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ARTIGO DE REVIS O

Lesıes musculares provocadas por exercÌcios excÍntricos

Muscular lesions provoked by eccentric exercises

Resumo

[1] Clebis, N.K., Natali, M.J.M. Lesıes musculares provo- cadas por exercÌcios excÍntricos. Rev. Bras. CiÍn. e Mov. 9 (4): 47-53, 2001. Devido ‡ grande utilizaÁ„o da atividade fÌsica na atualida- de, realizamos este estudo com o intuito de verificar quais s„o os fatores que contribuem para o surgimento das lesıes nas fibras musculares estriadas esquelÈticas, apÛs ativida- des predominantemente excÍntricas, assim como as altera- Áıes morfolÛgicas estruturais e ultraestruturais que essas atividades induzem, uma vez, que a utilizaÁ„o de tal tipo de contraÁ„o È freq¸ente nas academias, principalmente nos programas de sobrecarga progressiva. Verificamos, de acor- do com a literatura, que nas aÁıes excÍntricas ocorre au- mento de tens„o nas fibras, pois estas s„o recrutadas em pequeno n˙mero, e isto desencadeia uma sÈrie de eventos a nÌvel celular, danificando as fibras musculares. Um dos eventos mais importantes È o aumento da permeabilidade do Ìon ao c·lcio, porque este provoca despolarizaÁ„o da membrana, aumentando os dÈficits contr·teis. Outros fato- res que podem induzir o surgimento de lesıes s„o a fadiga muscular, os compostos reativos do oxigÍnio (CRO) e a alimentaÁ„o. As maiores alteraÁıes morfolÛgicas ocasio- nadas pelas contraÁıes excÍntricas est„o relacionadas com as estruturas dos miofilamenos, dos sarcÙmeros e das li- nhas Z.

PALAVRAS-CHAVE: contraÁ„o excÍntrica; alteraÁıes ce- lulares; causas; atividade fÌsica.

* Especialista em Morfofisiologia Aplicada ‡ EducaÁ„o e a ReabilitaÁ„o ”steoarticular e NeurolÛgica. Rua campos Sales, 118 - Apto 302 - Zona 7 CEP: 87020-080 Maring· - Paran· E-mail: naianne@bol.com.br

** Professora Doutora do Departamento de CiÍncias MorfofisiolÛgicas da Universidade Estadual de Maring·. Av. Colombo, 5790 - Bloco H 79 CEP: 87020-900 Maring· - Paran· E-mail: mrmnatali@uem.br

Rev. Bras. CiÍn. e Mov.

BrasÌlia

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Naianne Kelly Clebis * Maria Raquel MarÁal Natali **

Abstract

[2] Clebis, N.K., Natali, M.J.M. Muscular lesions provoked by eccentric exercises. Rev. Bras. CiÍn. e Mov. 9 (4): 47- 53, 2001. Due to the great current interest in physical activities, we carried out this study with the aim of verifying which are the factors contributing to the appearance of lesions in the striated skeletal muscle fibers after activities predominantly eccentric as well as the structural and ultrastructural morphological changes these activities lead to, because this kind of muscle contraction is frequent in gyms, especially in progressive loading programs. We verified that, according to the literature, eccentric actions cause increased fiber tension because fibers are recruited in few numbers, and this event triggers a series of effects at the cellular level, thus lesioning the muscle fibers. One of the major events is the increase in calcium permeability, which leads to membrane depolarization and enhances the contractile deficits. Other factors can be damaging, such as muscle fatigue, reactive oxygen species (ROE) and feeding habits. The most evident morphological changes due to eccentric contractions are related to the structure of the myofilaments, sarcomeres and Z lines.

KEYWORDS: eccentric contraction; cellular changes; cau- ses; physical activity.

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1 IntroduÁ„o

Nos ˙ltimos anos, o n˙mero de praticantes de ati- vidade fÌsica cresceu vertiginosamente, mas n„o apenas a promoÁ„o da sa˙de foi enfocada e, sim, a quest„o estÈtica, a procura por um corpo bonito (22).

