UNIVERSIDAD DE CHILE

Facultad de Ciencias Veterinarias y Pecuarias

Escuela de Medicina Veterinaria
Departamento Fomento de la Producción Animal
Unidad de Reproducción 28

Reproducción Animal

2012
CONTROL HORMONAL A NIVEL CENTRAL DE LA ACTIVIDAD
REPRODUCTIVA
► Punto de partida de la reproducción es a nivel central (cerebro). Ahí esta dada y
coordinada, independiente del nivel evolutivo del animal.
► Se reciben diferentes estímulos: visuales, olfatorios, táctiles, etc., y esos influyen en la
capacidad reproductiva.
o CAPACIDAD REPRODUCTIVA capacidad de dejar descendencia y permanecer
en la evolución. Hay diferentes factores que influyen más o menos en ella.

A. HIPOTALAMO
o Estructura del diencéfalo encargado de la modulación de la actividad reproductiva
o Coordina los estímulos dados en el SN (visuales, olfatorios, etc.).
o Estímulos actúan por procesamiento, amplificación y traducción señales
hormonales transferencia, propagación e integración
o Machos en general tienen más desarrollado el estimulo visual hacia la secreción
de hormonas, aunque varía el grado según especies.
o Otro estímulo importante es el lumínico (fotoperiodo). Es muy marcado en
especies estacionales (oveja, yegua, animales salvajes), aunque influye en todas
las especies (incluyendo humanos) de manera menos notoria.

o Las neuronas del hipotálamo se agrupan en núcleos (núcleos hipotalámicos),

algunos del los cuales están relacionados con la reproducción
• Hipotálamo anterior: núcleo supraquiasmático u núcleo preóptico
• Hipotálamo medio: núcleo arcuato, núcleo ventro-medial, núcleo
dorso-medial, y núcleo paraventricular  predomina la producción
de GnRH
• Hipotálamo posterior: núcleo mamilar

o Neuronas hipotalámicas con dos vías de conexión con la hipófisis para formar el
eje hipotálamo-hipófisis: la vía neural y la vía humoral.
• Vía neural se conecta con el lóbulo posterior de la hipófisis
(neurohipófisis) y se encarga de la liberación de ocitocina y ADH
hacia órganos efectores.
La ocitocina tiene función en la inducción de parto y en la bajada de
la leche. También se produce en el cuerpo lúteo.
• Vía humoral secreta GnRH hacia el lóbulo posterior de la
hipófisis (adenohipófisis), donde estimula a los gonadotrofos para
producir gonadotropinas (LH y FSH) o a los blastotrofos para
producir prolactina. Las gonadotropinas actúan sobre las gónadas
para la producción de gametos y esteroides.

o Hay neuronas magnocelulares y parvicelulares:

• Magnocelulares más grandes y encargadas de la secreción de
ocitocina. En el núcleo paraventricular y supraóptico. Hipófisis
posterior.
• Parvicelulares más chicas y en diversos núcleos. Producen
GnRH. Eminencia media. Pueden actuar a través de:

1
 o Un estimulo indirecto: neurona convencional neurona
convencional neurona endocrina  liberación hormona.
o Una neurona dentro del hipotálamo estimula a otra dentro
del hipotálamo para que produzca GnRH
o Neuronas en la periferia del núcleo que produzcan GnRH
o Células que cubran el III ventrículo que produzcan GnRH
vía casi desecha.
o Las vías de estimulación de gonadotropinas son : AMPc,
diacilglicerol, IP3

1. GnRH 
- Neurohormona, decapeptido.
- No se puede medir en la circulación periférica, porque es local.
- Se encuentra en la eminencia media
- Actúa sobre gonadotrofos de la hipófisis anterior para producir LH y
FSH

2. FSH y LH
- Hormonas glicoprotéicas de 2 cadenas (α y β).
- Ambas tienen la cadena α igual y la β diferente, dando esta ultima la
especificidad.
- La TSH también sigue este patrón: tiene la misma cadena α y la β
diferente.

► Parámetros de la secreción y regulación de FSH y LH en hipófisis

anterior
FSH LH
Relación contenido pituitario 1 baja concentración en el 40 se guarda en el
gonadotrofo Se va gonadotrofo.
gastando permanentemente
Concentración plasmática 0.5-6.0 (rango más estrecho) 0.5-100  llega a valores
altos en las mujeres por los
peaks de liberación.
Vida media (min) 150 20
Regulación GnRH Parcial Absolutamente
* Si se aplica GnRH, va a haber un aumento inmediato de LH,
pero no tan abrupto de FSH porque tiene otros factores que
la regula en forma inhibitoria. Ej. Inhibina y estrógeno
(ambos producidos en la gónada) inhiben la FSH interfiriendo
directamente en el RNA, lo que se relaciona con la
estabilidad de la molécula de RNAm
Estabilidad RNA-m Inestable Estable
subunidad β
Principal medio de Feedback (-) Secreción GnRH
regulación
Modo de secreción Constitutiva (se produce y se Regulada (requiere estimulo
libera altiro) para liberarse)

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 3. Prolactina hormona formada por una cadena única. Actúa directamente dentro
de la célula (única proteica que lo hace). No tienen factor estimulador (se produce
continuamente), pero tiene factor inhibidor de su producción (PIF) (Ej. la
dopamina)

B. ESTÍMULOS HORMONALES
o Las neuronas hipotalámicos coordinan la función neuroendocrina, mientras que
las neuronas no hipotalámicas reciben los estímulos externos e internos para
generar esteroides sexuales, los cuales a través de la dopamina, noradrenalina,
serotonina y péptido opioides van a regular en forma (+) o (-) la producción de
GnRH.

o ¿Cómo el estimulo hormonal modifica la actividad de los neurotransmisores?

• Modulación de la liberación de los neurotransmisores
• Alterando la respuesta de las neuronas endocrinas a los
neurotransmisores
• Cambiando el umbral de excitabilidad
• Alterando la permeabilidad celular
• Alterando o modificando los receptores para neurotransmisores
• Generando directamente potenciales estimulatorias o inhibitorias.

► Tipos de Producción Hormonal

• CICLICO dado por el área preóptica (núcleo paraventricular) y es
de regulación feedback (+).
• TONICO hipotálamo medio (núcleo arcuato), con feedback (-).
La producción tónica estimula el desarrollo gonadal y secreción
esteroidal, pero el feedback (-) le pone freno a eso.

o La diferenciación sexual de los núcleos hipotalámicos ocurre después de la

diferenciación gonadal. En algunas especies, en los machos ocurre destrucción
del centro cíclico; en otras no se destruye, pero no responden a la actividad cíclica
porque no hay suficiente estrógeno para activar
centros. La actividad cíclica estimula la
ovulación porque produce un peak de LH.
o En el feedback (-), cuando hay saturación de
receptores de membrana, estos se juntan e
internalizan down regulation. En el feedback
(+), para que no ocurra, el generador de pulsos
evita la internalización

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 o Experimento 1: En el post-castración, hay un cambio a nivel de amplitud y
frecuencia de los pulsos; cuando hay P4 y T varía la frecuencia; cuando hay E2
varía la amplitud.
o Experimento 2: A un ratón macho le expusieron hembras y se midieron sus peaks
de LH. Con la misma hembra, el estimulo iba disminuyendo (su peak de LH se
hacia cada vez menor), pero si le cambiaban la hembra volvía a aumentar al
máximo.

PUBERTAD y ESTACIONALIDAD REPRODUCTIVA

► Estacionalidad reproductiva: periodos del año con actividad reproductiva y periodos
de anestro por la detención del eje hipotálamo-hipófisis-gónada.
► Hay periodos de anestro profundo en los que los animales ni con estimulación de
medicamentos pueden entrar en estro.
► Todos los animales tienen actividad reproductiva estacional, por adaptación evolutiva
para adecuarse a condiciones del medio.
► Actividad reproductiva esta muy relacionada al largo de la gestación.
► La expresión de la estacionalidad reproductiva se ha ido desapareciendo. Ej. vacunos
 Sus antecesores libres aun son estacionales. Aun así los vacunos actuales tienen
un remanente de estacionalidad.

► Pubertad “momento del crecimiento postnatal en el que el desarrollo de las

gónadas permiten la generación de gametos maduros y viables, capaces de
producir una gestación”. Implicancias:
 Maduración funcional del eje hipotalamo-hipófisis- gónada
 Expresión de la conducta de celo
 Capacidad zootécnica de la hembra de mantener una gestación y llegar
a un parto normal.

Edad a la Pubertad en especies domésticas  Machos generalmente más

Edad precoces que las hembras en la
Hembra Machos presentación de la pubertad
Bovinos 15 10-12
Equinos 18 14-18
Ovinos 6-9 4-6
Caprinos 5-7 3-5
Cerdos 6-7 5-8
Perros 8-9 6-9
Gatos 6(4-18)

► Algunos factores que influyen en la presentación de la pubertad:

 Nutrición
 Genética
 Ambiente
 Momento del nacimiento
 La nutrición y el medio ambiente son los factores más manejables, y los que
más afectan la presentación de la pubertad.

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1. Relación 1º celo – 1º ovulación
o Patrón I  antes del 1er celo, ya presentó
una ovulación, osea, es una disociación de
la definición de pubertad. El animal ya es
púber antes de presentar celo.
o Patrón II
o Patrón III

2. Relaciones Neuroendocrinas para la

Presentación de la Pubertad
- Área preóptica hipotalámica (pulsos de
GnRH) [área tónica] aumenta la frecuencia
e induce que la hipófisis produzca el mismo
patrón de secreción de LH. Por cada pulso
de GnRH, hay unote LH.
- El aumento del LH produce la maduración del folículo y aumenta el estrógeno,
el cual induce área cíclica para producir el alza prematura de LH previa a la
ovulación.

- Experimento 1: Tempranamente en el desarrollo, la hipófisis es capaz de

responder a la aplicación de GnRH, antes de presentar la pubertad, por lo
tanto, la actividad hipofisiaria no es la limitante de la presentación de la
pubertad
- Experimento 2: se aplico LH frecuentemente (imitando los pulsos) a un
prepuber y se vio que la concentración de estrógeno aumentaba, por lo tanto,
el ovario tampoco es la limitante de la presentación de la pubertad.
- 1 pulso de GnRH por hora o más es una frecuencia compatible con la pubertad
en la mayoría de las especies.
- Experimento 3: Se compararon los pulsos de GnRH y LH en un grupo de
borregas (prepúberes) sin ovarios pero con estradiol y otro grupo sin ovarios ni
estradiol. En la sin estrógeno a las 6 semanas ya tenía pulsos de LH
compatible con la pubertad, mientras que en la con estrógeno demoro 21
semanas.  esto quiere decir que el estrógeno es uno de los frenos para la
presentación de la pubertad.
- La pubertad ocurre cuando hay factores ambientales que sensibilizan el
hipotálamo a esos estrógenos

a. Control de la pubertad por señales metabólicas (efecto de la nutrición)

- Para que una hembra presente pubertad, tiene que tener una condición
corporal determinada que supla las necesidades energéticas de
manutención celular, termorregulación y crecimiento. Cuando se
logran, se puede producir la pubertad.

- Relación pulsos de LH y glicemia En ayuno transitorio, la frecuencia

de pulsos de LH disminuye. Si se reestablece la alimentación, se
reestablece el pulso de LH. La utilidad de la glucosa se da en el
hipotálamo para la producción de GnRH, no así en la hipófisis.

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 - Leptina hormona producida por los adipositos. La leptina también
estimula al hipotálamo para aumentar la frecuencia de GnRH y así
estimular la pubertad. Por lo tanto, el balance energético es muy
importante y es mediado por la leptina, glucosa e insulina.

- NPY neuropéptido Y media la acción de la leptina. Es responsable

del hambre en los animales. Aumenta su concentración en el III
ventrículo cuando la concentración de leptina es baja. Por lo tanto, una
baja de NPY podría ser responsable del cambio del patrón de secreción
de GnRH.

- Opioides endógenos se administró naloxona (bloqueador de

receptores opioides. En individuos con crecimiento normal, al aplicar
naloxona aumenta un poco la frecuencia de los pulsos de GnRH aunque
disminuye su amplitud. En individuos de crecimiento retardado, al
poner naloxona se produce un bloqueo de los pulsos de GnRH.  Por
lo tanto, los opioides producen modulación de baja importancia, sin
embargo, cuando el animal esta en crecimiento lento (o sea en
ausencia de otros mediadores metabólicos) los opioides tienen un
efecto mucho más significativos.

b. Control de la pubertad por señales del ambiente (fotoperíodo)

- En borregas: fotoperiodo corto días empiezan a acortarse después
del 21 de diciembre hasta el 21 de Julio. En ese periodo ocurre la
pubertad. En caso de que un animal no tenga (por Ej.) los mediadores
metabólicos necesarios para entrara en pubertad en una estación,
tendrán que esperar hasta el año siguiente.
- Si adelanto el fotoperíodo, adelanto la pubertad
- El fotoperíodo empieza a afectar desde la vida intrauterina
- La señal no son las horas de luz, es el cambio del fotoperíodo largo al
corto o viceversa.
- Se ha visto que animales expuestos a cambios de fotoperíodo durante
1 semana, presentan pubertad.
- La señal del fotoperíodo tiene que estar presente para que pase un
efecto inhibitorio de los estrógenos a uno gatillador.
- La señal de foto periodo tiene que ser traducida endogenamente para
poder modificar al hipotálamo:
o Hormona melatonina se produce en la glándula pineal y su
patrón de secreción esta dada por los cambios de fotoperíodo.
La luz inhibe la secreción de melatonina.

Recepcion de cambios de luz en la retina red neuronal glándula

pineal melatonina

o Su concentración va a informar al individuo del fotoperíodo.

Las diferentes horas de luz van a cambiar la concentración de
melatonina producida
o Algunas especies tienen receptores de melatonina en las
gónadas

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 - A los animales que les sacan la glándula pineal quedan anovulatorios.
Si se les administra melatonina durante algunas horas, van a presentar
pubertad.

- PROLACTINA tiene un patrón inverso a la melatonina en relación al

fotoperíodo (si es invierno la melatonina aumenta, esta disminuye).
Bloquea la actividad de producción de estrógenos en el folículo ovárico
en algunas especies como en los pequeños rumiantes (complementa
los efectos e la melatonina.)

- Experimento: Se comparó el tiempo de presentación de la pubertad

en borregas con diferentes grados de alimentación y en diferentes
fotoperíodos. Se vio que aquellas borregas bien alimentadas durante
el fotoperíodo corto, presentaban antes la pubertad. Las borregas que
tenían peor alimentación durante el fotoperíodo corto les llego
después la pubertad, y las borregas que fueron restringidas de
alimento por un tiempo que sobrepaso el fotoperíodo corto, y luego se
alimentaron bien durante el fotoperíodo largo, no entraron en
pubertad hasta el año siguiente.

OVOGÉNESIS / FOLICULOGÉNESIS

► Inicia en la época embrionaria en hembras mamíferas. El momento especifico varia

según especie.

A. LÍNEA GERMINAL  gametos

- Gametos se originan del saco
vitelino se forman las células
germinales primordiales (CPG) las
cuales migran y colonizan las gónadas.
Estas CPG van proliferando a medida
que migran a la futura gónada y siguen proliferando en ella.
- Al llegar a la futura gónada, las CPG pasan a llamarse gonocitos. Los gonocitos hacen
proliferación mitótica y pasan a llamarse gonias (ovogonias o espermatogonias) las
cuales a través de la meiosis dan origen al ovocito o espermatocito respectivamente.
- Los gonocitos originan las ovogonias y estas empiezan a entrar en la meiosis: en la
profase I ocurren varias fases (leptoteno, cigoteno, paquiteno, diploteno o
dictiateno). En la fase de dictiateno ocurre el arresto meiótico, donde la ovogonia
queda detenida hasta después de la pubertad, donde se reinicia la meiosis para llegar
a producir un ovocito1º. Por lo tanto, un ovocito 1º es un ovocito que esta en
dictiateno en la 1º profase meiótica.

B. LÍNEA SOMÁTICA gónada

- El mesonefro del riñón primitivo da origen a las gónadas 
o Del mesonefro ventral, hay un grupo de células llamado células del sistema Rete
(CSR) que originan a las células pre-granulosas y pre-sertoli.

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 o De la misma área, salen las células del epitelio ventral (CEV) que originan las
células de la teca (hembras) y de Leydig (machos), para producir esteroides.

- Posteriormente en las hembras se desarrolla el conducto de Muller y se atrofia el

conducto de Wolf. no requiere estimulo para ello, es espontáneo, en cambio el
macho si necesita un estimulo especifico. El conducto de Muller va a originar al
oviducto, cuerno uterino y parte de la vagina. En los machos, se desarrolla el
conducto de Wolf y se atrofia el conducto de Muller.

C. DESARROLLO DEL FOLÍCULO

1. Folículo Primordial
- Se inicia cuando las ovogonias son rodeadas por las células del sistema Rete
(pre-granulosas), las cuales inducen el inicio miótico hasta el estado de
dictiateno y arresto meiótico (ovocito 1º).
- CG (células de la granulosa)
MB (membrana basal)
VG (vesícula germinativa núcleo)
OV (ovocito)

- Las células de la granulosa también inducirían el arresto meiótico a través de

factores inhibidores. Posteriormente en la pubertad, las mismas células de la
granulosa secretan factores estimulantes para que se retome la meiosis.
- Son muchos folículos primordiales los que se forman, pero empiezan a sufrir
atresia (muerte por degeneración y apoptosis) en el tiempo.
- La primera gran merma de folículos primordiales ocurre antes del nacimiento.
La segunda ocurre entre el nacimiento y la pubertad.
- Los folículos primordiales tienen solo una capa de células granulosas, pero a
medida que se desarrolla el folículo empiezan a aumentar, se forma el antro
folicular y va creciendo hasta formar el folículo pre-ovulatorio.

2. Primera Fase de Crecimiento Folicular

- Cambio de forma celular e incremento del numero de ellas
- Incremento ovocitario y folicular es lineal
- Formación de microvellosidades en la membrana plasmática del ovocito
- Condensación estroma ovárico  células tecales por fuera de la mb. basal
- Formación de la zona pelúcida (cubierta acelular de glicoproteínas)
 Importante en interacción de gametos y fecundación
 Agonista de receptores espermáticos
 Inductor de la RA
 Especie especificidad
 Cubierta protectiva
 Evita implantaciones ectópicas
 Evita la poliespermia
- Formación de receptores para gonadotrofinas
- Se forman gránulos corticales importante en fecundación
- Esta fase requiere sólo de factores intra-ováricos. La siguiente fase empieza a
requerir aportes gonadotróficos.

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3. Segunda Fase de Crecimiento Folicular  dependiente de gonadotrofina
- Fase de crecimiento antral
- Aumento solo del tamaño folicular
- Maduración del ovocito
- Diferenciación de las células tecales (muy vascularizadas)
- Síntesis esteroidal
- Up regulation LH-receptores aumentan mucho los receptores de LH en las
células de la teca porque va a venir un alza de LH que inducirá la ovulación.
Incluso aparecen receptores en las células de la granulosa.
 Líquido Folicular
 Regula el crecimiento folicular
 Maduración del ovocito
 Ovulación
 Transporte del huevo al oviducto
 Interacción gamética y desarrollo embrionario
temprano
Células de la granulosa + células adyacentes al oocito  cúmulo
ooforo  generan factores de crecimiento que favorecen el
desarrollo del oocito (Ej. GMP-15 y GDF-9). Las células más lejanas
al oocito son las células de la granulosa parietal que inducen al
arresto meiótico en el oocito.
 Control Hormonal
- La FSH actúa sobre las células de la granulosa
- La LH va a estimular en las células de la teca la producción de
andrógenos (estimulación de la vía esteroidegénica)  la
testosterona difunde por la membrana y llega a la células de la
granulosa induciendo su crecimiento.
- En las células granulosas una parte de los andrógenos
(testosterona) generados son aromatizados por enzimas para
transformarse en estrógenos. Las células granulosa
- FSH estimula a la aromatasa para transformar los andrógenos en
estrógenos
 OSEA, las células de la teca produce andrógenos por estimulo
de la LH, y la FSH va a gatillar el paso de esos andrógenos a
estrógenos en las células de la de la granulosa.

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 - Los estrógenos actúan de forma endocrina, paracrina y autocrina
regulados por feedback (-).
- La prolactina es sintetizada por la hipófisis e inhibe la acción de la
FSH sobre la aromatasa, disminuyendo los niveles de estrógeno.
- El alza de estrógeno produce cambios en las neuronas cíclicas y se
estimula la producción de GnRH que estimula a los gonadotrofos a
producir un alza de LH (principalmente) y de FSH en menor grado.
Sin embargo, al mismo tiempo, los estrógenos inhiben el RNAm de
la cadena β de la FSH.
- El aumento de LH induce cambios foliculares y del ovocito para que
se genere la ovulación.
- Las gonadotrofinas estimulan la foliculogénesis y se generan
factores autocrinos y paracrinos: IGF I; IGF II, familia TGF, Inhibina
a; b, Activina y Folistatina:
 Folistatina inhibe FSH, actúa en células de la granulosa e
induce a un aumento de P4
 Inhibina sub A y B Inhibe FSH a nivel de los gonadotrofos y a
la larga produce una disminución de estrógeno.
 Activina estimula la FSH y la proliferación celular. Tiene una
acción contraria a la inhibina.

