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Bases morfofuncionais
do sistema nervoso*
ALFRED SHOLL-FRANCO

O sistema nervoso (SN) constitui um im- percepções, pelas ações e pelas funções su-
portante sistema regulatório, originado do periores. Os neurônios apresentam uma
ectoderma neural, formado por células neu- grande diversidade quanto à forma e ao
rais neuronais (neurônios) e não neuronais tamanho (Fig. 1.1A, B), mas todos são es-
(neuróglia). São cerca de 1 a 2 x 1011 neurô- pecializados na codificação e no proces-
nios interconectados e distribuídos no siste- samento de informações, apresentando
ma nervoso central (SNC) e no sistema ner- quatro elementos estruturais básicos: den-
voso periférico (SNP). O SNC é constituído dritos, corpo celular (soma), axônio e ter-
pelo encéfalo e pela medula espinal, pesan- minações sinápticas (Fig. 1.1A). Os neu-
do aproximadamente 1.200 a 1.500 gramas rônios trabalham em conjunto, formando
e ocupando 1.550 cc (± 2% do peso corpo- circuitos ou redes por todo o corpo, por
ral de um adulto). Ele é responsável por pro- meio de sinapses. De modo geral, os den-
cessar informações e gerar os mais variados dritos e o corpo celular de um neurônio são
comportamentos. O SNP, por sua vez, for- as principais regiões que recebem e emitem
ma uma extensa rede de comunicação com a informações, e a rede ou arborização den-
maior parte dos tecidos corporais, por meio drítica assume papéis muito importantes
de nervos, gânglios e terminações nervosas na capacidade de integrar e de direcionar
periféricas, encarregados da detecção de es- o fluxo de informação nos n ­ eurônios (Fig.
tímulos, da condução dessas informações 1.1C, D). Nesse sentido, as espículas den-
pelo corpo e da ativação dos efetores. dríticas representam as regiões de passa-
gem de informações, onde encontraremos
os botões sinápticos (Fig. 1.1D).
ORGANIZAÇÃO CELULAR Além dos neurônios, há as células gliais
DO SISTEMA NERVOSO (não neuronais), as quais apresentam dife-
renças morfológicas e funcionais no SNC e
O principal tipo celular do SN é o neu- no SNP (Fig. 1.2). A glia desempenha papéis
rônio, responsável pelas sensações, pelas regulatórios essenciais para a proliferação,
a diferenciação, a migração, o crescimen-
to, a manutenção e a morte dos neurônios.
* Ilustrações por Leonardo Sá Guinard. Além disso, algumas populações específicas
Neurônio- Neurônio Neurônio Interneurônio Interneurônio Célula
A B
-modelo sensorial motor local de projeção neuroendócrina
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Dendritos
Corpúsculos Núcleo
de Nissl

Capilar
Axônio Secreção Músculo
Células de Purkinje
Bulbo olfatório (córtex cerebelar)
Santos, Andrade & Bueno (orgs.)

C
Nódulos
de Ranvier Bainha
de mielina
Axônio

Neurônio piramidal
(córtex cerebral)
Mucosa oral
(cavidade nasal)
Terminações D
axonais

” ”
Radiação
Radiação
cilíndrica
cônica Espículas
Radiação dendríticas
bicônica

Figura 1.1 Estrutura e organização funcional dos neurônios. A: representação de um motoneurônio. A maior parte dos neurônios é composta por segmentos transmissivos (dendritos),
pelo corpo celular, pelo axônio e pelas terminações sinápticas. B: diferentes tipos neuronais. C: disposição anatômica dos neurônios em relação à condução das respostas geradas entre
a região receptora e a transmissora de informações (seta vermelha) e nível de arborização dendrítica no bulbo olfatório (receptor olfatório), no córtex cerebral (neurônio piramidal) e no
cerebelo (neurônio de Purkinje). D: regiões transmissíveis em diferentes neurônios (círculo tracejado), indicando alguns modelos de organização. As setas vermelhas em D indicam a
direção da condução do sinal. Um maior aumento dos dendritos mostra a presença de espículas dendríticas, regiões responsáveis pela transmissão de sinais e pela formação de sinapses.
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Astrócitos

Vaso
A Micróglia sanguíneo
Encéfalo

Axônios
Bainha de mielina

Nódulo de
Oligodendrócitos Ranvier

Corpo do
Axônio
oligodendrócito

GRD
B Células de Schwann
Núcleo Axônio Axônio Mielina

Axônio

Figura 1.2 Células da neuróglia. A: variações morfológicas das células gliais presentes no sistema nervoso central
(astrócitos, formação da barreira hematencefálica; oligodendrócitos, mielinização). B: no sistema nervoso periférico,
cada célula de Schwann formará uma bainha de mielina nos nervos, por meio de seu enovelamento ao redor do axônio.
GRD, gânglio da raiz dorsal.

participam dos processos de formação da ilustrado pelo reflexo miotático (Fig. 1.3A).
barreira hematencefálica (astrócitos), mie- A ativação do neurônio sensorial (Fig.
linização (oligodendrócitos e células de 1.3B) leva à gênese de um potencial elétri-
Schwann), reparo e imunomodulação (mi- co local (potencial gerador), que, ao atingir
cróglia). A bainha de mielina não é contí- o limiar de excitação do neurônio, desen­
nua, pois apresenta intervalos regulares (nó- cadeará uma resposta propagável e codi-
dulos de Ranvier), mas, ao revestir o axônio, ficada conforme a intensidade e a dura-
confere maior velocidade de condução aos ção do estímulo. A conexão (sinapse) entre
impulsos elétricos nas fibras mielínicas. As- o neurônio sensorial (aferente) e o moto-
sim, denominam-se substância branca as re- neurônio α (eferente) promoverá a conver-
giões por onde trafegam informações, ricas são da energia elétrica (potencial elétrico)
em axônios mielinizados, e substância cin- em química (liberação de neurotransmis-
zenta as regiões onde encontramos os cor- sores), a qual, por sua vez, acarreta uma
pos celulares neuronais. nova resposta elétrica (potencial sinápti-
O processamento de estímulos e co- co) no motoneurônio. Podemos assumir se
dificação de informações no SN pode ser tratar da forma mais simples de codificação
28 Santos, Andrade & Bueno (orgs.)

A Axônio Neurônio senso-


Receptor sensorial aferente rial (fibra Ia ou II)
no músculo (sensorial)
Músculo extensor

Músculo
flexor
Axônios eferentes
Interneurônio
(motores) Neurônios motores
(fibras a)

B
Neurônio pré-sináptico Sinapse Neurônio pós-sináptico
Estímulo Sensor
Codificação Codificação

Propagação Propagação

mV
Estímulo

PA PA
Limiar
PR
Sublimiar
PG PEPS
ms
Figura 1.3 Processamento de estímulos e codificação de informações no sistema nervoso. A: esquema da medula
espinal (corte transversal) ilustrando o reflexo miotático. A percussão do tendão da patela promove a ativação do fuso
muscular do quadríceps, que inicia a codificação no receptor sensorial (fibra Iα ou II, sensores do grau de estiramento
muscular). A conexão direta do neurônio sensorial (aferente) com o motoneurônio α (eferente) promoverá a contração
da musculatura originalmente estimulada. Em adição, a fibra aferente também realiza sinapses com interneurônios
inibitórios, os quais inibem os motoneurônios responsáveis pela musculatura antagonista (inibição recíproca). B: mu-
danças de potenciais elétricos observadas nos tipos celulares envolvidos com o arcorreflexo. A conexão entre as fibras
aferente (neurônio pré-sináptico) e eferente (neurônio pós-sináptico) pode ser analisada quanto às alterações elétricas
no potencial de membrana no repouso (PR). A presença da estimulação leva à gênese de potenciais locais (PG, potencial
gerador), variáveis em amplitude e duração, conforme a intensidade e a duração da estimulação. PA, potencial de ação;
PEPS, potencial excitatório pós-sináptico.

