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en los vertebrados
Puede complementar o reemplazar a la respiración mediante pulmones
ebido, quizás, a que el hombre caras faciales de plástico a salaman Plethodontidae. Veintenas de especies
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PINTARROJA
Scyliorhinus canicula
TRUCHA COMUN
Salmo trutta
CARPA DORADA
Carassius carassius
PLATIJA
Pleuronectes platessa
ANGUILA
Anguilla anguilla
CALAMITA
Calamoichthys cafabaricus
AJOLOTE
Ambystoma tigrinum
NECTURO
Necturus maculosus
SALAMANDRA NO PULMONADA
Ensatina eschschoftzii f------i
SERPIENTE MARINA
Pelamis platurus
BOA
Constrictor constrictor
TORTUGA ALMIZCLADA
Stemotherus minar
LAGARTO VERDE
Lacerta viridis
CHUCKWALLA
Sauroma/us obesus
MURCIELAGO
VESPERTILIONIDO
Eptesicus fucus
HOMBRE
Homo sapiens
10 20 30 40 50 60 70 80 90 100
PORCENTAJE DEL INTERCAMBIO GASEOSO TOTAL
2. EL INTERCAMBIO GASEOSO CUTANEO está muy extendido entre los carbónico (barras grises) constituye de forma característica una fracción del total
vertebrados. Aunque predomina más en los anfibios, este tipo de respiración del intercambio gaseoso mayor que la captación de oxígeno (barras de color) en
tiene también importancia en otros grupos. La eliminación cutánea de anhídrido los casos en que se han realizado determinaciones sobre ambos gases.
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ni la forma corporal determinan la pro a e
porción en que un determinado pez
respira mediante su piel. Tanto las pla
AIRE
tijas, planas y sin escamas, como los ca
lamitas, peces alargados y densamente
escamosos, captan aproximadamente
una tercera parte del oxígeno que ne
cesitan por vía cutánea.
También se ha demostrado que los
reptiles se benefician del intercambio
gaseoso cutáneo. Algunas tortugas de
agua dulce, a pesar de sus gruesos ca
parazones, dependen en gran propor
ción, o incluso totalmente, del inter b d
cambio gaseoso cutáneo, sobre todo si o
100 .-------,
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pasan el invierno en charcas heladas. UJ
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Tanto las serpientes que viven en agua xw
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dulce como las marinas sacan partido UJf
de su piel como órgano respiratorio. oz
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Estos reptiles suelen sumergirse du gá!
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rante largos períodos de tiempo y com <(e_
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plementan los depósitos de oxígeno del ::J
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pulmón y de la sangre con oxígeno ob <(
(f) DISTANCIA A LO LARGO DE LA DISTANCIA A LO LARGO DE LA
SUPERFICIE DE INTERCAMBIO SUPERFICIE DE INTERCAMBIO
tenido a través de la piel. Roger S. Sey
mour, de la Universidad de Adelaida, 3. CAPTACION CUTANEA DE OXIGENO. Está limitada por el espesor de la barrera de difusión de la
en Australia, ha sugerido incluso que piel: la distancia que existe entre el medio respiratorio (el aire o el agua) y la sangre. El oxígeno puede
difundirse rápidamente a través de la fina membrana alveolar del pulmón de un mamífero (a); la hemoglobina
algunas serpientes marinas utilizan su
de los glóbulos rojos se oxigena pronto ( rojo oscuro ) y este gas satura completamente la sangre de los capilares
piel para eliminar nitrógeno en inmer adyacentes (b). Debido a que la difusión del oxígeno es mucho más lenta a través de la piel, en razón de su
siones prolongadas, previniendo en mayor espesor (e), la sangre de los capilares cutáneos nunca llega a saturarse totalmente de oxígeno (á).
consecuencia el síndrome de la des
compresión (formación de burbujas de
nitrógeno en la sangre) cuando emer nico a través de las delgadas y bien vas sangre capilar que circula a través de la
gen. Muchos reptiles que viven en am cularizadas membranas alares. piel, son intercambiados directamente
bientes áridos, donde la deshidratación Los mamíferos y las aves nacen o entre ésta y el aire. De hecho, la per
representa un peligro constante, han eclosionan con pieles habitualmente fi meabilidad de la piel es aprovechada
contrarrestado este problema desarro nas, densamente vascularizadas y que en clínica para la administración de
llando gruesas escamas, un caparazón carecen de pelaje o plumas. En con drogas por vía cutánea aplicando com
o pieles correosas. Algunas especies, secuencia, la respiración cutánea puede presas.