4. Folículo pre-ovulatorio
- Folículo inicial tiene todas sus células apretaditas una de la otra, pero la LH
induce que en el folículo se rompan las uniones intercelulares y que aumente la
distancia entre las células. Además aumenta la secreción de matriz
extracelular, que favorece este fenómeno.
- El ovocito corta
comunicación con las
células parietales de la
granulosa y queda flotando
libre, sólo queda rodeado
de ooforo (corona radiada).
Las células del cúmulo
ooforo secretan factor
promotores de la meiosis.
- En el ovocito, se pierde la envoltura nuclear y hay condensación de la
cromatina.
- De dictiateno pasa a metafase II, y pasa a ser un OVOCITO SECUNDARIO, el
cual es ovulado. La única excepción son los cánidos que ovulan un ovocito 1º.
- Se completa la meiosis si el ovocito 2º es fecundado por el espermatozoide, el
cual induce una serie de cambios y se elimina el polocito II. Si no es fecundado,
se degenera el ovocito 2º en el oviducto.
- Además, en el ovocito hay cambios citoplasmáticos en la distribución de las
mitocondrias que parten distribuidas homogéneamente y cada vez se van
concentrando más en la periferia y cerca del núcleo. También los gránulos
corticales cambian de distribución, pasando desde estar repartidos
homogéneamente a estar en la periferia (por su participación en la interacción
gamética, evitando la poliespermia).

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 - Estimulación de la LH para el inicio de la vía esteroidogénica
pudiendo generar uno u otro producto final (depende de complejos
enzimáticos que se estimulan en determinado momento)
- La LH inicia la vía hasta la producción de andrógenos.
- Durante el crecimiento folicular pre-antral, hay un gran número
de folículos desarrollándose, pero antes de entrar al desarrollo
folicular post-antral, hay una atresia masiva de folículos, donde
sólo continua un pool más reducido de ellos en un proceso llamado
“recruitment”, el cual esta estimulado por la FSH. Finalmente, hay
un folículo que crece más que el resto, y es llamado folículo
dominante. Los otros son los subordinados.

* Rumiantes y equinos el crecimiento folicular es igual en todo el ciclo, porque los mecanismos de
feedback son menos eficientes, alcanzando el tamaño pre-ovulatorio, pero sin haber ovulación

* Primates, cerdos, roedores y carnívoros con diferente crecimiento folicular en el ciclo porque el
feedback es muy eficiente (buena regulación)

OVULACIÓN
► Aquellos folículos que no logran desarrollarse están más carentes de receptores, por lo
que requiere de estímulos mucho más grandes para desarrollarse. Son los que se activan
a través de terapias médicas para lograr super-ovulación.
► Los folículos con el estimulo de la FSH empiezan a crecer. A medida que crecen secretan
inhibina que inhibe a la FSH y así algunos comienzan a atresiarse. Los folículos pequeños
que sobreviven y siguen creciendo, con el estimulo de la LH pasan a folículos medianos.
De nuevo. Hay secreción de inhibina y parte de ellos se atresian. Por estimulo de LH,
estos folículos medianos pasan a folículos grandes. La mayoría de ellos se atresian y
finalmente queda un folículo ovulatorio.
► En el folículo pre-ovulatorio hay una ruptura localizada (stigma) por donde sale el ovocito.

A. EVENTOS FOLICULARES EN EL PEAK DE LH (pre-ovulación)

- Vasodilatación
- Aumento permeabilidad vascular
- Edema tisular
- Congestión
- Isquemia
- Injuria vascular
- Angiogénesis
 Eventos similares a un proceso
inflamatorio.

- Se producen cambios en:

 Pared folicular Aumento de diámetro folicular, adelgazamiento de la
pared folicular y plegamiento pared folicular
 Teca interna Hiperemia y edema, aumento esteres de colesterol,
extravasación de eritrocitos y plegamiento
 Granulosa Dispersión celular y plegamiento

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B. CAMBIOS ASOCIADOS AL PROCESO DE OVULACIÓN
- Alteración del complejo vascular perifolicular
- Contracción de la musculatura lisa que rodea al ovario
- Cambios proteolíticos en la superficie epitelial y pared folicular
- Liberación de PG, histamina y bradiquinina
- Reacción de tipo inflamatoria en la pared folicular
- Desdoblamiento de la pared folicular
- Ruptura de la membrana basal
- Proliferación y migración de fibroblastos
- Presencia de mastocitos y eosinófilos
- Restablecimiento de las uniones intercelulares
- Reparación del stigma
- Neovascularización
- Después de la ovulación se inicia la luteinización, que es la formación del CL. La
formación del CL es refractaria a los tratamientos hormonales, osea, sólo una vez ya
formado responden a tratamientos.
- Es importante manejar el CL, porque es una estrategia reproductiva muy útil para
manejarlos ciclos.

C. LUTEINIZACIÓN
- Hipertrofia celular
- Aumento del RE liso
- Aumento del aparato de golgi
- Aumento número de mitocondrias
- Aumento de las gap junctions
- Cambio en la biosíntesis esteroidal
- Se forman dos tipos de células:

Células grandes Células pequeñas

Derivadas de la granulosa
40% del volumen del CL
10% total células
Alta capacidad esteroidogénica
23-35 um diámetro
Producen ocitocina
Secretoras de proteínas
Derivadas de la teca
2% del volumen del CL
25% total de células (más chicas, pero
son más)
Baja capacidad esteroidogénica
15-22 um diámetro
No producen ocitocina
No secretan proteínas.

D. CAMBIO EN LA BIOSÍNTESIS HORMONAL

- En el CL hay producción de sustancias no esteroidales como: Ocitocina, reguladores
luteinizantes, PG (PGE PGE2; PGI ; PGI2; PGF), enzimas.
- Cuando no hay gestación, se envía una señal al endometrio para que este produzca
señales para la lisis del CL. Si hay preñez, se mandan señales para que se mantenga.
- Desde los folículos del ovario se libera estrógeno, el cual va a estimular al endometrio,
produciendo up-regulation de receptores de ocitocina. La ocitocina, que es producida
en el cuerpo lúteo, va a estimular a las PGF-sintetasas que transforman el ácido
araquidónico a PGF2α.

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 - La PGF2α alcanza el CL (llega por sistema de contracorrenteo de la arteria ovárica y
uterina). Las células chicas no tienen receptores para PG, pero igual hacen lisis con
ellas. Esto ocurre porque la PG inactiva a una parte del receptor de LH de las células, y
por lo tanto, no tienen el estimulo trófico y degeneran. Adenás. Como no esta
funcionando la LH, tampoco va a estar produciendo progesterona.
- Las células grandes si tienen receptores para PG. A través de P-kinasa-C van a inhibir
el paso de colesterol a pregnenolona y por lo tanto, no se va a producir progesterona.
Además se estimula la muerte de ellas.

CICLOS REPRODUCTIVOS

► La presentación de ciclos reproductivo se da porque no hay preñez. Es la manifestación

de que no hay preñez.

A. CICLO MENSTRUAL
- Se da en algunos primates y humanos.
- Tiene un total de 28 días, y comienza el día en que comienza la menstruación. En la
mitad del ciclo (día 14) ocurre la ovulación y se dice que toda la fase anterior a la
ovulación es la fase folicular (con predominio de estrógenos) y la posterior a la
ovulación es la fase luteal (predominio de progesterona). Ambas fases son de igual
tiempo.
- La fase folicular es mal llamada así, porque en realidad hay crecimiento folicular
durante todo el ciclo.

B. CICLO ESTRAL
- Se da en la mayoría de los animales
- El ciclo tipo es de 21 días, siendo el día 1 cuando comienza la aceptación de la monta
(menos en la perra que es diferente). La ovulación ocurre entre el día 4 y 5 . La fase
folicular ocurre desde el día 1 a la ovulación, y hay un predominio de estrógeno; la
fase luteal transcurre desde la ovulación al día 21 y hay predominio de progesterona.
La fase folicular es muy corta y la luteal es mucho más larga.
- En el ciclo menstrual, no hay fase de aceptación del macho, a diferencia del ciclo
estral, que sí hay un cambio conductual. Las hembras solo aceptan al macho en la fase
folicular.
- La conducta de celo se manifiesta con que las hembras se dejan montar. Las vacas de
lechería (que están entre puras hembras), se comienzan a montar entre ellas. La vaca
que acepta que la monten tranquilamente es la que esta en celo, y la que esta
montando va a entrar luego.
- Otros signos de estro son: reflejo del cabalgamiento en cerdas (al presionar el lomo,
se ponen en posición de monta), secreción mucus vaginal (vacas) y exteriorización del
clítoris y micción frecuente (yegua).
- En la mayoría de las especies la ovulación ocurre dentro del celo., En la vaca, ocurre
horas después.

13
 1. Fases del Ciclo Estral
- Proestro lisis CL, disminución
progesterona y aumentó estrógeno
- Estro predomina el estrógeno
- Metaestro aumento progesterona y
formación CL
- Diestro plena dominancia del CL con
altos niveles de progesterona
- En general, el proestro es muy difícil de determinar, menos en la perra que es
muy manifiesto En ellas ocurre el sangramiento, que se produce por
diapédesis con extravasación de eritrocitos. Es sangre serosa.

2. Diferencias en los ciclos entre especies

- Ovulación
 Inducida por la ovulación: gata y coneja a pesar de los altos
niveles de estrógeno, no ovula hasta que el estimulo del pene
mande un estimulo neuronal para la liberación de GnRH y LH.
 Espontánea: por feedback (+)
- CL larga duración (dura casi lo mismo que la gestación) o corta duración
- Nº ciclos por año
 Poliéstricas
 Monoéstricas: cuando el CL dura más, hay menos ciclos por año (Ej.
perra)
- Estacionalidad según grado de sensibilidad al fotoperíodo
 Estacionales yeguas, ovejas, especies silvestres
 No estacionales
Especie Tipo de Ciclo Ovulación
Vaca Poliéstrica típica Espontánea
Yegua Poliéstrica estacional Espontánea
Oveja Poliestrica estacional Espontanea
Cerda Poliestrica tipica Espontanea
Perra Monoestrica no estacional Espontánea
Gata Poliestrica estacional Inducida

CICLO ESTRAL EN LA HEMBRA BOVINA

► Reproducción bovina es muy importante en producción de individuo, producción de

carne y producción de leche.
► Durante la gestación, parto y lactancia, no hay ciclo

A. METAS REPRDODUCTIVAS

- Primer encaste: 15 meses

- Primer parto: 24 meses  cuando el 1º parto es antes, se ha visto que hay
inconvenientes como: se acorta la vida productiva del animal, hay mayor
probabilidad de distocias, y hay menor producción de leche.

14
 - Entre partos: 12 meses (?)  Ósea, como la gestación dura 9 meses, tengo 3
meses para que la vaca quede preñada de nuevo. En la práctica ya no es así, sino
que esta cerca de los 14 meses.

1. Ej. La tendencias para días abiertos (días en que las vacas no están
gestantes) en vacas Holstein, EEUU (gráfico 1)  Han ido aumentando el
tiempo entre partos a través de los años
2. Ej. Tasa de concepción y producción de leche en rebaños lecheros EEUU:
Tasa de Concepción (%) Producción de Leche
 Tasa de concepción ha disminuido en el
80 10000
tiempo, pero ha ido aumentando la
producción de leche.
30 5000  Gana más el que tiene mejor producción
de leche.

-20 1951 1975 1985 1996 0

B. PUBERTAD

- Presentación del primer estro asociado a una ovulación potencialmente fértil, que
es seguida por una fase luteal de duración normal y el inicio del primer ciclo sexual
- Primates: primeros ciclos son anovulatorios
- Bovino: primeros ciclos ovulatorios, pero silentes seguido de fase luteal corta.
- Cerdo: primeros ciclos son de baja fertilidad
- Factores que influyen en el inicio de la pubertad:
1. Edad como reflejo del estado de desarrollo
2. Genotipo
3. Estación
4. Peso corporal
5. Nutrición
6. Ambiente social

Ej. Alimentación y edad a la pubertad

Plano nutricional
Pura Cruza
Alto bajo alto bajo
Edad pubertad (ds) 381 572 381 424
Peso pubertad (Kg) 299 268 330 254

Ej2. Eventos endocrinos alrededor de la pubertad en el bovino

Peak LH
SNC
Fase luteal
corta
Descenso FB
(-) de E2

Aumento
frecuencia
LH

Días

15
 C. MADUREZ SEXUAL

- Máxima tasa de ovulación o tamaño de la camada (cerda)

- Condición que asegura una gestación, parto y lactancia normales (madurez
zootécnica)
- 28o-370 Kg. según si la raza es pequeña o grande

 Condición corporal al inicio de la temporada de encaste y % de vacas

ciclando (escala 1-9)
% ciclando
80
70  Mayor CC, mayor % ciclando.
60
50  La CC al parto es una de las condiciones más relacionadas con
40 la fertilidad
30
20
10
0 Condición corporal (1 al 9)
<4 4 .5 5 5 .5

D. CICLO SEXUAL

- Poliéstricas típicas: varios ciclos, sin influencia estacional

- Duración: 21 días (17-25)
 Ej. Duración del celo en vacas de leche y carne En vacas de leche, la
alta producción ha acortado la duración del celo, lo que esta asociado a la
menor concentración de estradiol. En vacas de carne, el celo sigue
manteniéndose en su duración normal
- Celo: 2-50 hrs. (12-18 hrs. o menos) se deja montar
1. Ej. Intervalos entre celos:
- Holstein: 22 días
- Jersey: 21 días
- Vaquillas: 20 días
 H0olstein son de alta producción, por lo tanto, comen más, tienen
mayor metabolización hepática, mayor metabolización de estrógenos
lo que lleva a una disminución de estrógenos y que por lo tanto, el ciclo
se alargue más.
- Ovulación espontánea
- Ovulación 24-30 hrs. después del inicio del celo
- Inicio del celo coincide con el peak de LH
- Generalmente monoovular
- Gestación: 280-285 días
 Los espermatozoides necesitan más
o menos 6 horas para capacitarse, y su
Vm es de 24 horas aprox.
 La inseminación artificial puede
hacerse iniciando el celo, pero va a tener
una fertilidad muy baja. Lo indicado es inseminar a las 12 horas de iniciado el celo. En
la práctica se usa el sistema AM/PM si la vaca entra en celo en la mañana, se
insemina en la tarde y si entra en la tarde se insemina en la mañana siguiente.
 La falla en la detección de celo es la causa primaria en la disminución de la
fertilidad en un predio.

16
 1. Niveles relativos de progesterona, estradiol, FSH y LHG, PGF2α
durante el ciclo estral en una hembra bovina.
OV

LH

P4

E2 PGF2a
FSH
FSH
FSH

E2 E2

-2 -1 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22

Días desde el inicio del celo

 La barra horizontal representa el celo y la flecha el momento de la ovulación.

 Porrazotes de escala no se representa la pulsatilidad de LH
 Periodo de celo transcurre con concentraciones de estradiol en descenso
 Inmediatamente después de la ovulación, comienza el desarrollo de una onda
folicular
 Si el embrión indica su presencia a la madre, se va a mantener el CL (e el caso
de la vaca, hasta el final de la gestación). Si no queda gestante, vuelve al proestro.

- El ciclo consta de fases como:

1. Estro: día 0
 Alza de LH producto del efecto del feedback (+) de estradiol
 Receptividad sexual a un macho
 Receptividad a hembra
 Crecimiento final del folículo
 Síntomas de celo en la vaca
o Comportamiento homosexual se deja montar por otra
hembra
o Inquietud, etc.
o Feromonas
o Alopecia en el lomo por que las vacas la montan (cada 1
hora durante 10 segundos)
o Vulva tumefacta, con secreciones
 Cambios de comportamiento están dados por el estradiol
 Con una buena detección de celo, si la insemino la
probabilidad de que quede preñada es 50%  muy alta tasa
de muerte embrionaria
2. Metaestro: día 1 a 3
 Final de la maduración folicular
 Ovulación
 Formación del cuerpo lúteo
 Inicio de secreción de progesterona

17
 3. Diestro: días 4 a 16 (fase luteal)
 Concentraciones significativas de progesterona (1 ng mL-1 =
3,16 nmol L-1)
 Preparación para eventual gestación
 Fase más larga del ciclo
4. Proestro: día 17 hasta el celo (fase folicular)
 Se inicia con la luteólisis
 Concentraciones de progesterona en declinación
 Crecimiento de un folículo ovulatorio

E. PATRONES ENDOCRINOS DURANTE EL CICLO

- Inicio: cuando comienza a crecer el folículo ovulatorio

1. Antes del peak de gonadotrofinas (posterior a la luteólisis; crecimiento del

folículo ovulatorio)
 Desde lisis del CL hasta peak preovulatorio de FSH y LH
 Al final se inicia el celo
 Progesterona decrece, estradiol aumenta
 Cambios de comportamiento (celo)
 Folículo en crecimiento
 Fase 1 pulsos de LH desde 1 cada 4-6 hrs. aumentan a 1 cada 1 hora. Cada
pulso de LH es precedido por uno de GnRH.

o LH y estrógeno muestra de sangre desde (Ej.) vena yugular.

o GnRH flujo local, por lo que la muestra se toma en el SNC
o Si pongo una inyección de LH y hay un incremento folicular en crecimiento, se produce
luteinización. Se crea diestro
o Si agrego PGF2α, se muere ese CL y voy a tener un nuevo folículo y nueva ovulación
 Se usa para sincronizar celos.
o La fase luteal dura más o menos desde el día 5 al 16, por lo que son 12 días de los 21
totales. En esta fase, solo doy PGF2 para sincronizar celos.

a. Crecimiento Folicular
o Esteroidogénesis: Teca interna y teca externa
o Estradiol: estímulo de FSH y LH
o Hay involución de endometrio y glándulas
o El alza de LH puede estar estimulada tanto por GnRH como por
estradiol. Si aplico GnRH la respuesta va a ser inmediata, pero si
agrego estradiol, la respuesta va a ser más lenta. Además el estradiol
es más barato, pero menos efectivo (porque se metaboliza en el
hígado)
o Los niveles de LH y estradiol en plasma en vaquillas alrededor del
momento del peak de LH  estradiol comienza a disminuir, aun
cuando la vaca sigue en celo

18
 b. Efectos del alza de estradiol
o Cambios en comportamiento: favorecer el coito y la fecundación:
o Celo
o Secreción de feromonas región perineal
o Secreción en vulva y vagina
o Relajación del cerviz
o Contractibilidad del miometrio
o Contractibilidad del oviducto
o Aumenta inmunidad local del útero  se podría utilizar en casos de
metritis

- Duración del celo con diferente numero de vacas en celo al mismo tiempo > vacas, >
largo el celo. Además aumenta el número de montas considerablemente (más fácil
detección)

2. Alza preovulatoria de gonadotrofinas

 Estradiol disminuye
 Luteinización de células foliculares
 Folículo colapsa
 Libera ovocito

3. Fase luteal
 Ds 4 – 18
 No hay celo
 LH: 1 pulso c/ 4-6 hrs.
 Preparación para preñez

a. Efectos de la Progesterona
o Hipertrofia del endometrio
o Vascularización endometrio (caruncular)
o Inhibe contractibilidad
o Cierre/sellado cerviz
o Disminuye la inmunidad del útero

b. Estructura del cuerpo lúteo

o Células grandes
 De granulosa
 Receptores a PGF
 85% de la progesterona
 No responde a LH

o Células pequeñas
 De la teca
 Sin receptores a PGF
 15% de la progesterona
 Responde a LH

19
F. DINÁMICA FOLICULAR

- Folículos antrales que responden a FSH comienzan a crecer “rectruitment”

- En algún momento uno de esos crece más, los otros se atresian desviación. Ya
no es dependiente de FSH si no que de LH

Diámetro del folículo Onda Anovulatoria Onda Ovulatoria

(mm)
16 Fase Estática
Fase de Fase de
Crecimiento Regresión
14 Folículo
Dominante
12

10 P4
Folículos
Subordinados
8

4
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20
Días Después de la Ovulación

 En la onda anovulatorio. El folículo dominante se atresia porque hay altas

concentraciones de progesterona que inhiben la LH
 Posteriormente, sale una nueva onda de ovulación, en la que hay bajas
concentraciones de progesterona, por lo que el folículo dominante logra ovular.
 Por lo tanto, que un folículo dominante sea dominante o no va a depender de las
concentraciones de progesterona. Va a ser ovulatorio cuando hay concentraciones bajas
de progesterona.
 Si se prolonga la fase luteal (se agrega progesterona) van a haber varias ondas
anovulatorias. Es lo que pasa durante la gestación. Esto también se puede usar como
método de sincronización de celo, dándole progesterona por un tiempo y luego
retirándola, lo que va a gatillar la ovulación en un tiempo.

G. LUTEOLISIS
- Si no hay reconocimiento de preñez
- Prostaglandina F2α  actúa en el CL ipsilateral al cuerno donde se produjo. Va
por la arteria uterina y por contracorriente pasa a la arteria ovárica.
- Sobre células luteales grandes

- Mecanismos:
 Contracción vascular (reducción flujo sanguíneo al CL)
 Acción directa: síntesis de cAMP

20
 CICLO ESTRAL EN LA HEMBRA OVINA – CAPRINA

► Poliéstricas estacionales
► Partos en primavera
► Gestación muy corta (5 meses)
► Ciclo cuando los días se están acortando (entre el 21 de Diciembre y el 21 de Julio,
aunque varía)

► Diferencias en estacionalidad según raza, latitud y alimentación:

 Razas menos estacionales: Merino, Corriedale, Dorset, Finnsheep,
Karakul, Ovejas de pelo en general son razas desarrolladas en áreas más
cercanas al ecuador
 Razas más estacionales Romanov, Rambouillet, Británicas lana larga,
Razas de carne razas desarrolladas en el hemisferio norte (mayores
cambios de estacionalidad)

► Pubertad: 4 - 5 meses
► Madurez zootécnica: 30 - 35 kg (7-10 meses)
► Gestación 145-155 ds (promedio 149 ds)
► Tamaño camada: 1 a 3
► Peso nacimiento 2,8 - 3,5 kg

► Reproducción en cabras Angora según peso corporal (EEUU) ovejas que se encastan
con bajo pesio, tienen una tasa de nacimiento de 70& y 55% de destete, mientras que si
se encastan con una buena condición corporal tienen 150% de nacimientos (es más de
100 porque pueden tener más de una cría) y más de 100% de destete.