no SN, que resultará, por meio da junção neurônios (Fig. 1.4A, B) ou entre um neurô-
neuromuscular, na excitação das fibras
­ nio e uma fibra muscular (Fig. 1.4C, D) ou
mus­culares inervadas pelos terminais axo- outro efetor. Nos dias atuais, sinapse é defini-
nais. da como uma região especializada em troca
O termo sinapse foi descrito pelo médi- de informações com outras células excitáveis,
co e cientista Charles Sherrington como o sí- como os músculos, as glândulas ou outros
tio de comunicação entre um neurônio e ou- neurônios. Assim, é por meio das sinapses que
tra célula em uma cadeia juncional (Fig. 1.4). o neurônio transmite e recebe informações.
Podemos identificar sempre dois terminais A mensagem utilizada costuma ser transmi-
(um pré-sináptico e outro pós-sináptico), in- tida por substâncias químicas, os neurotrans-
dependentemente se for uma sinapse entre missores, embora também existam sinapses
Neuropsicologia hoje 29

Dendritos
Corpúsculos A
de Nissil

Núcleo

Sinapse axodendrítica
Cone de
implantação
Segmento
inicial
Axônio
Nódulos de Ranvier (eixo cilíndrico)

Bainha de mielina

Impulso nervoso Impulso nervoso


Ca++ Precursor do Ca++ Ca++ Precursor do Ca++ Sarcolema
neurotransmissor neurotransmissor
Vesícula Pregas de
Vesícula Sarcolema
sináptica Receptores sináptica
de acetilcolina Cinase
Cinase
Clatina cAMP cAMP

hE
AC
Transportador Transportador
Neurotransmissor Fenda Neurotranmissor ACh Fenda ACh
Membrana sináptica Canal de sináptica
plasmática íon

K+ Na+ Cinases
ATP
cAMP Sarcoplasma
Citosol
Núcleo

B D Miofibrila

Figura 1.4 Comunicação entre células excitáveis. A: ilustração do contato sináptico entre terminais neuronais (B) e
da comunicação entre um motoneurônio e as fibras musculares estriadas esqueléticas inervadas por ele (C), na região
conhecida como placa motora (D). Em C e D, representações dos componentes pré-sinápticos e pós-sinápticos e da fenda
sináptica. ATP, adenosina trifosfato; cAMP, adenosina monofosfato cíclico; ACh, acetilcolina; AChE, acetilcolinesterase;
Ca++, íon de cálcio; Na+, íon de sódio; K+, íon de potássio.

elétricas que ocorrem pelo fluxo de corren- outros. Além disso, um mesmo neurônio po-
te elétrica direto entre os terminais pré-si- de fazer mais de mil sinapses com outros al-
nápticos e pós-sinápticos. Há vários tipos de vos ao mesmo tempo, o que permite a forma-
mensageiros utilizados nas sinapses quími- ção de uma grande malha de comunicação,
cas, os quais podem ser agrupados em clas- comumente chamada de rede neural, res-
ses, como aminas (dopamina, noradrenalina, ponsável pelo pleno funcionamento de nos-
adrenalina, acetilcolina, 5-hidroxitriptami- so organismo. Nas regiões periféricas do cor-
na), aminoácidos (glutamato, glicina, ácido po (pele, ossos, músculos), as terminações
gama-aminobutírico) e polipeptídeos (en- do neurônio constituem estruturas especia-
dorfinas, substância P, vasopressina), entre lizadas de acordo com sua forma e função.
30 Santos, Andrade & Bueno (orgs.)

As terminações sensoriais constituirão a ba- condução, na integração, na percepção e na


se para o processo de transformação do es- produção de comportamentos (Figs. 1.5,
tímulo (luz, som, substâncias químicas) em 1.6 e 1.7; Tab. 1.1). As fontes sensoriais e
atividade elétrica pelos neurônios, enquanto os comandos motores apresentam compo-
as terminações motoras destinam-se à modu- nentes periféricos (nervos e gânglios; Figs.
lação da atividade dos efetores (músculos es- 1.6A, B e 1.7) e centrais encefálicos e me-
triado esquelético, estriado cardíaco ou liso) e dulares (tratos, feixes, núcleos e áreas; F
­ igs.
das glândulas. 1.6A-D e 1.7). As vias aferentes, prove-
nientes dos pares de nervos cranianos (Fig.
1.6B), podem ser compostas por vias peri-
ORGANIZAÇÃO MACROSCÓPICA féricas (gustativa, trigeminal, vestibular e
DO SISTEMA NERVOSO vagal) ou centrais (olfatória e óptica). No
entanto, as vias eferentes são sempre peri-
As divisões central e periférica do SN atuam­ féricas, oriundas dos pares de nervos espi-
de modo complementar na detecção, na nais ou cranianos (Fig. 1.6A-C).

SNP SNC SNP

Neurônios aferentes Neurônios eferentes

Recebem informações do ambiente Trasmitem para a periferia


e as transmitem para o SNC. informações geradas no SNC.

Entradas (aferências) Saídas (eferências)


Encéfalo
Mucosa
olfatória* Glândulas
salivares
Retina
Gânglios do sistema
Orelha interna nervoso autônomo
Músculo liso
Gânglios sensoriais e estriado
Botões cardíaco
gustativos
Peles, Medula espinal
Músculos
músculos, esqueléticos
articulações, Nervo sensorial Nervo motor
vísceras

Nervo e gânglios Encéfalo e medula espinal Nervos e gânglios

Figura 1.5 Comunicação entre as divisões do sistema nervoso e o corpo. O sistema nervoso periférico (SNP) é repre-
sentado pelos nervos e pelos gânglios, enquanto o sistema nervoso central (SNC) é representado pelos núcleos e pelas
vias presentes no encéfalo e na medula espinal. As vias aferentes oriundas dos nervos espinais conduzem códigos
interoceptivos, exteroceptivos ou proprioceptivos periféricos (somestésicos), enquanto aquelas provenientes dos pares
de nervos cranianos podem ser periféricas ou centrais. As vias eferentes são sempre periféricas, oriundas dos pares de
nervos espinais ou cranianos. *As vias aferentes constituídas pelos pares de nervos cranianos olfatório (I) e óptico (II)
apresentam a estrutura do SNC, apesar de sua localização de origem ser periférica.
Neuropsicologia hoje 31

Sistema nervoso periférico sen­soriais (internas, externas ou proprio-


ceptivas) e os tecidos-alvo do controle mo-
Os gânglios (Figs. 1.6A e 1.7) são estrutu- tor (musculatura estriada esquelética x
ras periféricas, derivadas da crista neural, musculatura estriada cardíaca, muscula-
compostos por corpos de neurônios (sen- tura lisa e glândulas). As divisões somáti-
soriais e/ou motores) e glias, como no caso cas estabelecem, principalmente, a integra-
dos gânglios das raízes dorsais (sensoriais) ção do indivíduo com o ambiente externo,
e dos gânglios simpáticos e/ou parassimpá- enquanto as divisões autônomas (Fig. 1.7)
ticos (motores). promovem a percepção e a adaptação dos
Em termos funcionais, o SNP pode­ meios internos, regulando a homeostase
ser dividido em somático e autônomo mediante três subdivisões (simpática, pa-
(SNA), conforme a origem das in­formações rassimpática e entérica). Das três divisões

A B III, IV, VI

Vértebra GRD I II

Medula espinal V

Nervos VII
Cadeia de
espinais
gânglios
VIII
paravertebrais
(SNA simpático)

Nervo IX
isquiático
XII XI

C D
Medula espinal
Nervos cervicais Intumescência
cervical

Nervos torácicos
Intumescência
lombar

Nervos lombares Cauda equina

Nervos sacrais

Nervos coccígeos

Figura 1.6 A: esquema das divisões central e periférica do sistema nervoso. B: superfície basal do encéfalo ilustrando os
trajetos dos pares de nervos cranianos. A numeração dos pares de nervos cranianos dá-se de modo hierárquico, conforme
a área central onde ocorre a conexão, incluindo o telencéfalo (I), o diencéfalo (II) e o tronco encefálico (III-XII). Um mesmo
nervo pode apresentar componentes sensoriais (em azul) e motores (em vermelho). C: disposição dos 31 segmentos que
compõem a medula espinal e as saídas dos nervos espinais no nível de cada vértebra. Existe uma relação topográfica
entre os segmentos medulares, os processos espinais, os corpos vertebrais e os nervos espinais. Entretanto, como ilus-
trado em C e em D, a medula espinal não se estende por todo o canal vertebral, gerando uma região do canal por onde os
axônios aferentes e eferentes irão formar a cauda equina. GRD, gânglio da raiz dorsal; SNA, sistema nervoso autônomo.
32 Santos, Andrade & Bueno (orgs.)

