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Table of Contents

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Front Matter
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Revisão Científica
Tradução
Colaboradores
Dedication
Agradecimentos
Apresentação
Caminhos de Tecnologia Veterinária
CAPÍTULO 1. Introdução à Anatomia e à Fisiologia
CAPÍTULO 2. Base Química da Vida
CAPÍTULO 3. A Incrível Célula
CAPÍTULO 4. Tecidos: Comunidades Vivas
CAPÍTULO 5. Tegumento e Estruturas Relacionadas
CAPÍTULO 6. O Sistema Esquelético
CAPÍTULO 7. O Sistema Muscular
CAPÍTULO 8. O Sistema Cardiovascular
CAPÍTULO 9. Sangue, Linfa e Imunidade
CAPÍTULO 10. O Sistema Respiratório
CAPÍTULO 11. O Sistema Digestório
CAPÍTULO 12. Nutrientes e Metabolismo
CAPÍTULO 13. O Sistema Nervoso
CAPÍTULO 14. Órgãos dos Sentidos
CAPÍTULO 15. O Sistema Endócrino
CAPÍTULO 16. O Sistema Urinário
CAPÍTULO 17. O Sistema Reprodutivo
CAPÍTULO 18. Gestação, Desenvolvimento e Lactação
CAPÍTULO 19. Anatomia e Fisiologia das Aves
CAPÍTULO 20. Anatomia e Fisiologia de Anfíbios e Répteis
GLOSSÁRIO
Índice
Front Matter
ANATOMIA E FISIOLOGIA CLÍNICA PARA MEDICINA VETERINÁRIA

2 a edição
Thomas Colville, DVM, MSc
Professor and Director, Veterinary Technology Program
North Dakota State University
Fargo, North Dakota
Joanna M. Bassert, VMD
Program Director and Professor
Program of Veterinary Technology
Manor College
Jenkintown, Pennsy lvania
Copyright
Do original: Clinical Anatomy and Phy siology for Veterinary Technicians, Second Edition
© 2008, por Mosby, Inc.
Tradução autorizada do idioma inglês da edição publicada por Mosby – um selo editorial Elsevier
Inc.
ISBN original: 978-0-323-04685-5
© 2010 Elsevier Editora Ltda.
Todos os direitos reservados e protegidos pela Lei 9.610 de 19/02/1998.
Nenhuma parte deste livro, sem autorização prévia por escrito da editora, poderá ser reproduzida
ou transmitida sejam quais forem os meios empregados: eletrônicos, mecânicos, fotográficos,
gravação ou quaisquer outros.
ISBN: 978-85-352-3595-1
Capa Studio CreamCrackers Ltda.
Editoração Eletrônica Arte e Ideia Identidade Visual Ltda.-ME
Elsevier Editora Ltda.
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NOTA
O conhecimento médico está em permanente mudança. Os cuidados normais de
segurança devem ser seguidos, mas, como as novas pesquisas e a experiência clínica
ampliam nosso conhecimento, alterações no tratamento e terapia à base de fármacos
podem ser necessárias ou apropriadas. Os leitores são aconselhados a checar
informações mais atuais dos produtos, fornecidas pelos fabricantes de cada fármaco a
ser administrado, para verificar a dose recomendada, o método e a duração da
administração e as contraindicações. É responsabilidade do médico, com base na
experiência e contando com o conhecimento do paciente, determinar as dosagens e o
melhor tratamento para cada um individualmente. Nem o editor nem o autor assumem
qualquer responsabilidade por eventual dano ou perda a pessoas ou a propriedade
originada por esta publicação.
O Editor

CIP-BRASIL. CATALOGAÇÃO-NA-FONTE
SINDICATO NACIONAL DOS EDITORES DE LIVROS, RJ
C717a
Colville, Thomas P.
Anatomia e fisiologia clínica para medicina veterinária /Thomas P. Colville, Joanna M. Bassert;
[tradução Verônica Barreto Novais… et al.]. - Rio de Janeiro : Elsevier, 2010.
il.
Inclui bibliografia
ISBN 978-85-352-3595-1
1. Anatomia veterinária. 2. Fisiologia veterinária. I. Bassert, Joanna M. II. Título.
10-1145. CDD: 636.0891
CDU: 619:611
16.03.10 17.03.10 018008
Revisão Científica
Maria Anete Lallo (Caps. 5, 6, 9a12, 15a20, GlossárioeÍndice)
Professora Titular de Fisiologia e do Programa de Mestrado e Doutorado em Imunopatologia da
Universidade Paulista (UNIP)
Professora Titular de Fisiologia, Clínica Médica de Animais de Pequeno Porte e Ginecologia e
Obstetrícia da Universidade Cruzeiro do Sul (UNICSUL), SP
Mestre e Doutora em Epidemiologia Experimental Aplicada a Zoonoses pela Universidade de
São Paulo (USP)
Aperfeiçoamento (Residência) em Clínica e Cirurgia de Pequenos Animais pela Faculdade de
Medicina Veterinária e Zootecnia da Universidade de São Paulo (FMVZ-USP)
Médica Veterinária formada pela Universidade Estadual de Londrina (UEL), PR
Eduardo Fernandes Bondan (Caps. 1a4, 7, 8, 13e14)
Professor Titular de Fisiologia e do Programa de Mestrado e Doutorado em Imunopatologia da
UNIP
Professor Titular de Fisiologia e Farmacologia da UNICSUL
Doutor em Patologia Experimental e Comparada pela USP
Mestre em Medicina Veterinária pela Universidade Federal de Pelotas (UFPel), RS
Especialista em Ciências Fisiológicas pela Universidade do Rio Grande (FURG), RS
Médico Veterinário formado pela UFPel
Tradução
Carla de Freitas Campos (Cap. 14)
Doutora e Mestre em Cirurgia Veterinária/Oftalmologia pela Universidade Estadual Paulista
“Júlio de Mesquita Filho” (UNESP)
Médica Veterinária formada pela Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro (UFFRJ)
Médica Veterinária da Coordenação de Pesquisa do Centro de Criação de Animais de
Laboratório da Fundação Oswaldo Cruz (Fiocruz), RJ
Claudia Niemeyer (Cap. 15)
Médica Veterinária autônoma formada pela FMVZ-USP
Dominguita Graça (Caps. 3e13)
Professora Titular Aposentada do Departamento de Patologia do Centro de Ciências da Saúde da
Universidade Federal de Santa Maria (UFSM), RS
PhD pela University of Cambridge, Reino Unido
Kalan Bastos Violin (Caps. 4, 6e7)
Patologista Veterinário
Mestre em Ciências pelo Departamento de Patologia da Faculdade de Medicina Veterinária e
Zootecnia da Universidade de São Paulo (FMVZ-USP)
Médico Veterinário com graduação pela FMVZ-USP
Colaborador do Grupo de Pesquisa em Biomateriais do Centro de Ciência e Tecnologia de
Materiais do Instituto de Pesquisas Energéticas e Nucleares (CCTM-IPEN)
Marcelo de Souza Zanutto (Caps. 5, 8e9)
Professor Adjunto Doutor do Departamento de Clínicas Veterinárias do Centro de Ciências
Agrárias da Universidade Estadual de Londrina (UEL), PR
Mestre e Doutor em Clínica Veterinária pela FMVZ-USP
Natália Fernandes (Glossário e Índice)
Médica Veterinária formada pela FMVZ-USP
Nelson Gomes de Oliveira (Caps. 1e2)
Médico do Trabalho (aposent.) da PETROBRAS
Thais Caroline Sanches (Caps. 19e20)
Mestre em Patologia Experimental e Comparada pelo Departamento de Patologia da FMVZ-
USP
Especialista em Patologia Clínica pelo Departamento de Clínica Médica da FMVZ-USP
Médica Veterinária pela FMVZ-USP
Médica Veterinária da Divisão Técnica de Medicina Veterinária e Manejo da Fauna Silvestre –
Secretaria do Verde e Meio Ambiente da Prefeitura do Município de São Paulo
Verônica Barreto Novais (Caps. 10a12, 16a18)
Médica Veterinária autônoma formada pela Universidade Estácio de Sá (UNESA), RJ
Tradutora pela Pontifícia Universidade do Rio de Janeiro (PUC-Rio)
Colaboradores
Lori Arent, MS
Rehabilitation Coordinator, The Raptor Center, University of Minnesota, St. Paul, Minnesota

Joanna M. Bassert, VMD


Program Director and Professor, Program of Veterinary Technology, Manor College, Jenkintown,
Pennsylvania

Joann Colville, DVM


Veterinary Technology Program, North Dakota State University, retired, Fargo, North Dakota

Thomas Colville, DVM, MSc


Program Director, Veterinary Technology Program, North Dakota State University, Fargo, North
Dakota

Ryan DeVoe, DVM, MSpVM, Dipl ACZM-Avian


Senior Veterinarian, North Carolina Zoological Park, Asheboro, North Carolina

Mary Ann Seagren, DVM


Adjunct Professor, Program of Veterinary Technology, Manor College, Jenkintown, Pennsylvania
Associate Veterinarian, Hamilton Animal Hospital, Roslyn, Pennsylvania

Sarah Wagner, DVM, PhD, Dipl ACVCP


Assistant Professor of Veterinary Technology, Animal Sciences Department, North Dakota State
University, Fargo, North Dakota
Dedication
A meus netos Brittney e Colin, que me dão grande confiança no futuro
TC
A Marie Richard-Yates, professora de anatomia e fisiologia, que compreende as belas
complexidades da vida e o mais profundo significado da amizade
JMB
Agradecimentos
Este livro foi uma continuação do esforço de equipe que produziu a primeira edição, e
gostaríamos de agradecer as contribuições de pessoas-chave que ajudaram a torná-lo possível.
Dra. Joann Colville e Srta. Lori Arent tornaram a dar sua contribuição, aprimorando os capítulos
da primeira edição. Também acolhemos os novos colaboradores, Dra. Sarah Wagner, Dr. Ry an
DeVoe e Dra. Mary Ann Seagren. Teri Merchant, nossa editora na Elsevier, conduziu o processo
com seu humor e sua capacidade usuais. O artista Don O'Connor mais uma vez demonstrou seu
talento ao adaptar nossas ideias em práticas ilustrações. A cada uma dessas pessoas, e a outras
que auxiliaram no bom andamento do livro, queremos expressar nossa sincera gratidão por um
trabalho bem feito.
Por fim, gostaríamos de agradecer aos membros das nossas famílias que toleraram as muitas
horas de trabalho que despendemos neste livro. Seu incentivo e sua compreensão tornaram
possível a realização desta segunda edição.
Thomas Colville