► Tasa de ovulación (tamaño camada) va a depender de factores:

- Genética
- Alimentación (flushing. Mejor alimentación, mejor tasa de ovulación).
- Estado en la estación reproductiva (generalmente a principio de la estación hay
menores tasas de ovulación.

► Ciclo y celo Ovejas cabras

Ciclo 17 días (13-19) 21 días
Celo 24-36 hrs. 24-48 hrs.

 En general, el celo en estas especies es difícil de detectar. Se utilizan

machos marcadores.

21
 CICLO ESTRAL EN YEGUAS

A. CARACTERÍSTICAS GENERALES

► Duración ciclo: 21 días (17-23)  depende del estro, porque el diestro es más fijo
► Poliéstrica estacional de días largos: se empiezan a activar a finales de Julio-agosto y
comienzan a apagar en marzo-abril
► Inicio del ciclo (día 0): día de la ovulación (diferente a las otras especies)
► Estro promedio de 5-6 días (2-9 días) rangos amplios, muy variable.
► Diestro 14-16 días en la yegua es muy regular
► Ovulación 24 hrs. antes, 24 hrs. después o durante el término del celo.
► Largo del celo: temporada. Es importante considerar que, todas las yeguas realizan
periodos de transición entre anestro- ciclicidad-anestro, que genera:

1. Celos de transición ciclos infértiles (anovulatorios) producidos por niveles

crecientes de progesterona (a pesar de no estar ciclando, hay progesterona
proveniente de pequeñas luteinizaciones). Esto lo hacen para “despabilar” al
hipotálamo. Normalmente hay 2-3 celos transitorios durante Julio-Agosto, y
suelen ser celos largos (hasta 9 días).
2. Celos de > de 10 días suelen ser patológicos no recomendable cruzarlas
3. En FSC, se hacen tratamientos con progesterona (priming de progesterona para
sensibilizar a los estrógenos) para adelantar los ciclos anovulatorios y así iniciar
la temporada en julio con hembras con ciclos fértiles. También se les pone luz
artificial.
4. Mientras más grande hay un folículo en el momento que pongo la PG, va a ser
tiempo más corto el tiempo de celo y ovulación.

► Pubertad: 12-18 meses de edad

► Madurez sexual más de 3 años de edad, para que este pariendo cerca de los 4 años. A
esa edad ya se ha alcanzado un desarrollo completo, una CC adecuada, y preparación al
parto y lactancia. Cuando paren muy jóvenes hay riesgo de malas crianzas de sus crías,
poca producción de leche, distocia, freno del desarrollo de la madre.

B. CARACTERÍSTICAS ANATÓMICAS

- Relación Corteza-Médula ovárica a diferencia de todas las otras especies, la yegua

tiene una médula externa y corteza interna (conteniendo los folículos primordiales). Esta
conformación generan condiciones como:
 Folículos primordiales están en el centro
 Tejido conectivo muy denso rodea al ovario
 Esto produce que en la yegua la ovulación no puede ocurrir por cualquier parte del
ovario, para lo cual existe la:
- Fosa de la ovulación única parte del ovario con tejido conectivo más delgado que
permite la salida del ovocito.
- Palpación CL
- Diámetro de los folículos pre-ovulatorios es entre 4-4.5 cm, a diferencia de los de vaca
que miden 3-3.2.

22
C. EVENTOS DEL CICLO SEXUAL

 Fase Folicular
- Pro-estro y estro
- Hay altos niveles de estrógenos y baja
progesterona
- Signos de Celo:
 Interés por el padrillo
 Separa miembros posteriores,
levanta la cola, xifosis espalda,
orina y exterioriza el clítoris
 Interés por el macho, arquear
la espalda y darse vuelta para
mostrarles el tren posterior 
acoso sexual
 Orina y exteriorización clítoris
 suicidio sexual

 Ovulación
- En la yegua no existe el peak de LH pre-ovulatorio, porque es POST-
OVULATORIO no requiere del peak total de LH, sino que basta con que se
este aumentando el LH para gatillar la ovulación. Llega al peak igual, pero
después de la ovulación.
- La mayoría de las yeguas ovulan 2 días antes del término del celo.

 Fase Luteal
- Metaestro y diestro.
- Formación y domninancia del CL productor de progesterona
- La progesterona bloquea al eje-hipotálamo-hipófisis-gónada y mantiene nulos
los síntomas de celo.
- La yegua tiene ondas de FSH a la ½ del diestro (día 7-8), pero no ovula por la
progesterona.
- Luteolisis  si no hay reconocimiento de preñez al final del diestro se activa la
PGF2α. Esta PGF2α se forma en el endometrio, pero en vez de llegar directo
al ovario por el sistema de contra-corriente con la arteria ovárica, va por la
vena uterina y llega a la circulación sistémica. De esa manera, se diluye la
PGF2α porque la yegua es mucho más sensible a ella, y eventualmente llega al
ovario. El CL se demora 5 días en ser sensible a la PGF2α
- Cuerpo hemorrágico
- Cuerpo albicans

 Anestro Es la NO ciclicidad y se puede producir por:

- Estacionalidad (días cortos)
- Gestación
- Presencia de progenie yeguas opacan la conducta de celo, aunque tengan
mucho estrógeno y esté en pleno celo. Lo hacen para proteger al potrillo.
- Estrés
- Patologías.

23
D. DETERMINACIÓN DE LA OVULACION

1. Días de celo o calor (recelaje)  Acercar hembras a

padrillos para ver un cambio de actitud. Sirve para ir
soltando a las yeguas (sobretodo a las primerizas).
2. Días de edema ecográfico rueda de carreta (edema,
pliegues). Si lo observo y al día siguiente es menos marcado,
indica que estoy en las 24-36 hrs. antes de la ovulación.
3. Grado de edema ecográfico muy importante. Se produce
una disminución del edema justo antes de la ovulación.
4. Consistencia del folículo (palpación) muy subjetivo
5. Diámetro folicular (ecografía) no usarlo como criterio
único, porque hay demasiadas variaciones. Igual, las yeguas
que ovulan de un diámetro anormal, normalmente siempre
lo hace así (las irregularidades suele presentarse en forma
regular).  importante el uso de registros
6. Forma del folículo (ecografía) Ej. folículo aperado indica ovulación próxima.
7. Aspecto ecográfico del folículo (paredes y contenidos) indispensable. En el
folículo pre-ovulatorio se empieza a formar una pared gris/blanca a la ecografía. Si
aparece eso, se insemina en ese mismo minuto.
8. Historial de la yegua (registros, experiencia)
9. Época de la temporada 5-7 días de celo se presentan en la mitad de la temporada;
celos de 7-9 días suelen corresponder a los ciclos de al principio o del final (de
transición)
10. Fármacos utilizados

E. ABERRACIONES DEL CICLO ESTRAL

 Celos silentes Se produce cuando entran en celo, pero no muestran calor. Típico
en hembras primerizas y en hembras recién paridas.
 Ovulaciones diestrales Después de la ovulación, se forman ondas más pequeñas
de FSH, que producen el crecimiento de folículos que se atresian A veces, de esas
ondas logra desarrollarse un folículo y luteinizarse se va a alargar el diestro y se va a
demorar más en entrar al celo.
 CL persistentes se forman en la ovulación y no se lisan. Se da en yeguas muy
viejas, con úteros destruidos que no producen suficiente PGF2α
 Anestro lactacional típicas de hembras FSC que paren muy temprano en la
temporada y que no reciben estímulos extras a los que están acostumbrada (Ej. luz) y
que por lo tanto, no entienden que tienen que volver a empezar a ciclar.
 Folículos anovulatorios folículos hemorrágicos. En normalidad, durante la
ovulación se corta la irrigación del folículo para que este se seque. Si esto falla se
produce un folículo hemorrágico.
 Celso de transición
 Estro o celo permanente o muy largos
 Alta competencia hembras muy deportistas, cuyo organismo da prioridad a
músculo esquelético y SNC, y no alcanzan los recursos para una adecuada
reproducción
 Patologías o estrés

24
 CICLO REPRODUCTIVO DE LA CERDA

A. ANATOMÍA

• Diametro cuernos son mucho más reducidos, pero más largos porque son politocas (12-13
lechones) genera hacinamieno de los fetos y genera alta mortaliad ebrionaria y fetal
• Cérvix es más prolongada que en la vaca y hay proyecciones de la mucosa hacia el interior del
lumen (proyección mucosa y anillos cervicales)
• En la monta la eyaculación es intracervical
• Principal estímulopara la eyaculación es la presión que se produce entre los anillos cervicales y el
glande del macho.
• Como es politoca, tiene varios folículos y el ovario tiene aspecto de mora.

B. CARACTERISTICAS DEL CICLO (21 días)

i. Aumento estradiol genera:

1. Efecto en estimulación de otras hormonas Aumento estradiol produce
feedback (+) y estimula liberación de LH y FSH en paralelo
2. Efecto en cambio conductual
ii. Inhibina es producida por los folículos y produce una disminución en la producción
de la FSH (un día antes del celo la FSH disminuye su concentración y la LH continúa
aumentando)
iii. LH llega a un peak que es el momento que va a marcar el inicio del celo.
iv. Ovulación ocurre a las 40 hrs del peak de LH y 35-45 hrs después del inicio del estro
v. Posteriormente la LH comienza a disminuir y empieza a aumentar gradualmente la
progesterona. La progesterona empieza a aumentar antes de la ovulación porque el
tejido luteal empieza a crecer desde antes de la ovulación. Una vez que se produce
la ovulación la síntesis de tejido luteal aumentan mucho más significativa.
vi. El ciclo tiene un periodo de
anestro por lactancia de 21 días.
La ciclicidad se inicia 3 días
después de el destete.
vii. Como en las otras especies, la
cerda tiene fases: proestro, estro
y diestro. En la cerda no se
describe un metaestro.

1. PROESTRO
- 36-48 hrs antes del estro (día 18-21)
- Aumento progresivo de gonadotrofinas y estradiol
- Estradiol genera cambios durante el proestro. Alcanza el peak.
- Edema vulvar, eritema y cambio de comportamiento aumentan gru;idos

2. ESTRO  día 0 al 3
- Detección con la Prueba de presión en el dorso en presencia del verraco
a. Aplicada diariamente induce pubertad en chanchillas (>160 d edad) y
comportamiento de estro en chanchas destetadas.

25
 b. El verraco utilizado debe ser de 9-10 meses de edad con alta
motivación sexual.
c. Respuesta: posición inmóvil, dorso arqueado, orejas levantadas.

- Cuando se detecta el
proestro, por los signos de
edema vulvar y eritema,
se aplica la prueba de
presión del dorso cada 12
hrs. Cuando se hace (+) es
porque entró en celo.
- Ojala inseminar 12 hrs
desde el inicio del estro,
luego 12 hrs después y 12
hrs después (tiempo para
que el gameto se
transporte y capacite). Si
insemino a las 40 hrs, los
espermatozoides van a llegar cuando el ovocito este envejecido. Si insemino
al inicio del celo, un grupo de ellos van a morir antes de la ovulación, pero un
grupo sobrevive  por lo tanto, es más importante considerar el
envejecimiento del ovocito más que el de los espermatozoides.

3. DIESTRO
- Del día 4 al 18-19
- Concentraciones de progesterna muy altas (más que otras especies) porque hay
varios CL funcionando
- Fase luteal se acaba con la liberación del las PG (lo que ocurre cerca del día 14)
- A partir del día 14, disminuye la progesterona, disminuye el freno de estradiol y
gonadotrofinas, los cuales empiezan a aumentar.
- CL no responde a PG exógeno hasta el día 12. Ósea, sólo 2 días antes de la
liberación endógena de prostaglandina, por lo que en cerdas no vale la pena
utilizar PG exógenas

C. PUBERTAD

Coincide con la madurez zootécnica

Cerdas alcanzan pubertad a los 6 a 9 meses (114 Kgs) el peso vivo en las cerdas es muy determinante
en el comienzo de la pubertad

Además hay otros factores como:

1. Razas: hibridas antes que puras
2. Estrés por calor (anestro de verano) efecto menos significativo del
fotoperiodo
3. Factores estresantes (>180 de edad).
4. Exposición al macho (>160 d si hay estimulo diario).
5. Aumenta número de ovulaciones
6. Monta por primera vez a las 23 semanas de edad.
7. Inducción del estro con PG-600 (eCG + hCG).

26
1. Estrés
- Chanchillas sometidas a estrés moderado tienden a presentar pubertad antes
(aumenta cortisol que estimula al eje HHG y la liberación de gonadotrofinas).
Por lo tanto, las chanchillas se someten a estrés de transporte (subirlas al
camión y darles una vuelta)
• Ejemplo 1: En chanchillas de 30 semanas el 40% muestra pubertad a los
5-7 días después. En general, dentro de los 10 días después, el 60% de las
chanchillas muestra la pubertad.
• Ejemplo 2: Chanchillas de 23 semanas (más jóvenes) también se da que
al transportarlas alcanzan antes la pubertad, pero sólo el 20% la alcanza a
los 10 días.
 Por lo tanto, lo del transporte funciona mejor en chanchillas más viejas

2. Exposición al Verraco
- Ejemplo 1: Un grupo de cerdas se pusieron en contacto con un verraco solo una
vez a día, otro grupo 2 veces al día y un tercer grupo control sin contacto con el
verraco. Se vio que cuando no tenían contacto, a los 40 días el 0% de las
chanchillas en pubertad. Cuando tenían contacto 2 veces al día, a los 20 días el
80% había entrado en pubertad.
- Ejemplo 2: El macho deber ser maduro y con ciertas características. Se ha visto
que el efecto es mejor cuando hay machos con libido alto, que lo demuestra con
vocalizaciones, estímulos de tacto, feromonas, etc.  un conjunto de estímulos
- Ejemplo 3: Se comparo el tiempo de presentación a la pubertad cuando la
exposición al verraco era a través de una reja o sin reja, y el tiempo se acortaba
cuando no había reja y había estimulo táctil.
- Ejemplo 4: Exposición a verracos de diferentes edades  para q la exposición
surja efecto, este tiene q estar maduro sexualmente, es decir, sobre los 11 meses,
A partir de eso, no hay gran diferencia.
- Ejemplo 5: La efectividad de la exposición al verraco además es más efectiva
durante el invierno (por el estrés del calor en el verano)
- Ejemplo 6: Feromonas
Feromonas (glándulas prepuciales y salivales) órgano vomeronasal bulbo
olfatorio accesorio hipotálamo (aumenta frecuencia pulsos de GnRH)
pituitaria anterior ovario crecimiento folicular ovulación pubertal
Se crearon feromonas artificiales 5α-androstenona y 3α-androstenol, pero se
probó que al exponer a las cerdas a ellas aumentaban su presentación de pubertad
en relación al control, sin embargo, el efecto era mucho menor que el contacto
directo con un verraco real, lo que nos dice que la exposición al verraco es un
estimulo multifactorial.

3. Efecto Temporada  Hembras en verano pasan por periodo de anestro con disminución
de la actividad ovárica producido por efecto del calor (estrés) + fotoperiodo

27
 D. SISTEMA INTENSIVO EN PRODUCCION PORCINA

i. 20 grupos de 75 cerdas c/u

1. Objetivo: 60 cerdas pariendo/semana
2. Objetivo: 60 cerdas destetando/semana
3. Objetivo: 75 cerdas cubiertas/semana
4. Objetivo: 80% tasa de parto
5. 40% de las hembras son sacrificadas al año
6. Ej. Sala de partos (12 piezas con 20 jaulas/pieza)

ii. Tipos de hembras presentes en un galpón de monta

1. De reemplazo chanchillas pre-púberes
2. De reemplazo chanchillas ciclando
3. De reemplazo chanchillas de estatus desconocido
4. Cerdas recientemente destetadas (< 7-10 d)
5. Cerdas en anestro (> 7-10 d)
6. Otras (Regreso al estro, abortos, etc.)

E. SINCRONIZACIÓN DEL ESTRO

• Hembras prepúberes PG 600

• Hembras destetadas PG 600
• Hembras ciclando Regu-mate
• Estatus desconocido regula-mate + PG600

 P.G. 600 tiene PMSG (HFE) + hCG (LH)

- Puede ser usado para adelantar el inicio del primer estro en
hembras de > 5.5 m de edad y 185 lb.
- Mayormente de hembras en estro a 7 d (57.5 vs. 40.9%) y a 28 d
(72.9 vs. 59.5%) de tratamiento.
- Menos días desde el tratamiento al estro (10.4 vs. 7.5%).
 PG no funciona bien porque son funcionales del día 12, pero se usan
para inducir parto.

 Regu-mate
- progestágenos sintético que se administra vía oral. Suministrado en
la dieta por 18 días 90% de las hembras muestran estros fértiles 4-10
días después de su suministro. Puedo fomentar este efecto si doy
regu-mate, lo saco, y doy PG600.

 Regumate + PG600 + detección estro + IA 12-24 hrs post estro 

- Aumento tasa de preñez, aumenta tasa de ovulación, niveles de
progesterona
- Disminuye sobrevivencia embrionaria

28
 F. DESARROLLO EMBRIONARIO

• La migración y la ubicación equidistante de los conceptos en el útero es fundamental para la

sobrevivencia embrionaria.
• Elongación del trofoblasto: días 11-12.
• Implantación: días 15-17 con placenta epiteliocorial difusa.

1. Reconocimiento Materno de la Preñez

1. Días 10 a 12
2. La señal es la producción de estradiol por el concepto.
3. Induce vaciamiento intraluminal de la PGF2α y no intravenoso.
4. Deben haber por lo menos 2 embriones en cada cuerno para reconocimiento
materno.

2. Preñez
 Tamaño de la camada
 Limitada a la capacidad uterina.
 10% de mortalidad embrionaria/fetal a los días 30-40.
 Después del día 40 el hacinamiento produce muerte fetal y momificación o
reabsorción.
 El esqueleto fetal inicia su desarrollo el día 30 y calcificación el día 35.

G. PARTO

Cerda debe ser llevada a la sala de parto una semana antes del parto.
La HACT fetal induce el inicio de la preñez.

► Etapa I 2 a 12 h.
1. Comportamiento de nido, inquietud, anorexia, decaimiento, se recuesta de
lado por una hora hasta la salida del primer lechón.
2. Secreción mamaria serosa y consistente, 24 y 48 h antes del parto
respectivamente.
► Etapa II 150 a 240 min
1. Intervalo entre lechones es 15 min.
2. 60% presentación anterior, dorso-sacral con extremidades en dirección
lateral.
► Etapa III 1 a 4 h
1. Las membranas pueden ser expulsadas entre la salida de los fetos.
2. Después de la salida del último lechón la cerda esta tranquila, ingiere
alimento, agua, etc.
3. Signos de distocia: intranquilidad, anorexia, contracción abdominal, descarga
fétida.

1. Distocia
- Descarga vaginal con sangre.
- Se detienen la presión abdominal después de 2 h desde la salida de un solo
feto.
- Presión abdominal por >30 min entre fetos.
- Causas y Tratamientos
29
 1. Inercia primaria, incapacidad para iniciar etapa II del parto, inercia secundaria,
feto obstruyendo el canal de parto.
2. Limpieza, delicadeza y lubricación
3. Examen vaginal, Oxitocina 5 a 10 UI, retiro manual.
4. Desviación uterina: Cuernos atorados en el borde de la pelvis.
5. Obstrucción fetal

2. Inducción del Parto

- Útil para reducir muerte periparto, disminuir numero de nacidos muertos y
mejorar sobrevivencia de los lechones
- No hasta 112 d de gestación
- PGF2α (Lutealyse 10-20 mg) o Cloprostenol (Estrumate 175-250 µg). Efectos
secundarios por 60 min:
a. Aumenta la frecuencia respiratoria
b. Eritema
c. Excitación
d. Salivación
e. Micción
f. Defecación
g. Comportamiento de nido
h. Parto 20-36 h post-PGF
i. Si no hay parto dentro de 24-30 h de la inducción: administrar 10 UI de
Oxitocina (Parto en 3-6 h)
Tiempo al parto después de una inyección única de PG el mayor porcentaje
de cerdas tuvo un tiempo al parto de 20-32 horas tras la administración de PG

3. Muerte fetal (definiciones)

- Nacido muerto: Muere antes, durante o después del parto. Morfología
normal.
- Momificado: Muere en el interior del útero y comienza descomposición > de
35 días de gestación.
- Aborto: Nacido antes de 110 días de gestación.
- Muerte embrionaria temprana: Muere antes de 35 días de gestación.

Duración del parto en relación al número de lechones nacidos muertos

Duracion del Parto (h) Nacidos Muertos (%) Camadas con nacidos muertos (%)
<1 3.8 25.0
1-2 3.7 32.7
2-3 5.6 59.4
3-4 9.7 50.0
4-5 5.9 55.5
>6 30.4 75.0

H. CUIDADO NEONATAL

i. Despejar la vía oral y respiratoria.

ii. Mantener temperatura corporal (Lámparas de calor).
iii. Ubicar lechones en lugar para amamantar
iv. Evitar muerte por trauma: jaulas paridoras, manejo del plantel.