como el lagarto chuckwalla (Sauroma adquirir en las formas en desarrollo de
lus obesus) de los desiertos del su estos vertebrados superiores una im pesar de ser numerosos, los estu
doeste norteamericano, desarrollan al portancia mayor que en los adultos. A dios sobre el intercambio gaseoso
gún intercambio gaseoso cutáneo a pe Con toda probabilidad, en los embrio cutáneo han quitado importancia a la
sar de sus gruesas pieles protectoras. nes y fetos de los mamíferos se da un respiración a través de la piel en los
grado de intercambio gaseoso cutáneo vertebrados poniendo de manifiesto
unque la respiración cutánea es significativo; el intercambio de gases a sus limitaciones. Por ejemplo, los in
A con frecuencia significativa e in través de la cáscara y de las membranas vestigadores han tendido a contrastar
cluso crucial en los vertebrados inferio testáceas constituye la única vía respi los pulmones y las branquias, elegan
res, la piel rara vez es una vía impor ratoria disponible para los huevos de temente estructurados, con la piel. Han
tante para el intercambio gaseoso entre las aves y de hecho para los de todos destacado las circunstancias que impi
los vertebrados superiores, como las los vertebrados ovíparos [ver "Cómo den el intercambio de gases a través de
aves y los mamíferos. Incluso en el caso respiran los huevos de las aves", de la piel y señalado, como características,
de que las pieles peludas o plumosas de Herman Rahn, Amos Ar y Charles V. las gruesas pieles, la presencia de es
estos animales fueran tan permeables Paganelli; INVESTIGACIÓN Y CIENCIA, camas y el área limitada de la superficie
como la piel de las ranas, los vertebra abril, 1979]. cutánea, con el propósito de poner cor
dos superiores necesitarían de sus pul ¿Qué podemos decir sobre el inter tapisas al intercambio gaseoso cutáneo.
mones para mantener su muy superior cambio gaseoso cutáneo en el hombre? Muchas de estas aseveraciones se basan
tasa metabólica. Los pulmones aportan La piel humana no sirve, con seguri en los principios físicos que rigen el in
una superficie para el intercambio de dad, como órgano respiratorio de uti tercambio gaseoso.
gases más amplia y delgada que la que lidad general para los tejidos corpora El oxígeno y el anhídrido carbónico
la piel pueda representar. Sin embargo, les. Sin embargo, la piel, como cual atraviesan la membrana de un órgano
esta generalización presenta excepcio quier tejido vivo, consume oxígeno y respiratorio mediante un proceso físico
nes. Clyde F. Herreid 11 y sus colabo genera anhídrido carbónico. Todos los denominado difusión. La difusión se
radores, de la Universidad de Duke, gases respiratorios consumidos o pro define como el flujo de materia ten
encontraron que los murciélagos eli ducidos por las células de la piel, así dente hacia el equilibrio, mediante el
minaban hasta un 12 por ciento de su como una cantidad adicional no deli movimiento al azar de las moléculas en
producción total de anhídrido carbó- mitada del anhídrido carbónico de la un gas o en un líquido, desde una re-
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gión de mayor concentración hasta otra cial, la presión de un gas en una solu La cuestión es que, a pesar de las li
de menor concentración. Debido a que ción o en una mezcla de gases, refleja mitaciones manifiestas que el proceso
las membranas de intercambio gaseoso la concentración del gas y su solubili de difusión impone, los vertebrados re
de los pulmones y de las branquias son dad.) Un gas se difundirá a través de la curren al intercambio cutáneo de gas
típicamente muy finas (menos de una piel en la hipótesis exclusiva de que su en una proporción significativa. Debe
milésima de milímetro en el pulmón presión parcial a un lado de la piel su mos reconocer que esta paradoja po
humano), el equilibrio con el medio pere la del otro lado; cuanto mayor sea dría resolverse considerando los distin
respiratorio se alcanza con suma rapi la diferencia se difundirá antes. tos mecanismos que los vertebrados
dez. Una limitación más importante al Como han demostrado los estudios tienen a su disposición para regular el
intercambio gaseoso en los pulmones y de Donald C. Jackson y sus colegas de intercambio gaseoso cutáneo. Algunos
en las branquias la impone la velocidad la Universidad de Brown, esta relación de estos mecanismos parecen eviden
con que la sangre transporta el oxígeno puede tener consecuencias importantes tes, aunque rara vez se les ha recono
desde la superficie de intercambio o para los vertebrados que recurren a la cido su importancia al respecto. Otros
aporta hacia ella el anhídrido carbó respiración cutánea. Si el medio am de los procesos reguladores sugeridos
nico. La rápida difusión posibilita que biente que rodea a un animal que res son más sutiles. Los distintos mecanis
los animales con pulmones o branquias pira a través de la piel tiene una presión mos de regulación pueden dividirse en
regulen el intercambio de gases simple parcial de anhídrido carbónico superior dos categorías: mecanismos que cons
mente aumentando o disminuyendo el a la de la sangre del animal, éste ganará tituyen adaptaciones morfológicas per
flujo de sangre a través del órgano res anhídrido carbónico procedente del manentes o respuestas ante cambios a
piratorio. medio ambiente, en vez de perderlo largo plazo (días, semanas o meses) en
En contraste, el incremento del flujo hacia él. De igual manera, si la eleva el medio ambiente o en la fisiología del
de sangre en la piel se cree que apenas ción de la temperatura o la actividad animal y mecanismos a los que se re
incide sobre el intercambio gaseoso to determinan un incremento en la pro curre de un momento a otro a medida
tal en los vertebrados. Johannes Piiper, ducción de anhídrido carbónico, mu que las necesidades respiratorias in
Peter Scheid, Randall Gatz y Eugene chos anfibios con respiración cutánea mediatas del organismo o las caracte
Crawford, del Instituto Max Planck de no pueden eliminar de forma inmediata rísticas del medio ambiente varían. En
Medicina Experimental en Gottingen, el exceso de este gas, sino que deben conjunto, estos mecanismos mantienen
han demostrado que el intercambio ga esperar a que su presión parcial se una capacidad efectiva considerable
seoso cutáneo está limitado por la di eleve por encima de la exterior. La ley para controlar el intercambio gaseoso
fusión. Es decir, que el proceso de di de Fick también rige la difusión del oxí cutáneo.