Joanna M. Bassert
Apresentação
As primeiras edições de livros-texto são ensaios que vamos aprimorando para fornecer recursos
educacionais úteis. Muito trabalho foi despendido para fazer da primeira edição deste livro uma
fonte de informações útil e de fácil leitura para os estudantes de anatomia e fisiologia
veterinárias. O feedback dos estudantes e instrutores confirmou que nós estávamos no caminho
certo, e também proporcionou excelentes sugestões para aperfeiçoamento. Empregamos esse
feedback, juntamente com um bem focalizado “retrospectoscópio” (que nos permitiu aprender
com os próprios erros), a fim de produzir esta segunda edição.
Principais Características
Este livro mantém as características populares da primeira edição, tais como os quadros de
“Autoavaliação”, um glossário completo de termos anatômicos e quadros de “Aplicação
Clínica”, bem como a maior parte do conteúdo original. Além disso, inclui algumas dicas e
conteúdo expandido.
Novas Características
• Os capítulos do livro foram reorganizados em uma sequência instrutiva mais lógica.
• Todos os capítulos foram revistos e atualizados.
• Três capítulos completamente novos foram acrescentados:
Base Química da Vida
Nutrientes e Metabolismo
Anatomia e Fisiologia de Anfíbios e Répteis
• O capítulo sobre sistema cardiovascular foi completamente reescrito.
• Gestação e lactação foram separadas do sistema reprodutivo em um capítulo à parte.
• O número de ilustrações foi significativamente aumentado e a impressão inteiramente em
cores possibilitou a inclusão de radiografias e muitas fotografias em cores.
O objetivo desta segunda edição continua sendo oferecer uma fonte prática e clinicamente
relevante de informações sobre anatomia e fisiologia veterinárias a você, leitor. Esperamos que
ela faça essa máquina maravilhosa, o corpo animal, apresentar-se viva para você.
Thomas Colville

Joanna M. Bassert
Caminhos de Tecnologia Veterinária
Com esta edição de Anatomia e Fisiologia Clínica para Medicina Veterinária, estamos
inaugurando um conjunto de características e elementos de projeto que serão compartilhados
com outros títulos de veterinária nas listas da Mosby e da Saunders. A finalidade dos “Caminhos
de Tecnologia Veterinária” é tornar mais fácil para os estudantes e instrutores a incorporação de
diversos livros ao currículo de ritmo rápido e exigente da veterinária.
As características compartilhadas em Anatomia e Fisiologia Clínica para Medicina Veterinária,
Segunda Edição, incluem:
• Design cheio de cores, amistoso ao usuário, incentiva a leitura e o aprendizado do conteúdo
central.
• Listas de Objetivos de Aprendizagem no início de cada capítulo.
• Quadros de Aplicação Clínica, que demonstram a relevância clínica dos princípios de
anatomia e fisiologia.
• Palavras-chave estão em negrito na primeira vez em que aparecem no capítulo.
• Um extenso Glossário das palavras-chave está no fim do livro.
CAPÍTULO 1. Introdução à Anatomia e à Fisiologia
Thomas Colville

SUMÁRIO DO CAPÍTULO

ANATOMIA E FISIOLOGIA
TERMINOLOGIA
Planos de Referência Anatômicos
Termos Direcionais
PLANO GERAL DO CORPO ANIMAL
Simetria Bilateral
Cavidades do Corpo
Níveis de Organização
Saúde
HOMEOSTASIA
OBJETIVOS DE APRENDIZAGEM
• Definir os termos anatomia e fisiologia
• Diferenciar anatomia microscópica e anatomia macroscópica
• Diferenciar o estudo da anatomia regional e o estudo da anatomia sistemática
• Descrever os quatro planos anatômicos de referência
• Listar e descrever os termos anatômicos de direção
• Listar os componentes da cavidade dorsal do corpo
• Listar os componentes da cavidade ventral do corpo
• Listar os quatro tipos básicos de tecidos do corpo
• Definir homeostasia
O corpo animal é uma máquina maravilhosa. Nós usualmente não pensamos nele nesses termos,
mas o estudo da anatomia e da fisiologia é na realidade o estudo da máquina animal, de suas
partes e de como a coisa toda funciona. A linguagem da anatomia e da fisiologia usa termos
como células, tecidos, órgãos e sistemas, mas nós estamos de fato falando sobre as partes
notáveis desta máquina extraordinária. “Partes são partes”, mas quando estamos discutindo uma
máquina viva, as “partes” são realmente intrincadas e suas funções extremamente inter-
relacionadas. Como profissionais de saúde veterinária, é necessário que compreendamos como
os animais são organizados e como os seus corpos funcionam. Felizmente, o estudo do corpo
animal é fascinante por si próprio, mas ainda mais quando consideramos o quanto a anatomia e a
fisiologia normais são importantes para a saúde animal.
As várias partes do corpo têm que funcionar juntas em harmonia quase perfeita para manter a
vida e o bem-estar de um animal. A parte interessante desta verdade é que os estados
aparentemente simples e automáticos da vida e da saúde não são o que parecem. A vida não é
simples e não é automática. A vida é extraordinariamente complicada e a saúde é o resultado de
numerosas coisas dando exatamente certo. À primeira vista, parece que a saúde é o estado de
coisas normal, e doença e morte resultam de algumas terríveis influências externas atacando o
corpo. Entretanto, influências externas, isoladamente, em geral desempenham papéis menores
do que poderíamos pensar. Doença e morte muitas vezes resultam da ausência de estrutura e
funcionamento normais do corpo. Anatomia e fisiologia normais são críticas para a saúde e
sobrevivência de um animal, e o nosso conhecimento delas é crítico para nossa capacidade de
influenciar a saúde e a sobrevida do animal em casos de doença ou lesão.
ANATOMIA E FISIOLOGIA
A anatomia e a fisiologia descrevem duas maneiras complementares, mas diferentes, de olhar o
corpo animal. Anatomia lida com a forma e a estrutura do corpo e suas partes — o que as coisas
parecem e onde estão localizadas. Fisiologia lida com as funções do corpo e suas partes — como
as coisas funcionam e o que fazem. Elas muitas vezes são estudadas como assuntos separados,
mas essa separação torna difícil obter um quadro completo de como a assombrosa máquina
animal funciona. Este livro examina anatomia e fisiologia juntas enquanto prosseguimos.
Nós podemos abordar o estudo da anatomia de diferentes maneiras, por exemplo, como
anatomia microscópica em contraposição à anatomia macroscópica.Anatomia microscópica lida
com estruturas tão pequenas que necessitamos de um microscópio para vê-las nitidamente, tais
como células e tecidos. Anatomia macroscópica lida com partes do corpo suficientemente
grandes para serem vistas a olho nu, como órgãos, músculos e ossos. Ambos os aspectos são
apresentados neste livro ao examinarmos o corpo animal em detalhe. Também nos
aprofundamos no nível submicroscópico, ocasionalmente, para explicar coisas que estão
ocorrendo aos níveis microscópico e macroscópico. As discussões ao nível submicroscópico
incluem os componentes que constituem as células e as moléculas químicas e íons que servem a
importantes papéis no corpo.
Outra maneira de abordar anatomia é estudando regiões individuais do corpo ( anatomia
regional) versus sistemas individuais do corpo ( anatomia sistemática). Na abordagem regional,
todos os componentes de cada região são examinados; por exemplo, a anatomia da região do
pescoço ( cervical) incluiria todas as células, tecidos, vasos sanguíneos, nervos, músculos, órgãos
e ossos presentes no pescoço. O problema é que o corpo nem sempre é fácil de subdividir desta
maneira, e frequentemente há superposição entre regiões adjacentes; isto é, onde termina a
região do pescoço e começa a região do ombro? Nem sempre é claro.
A abordagem sistemática da anatomia, por outro lado, lida com os sistemas do corpo, como o
sistema nervoso e o sistema esquelético, como tópicos separados. As muitas inter-relações entre
os sistemas do corpo podem ser descritas à medida que os sistemas são examinados. Esta
abordagem permite-nos examinar o corpo inteiro decompondo-o em componentes claros e
lógicos. Os principais sistemas do corpo estão listados na Tabela 1-1. Nós adotaremos uma
abordagem sistemática da anatomia e da fisiologia neste livro, e, em adição a estes sistemas,
examinaremos as células, os tecidos epiteliais e conjuntivos, e o sangue, a linfa e a imunidade.

TABELA 1-1 Principais Sistemas do Corpo


Sistema Componentes Principais
Esquelético Ossos e articulações
Tegumento Pele, pelos, unhas e cascos
Nervoso Sistema nervoso central e nervos periféricos
Cardiovascular Coração e vasos sanguíneos
Respiratório Pulmões e vias aéreas
Digestório Tubo gastrointestinal e órgãos digestivos acessórios
Muscular Músculos esquelético, cardíaco e liso
Órgãos do sentido Órgãos dos sentidos gerais e especiais
Endócrino Glândulas endócrinas e hormônios
Urinário Rins, ureteres, bexiga urinária e uretra
Reprodutor Estruturas reprodutoras masculinas e femininas

AUTOAVALIAÇÃO
1. De que maneira a anatomia de um músculo ou de um osso difere da sua fisiologia?
Qual delas descreve aparência e localização, e qual descreve a função?
2. De que modo anormalidades na anatomia ou na fisiologia de um animal poderiam
ter um impacto negativo na sua saúde e bem-estar?
TERMINOLOGIA
Para sermos claros e exatos nas descrições das partes do corpo, temos que usar termos que não
deixem nenhuma dúvida quanto ao seu significado. Termos como para cima, para baixo, acima,
abaixo e perto não são muito úteis, porque dependem da posição do animal (em pé, sobre o seu
lado, sobre suas costas etc.). Se um animal estiver deitado sobre o seu lado esquerdo, o seu
pulmão direito está acima do seu pulmão esquerdo ou perto dele? Se o animal ficar de pé, qual é
a relação entre os pulmões então? Mesmo a posição do observador pode fazer uma diferença em
termos como esquerda e direita. Se uma estrutura em um animal for localizada “à direita” de
outra estrutura, o significado muda se o observador estiver vendo o animal face a face ou
olhando para a mesma direção que o animal? Os termos anatômicos têm que ter o mesmo
significado independentemente da orientação do animal ou da posição do observador. A
terminologia anatômica básica é baseada em cortes imaginários, chamadas planos, através do
corpo do animal que podem ser usados como pontos ou áreas de referência e em conjuntos de
termos direcionais que possuem significados opostos uns aos outros.

PLANOS DE REFERÊNCIA ANATÔMICOS

Há quatro planos de referência anatômicos, dois dos quais são variações dos outros. Cada plano é
um corte imaginário através do corpo que é orientado em ângulo reto (perpendicularmente) aos
outros dois. Os quatro planos de referência (Fig. 1-1) são os seguintes:
Figura 1-1 Planos de referência anatômicos e termos direcionais.
(Modificado de McBride DF: Learning veterinary terminology, ed 2, St Louis, 2002, Mosby.)

Plano sagital: Um plano que corre pelo comprimento do corpo e divide-o em partes esquerda
e direita que não são necessariamente metades iguais.
Plano mediano: Um tipo especial de plano sagital que corre pelo centro do corpo no sentido do
comprimento e divide-o em metades iguais esquerda e direita. Ele também é conhecido como
plano mediossagital ou sagital médio.
Plano transverso: Um plano que atravessa o corpo dividindo-o em partes cranial
(extremidade da cabeça) e caudal (extremidade da cauda) que não são necessariamente
iguais.
Plano dorsal: Um plano perpendicular aos planos sagital e transverso. Ele divide o corpo em
partes dorsal (na direção das costas) e ventral (na direção do ventre) que não são
necessariamente iguais. Se um animal ficar em pé dentro d'água com seu corpo parcialmente
submerso, a superfície da água descreve um plano dorsal. Em seres humanos este plano é
chamado plano frontal (Fig. 1-2).
Figura 1-2 Direções e planos do corpo humano.
(De Thibodeau GA, Patton KT: Anatomy and physiology, ed 5, St Louis, 2003, Mosby.)
APLICAÇÃO CLÍNICA
Terminologia de Posicionamento em Radiografia
Radiografias, comumente chamadas raios X, são imagens bidimensionais do que está
dentro de um animal. Radiografias são descritas de acordo com o caminho que o feixe
de raios X segue através do corpo, usando-se termos direcionais anatômicos. Por
exemplo, imagine um cão deitado de bruços sobre uma mesa de radiografia. O tubo de
raios X está acima dele, e o filme de raios X está embaixo dele em uma caixa
hermética à luz chamada chassi. Durante a exposição, os raios X entrarão pela
superfície ventral do animal, passarão através do abdome, e sairão pela superfície dorsal
do animal antes de atingir o filme. Chamamos esta uma vista ventrodorsal (VD) do
abdome, porque os raios X entram pela superfície ventral e saem pela superfície dorsal
do corpo. Uma vista dorsopalmar (DP) da articulação do boleto anterior de um cavalo,
que é a articulação entre o grande osso metacarpal e a falange proximal, terá a máquina
de raios X posicionada na frente da perna e o chassi de raios X atrás da articulação. Os
raios X entrarão pela superfície dorsal da perna e sairão pela superfície palmar. Vistas
radiográficas laterais são tiradas passando-se o feixe de raios X através da área de
estudo de um lado a outro. Elas recebem nome de acordo com o lado do animal que está
mais próximo do filme. Se o lado direito do animal estiver mais próximo do filme para
uma radiografia abdominal, a vista é chamada vista lateral direita do abdome.

