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El col�geno es una mol�cula proteica o prote�na que forma fibras, las fibras

col�genas. Estas se encuentran en todos los animales. Son secretadas por las
c�lulas del tejido conjuntivo como los fibroblastos, as� como por otros tipos
celulares. Es el componente m�s abundante de la piel y de los huesos, cubriendo un
25 % de la masa total de prote�nas en los mam�feros.

�ndice
1 Caracter�sticas f�sicoqu�micas
2 S�ntesis del col�geno
2.1 Formaci�n del col�geno
2.2 Defectos en la s�ntesis de col�geno
3 Funci�n y tipos
3.1 Tipos de col�geno
3.2 Estructura tridimensional
3.3 Comportamiento mec�nico
4 El col�geno desde el punto de vista nutricional
5 El col�geno en las artes pl�sticas
6 V�ase tambi�n
7 Referencias
8 Enlaces externos
Caracter�sticas f�sicoqu�micas
Las fibras col�genas son flexibles, pero ofrecen gran resistencia a la tracci�n. El
punto de rotura de las fibras col�genas de los tendones humanos se alcanza con una
fuerza de varios cientos de kilogramos por cent�metro cuadrado. A esta tensi�n
solamente se han alargado un peque�o porcentaje de su longitud original.

Cuando el col�geno se desnaturaliza por ebullici�n y se deja enfriar, manteni�ndolo


en una soluci�n acuosa, se convierte en una sustancia muy conocida, la gelatina.

S�ntesis del col�geno


La fase previa a la formaci�n de col�geno es intracelular: series de tres
amino�cidos se ensamblan en t�ndem formando cadenas de polip�ptidos, llamadas
cadenas a (alfa), separadas entre s� a trav�s de puentes de hidr�geno
intramoleculares.

Amino�cido Prolina

Amino�cido Glicina
Estas cadenas son muy ricas en prolina, lisina y glicina, fundamentales en la
formaci�n de la superh�lice. La hidroxiprolina constituye alrededor de un 10 a 12 %
de todos los residuos aminoac�dicos del col�geno, dependiendo dicho porcentaje del
tipo de col�geno. La forma qu�mica m�s abundante de la hidroxiprolina que forma
parte del col�geno es la 4-trans-OH-L-prolina. Cada cadena tiene un peso molecular
de alrededor de 100 000 Da y es lev�gira (gira hacia la izquierda).

Tres de estas cadenas alfa (no h�lices alfa) se ensamblan para formar una mol�cula
de procol�geno en forma de triple espiral que se secreta al espacio extracelular
donde se transforma en tropocol�geno, un col�geno ya maduro. Este mon�mero mide
alrededor de 300 nan�metros de largo y 1,4 nm de di�metro. Las tres cadenas se
enrollan y se fijan mediante enlaces transversales para formar una triple h�lice
dextr�gira con una distancia entre las vueltas de 8,6 nan�metros.

La triple h�lice se mantiene unida entre s� debido a puentes de hidr�geno, que


afectan aproximadamente a 2/3 de cada cadena alfa. Adem�s, los tropocol�genos se
unen entre s� por medio de enlaces entre algunos amino�cidos espec�ficos (como por
ejemplo la lisina), llamados "crosslinkings" o entrecruzamientos, que favorecen la
consolidaci�n de las fibrillas de col�geno.
En el espacio extracelular varias mol�culas de tropocol�geno se asocian a trav�s de
enlaces entrecruzados formando fibrillas y fibras. Una vez transportada fuera de la
c�lula se produce el fen�meno de alineaci�n y maduraci�n de las mol�culas a
tropocol�geno en un proceso denominado fibrog�nesis. Esta maduraci�n no consiste
sino en el fortalecimiento de los cruces intermoleculares y de ello dependen
directamente las caracter�sticas mec�nicas de cada tejido conjuntivo.1?

Formaci�n del col�geno


Art�culo principal: S�ntesis proteica
Cada una de las cadenas polipept�dicas es sintetizada por los ribosomas unidos a la
membrana del ret�culo endopl�smico y luego son traslocadas al lumen del mismo en
forma de grandes precursores (procadenas a), presentando amino�cidos adicionales en
los extremos amino y carboxilo terminales. En el ret�culo endopl�smico los residuos
de prolina y lisina son hidroxilados para luego algunos ser glucosilados en el
aparato de Golgi; parece ser que estas hidroxilaciones son �tiles para la formaci�n
de puentes de hidr�geno intercatenarios que ayudan a la estabilidad de la
superh�lice.

Tras su secreci�n, los prop�ptidos de las mol�culas de procol�geno son degradados


mediante proteasas convirti�ndolas en mol�culas de tropocol�geno asoci�ndose en el
espacio extracelular formando las fibrillas de col�geno.