fusión de los gases respiratorios a tra geno. Nuestros propios estudios han Un procedimiento evidente para re
vés de la piel, relativamente gruesa, de probado que los anfibios pueden per gular la respiración a través de la piel
los vertebrados es tan lento, que no lo der oxígeno cuando el nivel de este gas está basado en el hecho de que el in
gra transferir el oxígeno y el anhídrido en su sangre supera al del agua en que tercambio gaseoso cutáneo está en
carbónico a la misma velocidad con que se encuentran. parte limitado por el área superficial
estos gases son transportados hacia o total de la piel. En consecuencia, un
desde la piel por la sangre y por el me os seres humanos pueden eliminar cambio en este área puede aumentar o
dio respiratorio. L el exceso de anhídrido carbónico disminuir la cantidad de gas intercam
Otros estudios demostraron la exis incrementando simultáneamente el biado a través de la piel. A pesar del
tencia de otro problema relacionado flujo circulatorio pulmonar y la fre esqueleto interno rígido y de la forma
con el intercambio gaseoso cutáneo. El cuencia respiratoria, mientras mantie relativamente fija, muchos vertebrados
equilibrio entre las concentraciones de nen una presión parcial de anhídrido presentan cambios estacionales del
los gases en la sangre que circula por carbónico constante en la sangre. Sin área superficial e incrementan el inter
los capilares de la piel y el medio res embargo, las presiones parciales de ga cambio gaseoso cutáneo precisamente
piratorio exterior está regido por la ley ses internos de los animales con respi mediante estos cambios.
de Fick de la difusión: la tasa de inter ración cutánea parecen estar mal con Por ejemplo, algunos anfibios macho
cambio gaseoso es proporcional a la di troladas y sujetas a la relación siempre se entregan a rituales de apareamiento
ferencia entre la presión parcial del gas variable entre las concentraciones ex elaborados e intensos que incluyen, a
en el medio respiratorio y su presión ternas de gas y las demandas respira veces, movimientos corporales repeti
parcial en la sangre. (La presión par- torias internas. dos durante horas. En relación con este
4. DIABLO DEL LODO (Cryptobranchus allegiensis). Es una gran salamandra Unidos. Alcanza una longitud de unos 70 centímetros. Aunque posee pulmones,
acuática que se encuentra en los cursos rápidos del este y del centro de los Estados respira principalmente a través de su piel, que posee numerosos pliegues.
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5. INCREMENTO DEL AREA SUPERFICIAL DE LA PIEL: constituye una área dérmica para el intercambio gaseoso que la rana no necesita respirar en
adaptación morfológica sobresaliente en dos especies de ranas con respiración absoluto a través de sus pulmones. En el sapo peludo, Astylosternus robustus
cutánea. La rana del lago Titicaca, Telmatobius culeus (izquierda), ha desarro (derecha), los machos presentan papilas dérmicas en la parte posterior del
llado repliegues colgantes. Estos pliegues sueltos incrementan de tal manera el cuerpo, que utilizan como órganos accesorios en el intercambio gaseoso.