TERMOS DIRECIONAIS

Os termos direcionais em anatomia proveem uma linguagem comum para descrever precisa e
claramente estruturas do corpo independentemente da posição do corpo do animal. Estes termos
em geral ocorrem em pares que têm significados opostos e são usados principalmente para
descrever posições relativas de partes do corpo. Uma vez que os humanos andam eretos, há
algumas diferenças entre os termos direcionais humanos e os dos animais não humanos (Tabela
1-2).

TABELA 1-2 Termos Direcionais: Humanos versus Animais Domésticos


Animal
Direção Humano
Doméstico
Esquerda do indivíduo Esquerda Esquerda
Direita do indivíduo Direita Direita
Na direção da extremidade cefálica do corpo Cranial Superior
Na direção da ponta do nariz Rostral Nasal
Na direção da extremidade da cauda do corpo Caudal Inferior
Na direção das costas Dorsal Posterior
Na direção do ventre Ventral Anterior
Na direção do plano mediano Medial Medial

Para longe do plano mediano Lateral Lateral


Profundo Profundo
Na direção do centro (do corpo todo ou da parte)
(interno) (interno)
Superficial Superficial
Na direção da superfície (do corpo todo ou da parte) (externo) (externo)

Na direção do corpo (em uma extremidade) Proximal Proximal


Para longe do corpo (em uma extremidade) Distal Distal
“Atrás” do membro dianteiro distal ao carpo Palmar Palmar
“Atrás” do membro traseiro distal ao tarso Plantar Plantar
“À frente” do membro dianteiro e do membro traseiro distal
Dorsal Anterior
ao carpo e ao tarso
Esquerda e direita sempre se referem aos lados esquerdo e direito do animal. O baço, um órgão
com várias funções importantes, é localizado no lado esquerdo do abdome de uma vaca. O
duodeno, a primeira porção curta do intestino delgado, sai do estômago no lado direito do abdome
de um cão.
Cranial e caudal referem-se às extremidades do animal quando de pé sobre quatro pernas.
Cranial significa na direção da cabeça ( crânio), e caudal significa na direção do rabo ( cauda).
O ombro do cavalo é situado cranial ao seu quadril. A extremidade caudal do esterno (osso do
peito) é chamada processo xifoide. Em humanos, superior é usado em lugar de cranial, e
inferior é usado em lugar de caudal.
Rostral é um termo especial usado apenas para descrever posições ou direções na cabeça. O
termo cranial perde seu significado na cabeça, porque o crânio faz parte dela. Caudal mantém
seu significado normal na cabeça, porque ainda significa na direção da extremidade da cauda do
animal. Rostral significa na direção da ponta do nariz ( rostro). Os olhos de um animal são
localizados rostrais às suas orelhas. Em humanos, o termo nasal significa na direção do nariz.
Dorsal e ventral referem-se a direções ou posições “para cima e para baixo” com o animal em
uma posição em pé. Dorsal significa na direção do dorso (superfície de cima) de um animal em
pé, e ventral significa na direção do ventre (superfície de baixo) de um animal em pé. Dorsal e
ventral são mais fáceis de visualizar em um animal em pé, mas eles mantêm seus significados
independentemente da posição do animal. Quando alguém se prepara para cavalgar um cavalo,
a sela é colocada sobre a superfície dorsal do animal, e a cincha é passada em torno da
superfície ventral do cavalo. Em humanos, posterior toma o lugar de dorsal, e anterior toma o
lugar de ventral.
Medial e lateral referem-se a posições em relação ao plano mediano. Medial significa na
direção do plano mediano (na direção da linha do centro do corpo), e lateral significa para longe
do plano mediano. A superfície medial da perna de um animal é aquela mais próxima do seu
corpo. A superfície lateral é a superfície externa.
Profundo ( interno) e superficial ( externo) referem-se à posição de alguma coisa em relação ao
centro ou superfície do corpo ou de uma parte do corpo. Profundo significa na direção do centro
do corpo ou de uma parte do corpo. ( Interno às vezes é usado em lugar de profundo.)
Superficial significa na direção da superfície do corpo ou de uma parte do corpo. ( Externo às
vezes é usado em lugar de superficial.) O músculo flexor profundo dos dedos é localizado mais
próximo do centro da perna do que o músculo flexor superficial dos dedos, o qual é localizado
mais próximo da superfície da perna.
Proximal e distal são usados para descrever posições apenas em extremidades, como pernas,
orelhas e caudas, em relação ao corpo. Proximal significa na direção do corpo, e distal significa
para longe do corpo. A extremidade proximal da cauda fixa-a no corpo. Os dedos são localizados
na extremidade distal da perna.
Quando se trata de descrever as superfícies da frente e de trás das pernas, as coisas ficam um
pouco mais complicadas. Há termos diferentes dependendo da referência às partes distais ou
proximais das pernas. A linha divisória proximal-distal na perda dianteira é o carpo (equivalente
ao nosso punho), e a linha divisória na perna traseira é o tarso (equivalente ao nosso tornozelo). A
superfície de trás da perna da frente distal ao carpo é chamada superfície palmar — como a
palma da nossa mão — e a proximal ao carpo é a superfície caudal. A parte de trás da perna
traseira distal ao tarso é chamada superfície plantar — como a superfície plantar ou sola do
nosso pé — e a proximal ao tarso é a superfície caudal, exatamente como a perna dianteira. A
superfície “da frente” tanto das patas dianteiras quanto traseiras é chamada dorsal distalmente ao
carpo e ao tarso, e cranial proximalmente a eles.

AUTOAVALIAÇÃO
1. De que maneira cada um dos planos de referência anatômicos (sagital, mediano,
transverso e dorsal) divide o corpo de uma vaca?
2. Se você estivesse olhando um gato frente a frente, a orelha esquerda dele estaria do
seu lado esquerdo ou do seu lado direito?
3. Por que tem que ser usado o termo rostral em vez de cranial para descrever
estruturas na cabeça de um porco-espinho, ao passo que o termo caudal funciona tão
bem?
4. Se a sua mão esquerda estiver sobre o ventre de uma cabra e a sua mão direita
estiver sobre as costas dela, que mão estará sobre a superfície dorsal do animal e qual
estará sobre a sua superfície ventral?
5. Da próxima vez que você vir um cão, diferencie entre as superfícies medial e
lateral de um dos seus cotovelos e as extremidades proximal e distal de uma das suas
patas.
6. Se você inserir uma agulha hipodérmica no músculo de um cavalo para lhe dar
uma injeção, que extremidade da agulha — a ponta ou o cubo — fica localizada
dentro do músculo e que extremidade fica localizada superficialmente?
7. Que superfície da pata dianteira de um hamster (criceto) está em contato com o
solo quando ele está andando normalmente? E em relação à pata traseira?

PLANO GERAL DO CORPO ANIMAL


Antes de estudar as partes individuais do corpo animal, vamos dar uma olhada no arranjo global
do corpo. Nosso foco são o princípio da simetria bilateral, as duas cavidades (espaços) principais
no corpo, e os níveis de organização que constituem o corpo.

SIMETRIA BILATERAL

Simetria bilateral significa que as metades esquerda e direita do corpo de um animal são
essencialmente imagens em espelho uma da outra. Embora não absoluto, o princípio da simetria
bilateral reflete acuradamente as estruturas interna e externa básicas do corpo. Estruturas
pareadas, como rins, pulmões e pernas, são aproximadamente imagens especulares. Por
exemplo, ao olhar as suas mãos, você vê que elas não são idênticas: o polegar de uma das suas
mãos situa-se onde fica o dedo mínimo na outra mão, mas elas são imagens de espelho uma da
outra. O que ocorre com os órgãos internos pareados é semelhante.
As estruturas únicas no corpo são geralmente encontradas perto do centro do corpo, perto do
plano mediano. Isto é verdadeiro acerca de estruturas como o cérebro, o coração e o trato
gastrointestinal ( GI). À primeira vista, o trato GI não parece obedecer a esta regra. Afinal de
contas, ele é extensamente dobrado e mais ou menos enche a cavidade abdominal. Na realidade,
o trato GI está localizado próximo do plano mediano, mas ele é tão longo que tem de ser
intrincadamente dobrado de modo a se adaptar no abdome. Se nós o esticássemos, ele formaria
um tubo longo. Mesmo com todas as suas torções, giros e convoluções, o trato GI não se desvia
muito do plano mediano.
CAVIDADES DO CORPO

O corpo animal possui duas cavidades (espaços) principais — uma cavidade dorsal pequena e
uma cavidade ventral muito maior (Fig. 1-3).

Figura 1-3 Cavidades corporais.

Cavidade Corporal Dorsal


A cavidade corporal dorsal contém o cérebro e a medula espinhal, isto é, o sistema nervoso
central. Ela consiste em duas partes: uma cavidade craniana um pouco esférica no crânio e uma
cavidade espinhal longa e estreita que corre pela espinha. A cavidade craniana também é
conhecida como crânio. Ela é formada por vários ossos do crânio, e abriga e protege o cérebro.
A cavidade espinhal também é conhecida como canal espinhal. Ela é formada pelas vértebras da
espinha, e abriga e protege a medula espinhal.
Cavidade Corporal Ventral
A cavidade corporal ventral é muito maior que a dorsal. Ela contém a maioria dos órgãos moles
( vísceras) do corpo. É dividida pelo fino músculo diafragma em cavidade torácica cranial,
também conhecida como tórax ou peito, e em cavidade abdominal caudal, também conhecida
como abdome.
As principais estruturas na cavidade torácica incluem coração, pulmões, esôfago e muitos
grandes vasos sanguíneos que chegam e saem do coração. Todos os órgãos na cavidade torácica
são cobertos por uma membrana fina chamada pleura. Mesmo a própria cavidade é revestida
por pleura. A camada que cobre os órgãos é chamada camada visceral da pleura, porque ela jaz
diretamente sobre as vísceras (os órgãos). A camada que reveste a cavidade torácica toda é
chamada camada parietal da pleura. O espaço potencial entre as duas camadas é preenchido
com uma pequena quantidade de líquido lubrificante. As superfícies pleurais lisas são lubrificadas
pelo líquido pleural para assegurar que as duas superfícies deslizem uma sobre a outra durante a
respiração. Se as superfícies pleurais ficarem espessadas e ásperas por inflamação, uma
condição chamada pleurite ou pleurisia, as superfícies arranham-se a cada respiração, tornando
a respiração muito dolorosa.
O abdome contém os órgãos digestivos, urinários e reprodutores. Ele é revestido por uma
membrana fina chamada peritônio, que também cobre o seu conteúdo. A camada visceral do
peritônio cobre os órgãos abdominais e a camada parietal reveste a cavidade abdominal. Tal
como no tórax, um espaço potencial preenchido com líquido peritonial separa as duas camadas.
Inflamação do peritônio ( peritonite) é muito dolorosa e mais comumente resulta de uma ferida
que penetra o abdome, a partir de fora, ou de uma ruptura ou perfuração do trato GI. Ao realizar
cirurgia no trato digestivo, devemos tomar cuidado para suturá-lo seguramente fechado para
evitar vazamento, o que poderia levar à peritonite.