Na realidade, essa busca por um corpo perfeito tor-

nou-se o objetivo de jovens e adultos, homens e mulheres e, principalmente, o slogan das academias que, cada vez mais, oferecem modalidades diferentes para seus alunos, a fim de induzi-los a uma pr·tica de atividade constante. Para alcanÁarem seus ideais, muitos indivÌduos sa- crificam-se com dietas radicais e exercÌcios extenuantes, principalmente os de sobrecarga progressiva, n„o respei- tando seus limites, ou seja, sexo, condiÁ„o fÌsica etc. Existem, porÈm, profissionais conscientes dos malefÌcios do ìoveruseî que, de acordo com (16), È o re- sultado de forÁas repetitivas sobre uma estrutura, alÈm da habilidade da estrutura absorver tais forÁas, mas devido ao modismo implantado, onde o importante È ter um corpo definido, os exercÌcios fÌsicos passaram a ser altamente uti- lizados com o objetivo de conquistar aumento de massa muscular. Nota-se que esses exercÌcios s„o efetuados, ge- ralmente, com grande intensidade, duraÁ„o e freq¸Íncia que poder„o provocar lesıes musculares, por excesso de ativi- dade.

Embora n„o se conheÁam com clareza os mecanis- mos que podem proporcionar as lesıes musculares, possi- velmente estas est„o relacionadas com as concentraÁıes dos Ìons c·lcio e com a prÛpria mec‚nica do movimento. De qualquer forma, as lesıes musculares esquelÈticas (altera- Áıes morfofuncionais) s„o uma constante na vida dos indi- vÌduos que realizam alguma atividade fÌsica e podem ser mais freq¸entes naquelas atividades, onde h· um grande n˙mero de aÁıes excÍntricas (5). Nesse tipo de exercÌcios h· aumento da tens„o muscular e a realizaÁ„o do movi- mento de alongamento do m˙sculo (15). Essas lesıes podem ser variavelmente classifica- das, levando em consideraÁ„o o grau de comprometimento das fibras musculares. Desta forma, este estudo bibliogr·fico tem como objetivo verificar os agentes causadores das lesıes e as al- teraÁıes morfolÛgicas causadas por esses agentes nas fi- bras musculares estriadas esquelÈticas, principalmente nos exercÌcios de contraÁ„o excÍntrica.

2 Desenvolvimento

2.1 Lesıes Musculares

As lesıes musculares podem ser entendidas como

qualquer alteraÁ„o que promova um mau funcionamento do m˙sculo, seja ela morfolÛgica ou histoquÌmica (8).

O primeiro nÌvel de les„o È denominado

microtraumatismo, que È um ìstressî local que n„o de-

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monstra sintomas. Se essa les„o passa a ocorrer constante- mente (efeito somativo), os sinais de dano tecidual come- Áam a aparecer. As lesıes deste tipo s„o denominadas, de forma geral, lesıes por ìoveruseî (16). As lesıes musculares ou distensıes musculares s„o aquelas onde h· ruptura de fibras musculares, na junÁ„o m˙sculo-tend„o, no tend„o ou na inserÁ„o Ûssea de uma unidade m˙sculo-tendÌnea (24). Existem v·rias classificaÁıes para estabelecer o nÌvel das lesıes musculares.

Levando em consideraÁ„o o grau de comprometi- mento das fibras musculares, elas podem ser classificadas como: les„o de grau 1, onde h· ruptura mÌnima das fibras; les„o de grau 2, onde ocorre laceraÁ„o muscular com significante hemorragia e les„o de grau 3, como sendo aque- la onde ocorre completa perda de funÁ„o e continuidade da maior parte ou de todo o m˙sculo (24).

O nÌvel de uma les„o È determinado pela duraÁ„o e

intensidade do exercÌcio. Desta forma, atividades de resis- tÍncia ou de explos„o produzem v·rios nÌveis de resposta celular e de les„o muscular (4).