comportamiento se produce un gran de piel suficiente para que se produjera sólo entre 10 y 50 micrometros (millo
aumento en la demanda de oxígeno y un intercambio gaseoso cutáneo ade nésimas de metro). En realidad, el fac
en la eliminación de anhídrido carbó cuado. tor morfológico significativo que rige la
nico. En respuesta, aparentemente, a Otras especies de anfibios están pro difusión en este aspecto no es el espe
la sobrecarga respiratoria, partes de la vistas permanentemente de numerosos sor total de la piel, sino el de la "ba
piel de estos anfibios se amplían o de pliegues de la piel que también incre rrera de difusión", la distancia entre el
sarrollan evaginaciones durante la mentan el área superficial para el in medio respiratorio externo a la piel y la
época de celo. Estas superficies actúan tercambio gaseoso cutáneo. La más es sangre que circula por los capilares cu
de órganos respiratorios accesorios. pectacular de estas especies es la rana táneos. Por consiguiente, cualquier
Cambios en la estructura de la piel del lago Titicaca, Telmatobius culeus, cambio morfológico que reduzca la dis
con esta finalidad aparecen en el ma que habita en ese lugar andino. Como tancia entre el torrente circulatorio y el
cho de la rana peluda, Astylosternus ro descubrieron Victor Hutchison y sus medio respiratorio facilita un mayor in
bustus. Finas papilas dérmicas que su colaboradores en la Universidad de tercambio de gases.
perficialmente parecen pelo se ponen Oklahoma, la rana del lago Titicaca se Demostramos a través de un expe
de manifiesto en la parte posterior del halla perfectamente adaptada a la res rimento sencillo que estos cambios
cuerpo. La aleta caudal crecida y la piración cutánea y no necesita ventilar pueden ocurrir en una fracción de la
cresta dorsal que se desarrolla en los sus pulmones en absoluto. La causa vida de un anfibio. Se mantuvieron lar
machos de muchas especies de tritones fundamental de esta capacidad la cons vas de rana en dos recintos; contenía
durante la época de reproducción po tituyen los pliegues colgantes de la piel uno agua bien aireada y el otro agua
drían también contribuir a incrementar que sobresalen en el tronco y patas pos con una concentración de oxígeno de
la cantidad total de gas que difunde a Tel
teriores. Otras especies del género aproximadamente la mitad del ante
través de la piel. El aumento de super matobius y también de otros géneros de rior. Cuatro semanas más tarde, la ba
ficie de la piel de los machos experi ranas poseen pliegues cutáneos simila rrera de difusión de las larvas mante
menta, de forma característica, una re res. En algunos tipos de anfibios, como nidas en el agua bien aireada era de 40
gresión al final de la época de repro en el diablo del lodo, Cryptobranchus micrometros, un valor típico. En con
ducción. Además, en las hembras, re alleganiensis, una gran salamandra traste, la barrera de difusión alcanzó un
lativamente pasivas, de estas especies acuática, los pliegues cutáneos son pe promedio de sólo 20 micrometros en
no se dan en absoluto este tipo de es queños, numerosos y con una rica vas los animales albergados en el agua po
tructuras. cularización capilar. bre en oxígeno. Además, la red capilar
Una segunda adaptación que au cutánea de las larvas privadas del oxí
mén de estos cambios estacionales menta la capacidad para el intercambio geno normal resultó más densa y refi
A en el área superficial de la piel, gaseoso cutáneo consiste en la reduc nada. Por lo que se vio, estas larvas ex
los anfibios han desarrollado una serie ción del espesor de la piel para reducir perimentaron cambios adaptativos de
de características morfológicas perma su resistencia a la difusión de los gases aclimatación que aumentaron su capa
nentes que promueven la respiración respiratorios. La piel de los anfibios, cidad para el intercambio gaseoso cu
cutánea. Muchos anfibios tienen cuer además de estar desprovista de barre táneo.
pos o colas desproporcionadamente ras físicas como las que representan el Incluso los vertebrados con piel re
aiargados en apariencia. Se ha argu pelo, las plumas o las escamas, posee, lativamente gruesa pueden seguir de
mentado que estas formas les dotarían de modo característico, un grosor de sarrollando un intercambio gaseoso sig-
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nificativo, siempre que la evolución obviamente con lentitud, si no se com El inicio del flujo de sangre a través
haya co"nducido a un emplazamiento paran con una escala evolutiva de de los capilares (llamado reclutamiento
favorable de los capilares cutáneos. Por tiempo, durante días o semanas. capilar) puede ocurrir en el orden de
ejemplo, en la piel escamosa de algu ¿Cómo un vertebrado puede regular el segundos. (El rubor es un ejemplo clá
nos lagartos, los capilares cutáneos se intercambio gaseoso cutáneo de forma sico, aunque no relacionado con la res
localizan bien sea bajo el epitelio de instantánea si su demanda de oxígeno piración, de este fenómeno en el hom
entre las escamas o bien discurren bajo aumenta de súbito (como ocurre al ini bre.) El reclutamiento capilar en la piel
las articulaciones de las escamas, cio de la actividad) o si de improviso se de los anfibios fue ilustrado hace mu
donde éstas son más finas. En algunas encuentra con una zona de agua de chos años por Piotr Pocozpko y sus co
serpientes los capilares cutáneos pene concentración elevada de anhídrido laboradores en Polonia. Encontraron
tran en la propia escama. Las escamas carbónico? que en ranas que respiraban una con
dérmicas de los peces están recubiertas En la mayoría de vertebrados que centración elevada de anhídrido car
generalmente por una capa de tejido hemos examinado, no todos los capi bónico y en ranas a las que se impedía
vivo, una disposición que coloca a los lares cutáneos son perfundidos con san utilizar sus pulmones, el número de ca
capilares cutáneos sobre la escama re gre de manera continua. La piel que se pilares cutáneos perfundidos aumen
sistente a la difusión y muy próximos al encuentra alejada de los capilares sub taba en una proporción aproximada de
medio respiratorio. yacentes o que tiene en su base capi un tercio.