AUTOAVALIAÇÃO
1. De acordo com o princípio da simetria bilateral, as estruturas únicas no corpo estão
localizadas em ou próximo a que plano de referência anatômica?
2. Onde é encontrada a pleura? Onde é encontrado o peritônio?
3. Qual é a diferença entre as camadas visceral e parietal da pleura e do peritônio?

NÍVEIS DE ORGANIZAÇÃO

Células
As células são as unidades funcionais básicas da vida animal — as menores subdivisões do corpo
que são capazes de viver. Um animal simples de uma só célula como uma ameba tem que
realizar todas as funções vitais necessárias para se sustentar, dentro de sua única célula. Ela tem
que fazer coisas como crescer, responder a estímulos positivos e negativos, procurar, engolfar e
absorver alimento, eliminar detritos, e reproduzir-se. Ela não tem nenhuma capacidade de
influenciar o seu ambiente e tem que receber as coisas como elas chegam. Se as condições
ambientais forem favoráveis, a ameba sobrevive. Caso contrário, ela morre.
Nos animais complexos que discutimos neste livro, as células do corpo têm que dividir o trabalho.
O simples tamanho de um cão ou de um cavalo faz com que a maioria das células do animal
estejam distante do ambiente exterior. O corpo do animal precisa criar e sustentar um ambiente
interno que permita que todas as suas células vivam e funcionem. Para realizá-lo, as células têm
que se especializar em algumas funções e eliminar outras. Por exemplo, algumas células
especializam-se em absorver nutrientes (células do revestimento intestinal), outras em transportar
oxigênio (glóbulos vermelhos do sangue ou eritrócitos) e outras ainda em organizar e controlar as
funções do corpo (células nervosas). Uma célula particular no corpo depende do resto das células
do corpo, todas executando seus trabalhos, para assegurar sua sobrevivência. Ao mesmo tempo,
todas as outras células no corpo dependem de essa célula efetuar o seu trabalho para contribuir
para a sobrevivência delas.
Tecidos
Quando células especializadas se agrupam, elas formam tecidos. O corpo animal inteiro é
constituído de apenas quatro tecidos básicos: tecido epitelial, tecido conjuntivo, tecido muscular e
tecido nervoso.
O tecido epitelial é composto inteiramente de células, e o seu trabalho principal é cobrir
superfícies do corpo. A superfície da pele é coberta por epitélio, do mesmo modo que os
revestimentos da boca, do intestino e da bexiga urinária. Tecido epitelial também forma
glândulas, que são estruturas que secretam substâncias úteis e excretam resíduos. As unidades
secretoras de glândulas sudoríferas, glândulas salivares e glândulas mamárias são todas
compostas de tecidos epiteliais especializados.
O tecido conjuntivo mantém junto o corpo (conecta suas células) e lhe dá suporte. As células são
muito moles e não são capazes de se suportar sem auxílio externo. Os tecidos conjuntivos variam
desde muito moles, como o tecido adiposo (comumente chamado gordura), até muito firmes,
como cartilagem e osso. Os tecidos conjuntivos são compostos de células e uma variedade de
substâncias intercelulares não vivas, tais como fibras, que acrescentam resistência.
O tecido muscular move o corpo por dentro e por fora. Ele existe em três tipos: músculo
esquelético, músculo cardíaco e músculo liso. O músculo esquelético move os ossos do esqueleto
e está sob controle consciente do sistema nervoso. O músculo cardíaco constitui o coração e
trabalha “automaticamente” (nenhum esforço consciente é necessário). O músculo liso é
encontrado em órgãos internos como o trato digestivo e a bexiga urinária. Ele também funciona
quase automaticamente.
O tecido nervoso transmite informação em todo o corpo e controla funções corporais. Ele
transmite informação sensitiva do corpo ao cérebro, processa a informação e envia instruções
para dizer ao corpo como reagir a condições que estão mudando.
Os tecidos epiteliais e conjuntivos são discutidos em mais detalhe no Capítulo 4. Os tecidos
muscular e nervoso são mais complicados, por isso cada um possui o seu próprio capítulo.
Órgãos
O nível seguinte acima dos tecidos é o dos órgãos. Os órgãos são feitos de grupos de tecidos que
trabalham juntos para finalidades comuns. Por exemplo, o rim é um órgão composto de vários
tecidos que funcionam juntos para eliminar detritos do corpo. Alguns órgãos, como olhos,
pulmões e rins, ocorrem em pares. Outros, como cérebro, coração e útero, são estruturas únicas.
Sistemas
Os sistemas são o nível mais complexo de organização do corpo. São grupos de órgãos que estão
envolvidos em um conjunto comum de atividades. Por exemplo, o sistema digestório ocupa-se
com obtenção, digestão e absorção de nutrientes para abastecer o resto do corpo. Ele é composto
de órgãos que constituem o tubo digestivo, como esôfago, estômago e intestino, bem como órgãos
digestivos acessórios, como glândulas salivares, pâncreas e fígado. A Tabela 1-1 apresenta uma
lista de todos os principais sistemas do corpo.

AUTOAVALIAÇÃO
1. Qual é a diferença entre uma célula, um tecido, um órgão e um sistema no corpo
de um animal?
2. Quais são os quatro tecidos básicos que constituem o corpo de um animal?

SAÚDE

O termo saúde tem uma porção de significados. Provavelmente a maneira mais simples de
pensar em saúde é como um estado de anatomia e fisiologia normais. Quando as estruturas ou
funções do corpo se tornam anormais, ocorre a doença. Manter a saúde é um processo
complicado. Em termos dos níveis de organização do corpo, a saúde do corpo como um todo
depende da saúde e do funcionamento adequados de cada um dos seus sistemas, órgãos, tecidos e
células. Por outro lado, cada uma das células do corpo depende da saúde e do funcionamento
correto de todos os tecidos, órgãos, sistemas e do corpo como um todo. Todas as estruturas e
funções no corpo são inter-relacionadas; nada acontece isoladamente. Podemos representar estas
inter-relações pelo seguinte diagrama:
Saúde do corpo Saúde dos sistemas Saúde dos órgãos Saúde dos tecidos Saúde das
células
HOMEOSTASIA
Imagine que você está dirigindo um carro. Para alcançar seu destino, você não pode
simplesmente engrenar o carro e recostar-se, relaxar e esperar que ele automaticamente o leve
para lá. Você tem que se envolver ativamente no processo. Você tem que acelerar à velocidade
adequada, monitorar e evitar outro tráfego, virar o volante conforme a estrada faça voltas,
acelerar em subidas, frear em descidas, parar quando necessário e, de maneira geral,
supervisionar as condições e fazer ajustes durante toda a viagem. Esta descrição é uma analogia
da homeostasia no corpo. A estrada é a vida, o carro é o corpo do animal, e a homeostasia são
todos os pequenos inputs e correções necessárias para manter o corpo (o carro) vivo (na estrada).
Homeostasia é a manutenção de um equilíbrio dinâmico no corpo. A palavra dinâmico significa
atividade, energia e trabalho, e equilíbrio refere-se ao balanceamento. Juntas elas resumem
todos os processos fisiológicos que mantêm ativamente o equilíbrio nas várias estruturas, funções
e propriedades do corpo. Consideremos o seguinte: a temperatura corporal de um animal não
pode variar mais que alguns graus para qualquer um dos dois lados da faixa normal sem
começar a interferir em outras funções do corpo. Ou considere como equilíbrio acidobásico,
equilíbrio hídrico, concentrações de hormônios, níveis de nutrientes e níveis de oxigênio não
podem variar muito, a fim de que o corpo opere normalmente; eles têm que ser mantidos dentro
de faixas operacionais bastante estreitas. Os processos que monitoram e ajustam todos os vários
parâmetros do corpo são sintetizados pelo termo homeostasia.
Alguma parte particular do corpo é responsável pela homeostasia? A resposta é não. O corpo todo
é responsável pela homeostasia. Todos os sistemas do corpo são envolvidos nos muitos
mecanismos da homeostasia, os quais exigem um bocado de energia e trabalho. Tais como todos
os pequenos inputs e correções que mantêm um carro viajando em segurança pela rodovia, os
vários mecanismos homeostáticos no corpo mantêm-no funcionando em meio às oscilações e
voltas da vida. Expressando-o mecanicistamente, os processos da homeostasia ajudam a manter
um ambiente interno regularmente constante no corpo enquanto as condições dentro e fora do
animal se transformam. Juntamente com o funcionamento normal de células, tecidos, órgãos e
sistemas do corpo, os processos da homeostasia tornam possível a vida.

AUTOAVALIAÇÃO
1. De que maneira a anatomia e a fisiologia normais das células no corpo de um
animal influenciam a saúde do animal como um todo? Como a anatomia e a fisiologia
normais do corpo do animal como um todo influenciam a saúde das suas células?
2. De que modo os mecanismos homeostáticos influenciam a saúde de um animal?

Se você estiver começando a ver os conceitos de vida e de saúde como um pouco menos comuns
e mais únicos, você está começando a apreciar a assombrosa complexidade do corpo animal.
Somente compreendendo o que é normal no corpo nós podemos esperar ajudar animais doentes
ou traumatizados. Com isto em mente, podemos prosseguir com o nosso exame da máquina
fascinante que é o corpo animal.