O maior risco de les„o muscular ocorre durante a

contraÁ„o excÍntrica pois, neste tipo de aÁ„o, realiza-se tra- balho de forÁa e de alongamento ao mesmo tempo, aumen- tando, assim, o ìstressî sobre os tecidos (12).

As lesıes ocorrem porque as aÁıes de alongamen- to provocam uma extens„o alÈm do normal de alguns sarcÙmeros, causando, desta forma, danos aos mesmos (3). Para entender as alteraÁıes morfolÛgicas que ocor- rem devido ‡s lesıes, È necess·rio, ent„o, compreender pri- meiramente os fatores que condicionam tais lesıes, para, a partir daÌ, observar as mudanÁas estruturais que as fibras musculares podem apresentar.

2.2 Fatores que podem dar origem ‡s lesıes musculares esquelÈticas

V·rias causas s„o apontadas como possÌveis fato- res respons·veis pelas lesıes nas fibras musculares estriadas esquelÈticas. Alguns estudos ressaltam a influÍncia da fa- diga muscular, do Ìon c·lcio, dos compostos reativos do oxigÍnio (CRO) e da alimentaÁ„o. Fadiga muscular como fator precursor de les„o muscular: A fadiga muscular pode ocorrer devido ‡s falhas do nervo motor, da junÁ„o neuromuscular, do sistema ner- voso central e tambÈm do mecanismo contr·til. A fadiga do mecanismo contr·til se d· pela depleÁ„o das reservas de ATP e PC, depleÁ„o das reservas de glicogÍnio muscular e pelo ac˙mulo de ·cido l·tico (10).

O m˙sculo sÛleo de ratos Fischer fÍmeas, com 26

± 3 dias e 43,5 ± 2,7 gramas, foi estudado e observou-se

que as lesıes musculares surgem pelo ac˙mulo de contra- Áıes, provocando fadiga muscular por volta da oitava ou nona contraÁıes (30).

A fadiga muscular pode alterar o bom funciona-

mento muscular, devido ao esgotamento de mediadores em v·rios nÌveis, podendo estabelecer um desequilÌbrio mus- cular, favorecendo o surgimento de lesıes (9).

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InfluÍncia do Ìon c·lcio no surgimento das lesıes musculares esquelÈticas: Nas cÈlulas em geral verifica-se a ocorrÍncia de aproximadamente 70 a 80% de ·gua, 10 a 20% de proteÌnas, 2% de lipÌdios, 1% de carboidratos e v·rios Ìons, principalmente pot·ssio, magnÈsio, fosfato, sulfato, bicarbonato e pequenas quantidades dos Ìons sÛdio, cloro e c·lcio (13). Ao contr·rio do que ocorre no meio intracelular, onde existe aproximadamente 10 -7 mM de Ca 2+ , o meio extracelular possui grandes quantidades deste Ìon, cerca de 1-2 mM. Quando o Ca 2+ È liberado no sarcoplasma, desen- cadeia diversos processos biolÛgicos, uma vez que atinge proteÌnas ligadoras de c·lcio que podem interagir com as chamadas proteÌnas-alvo, modificando-as em sua ativida- de, (13;27). As lesıes musculares e morte celular ocorrem de- vido ‡ quebra da homeostase celular ao Ìon Ca 2+ , ou seja, ao mau funcionamento dos mecanismos respons·veis por manterem baixas as concentraÁıes deste Ìon, no interior da cÈlula (5).

A tens„o provocada pelo exercÌcio fÌsico ativa os

canais de c·lcio da membrana, facilitando a penetraÁ„o deste no interior das fibras musculares (3).

Compostos reativos do oxigÍnio (CRO) e as lesıes m˙sculo-esquelÈticas: AlÈm da tens„o, o pH sarcoplasm·tico, a temperatura, o mau funcionamento dos canais de c·lcio, a formaÁ„o de CRO s„o fatores que po- dem influenciar na quebra da homeostase ao Ìon Ca 2+ , du- rante a atividade fÌsica (1).