lares no perfundidos no contribuye al Una confirmación experimental adi
as adaptaciones como son los plie intercambio gaseoso total; el área su cional de que el reclutamiento capilar
L gues cutáneos, papilas dérmicas y, perficial funcional de la piel en un mo guarda relación con el intercambio ga
de forma general, la piel fina, así como mento dado consiste sólo en las regio seoso cutáneo ha surgido a partir de
la circulación especializada que abas nes de la piel que recubren capilares nuestros estudios en ranas toro. Mien
tece a estas estructuras, se desarrollan cutáneos perfundidos. tras trabajábamos en la Universidad de
Massachusetts en Amherst, observa
mos que, cuando las ranas sumergidas
a b en el agua quedaban expuestas al aire,
el número de capilares cutáneos per
fundidos descendía rápidamente en un
sesenta por ciento; al propio tiempo la
eliminación de anhídrido carbónico a
través de la piel bajaba en un 44 por
ciento. Cuando las ranas eran devuel
tas al agua, se producía reclutamiento
capilar y la eliminación cutánea de an
hídrido carbónico retornaba inmedia
tamente a su nivel normal.
Experimentos más recientes llevados
a cabo por Gary Malvin y Michael P.
Hlastala, de la Facultad de Medicina de
la Universidad de Washington, han de
mostrado también que las ranas contro
lan el flujo de sangre capilar en su piel.
Estas investigaciones pusieron de ma
e d nifiesto que las ranas reducían la pér
dida de gas a través de la piel en una
proporción del 15 al 30 por ciento,
cuando se las exponía a una atmósfera
carente de oxígeno, probablemente a
través de una disminución en la pro
porción de piel perfundida por la san
gre.
60
respiratorio hacia el órgano respirato
rio o a través de éste, es un factor ma
nifiestamente crítico en los pulmones y
en las branquias internas. Si la venti
MI�
CAPA DE
ACEITE
1=
. .
.--1
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.4 r---
-
o
lación se detiene, el intercambio ga
oi -
� .1
contexto del intercambio gaseoso cu
táneo; después de todo, la piel de un
vertebrado situado en el aire o en una
gran extensión de agua está en contacto .O
2 3 4 5 6
permanente con un "depósito infinito"
ENSAYO EXPERIMENTAL
de medio respiratorio que contiene
abundantes reservas de oxígeno y úni
camente pequeñas cantidades de anhí 12
drido carbónico.
Sin embargo, la rana del lago Tití
o
caca ondea sus grandes pliegues cutá a:
f-
L.U 10
neos y el diablo del lodo balancea su �
::::;
cuerpo. Además, ambos animales au
�
mentan la frecuencia de estos movi a:
o 8
mientos cuando disminuye la concen a.