APLICAÇÃO CLÍNICA
Homeostasia e Insuficiência Cardíaca Congestiva
Os processos no corpo que procuram manter o funcionamento de um coração que está
falhando oferecem algumas excelentes ilustrações de quanto a homeostasia é importante
ao tentar manter a saúde e a vida de um animal. Insuficiência cardíaca congestiva é um
termo clínico usado para descrever um coração que não está bombeando quantidades
adequadas de sangue. Isto resulta em o sangue “ficar retido” no corpo, o que produz
congestão, ou acumulação anormal de líquido a montante do coração falhando. Há
muitas causas e formas de insuficiência cardíaca congestiva, mas os mecanismos
homeostáticos globais que tentam manter circulação normal do sangue no corpo são
basicamente os mesmos.
A primeira indicação de que o coração está começando a falhar é uma queda no débito
cardíaco, isto é, na quantidade de sangue que o coração bombeia por minuto. O fluxo
sanguíneo e a pressão arterial diminuídos são captados por receptores no sistema
vascular e transmitidos ao sistema nervoso central. Sinais, então, são emitidos para ativar
a porção simpática do sistema nervo. Este sistema, também chamado sistema de luta ou
fuga ( fight or flight), ajuda a preparar o corpo para atividade física intensa. Seu efeito
sobre o sistema cardiovascular é aumentar o fluxo sanguíneo e a pressão arterial,
estimulando o coração a bater mais forte e rapidamente e constringindo os vasos
sanguíneos. Em curto prazo, estes mecanismos ajudam a trazer o fluxo sanguíneo e a
pressão arterial de volta a níveis normais.
Infelizmente, estes mecanismos compensadores estão fazendo um coração fraco
trabalhar mais intensamente, o que é como chicotear um cavalo exausto para fazê-lo
mover-se mais depressa ou tracionar com mais força. O resultado é um
enfraquecimento adicional do coração e ainda mais diminuições no débito cardíaco. Isto
causa mais estimulação do sistema nervoso simpático. O ciclo continua a se repetir até
que o coração ceda completamente ou nós intervenhamos com terapia clínica. Os
mecanismos homeostáticos não são capazes de alterar os defeitos básicos que estão
fazendo o coração falhar, mas eles ajudam o coração danificado a manter fluxo
sanguíneo para o resto do corpo tanto tempo quanto possível. Acrescentando bom
tratamento clínico aos mecanismos homeostáticos naturais do corpo, podemos muitas
vezes prolongar a duração da vida e melhorar significativamente sua qualidade.
CAPÍTULO 2. Base Q uímica da Vida
Mary Ann Seagren

SUMÁRIO DO CAPÍTULO

POR QUE A MATÉRIA TEM IMPORTÂNCIA


Elementos
Átomos
Moléculas e Compostos
LIGAÇÕES QUÍMICAS
Ligações Covalentes
Ligações Iônicas
Ligações de Hidrogênio
Reações Químicas
COMPONENTES QUÍMICOS DOS ORGANISMOS VIVOS: COMPOSTOS ORGÂNICOS E
INORGÂNICOS
Compostos Inorgânicos
Moléculas Orgânicas
COMPOSTOS INORGÂNICOS
Água
Sais
Ácidos e Bases
Escala de pH
Tampões
MOLÉCULAS ORGÂNICAS
CARBOIDRATOS
LIPÍDIOS
Gorduras Neutras
Fosfolipídios
Esteroides
Eicosanoides
PROTEÍNAS
Aminoácidos
Estrutura das Proteínas
Proteínas Estruturais
Proteínas Funcionais
Como as Enzimas Funcionam
ÁCIDOS NUCLEICOS
Nucleotídeos
DNA
RNA
ATP
CONCLUSÃO
OBJETIVOS DE APRENDIZAGEM
• Listar as características de cada uma das partículas subatômicas
• Diferenciar uma molécula de um composto
• Listar e descrever os tipos de ligações químicas que podem se formar entre os elementos
• Dar as equações gerais das reações de síntese, decomposição e troca
• Diferenciar compostos orgânicos de inorgânicos
• Diferenciar moléculas hidrofóbicas de hidrofílicas
• Listar as propriedades exclusivas da molécula de água
• Diferenciar ácidos de bases
• Descrever as ações de um sistema tampão
• Listar os componentes de carboidratos, lipídios, proteínas e ácidos nucleicos
• Listar as funções das proteínas do corpo
• Descrever as ações das enzimas
Quando o nosso universo tinha menos de um segundo de idade, dizem-nos os astrônomos, ondas
de hidrogênio e energia corriam através de um espaço em contínua expansão. A gravidade fazia
redemoinhar estes pequenos átomos cada vez mais próximos entre si até que se esmagavam uns
contra os outros, desencadeando as reações nucleares que formaram as estrelas. Os produtos das
reações nucleares eram novos elementos que eram jorrados para o cosmos quando as estrelas
explodiam em supernovas. Oxigênio, nitrogênio, ferro, silício e outros elementos foram forjados
nestes fornos nucleares. Carbono foi soprado para fora das estrelas de tamanho médio que
lentamente envelheciam, e condensou-se em diminutas partículas de poeira. Quatro bilhões e
meio de anos atrás, os detritos destas explosões estelares coalesceram pela força da gravidade
para formar corpos celestiais que circundaram o nosso Sol. A Terra foi criada literalmente a
partir da poeira das primeiras estrelas (Fig. 2-1).

Figura 2-1 Ilustração do cosmos inicial. Pintura dos eventos iniciais no universo. (NASA/JPL)
(De Weissman P, McFadden L, Johnson T: Encyclopedia of the solar system, Burlington, Mass,
1999, Academic Press.)

A atmosfera da Terra primordial continha gás metano (CH 4), água (H 2O) e amônia (NH 3),
mas pouco oxigênio livre. Estas moléculas contêm os elementos — hidrogênio, oxigênio, carbono
e nitrogênio — que constituem 96% dos organismos vivos. Os cientistas acreditam que a atividade
combinada dos raios, luz ultravioleta (UV), colisões de meteoritos e termorreações na crosta e
profundeza terrestres forneceram a energia necessária para converter CH 4, H 2O e NH 3 em
moléculas orgânicas geradoras de vida, tais como aminoácidos e ácidos nucleicos. As moléculas
mais bem-sucedidas foram autorreplicantes. A partir destas moléculas que se autorreplicavam,
os cientistas acreditam que evoluíram as células primordiais. Estas primeiras células eram
diminutas unidades semelhantes a bactérias sem um núcleo, e tinham a nova capacidade de usar
energia do ambiente para fabricar sua própria energia química.
As Archaebacteria são bactérias antigas que sobreviveram ao rude ambiente sem oxigênio da
jovem Terra. Algumas formas ainda existem hoje, nos ambientes extremos de fontes termais,
planícies salinas e intestinos de mamíferos. As primeiras bactérias tinham vários modos de criar
a energia química necessária para se manterem e se reproduzirem. Algumas desenvolveram
enzimas que criavam gás oxigênio como produto de excreção e, mais tarde, evoluíram células
que usavam oxigênio para obter energia. À medida que as concentrações de oxigênio na
atmosfera da Terra se elevaram, tornou-se possível a expansão do número e do tamanho dos
organismos vivos (Fig. 2-2).

Figura 2-2 O oceano pré-cambriano. A mais antiga evidência de vida são estruturas de algas
calcificadas chamadas estromatólitos que existiram durante o período pré-cambriano. Os
cientistas acreditam que a energia de colisões de asteroides, quedas de raios e as reações na
crosta e na profundeza terrestres derretidas forneceram a energia para que moléculas comuns,
como amônia e metano, fossem convertidas em moléculas orgânicas como proteínas e ácidos
nucleicos.
(Cortesia do National Museum of Natural History, Smithsonian Institution.)

A vida na Terra acontece em uma miríade de formas, mas a bioquímica que define as coisas
vivas é notavelmente consistente. Todas as entidades vivas são formadas a partir de substâncias
inorgânicas, como água e sais, bem como a partir de substâncias orgânicas, tais como proteínas,
lipídios, carboidratos e ácidos nucleicos. As mesmas forças físicas que causaram a formação das
estrelas, planetas e elementos também governaram as reações e as interações bioquímicas que
deram origem às primeiras células.
POR Q UE A MATÉRIA TEM IMPORTÂNCIA

ELEMENTOS

Um cão, uma árvore, o ar que respiramos — qualquer coisa que ocupa espaço e possui massa é
chamada de matéria (Fig. 2-3). Matéria pode existir sob a forma de gás, líquido ou sólido e é
composta de elementos. Um elemento não pode ser dividido por processos químicos comuns em
uma outra substância. Existem 112 elementos, embora apenas 92 deles ocorram na natureza.
Além disso, há dois elementos hipotéticos, n o 114 e n o 116; os elementos 113 e 115 não têm
existência conhecida ao certo. Estes 112 elementos possuem propriedades únicas e podem unir-
se em várias combinações para formar toda a matéria que podemos ver, tocar, provar e cheirar,
e algumas cuja existência não podemos sentir. Alguns exemplos de elementos são ouro, oxigênio,
carbono e cloro. À temperatura ambiente, o ouro é um metal sólido, enquanto oxigênio e cloro
são gases. Carbono puro pode existir como carvão ou, com tempo e pressão suficientes, pode se
tornar diamante. Cada elemento é designado por um símbolo químico, o qual é derivado do seu
nome em inglês, latim ou grego. Por exemplo, o símbolo químico do oxigênio é O. O símbolo
químico do ouro é Au, que vem do nome latino do ouro, aurum (Fig. 2-4).
Figura 2-3 Matéria. Tudo o que você vê nesta figura é feito de matéria. Matéria é tudo o que
ocupa espaço e tem massa. A página na qual ela está impressa também é matéria.
Figura 2-4 Exemplos de elementos. Laminado de alumínio é 98,5% alumínio. Ouro de 24
quilates é 99,9% ouro. Grafite é 100% carbono.

Os elementos são organizados na Tabela Periódica dos Elementos (Fig. 2-5).


Surpreendentemente, os organismos vivos são constituídos por apenas muito poucos dos 112
elementos: nitrogênio, oxigênio, hidrogênio e carbono compreendem 96% da matéria encontrada
em todos os organismos vivos; alguns outros elementos são encontrados em menores quantidades.
A Tabela 2-1 mostra os elementos mais comuns encontrados nos organismos vivos e sua função
no corpo.
Figura 2-5 Tabela Periódica dos Elementos. A Tabela Periódica dos Elementos nos dá
informação importante sobre cada elemento: o símbolo químico, o número atômico e o peso
atômico. A tabela agrupa os elementos com propriedades semelhantes. Os elementos metálicos
estão à esquerda e os gases inertes estão na coluna da direita. Os elementos sombreados em
vermelho são os principais elementos que constituem 96% da matéria no corpo animal. Os
elementos sombreados em azul são os elementos secundários, e os sombreados em amarelo são
elementos vestigiais (oligoelementos).

TABELA 2-1 Elementos no Corpo Animal


A porcentagem do elemento encontrada no corpo de um animal está listada. Observe que os
primeiros poucos elementos constituem consideravelmente a maior parte do corpo animal.
Massa
Símbolo Número
Elemento Corporal Função no Corpo Animal
Q uímico Atômico
(% )
Elementos principais
Necessário para energia celular (produção de ATP);
Oxigênio O 8 65,0
componente da água
Carbono C 6 18,5 Principal componente das moléculas orgânicas
Componente da água e das moléculas orgânicas;
Hidrogênio H 1 9,5 necessário para transferência de energia e
respiração; íon influencia o pH dos líquidos
Nitrogênio N 7 3,3 Componente de todas as proteínas e ácidos nucleicos
Elementos secundários
Componente de ossos e dentes; necessário para
Cálcio Ca 20 1,5 contração muscular, transmissão do impulso nervoso
e coagulação sanguínea
Principal componente na “espinha dorsal” dos ácidos
Fósforo P 15 1,0 nucleicos; importante na transferência de energia
(parte do ATP); componente dos ossos
Principal íon positivo dentro das células; importante
Potássio K 19 0,4
na função nervosa
Enxofre S 16 0,3 Componente da maioria das proteínas
Importante íon positivo no líquido extracelular;
Sódio Na 11 0,2
importante na função nervosa
O íon é o mais abundante íon negativo nos líquidos
Cloro Cl 17 0,2
extracelulares
Componente de muitas enzimas que transferem
Magnésio Mg 12 0,1
energia
Oligoelementos
Silício Si 14 <0,1 Componente de algumas enzimas
Alumínio Al 13 <0,1 Componente de algumas enzimas
Ferro Fe 26 <0,1 Componente crítico da hemoglobina