La formaci�n de fibrillas est� dirigida, en parte, por la tendencia de las


mol�culas de procol�geno a autoensamblarse mediante enlaces covalentes entre los
residuos de lisina, formando un empaquetamiento escalonado y peri�dico de las
mol�culas de col�geno individuales en la fibrilla.

Defectos en la s�ntesis de col�geno


Las siguientes enfermedades est�n causadas por defectos en la correcta s�ntesis del
col�geno que conducen a alteraciones en su estructura.

S�ndrome de Ehlers-Danlos. Se trata de un grupo de al menos 10 enfermedades que


tienen en com�n s�ntomas de debilidad estructural en el tejido conjuntivo,
relacionados con fragilidad e hiperextensibilidad de la piel y con la
hipermovilidad en la articulaciones.2?
Osteog�nesis imperfecta. Es un grupo de cuatro enfermedades que se caracterizan por
fracturas m�ltiples que dan lugar a deformaciones �seas.2?
Escorbuto. El escorbuto es una avitaminosis causada por un d�ficit de vitamina C
(�cido asc�rbico) en la dieta que causa una disminuci�n en la s�ntesis de
hidroxiprolina debido a que la prolil hidroxilasa requiere �cido asc�rbico. La
hidroxiprolina proporciona �tomos adicionales capaces de formar puentes de
hidr�geno que estabilizan la triple h�lice de col�geno.2?
S�ndrome del cuerno occipital o cutis laxa. Una deficiencia en la actividad de la
lisil oxidasa da lugar a defectos en la formaci�n de enlaces cruzados que originan
una piel laxa y blanda y a la aparici�n durante la adolescencia de cuernos
occipitales �seos.2?
Distrofia muscular cong�nita de Ullrich. Enfermedad cong�nita grave que provoca
debilidad muscular por d�ficit del col�geno VI.3?
Funci�n y tipos
Las fibras de col�geno forman estructuras que resisten las fuerzas de tracci�n. Su
di�metro en los diferentes tejidos es muy variable y su organizaci�n tambi�n; en la
piel de los mam�feros est�n organizadas como cestos de mimbre, lo que permite la
oposici�n a las tracciones ejercidas desde m�ltiples direcciones. En los tendones
lo est�n en haces paralelos que se alinean a lo largo del eje principal de
tracci�n. En el tejido �seo adulto y en la c�rnea se disponen en l�minas delgadas y
superpuestas, paralelas entre s�, mientras las fibras forman �ngulo recto con las
de las capas adyacentes.
Las c�lulas interact�an con la matriz extracelular tanto mec�nica como
qu�micamente, lo que produce notables efectos sobre la arquitectura tisular. As�,
distintas fuerzas act�an sobre las fibrillas de col�geno que se han secretado,
ejerciendo tracciones y desplazamientos sobre ellas, lo que provoca su compactaci�n
y su estiramiento.

Tipos de col�geno
El col�geno en lugar de ser una prote�na �nica, se considera una familia de
mol�culas estrechamente relacionadas pero gen�ticamente distintas. Se describen
varios tipos de col�geno:

Col�geno tipo I: Se encuentra abundantemente en la dermis, el hueso, el tend�n, la