(fJ
tración de oxígeno en el agua. ¿Puede o
AGUA NO AGITADA f-
resultar útil este comportamiento para a:
L.U
aumentar el intercambio gaseoso cutá ¡j'j 6
<(
neo o, por el contrario, no guarda nin (fJ
L.U
guna relación con la respiración? a:
<( e AGUA NO AGITADA
...J
El examen de este peculiar compor 4
0:: 9 AGUA AGITADA
tamiento nos llevó a reflexionar sobre <(
ü
los aspectos físicos que intervienen en
el intercambio de calor. El intercambio
2
térmico está a menudo muy restringido 2 3 4 5 6 7
tanto en el aire como en el agua; se ve AGUA AGITADA ENSAYO EXPERIMENTAL
favorecido cuando el medio (o la
7. VENTILACION DE LA PIEL: afecta al intercambio gaseoso cutáneo. Se sumergió una rana, inmovili
fuente de calor) se mueve. Por ejem
zada entre dos rejillas metálicas, en una cámara llena de agua, de forma que tan sólo asomaran a la superficie
plo, si nos metemos en una bañera con los orificios nasales (arriba, izquierda). Poniendo en marcha un agitador situado en el fondo de la cámara se
agua caliente y permanecemos inmó pudo ventilar la piel. Se determinó la captación cutánea de oxígeno a partir del descenso en la concentración
de este gas en la cámara. (Una capa superficial de aceite mineral evitaba la aireación del agua.) El intercambio
viles, sentiremos dolor a medida que el
de oxígeno a través de la piel (arriba, a la derecha) fue superior al agitar el agua (barras grises) que al per
calor penetra en la piel. Al enfriarse la manecer ésta en calma (barras de color). Se demostró que la reducción observada en el consumo de oxígeno
capa de agua inmediata a la piel, el con el agua en calma no dependía de una disminución en el flujo de sangre capilar. Se colocó la pata de una
fluido forma una capa límite algo más rana sobresaliendo por el lado del recipiente de manera que se pudieran observar los capilares de las mem
branas interdigitales a través del microscopio. Se contó el número de capilares con sangre circulante situados
fría. Cualquier movimiento rápido de
en intersección con una determinada línea del ocular del microscopio mientras el agua permanecía en calma
la piel o del agua disipará la capa lí y al agitarla (abajo, izquierda). El número de capilares perfundidos por la sangre aumentaba si no se agitaba
mite, permitiendo, otra vez, al agua ca el agua; dicho de otra manera: en ausencia de ventilación cutánea (parte inferior, a la derecha).
liente entrar en contacto con la piel y
causando dolor de nuevo, hasta que la
capa se reestablezca. Incluso en un de fusión de baja presión parcial de oxí velocidades de flujo de agua de cuatro
pósito infinito (o en la bañera limitada) geno. Debido a que la tasa de difusión centímetros por segundo o menores.
de agua caliente, el estancamiento del es proporcional a la diferencia entre las Bastarían, sin embargo, velocidades
medio contiguo a la piel puede restrin presiones parciales de oxígeno a un muy inferiores para disipar la capa lí
gir la transferencia de calor. lado y otro de la barrera de difusión, el mite de difusión en el aire.
Consideramos que se produce una si intercambio gaseoso cutáneo disminui Para someter a prueba nuestra hi
tuación análoga para el intercambio de ría. El movimiento, bien sea del ani pótesis, inmovilizamos ranas toro entre
gases respiratorios, particularmente en mal, del agua o de ambos, podría di dos rejillas metálicas; ello nos asegu
el agua. Si tanto el animal como el agua sipar la capa límite y de este modo in raría que los movimientos corporales
están en situación estacionaria, el oxí crementar la difusión de oxígeno a tra espontáneos no disiparían la capa lí
geno que se difunde desde el agua ad vés de la piel. Calculamos que la capa mite y que su área superficial cutánea
yacente a la piel hasta el torrente cir límite de difusión ofrece una resistencia sería constante y máxima. Colocamos
culatorio crearía una capa límite de di- significativa al intercambio gaseoso a entonces a cada animal, intercalado en-
61
.---C
-- IRCUITO SISTEMICO------..,_ tre las rejillas, en una Gámara estanca.
,---CIRCUITO DE INTERCAMBIO GASEOSO � Se llenó la cámara con agua de tal ma
nera que únicamente los orificios na
sales de la rana asomaran a la superfi
cie. Pudimos medir el descenso en la
concentración de oxígeno en los com
partimentos de aire y de agua y, en
consecuencia, calcular los respectivos
consumos de oxígeno pulmonar y cu
táneo. Poniendo en marcha un agitador
en el fondo de la cámara se pudo ven
tilar la piel con el agua del recipiente.
Los resultados obtenidos sustentan
nuestra hipótesis. Cuando detuvimos la
ventilación de la piel, el consumo de
oxígeno cutáneo (determinado a partir
de la concentración de oxígeno en el
agua) disminuyó en una proporción
aproximada de un tercio. Este resul
ESFINTERES tado contradice manifiestamente la
MUSCULARES
idea según la cual la ventilación carece
ARTERIAS de importancia en el intercambio ga
PULMOCUTANEAS seoso cutáneo.
�
consumo de oxígeno cutáneo asociado
a la detención de la ventilación?