Manganês Mn 25 <0,1 Necessário para síntese de ácidos graxos


Flúor F 9 <0,1 Componente de ossos e dentes

Vanádio V 23 <0,1 Componente de algumas enzimas

Cromo Cr 24 <0,1 Necessário para metabolismo adequado da glicose


Cobre Cu 29 <0,1 Necessário para hemoglobina e mielina
Boro B 5 <0,1 Componente de algumas enzimas
Cobalto Co 27 <0,1 Necessário para maturação dos eritrócitos
Componente importante de muitas enzimas e
Zinco Zn 30 <0,1
proteínas
Selênio Se 34 <0,1 Antioxidante
Molibdênio Mo 42 <0,1 Componente-chave de muitas enzimas
Estanho Sn 50 <0,1 Componente de algumas enzimas
Iodo I 53 <0,1 Componente do hormônio tireoideo

APLICAÇÃO CLÍNICA
Anemia por Deficiência de Ferro (Ferropriva)
Apesar de pequenas quantidades de alguns elementos estarem presentes no corpo, eles
ainda são necessários para o corpo funcionar adequadamente. O ferro, medido em
porcentagem da massa do corpo, existe em quantidades extremamente pequenas. Os
animais possuem aproximadamente 9 a 22 mg de ferro no seu corpo, a maior parte do
qual está nos eritrócitos. O ferro é usado para ligar oxigênio e carregá-lo para os tecidos.
Sangramento crônico reduzirá a quantidade de ferro no corpo, resultando em uma
condição chamada anemia ferropriva. Por exemplo, um cãozinho ou um gatinho com
uma infestação grave por pulgas pode perder 100 mL de sangue por dia. Quando as
reservas de ferro no corpo são esgotadas, a contagem (o número) de eritrócitos diminui.
Os sinais clínicos incluem membranas mucosas pálidas, fadiga crescente, pulsos batendo
forte e ritmos cardíacos de galope. Se o animal for estressado, como durante um exame
físico, ele pode morrer de uma arritmia cardíaca. Anemia por deficiência de ferro é
tratada estabilizando-se o paciente com transfusões de sangue, dando suplementos orais e
injetáveis de ferro, e eliminando a causa da perda sanguínea.

ÁTOMOS

Um átomo é a menor unidade de um elemento que retém as propriedades exclusivas do


elemento. Os próprios átomos são constituídos por partículas menores, subatômicas, chamadas
prótons, nêutrons e elétrons, mas estas partículas não retêm as propriedades físicas e químicas
do elemento quando estão isoladas. Os prótons e os nêutrons são as partículas mais pesadas —
cada uma tem uma massa atômica de valor um —, estão agrupados juntos no centro do átomo e
coletivamente são chamados de núcleo atômico. Os nêutrons e prótons juntos determinam o peso
atômico. Os elétrons são partículas muito pequenas que permanecem em movimento constante
em torno do núcleo. Eles são tão diminutos que sua massa não contribui para o peso atômico. Os
prótons têm uma carga elétrica positiva, os elétrons têm uma carga elétrica negativa e os
nêutrons não possuem carga elétrica, portanto são neutros. A carga elétrica líquida do átomo é
neutra, porque o átomo contém números iguais de prótons e elétrons, de modo que as cargas
positivas e negativas destas partículas se anulam (Fig. 2-6).
Figura 2-6 Diagrama de um átomo (modelo planetário). Os nêutrons e prótons agrupam-se no
centro do átomo, que é chamado núcleo. Os elétrons movem-se em torno do núcleo, por fora,
em uma órbita. As cargas das partículas estão representadas. Observe que há um número igual
de prótons e elétrons, conferindo ao átomo ausência de carga elétrica líquida.

Há dois modelos comuns usados para representar graficamente os átomos. O modelo planetário
na Figura 2-6 mostra os prótons e os nêutrons do núcleo circundados por elétrons, os quais
orbitam como planetas em torno de um sol. Isto não é fisicamente exato, mas torna o átomo fácil
de se compreender e permite-nos explicar as interações entre dois átomos de uma maneira mais
clara. Uma representação mais exata é o modelo orbitário, que mostra uma vista tridimensional
da localização mais provável dos elétrons em qualquer momento dado. A Figura 2-7 mostra a
diferença entre um modelo planetário e um modelo orbital de um átomo de carbono. Mantenha
este modelo em mente quando estiver estudando a interação de átomos e moléculas. A ideia de
que os elétrons existem em uma nuvem em torno do núcleo, e de que eles podem se mover mais
perto de um lado do átomo ou do outro, ajudará você a ter uma melhor compreensão das
reações químicas.
Figura 2-7 Modelos atômicos. A, O modelo planetário de um átomo de carbono. O carbono tem
seis prótons, seis elétrons e seis nêutrons. (Observação: não estão representadas todas as
partículas nucleares.) B, Um modelo orbital de carbono. Os nêutrons e prótons estão agrupados
juntos no núcleo. As formas sombreadas representam a posição mais provável dos vários
elétrons que rodeiam o núcleo.

Cada átomo de um elemento possui o mesmo número de prótons dos outros átomos desse
elemento. Por exemplo, todo átomo de oxigênio tem oito prótons, e todo átomo de carbono tem
seis prótons. Se o número de prótons for alterado — o que só pode ser feito com meios
extraordinários, como reações nucleares —, então o elemento é transformado em outro
elemento. Em cada átomo, o número de elétrons é o mesmo que o número de prótons, e o
número atômico do elemento é igual ao número de prótons. Às vezes um átomo pode perder ou
ganhar um elétron, dando-lhe uma carga positiva ou negativa: este átomo com carga é chamado
íon. Cada elemento possui um número de nêutrons específico que ocorre naturalmente. A Figura
2-8 apresenta exemplos dos quatro elementos mais comuns do corpo animal.
Figura 2-8 Exemplos de átomos (modelo planetário). São mostrados modelos dos quatro
elementos mais comuns no corpo animal: hidrogênio, oxigênio, carbono e nitrogênio. O número
de elétrons é igual ao número de prótons em cada elemento. Cada elemento é definido pelo seu
número exclusivo de prótons.
Às vezes existem átomos que contêm um número diferente de nêutrons. Estes átomos são
chamados isótopos do elemento. Por exemplo, o carbono normalmente tem seis prótons, seis
elétrons e seis nêutrons, de modo que o peso atômico do carbono é normalmente 12. Há alguns
isótopos de carbono, no entanto, que possuem oito nêutrons, dando-lhes o peso atômico de 14.
Esta forma de carbono é um isótopo radioativo chamado carbono 14. Um isótopo radioativo
emite espontaneamente partículas de energia a uma velocidade constante e, dessa maneira,
transforma-se em um elemento estável, não radioativo. A velocidade com a qual isto acontece é
chamada velocidade de decaimento (desintegração). A velocidade de decaimento do carbono 14
pode ser medida nas rochas e é usada para datar fósseis.
A área em torno do núcleo onde os elétrons possuem sua posição mais provável é chamada casca
de elétrons. O nível de energia de um elétron determina que casca de elétrons ele habitará. Um
átomo possui uma ou mais cascas de elétrons rodeando o núcleo, dependendo do número de
elétrons e sua energia. Elétrons de mais baixa energia existem na primeira casca de elétrons, que
é encontrada mais perto do núcleo. Elétrons de mais alta energia estão na segunda casca de
elétrons.
Usaremos o modelo planetário para descrever a casca de elétrons. A primeira casca de elétrons
pode manter apenas dois elétrons. O hidrogênio tem apenas um elétron, de modo que ele tem
apenas uma casca de elétrons. O hélio tem dois elétrons, de modo que a sua primeira e única
casca de elétrons está cheia. O elemento seguinte na Tabela Periódica é o lítio, que tem três
elétrons, de modo que a primeira casca de elétrons está cheia, e a segunda casca de elétrons
contém um elétron. A segunda casca de elétrons pode reter até oito elétrons. O carbono tem seis
elétrons, de modo que a sua primeira casca está cheia, e sua segunda casca contém quatro
elétrons. O neônio tem 10 elétrons, de modo que sua primeira e segunda cascas estão
completamente preenchidas. A Figura 2-9 mostra exemplos de átomos comuns e o número de
elétrons em cada casca.
Figura 2-9 Diagrama de cascas de elétrons. Átomos mostrando as cascas de elétrons. Observe
que as cascas externas de hidrogênio, lítio, carbono e sódio são incompletas, mas as cascas
externas do hélio e neônio estão completas. Isto torna os átomos de hélio e neônio menos ativos
quimicamente; de fato, eles são denominados gases inertes.

É importante compreender se a casca de elétrons de um átomo particular está cheia ou


incompleta. Os átomos são mais estáveis quando suas cascas de elétrons estão cheias. Hélio e
neônio possuem cascas de elétrons cheias e por essa razão são quimicamente inativos ou inertes.
Átomos como hidrogênio, carbono e oxigênio são mais ativos quimicamente, porque as suas
cascas de elétrons estão incompletas. Estes átomos estão constantemente procurando encontrar
elétrons para completar sua casca externa. As forças que impelem as atividades dos elétrons
responsabilizam-se pela formação de ligações entre os átomos.
MOLÉCULAS E COMPOSTOS

Quando os átomos são unidos por ligações químicas, resulta uma molécula. Se dois ou mais
átomos do mesmo elemento forem unidos, chamamos o resultado de molécula do elemento. Por
exemplo, oxigênio usualmente não existe sob a forma de um átomo isolado. O gás oxigênio existe
como uma molécula de dois átomos de oxigênio unidos, o que é expresso pelo símbolo O 2 (Fig.
2-10). O subscrito 2 denota o número de átomos na molécula.

Figura 2-10 Uma molécula de oxigênio. A, Um modelo planetário de dois átomos de oxigênio,
mostrando as cascas de elétrons externas se tocando de tal modo que os elétrons podem ser
compartilhados por ambos os átomos. B, Uma representação tridimensional da molécula. C,
Fórmula química do oxigênio. D, Desenho linear. Uma vez que os átomos de oxigênio estejam
compartilhando dois elétrons, existe uma dupla ligação covalente. Isto é representado por duas
linhas entre os átomos.

Átomos de elementos diferentes também podem se juntar para formar uma molécula. Por
exemplo, dióxido de carbono é formado a partir de um átomo de carbono e dois átomos de
oxigênio. O símbolo químico do dióxido de carbono é CO 2 (Fig. 2-11). Uma molécula de sal de
cozinha é chamada cloreto de sódio e tem o símbolo químico NaCl. Uma molécula deste
composto consiste em um átomo de sódio ligado a um átomo de cloro (Fig. 2-12). Uma molécula
é a menor unidade de um composto que retém as propriedades desse composto. Isto é importante
porque frequentemente as propriedades do composto são muito diferentes das propriedades dos
elementos a partir dos quais ele é feito. Sal de cozinha é muito diferente de sódio (um metal) e
cloro (um gás venenoso).

Figura 2-11 Uma molécula de dióxido de carbono. São mostrados métodos de representação de
uma molécula de dióxido de carbono (CO 2). O átomo de carbono está compartilhando dois
elétrons com cada um dos átomos de oxigênio para formar duplas ligações covalentes.