A quebra da homeostase, que acarreta les„o mus-

cular, est· ligada tambÈm ‡ produÁ„o de CRO. Estes com- postos podem modificar proteÌnas e ·cidos nuclÈicos, as- sim como alterar o funcionamento e a estrutura das mem- branas celulares, devido ‡ peroxidaÁ„o lipÌdica, podendo provocar lesıes celulares (5). Os CRO s„o produzidos na membrana citoplasm·tica, no retÌculo endoplasm·tico, nos lisossomos, nas mitocÙndrias, nos peroxisomas e no citosol, e sua pro- duÁ„o È proporcional ‡ quantidade de oxigÍnio consumida pelas mitocÙndrias, num certo tempo e, conseq¸entemen- te, aumenta durante uma atividade fÌsica, o que provoca um desequilÌbrio de CRO, causando um ìstress oxidativoî

(5).

O ìstress oxidativoî ocorre devido ao predomÌnio

de prooxidantes, em relaÁ„o ‡s trocas antioxidantes (25). A alimentaÁ„o e as lesıes musculares: A alimen- taÁ„o tem por finalidade suprir o dispÍndio energÈtico rela- cionado ao funcionamento do organismo e ao trabalho rea- lizado, ou seja, o exercÌcio fÌsico (23). Uma boa alimenta- Á„o deve conter carboidratos, gorduras, proteÌnas, vitami- nas, minerais e ·gua. Desses elementos, o carboidrato È a principal fonte de energia durante os exercÌcios de ìsteady- stateî, pois possui maior n˙mero de oxigÍnio. Assim, die- tas que n„o contÍm carboidratos provocam diminuiÁ„o do desempenho do trabalho, o que pode levar ‡ exaust„o mais rapidamente (10).

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2.3 AlteraÁıes morfolÛgicas nas fibras musculares apÛs o exercÌcio excÍntrico

Os m˙sculos estriados esquelÈticos possuem di- ferentes tipos de fibras que se adaptam, fÌsica e bioquimicamente, para responder ìadequadamenteî ao que lhe È exigido (31). As alteraÁıes que acontecem a nÌvel muscular s„o determinadas pela forma de atividade contr·til que esses m˙sculos executam (26). Se essas alteraÁıes, porÈm, pro- vocarem mau funcionamento muscular, diz-se que ocorreu les„o muscular (8). O grau da les„o muscular depende da duraÁ„o e intensidade do exercÌcio, se realizados de forma exaustiva, ambos provocam danos celulares, e a degeneraÁ„o ocorre segundo nÌveis crescentes, a partir das miofibrilas ou miofibrilas e sarcoplasma e segue para sarcolema; atinge cÈlulas miosatÈlites, chegando ao endomÌsio e capilares (4). As alteraÁıes provocadas pelo exercÌcio que suge- rem les„o muscular s„o: irregularidades do padr„o estriado, vacuolizaÁ„o sarcoplasm·tica, n˙cleos picnÛticos e em po- siÁ„o central, ·reas de necrose segmentar e invas„o leucocit·ria (5). AlteraÁıes estruturais e ultraestruturais nas fibras musculares foram evidenciadas apÛs exercÌcios excÍntri- cos (20) Utilizando quatro indivÌduos (3 homens, 22 a 45 anos e 1 mulher, 22 anos), eles aplicaram um teste de step (escada) durante 20 minutos. Nesse teste, o m˙sculo quadrÌceps era contraÌdo concentricamente na perna que estivesse pisando acima e excentricamente (m˙sculo contralateral) na perna que estivesse pisando abaixo. Antes do exercÌcio (3 semanas) foram feitas biÛpsias em 3 indivÌ- duos e, imediatamente apÛs a atividade, assim como entre 24h e 48h apÛs o exercÌcio, foram feitas biÛpsias em todos os participantes, e os seguintes dados foram observados:

Em microscopia de luz, observou-se que, imedia- tamente apÛs o exercÌcio, 16% das fibras apresentaram le- sıes focais (rompimento que afeta 1 ou 2 miofibrilas e/ou sarcÙmeros adjacentes), 16% lesıes extensas (rompimento de mais de 2 miofibrilas e/ou sarcÙmeros adjacentes) e 8% tiveram lesıes muito extensas (quando ocorrem mais de 10 lesıes focais). Aproximadamente 30h apÛs o exercÌcio, 6% das fibras demonstraram lesıes focais, 23%, lesıes extensas, 28%, lesıes muito extensas e 45% pareceram normais. Os achados em microscopia eletrÙnica revelaram que, imediatamente apÛs o exercÌcio, muitos sarcÙmeros encontravam-se rompidos, desorganizaÁ„o dos miofilamentos e o material que compıe a linha Z move-se pelo sarcÙmero (lesıes focais). Em grandes ·reas foi possÌ- vel observar rompimento da arquitetura com desorientaÁ„o de organelas e miofilamentos de suas posiÁıes usuais. Por volta de 30h apÛs a atividade, foi observado que os tipos de danos eram praticamente os mesmos apre- sentados no perÌodo anterior, porÈm houve diminuiÁ„o das ·reas focais e aumento de ·reas difundidas, atingindo mais sarcÙmeros. Portanto, lesıes focais observadas imediata-

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mente apÛs o exercÌcio seriam os precursores de lesıes ex- tensas, observadas em biÛpsias mais tardias. A aÁ„o do exercÌcio excÍntrico sobre os m˙sculos flexores do cotovelo e m˙sculos gastrocnÍmios e sÛleo (trÌceps sural) foi analisada (14). Nesse estudo, sete indivÌ- duos realizaram contraÁıes excÍntricas com os flexores do cotovelo, na freq¸Íncia de 1 contraÁ„o por minuto e, apÛs 20 minutos, 2 aÁıes por minuto, atÈ a forÁa gerada ser me- nor que 50% daquela mensurada no inÌcio do exercÌcio. ApÛs as atividades, foram realizadas biÛpsias com agulha, amostras foram congeladas em nitrogÍnio lÌquido e cora- das com hematoxilina e eosina (HE). Foram observadas fi- bras musculares em degeneraÁ„o (em 2 participantes), in- dicando atividade lisossomal, diferenÁas no tamanho da fi- bra e infiltraÁ„o de cÈlulas mononucleares. A an·lise do m˙sculo trÌceps sural foi feita apÛs a atividade de caminha- da para tr·s, em uma esteira inclinada, de um homem (40 anos) e uma mulher (35 anos) que realizaram caminhada durante 1,5h e 2h, respectivamente. A metodologia para captaÁ„o de amostra do m˙sculo e a coloraÁ„o foi a mesma que no experimento anterior, e tambÈm foi verificado infil- traÁ„o de cÈlulas mononucleares. Dois ratos foram utilizados para verificar, atravÈs da excitaÁ„o do m˙sculo extensor longo dos dedos e um grupo de m˙sculos que realiza dorsiflex„o, as mudanÁas provocadas pelo exercÌcio excÍntrico (8). ApÛs a atividade (excitaÁ„o), amostras foram retiradas e preparadas histologicamente, sendo fixadas em soluÁ„o de Bouin e coradas com HE e azul de toluidina. ApÛs an·lise, verifica- ram a presenÁa de danos iniciais e secund·rios. Os danos iniciais foram desorganizaÁ„o da linha Z e o deslocamento de alguns filamentos grossos da linha Z. Os danos secun- d·rios foram infiltraÁ„o de macrÛfagos nas fibras muscula- res.