Divisão simpática Divisão parassimpática

Dilata Contrai
a pupila a pupila

Estimula
Inibe a
a salivação
salivação
Vasoconstrição

Broncoconstrição
Cervical Cervical
Broncodilatação
Taquicardia
Bradicardia
Sudorese
Inibe a Estimula
digestão a digestão
Torácica Torácica
Gânglio
celíaco Estômago
Estimula
Vesícula
a vesícula
biliar
Pâncreas biliar a liberar
a bile
Lombar Estimula a Lombar
produção e
a liberação Fígado
de glicose

Sacral Vasodilatação do Sacral


Estimula a secreção intestino e do reto
de adrenalina e
noradrenalina
Neurônios noradrenérgicos
Relaxa a bexiga Estimula a contração Pós-ganglionar
urinária da bexiga urinária
Neurônios colinérgicos
Gânglio
Pré-ganglionar
mesentérico Estimula a Estimula
inferior Pós-ganglionar
ejaculação a ereção

Figura 1.7 Alvos da inervação autônoma. O sistema nervoso autônomo é caracterizado pelo predomínio de estruturas
duplo-inervadas (inervação simpática e parassimpática) e pela presença de cadeias formadas por dois neurônios: um
pré-ganglionar, cujo corpo celular está localizado no tronco encefálico ou na medula espinal, e um pós-ganglionar, que
apresenta seu corpo celular localizado em um dos gânglios autônomos periféricos. Anatomicamente, a divisão parassim-
pática é conhecida como craniossacral (origem a partir dos pares de nervos cranianos III, VII, IX e X e da porção sacral da
medula espinal), enquanto a divisão simpática é conhecida como toracolombar (origem a partir dos segmentos torácicos
e lombares da medula espinal).

autônomas, apenas o SNA entérico apre- do aparelho digestório. Nos gânglios sim-
senta uma distribuição exclusivamente peri- páticos, ocorre a formação de uma ca-
férica, sendo composto por plexos (mioen- deia pré-vertebral – que se estende de seg-
térico e submucoso), localizados na parede mentos cervicais até sacrais – e de gânglios

TABELA 1.1 Organização do sistema nervoso

Divisão Partes Funções gerais

Sistema nervoso Encéfalo e medula espinal Processamento e integração de informações


central (SNC)

Sistema nervoso Nervos e gânglios Condução de informações entre a periferia (tecidos/


periférico (SNP) órgãos sensoriais) e o SNC e a partir deste para os órgãos
efetores (músculos e glândulas)
Neuropsicologia hoje 33

pré-vertebrais. No caso dos gânglios paras- comunicação entre o SNC e os diferentes


simpáticos, estes estão localizados no inte- tecidos periféricos (Fig. 1.6B, C).
rior dos tecidos-alvo, ou próximo a eles. O SNC tem seu desenvolvimento a par-
tir do tubo neural, o qual se expande na por-
ção rostral do embrião para formar as três di-
Sistema nervoso central visões encefálicas primárias (Fig. 1.8A). Essas
três vesículas ainda se expandem, formando
Estruturalmente, o SNC é constituído pe- cinco divisões encefálicas (Fig. 1.8B-D; Tab.
lo encéfalo e pela medula espinal (Figs. 1.2). Anatomicamente associados, o mesen-
1.5 e 1.6). A partir da medula espinal (pa- céfalo, o metencéfalo e o mielencéfalo irão
res de nervos espinais) e do encéfalo (pa- formar o tronco encefálico, ao qual o ce-
res de nervos cranianos), há as vias de rebelo está ligado. O desenvolvimento do

B C

Cérebro
Tálamo
Hipotálamo
Rombencéfalo Mesencéfalo
Mesencéfalo
A
Medula D

Cerebelo
Telencéfalo
Bulbo
Ponte
Hipófise

E ZM I

II
PC
III

PP IV
SP
Zl
V

VI
ZV

SB
S10 S12.5 RN

Figura 1.8 Desenvolvimento do sistema nervoso. Esquema ilustrando as alterações macroscópicas observadas no encéfalo
ao longo de 28 dias (A), 42 dias (B), 105 dias (C) e no recém-nascido (D). E: ilustração da organização laminar durante o
desenvolvimento do córtex cerebral em semanas embrionárias (S) e no recém-nascido (RN). ZV, zona ventricular; ZI, zona
intermediária; PP, pré-placa; SP, subplaca; PC, placa cortical; ZM, zona marginal; SB, substância branca; I-VI, camadas
corticais no adulto, numeradas de I a VI dentro da placa cortical.
34 Santos, Andrade & Bueno (orgs.)

TABELA 1.2 Vesículas embrionárias e seus derivados anatômicos no adulto

Vesículas Estruturas anatômicas derivadas

Córtex cerebral
Telencéfalo
Núcleos da base

Tálamo
Prosencéfalo
Hipotálamo
Diencéfalo
Subtálamo

Epitálamo

Mesencéfalo Mesencéfalo Mesencéfalo

Ponte
Metencéfalo
Rombencéfalo Cerebelo

Mielencéfalo Bulbo

Medula primitiva Medula primitiva Medula espinal

tecido encefálico apresenta um conjunto de auxilia na organização topográfica dos neu-


etapas, muitas das quais sequenciais ou so- rônios sensoriais (colunas dorsal), dos in-
brepostas no tempo e no espaço, mas que terneurônios e dos neurônios motores (co-
refletem fenômenos como proliferação, di- lunas ventrais). Ao redor do “H” medular
ferenciação, migração (celular e/ou de pro- está a substância branca, local em que se en-
longamentos), sinaptogênese e morte ce- contram os axônios de neurônios de proje-
lular (Fig. 1.8E-G), estruturando padrões ção (Fig. 1.1), que conectam os segmentos
construídos filogeneticamente e que serão medulares entre si e aos centros superiores
reproduzidos em todos os indivíduos de para processamento das informações (Fig.
uma mesma espécie. 1.9). Nesse sentido, a medula é considerada
a primeira estação de integração sensório-
-motora, uma vez que temos toda a circui-
Medula espinal taria para a realização de reflexos somáti-
cos e autônomos, além de servir como via
A medula espinal, protegida dentro do ca- de passagem das informações sensoriais
nal vertebral, é dividida em 31 segmentos, (vias ascendentes; Figs. 1.9C e 1.10) e mo-
distribuídos desde a primeira vértebra cer- toras (vias descendentes; Fig. 1.9C), trans-
vical (C1) até aproximadamente a primeira mitidas de e para outras áreas do SNC, de
vértebra lombar (L1). Cada segmento me- forma a permitir que as informações capta-
dular recebe um nome correspondente às das nos diferentes meios cheguem às áreas­
vértebras (Fig. 1.6C): cervicais (C), toráci- de proces­samento central e que os coman-
cas (T), lombares (L) e sacrais (S). dos capazes de promover as adaptações dos
A substância cinzenta medular, on- meios sejam levados até os efetores de ma-
de se encontram os corpos celulares dos neira topo­ graficamente organizada (Fig.
neurônios, tem uma estrutura laminar que 1.11). As informações sensoriais oriundas
Neuropsicologia hoje 35