30
 I. LACTANCIA

i. La duración de la lactancia con mayor

frecuencia en los planteles de USA es de
20-22 días
ii. Efecto del intervalo destete-servicio en
la tasa de parto y tamaño de camada 
iii. Manejo de hembras destetadas
1. El retiro de los lechones permite el
aumento de la LH y FSH reiniciando
el crecimiento folicular.
2. En situaciones de manejo convencional, las hembras reinician estro 3 a 7 días
después del destete
3. P.G. 600 es usado para adelantar el inicio del estro y ovulación en hembras
destetadas.
iv. Efecto de la edad a la monta en el tamaño de camada se alcanzan mayores
tamaños de camada con la monta los 8 meses de edad
v. Algunas consideraciones en el manejo de la monta en chanchillas
• Un incremento en la ingesta de energía de 10 a 14 días antes del estro
aumenta el número de ovocitos ovulados (Chanchillas).
• La detección de estro debe realizarse diariamente. Inseminar una vez cada
2-3 días en estro. El 90 a 100% de los ovocitos será fertilizados y habrá
parto en el 80 a 90% de las cerdas o chanchillas.
• Las tasas de parto aumentan cuando se usan distintos verracos en la
primera y segunda monta.
vi. Influencia de la estación y duración de la lactancia en el intervalo destete-
servicio en relación a la estación se puede decir que el intervalo destete-servicio
fue en todos los casos mayor durante el
verano. En relación a la duración de
lactancia se puede ver que mientras mas
corta era la lactancia, mayor era el intervalo
destete-servicio.
vii. Influencia de la paridad y duración de la
lactancia en el intervalo destete-
servicio

► CONCLUSIONES

- Es posible adelantar el inicio de la pubertad a través de la exposición al verraco, transporte y

mezcla.
- La detección del celo es fundamental para maximizar la eficiencia reproductiva.
- La IA es una herramienta que permite mayor fertilidad pero que requiere de manejo
reproductivo adecuado.
- El manejo del parto debe efectuarse de manera higiénica, pausada y efectiva en caso de
distocia.
- A través del uso del uso de hormonas es posible adelantar la pubertad, sincronizar celos y
reiniciar ciclicidad ovárica.

31
 CICLO REPRODUCTIVO DE LA GATA

- Pubertad: 6-10 meses depende de la época en que nacen, porque son estacionales (la
mayoría)
 Si se cruza en JULIO (aumento hrs de luz), los gatitos van a nacer en SEPTIEMBRE.
Las gatitas nacidas puede que a los 5 meses estén púberes, pero las pillaría en
febrero, cuando los días se están acortando (anestro), por lo que la pubertad se va a
presentar en JULIO siguiente (a los 10 meses)
 Si se cruza en ENERO, el parto es en MARZO, y los 5 meses son en AGOSTO, cuando
los días aun se están alargando, por lo que van a presentar la pubertad ahí mismo (5 -6
meses)
- Poliéstrica estacional de días largos: también hay poliéstricas típicas por el efecto de la
domesticación y la luz artificial
- Duración estro: 3-10 días (aproximadamente 1 semana)
- Ovulación inducida:
 El estímulo para la ovulación es inducido por unas espículas en la base del pene del
macho (andrógeno-dependientes). Estas estimulan a la vagina de la hembra
generando un reflejo que gatilla la ovulación.
 La realización del examen citológico genital en la hembra puede estimular la
ovulación.
- Poliovular
- Tiempo de ovulación: 25-50 hrs. post coito
- Momento de monta: cualquier momento del estro

 La raza genera variaciones en el momento de ovulación, tasa de ovulación y momento de pubertad.

B. OPCIONES DE CICLOS

1. Estro interestro (8-10 días)  estro (No monta)

- Cuando hay un celo, pero la gata no se cruza y por lo tanto, no ovula.

2. Estro interestro (30-43 días)  estro (Monta sin gestación)

- Cuando la gata es montada, y por lo tanto se gatilla la ovulación, pero que no
resulta fértil

3. Estro interestro (4 meses)  estro (Monta con gestación)

- Acá el periodo inter-estro es de 4 meses (1-2 semanas post destete). Hay un
efecto del amamantamiento que inhibe la ciclicidad la prolactina inhibe FSH y
no hay crecimiento folicular ni producción de estrógeno ni celo.

Proestro 1-2 días +

Estro 2-19 días
Inter-estro 8-10
Gestación 50-60 días
Diestro 40 días

Anestro 30-90 días

32
C. FASES DEL CICLO SEXUAL

1. PROESTRO
- Conducta afectiva, no receptiva al macho, concentraciones crecientes de E2 (20-25 pg/mL), 1 a 2
días

2. ESTRO
- Vocalizaciones asume postura de monta, receptiva al macho, concentraciones mayores de E2
(35-70 pg/mL), duración 10 días
- Como es muy molesta la conducta de celo en la gata, se pueden dar anticonceptivos o se puede
inducir la ovulación para generar un diestro y se alargue el intervalo interestro.

La curva indica un desarrollo folicular, con Se produce el crecimiento folicular, alza de

un aumento de E2, sin embargo, la curva E2, pero como hay ovulación, se genera el
decae porque no hubo coito y el estrógeno peak de LH y empieza a aumentar la
disminuye y hay atresia folicular. El progesterona (la cual inhibe el aumento de
segundo alza de E2 es lo mismo estrógeno)

- Con niveles altos de E2, aumenta el porcentaje de presentación de estro  la gata es una de las
especies donde se manifiesta una relación más estrecha entre el aumento de E2 y el aumento de
la conducta sexual

 Manifestación del celo las gatas se arrastran por el suelo, desvian la cola y así
atraen al macho.
 La monta es muy corta (segundos). Después del coito, la hembra rechaza
abruptamente al macho (por 15-20 minutos) y después lo acepta de nuevo se
produce porque las gatas requieren muchos coitos para alcanzar el alza de LH.
 Por esa misma conducta, en esta especie se hacen más frecuentes dos fenómenos:
• Superfecundación gata ovula sus ovocitos y estos son fecundados por
espermios de diferentes padres (esto puede ocurrir en todas las especies, pero
acá se da con más frecuencia porque las condiciones lo permiten)
• Superfetación Tiene una baja frecuencia. En algunas gatas preñadas se
producen crecimientos foliculares a pesar de los altos niveles de progesterona.
Esto puede inducir una conducta de estro (aunque esté preñada), generar una
monta, y que la hembra ovule por la monta quedando preñada de nuevo. Se
ven partos con gatitos de tamaños muy diferentes o se da que la hembra pare
un día y pare nuevamente 1 semana después.

33
 CICLO SEXUAL EN PERRAS

► Monoéstrica no estacional sus ciclos son muy largos por lo que alcanza 1 ó 2 por año. La
hembra de raza Basenji es estacional (excepción)
► Pubertad entre 7-15 meses de edad, pero varía según la raza. Como las razas chicas viven
más, un perro de (Ej.) 10 años, se considera más joven que un perro de 10 años de raza
grande. En general, los perros chicos tienen una pubertad más precoz que los perros grandes.
► Mayor fertilidad entre los 2-6 años
► Periodo inter-estral de 5-10 meses al principio (primeros 2 ciclos) este intervalo es
irregular, pero a partir del 3º ciclo se regulariza y es mejor para cruzarla. Después de los 6-7
años aumenta el intervalo interestro.

Tabla periodo inter- estral en diferentes razas

 periodo interestral con un componente
genético importante

A. FASES DEL CICLO ESTRAL

 A pesar de que en rigor los ciclos estrales se inician con la manifestación del celo
(aceptación al macho), como en la perra el pro-estro es tan manifiesto, a veces se
considera el inicio del pro-estro como inicio del ciclo. En ese caso, el pro-estro va del
día 0-9 y el estro del 9-18.
 Las fases del ciclo estral se pueden diferenciar a través de citología vaginal. Usando
un proctoscopio pediátrico y torulados, se toman muestras para identificar el tipo de
células que hay.

 A medida que aumentan los estrógenos, las células del tracto genital van cambiando.
 Las células que se pueden encontrar son: células basales, células parabasales, células
intermedias chicas y grandes, células superficiales nucleadas y células superficiales a
nucleadas.

34
1. PROESTRO  6-21 días ( largo variable, con un promedio de 9 días)
 Fase en plena etapa esteroidogénica estrógenos producen efectos en el
tracto genital como edema, hiperemia, congestión, turgencia.
 Esos estrógenos además generan extravasación endotelial de eritrocitos 
secreción bulbar de sangre serosa (no hay loquias [tejido endometrial], por lo
que no es menstruación)
 Clínico
- Tumefacción e hiperemia vulvar
- Mucosa vaginal brillante, rosada, muchos pliegues
- Descarga vulvar sanguinolenta
 Conductual
- Atracción del macho, pero rechazo de la monta. [Un pequeño porcentaje
de hembras acepta al macho en esta fase]
 Citología  Muchos eritrocitos, células intermedias y superficiales en
aumento.
 Endocrinología
- Estrógeno y LH en aumento.
- Progesterona en disminución.
- El estrógeno llega a un máximo durante el proestro, desencadena el peak
de LH, que es lo que separa el proestro del estro en la perra
- El proestro de la perra se asemeja al estro de otras especies (E2 en
aumento)

2. ESTRO  4-21 días (promedio 9)

 Clínico
- Vulva edematosa
- Descarga secreción amarillenta
- Mucosa vaginal más pálida y pocos pliegues
- Aceptación al macho
 Citología Muchas células descamativas/queratinizadas. Al principio son
nucleadas y luego se hacen enucleadas.
 Endocrinología
- Se inicia con el peak de LH, y a las 24-72 hrs. (promedio de 48) se produce la
OVULACIÓN. El ovocito es ovulado como ovocito 1º (a diferencia de las otras
especies) por lo que tiene que madurar en el oviducto.  ovocito tiene una
etapa folicular y una ovioductal.
- A las 72 horas en el oviducto pasa a
ovocito 2º
- Mientras madura, se encuentran
los estrógenos en disminución y
progesterona en aumento, sin
embargo, estas ultimas alcanzan su
peak en el diestro.
- En la perra, al producirse el peak de
LH, se empieza a luteinizar el
folículo, ANTES DE LA
OVULACIÓN. Por lo tanto, esta
fase (disminución de estrógeno y
aumento de progesterona) se parece más a el metaestro de otras especies.

35
 Por eso mismo, en la perra se habla de un proestro, estro y diestro (porque el
metaestro se sobrepone con el estro)
- Folículos poli-ovulares (10-15% de las ovulaciones en la perra). No se sabe si
son o no fértiles y se cree que se originan en la época embrionaria, cuando las
células granulosas envuelven a un grupo de ovocitos en vez de uno solo.
- Ovocitos de la perra tienen muchos lípidos (se ven negros) que usan como
fuente de energía para su maduración en el oviducto.
 En el anestro hay alta FSH porque se esta estimulando el “recruitment”

 Causas de falta de receptibilidad al macho en una perra en celo

- Persistencia del himen
- Hiperplasia o hipoplasia vaginal
- Tumores vaginales
- Estructuras vestibulovaginales
- Estructuras vestibulovulvares
- Clítoris grandes
- Conductas anormales Ej. Sociabilización incompleta: perras que se separan
muy temprano de sus camadas y viven entre persona.

3. DIESTRO  63 días
 Estrógenos bajos, pero progesteronas altas (se alcanza su máximo)
 Efectos de progesterona estimulan actividad glándulas endometriales
 Clínico
- Vulva pálida
- Mucosa vaginal pálida
- Difícil de diferenciar del anestro se diferencian pro los niveles de
progesterona
 Citológico Disminución brusca de células epiteliales superficiales enucleadas,
presencia de leucocitos, y presencia de células parabasales.
 Endocrinología
- P4 muy aumentada por largo tiempo (porque el diestro es muy largo)
- Hormonalmente es muy parecido a una gestación (no puedo detectar
gestación sólo con los niveles de progesterona). Además la duración de una
gestación es similar a la de un diestro (porque el CL dura lo mismo)
- Hacia el final de la etapa, asociado a la disminución de P4 ocurre un aumento
de prolactina que ocurre también en hembras gestantes. Por eso se le dice al
diestro PSEUDOGESTACION sicológica (sin manifestación cínica), que
puede derivara una PSEUDOGESTACIÓN CLÍNICA (cuando las hembras
tienen un cambio de comportamiento: arrastran peluches, amamantan…)
- Estas pseudo-preñeces pasan a ser riesgosas cuando hay un aumento de la
glándula mamaria que genere riesgo de mastitis

B. DETERMINACIÓN DE LA OVULACIÓN Y MOMENTO DE CRUZA

- Signología clínica aspecto genital, secreciones, palpación cérvix, especulo
- Ultrasonografía puede determinar ovulación (con doppler)
- Laparoscopía Observación de la ovulación en tiempo real (no de rutina)
- Endoscopía lo mismo que se ve pro el especulo. No ayuda mucho
- Citología vaginal determina niveles de estrógeno
- Ensayos hormonales mejor método

36
  Perra ovula 48 hrs. después del peak de LH, por lo que si lo detecto voy a saber
exactamente cuándo va ovular.
 No es fácil realizar esa medición, y requiere de exámenes seriados.
 Se hacen citológicos y cuando empiezan a aparecer células superficiales
enucleadas, empiezo a sacar muestras de LH seriadas
 Dependiendo el cambio, podemos ver cuándo cruzarla
 Medición hormonal de P4 más simple que el anterior. Se realizan 1-2
mediciones. Hay tablas que dicen que niveles de P4 corresponden a qué evento.
Cuando tengo 6 ng/ml de P4, es el mejor momento de fertilidad.
 RIA, ELISA, inmunoensayo luminiscente

ANTICONCEPCION EN PERROS

Métodos Quirúrgicos, Químicos (Hormonales) [ Los más aplicados], dispositivos vaginales e

intrauterinos y métodos Inmunológicos.

A. MÉTODOS QUIRÚRGICOS
- Ovariohisterectomía
- Ovariectomía
 Los más recomendados
- Histerectomía  evita gestación, pero no conducta de celo (no aconsejable)
- Ligaduras tubarias  Evita preñez pero no conducta
- Esterilización Laparoscópica  técnicas no existen en chile para animales.

 Se usan en mascotas que no van a usarse para reproducción (porque son irreversible).
 Ojala hacerlo antes de de la pubertad (para evitar patologías) Perros machos castrados tienen una
expectativa de vida más larga y menor riesgo de patologías prostáticas Lo ideal es castrarlos a los 4-6
meses.
► Reacciones Adversas
1. Anestesia General  animal tiene que estar apto para cirugías
2. Aumento de peso  Hormonas aumentan el metabolismo
3. Incontinencia urinaria los estrógenos dan tonicidad al esfínter urinario.
Resolución de la incontinencia es quirúrgica (70% efectividad), con drogas α-
adrenérgicas (efedrina o fenilpropanolamina) o estrógenos.
4. Alteraciones en el pelaje
- Tanto la incontinencia urinaria como las alteraciones del pelaje se producen por
una disminución del estrógeno en la hembra.
 Se debe evitar operar en el pro-estro o estro porque está muy irrigado

37
 ► Métodos quirúrgicos en el Macho
o Orquiectomía
o Vasectomía incisión de los deferentes para que los espermatozoides no
lleguen a la uretra, y en la eyaculación hay un líquido como plasma.. Casi no se
usa en caninos.

B. MÉTODOS QUIÍMICOS (HORMONALES)

1. Progestágenos  Acetato de Medroxiprogesterona (alteraciones uterinas y mamarias.

Mayor riesgo de piometra), acetato de Megestrol (menor duración) y Proligestona (el de
preferencia)

► Propiedades de los Progestágenos

o Antigonadotróficos
o Antiestrogénicos
o Contraceptivos
o Progestagénicos  efecto se trata de disminuir para evitar el efecto sobre el
endometrio y las piometras

► Precauciones Progestágenos:
o Nunca darlos en estro o diestro (ojala en anestro)
o No darlo más de 2 ciclos seguidos
o No darlo en perras con alteraciones reproductivas de su ciclo
o Nunca darlo el 1er ciclo

► Uso de Progestágenos en el Control del Estro

o Inyección de preparados de acción prolongada tratamiento durante el
ANESTRO
o Administración oral del progestágeno, posponiendo el celo por el período de
tratamiento Tratamiento durante el ANESTRO
o Administración de corta duración durante el proestro para suprimir el estro 
tratamiento durante los 3 primeros días de PROESTRO
o Progesteronas se usan en casos puntuales, nunca de manera sistemática

a) Acetato de Medroxiprogesterona
- Se puede utilizar de las tres formas: postergar temporalmente, prolongadamente
o para suprimir el estro (la más típica). Va a depende de la dosis que se dé.
- Postergación permanente del estro: 25 - 50 mg/ml. 1 a 2 ml S.C ANESTRO
- Postergacion temporal estro: 5 mg / día ANESTRO
- Supresión: 5 mg / día por 2 a 3 semanas PROESTRO

b) Acetato de Megestol  postergación estro y supresión

- Postergación del estro: 0,55 mg/Kg al día por 32 días  Ciclicidad 4 a 6 meses
(0,1 - 0,2 mg/Kg 2 veces por semana por 4 meses más)
- Supresión del estro: Primeros tres días del Proestro.
 2 mg/Kg al día por 8 días  Proestro 3 a 5 meses
 2 mg / Kg al día por 4 días + 0,55 mg/Kg por 16 días

38
 ► Efectos colaterales 
o Cambios a nivel uterino
o Tumores mamarios
o Inducción de la secreción de GH
o Supresión Adrenocortical
o Aumento de peso
o Alteraciones locales en el sitio de inyección
o Reacciones colaterales del Acetato de Megestol
 Aumento del apetito y Aumento de peso
 Disminución de la actividad
 No adecuado en perras con ciclos anormales

c) Proligestona (sólo oral)

- Parenteral; 100mg/ ml; dosis 12- 33 mg/Kg
- Supresión del Celo PROESTRO: Dosis única S.C
- Postergación temporal del calor  ANESTRO: Dosis única S.
- Postergación permanente del celo  ANESTRO: S.C 1º: 3 meses después de la
inducción; 2º : 4 meses después; 3º : c/ 5 meses
 Potencial depresión de la secreción pituitaria de ACTH y función adrenocortical, con
reducidos niveles de cortisol (informado clínicamente, dosis farmacológicas)
 Estimulación de la secreción de la hormona del crecimiento (informado clínicamente,
dosis supra farmacológicas)
 Resistencia a la insulina y concentraciones aumentadas de insulina, y alterada tolerancia
a la glucosa (informado clínicamente, a dosis farmacológicas cuando se usa acetato de
megestrol)
 Aumento leve y transitorio de la temperatura basal corporal
 Aumento de la deposición grasa a través de la estimulación de la lipoproteína lipasa
 Disminución de las concentraciones séricas de lipoproteínas de alta densidad (HDL)
 Disminución de la retención de sodio vía reducida acción de la aldosterona en los riñones

2. Andrógenos
- Propionato de Testosterona (parenteral)
- Metiltestosterona (oral)
- Mibolerona (oral)  da menos efectos adversos
- Efectos más prolongados pero tienden a disminuir la fertilidad
- Andrógenos son ntigonadotroficos

► Contraindicaciones:
o Hembras preñadas
o Perras con adenocarcinoma o adenomas
o Hembras con alteraciones hepáticas o renales
o Hembras con vaginitis

► Efectos laterales del uso de andrógenos:

o Hipertrofia del clítoris
o Vulvovaginitis
o Seborrea (mayor actividad de las glándulas sebáceas)
o Disminución del colesterol sanguíneo
o Alteración en las pruebas de funcionalidad renal y hepática

39
 3. Otras técnicas químicas
- Orquiectomía química inyección intratesticular de tanato de Zn (1ml al 12%)
- Vasectomía química inyección bilateral intraepididimaria de agentes
esclerosantes (0,5 a 1 ml de digluconato de clorhexidina 3% en 50% DMSO)

C. MÉTODOS INMUNOLÓGICOS
- Aun son muy experimentales en perros porque la reacción de cada individuo es muy
individual
► Inmunización contra antígenos de la zona pelúcida Se inserta zona pelúcida de
cerda en perra. Como la ZP es muy conservada, la perra va a empezar a hacer
anticuerpos contra su propia ZP.
► Inmunización contra gonadotrofinas Se pone LH y FSH de vaca en un conejo, el
cual va a producir Ac. Que van a inyectarse en la perra  infertilidad.
• Gran variabilidad en la respuesta inmunológica
• Persistencia en los títulos de anticuerpos

ESPERMATOGÉNESIS

► Línea somática células del sistema rete van a originar a las células pre-sertoli y las células
del epitelio ventral van a originar a las células de Leydig.
 Las células de Sertoli en cordones van a empezar a adquirir lumen formación de
túbulos seminíferos. Células de sertoli cesan su proliferación (no se dividen
mitoticamente) por lo tanto, es muy importante considerar que frente a cualquier daño,
estas líneas no se regeneran
- Se desarrolla el conducto de Wolf y se atrofia el conducto de Muller.
- Los machos nacen con las gónadas formadas, pero estas se desarrollan durante la pubertad.

► Línea germinal Origen en células primordiales germinales que proliferan y migran a la

gónada. En la gónada, pasan a llamarse gonocitos, que por proliferación mitótica forman las
espermatogonias. Luego, en la pubertad, se inicia la meiosis y se forman los espermatocitos.
- Gematogénesis masculina se diferencia de la femenina en que la femenina es continua y se
forma una sola célula funcional, mientras que la masculina no es un proceso continuo y se
forman varias células funcionales (entre otras cosas).