Experimentos foram realizados com ratos Sprague- Dawley (265 animais) machos, pesando entre 300-360 gra- mas, que correram em um esteira (1). Os animais foram divididos em 3 grandes grupos (protocolo I, II e III) e nos protocolos foram subdivididos em: ratos-controle, corre- dores de nÌvel (inclinaÁ„o zero), corredores para cima (in- clinaÁ„o +16 ) e corredores para baixo (inclinaÁ„o ñ16 ). Os corredores para baixo realizaram contraÁıes excÍntri- cas, enquanto os que correram para cima, aÁıes concÍntri- cas; os corredores de nÌvel, a mesma quantia de aÁıes con- cÍntricas e excÍntricas. Os animais correram durante 90 minutos, ‡ velocidade de 16m.min -1 . Imediatamente apÛs e atÈ 192 horas do exercÌcio foram realizadas biÛpsias. De- pois de anestesiados, foram retiradas amostras dos m˙scu- los trÌceps braquial (todas as porÁıes), sÛleo, vasto inter- mÈdio e tibial anterior. Cortes de 6mm e 1.5-2mm foram corados com HE. Cortes de 1mm foram corados com azul de toluidina 1%. Nos animais que realizaram contraÁıes excÍntricas (corrida para baixo) foram observados, imedi- atamente apÛs o exercÌcio, desarranjo no padr„o de norma- lidade de ligamentos e ruptura do sarcolema em algumas fibras; 24h apÛs o exercÌcio, fibroblastos ativos (m. sÛleo, m. vasto intermÈdio e m. trÌceps braquial porÁ„o medial), monÛcitos e macrÛfagos, eosinÛfilos (ocasionalmente) e fibras sofrendo fagocitose (menos de 5%) e, 3 dias apÛs o exercÌcio, foram verificadas evidÍncias de regeneraÁ„o.

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Os efeitos das aÁıes excÍntricas no m˙sculo extensor longo dos dedos (esquerdo-experimental, direito- controle) de camundongos fÍmeas, com 4-8 semanas de idade e 26.2 ± 0.4 gramas, foram observados (17). Os m˙s-

culos foram estimulados 3 vezes no nervo peroneal (nervo fibular), cada estimulaÁ„o durando 5 minutos. Os animais foram sacrificadas 1, 2, 4 e 5 dias apÛs a atividade, e as amostras foram fixadas na soluÁ„o de Bouin e coradas com HE (cortes de 7mm e 14mm). Um dia apÛs as contraÁıes excÍntricas, foram observadas fibras com sinais de rompi- mento. De 2-4 dias, presenÁa de macrÛfagos e fibras em degeneraÁ„o foram encontrados. ApÛs 4 e 5 dias ao exercÌ- cio, as fibras musculares comeÁaram a demonstrar sinais

de regeneraÁ„o, sendo possÌvel a observaÁ„o de mioblastos

e miotubos. O m˙sculo extensor longo dos dedos e tibial ante- rior de 130 camundongos foram estudados atravÈs do ner-

vo peroneal (nervo fibular) (7). Cada estimulaÁ„o durava 5

segundos, e estas foram realizadas por 30 minutos. Amos- tras foram retiradas e realizados cortes de 8mm que foram corados com HE e, somente apÛs 3-5 dias ao exercÌcio, foi verificada uma resposta inflamatÛria. As cÈlulas mononucleares que aparecem no endomÌsio e no interior das fibras musculares s„o, princi- palmente, macrÛfagos, significando resposta inflamatÛria

(5).

Uma bicicleta ergomÈtrica modificada foi utiliza-

da para o exercÌcio excÍntrico; estudaram 12 indivÌduos do

sexo masculino, com 25 ± 7 anos que pedalaram a uma freq¸Íncia de 60 rpm, durante 30 minutos (11). BiÛpsias foram realizadas com 5 participantes, com 1h, 3dias e 6 dias apÛs a atividade, sendo retiradas amostras do m˙sculo vasto lateral direito. Cortes de 1mm foram corados com azul de toluidina para an·lise em microscÛpio de luz e fo- ram observadas alteraÁıes focais nas fibras musculares. ApÛs 1 hora ao exercÌcio, alteraÁıes no tamanho e forma das fibras foram observadas em cerca de 50 a 155 fibras. No terceiro dia apÛs o exercÌcio, as alteraÁıes atingiram 155 a 298 fibras e, 6 dias apÛs a atividade, as alteraÁıes atingiram de 20 a 168 fibras (12%), mostrando uma recu- peraÁ„o, uma normalizaÁ„o das fibras. Na an·lise em microscopia eletrÙnica foram observadas: perturbaÁıes no padr„o estriado, deslocamento da linha Z, desorganizaÁ„o dos miofilamentos nos sarcÙmeros adjacentes ‡ linha Z, comprometimento de, no mÌnimo, uma linha Z e uma miofibrila, fendas no padr„o regular das linhas Z, perda aparente de miofilamentos, ausÍncia de mitocÙndrias nas