A C
1
2

1 6

Corpúsculo 3 4
de Meissner Disco de
Merkel 4
5
Receptor do Epiderme 2 3
5 6
folículo piloso
Derme

Terminação livre
Corpúsculo Vias ascendentes
Corpúsculo de Ruffini
1. Fascículo grácil
de Pacini 2. Fascículo cuneiforme
3. Trato espinotalâmico anterior
4. Trato espinotalâmico lateral
5. Trato espinocerebelar anterior
Neurônio de 6. Trato espinocerebelar posterior
Nervo
B segunda ordem
Raiz dorsal Vias descendentes
Sistema piramidal
1. Trato corticoespinal lateral
GRD 2. Trato corticoespinal anterior
Neurônio de Sistema extrapiramidal
associação 3. Trato rubroespinal
Neurônio 4. Trato reticuloespinal
motor somático 5. Trato olivoespinal
6. Trato vestibuloespinal
Medula espinal

Músculo estriado

Figura 1.9 Organização sensório-motora medular. Os esquemas ilustram a disposição dos receptores sensoriais cutâneos
(A), os circuitos medulares e seus componentes celulares (B) e a organização medular dos tratos sensoriais e motores
(C). As principais vias ascendentes (na direita, em azul) e os tratos descendentes (na esquerda, em vermelho) estão
dispostos no segmento lombar da medula espinal.

da periferia (Fig. 1.9A) chegam à medula conforme a localização dos efetores-alvo


pelas raízes dorsais (Fig. 1.9B), onde pode- (Tab. 1.3). Entretanto, tanto os axônios de
rão seguir por diferentes vias locais, infra e neurônios sensoriais quanto os de neurô-
supramedulares, ou serem conduzidas até nios motores seguem pelos nervos espinais,
áreas superiores, conforme o subsistema ao caracterizando-os funcionalmente como
qual a informação está associada: sensibi- nervos mistos responsáveis pela inervação
lidade epicrítica (propriocepção e toque; de todo o tronco e dos membros de ma-
Fig. 1.10A-C) ou sensibilidade protopáti- neira segmentar (Fig. 1.11). A segmenta-
ca (dor e temperatura; Fig. 1.10D, E), de ção medular (Fig. 1.11A) permite o acom-
modo organizado e distribuídas pelas vias panhamento topográfico das inervações
ascendentes medulares (Fig. 1.9C). As in- cutâneas (dermátomos; Fig. 1.11B, C) e dos
formações motoras, oriundas das vias des- mió­tomos (Fig. 1.11D, E).
cendentes (corticais ou do tronco encefá-
lico), assim como aquelas processadas ao
nível medular, terão como via motora fi- Tronco encefálico
nal comum, des­ crita por Sherrington, o
motoneurônio localizado na região ven- Localizado acima da medula espinal e
tral do “H” medular, de modo estratificado, abaixo do diencéfalo, o tronco encefálico
36 Santos, Andrade & Bueno (orgs.)

A Coluna dorsal B Núcleos grácil e cuneiforme


Propriocepção
Córtex Tato

Tálamo
Lemnisco medial
Bulbo
Núcleo da
coluna dorsal Somatotopia
Medula espinal
Coluna Braço
C
dorsal
Tronco Fascículo cuneiforme (membros
superiores, ombro e pescoço)
Neurônios Pernas
sensoriais (GRD) Fascículo grácil
(membros inferiores)
Linha média E
Dor Coluna Tálamo
D Temperatura dorsal

Córtex

Tálamo

Bulbo Sistema da coluna anterolateral


A) Trato espinotalâmico lateral (NEO)
Medula espinal Dor rápida e bem localizada
B) Trato espino(retículo)talâmico (PALEO)
Feixe espinotalâmico Dor lenta e difusa
C) Trato espinotalâmico anterior
Neurônios Tato e pressão protopáticos
sensoriais (GRD)

Figura 1.10 Representação das vias ascendentes somatossensoriais. A sensibilidade epicrítica (propriocepção e toque
discriminativo) será carreada aos centros superiores por meio da via coluna dorsal-lemnisco medial A. O neurônio de
primeira ordem, cujo corpo celular está localizado no gânglio da raiz dorsal (GRD), inicia seu trajeto na medula valendo-
-se dos fascículos grácil e cuneiforme, os quais seguirão em direção aos núcleos do tronco encefálico de mesmos nomes
B, onde será feita sinapse com o neurônio de segunda ordem. Do tronco encefálico, a informação será levada ao tálamo
(núcleo ventral posterior lateral, VPL), a partir de onde os neurônios de terceira ordem conduzirão a informação até o córtex
somestésico primário (giro pós-central). C: representação somatotópica medular quanto à entrada medular e ao caminho
pelos fascículos cuneiforme (mais lateral, entradas mais proximais) ou grácil (mais medial e que recebe as entradas
mais distais). A sensibilidade protopática (termocepção e nocicepção) será conduzida aos centros superiores por meio
das vias anterolaterais-lemnisco lateral D, iniciadas a partir da conexão entre as fibras sensoriais (neurônios de primeira
ordem, cujos corpos celulares estão localizados no GRD) e os neurônios de segunda ordem, localizados na substância
gelatinosa do corno posterior da medula espinal. E: vias nociceptivas, neoespinotalâmicas e paleoespinotalâmicas. Os
feixes originados na medula espinal seguirão até o tálamo (núcleo VPL), onde farão sinapses com os neurônios de terceira
ordem, os quais conduzirão a informação até as áreas corticais somestésicas. Na sensibilidade protopática, a informação
segue contralateralmente, desde o segmento medular onde ela chega, enquanto, na sensibilidade epicrítica, a informação
segue ipsilateralmente e se torna contralateral apenas após sua passagem pelo tronco encefálico. Os neurônios de quarta
ordem, do sistema anterolateral, da coluna dorsal e das projeções trigeminais, que seguem pelo lemnisco, situam-se
no giro pós-central do córtex cerebral (áreas 3, 1 e 2 de Brodmann), respeitando essa disposição somatotopicamente
organizada (homúnculo sensorial).
Neuropsicologia hoje 37

TABELA 1.3 Correlação entre a localização medular de motoneurônios e interneurônios


e o padrão de inervação muscular
Localização na medula espinal Tipos de músculos inervados

Motoneurônios laterais Distais (movimentos finos)

Motoneurônios mediais Axiais/proximais (postura)

Interneurônios laterais Motoneurônios laterais (controle refinado da musculatura distal)

Interneurônios mediais Motoneurônios mediais (padrão difuso, coordenam grupos axiais e proximais)

compõe-se de três estruturas: bulbo, ponte localizados nessas regiões realizam funções
e mesencéfalo (Fig. 1.12A, B). Os neurônios como:

A Raiz dorsal B C

T1
Cervical
T2

Torácico
Nervo
espinal

Lombar
T1
Superfícies T2
Sacral
da pele
correspondentes
aos dermátomos Ventral Dorsal

D E
T1
T2

Músculo
Dorsal Ventral Lateral

Figura 1.11 Representações topográficas sensorial (dermátomos) e motora (miótomos) da medula espinal. A: organização
segmentar da medula espinal, com a distribuição conforme a organização da coluna vertebral. B: representação dos dermátomos
cutâneos, onde as aferências provenientes de regiões vizinhas da pele chegam em segmentos adjacentes da medula espinal (corte
transversal de segmentos torácicos, T). C: planos ventral, dorsal e lateral de distribuição dos dermátomos. D: representação dos
miótomos, onde as eferências provenientes dos segmentos da medula espinal chegam a grupamentos musculares relacionados.
E: planos dorsal e ventral de distribuição da inervação motora de alguns miótomos (cervical, torácico e lombar).
38 Santos, Andrade & Bueno (orgs.)