A. ESPERMIOCITOGÉNESIS

 El proceso de formación de espermatozoides desde el inicio hasta el espermatocito 1º se

denomina ESPERMIOCITOGÉNESIS.

 A0 (células troncales de reserva, en Go del

ciclo) desencadenan su desarrollo puberal y
comienzan a diferenciarse a células A1.
Estas se van a diferenciar en la siguiente
generación de A hasta llegar a A4 que va a
originar a 2 tipos de espermatogonias:
- Espermatogonias I que reinician el
ciclo

40
 - Espermatogonias Espermiocitogénesis
Intermedias, que se
diferencian
irreversiblemente y que
originan las
espermatogonias tipo B
(última generación de
espermatogonias). Estas
espermatogonias tipo B
van a originar al
espermatocito pre-
leptoteno o
Espermiohistogénesis
espermatocito primario
que inicia la meiosis.

A0 A1A2A3 A4 espermatogonias

intermedias B espermatocito primario (4N)
- En humanos no existen
espermatogonias A de diferentes
generaciones , sino que las A se
dividen en A oscuras (dark) y A
claras (pale)
- En cada especie varía el numero de
generaciones
- Los espermatozoides son las únicas
células que se producen en un
organismo, pero que cumplen su
función en otro.

B. ESPERMIOHISTOGÉNESIS

 Etapa posterior a la espermiocitogénesis donde se forma el espermatocito secundario

(2n), que realiza la segunda división meiótica para formar espermátidas (n) y diferenciarse
en espermatozoides (n).
- Los espermatozoides en su formación deben pasar por una serie de transformaciones
necesarias para que cumplan con su función, como por ejemplo, la formación de una
cabeza, cuello y una cola.
• Cabeza acrosoma + núcleo. El
acrosoma es un saco de doble
membrana con diferentes enzimas
(Ej. acrosina digestión ZP).
• Cuello filamento axial en la base
• Cola flagelo que da capacidad de
moverse
- Espermátida formada empieza a desplazar si
citoplasma y a formar la cola desde el
centríolo proximal (forma el cuello). El
centriólo distal comienza a formar el
axonema (esqueleto de la cola).
41
 - Golgi empieza a secretar acrosoma que va en el polo anterior del espermatozoide para
acumular enzimas
- Mitocondrias migran y se ubican peri-corticalmente. Van migrando con el citoplasma y
producen un anillo alrededor de la cola formando el segmento funcional aporte
energético para el movimiento cola.
► La espermiohistogénesis está dividida en 4 etapas

1. FASE DE GOLGI
- Comienzo formación acrosoma Gránulos de
secreción del golgi confluyen a polo anterior
- Mitocondrias migran a subcortical
- Se empieza a formar el axonema (cola) por
migración de centríolos

2. FASE DE CAPUCHÓN
- Se expande secreción del golgi a parte anterior del
núcleo
- Continúa la formación de la cola

3. FASE DE ACROSOMA
- Más migración citoplasma para formar cola
- Acrosoma adquiere forma especie-específica

4. FASE DE MADURACION (TUBULAR)

- Paso de espermatozoides por epidídimo ESPERMIACIÓN
- Protaminas se unen al DNA y
compactan la cromatina. Lo hacen a
través de enlaces disulfuros que sacan
el grupo sulfudrilo  para protegerlo
- Cuando el espermatozoide se separa
de la célula de Sertoli, queda en ella
un cuerpo residual (exceso de citoplasma), quedando en el espermatozoide
un remanente muy pequeño llamado GOTA CITOPLASMATICA. A medida
que el espermatozoide madura en el epidídimo, la gota citoplasmática se va
desplazando hasta eliminarse pro la cola.
- Se puede usar la cantidad y ubicación de la gota
citoplasmática para evaluar la madurez de los
espermatozoides cuando esta proximal (más
hacia el cuello) esta muy inmaduro)

► AMBIENTE TUBULAR
- Gametos se desarrollan progresivamente desde la
membrana hacia el lumen del túbulo
- Hay 2 compartimientos:
o Compartimiento basal membrana basal y células
hasta espermatogonias
o Compartimiento adluminal desde espermatocito 1º
a espermatozoide.

42
 Estos dos compartimientos nunca se mezclan. El cierre esta dado por uniones oclusivas entre células
de sertoli (tight junctions)  base de la BARRERA HEMATO-TESTICULAR

- Cuando hay alteraciones de la barrera llegan antígeno a la sangre y se producen Ac.

contra los túbulos y espermatozoides.
- Todo es procesado por células de sertoli, las cuales tienen una comunicación estrecha
con los gametos.
- Cierre se empiezan a abrir a medidia que las espermatogonias se transforman en
espermatocitos, sin haber nunca contacto entre los 2 ambientes.
- En el intersticio hay células de Leydig, vasos sanguíneo, linfáticos y tejido conectivo

► CICLO DEL EPITELIO SEMINIFERO

- Existen asociaciones celulares en los túbulos, en
un número determinado por especie, que se
tienden a repetir en el tiempo, por lo tanto, un tipo
de asociación celular nos va a indicar de una etapa
del ciclo del epitelio seminífero.
- 1 ciclo del epitelio seminífero ocurre desde que el
estado menos avanzado de una asociación celular
pasa al estado más avanzado de la misma
asociación. 4 ciclos del epitelio seminífero son 1 ciclo completo de espermatogénesis.

Especie Ciclo del epitelio Espermatogénesis

seminífero
Toro 13.5 56
Potro 12.2 49
Carnero 10.3 48
Verraco 8.6 34
Perro 13.6 54
Hombre 16.0 64

Ejemplo especie “X” con 14 tipos de asociaciones celulares

► CONTROL HORMONAL
- Todo este crecimiento esta dado por estímulos endocrinos, exocrinos y paracrinos
- GnRH estimula a la liberación de LH y FSH
 LH actúa en las células de Leydig para que produzcan: testosterona,
esteroides, β-endorfinas y PG
 FSH actúa en células de sertoli para que produzcan esteroides, ABP
(androgen binding protein), transferrina, inhibina, péptidos y otros. La ABP
actúa localmente y ayuda al transporte de testosterona al lumen testicular.
- El paso de “GnRH  LH testosterona” es muy rápido, por lo que uno es el reflejo
directo del otro. Cuando hay alteraciones endocrinas a nivel testicular, tengo que
regular desde arriba (gnRH) y no desde abajo (testosterona)
- Células de Leydig producen testosterona, la cual va a actuar en las mismas células de
Leydig (autocrino), en las células de sertoli y el células mioides. Estas últimas por
secreción paracrina afectan a las células de sertoli. Las células de sertoli por acción
paracrina influyen sobre las células germinativas.

43
 - La inhibina producida por las células de sertoli va
a inhibir tanto a nivel de hipotálamo como de
hipófisis.
- Testosterona va a inhibir a nivel de SNC,
hipotálamo, e hipófisis
- Además hay un paso de estrógeno desde las
células de sertoli a las de Leydig, y un paso de
testosterona desdde las de leydig a las de Seroli.

► ALTERACIONES DE LA ESPERMATOGÉNESIS
- Ambiente Tº (debe ser más baja que la Tº corporal) y radiaciones ionizantes (alteran
más a las espermatogonias (células indiferenciadas)
- Nutrición muy sensible a deficiencia, especialmente de vitamina A)
- Química
- Inmunológica Ac. contra los propios espermatozoides
- Congénitas

► ROL DE LA APOPTOSIS EN LA ESPERMATOGÉNESIS

- Apoptosis es la muerte controlada de las células, donde la célula se va fragmentando y
disminuyendo de tamaño (diferente a necrosis). Los sub-constituyentes que quedan
son englobados por fagocitos y son reutilizados por células aledañas u macrófagos. No
provoca la respuesta inflamatoria.
- El rol de la apoptosis en la espermatogénesis es regular el número de células
germinales y remover las células aberrantes

1. Malformaciones Recurrentes
• 2 colas
• Subdesarrollo de la cabeza
• Sobre-enrollamiento de la cola
• Alteración región acrosomal menor cantidad de enzimas
1. Ej. en humanos, pueden haber espermatozoides de cabeza redonda,
que no tienen acrosoma y por lo tanto son infértiles.
• Disposición mitocondrias alterado patrón de motilidad alterado
• 2 cabezas (2 núcleos) genera descoordinación ciclo celular y no resulta fértil.

2. Inductores de apoptosis
• Defectos genéticos en la información temprana de ellos
• Depleción hormonal
• Aumento en la temperatura
• Compuestos tóxicos, radiaciones.
• * Los espermatocitos 1º son los principales que entran en apoptosis porque se
encuentran en fase de aumento de tamaño

C. MADURACIÓN Y ALMACENAMIENTO DE LOS ESPERMATOZOIDES

Espermatozoides en túbulos seminíferos (en ondas), avanzan hacia la red de testis,

conductos eferentes que desembocan en el epidídimo (con cabeza, cuerpo y copla)
y finalmente salen por el conducto deferente y uretra.

44
 i. EPIDÍDIMO
- Órgano delgado que se extiende entre los polos del testículo a lo largo de su borde
medial. Presenta en su interior un largo ducto rodeado por una fina capa de células
musculares lisas que dan un peristaltismo para que avancen las células.
- Longitud del epidídimo varía según especie: Toro 40m, Verraco 60m, potro 80m, y
hombre 7m.
- Espermatozoides requieren de cambios moleculares durante su paso por el epidídimo 
MADURACIÓN EPIDIDIMARIA

1. Estructura del Epidídimo

- Las células epiteliales que componen las diferentes
regiones del epidídimo van variando: la altura de las
células y de los esterocilios van disminuyendo a medida
que se avanza por el epidídimo.
- Estereocilios son micro-vellosidades más largas y con
más ramificaciones que tienen la función de reabsorber
el fluido seminal.
a. Cabeza epitelio cilíndrico pseudoestratificado con cilios y bajas
concentraciones de espermatozoides. Junto con los conductos eferentes acá
hay reabsorción de Cl, COH, y Na.
b. Cuerpo epitelio pseudoestratificado cilíndrico con estereocilios, mayor lumen
del conducto, y mayor concentración de espermatozoides.  Células más bajas y
ya no reabsorben tanto sino que SECRETAN L-carnitina, inositol y proteínas.
c. Cola Epitelio pseudoestratificado bajo, con escasos y bajos estereocílios, lúmen
amplio y repleto de espermatozoides.

2. Funciones del Epidídimo

a. Concentración
 Por reabsorción de agua y electrolitos en conductos eferentes y cabeza
(reabsorción del 90% del fluido testicular)
 Células epiteliales principales con gran cantidad de canales iónicos y
acuaporinas (1, 9, 7 y 10 la 9 y 10 son las más importantes)
b. Maduración
 Proceso secuencial de adquisición de la capacidad fecundante de los
espermatozoides, a lo largo de su transporte por el epidídimo.
 Aspectos: morfológicos, bioquímicos y funcionales.
 Perfil proteico del fluido epididimario  Maduración espermática
 Experimento: Se evalúo la capacidad de fertilidad de espermatozoides
extraídos de diferentes segmentos del epidídimo y se vio que los de la cola
tenían mucha mayor fertilidad.

CAMBIOS QUE OCURREN DURANTE LA MADURACIÓN

o Cambios en los patrones metabólicos del aparato flagelar
o Adquisición de la motilidad progresiva en la cabeza del
epidídimo los espermatozoides solo tienen movimientos vibratorios,
pero en el cuerpo adquieren el movimiento progresivo (capacidad de
avanzar y unirse a la ZP) y ya en la cola tienen capacidad de fecundar

45
 o Compresión adicional del complejo DNA- protaminas porción
final cabeza y cuerpo. Puentes S-S entre residuos de cisteína.
o Migración de la gota citoplasmática desde proximal a caudal
Difusión de agua, entrada de osmolitos y canales de K y Cl
o Modificaciones en la forma y tamaño del acrosoma el último
moldeamiento ocurre al pasar por el segmento medio del epidídimo.
Ahí courre el englobamiento del acrosoma.
o Cambios en la composición de la superficie de la membrana
plasmática (adquisición factores decapacitantes) proteínas que
impiden que el espermatozoide se capacite antes de tiempo.
o Remoción selectiva de células anormales fagocitosis por células
epiteliales de ductos eferentes y macrófagos en la cola del epidídimo.
En la secreción epididimaria hay marcadores para fagocitosis como
ubiquitina, produciendo ubiquitinación de proteínas de membrana.

c. Transporte musculatura lisa (peristaltismo) controlado por SNA. Hya 3

contracciones por minuto.
 Tránsito epididimario de los espermatozoides de diferentes especies
 Este tiempo puede ser reducido hasta un 20% al aumentar la frecuencia
eyaculatoria.

d. Protección
e. Almacenamiento (en la cola, por más o menos 15 días)

3. Fluído Epididimario
- Hiperosmótico (360-400 mOsm)  Imobiliza los espermatozoides
- pH = 6,5
- Composición:
 Componentes orgánicos: inositol, glutamato.
 Iones inorgánicos: K, Cl, Ca y Na
 Proteínas
Cabeza Cuerpo Cola Total
Toro 2 2 10 14
Verraco 3 2 9 14
Potro 2 3 5 10
Rata 3 3 5 11
Humano 2 1 5 8

a. Proteínas Epididimarias
- Manosidasa y Galactosidasa ayudan al espermatozoide a moverse en
matrices glicoprotéicas como las del cúmulo oóforo.
- Lactoferrina  Defensa
- α-L-fucosidasa Modificaciones de carbohidratos de proteínas de membrana
- Catepsina D (peptidase)
- Prostaglandina-d sintetasa (PGDS) Interacción con proteínas hidrofóbicas,
hormonas (T4)
- NCP2 (HE1, CTP, Proteínas transportadoras de colesterol) Estabilidad de
la membrana espermática

46
 - GPX (glutation peroxidase) estress oxidativo
- beta-N-acetil-hexosaminidase Interacción espermatozoides con la ZP
- CRISP (cystein-rich secretory protein) multiples isoformas. Ayuda en la
fusión del espermatozoide la ovocito CRISP-1d durante la capacitación se
trasloca al segmento ecuatorial del espermatozoide (lo primero que se fusiona
con el ovocito).

 La concentración de estas proteínas epididimarias varía según segmento

del epidídimo:
 Porción inicial de la cabeza baja concentración (2-4 ug/ml)
 Porción final de la cabeza máxima concentración (50-60 ug/ml)
 Región caudal baja la concentración porque se están almacenando
(20-30 ug/ml)

 La mayoría de las proteínas del fluido epididimario se producen por secreción

apocrina liberación de vesículas (EPIDIDIMOSOMAS) llenas de proteínas que
salen completas y después se rompen liberando el contenido.

Perfil Protéico Epididimosomas Glicosilfosfatidinositol P25b, PP26h (unión

a la zona pelúcida), ubiquitina (selección espermática) y glutationa peroxidase
(estrés oxidativo)

Función Epididimosomas Transporte de proteínas a la membrana

espermática y protección contra proteasas

ii. CONDUCTO DEFERENTE

- Las evidencias obtenidas a nivel del epitelio del conducto deferente en mamíferos como
cerdo, ratón, mono, bovino y en el hombre, sugieren que el conducto deferente hace una
contribución al plasma seminal por secreción apocrina.
- Musculatura lisa más abundante
- Cordón espermático: arterias + venas + conducto deferente + músculo cremaster
(implicado en la eyaculación por presión del conducto deferente)

GLÁNDULAS ACCESORIAS

- Contribuyen al transporte de
espermatozoides al tracto femenino
- Glándulas vesiculares, próstata y
glándulas bulbo-uretrales (o de Cowper)
- Proveen el 90% total del volumen del
eyaculado
- La presencia de estas glándulas varía
según especie:
Toro Potro Carnero Verraco Perro Gato
Próstata + + + + + +
Glándulas vesiculares + + + + - -
Glándulas de Cowper + + + + - +
Ampolla + + + - + +

47
A. GLÁNDULAS VESICULARES
- 70% del volumen del liquido seminal
- Secreción alcalina
- Aporta gran variedad de compuestos químicos aunque el rol fisiológico de muchos de estos
compuestos es aún desconocido: Potasio, bicarbonato, fosfatos, magnesio, prolactina,
insulina, ácido ascórbico, fibrinógeno, fructosa y PG.
- El principal compuesto (que está en mayor cantidad) es la fructosa.
- Función secreción producción ATP, motilidad (relación con lo del ATP), coagulación (por
la presencia de fibrinógeno)

B. PRÓSTATA
- Glándula anexa más importante de los machos mamíferos, a pesar de que su aporte es muy
variable 30-80%
- Importante en animales sin glándulas vesiculares, como el perro
- Producen parte del líquido seminal que protege y nutre a los espermatozoides en el semen.
Además la secreción es necesaria para la movilidad de los espermatozoides.
- Produce una secreción ácida debido a la presencia de ácido cítrico metabolito
intermediario de la cadena transportadora de electrones para la síntesis de ATP.
- Además tiene:
• Zn  propiedades bactericidas  protección DNA
• Mg No se sabe su función, pero es el que da el aspecto lechoso del semen
• PG
• Enzimas fosfatasas ácidas, fibrinolisinas y transglutamina

C. GLÁNDULAS BUBLOURETRALES (o glándulas de Cowper)

- Líquido alcalino que lubrica y neutraliza la acidez uretral antes de la eyaculación.
- Secreción con: galactosa, muco-proteínas, ácido oxálico
- Funciones: limpiar y lubricar la mucos uretral

D. LÍQUIDO SEMINAL
- Contiene espermatozoides + sustancias que favorecen la movilidad, estabilidad de la
cromatina espermática y capacidad fértil.

- Contribución
• Glándulas vesiculares: 60 – 70 %
• Próstata: 30%
• Epidídimo y glándulas bulbouretrales: 10 %

- Volumen de eyaculación varía mucho según especie Gato 0.1 mL; carnero 0.8 mL;
verraco 200 mL.

- pH 5,9 (carnero) - 7,8 (verraco y potro)

- Marcadores Bioquímicos del Semen:

o Glándulas uretrales: fructosa
o Próstata: acido citrico, zinc, fosfatasa ácida
o Epididimo: α-glucosidasa

48
 COITO Y EYACULACIÓN EN MAMÍFEROS
- Un macho sano, en un grupo de hembras receptivas tiene como objetivo el reproducirse.
- Para que haya monta debe haber una hembra en celo y producirse la excitación del macho para
que se produzca la erección (protrusión) del pene.
- El comportamiento previo a la monta depende de la especie habiendo generalmente un cortejo
o conductas pre-copulatorias.

A. CONDUCTAS PRECOPULATORIAS
- Mamíferos suelen emitir sonidos llamado para la copulación.
- A veces los machos compiten entre sí por las hembras
- Las hembras en estro responden con movimientos que promueven la exploración del macho y
facilitan la cópula Proceptividad
- En los rumiantes se produce el Flehmen, que es cuando el macho olfatea los genitales de una
hembra en celo y este estira el cuello y levanta el labio superior
- Conducta sexual incluye una secuencia de conductas pre-copulatorias y copulatorias.

B. CONDUCTAS COPULATORIAS
- Copula Inicia cuando se alcanza un nivel suficiente de estimulación pre-copulatoria
- Tres fases: Monta, intromisión y eyaculación.

► Receptividad  hembra facilita la copula (facilitando la inserción del pene y eyaculación)

adquiriendo ciertas posiciones (Ej. lordosis o inmovilidad)
► Emisión paso de liquido espermático desde conducto deferente a la uretra
- En este lugar el liquido seminal se mezcla cib secreciones de glándulas anexas
- Contracciones musculatura lisa, bajo control SNA
- Paso de semen por c. deferente es continuo durante la inactividad sexual.
► Eyaculación expulsión brusca del semen desde la uretra hacia el exterior.
- Para que ocurra la eyaculación, la cópula puede requerir un breve contacto,
varios contactos previos o un acoplamiento prolongado.
- Una estrecha coordinación entre las divisiones simpática, parasimpática y
somática del sistema nervioso.
- Como proceso integrado y altamente coordinado centralmente, la eyaculación
implica receptores sensoriales.

Estímulo glande vía aferente (nervio pudendo) médula espinal (centro eyaculatorio)arco
reflejo (vía simpática deferente)  contracción muscular en epidídimo y glándulas sexuales
accesorias EYACULACIÓN

 Normalmente la eyaculación en
herbívoros es más rápida por un
sistema de defensa (tienen que
estar atentos al medio)
 Coágulo: forma un tapín
vaginal como método de defensa
para asegurar la descendencia de
ese macho en particular.

49
 - Por último, hay diferencias en el sitio de eyaculación de las diferentes especies.
Puede ser: uterina(cervix ) o vaginal.

Especie Sitio de eyaculación Características semen

Humano, conejo Vagina Leve coagulación del eyaculado
Bovinos, ovejas Vagina Semen con alta concentracion
espermática
Equino Útero Voluminoso, distensión del cervix
Perro y Cerdo Cérvix, útero Voluminoso, retención del pene durante
la copula

Roedores Útero Tapón vaginal

FECUNDACIÓN

- Unión istmo-ampular  lugar de la fecundación

- En el cervix hay criptas cervicales, y en ellas, pueden mantenerse almacenados los
espermatozoides durante mucho tiempo (6-7 días) y eventualmente pueden salir y encontrarse
con el ovocito.
- En el cérvix se secretan componentes que van a formar el moco cervical, que forma fibras entre
las cuales nadan los espermatozoides (dan direccionalidad)

A. FUNCIONES DEL MOCO CERVICAL

- Barrera mecánica para que no pase fluido del
semen
- Protección mucosa cervical
- Protección espermática (algunos de sus
componentes)
- Ayuda al transporte y dirección de los
espermatozoide
- Medio energético para los espermatozoides
- Reservorio Espermático
- Selección espermática en función de su motilidad 
los que se mueven unidireccionalmente van a poder
avanzando mientras los otros quedan atrapados

B. TRANSPORTE DE LOS ESPERMATOZOIDES EN EL TRACTO GENITAL

a) A rapid trans-uterine transport immediately after semen deposition (15-30 min)
b) The colonization of a semen reservoirs in the oviduct (sustained) (6-12 hrs)
c) Slow release from the semen reservoirs towards the site of fertilization (AIJ), in relation to
ovulation (1-2 hrs)

- Cuerno uterino  transporte rápido

- Istmo  transporte sostenido  van a reservorio y salen 1-2 horas después de la ovulación
*Epitelio cilíndrico pseudoestratificado ciliado en los reservorios
- Barreras del transporte espermático Inicio del cérvix e inicio del oviducto.