Nuestros experimentos anteriores
nos habían señalado la importancia del
área superficial funcional y del reclu
tamiento capilar. En consecuencia, re
AIRE 02 BAJO 1 C02 ALTO AIRE
petimos los ensayos de ventilación en
ranas observando las proporciones re
lativas de capilares perfundidos y no
perfundidos. La cantidad de oxígeno
captado a través de la piel podría haber
disminuido mediante una reducción en
el número de capilares perfundidos en
la piel de las ranas. Nos encontramos
con que ocurría lo contrario: cada vez
20 que deteníamos la ventilación, se pro
ducía un reclutamiento aqicional de ca
o pilares cutáneos. Dado que el recluta
miento capilar debería incrementar el
8. SISTEMA CIRCULATORIO DE LOS ANFIBIOS ilustrado en esquema. Permite que la sangre deso intercambio gaseoso cutáneo, la dis
xigenada (azul) alcance la piel y por consiguiente favorece la difusión de oxígeno a través de la piel hacia la minución en la captación de oxígeno a
sangre. La mayor parte de la sangre desoxigenada que llega a la piel proviene del corazón a través de las
través de la piel, que se observa siem
arterias cutáneas (parte superior); una pequeña cantidad se mezcla con sangre oxigenada (rojo) en el ven
trículo del corazón y es transportada por las arterias sistémicas hacia la piel. (También penetra algo de sangre pre que se suspende la ventilación, no
oxigenada en las arterias pulmocutáneas.) La separación de la sangre se mantiene a pesar de la existencia puede deberse a cambios en el área
de un solo ventrículo que impulsa tanto a la sangre oxigenada como a la desoxigenada hacia las arterias: la funcional superficial.
mayor parte de sangre oxigenada es dirigida principalmente hacia el circuito sistémico y la desoxigenada
En un tercer experimento medimos
principalmente hacia el circuito de intercambio gaseoso. La sangre predominantemente desoxigenada de las
arterias pulmocutáneas puede desviarse mayoritariamente bien hacia los pulmones o bien hacia la piel, la presión parcial del oxígeno en la san
dependiendo de qué órgano se encuentre en un momento determinado en mejores condiciones para la res gre de las arterias que se dirigen hacia
piración. El incremento que se produce en el flujo cutáneo y el descenso en el flujo pulmonar cuando los
la piel. Si la presión parcial del oxígeno
pulmones se llenan con un gas rico en anhídrido carbónico y pobre en oxígeno puede ser registrado mediante
reómetros electromagnéticos en las arterias cutáneas y en las arterias pulmonares (esquertUJ inferior). Los aumentara cada vez que la ventilación
esfínteres musculares situados en las arterias pueden regular el flujo actuando a modo de válvulas. cesa, este hecho podría explicar el des-
62
censo observado en la proporción del mentar el intercambio gaseoso cutá terísticamente en los pulmones de los
oxígeno que se difunde desde el agua neo. Los anfibios y los reptiles, por sapos en condiciones de apnea (aguan
hasta la sangre. Sin embargo, la agita ejemplo, poseen un corazón con tabi tando la respiración), los sapos desvia
ción del agua no modificó la presión cación incompleta, lo que permite que ron la sangre desde los pulmones hacia
parcial del oxígeno de la sangre que cir la sangre desoxigenada se dirija hacia la piel. Esta respuesta facilita el inter
culaba por los citados vasos. Los resul la piel sin atravesar antes los pulmones. cambio gaseoso cutáneo.
tados sugieren que la formación de una Tradicionalmente, los anatomistas Este tipo de reacción debe produ
capa límite de difusión era responsable comparados han considerado esta dis cirse también en las ranas siempre que
del descenso en la captación cutánea de posición como primitiva e ineficiente. la respiración pulmonar se vea obsta
oxígeno y que la ventilación de la piel Kjell Johansen, de la Universidad de culizada, como sucede cuando la rana
servía para regular el intercambio ga Aarhus, y Fred White, de la Institución se encuentra debajo del agua. Recien
seoso con la disipación de esta capa. de Oceanografía Scripps, entre otros, temente, Robert Boutelier, Mogens
han sugerido que lo cierto es todo lo Glass y Norbert Heisler, del Instituto
as presiones parciales del oxígeno y contrario. Han señalado que la estruc Max Planck en Góttingen, realizaron
L del anhídrido carbónico en la san tura del corazón de los anfibios y los una serie de experimentos, similares a
gre de los capilares cutáneos varía de reptiles constituye una importante los nuestros, en ranas toro no aneste
pendiendo de si se trata o no de sangre adaptación que les permite distribuir la siadas. Inyectaron esferas microscópi
oxigenada. Esto constituye otro posible sangre de la manera que mejor pro cas radiactivas en los sistemas circula
mecanismo de regulación. Controlando mueva el intercambio gaseoso. torios de las ranas toro. Las esferas, de
si la sangre que circula hacia la piel es Además, los anfibios presentan la un tamaño ligeramente superior al de
mayoritariamente oxigenada o desoxi singularidad de tener arterias cutáneas los glóbulos rojos, se alojaban en los
genada, un organismo podría regular, que permiten transferir directamente capilares a través de los que fluía la
a buen seguro, la cantidad de oxígeno sangre desoxigenada hacia la piel. La sangre. Se pudo calcular la distribución
y de anhídrido carbónico que se difun sangre puede abandonar el ventrículo del flujo de sangre entre los pulmones,
den a través de la piel. único del corazón de un anfibio por la piel y los otros tejidos corporales a
El intercambio gaseoso cutáneo al cualquiera de dos vías. Una a través de partir de la emisión radiactiva de los
canzaría un grado de mayor efectividad las arterias sistémicas, que transportan distintos tejidos expuestos mediante di
si sólo circulara hacia la piel sangre de sangre oxigenada directamente hacia el sección.