dentina y la c�rnea. Se presenta en fibrillas estriadas de 20 a 100 nm de di�metro,
agrup�ndose para formar fibras col�genas mayores. Sus subunidades mayores est�n
constituidas por cadenas alfa de dos tipos, que difieren ligeramente en su
composici�n de amino�cidos y en su secuencia. A uno de los cuales se designa como
cadena alfa1 y al otro, cadena alfa2. Es sintetizado por fibroblastos,
condroblastos y osteoblastos. Su funci�n principal es la de resistencia al
estiramiento.
Col�geno tipo II: Se encuentra sobre todo en el cart�lago, pero tambi�n se presenta
en la c�rnea embrionaria y en la notocorda, en el n�cleo pulposo y en el humor
v�treo del ojo. En el cart�lago forma fibrillas finas de 10 a 20 nan�metros, pero
en otros microambientes puede formar fibrillas m�s grandes, indistinguibles
morfol�gicamente del col�geno tipo I. Est�n constituidas por tres cadenas alfa2 de
un �nico tipo. Es sintetizado por el condroblasto. Su funci�n principal es la
resistencia a la presi�n intermitente.
Col�geno tipo III: Abunda en el tejido conjuntivo laxo, en las paredes de los vasos
sangu�neos, la dermis de la piel y el estroma de varias gl�ndulas. Parece un
constituyente importante de las fibras de 50 nan�metros que se han llamado
tradicionalmente fibras reticulares. Est� constituido por una clase �nica de cadena
alfa3. Es sintetizado por las c�lulas del m�sculo liso, fibroblastos, gl�a. Su
funci�n es la de sost�n de los �rganos expandibles.
Col�geno tipo IV: Es el col�geno que forma la l�mina basal que subyace a los
epitelios. Es un col�geno que no se polimeriza en fibrillas, sino que forma un
fieltro de mol�culas orientadas al azar, asociadas a proteoglicanos y con las
prote�nas estructurales laminina y entactina. Es sintetizado por las c�lulas
epiteliales y endoteliales. Su funci�n principal es la de sost�n y filtraci�n.
Col�geno tipo V: Presente en la mayor�a del tejido intersticial. Se asocia con el
tipo I.
Col�geno tipo VI: Presente en la mayor�a del tejido intersticial. Sirve de anclaje
de las c�lulas en su entorno. Se asocia con el tipo I.
Col�geno tipo VII: Se encuentra en la l�mina basal.
Col�geno tipo VIII: Presente en algunas c�lulas endoteliales.
Col�geno tipo IX: Se encuentra en el cart�lago articular maduro. Interact�a con el
tipo II.
Col�geno tipo X: Presente en cart�lago hipertr�fico y mineralizado.
Col�geno tipo XI: Se encuentra en el cart�lago. Interact�a con los tipos II y IX.
Col�geno tipo XII: Presente en tejidos sometidos a altas tensiones, como los
tendones y ligamentos. Interact�a con los tipos I y III.
Col�geno tipo XIII: Es ampliamente encontrado como una prote�na asociada a la
membrana celular. Interact�a con los tipos I y III.
Col�geno tipo XIV: Aislado de placenta; tambi�n detectado en la m�dula �sea.
Col�geno tipo XV: Presente en tejidos derivados del mesenqu�ma.
Col�geno tipo XVI: Intima asociaci�n con fibroblastos y c�lulas musculares lisas
arteriales; no se asocia fibrillas col�genas tipo I.
Col�geno tipo XVII: Col�geno de Transmembrana no se halla habitualmente en la
membrana plasm�tica de las c�lulas.
Col�geno tipo XVIII: Presentes en las membranas basales, epiteliales y vasculares.
Col�geno tipo XIX: Se localiza en fibroblastos y en el h�gado.
Col�geno tipo XX: Presente en la c�rnea, en el cart�lago esternal y en los
tendones.
Col�geno tipo XXI: Hallado en enc�as, m�sculo card�aco y esquel�tico y otros
tejidos humanos con fibrillas de col�geno tipo I.
Estructura tridimensional
El col�geno posee una estructura secundaria tridimensional consistente en una
"cadena a" (no confundir con a h�lice), es una h�lice lev�gira con alrededor de 3
residuos por vuelta. En cuanto a la estructura cuaternaria, tres cadenas a
superenrolladas forman una triple h�lice dextr�gira. Cabe destacar que no
encontramos estructura terciaria en esta prote�na.

Comportamiento mec�nico
Las fibras de col�geno confieren una resistencia mayor a los tejidos que las
contienen, a diferencia de la elastina que forma una red is�tropa; las fibras de
col�geno se presentan estructuradas en haces anis�tropos, lo cual confiere un
comportamiento mec�nico anis�tropo con mayor rigidez en la direcci�n de las fibras
de col�geno. Muchas estructuras multicapa como las arterias, el es�fago, o la piel,
contienen diversas capas de col�geno, en las cuales la direcci�n preferente de las
fibras en cada capa es diferente, eso da una respuesta estructural complicada.

El col�geno desde el punto de vista nutricional


El col�geno es un componente del tejido conectivo, abundante en las partes de
materiales alimentarios que se consideran generalmente como desechos (pieles,
tendones, huesos) y puede extraerse solubiliz�ndolo mediante hidr�lisis.
Dependiendo del grado de hidr�lisis, se obtiene la gelatina. Desde el punto de
vista nutricional, se trata de una prote�na de muy mala calidad. Carece por
completo de tript�fano, y es muy pobre en tirosina, metionina y ciste�na. La
calidad de la carne picada puede valorarse en cuanto a su contenido de piezas de
baja calidad analizando el contenido de hidroxiprolina, ya que este amino�cido es
pr�cticamente exclusivo del col�geno.

El col�geno en las artes pl�sticas

Escultura de Julian Voss-Andreae Desenredar el col�geno (Unravelling Collagen)


(2005) de acero inoxidable y 3,4 metros de altura.
Utilizando las coordenadas at�micas depositadas en el Protein Data Bank, el artista
germano-estadounidense Julian Voss-Andreae ha creado esculturas basadas en la
estructura del col�geno y de otras prote�nas.4? En Desenredar el Col�geno los
cortes triangulares permiten observar las l�neas de fuerza dominantes que recuerdan
el acero actual.5?6?

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