50
1. CAPACITACIÓN ESPERMÁTICA
- El espermatozoide recién eyaculado es motil, pero incapaz de fecundar a un ovocito.
Necesita:
 Adquisición de una motilidad hiperactiva y
dirección ya no es unidireccional, para poder
atravesar barreras celulares (Ej.: cúmulo oóforo)
 Reacción acrosómica una vez que interactúa con el
ovocito  libera enzimas del acrosoma para poder
penetrar las barreras del ovocito (penetrar ZP)
 Penetración ZP
 Fusión membranas gaméticas
 Por lo tanto, capacitación espermática es el proceso de adquisición de la capacidad
fecundante.
 Período de tiempo durante el cual tienen lugar cambios moleculares intracelulares y en la
superficie de la membrana plasmática que le permiten al espermatozoide tener una
adecuada interacción con la ZP y posteriormente con la membrana plasmática del ovocito.
Capacitación
a. Capacitación espermática in vivo
- Ocurre activa y coordinadamente en las Hiperactivación
Rx. Acrosómica
distintas regiones del tracto genital de la
hembra y además se relaciona con el momento
de la ovulación. Interacción con ZP
- Principales cambios ocurren en el oviducto (al
liberarse de los reservorios)
Fusión gamética
- Fluido oviductal:
 Oviductinas  Protegen al espermatozoide mientras no se de la señal de ovulación
 Glicosaminoglicanos  Mantienen espermatozoides recluidos en los reservorios
hasta señal de ovulación. Impide que se capaciten antes de tiempo.
*Reservorios tienen la función de mantener a los espermatozoides estables por mayor tiempo

- Hiperactivación
 Cambio en el patrón de motilidad de los espermatozoides
 Cercano al ovocito (región istmíca-ampular)
 Favorece la liberación de las células oviductales
 Favorece el desplazamiento a través de los fluidos oviductales
 Aumenta la amplitud de batir el flagelo con la Hiperactivación
 Ayuda a cruzar el cúmulo

- Cambios celulares en el Espermatozoide Capacitado

- Hiperpolarización en el potencial de la membrana  por la alteración de la
concentración de iones intracelulares (Ej. K disminuye y Na aumenta)
- Aumenta actividad glicolitica y el consumo de O2
- Aumenta la concentración de Ca+2 intracelular
- Alteración agentes estabilizadores de la membrana plasmática:
 Factores descapacitantes (glicoptotéinas) se remueven
 Espermina
 Caltrina  Muy involucrada con el control del transporte de Ca
 Alteración de proteínas estabilizadoras del acrosoma
 Modificación de proteínas y lípidos de la mb. Plasmática (menos rígida)

51
 b. Capacitación in vitro
- Capacitación de espermatozoides de hámster en medio con contenido oviductal
- Composición de los medios de capacitación:
 Piruvato aporte energetic
 Lactato aporte energetic
 Albúmina sérica capacidad de unirse a colesterol que le da rigidez a la membrana
plasmática de los espermatozoides por lo tanto la albúmina captaría ese colesterol
y desestabilizaría a la membrana del espermatozoide
 Ca+2  estimular que entre en la célula
 NaHCO3 desestabilizarla desde el punto de vista iónico

2. EL OVOCITO En metafase II, con un corpúsculo polar. Del ovario se libera una masa
celular (complejo cúmulo-oóforo)

C. FECUNDACIÓN
1. Penetración Complejo Cúmulo-Ovocito
- Hiperactivación flagelar ayuda a la penetración
- La actividad hialuornidasa de las enzimas acrosomales ayudarían a penetrarlo (principales
componentes de la MEC y fluido folicular es ácido hialurónico)

2. Zona Pelúcida
- En animales acuáticos también hay una cubierta (similar a la ZP) pero según la especie
cambia de nombre
- Cubierta glicoproteíca que rodea al ovocito y al cigoto durante su paso en el oviducto antes
de implantarse en el útero
- Ovocito inmaduro  ZP es mucho mas compacta
- Ovocito Maduro  ZP se descompacta y se forman orificios
- Una vez fecundada, ZP vuelve a compactarse

a. Principales funciones de la Zona Pelúcida:

- Constituir la última barrera que debe enfrentar el espermatozoide fecundante
impidiendo la poliespermia
- Determinar la especificidad de especie
- Protección contra daño físico
- Impedir que se disgreguen los blastómeros, durante los 1° estados de
segmentación
- Evitar que el embrión se adhiera en el oviducto
- ZP está constituida por 3 familias glicoproteícas:
 ZP1  Rol estructural
 ZP2 ligando espermático 2° que es capaz de mantener al
espermatozoide después de la reacción acrosómica. Además posible
sustrato de la acción enzimática del espermatozoide.
 ZP3 Unión 1° del espermatozoide e inducción de la reacción acrosómica
- En algunas especies al contacto con la ZP aun no ha ocurrido la reacción del
acrosoma porque la liberación de hialuronidasa (para romper las células del
cúmulo [células foliculares] es más controlada y no implica la ruptura del
acrosoma.
- Con la ruptura del acrosoma, el espermatozoide puede atravesar la ZP

52
 b. Unión primaria del espermatozoide a la ZP
Los espermatozoides de mamíferos y en general,
se unen fuertemente a la zona pelúcida antes de
penetrarla e inclusive antes de sufrir la reacción
acrosómica. En este momento ocurre el
reconocimiento especie-específico.
Unión muy fuerte en la que participan muchas
proteínas de la membrana plasmática del
espermatozoide:
 α 1,4 – galactosiltransferasa: se unirá a residuos oligosacaridos de la ZP3
 Sp17
 Espermadesinas
 Se ha demostrado que estas moléculas, se sintetizan como precursores en
el testículo. Luego serían absorbidos durante la maduración y activados
durante la capacitación.
 SED1  otra proteína del espermatozoide que se une a otras cosas de la
ZP (no la ZP1, ni ZP2 ni ZP3)

3. Inducción de la Reacción Acrosómica

- Interacción de proteínas de la membrana plasmática de región acrosómica del
espermatozoide con una de las glicoproteínas de la ZP (ZP3)
- Participaría proteína espermática denominada ZRK (“zona receptor kinase”).
- ZRK, presenta actividad tirosina kinasa y su contenido de fosforilación de tirosina
aumenta después que el espermatozoide interacciona con la zona pelúcida.
- Inhibidores de tirosina quinasa interfieren con la reacción acrosómica.
- Unión ZRK con ZP3 desencadena reacción de acrosoma en la mayoría de las especies
- En perros y cobayos algunos espermatozoides presentan la reacción de acrosoma
antes del contacto.

► Reacción de Acrosómica Fusión de la membrana plasmática del espermatozoide y

la membrana acrosomal externa, permitiendo que se viertan las enzimas. Cuando se
vierte el contenido queda expuesta la membrana acrosomal interna
► Mecanismos moleculares de la Reacción Acrosómica
 Cuando un espermatozoide se capacita, su membrana se vuelve más fluida,
debido a la perdida de colesterol y factores descapacitantes. Esto permite a los
receptores de ZP3 moverse libremente, aumenta las posibilidades de
encontrarse con la ZP3 y gatillar cascadas de señales intracelulares que lleven
a la reacción del acrosoma.
 Esta cascada involucraría a GAL-T como receptor de ZP3 y el acoplamiento de
una proteína G, que activa a la fosfolipasa A2, la cual hidroliza fosfatidilcolina
en lisofosfatidilcolina y ÁA, ambos con características fusogénicas.
► Enzimas acrosomales
 Proacrosina/acrosina  la más influyente en la unión y fecundación como tal.
Acrosina es la principal proteasa que se encuentra en el acrosoma de
espermatozoides de mamífero. Se encuentra como zimógeno inactivo y por
auto activación se transforma en acrosina activa durante la reacción
acrosómica
 Proacrosina  1 cadena
 α y β con 2 cadenas

53
  β acrosina con funcionalidad de digestión (proteolítica)
 Proacrosina con función de union

4. Unión Secundaria Dada por la interacción de CH de ZP2 y remanentes de pro-acrosina en

la superficie de la membrana interna acrsoomal y en el segmento ecuatorial. El mecanismo
de unión involucra grupos sulfatados en las glicoproteínas de la ZP.

5. Paso de los Espermatozoides por la ZP

- En aves y algunos marsupiales, al igual que en los organismo acuáticos las enzimas
liberadas durante la reacción acrosómica abren un hoyo en la zona pelúcida por donde
nadan libremente los espermatozoides
- En mamíferos parece ser un proceso más complicado y se han propuesto 2 mecanismos:
1. Mecánico Espermatozoide pasa por ZP por el movimiento del flagelo y queda
expuesta la membrana interna acrosomal que es puntiaguda (“perforatium”), que
sumado al movimiento va perforando
2. Enzimático  Hipótesis de la unión-liberación
Rx. Acrosomal Unión proacrosina-ZP conversión en α y β acrosina
pierde afinidad por ZP2 efecto lítico degradación ZP
- Hay discrepancias acerca de la participación de acrosina en la interacción gamética 
Ratones Knock-out serian fértiles. En general se discute aun la importancia de las
enzimas acrosomales
- Acrosina confiere ventajas con respecto a las que no lo tienen, sin embargo, es poco
probable que el proceso dependa de 1 molécula. Probablemente hay muchas enzimas
involucradas
- Paso de espermatozoides en invertebrados, aves, etc. Es perpendicular a las membranas.
En el sitio de fecundación se forma un CONO de fecundación.
 Agregación componentes citoesqueléticos que protegen al futuro embrión
- En mamíferos, el paso del espermatozoide por ZP es oblicua, y no hay formación del cono
de fecundación, por que se reparan las membranas.
- En mamíferos, lo primero que toma contacto con las micro vellosidades del ovocito es el
segmento ecuatorial del espermatozoide
- Luego el espermatozoide es “fagocitado” por la membrana plasmática del ovocito
- Esa fusión esta mediada por proteínas, como las CRISP 1 y 2 (ratón) y las integrinas de la
membrana plasmática del ovocito
- En cerdos: PH30 que participan en lo mismo
- CRISP 1  participa en la fusión y unión ; CRISP 2  Solo en la fusión

6. Fusión de la membrana plasmática del espermatozoide y ovocito  activación

 Cambios de membrana ovocitaría
 Bloqueo de la poliespermia (bloqueo rápido)
 Reacción cortical (bloqueo lento)
 Reinicio meíotico
 Descondensación cromatina espermática y ovocitaría cambio de protaminas por
histonas
 Formación pronúcleos
 Unión pronúcleos aproximación funcional y sobreposición se unen y se
desintegra la membrana de ambos pronúcleos para formar la 1° fase metafasica de la
1° división meíotica  2 blastómeros 8 blastómeros  mórula

54
DESARROLLO EMBRIONARIO – IMPLANTACIÓN – PLACENTACIÓN
- Espermatozoide entra con cola
- 2 primeros blastómeros  cigoto
- Cuando ya se divide es conceptus
- No se habla del embrión porque todavía no se forma, porque antes de eso las células originan
tanto al embrión como las membranas placentarias y anexos
- Fecundación en la ámpula y ahí empieza a migrar. En todas las especies, el grado de
desarrollo del conceptus está directamente relacionado con el grado de desarrollo que tiene
el endometrio para recibirlo
- El estudio de desarrollo varía según especie
- En transferencia embrionaria existe asincronia entre los estados de desarrollo del conceptus
y el endometrio
- A medida que avanza se va desarrollando:

Conceptus Aumento n° de células y Se recupera la

de 2 se hacen más pequeñas relación citoplasma

Desaparece la membrana
Mórula y se unen las distintas

Se empieza a formar el Blastocisto

macizo celular interno (que

► TIEMPO DE TRÁNSITO OVIDUCTAL

o Equinos  5-7 días (blastocito)
o Cerdos  48-72 hrs. (4-8 células)
o Ovinos 24-72 hrs. (8 células)
o Bovinos 6-7 días (mórula-blastocito)
o Caninos 7-9 días (mórula)

o Conceptus se va moviendo por los movimientos ciliares y por las contracciones del
oviducto. Además, el conceptus tiene un movimiento propio
o Durante el transporte hay cambios en los niveles hormonales  aumenta P4
o Conceptus en ámpula con menos de 8 células, pero al atravesar el istmo y llegar al
cuerno uterino ya tiene más de 8 células. Esto ocurre cerca del día 4 de gestación y es
producto de un cambio de estrógeno a progesterona.
o Contractibilidad aumenta en el periodo periovular, pero disminuye con la
progesterona. Además con la progesterona crecen las glándulas uterinas

► AUMENTA ACTIVIDAD UTERINAL

o Proliferación endometrial
o Síntesis proteínas
o Permeabilidad vascular aumenta
o Secreción endometrial aumenta (también aumenta el número de glándulas)

55
A. RECONOCIMIENTO DE GESTACIÓN
es lo que produce que la P4 se mantenga alta
o Vaca  día 15-16
o Oveja  día 12-13
o Cerda  día 15
o Yegua  día 12-18

1. Primates y humanos:
 No gestante no hay estimulo por parte del útero para que el CL no se lise.
 Gestante  en la parte del trofoblasto (partes sinciciales) del embrión en útero
con actividad endocrina produce hCG que inhibe la lisis del cuerpo lúteo.
 hCG  gonadotrofina coriónica HUMANA (muy similar a la LH)  gran afinidad
por receptores de LH

2. Rumiantes El sincicio trofoblasto produce el interferón tau, que en el bovino actúa

en una proteína llamada EPSI (Endometrial Prostaglandin Synthetase Inhibitor) que
actúa sobre la prostaglandina sintetasa y no se produce la PG
 Interferón tau además tiene otros efectos:
• Estabiliza o up-regulation de los receptores de progesterona
endometrial
• Inhibición indirecta de los ER y/o OTR (receptor de oxitocina)
• Inhibición directa de la síntesis endometrial de OTR
• Inhibición de la liberación pulsátil de PGF

3. Cerdos
 Mecanismo mixto (luteotrófico-antiluteolítico)
 Al igual que en la yegua, la PGF2α llega al CL por circulación sistémica
 Sincicio trofoblastico sintetiza gran cantidad de E2 y además hay otros
interferones que se están investigando
 E2 desvía la circulación con PG hacia el útero y no alcanza a llegar al CL, y
además el E2 estimula la lisis del CL

4. Equinos
 Blastocito no se alarga, no crece tanto, pero recorre cuernos. Esa migración
emite señales. Esto está asociado a mayores niveles de PGE y del interferón
delta que ayudaría a mantener el CL
 eCG  gonadotrofina coriónica equina, producida por el blastocito (antes se
pensaba que por el endometrio) desde el día 40 al 120
 PGE estimula que el conceptus vaya migrando para favorecer el
reconocimiento de gestación

5. Perra no se requiere de un mecanismo especial para el reconocimiento de preñez,

porque el CL tiene la misma duración que la preñez

En la oveja, el CL en la fase luteal de su ciclo normal dura 16 días, pero en gestación se
mantienen activito por 148 días (toda la gestación). En la perra, tanto en gestación como en la
fase luteal del ciclo, su CL dura 63 días.

56
B. IMPLANTACIÓN
o A tiempos diferentes en las distintas especies:
Comienzo de la adhesión (días Adhesión completa
post-ovulación) (días post-ovulación)
BOVINO 28-32 40-45
OVINO 14-16 28-35
PORCINO 12-13 25-26
EQUINO 35-40 95-105
CANINO 13-15 16-18

Tipos de implantación
 Céntrica o superficial ungulados
o En la mayoría de las especies, acá el blastocito

aumenta mucho de tamaño para aumentar la

superficie de contacto (menos en equino)
o Muy tardía

 Excéntrica  roedores
o Se alojan dentro de los pliegues endometriales
 Intersticial humanos y primates
o Implantación MUY temprana
o Blastocito penetra el endometrio
o Células endometriales aumentan su actividad lisosomal que se
va autodestruyendo para que pase y entre el blastocito
o Células mas basales del endometrio reaccionan con una
desiduolización  cambio de esas células basales donde
aumentan su tamaño y n° de tight junctions entre
ellas para que el blastocito no siga penetrando 
desarrollo fetal más protegido por más
sangramiento al parto

 Parcialmente intersticial  carnívoros

C. PLACENTACIÓN
- Formación placenta y embrión
- Trofoblasto  mesoderma avascular  corion + células endometriales  placenta
- En algunas especies es poco eficiente endocrinamente. Ej.: perra baja producción de
progesterona placentaria, mayor aporte es de CL

Hormonas placentarias:
 Progesterona (P4)
 Estrógenos
 Lactógeno placentaria
 GH
 Gonadotrofinas coriónicas
 Prolactina (PRL)
 Péptidos (GnRH, β-endorfinas; CRF

57
Tipos histológicos de placenta

 No todas las especies tienen las 6 capas, porque

varía según tipo de placenta:
 Epiteliocorial  todas las capas
• Cerdos, equinos, rumiantes
(en la primera etapa)
• Después en el desarrollo los
rumiantes pierden el epitelio
maternal sindesmocorial
(5 capas)
 Endoteliocorial 4 capas: solo
tienen el endotelio maternal + las 3
capas fetales. Carnívoros.
 Hemocorial Humanos se
pierden las 3 capas maternas
 Hemoendoteliocorial Roedores y
conejos. Solo endotelio del corión

Tipos anatómicos de placenta

 Placenta difusa vellosidades coriales
distribuidas homogéneamente por el
saco coriónico.  Epitelio-corial (yegua,
cerda, camelidos)
 Placenta cotiledonal rumiantes.
Vellosidades coriales como racimos
donde se junta cotiledón + carúnculas
uterinas placentoma
 Placenta zonaria vellosidades coriales
como en cinturones. Carnívoros
 Placenta discoidal vellosidades
coriales dispuestas en discos. Roedores,
primates y humanos.

58
 CRECIMIENTO FETAL Y HORMONAS PLACENTARIAS

 Ontogenia (desarrollo embrionario de una especie) recapitula en la filogenia (desarrollo

evolutivo de una especie)

A. DESAROLLO EMBRIONARIO
 Bovino

Blastocito Elongación trofoblasto: Embrión con forma más

importante en el normal: diferenciación
reconocimiento de preñez celular marcada
(organogénesis)
 Después del día 21 el embrión se adhiere al útero y sólo se puede sacar quirúrgicamente,
Antes del día 21 se puede sacar por lavados.

1. Gastrulación
- Blastocisto tiene una macizo celular interno (que origina al embrión) y un
trofoblasto. El macizo celular interno (MCI) originalmente es un disco
bidimensional en el cual se forman 2 capas: ectoderma y endoderma.
- Posteriormente, desde el ectodermo migran células que van a formar el
mesoderma.
- A partir del mesoderma salen los somitos que van a originar vértebras (huesos) y
músculo; el ectodermo origina piel y sistema nervioso y el endodermo origina
órganos viscerales.
- Desde el mesoderma se forma la notocorda que da un eje longitudinal que ordena
el desarrollo del SNC.
- Las capas se empiezan a plegar y a formar una cavidad interna

2. Desarrollo de Membranas Extra-embrionarias

- Grupos de células migran desde el MCI al trofoblasto y forman el endodermo
primitivo que va a formar el corion.
- Corion empieza a rodear y envolver al MCI.
- Desde el intestino primitivo del embrión se empieza a formar el saco vitelino (no
importante en mamíferos) y el alantoides.
- Corion termina de rodear y cerrarse por sobre el embrión
- Membrana corioalantoidea por fusión del corion y del alantoides. Contiene los
cotiledones (hasta 200 cotiledoens).
- Corion además forma la cavidad y membrana amniótica que va a contener líquido
amniótico.
- El líquido amniótico recoge los desechos del feto y protege frente a traumas.
- Alantoides con liquido alantoideo tiene función de recoger desechos y de
intercambio de nutrientes.
- Los coltiledones de la membrana corio-alantoides + las carúnculas uterina 
placentoma  sitio de intercambio de nutrientes entre la madre y el feto.

59
 a. Funciones de la Placenta
- Respiración intercambio de gases
- Digestión
- Excretoria
- Endocrino hormonas que reculan crecimiento, desarrollo y metabolismo del
feto.

* El intercambio es liquido-líquido, es decir, de torrente a torrente

b. Transporte a través de la Placenta

- Transporte intacto de sustancias como
O2, CO2 , H2O, y algunos electrolitos
- Insulina y glucagón no pasan
- Glucosa pasa libremente y la fructosa no
pasa, pero en el feto, la glucosa se
transforma en fructosa.
-
- Aminoácidos pasan por transporte activo, pero las proteínas no. Esto es
importante, porque los anticuerpos de la madre no pasan en animales domésticos
(sí en humanos) y por eso es tan importante la ingesta de calostro.