Figura 2-12 Uma molécula de cloreto de sódio. Nesta molécula de cloreto de sódio (NaCl), as
cascas de elétrons estão quase se tocando, mas o elétron foi transferido do átomo de sódio para
o cloreto. Isto dá a ambos os átomos uma carga elétrica.
AUTOAVALIAÇÃO
1. O que é um elemento?
2. O que é um símbolo químico?
3. Cite três partículas subatômicas.
4. O que é a carga elétrica de cada partícula?
5. Que partículas estão no núcleo de um átomo?
6. Quantas cascas de elétrons um átomo teria que ter se tivesse quatro elétrons?

LIGAÇÕES Q UÍMICAS
A maneira pela qual os átomos se unem para formar moléculas é um processo chamado ligação
química. Uma ligação química entre dois átomos significa que os átomos estão compartilhando ou
transferindo elétrons entre si. Pense de novo no conceito da casca de elétrons, e lembre que os
átomos são mais estáveis quando suas cascas de elétrons externas estão cheias. Se eles tiverem
uma casca de elétrons incompleta, tentarão encher a casca, ganhando mais elétrons, ou perder a
casca inteiramente, cedendo os elétrons a mais. Se houver uma possibilidade de o átomo se
tornar mais estável transferindo ou compartilhando elétrons, então os átomos naturalmente o
farão. Há três tipos de ligações químicas: ligações covalentes, ligações iônicas e ligações de
hidrogênio.

LIGAÇÕES COVALENTES

Uma ligação covalente é a ligação formada quando átomos compartilham elétrons: o elétron
passa uma parte do tempo na casca externa de um átomo e o resto do tempo na casca externa do
outro átomo. Os exemplos precedentes das moléculas O 2 e CO 2 são exemplos de ligação
covalente. Observe que um átomo de oxigênio tem oito elétrons, dois na primeira casca e seis na
segunda casca de elétrons. O átomo de oxigênio seria mais estável com oito elétrons na casca
externa, de modo que ele estaria inclinado a ganhar dois elétrons. Se outro átomo de oxigênio
estiver disponível, os dois átomos podem se ligar compartilhando dois elétrons, e cada um terá
um conjunto completo de oito na sua casca de elétrons (Fig. 2-10). No caso da molécula de
dióxido de carbono, a casca externa do átomo de carbono tem quatro elétrons, de modo que o
carbono ficaria mais estável ganhando mais quatro elétrons. Esta estabilidade é garantida quando
um átomo de carbono compartilha dois elétrons de cada um dos dois átomos de oxigênio. Isto
completa a casca de elétrons do átomo de carbono, bem como as cascas de cada átomo de
oxigênio (Fig. 2-11).
Outro exemplo de ligação covalente é encontrado em uma molécula de gás metano (CH 4).
Cada átomo de hidrogênio compartilha seu único elétron com um átomo de carbono,
completando desse modo a casca externa de elétrons do carbono. Ao mesmo tempo, dois
elétrons emprestados do átomo de carbono enchem a primeira, e única, casca de elétrons do
hidrogênio (Fig. 2-13). Uma ligação covalente simples é formada quando um elétron é
compartilhado. Quando dois elétrons são compartilhados, a ligação é chamada dupla ligação
covalente. Uma tripla ligação covalente é formada quando três elétrons são compartilhados (Fig.
2-14).
Figura 2-13 Formação de ligações covalentes simples. Modelo planetário, modelo
tridimensional e desenho linear de uma molécula de metano (CH 4). Uma vez que cada átomo
de hidrogênio está compartilhando apenas um elétron com o átomo de carbono, uma única
ligação covalente é formada, representada por uma única linha.
Figura 2-14 Tríplices ligações covalentes. Uma molécula de nitrogênio (N 2) é constituída de
dois átomos de nitrogênio que compartilham três elétrons, o que forma uma ligação covalente
tripla e está ilustrado pelo modelo planetário.

Os elétrons compartilhados em uma molécula ligada covalentemente passam parte do seu tempo
na casca de elétrons de cada um dos átomos. Às vezes os elétrons despendem mais tempo em
um átomo que no outro. Por exemplo, a molécula de água H 2O é feita de dois átomos de
hidrogênio e um átomo de oxigênio. Os elétrons compartilhados passam mais tempo perto do
átomo de oxigênio, porque o oxigênio é um aceptor de elétrons e o hidrogênio é um bom doador
de elétrons (Fig. 2-15). Em virtude desta distribuição de elétrons e do arranjo tridimensional da
molécula, haverá uma ligeira carga positiva no lado do hidrogênio da molécula, e uma ligeira
carga negativa no lado do oxigênio. A posição das ligações covalentes na água arranja os átomos
de hidrogênio para o mesmo lado da molécula de oxigênio. Isto torna a molécula uma molécula
polar, significando que ela possui extremidades com cargas opostas. Esta propriedade
eletromagnética especial da água será importante nas interações de muitas moléculas no corpo.
Nós exploraremos mais este fenômeno quando discutirmos as propriedades da água.
Figura 2-15 A molécula de água polar. Elétrons ligados passam mais tempo perto do átomo de
oxigênio, dando aquele aspecto da molécula de uma carga ligeiramente negativa. O lado
hidrogênio da molécula carrega uma carga ligeiramente positiva.

LIGAÇÕES IÔNICAS

Uma ligação iônica é formada quando elétrons são transferidos de um átomo para outro.
Ligações iônicas são mais frequentemente formadas entre dois tipos de átomos: aqueles com
menos de dois elétrons na sua casca externa e aqueles com casca externa quase cheia. Um
átomo com um elétron na sua casca externa será inclinado a ceder esse elétron de tal modo que
sua “nova” casca externa será estável. Similarmente, um átomo que necessita apenas de um
elétron aceita facilmente elétrons que tornarão sua casca externa cheia e estável. Por exemplo, o
átomo de sódio (Na) possui 11 elétrons: dois na primeira casca, oito na segunda casca e um na
terceira casca. Ele seria mais estável sem o décimo primeiro elétron. Suponhamos que um
átomo útil como o cloro esteja próximo, com dezessete elétrons: dois na primeira casca, oito na
segunda casca e sete na terceira casca. Ele necessita muito de um elétron a mais para tornar
estável sua terceira casca (Fig. 2-12). À medida que os átomos se aproximam um do outro, o
elétron externo do sódio é fortemente atraído para a terceira casca do átomo de cloro. Isto gera
algumas consequências: quando o átomo de sódio perde seu elétron, ele desenvolve uma carga
positiva, porque tem mais prótons que elétrons; quando o átomo de cloro ganha o elétron extra,
ele ganha uma carga negativa global, porque agora tem mais elétrons que prótons. Assim, estes
dois átomos são puxados um para o outro pelas suas cargas elétricas respectivas, o que é uma
atração eletrostática. Esta é uma ligação iônica, e o composto resultante é uma molécula de
cloreto de sódio ou sal de cozinha (NaCl) (Fig. 2-16). Sódio e cloreto são chamados íons porque
possuem uma carga elétrica, seja positiva ou negativa: o sódio é chamado de cátion, porque sua
carga elétrica é positiva, e o cloreto é chamado de ânion, porque sua carga elétrica é negativa.
Os íons estão envolvidos em muitas funções no corpo animal, incluindo contração de fibras
musculares, transmissão de impulsos nervosos e manutenção do equilíbrio hídrico.
Figura 2-16 Ligação iônica. A, A carga positiva do íon sódio e a carga negativa do íon cloreto
mantêm unidas a molécula por atração eletrostática, formando ligações iônicas. B, As
moléculas de cloreto de sódio também são mantidas juntas por atração eletrostática, criando a
forma sólida de cloreto de sódio chamada sal de cozinha.

LIGAÇÕES DE HIDROGÊNIO

Uma ligação de hidrogênio é um tipo específico de ligação iônica fraca. Ela é mais fraca que as
ligações iônica e covalente. Uma ligação de hidrogênio é a ligação entre átomos de hidrogênio já
ligados covalentemente em uma molécula a partículas com carga oposta. Quando o hidrogênio
está ligado covalentemente em uma molécula, ele geralmente tem uma ligeira carga positiva.
Como já foi discutido, o hidrogênio é um disposto doador de elétrons, de modo que os elétrons
compartilhados da molécula passarão mais tempo afastados do núcleo do hidrogênio e mais perto
do núcleo do outro átomo, como o átomo de oxigênio em uma molécula de água, por exemplo.
Isto dá ao lado dos hidrogênios da molécula uma leve carga positiva, de modo que o lado dos
hidrogênios é então atraído por forças eletrostáticas para moléculas ou partes de moléculas
negativamente carregadas (Fig. 2-17). As ligações de hidrogênio são fracas: mais fracas que
ligações iônicas ou covalentes. Elas são formadas predominantemente entre moléculas — como
entre moléculas de água — e atuam para estabilizar a solução. A ligação de hidrogênio é a chave
das propriedades exclusivas da água como um solvente universal e um meio para os processos
vitais. Ligações de hidrogênio também podem se formar entre partes da mesma molécula. Isto
funciona para estabilizar e manter a forma de grandes moléculas complexas como proteínas e
DNA (Fig. 2-18).
Figura 2-17 Ligação de hidrogênio entre moléculas de água. Neste diagrama de moléculas de
água, observe que o átomo de hidrogênio positivamente carregado de uma molécula de água é
atraído para o átomo de oxigênio negativamente carregado de outra molécula de água.
Figura 2-18 Ligação de hidrogênio dentro das moléculas de proteína. Nesta molécula de
proteína, observe a atração entre o átomo de hidrogênio em uma parte da molécula e o átomo
de oxigênio negativamente carregado em outra porção da mesma molécula. Ligações de
hidrogênio mantêm a molécula de proteína na sua forma específica.

AUTOAVALIAÇÃO
1. O que é uma molécula?
2. De que modo uma ligação iônica difere de uma ligação covalente?
3. Em que circunstância uma ligação de hidrogênio comumente ocorre?

REAÇÕES QUÍMICAS

Uma reação química é a formação e a quebra de ligações químicas. Uma equação química é o
modo pelo qual a reação é descrita por escrito; ela mostra a fórmula molecular dos reagentes (X
e Y) e os produtos (Z), bem como a direção da reação (indicada pela seta)
X+Y→Z
Surpreendentemente, há apenas três tipos de reações químicas: as reações de síntese,
decomposição e troca.
Em uma reação de síntese, uma substância nova e mais complexa é fabricada a partir de
múltiplas substâncias mais simples.
X + Y → XY
Por exemplo, a formação da molécula de oxigênio (O 2) pode ser escrita:
O+O=O2

Reações de síntese ocorrem no corpo quando as moléculas simples absorvidas durante o processo
digestivo são unidas em moléculas maiores necessárias às células para os processos vitais.
Em uma reação de decomposição, uma única substância complexa é quebrada em múltiplas
substâncias mais simples.
XY → × + Y
Um exemplo simples é a decomposição da água em gás hidrogênio e oxigênio.
2H 2O → 2H 2 + O 2
Observe que o número usado em subscrito a um elemento denota o número de átomos do
elemento na molécula (p. ex., H 2). O número usado como prefixo a uma molécula denota o
número de moléculas do reagente usado ou do produto criado (p. ex., 2H 2O). Alguns exemplos
de reações de decomposição são as reações que quebram nutrientes, como gorduras no tecido
adiposo, em moléculas mais simples (i.e., ácidos graxos) necessitadas pelo corpo.
Em uma reação de troca, certos átomos são trocados entre moléculas. Ela é uma combinação
de uma reação de síntese e de uma de decomposição.
WX + YZ → WY + XZ
Um exemplo simples é a reação do bicarbonato de sódio, dado para aliviar indigestão, com ácido
clorídrico no estômago:
NaHCO 3 + HCl → NaCl + H 2O + CO 2