A Telencéfalo B Núcleo de
Cérebro Diencéfalo Núcleo
Edinger Westphal
mesencefálico
Núcleo do oculomotor do trigêmeo
Núcleo sensitivo
Núcleo do troclear
principal do trigêmeo
Núcleo motor Núcleos vestibulares
do trigêmeo
Núcleo do abducente Núcleos cocleares
Mesencéfalo
Tronco Núcleo do
encefálico Ponte Cerebelo Núcleo do facial
Bulbo trato solitário
Núcleos salivatórios
superior e inferior Núcleo espinal
Medula espinal do trigêmeo
Núcleo ambíguo
Núcleo dorsal Núcleo do
do vago hipoglosso
Sulco Sulco
Giro pré-central central Giro pós-central
C D Giro cingulado cingulado Sulco central
Hemisfério Diencéfalo
cerebral Sulco parieto-occipital
Sulco
Corpo caloso parieto-occipital

Sulco
Fenda pré-occipital calcarino
Comissura anterior
Cerebelo
Mesencéfalo Cerebelo
Fissura lateral Tronco
Medula espinal Ponte
(de Sylvius) Tronco encefálico
Bulbo Medula espinal
encefálico
Núcleos da base
E Córtex cerebral
Corpo Cápsula F Corpo caloso
caloso interna Tálamo
(massa cinzenta) Ventrículo lateral Núcleo caudado
Substância branca Putame
Núcleo Cápsula interna Globo pálido
caudado
Terceiro ventrículo
Putame
Cauda do núcleo caudado

Ventrículo lateral
Lobo temporal (corno temporal)
Comissura anterior Corpo
Amígdala Quiasma Hipocampo Fórnix
Núcleo do prosencéfalo basal mamilar
óptico
Núcleo
G Ventrículo lateral caudado H
Núcleo lentiforme

Núcleo amigdaloide Fórnix

Comissura anterior

Núcleo leito da
estria terminal Tálamo
Hipotálamo (corpo mamilar) Estria terminal

3o ventrículo Núcleo amigdaloide Hipocampo

4o ventrículo

Figura 1.12 O encéfalo e seus componentes. A: visão medial (interna) em corte sagital ilustrando as divisões do sistema
nervoso central. B: visão, a partir do teto do tronco encefálico, ilustrando os núcleos dos nervos cranianos, cujas origens
estão no mesencéfalo, na ponte ou no bulbo (Fig. 1.6). C e D: visões lateral (externa) e medial (interna) ilustrando os
principais sulcos e giros corticais e estruturas encefálicas. E e F: cortes coronais mais anterior (E) ou posterior (F),
ilustrando as estruturas internas e mediais telencefálicas e diencefálicas, onde destacamos os núcleos da base e o
sistema límbico. G: visão medial, por transparência, de estruturas límbicas e do sistema de cavidades que formam os
ventrículos encefálicos (telencéfalo, ventrículos laterais; diencéfalo, terceiro ventrículo; mesencéfalo, aqueduto de Sylvius;
bulbo, quarto ventrículo), comunicantes entre si e contínuos ao canal central da medula espinal. H: visão medial do
cérebro mostrando seu interior por transparência, com destaque para as estruturas límbicas e suas conexões (fluxo de
informações indicado pelas setas).
Neuropsicologia hoje 39

1. receber aferências de diferentes re­giões monoaminas como neurotransmissores


do corpo e controlar efetores por meio (dopamina, noradrenalina e adrenalina),
de neurônios presentes nos núcleos desempenhando papéis essenciais para a
dos pares de nervos cranianos (Fig. manutenção do estado de vigília, a indução
1.12B, Tab. 1.4); do sono ou a regulação de suas fases.
2. atuar como região de passagem de in-
formações sensoriais e motoras de e
para o encéfalo; Bulbo
3. participar da regulação de nosso es-
tado atencional e do ciclo de sono-vi­ Bulbo, ou medulla oblongata, é a região li-
gília. mítrofe entre o encéfalo e a medula espi-
nal (limitada pelo forame magno). Sua su-
Além dos núcleos presentes no bulbo, perfície posterior constitui a metade caudal
na ponte e no mesencéfalo, encontramos do IV ventrículo, sendo limitado pelo ce-
estruturas como a formação reticular, que rebelo. Em sua base, encontra-se o conjun-
se estende por toda a parte central do tron- to de fibras corticais piramidais, que decus-
co encefálico, indo do bulbo até o mesen- sam (cruzam) na região da linha média. Na
céfalo, e que apresenta uma configuração região do tegmento, estão as fibras ascen-
em forma de rede, com extensa arborização dentes e descendentes, além dos núcleos
dendrítica ramificada e axônios que emi- de quatro pares de nervos cranianos (Fig.
tem muitos ramos colaterais. As aferências 1.12B): IX (glossofaríngeo), X (vago), XI
e as eferências reticulares são encontradas (acessório) e XII (hipoglosso). No bulbo,
em todo o SNC, utilizando, principalmente, encontram-se, ainda, estruturas como as

TABELA 1.4 Nervos cranianos

Par craniano Nome Papéis funcionais

I Nervo olfatório Olfação

II Nervo óptico Visão

Movimento dos olhos, acomodação visual e midríase (cons-


III Nervo oculomotor
trição pupilar)

IV Nervo troclear Movimentos oculares

V Nervo trigêmeo Sensibilidade (somestésica) geral da cabeça e mastigação

VI Nervo abducente Movimento lateral dos olhos

VII Nervo facial Movimentos da musculatura facial, gustação e salivação

VIII Nervo vestibulococlear Equilíbrio e audição

IX Nervo glossofaríngeo Gustação, sensibilidade da faringe e salivação

Sensibilidade e controle motor das vísceras torácicas e abdo-


X Nervo vago
minais, deglutição e fonação

XI Nervo acessório Movimentos de pescoço e ombro

XII Nervo hipoglosso Movimentos da língua


40 Santos, Andrade & Bueno (orgs.)

olivas inferiores, os pedúnculos cerebela- rubro e a substância negra. A base do me-


res inferiores e os núcleos com importantes sencéfalo constitui-se pelo pedúnculo cere-
papéis funcionais, como respiração, deglu- bral, o qual contém as fibras descendentes
tição, sudorese, batimentos cardíacos, ativi- provenientes do córtex cerebral.
dade vasomotora e secreção gástrica.

Cerebelo
Ponte
Essa estrutura situa-se abaixo da porção pos-
A ponte é contínua ao mesencéfalo e apre- terior cerebral (Figs. 1.6B, 1.12A-D e 1.13) e
senta duas porções: o tegmento pontino e a está associada ao tronco encefálico por três
ponte basilar. Em sua região posterior, es- feixes simétricos de fibras nervosas: os pe-
tá situado o cerebelo, na região do teto do dúnculos cerebelares inferior (bulbo), médio
IV ventrículo. Na região tegmental ponti- (ponte) e superior (mesencéfalo). Observa-
na, encontramos os núcleos de quatro pa- mos regiões corticais cerebelares (superfície
res de nervos cranianos (Fig. 1.12B): V (tri- formada por substância cinzenta) e regiões
gêmeo), VI (abducente), VII (facial) e VIII centrais (internas) formadas por fibras ner-
(vestibular). Os núcleos pontinos recebem vosas (substância branca) contendo núcleos
axônios de várias áreas corticais e os pro- centrais. Anatomicamente, o cerebelo divi-
jetam, por meio de grandes feixes de fibras de-se em porção medial, formada pelo ar-
transversais, ao cerebelo (pedúnculos cere- quicerebelo (lobo floculonodular) e pelo pa-
belares médios). Assim como no mesencé- leocerebelo (pirâmides, úvula, paraflóculo e
falo, vias ascendentes e descendentes cru- parte do lobo anterior), e em porção lateral,
zam a ponte, comunicando diferentes áreas formada pelo neocerebelo (lobo posterior).
medulares e encefálicas. Com base na origem de suas eferências, têm-
-se o arquicerebelo e o vérmis, sendo deno-
minados de vestibulocerebelo; o paleocere-
Mesencéfalo belo como espinocerebelo; e o neocerebelo
como pontocerebelo. As aferências cerebela-
O mesencéfalo compreende a menor parte res chegam diretamente ao córtex cerebelar
do tronco encefálico, limitado rostralmente por meio de fibras trepadeiras e musgosas,
pelo diencéfalo e caudalmente pela ponte. onde os circuitos formados têm como des-
Mede cerca de 2 cm de comprimento e é di- tino as células de Purkinje, responsáveis pela
vidido em três regiões: teto, tegmento e ba- eferência cerebelar até os núcleos profundos
se. O teto (tectum) forma a parte superior associados a cada uma das regiões cerebela-
do aqueduto cerebral, ligando o terceiro ao res (vérmis ® núcleo fastigial; zona interme-
quarto ventrículo, composto por dois pa- diária ® núcleo interpósito; zona lateral ®
res de montículos arredondados, os colícu- núcleo dentado; vestibulocerebelo ® núcleo
los superiores e inferiores (Fig. 1.12B), que vestibular).
recebem informações sensoriais (visuais Trata-se de uma importante estrutu-
e auditivas, respectivamente) e corticais e ra encefálica, que apresenta aproximada-
auxiliam no controle motor. No tegmento, mente um terço do número de neurônios
encontram-se os núcleos do III (oculomo- no SNC e um forte papel integrador de si-
tor), do IV (troclear) e parte do V (trigê- nais, funcionando como filtro e comparan-
meo) pares de nervos cranianos, bem como do as informações sensório-motoras para
dois núcleos importantes, a partir dos quais desempenhar funções regulatórias motoras
são originadas vias descendentes: o núcleo indiretas, por meio do tronco encefálico e
Neuropsicologia hoje 41