B. LARGO DE GESTACIÓN
1. Largo de gestación en diferentes especies
- Vaca 280 días - Cerda 115 días
- Oveja 150 días - Conejo 30 días
- Cabra 150 días - Ratón 21 días
- Yegua 330 días - Mujer 280 días

2. Factores que influyen en la duración de la Gestación

► Factores maternos:
o Edad de la madre > edad, gestación > larga. Ej. Ovejas viejas con
gestaciones más largas porque sus úteros están más distendidos,, por lo
que hay menor presión y menor estrés fetal

► Factores fetales:
o Tamaño camada > camada, < gestación (mecanismo estrés antes)
o Sexo del feto machos con gestación más corta (son de mayor tamaño)

► Factores genéticos:
o Especie, raza
o Genotipo fetal yegua tiene gestacion de 11 meses y un burro 12 meses.
De la cruza de ambos, la gestacion tiende a ser de 12 meses  factor
paterno es mñas importante

► Factores Ambientales:
o Nutrición perfil nutricional adecuado, gestación más corta
o Temperatura calor en ovejas acorta la gestación
o Estación partos más cortos en teguas que se cruzan al final de la
temporada, para ajustar que nazcan a inicios de primavera-verano.

60
C. DESARROLLO FETAL
División celular es continua, pero la fase
termina en la adherencia del embrión
(degradación ZP)

Diferenciación además de dividirse, las

células se diferencian en tipos celulares

Crecimiento fetal sigue la división y

diferenciación, pero lo más significativo es
crecer (muy marcado los últimos 2 meses
gana >50% del peso total)

- Totipotencialidad en bovinos en el estado de 8-16 células blastómeros. Ahí empieza a

diferenciarse (con la adherencia) y perder totipotencialidad,
- Feto bovino ya tiene todos sus órganos formados el día 45.

1. Crecimiento fetal
- Periodo en el desarrollo del feto previo al parto
- Eventos:
 Calcificación de la matriz ósea 70 días
 Formación extensiva del sistema óseo 180 días
 Formación de los dientes 110 días
 Pelo en ojos y boca 150 días
 Cobertura total de pelo 230 dais

 El aumento de tamaño fetal es menos marcado

que el peso.

- Los diferentes órganos también tienen diferentes tasas de crecimiento:

 Desarrollo temprana cerebro y timo
 Desarrollo intermedio riñones, pulmón, tiroides y cordón espinal
 Desarrollo tardío músculo cardiaco, bazo, hígado.

a. Factores que influyen en el Crecimiento Fetal

► Factores genéticos:
 Razas Holstein tienen mayor peso vivo que las Jersey
 Especie
 Tamaño camada > camada,< tamaño (por espacio limitado y por
menor irrigación sanguínea [oxigeno y nutrientes])

61
 ► Factores Ambientales:
 Nutrición
 Talla madres de menor tamaño con menor crecimiento fetal
 Número de parto de la madre
 Riego sanguíneo y tamaño de la placenta

► Hormonas fetales Tiroides, insulina, hormonas de crecimiento,

somatomedinas

b. Circulación fetal
- Circulación del feto conectada a la placenta y tiene sentidos opuestos: arterias
placentarias llevan desechos y venas llevan nutrientes.
- Feto no tiene pulmones sin hígado funcional , por lo que se bypasean esos
órganos
- Orificas entre aurículas cardiacas

D. CRECIMIENTO FOLICULAR DURANTE LA GESTACIÓN

 Progesterona alta en hembras preñadas produce un
freno en el desarrollo de los ciclos estrales, sin
embargo, sigue habiendo crecimiento folicular, pero
sin ovulación. Incluso pueden manifestar celo.
 5-10% de las vacas muestran celo los primeros meses
de gestación. Si insemino, pierdo la gestación porque
voy a romper el tapón mucoso y genero gran riesgo de
endometritis.

E. HORMONAS PLACENTARIAS
 Placenta
• Actividad “autónoma” a la madre por la presión de selección evolutiva.
• Su función reguladora puede sobrepasar las necesidades fisiológicas
maternas. Ej. Toxemia de la Preñez
o Se da en ovejas melliceras con bajo nivel nutricional
o La placenta roba los nutrientes a la madre, hay movilización grasa y
cetosis que puede incluso llevar a la muerte de la madre y por
consecuente de las crías  gran autonomía de la placenta
o Peso de hembras con toxemia de la preñez comienza a disminuir a
medida que avanza la gestación. Eso se asocia a menor sobrevida de
las crías. Placenta no alcanza a cubrir los requerimientos de los fetos y
se mueren. También se afecta la sobrevida de las madres.
• Placenta posee genes específicos asociados a su función endocrina:
Alternative Splicing y Genetic Imprinting

1. Hormonas Esteroidales
• PROGESTÁGENOS
► Moléculas que se unen al receptor de progesterona.
► Estimula el desarrollo del endometrio para el crecimiento fetal.
► Suprime la contractibilidad de la musculatura lisa del útero.
► Producida en células binucleadas del cotiledón fetal

62
  P4 se produce en CL y placenta, y cual
predisponga depende de la especie

 En cabra, cerda y coneja, sólo hay P4

producida por el CL.

 Todas las especies domésticas requieren

de P4 para mantener la gestación,
independiente del origen que tenga.

► Perfiles de progesterona en varias especies durante la gestación

 Se puede ver que en algunas

especies hay un aumento de P4 al final
de la gestación, lo que probablemente
quiere decir que esta tiene alguna
función en el parto.

► Laconcentración de P4 en gestaciones dobles tiende a ser más alta y

genera un peak mayor al final. Esto se explica fácilmente en especies
cuyos niveles de P4 están dados por el CL, ya que si hay gestación
doble va a haber doble CL y por lo tanto el doble de P4. Sin embargo,
este efecto también ocurre en especies como la oveja, cuyos niveles
de P4 están principalmente dados por la placenta y no por el CL,
queriendo decir que la placenta aumenta su producción de P4 en
preñeces dobles.

• ESTRÓGENOS
► Producida en la placenta fetal (cotiledón)

► Conjugados (Sulfato de Estrona)

 Producidos en forma temprana
 Estimula el crecimiento del miometrio antagonizando a la
progesterona
 Correlacionados con tamaño de camada y placenta.
 Determinan el desarrollo mamario
 Aumentan durante las últimas semanas de gestación.

► Placenta produce P4 y otros tejidos lo pueden transformar en E2, pero

la placenta no. En la placenta la P4  prostenolona. Esta después va a
glándulas adrenales estrógenos

63
 2. Hormonas Proteicas
• GONADOTROFINA CORIÓNICA
► La única identificada en animales domésticos es la equina (eCG, ex
PMSG).
► Producidas por células trofoblasticas (coriónicas) en las copas
endometriales. Las copas endometriales son un grupo de células
coriónicas en el endometrio (vienen de fajas del corion). Se producen el
día 35 y degeneran desde el día 65.
► Estimula la producción de P4
en el CL primario y la
generación de CL
secundarios.
► Perfil Hormonal en la
yegua Gestación en
yegua es controlada por 2
CL: uno primario y uno o
varios secundarios.

• FAMILIA HORMONAS DE CRECIMIENTO/PROLACTINA proteínas

asociadas a prolactina con efectos somatotróficos y lactogénicos

► Lactógeno Placentario:
 Producidas por las células binucleadas gigantes.
 Regula el crecimiento y metabolismo fetal
 No es producida en la cerda ni la yegua
 Diversas actividades biológicas: actividad ovárica y mamaria,
actividad inflamatoria, inmune, endotelial y hematopoyética.
 Formación del tejido glandular mamario necesario para la
siguiente lactancia.

► Hormona del crecimiento placentaria:

 Estimula crecimiento y proliferación celular mediante el
sistema IGF.
 Es producida en la placenta desde el día 35 a 50 de gestación en
el ovino.
 Producida en la pituitaria del feto ovino desde los días 50 y 60
de gestación.

Células binucleadas gigantes

► 20% de la placenta fetal
► Invade en endometrio
► Producen: Lactógeno Placentario y proteína especifica de la preñez B,

• PROTEÍNA ESPECÍFICA DE LA PREÑEZ B

► Única en rumiantes
► Función incierta
► Ha sido utilizada para detectar preñez en vaca, oveja y ciervo, después
del día 25

64
 • RELAXINA
► Producida en placenta: Gata día 20; Perra día 20; Yegua día 70
► Importancia durante el parto (lo facilita)
► Efecto sinérgico sobre progesterona
► También producida por el cuerpo luteo y glándula mamaria
► Alcanza su máximo hacia finales de gestación
► Es detectado desde el día 20 a 30 y esta presente hasta 30 a 60 días
posparto, por eso, se usa en perras para diagnostico de gestación, sin
embargo, en perras hay otros recursos accesibles como palpaciones,
ecografías, etc., por lo que no es frecuente.

FISIOLOGÍA DEL PARTO

 Parto proceso fisiológico por el cual el útero expulsa el producto de la concepción (feto
y placenta)
 Eutosia Parto que no presenta dificultades en su proceso.
 Distocia Parto que presenta problemas o dificultades en su proceso
o Postura o presentación anormal del feto.
o Puede ser absoluta (feto muy grande) o relativa (canal de parto pequeño)
 Presentación dirección de la salida del feto
o Anterior: cabeza y manos
o Posterior: tren posterior
o Transversa: 4 extremidades o dorso. Requiere de manipulación (rotarlo)
 Normalmente se busca la presentación anterior (80% de los casos) porque
requiere menos trabajo de parto. El posterior también se puede.
 Posición orientación del feto. Dorsal (de espalda), ventral (de guata) o lateral (lado)
 Postura Ubicación de las extremidades, cabeza y cuello. Ej. Hocico entre las pezuñas,
cuello flectado, etc. Extensiones de la cabeza hacia atrás son complicadas de resolver.
Se llevan a flexión lateral y de ahí se llevan hacia adelante

A. GENERALIDADES DEL PARTO

1. Signos Inminentes de Parto

• Cambios en los ligamentos pélvicos: sacro, base de la cola se relajan en la
vaca y yegua por la relaxina.
• Edema vulvar: aumento del estrógeno a finales de la gestación (cerda)
• Actividad mamaria (secreciones, yegua): aumenta volumen en la vaca y baja
la leche a las 12-24 horas del parto.
• Comportamiento de nido (cerda)

2. Etapas del Parto

a. Etapa I etapa preparatoria. Hay dilatación del cérvix y posicionamiento fetal
en el canal de parto por las contracciones del miometro.
b. Etapa II Trabajo de parto y expulsión del feto
c. Etapa III Expulsión membranas placentarias y sub-secuente involución
uterina

65
B. PARTO EN LA DIFERENTES ESPECIES

1. Parto en el Bovino
• Distocia es una de las principales causas de pérdidas de terneros, y se da más
en bovinos de carne que de leche, probablemente porque los machos de carne
son muy grandes y las crías salen muy grandes para la hembra (distocia
absoluta). También se producen distocias relativas
• Hiplock hombros del ternero se “bloquean” en la pelvis materna. Es difícil
de resolver. Se recomienda aplicar tracción secuencial de las extremidades del
ternero para disminuir el diámetro de sus hombros. También se puede
estancar la cadera del ternero.

- Etapa I = 1-4 hrs

- Etapa II = comienza con la ruptura dek alantocorion. Dura 2-3 hrs
- Etapa III = Comienza luego e la expulsión del feto y dura 4-5 horas

- Presentación anterior, posición dorsal, y postura con extremidades

anteriores primero, las pezuñas hacia abajo y con el hocico entre ellas.

2. Parto en el Ovino
- Similar al de la vaca
- Misma presentación y postura
- Mellizos más frecuentes: presencia de extremidades anteriores y posteriores

3. Parto en la Cerda
- Parto más prolongado porque es politoca: 4-48 minutos por lechón
- Presentación: anterior o posterior
- Posición: dorsal o ventral
- Postura: no específica. Se producen problemas cuando vienen transversos y
bloquean el canal de parto.
- La flexión de las extremidades no es tan importante como en otras especies
porque son muy corta.

- Etapa I  2 a 12 h.
o Comportamiento de nido, inquietud, anorexia, decaimiento, se recuesta
de lado por una hora hasta la salida del primer lechón.
o Secreción mamaria serosa y consistente, 24 y 48 h antes del parto
respectivamente.
66
 o
 Parto en la cerda con muy marcado aumento
de estradiol los últimos 2 días de gestación. Esto
tiene efectos como:
- Aumenta contractibilidad uterina
- Secreción de leche
- Comportamiento de nido
 P4 y relaxina disminuyen, estradiol aumenta,
PRL aumenta, oxitocina aumenta y PGFM
aumenta al parto.

- Etapa II  150 a 240 min

o Intervalo entre lechones es ≤ 15 min.
o 60% presentación anterior, dorso-sacral con extremidades en dirección
lateral
- Etapa III  1 a 4 h
o Las membranas pueden ser expulsadas entre la salida de los fetos
o Después de la salida del último lechón la cerda esta tranquila, ingiere
alimento, agua, etc.

o Signos de distocia: intranquilidad, anorexia, contraction abdominal,

descarga fétida.

4. Parto en la Yegua
- Fecha de parto es difícil de predecir porque tienen la capacidad para retardarlo
si no les gustan las condiciones (95% paren de noche)
- Relajamiento del ligamento sacro-ciático
- Glándula mamaria distendida a días del parto y con presencia de “cera” en el
pezón cerca de las 48 hrs. del parto.

- Etapa I 1 hr. Intranquilidad, sudor en el flanco.

- Etapa II Muy breve: 10-20 min. (Más normalmente indica muerte fetal)
- Etapa III 1-12 horas

- Es frecuente que las yeguas paren acostadas lateralmente

- Presentación: Anterior
- Posición: Dorsal
- Postura: Manos primero, base del casco hacia abajo, nariz entre las manos.
- Es crucial que el potrillo salga dentro de un periodo de 30 min desde el inicio
de la etapa II. En caso contrario es muy probable que el potrillo este muerto
producto de compresión den el cordón umbilical entre la yegua y el potrillo
provocando hipoxia.

C. MECANISMO DE INICIO DEL PARTO

- Experimento 1966: se hizo una intervención quirúrgica en la hipófisis de un feto (se
extrajo) y se vio que se alargaba la gestación.  hipófisis fetal gatilla el parto.
- Parto se inicia cuando se alcanza la madurez bioquímica y anatómica del eje
hipotálamo-hipófisis-adrenal del feto

67
1. Mecanismo Fetal del Parto

 Cortisol fetal es producido por el

estrés que se genera en el por el
espacio reducido.
 Enzima 17-α-hidroxilasa de la
placenta metaboliza la P4 en E2

 Oxitocina viene de la hipófisis de la

madre

2. Mecanismo Materno del Parto Se basa principalmente en la programación del

momento del parto. La yegua es capaz de controlar este momento buscando
condiciones ideales.

3. Hormonas del Parto

- ACTH  responsable de inducir el parto en respuesta al estrés fetal.
- Cortisol Fetal induce la liberación de PGF 2α y produce las enzimas necesarias
para convertir la progesterona placentaria en estradiol (17-α-hidroxilasa)
- Progesterona Placentaria mantiene preñez y se convierte a estradiol en el
parto.
- Estradiol estimula la liberación de secreciones en el tracto de la hembra
(lubricación), contracciones en el miometrio, además de estimular los receptores
para PGF2α y oxitocina.
- PGF 2α estimula las contracciones
del miometrio, induce luteolisis y la
liberación/secreción de relaxina.
- Relaxina induce relajamiento de
ligamentos pélvicos, permitiendo la
expulsión fetal.
- Oxitocina estimula las
contracciones miometriales (induce
las contracciones más poderosas)

 El estrés fetal se considera el gatillante

más importante. Genera la liberación de cortisol que tienen varios efectos:
o Activa a la 17-α-hidroxilasa para producir el paso de P4 placentaria a E2.
Este E2 a su vez:
 Aumenta secreciones en el tracto genital materno para lubricar
 Aumenta las contracciones miometriales, y desencadenma el
reflejo de Ferguson para la liberación de oxcitocina que logra una
presión máxima
o Cortisol actúa en la PGF2-alfa que genera
 Luteolisis
 Aumenta las contracciones miometrales
 Estimula la liberación de relaxina que genera relajación de los
ligamentos pélvicos.

68
D. CAMBIOS QUE OCURREN DURANTE EL PARTO

1. Funciones del útero y cuello durante la gestación y trabajo de parto

 Útero en el parto se vuelve contráctil por el E2 y la

oxitocina
 Contracciones útero también por por P4 y relaxina
 Receptores a oxitocina (P4-E2)
 Sincronía de las contracciones es esta dado por la
relación entre E2 y relaxina (Gaps: E2-relaxina)
 Relaxina aumenta contractibilidad posparto

2. Maduración Cervical
- Determinación del grado de apertura del cérvix
- Apertura mediada por PG y colagenasa

3. Reflejo de Ferguson
- Contracciones llevan al feto al
cerviz se activan receptores de
presión por aumento de presión
intra-cervical neuronas
aferentes hipotálamo hipófisis
posterior liberación de oxcitocia
contracciones salida del feto
- Se puede presionar el canal de parto
para estimular el reflejo de Ferguson y
estimular el parto.

4. Procesos enzimáticos que preparan al feto para la vida externa

- Aumenta secreción de surfactante pulmonar por neumocitos tipo II
- Cambio de Hgb fetal a Hgb adulta
- Respuesta pancreática a la insulina
- Mayor producción de Triyodotironina y catecolaminas aumenta actividad
metabólica y t° corporal
- Cierre del epitelio intestinal después de las 6 hrs. de nacido. Por eso es
importante que la ingesta de calostro sea lo más temprano posible.

5. Cambios cardiovasculares
cierre del conducto arterioso y del agujero oval ocurre durante las primeas horas
de vida o durante el parto.

E. INDUCCIÓN DEL PARTO

- No se recomienza a menos de que este en riesgo la vida de la mare o del feto.
- Permite mejorar las condiciones del parto al controlar su ocurrencia:
o Representa cierto riesgo para la madre. El riesgo es menor cuando el parto es
inminente (dentro de un día)
o Es común la retención de placenta cuando se fuerza la expulsión del feto y de las
membranas antes de que esta este preparada para la expulsión.

69
 - Agentes utilizados
o Vaca: glucocorticoides, PG y E2 (muchos efectos 2º)
o Cerda: glucocorticoides, PG (al administrar después de día 110 hay respuesta
dentro de las próxima 30 hrs.)
o Oveja: Glucxocorticoides administrados después del día 140 hay respuesta dentro
de 487 hrs.
o Yegua: glucocorticoides, PG (respuesta todo o nada)

 Oxitocina funciona bien pero la dosis y el tiempo de administración son importantes. El

tiempo es cuando todos los signos de parto inminente están presentes. (Regla general:
administrar dentro de ~ 1hr antes del parto)

DIAGNOSTICOS REPRODUCTIVOS

- Procesos significativos: ciclicidad, gestación, alteraciones del ciclo.

- Es una primera etapa en la que como veterinarios debemos dar una solución según el
diagnostico.

DIAGNOSTICO DE GESTACION

- Objetivos: planificar alimentación (ej: ovejas están preñadas en peor época de la pradera),
planificar productos (crias, leche), planificar manejos, venta de preñadas/secas.

 Es mas importante decir que no esta gestante que si lo está, ya que si aun no queda preñada la
idea es aprovechar el tiempo para que se preñe antes de que pase la temporada. Por lo tanto, el
diagnostico de la gestación debe ser precoz para aprovechar el tiempo que nos queda para realizar
otros manejos con tal de lograr nuestros objetivos.

OTROS DIAGNOSTICOS

- Anestro/ciclicidad (celo, momento IA)

- Patologías ováricas (quistes, cuerpo lúteos retenidos)
- Patologías uterinas (metritis, endometritis)
- En machos: alteraciones testiculares (fertilidad potencial)

GINTER, 1989  “US en escala de grises es el avance tecnológico mas profundo en el campo de
investigación y clínica reproductiva en animales grandes desde la introducción de la palpación rectal y el
radioinmunoensayo de hormonas”

Al conocer el crecimiento folicular podemos controlar el ciclo o usar dorgas para sincronizar celos.

I. DETERMINACION DE HORMONAS
(Progesterona, eCG, estrógenos libres y conjugados, interferón Tau y ECF).

A. Determinación de progesterona
- En suero o leche (se elimina por heces y orina)
- Cualitativo y cuantitativo
- Para ciclicidad  dos muestras.

70
 - Para gestación  21-24 días post IA
porque si esta baja no está preñada.
Baja dice que no hay gestación y alta
dice que hay cuerpo lúteo, pero no
necesariamente esta gestante. Diez
días después baja ciclicidad, sin
preñez. Por lo tanto, muy bueno para
dar no gestación pero presenta FALSOS
POSITIVOS.
- Influido por calidad de detección a la inseminación.
- Influido por ciclos largos y cortos.
- Se usa también para programas de sincronización y resincronización de celos.

B. Determinación de eCG
Se forma día 38, con acción LH en yegua y de ambas en las demás especies, por lo tanto mejor
tiempo para detectarla, por que existe una cantidad significativa, es entre los días 45 a 120.
Posee una vida media larga. Además, esta hormona indica presencia de embrión y es mas
especifica.

C. Determinación de estrógenos conjugados.

- Provienen de feto/placenta (cotiledón)
- Principal: E2SO4
- Test de preñez, numero de fetos y viabilidad fetal
- Tardío y poco específico
- Sirve arto en especies no domesticas por su determinación en heces.
- Se metaboliza en placenta, por lo tanto, mientras mas fetos hay, mas placenta y en
consecuencia mas hormona.
- Vacas con sombra tienen niveles de estrógenos conjugados mas altos al preparto que vacas sin
sombra en climas calurosos y húmedos, esto debido a que las que no tienen sombra, para
termorregular, envían mas sangre a periferia disminuyendo la irrigación al feto y en
consecuencia disminuye hormona (presentan menos peso al nacer).