·reas afetadas e desarranjo de filamentos na banda I. Ratos Sprague-Dawley fÍmeas, com 28 ± 4 dias e

48.2 ± 3 gramas, serviram de amostra para os estudos (29).

O m˙sculo sÛleo foi isolado e montado em uma c‚mara

com Krebs-Ringer atravÈs de seus tendıes. Ao tend„o proximal foi fixado um aparato (Cambridge Technology

model 300B) para avaliaÁ„o de posiÁ„o. Um protocolo de prÈ-dano foi aplicado nos ratos e consistia na realizaÁ„o de 2 contraÁıes isomÈtricas. ApÛs, o m˙sculo foi estimulado

a contrair excentricamente 5 vezes em velocidade constan-

te, com intervalo de 4 minutos entre as aÁıes. Amostras do

m˙sculo sÛleo foram fixadas em Karnovsky (por 20 minu- tos) e submetidas a processamento para microscopia ele-

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trÙnica. PÙde ser evidenciada dissoluÁ„o de sarcÙmeros e deslocamento da linha Z.

O inÌcio da reorganizaÁ„o muscular ocorre pela

ativaÁ„o de cÈlulas satÈlites que est„o localizadas entre a membrana basal e o plasmalema. Estas cÈlulas s„o ativadas pela prÛpria les„o muscular. ApÛs essa estimulaÁ„o, elas iniciam um processo de divis„o celular (mitose) e se ali- nham pela l‚mina basal, difundindo-se para dentro dos miot˙bulos. Elas, ent„o, transformam-se em miofibras ima- turas para posteriormente se diferenciarem em fibras mus- culares, e o processo completo de regeneraÁ„o demora apro- ximadamente seis meses (24).

2.4 ContraÁıes excÍntricas e atividade fÌsica

Muitos s„o os danos e/ou alteraÁıes provocados pelas contraÁıes excÍntricas, mas este tipo de aÁ„o n„o È utilizado apenas em laboratÛrio para testes, pelo contr·rio, È usado freq¸entemente na educaÁ„o fÌsica (academias) e, em alguns casos, na vida di·ria.

A contraÁ„o excÍntrica È freq¸entemente realiza-

da em modalidades esportivas como: futebol americano, basquetebol, futebol e r˙gbi (12). Atividades como musculaÁ„o tambÈm envolvem contraÁıes do tipo excÍntricas. Para analisar os efeitos des- sas sobre os flexores do cotovelo, experimentos foram rea- lizados (2;14;19;21;28). Este exercÌcio em musculaÁ„o È denominado ìroscaî e est· esquematizado abaixo.

È denominado ìroscaî e est· esquematizado abaixo. representada a fase EXC NTRICA . A B ExercÌcios

representada a fase EXC NTRICA.

A

B

ExercÌcios foram aplicados em ratos, para analisar como a contraÁ„o excÍntrica atuava no m˙sculo trÌceps braquial desses animais (1). Em humanos, este grupo mus- cular tambÈm È trabalhado excentricamente, como demons- tram os esquemas a seguir.

No esquema anterior est„o representadas algumas maneiras de realizar exercÌcios para o m˙sculo trÌceps braquial. Em A e C s„o exemplificadas as fases concÍntri- cas e em B e D as fases EXC NTRICAS do exercÌcio trÌceps. Experimentos utilizando humanos foram realiza- dos em bicicletas ergomÈtricas modificadas para o exercÌ- cio excÍntrico e analisaram o m˙sculo quadrÌceps femoral (6;11). AlÈm do ciclismo, o exercÌcio realizado no apare- lho denominado ìcadeira extensoraî trabalha esse grupo muscular e È freq¸entemente utilizado em academias. As duas formas de exercÌcio s„o esquematizadas abaixo.