A B C
6 4
32
6 4 8 1
8 5 9 5 7
7 24
9 23 31 19
46 1
2 10 32 33 26
29
3 40 35 18
30
10 39 11 12 25
27
17
44 34 36 19
45 43 41 19 18
42
11 47 ? 22 18 17 38
28
37
38 37
21 20
20

Ramon y Cajal
3 12
D E
4 5
8 6
7
Lobo 9 46 40 39
19
18
parietal 10 45 44 22
41 42
17
Lobo 21 37
11
occipital 38
20
Lobo da
ínsula
Lobo Lobo
frontal temporal

Figura 1.13 Organização cortical em regiões funcionais. A: ilustração dos lobos corticais a partir de visões lateral, superior,
medial, inferior e interna, com o lobo temporal rebatido. B e C: faces lateral e medial (interna) sem as circunvoluções
e os giros do hemisfério cerebral esquerdo, com as áreas citoarquitetônicas de Brodmann demarcadas e numeradas.
D: face lateral do hemisfério cerebral esquerdo com as áreas de Brodmann sobrepostas às circunvoluções e aos giros
corticais, constituídas a partir das diferentes organizações laminares encontradas em regiões adjacentes corticais por
Santiago Ramon y Cajal (E).

do córtex cerebral. Entre suas muitas atua- Cérebro


ções, podemos destacar a comparação dos
movimentos produzidos por músculos es- O cérebro é a parte mais volumosa do encé-
triados esqueléticos, de forma a auxiliar falo (Fig. 1.12), composta por um conjun-
na aprendizagem e na performance moto- to de estruturas (telencefálicas e diencefá-
ras. Assim, o cerebelo tem papel marcante licas), bilateral e simetricamente dispostas.
na execução de movimentos, no equilíbrio As estruturas cerebrais estão distribuídas
e na manutenção da postura, pois integra a partir da superfície dos hemisférios, que
as informações que chegam das vias senso- são recobertos por uma fina camada celular
riais da medula, das vias motoras do cór- (córtex cerebral), enquanto a região mais
tex cerebral e dos órgãos vestibulares. Nesse interna é composta pela substância bran-
sentido, é interessante constatar que os he- ca, pelo hipocampo, pela amígdala e pe-
misférios cerebelares promovem a adequa- los núcleos da base. Em termos evolutivos,
ção da musculatura ipsilateral, não haven- o córtex cerebral é a porção mais recente
do contralateralidade funcional. do SN, sendo responsável por funções co-
Lesões cerebelares não impedem a rea­­ mo percepção, controle dos movimentos e
lização de movimentos, mas podem com- das ações, comportamentos e funções cog-
prometer seriamente o equilíbrio corpo- nitivas (aprendizagem, memória, lingua-
ral, provocar alterações no tônus postural gem, inteligência).
ou dar origem a distúrbios de coordena- Um sulco longitudinal profundo di-
ção motora, caracterizados pela presença vide quase completamente o cérebro pela
de tremores, ataxia e dismetria. metade, formando os hemisférios cerebrais
42 Santos, Andrade & Bueno (orgs.)

direito e esquerdo (Figs. 1.12 e 1.13). Ca- Por esses núcleos passam quase todas as in-
da um dos hemisférios especializou-se em formações que trafegam do e para o telen-
funções diversas, mas essa divisão de tarefa céfalo (córtex e núcleos profundos). Assim,
não é rígida. O cérebro trabalha como um o tálamo é um importante local para o pro-
todo, e o papel de cada área vai depender da cessamento e a retransmissão de informa-
necessidade e da função especializada. Em ções sensoriais e motoras.
geral, há circuitos dos dois lados trabalhan- Do ponto de vista anatômico, sua
do em conjunto, sendo parte dessa união porção anterior forma a parede posterior
entre os dois hemisférios promovida por fi- do forame interventricular. Posteriormen-
bras que constituem o corpo caloso, locali- te, ele se estende até os colículos superio-
zadas na base do telencéfalo. Tal estrutura res (mesencéfalo), enquanto sua superfí-
é dividida em tribuna (cabeça), corpo e es- cie inferior, contínua com o hipotálamo e
plênio (caudal). o subtálamo, encerra-se junto ao tegmento
A superfície externa do cérebro é bas- do mesencéfalo. Em sua porção medial, os
tante pregueada, marcada por sulcos e de- tálamos direito e esquerdo se confrontam
pressões, que definem os chamados giros e comunicam-se pela adesão intertalâmica
(circunvoluções) e sulcos cerebrais (Fig. (rodeada pelo III ventrículo). O limite en-
1.12). Essa característica foi desenvolvida a tre a face dorsal e a medial do tálamo dá-se
partir da necessidade de aumentar sua área pelas estrias medulares, que partem do epi-
total de superfície, o que possibilitou o es- tálamo, enquanto a face lateral é separada
tabelecimento e a ampliação de circuitos do telencéfalo pela cápsula interna.
neuronais responsáveis por diferentes fun-
ções sensoriais e motoras, além das fontes
de todas as qualidades que definem o ser Hipotálamo
humano e o diferenciam dos outros ani-
mais, como o pensamento e a linguagem. O hipotálamo pesa em torno de 4 g (±
0,3% do peso total do cérebro), do tama-
nho aproximado de um grão de ervilha, e
Diencéfalo está localizado sob o tálamo, no assoalho
anterior do diencéfalo (Fig. 1.12B, H). Atua
O diencéfalo é formado por um conjunto como principal regulador da homeostase e
de núcleos (tálamo, hipotálamo, epitálamo de comportamentos motivados (regulação
e subtálamo), localizados simetricamente de temperatura, pressão, sede, fome e se-
de cada lado da linha média e na face in- xo). Além disso, promove a integração dos
ferior do cérebro (Fig. 1.12). A comissura sistemas nervoso e endócrino, participan-
posterior funciona como demarcação en- do da regulação de glândulas endócrinas
tre o diencéfalo e o mesencéfalo. Na porção (Tab. 1.6). Destacam-se como aferências
caudal, o diencéfalo é contínuo com o teg- hipotalâmicas fibras provenientes do siste-
mento do mesencéfalo. ma límbico (hipocampo, área septal e cor-
po amigdaloide), do córtex pré-frontal e do
núcleo do trato solitário, trazendo infor-
Tálamo mações viscerais (exceto gustativas) oriun-
das dos pares de nervos cranianos (VII, IX e
O tálamo constitui a maior estrutura dien- X). O hipotálamo recebe informações dire-
cefálica, sendo formado por um conjunto de tamente do sistema olfatório e de áreas ere-
núcleos (Tab. 1.5), bilateralmente dispostos togênicas, como os mamilos e o púbis, im-
e ocupando cerca de 1 cm de comprimento. portantes para as funções neuroendócrina,
Neuropsicologia hoje 43

TABELA 1.5 Núcleos talâmicos

Núcleo Papéis funcionais

Anterior Retransmite informações para o sistema límbico, para os corpos mamilares, para o
giro cingulado e para o hipotálamo.