D. ECF (Early conception factor)

- Proteína: suero, sangre, orina y leche de varios mamíferos.
- Aparece 12 a 24 horas post fertilización.
- Detectable 6 a 7 días
- Yegua-vaca
- Poco sensible y poco específica.

E. Otros usos de hormonas:

- quistes foliculares (aumenta E2), quistes luteales (aumenta P4), anestro, momento del ciclo
(estro), momento optimo para realizar IA.

II. MEDICIÓN DE CONDUCTIVIDAD

- Resistencia eléctrica del mucus vaginal/cervical dismunuye durante el celo
- aumenta al final del celo
- mediciones repetidas
- medidor Draminski: uso en vacas, cerdas, ovejas, perras y yeguas.

71
III. PALPACION TRANSRECTAL
- Fácil de realizar.
- Económico
- Alta sensibilidad (en gestación)
- borde de pelvis como punto de referencia
- Aplicaciones: Diagnósticos de gestación, ciclicidad, patologías ováricas y del útero.

Signos ciertos de preñez

- Deslizamiento de membranas (35-49 días) se produce por separación entre alantoides y el
endometrio por placentoma, en yeguas esta pegado. Para evaluar: pellizcar y deslizar de forma
suave el cuerno uterino entre el dedo pulgar e índice. Diferenciar de piometra o mucometra.
- Rebote fetal (50-70 días)
- Placentomas (90-120 días)
- Palpación del feto

*En caso de no estar preñada tratamientos con PG (celo), GnRH o P4, examinar ovarios, esperar otro
ciclo.

Frémito de la arteria uterina media

- A partir del día 80 a 120.
- Asociación con progreso de gestación
- Por aumento del flujo sanguíneo al útero.
- Aumento del diámetro de la arteria y adelgazamiento de su pared
- Se siente frémito (pulso distinto)

Palpación de placentomas
- Se forman 60-70 días y se palpan a los 75-80 días.
- Aumentan de tamaño con desarrollo fetal y más cerca del feto son más grandes.
- Tamaño no es indicador de la edad fetal.

Síntomas probables de gestación:

anestro, cuerpo lúteo, asimetría, fluctuación, adelgazamiento de paredes, frémito de la arteria uterina
media. Día 35-50 presenta ligera asimetría, vesícula amniótica y deslizamiento de membranas (profe
prefiere al día 45).

Etapas del diagnóstico de gestación

- Preclínica 1 – 25 días.
- Inicio deslizamiento 26 – 34 días.
- Deslizamiento franco 35 – 49 días.
- Deslizamiento ambos cuernos 50 – 70 días.
- Inicio del descenso 71 – 112 días.
- Balón 113 – 140 días.
- Descenso 141 – 210 días.
- Término 210 – 280 días.

Consideraciones
- Diagnostico precoz es importante.
- Rechequear gestación dependiendo de circunstancias  preñadaz que presentan celo.
- Vacas con celo y con diagnostico de preñez no usar IA.
- Registro de información.

72
Palpación y Ciclicidad
- Sensible +++
- Específico ++
- Determinación de estructuras
- Determinación de cuerpo lúteo

Momento del ciclo – estro

- Presencia de folículo(s) – cuerpo lúteo
- Tonicidad del útero

Patologías ováricas
- Quistes foliculares
- Quistes luteales
- Otras (tumores, etc.)

IV. ULTRASONOGRAFIA DE REPRODUCCION

­ Historia primero en equinos y gatos (franceses).

- Altamente sensible y específico
- Precoz: 21-28 días aproximadamente
- Gran avance
- Veterinario especialista
- Dar buen uso
- Diagnóstico es solamente una parte del proceso
- Como funciona? Son ondas de sonido de alta frecuencia (1 a 8 MHz). El sonido viaja a 1540 m/s.
Existe emisor y receptor de ecos. Finalmente se forma una imagen. Efecto piezoeléctrico (1880):
cristales de cuarzo con la corriente eléctrica y ondas de sonido, cambian de forma(vibración)

Aplicaciones en Reproducción
- Diagnóstico de gestación
- Fetometría
- Determinación del sexo
- Estructuras ováricas
- Útero normal y patológico
- Foliculocéntesis
- Testículos y glándulas anexas

Diagnóstico de gestación
- Transrectal: equino (12 días), bovino (28 días), ovino y caprino (24 días), porcino (25 días),
camélidos, animales grandes.
- Transcutánea: ovino, caprino, porcino, canino (25 días), felino (24 días), animales pequeños.
- Gestación: Presencia, número y vitalidad de los fetos.

Fetometría y Determinación del sexo

- Estimación de la edad fetal
- Seguimiento de la preñez
- Predicción de fecha de parto
- Diagnóstico de anormalidades
- Determinación del sexo

73
Determinación del sexo
- Tubérculo genital (equino, bovino)
- Escroto
- Glándula mamaria
- Momento: 2 – 4 meses

Tubérculo genital
- Estructura bilobulada, oval o forma de lágrima
- Origina clítoris – pene
- Técnica: localizar cabeza _ tórax _ ombligo
- TG posterior al ombligo: macho
- TG bajo la cola: hembra

Útero normal y patológico

- Tamaño y forma del útero
- Ecotextura
- Presencia de secreciones
- Inflamación

Estructuras ováricas
- Folículo – Cuerpo lúteo: diferente ecogenicidad
- CL no es palpable en yegua
- Estructuras ováricas, ovulación
- En superovulación
- Dinámica folicular
- Estructuras patológicas: quistes

Foliculocéntesis
- Aspiración de ovocitos en animal vivo
- Para IVF  embriones
- Vía transvaginal
- Estudios en fluido folicular

Testículo y glándulas
- Hipoplasia testicular
- Encaste en carnero-chivo
- Tumores testiculares
- Glándulas anexas

POST-PARTO Y LACTANCIA

74
A. POST-PARTO
► Eficiencia reproductiva de la hembra productiva depende de:
- Reinicio de la ciclicidad ovárica
- Involución uterina normal
- Detección de celo
- Inseminación en tiempo
adecuados
- Objetivo
◘ Alta tasa de vacas disponibles para inseminación
◘ Alta tasa de concepción a la inseminación
* Nº vacas preñadas/nº vacas inseminadas = tasa de concepción

► Metas durante el post-parto para obtener una alta eficiencia reproductiva

- Involución uterina normal Día 50 post-parto (pp)
◘ Dificultades: distocia RFM, infección uterina
- Resolución de ovulación 90% al día 42
◘ Dificultades: pérdida de > 0.5 BSC unit, baja ingesta de alimento, salud
uterina
- Alta detección de estro 85% por ciclo
◘ Dificultades: Chequeos infrecuentes, sub-estros, alta producción
- Alta tasa de concepción de IA 50% por cruza
◘ Dificultades: Excesos de pérdida de BSC, problemas uterinos, baja P4 día
4-7 de gestación

1. Post-Parto Vaca
- Aumento FSH a los 3-5 días post-parto (intervalo de 7-10 días)
- Primer folículo dominante a los 7-10 días pp.
- Primera ovulación:
◘ Vaca lechera (buena condición corporal): 15 días post-parto
◘ Vaca carne (buena CC): 30 días post parto
◘ Vaca carne (pobre CC): 7-100 días post-parto
- Primera ovulación postparto depende de: Frecuencia pulso LH, tamaño folicular
y biodisponibilidad de IGF-I
- 1º ovulación es silente: sin comportamiento de estro y seguida de ciclo corto

a. Patrón Hormonal y crecimiento folicular durante el peri-parto

- Baja de P4 y E2 al momento del parto
- FSH aumenta gradualmente (porque disminuye el bloqueo producido por la P4),
y a los 3-5 días alcanza el peak
- Crecimiento folicular y ovulación a los 10-15 días pp.
- VACAS DE CARNE En el post-parto, cuando la vaca tiene una buena
condición corporal, hay varias ondas foliculares que mueren porque no hay
niveles de FSH suficientes. Desde la tercera onda folicular, ya está el pulso de
FSH necesario para que ocurra la ovulación. Cuando los ciclos están
reiniciándose en el post part0, los primeros son muy cortos, y se requieren 2
ciclos para que la producción de P4 se estabilice.

75
 ­ VACAS DE LECHE la ovulación se genera a
la primera onda folicular, pero también va a ser
al 2ndo ciclo para que el ciclo sea más larga y se
alcancen altos niveles de P4.
 Se puede inferir que en las vacas de carne, el
reinicio de la ciclicidad demora más por la
presencia del ternero y el efecto de la lactancia.

b. Anestro Post-Parto
- Anestro definido como “falta de estro”
- Cuando han pasado varios días y la vaca no vuelve a ciclar
- 4 razones de anestro post-parto en la vaca:
 Emerge un folículo, pero ahí se queda (no hay desviación) se asocia a
desnutrición severa. Frecuente en vacas en Chile.
 Folículo crece, hay desviación, dominancia, pero se atresia. Se da por falta
de puslso de LH o E2.
 Emergencia, desviación, dominancia, pero no ovula, sino que sigue
creciendo y se forma un QUISTE OVÁRICO. Frecuentes en vacas lecheras
y se produce por una respuesta insuficiente del hipotálamo al feedback de
E2.
 Crecimiento, desviación, dominancia, ovulación y formación del CL por un
tiempo demasiado largo. Se da cuando no hay luteólisis por falta de PG,
por alguna alteración del útero (Ej. disminución receptores de oxcitocina)

- Vacas de Carne  afectan factores como presencia del ternero, y la CC

► Efecto Inhibitorio del Amamantamiento: Antes se creía que la
inhibición de la ciclicidad por el amamantamiento era exclusivamente
por un estímulo de succión y liberación de ciertos opioides, pero se
probó que además influía la presencia del ternero en sí (estímulos
visuales, olfativos, etológicos). Para evitar eso, se restringe el
amamantamiento a ciertos periodos.

Frecuencia de Amamantamiento
Ad libitum 2 veces x día 1 vez x día
Intervalo post-parto (días) 66 50 47
Intervalo de parto a concepción (días) 84 74 97
Crecimiento ternero (días) 1.11 1.09 1.06
 Lo que más se prefiere es una vez al día

► Efecto de la Condición Corporal

Condición Corporal al Momento del Parto
1.75 2.5 3.5
Intervalo post-parto (días) 58 56 49
Intervalo de parto a preñez (días) 81 76 68
 En vacas de carne con CC cercaba a 3,5 el reinicio de la actividad reproductiva es más
rápida

76
 - Vacas de Leche
- Las principales alteraciones ováricas durante el reinicio de la ciclicidad
han ido variando. Antes, se producían más alteraciones por ciclicidad
retrasada, actualmente el porcentaje de vacas con fase luteal
prolongada ha ido aumentando progresivamente
- Intervalo de primera ovulación
o Factores de riesgo:
 Baja condición corporal a los 60 días post-parto (>o,5
puntos de CC) lo más importante
 Cetosis clínica
 Enfermedades clínicas
 Descarga vaginal anormal
 Distocia

 En general, el reinicio de la cilicidad en vacas de leche se afecta por factores

como:
► Condición corporal: si aumenta la
pérdida de CC, empeoran los valores
reproductivos. La CC es ideal para
minimizar el efecto del balance
energético en la falla reproductiva.
 El día 50 pp es el peak de lactancia y el
mínimo punto de CC. Desde ahí debería comenzar a subir.

o La CC esta muy asociada al consumo de MS (dado por el apetito

de la vaca y capacidad del rumen)
 Vacas con alto consumo de MS después de la tercera
semana pp tienen un reinicio de la actividad ovárica más
temprano (entre 40-50 días)
 Vacas con bajo consumo de MS reinician la actividad
ovárica después de los 60 días

► Balance energético: 

► Producción de leche:
alta producción se
relaciona con menor eficiencia reproductiva. Esto porque altas tasas
metabólicas (alta producción) tienden a tener un mayor tamaño
hepático y por lo que metabolizan más rápido las hormonas
reproductivas, manteniendo igual la tasa de recaptura a nivel intestinal.
Por lo tanto, hay mayor metabolización y pérdida de hormonas en
intestino  más problemas reproductivos (bajas tasas reproductivas)

► Paridad: > viejas, > tiempo en ciclar

77
 ► Condición sanitaria:
o Patologías uterinas infecciones retrasan la involución uterina
o Mastitis El periodo más crítico es entre la primera IA y la
detección de preñez (día 35)
o Cojeras Vacas cojas poseen mayor lapso parto-preñez y
menor probabilidad de quedar preñadas. Esto podría deberse
a que comen menos, tienen menor manifestación de estro, más
dolor  factor estresante que afecta la liberación e GnRH.
Además podría haber liberación de endotoxinas.

c. Involución Uterina
- Después del parto el útero se encuentra grande y con líquido, pero empieza
a involucionar hasta el día 43. Al día 43 alcanza su tamaño normal y ya no
tiene liquido
- Diámetro disminuye en cérvix y útero, y el área también. La mayor
disminución se produce los 1eros 30 días y después es menos marcado.
- 20-33 días pp la mayoría de las vacas tienen un diámetro cervical de 20.5 cm.
A los 34-47 días, la mayoría tiene < 3,5 cm. de diámetro.  gradualmente
disminuye el tamaño del cérvix

EFECTO DE LA NUTRICION SOBRE LA ACTIVIDAD REPRODUCTIVA

­ Efecto Ambiental más importante

­ El afecto ambiental fluctúa ampliamente, particularmente en sistemas de manejo con menos
control de las personas (sistemas extensivos)
­ Demandas nutricionales también son muy variables. Ej. Crecimiento, final de gestación son de
alta demanda.

 Se debe hacer coincidir la etapa de altos requerimientos con la de alta producción de alimentos.
La diferencia entre los requerimientos y los aportes va a obtener un balance nutricional positivo o
negativo

A. ESTRATEGIAS NUTRICIONALES – REPRODUCTIVAS

1. Reservas lábiles de proteína, glicógeno y grasa

• En época de abundancia, se acumulan reservas
• En estrés nutricional se movilizan las reservas

2. Predecir si la dieta permitirá el proceso reproductivo

• Hay procesos de bajos requerimientos:
- Ovulación
- Fertilización
- Inicio de preñez
Pocas consecuencias inmediatas, puede ser más crítico más adelante.
• En animales estacionales fotoperíodo es predictor
• mayor demanda en mejor época

78
 3. Relacionar el ambiente nutricional con los procesos reproductivos
• Ambiente nutricional modifica los procesos reproductivos:
- Tasa de ovulación
- Anovulación (en casos de demasiado desbalance)
- Retraso de pubertad
- Aborto
- Abandono de las crías

B. SISTEMAS REGULATORIOS METABÓLICOS

- Regulación crónica (semanas, meses)

- Regulación aguda (horas, días)
- Sitios de acción: pubertad, concepción, gestación y lactancia

1. Pubertad
 Decisión seria
 Macho: búsqueda de hembras y encaste aumentan los requerimientos por peleas con
otros machos, encaste y defender a sus hembras.
 Hembra: gestación, parto y lactancia. Los dos últimos son muy deteriorantes para ella.

a) PUBERTAD EN LA HEMBRA
­ Ovulación no es cara energéticamente, pero no se ovula hasta alcanzar un estado de
desarrollo determinado
­ Pubertad se relaciona poco con la edad; se relaciona más con un estado, peso y grado
de reservas, y por lo tanto, es directamente dependiente del estado nutricional.
­ Pubertad se relaciona más con el peso que con la edad, pero:
o La pubertad se alcanza a diferentes pesos
o No se pospone indefinidamente

Alimentación y edad a la Pubertad Peso a 170 días y pubertad a 200 días en Chanchillas Relación entre plano nutricional y
pubertad en bovinos

 Mayor porcentaje de requerimientos

según la NRC, menor tiempo a la pubertad

Mecanismos Involucrados
­ Proporción del peso adulto (2/3)
­ Cierta cantidad de grasa corporal (no en corderos, sí en cerdos y humanos)

► Mecanismos Fisiológicos:
 Cambios endocrinos en el prepúber Ovarios y órganos sexuales están OK.
 Sólo falta la liberación de GnRH
 Aumenta la sensibilidad de hipotálamo a estrógenos
 Liberación de GnRH  LH  ovulación
 No está claro lo que “lee el cerebro”

79
  Se relaciona con los niveles de LEPTINA:
­ Producida por adipocitos
­ Aumento durante el desarrollo de la pubertad
­ Expresión y secreción relacionados con la masa de grasa corporal
­ Estimula la liberación de GnRH y LH (roedores y cerdos)
­ Experimento: Se inyectó leptina en 2 vacas control y dos en ayuno. En
controles la LH no cambiaba o disminuía, pero en vacas en ayuno
aumentaba.
­ Sin embargo, su efecto sobre el eje HH se observa en animales y tejidos
expuestos previamente a balances energéticos negativos.
­ No tiene efecto en vaquillas bien alimentadas o en vaquillas prepúberes

2. Concepción
a) MACHOS

 Efectos nutricionales afectan la produccion de espermatozoides.

• Afecta el tamaño testicular (más que al peso corporal)
• Afecta la capacidad reproductiva del machos

Efecto suplementación con lupino

en careneros merinos

Volumen testicular varía mucho según la estación.

Inicio suplementación

► Efectos en el macho:
­ Mediados por alza de LH
­ Ciclo espermático: 7 semanas
­ Es bueno suplementar a carneros/toros antes de entrar a la época
reproductiva.

b) HEMBRAS

- Nutrición afecta la tasa de ovulación y la calidad del ovocito.

- Uso: técnica de”flushing”
- Respuesta rápida
- Aumento tamaño camadas (por aumento de la tasa de ovulación)

80
 i. Tasa de Ovulación
- Se afecta la dinámica folicular mismo recruitment, pero con menos atresia.
 Relaciones con gonadotrofinas
- Cerdo: aumento FSH y LH
- Ovino: Aumento FSH y LH; disminución FSH y LH; no cambia
- Bovino: no hay diferencias entre vacas melliceras y controles. Mayor
concentración de FSH antes de la selección en ovulaciones dobles

 Mecanismos Involucrados 
- Clearance (metabolización) de esteroides
- Disminución de E2
- Aumento FSH
- Infusión de glucosa

 Modelo propuesto
- Normalmente el aumento estrógenos
frena liberación de FSH
- Alza nutricional implica mayor flujo
hepático, lo que genera que disminuya el
estrógeno circulante, por lo que la FSH persiste por más tiempo y por lo tanto,
se da la oportunidad de que más folículo no se atresien y ovalen.

ii. Calidad del Ovocito

­ Ovinos, bovinos, otras: alta energía menos ovocitos viables
­ Bovino:
o Restricción de energía mayor desarrollo de ovocitos (in vitro)
o Producción e embriones in vitro, mejor con restricción de energía
3. Gestación
 Efectos nutricionales: sobrevivencia embrionaria y crecimiento fetal

a) INICIO GESTACIÓN
 Al inicio de la gestación hay pocos efectos pero puede inducir un aumento en la
mortalidad embrionaria

 Relación con Hormonas

o Ovino:
 Correlación negativa entre consumo y progesterona
 Menor desarrollo embrionario
 Sobrealimentación aumenta flujo hepático
 Disminuye progesterona

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  Mecanismos involucrados
o Clearance de esteroides
o Aumento de amonio (dietas altas en proteínas): Toxicidad para el desarrollo
embrionario y prostaglandina F2 alfa

b) MITAD-FINAL GESTACIÓN
 Efectos nutricionales sobre crecimiento del feto y de la placenta.

 Crecimiento del feto:

­ Por poca llegada de glucosa
­ Feto crece sobretodo el ultimo tercio
­ Sobrealimentación distocia (feto-
pelvis)
­ Subnutrición severa crías pequeñas

 Crecimiento placenta:
­ Crece rápido los primeros 2/3 de
gestación
­ Subnutricion al inicio afecta tamaño de la placenta
­ Compensa, feto no se afecta.

► Alimentación hembras preñadas Demandas no son grandes, menos el final, que

es preparación para el siguiente periodo que es de alto requerimiento (lactancia)

4. Lactancia
 Brusco aumento de requerimientos
 Adaptaciones son lentas
 Aumento en consumo es lento
 Se movilizan reservas
 Balance energético negativo
 Se protege la producción de leche

Concentración de NEFA y consumo de alimento alrededor del parto

Consumo de alimentos: cae justo antes del parto

Movilización grasa

Balance energético: es negativo los primeros 21 días y después

queda en cero harto tiempo.

 Los NEFA son indicadores del grado de movilización grasa

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 ► Reinicio de la actividad ovárica
- Anestro postparto
o Efecto del amamantamiento per se (intensidad según especie)
o Efecto de BEN (balance energético negativo) por bajo peso o CC

 CC al parto es uno de los factores más influyentes en el rendimiento posterior

 A medida que aumentan los días posparto,

aumenta el % mostrando celo, pero además es mayor
en hembras con buena CC.
 Escala grafico es del 1 al 9

► Mecanismos que pueden mediar los efectos de la nutrición sobre reproducción:

acción directa sobre gónadas, acción sobre HH

► Mecanismos involucrados
- Aumento requerimientos
- Aumento consumo
- Aumento flujo hepático
- Aumento metabolismo esteroides
- Disminución estradiol
- Disminución Progesterona

► Consecuencias
- Menor expresión del celo
- Mayor tamaño folículo ovulatorio
- Mayor número de ovulaciones dobles
- Menor tasa de concepción (ovocitos envejecidos)
- Menor tasa de desarrollo embrionario (por ovocitos envejecidos, disminución
progesterona y por aumento de amonio)

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