A B C D
A
B
C
D

No esquema A est· esquematizada a forma con-

cÍntrica de pedalar (normal) e, no esquema B, a forma EX-

C NTRICA do ciclismo (modificado).

Em C est· representada a fase EXC NTRICA do exercÌcio de quadrÌceps e, em D, a fase concÍntrica no apa- relho ìcadeira extensoraî.

A B C D Rev. Bras. CiÍn. e Mov. BrasÌlia v. 9 n. 4 p.
A
B
C
D
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Os m˙sculos bÌceps femorais foram analisados eletromiograficamente durante contraÁıes excÍntricas (18). Este grupo muscular È freq¸entemente exercitado na musculaÁ„o, num aparelho denominado ìcadeira flexoraî, e est· esquematizado abaixo.

A B
A
B

No esquema anterior s„o demonstradas as fases do exercÌcio de flex„o do joelho. Em A È representada a fase concÍntrica do exercÌcio e, em B, a fase EXC NTRICA. A aÁ„o dos trÌceps surais (gastrocnÍmius e sÛleo), durante contraÁıes excÍntricas, foi estudada em indivÌduos que caminharam para tr·s em uma esteira (14) e em ratos que correram em uma esteira inclinada (-16 ) (1). AÁıes como andar e correr, tanto em subida como em descida, s„o uma constante em academias e atÈ mesmo na vida di·ria. O esquema abaixo demonstra a atividade de subir e descer escadas.

A B
A
B

Na fase de subida s„o realizadas, principalmente, aÁıes concÍntricas (A), e na fase de descida s„o executadas aÁıes EXC NTRICAS (B).

3 ConsideraÁıes finais

V·rias formas de treinamento fÌsico s„o utilizadas para fortalecer os m˙sculos, mas os princÌpios de sobrecar- ga progressiva s„o os mais comuns nas academias, tanto em corrida (esteira), quanto no ciclismo (bicicleta ergomÈtrica) e, sobretudo, no treinamento com pesos (musculaÁ„o), pois estes s„o tidos como os mais eficientes para o ganho de massa muscular.

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Independentemente de se trabalhar com peso livre ou em aparelhos, podemos verificar que os exercÌcios com peso (por exemplo, bÌceps, trÌceps etc) possuem etapas dis- tintas que trabalham predominantemente um ou outro tipo de contraÁ„o muscular, representando as contraÁıes con- cÍntricas (isotÙnicas) e excÍntricas. Dessa forma, podemos observar que as contraÁıes do tipo excÍntricas s„o freq¸entemente utilizadas, pois pro- vocam in˙meras microrrupturas nas fibras musculares, in- duzindo ‡ dor, apÛs o treinamento. S„o essas microlesıes as grandes vil„s do treinamento de sobrecarga, uma vez que, alÈm da dor, elas provocam inchaÁo e aumento da sÌn- tese de proteÌnas e, conseq¸entemente, a sensaÁ„o de au- mento no tamanho do m˙sculo. MudanÁas morfolÛgicas e histoquÌmicas que ocor- rem devido a esse tipo de contraÁ„o podem afetar o bom funcionamento dos m˙sculos. Por esta raz„o, procuramos demonstrar, neste es- tudo, as principais alteraÁıes morfolÛgicas que ocorrem a nÌvel estrutural e ultraestrutural nas fibras musculares estriadas esquelÈticas, apÛs o exercÌcio excÍntrico, para conscientizar os profissionais que atuam nesta ·rea sobre os riscos de tal atividade. As alteraÁıes verificadas foram predominantemen- te desarranjos e rompimentos de miofilamentos, de linhas Z, de sarcÙmeros, rompimento da arquitetura e desorgani- zaÁ„o das organelas, rompimento do sarcolema, atividade lisossomal acentuada e infiltraÁ„o de cÈlulas mononucleadas, principalmente macrÛfagos.

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