Estabelece conexões com o córtex pré-central e o hipotálamo, estando envolvido


Medial dorsal na transmissão de sentimentos objetivos e emocionais e no estado subjetivo do
indivíduo, como controle emocional e personalidade.

Ventral anterior
Regulam as vias descendentes motoras do córtex e do cerebelo.
Ventral lateral

Ventral póstero-lateral Retransmitem informações das vias sensitivas periféricas (oriundas dos lemniscos
Ventral póstero-medial medial e lateral) para o córtex somestésico (giro pós-central).

Geniculado lateral Organiza e retransmite informações visuais para o córtex visual (lobo occipital).

Geniculado medial Organiza e retransmite informações auditivas para o córtex auditivo (lobo temporal).

Estabelece conexões entre o córtex e a formação reticular, participando da regula-


Interlaminares
ção do estado de vigília.

neuroimunológica, motora e límbica. Além O hipotálamo apresenta conexões sig-


disso, informações sobre temperatura, os- nificativas com o sistema límbico, por meio
molaridade e composição química sanguí- das amígdalas, da região septal e do hipo-
neas são essenciais na regulação da ativida- campo, que são importantes para a regula-
de hipotalâmica. ção emocional, mediada pelo hipotálamo,

TABELA 1.6 Áreas hipotalâmicas

Área Papéis funcionais

Pré-óptica e anterior Regulação térmica por dissipação de calor

Posterior Regulação térmica por conservação de calor

Lateral Comportamento alimentar orexigênico (fome) e de sede

Ventromedial Comportamento alimentar anorexigênico (saciedade)

Regulação dos ritmos circadianos, influenciando, ainda, a pineal, por meio da


Supraquiasmática
ativação simpática

Regulação hídrica (sensação de sede): secreção de hormônio antidiurético (ADH)


Supraóptica
e oxitocina

Paraventricular Secreção de ADH e oxitocina

Periventricular Liberação de hormônios reguladores da hipófise anterior (adeno-hipófise)


44 Santos, Andrade & Bueno (orgs.)

por via direta (SNA) e/ou indireta (pela por meio do circuito pálido-subtálamo-pa-
neurossecreção na região da hipófise poste- lidal, importante para a regulação do pla-
rior e/ou pela ativação neuroendócrina da no motor. Lesões nessa região levam ao ba-
hipófise anterior). lismo, síndrome caracterizada por intensos
movimentos involuntários das extremida-
des.
Epitálamo

O epitálamo situa-se na parede posterior Telencéfalo


do III ventrículo, no assoalho do diencéfa-
lo, onde se encontra a glândula pineal (ou O telencéfalo é a porção mais superior cere-
epífise), seu principal componente. A pi­ bral e inclui o córtex cerebral (camada mais
neal é uma glândula única, de localização externa), que apresenta o mais alto nível de
medial e central a todo o cérebro, respon- organização e função neuronal (Figs. 1.12 e
sável pela produção de melatonina (regu- 1.13), e estruturas subcorticais (p. ex., nú-
lador dos estados de vigília-sono). Nessa cleo caudado, putame, globo pálido, amíg-
estrutura, também estão os núcleos da ha- dala e formação hipocampal) (Fig. 1.12).
bênula (localizados no trígono da habê-
nula), a comissura posterior (localizada
abaixo da pineal), as estrias medulares e a Hemisférios cerebrais
comissura das habênulas (localizada acima
da pineal). Com exceção da pineal e da co- Cada hemisfério cerebral é dividido em seis
missura posterior, as demais estruturas epi- lobos (Fig. 1.13), sendo quatro deles no-
talâmicas fazem parte do sistema límbico meados de acordo com os ossos do crânio
e, portanto, assumem papéis na regulação que os recobrem (frontal, parietal, occipi-
emocional. A comissura posterior marca o tal e temporal). O quinto lobo, localizado
limite entre o mesencéfalo e o diencéfalo, internamente ao sulco lateral, é denomina-
sendo formada por fibras de diferentes ori- do de lobo da ínsula, enquanto o sexto é o
gens, com destaque para aquelas que se di- lobo límbico (Fig. 1.12G, H). Ainda que os
rigem ao núcleo de Edinger-Westphal (par- limites entre os vários lobos sejam de cer-
te visceral do núcleo do III par de nervos to modo arbitrários, as várias áreas corti-
cranianos). cais apresentam distribuição histológica e
papéis funcionais distintos (Fig. 1.13E; Tab.
1.7).
Subtálamo

O subtálamo (tálamo ventral) correspon- Córtex cerebral


de a uma pequena área localizada na parte
posterior do diencéfalo, lateralmente ao III O córtex cerebral é formado por uma ca-
ventrículo, entre a cápsula interna e o hi- mada de substância cinzenta pregueada,
potálamo. Várias estruturas mesencefálicas compondo giros que se dobram em reen-
chegam até o subtálamo na região denomi- trâncias (sulcos), as quais delimitam as cir-
nada de zona incerta do subtálamo (p. ex., cunvoluções que revestem externamente
núcleo rubro, substância negra e formação os hemisférios cerebrais (Figs. 1.12 e 1.13).
reticular). O núcleo subtalâmico constitui Ele apresenta uma organização funcional
um dos núcleos da base e apresenta cone- em áreas, as quais são divididas em primá-
xões nos dois sentidos com o globo pálido, rias e associativas unimodais (secundárias)
Neuropsicologia hoje 45

TABELA 1.7 Os lobos cerebrais e seus papéis funcionais

Lobos cerebrais Funções

Parietal Processamento de informações táteis e integração sensorial multimodal

Processamento de informações auditivas, gustativas e olfatórias, além de integração


Temporal
multimodal e de linguagem (percepção linguística)

Occipital Processamento de informações visuais e integração sensorial multimodal

Planejamento e processamento motor voluntário, integração de funções superiores,


Frontal
como expressão da linguagem, consciência, raciocínio e tomada de decisão

Da ínsula Processamento emocional para coordenação de comportamentos e estados emocionais