soxigenada, de la misma manera que cerebro, los músculos, las vísceras y fi Cuando las ranas se sumergían en
únicamente este tipo de sangre circula nalmente hacia la piel. La segunda vía agua rica en oxígeno después de res
hacia los pulmones en los mamíferos. es a través de las arterias pulmocutá pirar mezclas de gases con baja con
Las diferencias entre las presiones par neas, que suministran sangre desoxi centración de oxígeno, la sangre pul
ciales a un lado y otro de la piel, tanto genada a los pulmones por medio de las mocutánea se distribuía con preferen
del oxígeno como del anhídrido car arterias pulmonares y a la piel por me cia hacia la piel en lugar de hacia los
bónico, serían las mayores en estas cir dio de las arterias cutáneas. pulmones. Recíprocamente, cuando las
cunstancias. Sin embargo, la piel de la Graham Shelton y sus colegas, de la ranas se sumergían con sus pulmones
mayoría de los vertebrados no se dife Universidad de East Anglia, han de llenos de aire en agua pobre en oxí
rencia, a este propósito, de cualquier mostrado que los anfibios pueden di geno, la distribución de la sangre pul
otro tejido: sólo recibe sangre proce rigir la sangre desoxigenada hacia las mocutánea favorecía a los pulmones y
dente de las principales arterias sisté arterias pulmocutáneas y desde allí se no a la piel. Los anfibios pueden, de
micas, que suministran de forma carac lectivamente bien hacia el pulmón o forma manifiesta, regular el flujo cu
terística sangre oxigenada. Como la di hacia la piel para el intercambio ga táneo de sangre tanto para optimizar el
ferencia entre la presión parcial del oxí seoso. La base de esta capacidad puede intercambio gaseoso cutáneo como
geno de la sangre oxigenada y la del radicar en la estructura del corazón y para coordinar la actividad respiratoria
medio respiratorio suele ser muy pe en los esfínteres musculares que rodean de la piel con la de los pulmones.
queña, la captación de oxígeno del me a las arterias pulmonares y cutáneas,
dio ambiente está normalmente limi después de separarse éstas a partir de unque la respiración cutánea
tada por el propio tipo de sangre que la arteria pulmocutánea común. Los es A puede ser responsable de sólo una
las células epiteliales necesitan para vi fínteres pueden actuar de válvulas que pequeña fracción del intercambio ga
vir. Incluso bajo ésta, en apariencia, desvían el flujo de sangre por una u seoso total en algunos animales, en
principal restricción, la piel puede, sin otra vía. En cualquier caso, la distri otros puede desempeñar un papel prin
embargo, tener importancia en la eli bución exacta del flujo depende de los cipal o incluso vital. La amplia diver
minación de anhídrido carbónico por niveles prevalecientes de oxígeno y de sidad de especies que recurren, al me
que los niveles de este gas en la sangre anhídrido carbónico en estos dos ór nos en parte, al intercambio gaseoso
arterial pueden todavía seguir siendo ganos respiratorios. cutáneo debería bastar para convencer
considerablemente superiores a los del Trabajando con Nigel West, de la nos de que la respiración cutánea no
medio ambiente. Esto explica en parte Universidad de Saskatchewan, deter constituye un hecho excepcional, sino
por qué motivo la eliminación de an minamos la distribución de la sangre habitual en los vertebrados. A partir de
hídrido carbónico sobrepasa, de forma pulmocutánea entre la piel y los pul una investigación más atenta, el inter
característica, la captación de oxígeno mones implantando transductores elec cambio gaseoso cutáneo se ha manifes
en el intercambio gaseoso cutáneo en tromagnéticos de flujo alrededor de las tado como un proceso bien regulado,
tre los vertebrados. arterias pulmonares y cutáneas de sa energéticamente económico y capaz de
De hecho, algunos vertebrados diri pos anestesiados. Cuando simulamos responder ante los cambios inmediatos,
gen parte de su sangre desoxigenada las presiones parciales de oxígeno y de prolongados y evolutivos en las deman
hacia las arterias sistémicas para así au- anhídrido carbónico que se dan carac- das respiratorias de un animal.
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