e multimodais, dedicadas à integração de Os lobos apresentam algumas divi-


informações sensoriais, motoras e da lin- sões principais. O lobo frontal (o maior de-
guagem, assim como a outras funções exe- les) é dividido em quatro giros principais
cutivas (atenção, motivação, percepção, me- (pré-central, frontal superior, frontal mé-
mória, raciocínio, cognição, pla­nejamento, dio e frontal inferior). O lobo parietal é
lógica, consciência, pensamento). composto por três giros (pós-central, pa-
Essa região encefálica ocupa a maior rietal superior e parietal inferior). O lobo
área cerebral (cerca de 2.000 cm2), apresen- temporal é formado por três giros princi-
tando diferenças acentuadas no padrão de cir- pais (temporal superior, temporal médio e
cuitos formados pelos neurônios corticais, o temporal inferior); em sua porção inferior,
que possibilitou a Brodmann, em 2006, defi- forma-se o giro occipitotemporal, enquan-
nir a existência de um mapa ­citoarquitetônico to, medialmente, forma-se o giro para-hi-
cortical composto por 52 áreas, conforme a pocampal (separados pelo sulco colateral).
disposição das seis lâminas celulares corticais O lobo da ínsula é formado por vários gi-
(Fig. 1.13B-E). Nos dias atuais, alguns papéis ros. Superiormente ao giro temporal su-
funcionais já foram caracterizados para as perior, em direção à região da fenda late-
áreas de ­Brodmann (Tab. 1.8). ral, há o giro temporal transversal (giro de
Nas laterais de cada hemisfério cere- Heschl). No caso do lobo occipital, encon-
bral, há dois grandes sulcos profundos (fis- tramos a formação de vários giros laterais
suras), um lateral (fissura lateral ou de Syl- irregulares, destacando-se a presença da fis-
vius) e outro central (sulco central ou de sura calcarina e do sulco parieto-occipital,
Rolando), os quais fornecem marcos topo­ os quais definem a região conhecida como
gráficos para o mapeamento dos outros sul- cuneus.
cos e giros cerebrais (Fig. 1.12C, D). O sulco Os córtices cerebrais formam o nível
central delimita os lobos frontal e parietal, mais alto de hierarquia estrutural e funcio-
enquanto a fissura lateral separa os lobos nal do SN, emitindo e recebendo conexões
frontal e parietal do lobo temporal. O lobo relacionadas ao controle motor e às moda-
parietal não possui limites muito bem de- lidades sensoriais, por meio das áreas­pri-
finidos em sua porção caudal, onde se en- márias (de projeção). A área motora primá-
contra o lobo occipital. O lobo da ínsula es- ria origina as vias descendentes que seguem
tá localizado na parte interna, com acesso para o tronco encefálico e a medula espi-
apenas pela fissura lateral, por trás do lo- nal (Fig. 1.9C). As aferências modulató-
bo temporal. rias chegam ao córtex a partir da formação
46 Santos, Andrade & Bueno (orgs.)

TABELA 1.8 Topografia e distribuição funcional do córtex

Áreas de Brodmann Funções relacionadas

3, 1 e 2 Área somestésica primária (S1)

4 Área motora primária (M1)

5e7 Áreas associativas somatossensoriais


6 Áreas pré-motora (PMA) e motora suplementar (SMA).
8 Área relacionada ao controle dos movimentos oculares (campos oculares frontais)
9 Área associada a cálculos e lógica
10 Área associada a atenção e alerta
11 e 12 Áreas associadas a decisão e comportamentos éticos
13 e 14 Áreas associadas a memória verbal, motivação e informações somatossensoriais
15 e 16 Córtex da ínsula
17 Área visual primária (V1)
18 Área visual secundária (V2)
19 Área visual associativa (V3, V4 e V5)
20, 21 e 37 Áreas sensoriais associativas
22 Área de Wernicke (percepção linguística)
23, 24, 25, 26, 27 Córtex associativo límbico (relacionado com as emoções)
28 Área olfatória e córtex associativo límbico
29, 30, 31, 32, 33 Córtex associativo límbico (relacionado com as emoções)
34 e 35 Córtices entorrinal e perrinal (giro para-hipocampal)
36 Córtex hipocampal (memória verbal, memória espacial)
37, 39 e 40 Áreas heteromodais temporoparietais (reconhecimento de faces, objetos e vozes)
38 Área olfatória e córtex associativo límbico
41 e 42 Áreas auditivas primária e associativa
43 Área gustativa e córtex associativo sensoriomotor
44 e 45 Área de Broca (expressão linguística)
46 e 47 Córtex associativo pré-frontal e dorsolateral (funções executivas, pensamento,
cognição e comportamento)

reticular e de outras estruturas do tronco Núcleos da base


encefálico e do diencéfalo, assim como co-
nexões intra-hemisféricas e inter-hemisfé- Os núcleos da base (Fig. 1.12E, G) estão loca-
ricas. A partir do córtex também encontra- lizados na região basal do cérebro e incluem
mos vias eferentes para a medula espinal, o estruturas telencefálicas (estriado), dience-
tronco encefálico, o tálamo, os núcleos da fálicas (núcleo subtalâmico) e do tronco en-
base, o sistema límbico, entre outros. cefálico (substância negra). O estriado (ou
Neuropsicologia hoje 47

corpo estriado) é formado pelo núcleo cau- a longo prazo nos córtices cerebrais, geran-
dado, pelo putame e pelo globo pálido (in- do um quadro denominado de amnésia an-
terno e externo). terógrada.
As aferências estriatais incluem vá- A amígdala (complexo amigdaloide)
rias áreas corticais; e as eferências seguem, é formada por um conjunto de núcleos,­
via tálamo, de novo para as regiões cor- localizados internamente ao lobo tempo-
ticais, fechando circuitos como o do pla- ral e anteriormente ao hipocampo (Fig.
nejamento motor voluntário, relacionado 1.12G, H), recebendo aferências sensoriais
às áreas motoras do córtex frontal. Dege­ indiretas, oriundas do córtex cerebral, do
nerações ou alterações específicas nos cir- diencéfalo e do tronco encefálico, as quais
cuitos que envolvem os núcleos da base trazem informações sensoriais (como ol-
levam a distúrbios motores e/ou compor- fato, dor) e viscerais, entre outras. As afe-
tamentais, tais como doença de Parkinson, rências recebidas via tálamo são respon-
doença de Huntington, balismo, síndrome sáveis pela gênese de respostas rápidas e
de Tourette e transtorno obsessivo-com- primitivas (como os condicionamentos),
pulsivo. enquanto aquelas vindas do córtex pré-
-frontal estão relacionadas às respostas
mais lentas e sujeitas a intervenção cons-
Sistema límbico ciente. As eferências da amígdala incluem
outras estruturas do lobo límbico (hipo-
O sistema límbico é composto por várias campo e hipotálamo), do tronco ence­
regiões corticais (giros cingulado e para- fálico, do tálamo e do córtex pré-frontal.­
-hipocampal, córtex entorrinal e algumas A amígdala desempenha importantes pa-
áreas pré-frontais), subcorticais telencefá- péis no controle emocional, principal-
licas (hipocampo, complexo amigdaloide, mente nas respostas de ansiedade e medo.
septo), diencefálicas (hipotálamo e algu- É o local onde memórias relacionadas ao
mas áreas talâmicas) e do tronco encefáli- medo são armazenadas e comportamen-
co (área tegmental ventral), localizadas na tos são disparados para serem executados
margem do hemisfério cerebral e relacio- pelos sistemas somático e autônomo.
nadas funcionalmente a estados emocio- O cíngulo, região cortical localiza-
nais, motivacionais, processos de formação da no plano medial, acima do corpo ca-
de memórias específicas (verbal e espacial) loso, constitui uma extensão do comple-
e consolidação de memórias explícitas em xo hipocampal (Fig. 1.12D). Conecta-se
outras áreas corticais. ao hipocampo e à amígdala, intermedian-
A formação hipocampal (giro dentea- do processos atencionais, motivacionais,
do, hipocampo e subículo) recebe suas afe- emocionais e de ativação do sistema nervo-
rências (sensoriais, oriundas dos córtices so autônomo.
cerebrais) no giro para-hipocampal, me-
diante o giro denteado; e suas eferências a
deixam por meio do subículo, de volta aos Meninges
córtices cerebrais e a outras estruturas lím-
bicas, como a amígdala, o hipotálamo e a As meninges são o revestimento externo do
região septal. O hipocampo é essencial pa- SNC, composto por três estruturas de te-
ra o processo de consolidação de memó- cido conectivo fibroso. Externamente, en-
rias explícitas (semânticas e episódicas), e contra-se a dura-máter, a mais rígida de-
lesões nessa área impedem que novas in- las, formada de colágeno denso. Abaixo, a
formações aprendidas sejam armazenadas aracnoide, uma membrana intermediária
48 Santos, Andrade & Bueno (orgs.)

não vascular e formada de colágeno e fi- Barres, B. A., & Barde, Y. (2000). Neuronal and
bras reticulares. A pia-máter é a mais inter- glial cell biology. Current Opinion in Neurobiolo-
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