Observe que o número de átomos de cada elemento é o mesmo em ambos os lados de todas as
equações químicas.
As reações químicas ou requerem o input de energia ou liberam energia. Nas reações de síntese,
novas ligações são formadas, de modo que é necessária a energia. Depois que as ligações são
formadas, energia potencial é armazenada nas ligações químicas entre os átomos. Nas reações
de decomposição, energia é liberada da ruptura das ligações químicas (i. e., a energia potencial
armazenada nas ligações é liberada). As reações de troca não têm necessidade líquida de
energia. A energia liberada da quebra de ligações é usada para criar as novas ligações. Este
conceito será explorado em mais detalhe no Capítulo 12
Vários fatores podem influenciar a velocidade das reações. Um é a disponibilidade dos
reagentes, denominada concentração dos reagentes. Quanto mais reagentes estiverem
disponíveis, mais provável é que eles entrem em contato e sejam capazes de reagir entre si. A
temperatura do ambiente influencia a velocidade das reações. Quando a temperatura aumenta, a
velocidade do movimento molecular aumenta e a probabilidade de as moléculas se encontrarem
aumenta. A temperatura também aumenta a velocidade com que os reagentes se encontram e a
velocidade fornece a energia para a reação. Energia de ativação é a energia requerida para a
reação acontecer. Algumas reações têm uma energia de ativação mais alta e exigem um input
(fornecimento) de mais energia para a reação ocorrer; estas reações ocorrerão a um ritmo mais
lento. Certas reações exigem a presença de um catalisador. Nos organismos vivos, os
catalisadores são usualmente proteínas especiais que mantêm juntos os reagentes de modo que
eles possam interagir. A proteína catalisadora não é destruída ou utilizada pela reação, e a
velocidade de reação é aumentada quando há mais proteínas catalisadoras presentes. Estas
proteínas catalisadoras especiais são chamadas enzimas.

AUTOAVALIAÇÃO
1. O que é uma reação química?
2. Quais são os três tipos de reações químicas?
3. A digestão de alimento usa que tipo de reação química?
4. Que fatores influenciam a velocidade das reações químicas?

COMPONENTES Q UÍMICOS DOS ORGANISMOS VIVOS: COMPOSTOS ORGÂNICOS


E INORGÂNICOS
Com a miríade de elementos químicos disponíveis na Terra e os milhões de combinações desses
elementos, é assombroso que todos os organismos vivos sejam compostos por apenas alguns
elementos. As moléculas que constituem os organismos vivos são divididas em duas categorias:
orgânicas e inorgânicas (Fig. 2-19). As moléculas inorgânicas não contêm grupos hidrocarboneto
(hidrogênio e carbono ligados) e muitas vezes têm ligações iônicas. Alguns compostos
inorgânicos que são importantes nos organismos vivos incluem água, sais, ácidos e bases. Os
compostos orgânicos são moléculas que contêm grupos hidrocarboneto e usualmente são ligados
covalentemente. A maioria das moléculas orgânicas que constituem os organismos vivos são
carboidratos, lipídios, proteínas e ácidos nucleicos. Elas são todas feitas de cadeias hidrocarboneto
e muitas vezes contêm um grupo funcional — um grupo de átomos que define as propriedades
da molécula orgânica. Tanto as moléculas orgânicas quanto as inorgânicas são essenciais à vida
na Terra.

Figura 2-19 Matéria orgânica versus inorgânica. As moléculas que constituem um organismo
vivo, como esta girafa, são principalmente compostos orgânicos. As rochas atrás dela contêm
principalmente compostos inorgânicos.
AUTOAVALIAÇÃO
1. Qual é a diferença entre compostos orgânicos e inorgânicos?
2. Apenas compostos orgânicos são necessários à vida?
3. Quais são os três tipos de moléculas inorgânicas que são importantes para a vida?
4. Quais são os quatro tipos de moléculas orgânicas que são importantes para a vida?

COMPOSTOS INORGÂNICOS

ÁGUA

A água é uma molécula muito simples que tem propriedades exclusivas. Conforme mencionado,
a molécula de água é composta de um átomo de oxigênio ligado covalentemente a dois átomos
de hidrogênio. Ela é uma molécula polar que tem uma leve carga positiva na área dos átomos de
hidrogênio e uma leve carga negativa na área do átomo de oxigênio. Esta polaridade permite que
as moléculas de água formem ligações de hidrogênio umas com as outras e com outras
moléculas polares. A polaridade da molécula da água possibilita-lhe preencher os seguintes
importantes papéis dentro do organismo vivo:
A água é o solvente universal. As substâncias adicionadas à água são chamadas solutos, e o
resultado das substâncias mais a água é chamado de solução. Mais substâncias podem ser
dissolvidas na água do que em qualquer outro solvente conhecido. As moléculas de água rodeiam
as moléculas de soluto; as extremidades negativamente carregadas da água rodeiam as
moléculas carregadas positivamente, formando uma camada de água em torno de cada
molécula (Fig. 2-20). Ou, reciprocamente, as extremidades positivas das moléculas de água
rodeiam ou cobrem as moléculas negativamente carregadas. As substâncias que se dissolvem ou
misturam bem na água são chamadas hidrofílicas (literalmente, que amam a água) e são
usualmente moléculas polares ou íons. As moléculas que não se misturam bem com a água são
chamadas hidrofóbicas ( que odeiam a água). Elas usualmente são moléculas neutras e apolares
(não polares) como os lipídios. As moléculas hidrofóbicas reúnem-se formando uma gotícula
quando são adicionadas à água, e uma camada de moléculas de água então circunda as gotículas.
Não há ligações entre as moléculas de água e as moléculas hidrofóbicas (Fig. 2-21).
Figura 2-20 Água como o solvente universal. As moléculas de água rodeiam um íon cloreto
(Cl − ). As extremidades positivamente carregadas da molécula de água (hidrogênio) são
atraídas para o íon negativo (Cl − ). A água rodeia e recobre o cloreto, formando ligações de
hidrogênio com o íon. Desta maneira, a água serve como um solvente universal.
Figura 2-21 Água e moléculas hidrofóbicas. As moléculas de água rodeiam uma molécula de
ácido graxo (cadeia hidrocarboneto), que é hidrofóbica. Não são formadas ligações entre as
moléculas hidrofóbicas e a água.

A água é um meio ideal de transporte. A propriedade de recobrimento da água permite que as


moléculas na água se movam por toda parte livremente e sejam acolchoadas umas nas outras.
Uma vez que muitas moléculas se dissolvem facilmente na água, elas podem ser carregadas
facilmente para localizações no corpo ou na célula por meio de sangue, linfa e líquido intra e
extracelular. O sangue é uma suspensão de células e substâncias em água, e é usado para
transportar células e substâncias pelo corpo todo. A urina é uma solução de produtos de
eliminação em água e é usada para excretar esses produtos de excreção ou detritos do corpo.
A água tem uma alta capacidade térmica e um alto calor específico. Quando as substâncias em
solução reagem, elas muitas vezes eliminam energia sob forma de calor. A água é capaz de
absorver calor de reações bioquímicas de tal modo que a temperatura global da solução não se
eleva demasiado rapidamente. Esta estabilização do calor é necessária para manter os
organismos vivos em uma faixa estável de temperatura de tal modo que as reações dos processos
da vida possam ocorrer a uma velocidade constante sem interrupção. O alto calor específico
significa que a água necessita de uma temperatura bastante alta para se transformar de um
líquido em um gás; assim, a água permanecerá em estado líquido ao longo de uma ampla gama
de temperaturas.
Água é usada para lubrificação. A capacidade da água de rodear moléculas permite-lhe ser um
lubrificante para partes em movimento no corpo. Exemplos são abundantes no corpo animal: o
líquido no saco pericárdico permite ao coração mover-se livremente dentro do saco, e o líquido
sinovial nas articulações permite que os ossos deslizem sem dor quando um membro é movido.
AUTOAVALIAÇÃO
1. Por que a água é chamada de molécula polar?
2. Quais são as quatro propriedades da água que a tornam tão necessária à vida?

SAIS

Os sais são compostos minerais que possuem ligações iônicas, e são a principal forma de
minerais que entram e são armazenados no corpo. Um exemplo de um sal é o cloreto de sódio
(NaCl), que está presente em altas quantidades no sangue e em outros tecidos. Outro exemplo é o
fosfato de cálcio (CaPO 4), que é a substância que dá aos ossos a sua rigidez. Quando sais são
adicionados à água, eles imediatamente se ionizam, ou dividem-se em íons separados (Fig. 2-22).
Os sais na sua forma iônica são conhecidos como eletrólitos: substâncias que têm a capacidade
de transmitir uma carga elétrica. A transmissão de impulsos nervosos, por exemplo, exige íons
sódio (Na+) e íons potássio (K+). Além disso, a contração do músculo exige íons sódio, potássio e
cálcio (Ca 2+ ).
Figura 2-22 NaCl ionizado na água. A, Um cristal de NaCl no qual os átomos estão unidos por
ligações iônicas. B, Quando colocado na água, o sal ioniza-se e moléculas de água rodeiam os
átomos carregados. O lado negativamente carregado das moléculas de água é atraído para os
íons sódio carregados positivamente, e o lado positivamente carregado das moléculas de água é
atraído para os íons cloreto carregados negativamente.

AUTOAVALIAÇÃO
1. De que modo um íon é diferente de um átomo?
2. O que é um eletrólito?
3. Cite alguns exemplos de eletrólitos.

ÁCIDOS E BASES

Os ácidos são substâncias ionicamente ligadas que, quando adicionadas à água, liberam
livremente íons hidrogênio (H+). Em outras palavras, os ácidos ionizam-se em água e um dos
seus íons é H+. Os ácidos são por essa razão chamados de doadores de H+ ou doadores de
prótons, uma vez que H+ é um próton sem nenhum elétron. As bases, que são compostos
alcalinos ligados ionicamente, também se ionizam em água, mas liberam um íon hidroxila (OH
–), não íons hidrogênio; por essa razão, as bases são conhecidas como aceptores de prótons. Os
íons hidroxila são atraídos para os íons H+ para formar água.

APLICAÇÃO CLÍNICA
Insuficiência Renal: Potássio Baixo
Uma gata de 16 anos tem insuficiência renal. Um dos achados no teste de química sérica
é uma baixa concentração de potássio sérico. O potássio (K) é um eletrólito importante
para contração muscular e função nervosa. A baixa concentração de potássio é causada
pela falta de apetite da gata durante as últimas semanas: a doença renal faz a gata se
sentir nauseada, de modo que ela tem uma ingestão reduzida de alimentos que contêm
potássio, e perda de potássio através dos rins lesados. A falta de potássio a faz sentir-se
fraca, e pode retardar suas contrações gastrointestinais e causar constipação. Mais
perigosamente, porque o potássio desempenha um papel importante na contração
muscular, o potássio baixo dificulta a contração do músculo cardíaco. Isto reduz o fluxo
sanguíneo para os tecidos e também pode causar batimentos cardíacos irregulares; estas
arritmias podem ameaçar a vida. Tratamos esta condição suplementando seus líquidos
intravenosos com potássio ou dando-lhe suplementos de potássio por via oral.

Os ácidos e as bases são também eletrólitos, porque, quando se ionizam em água, podem
transmitir eletricidade. Um exemplo de ácido é o ácido clorídrico (HCl). Quando adicionado à
água, os íons H+ e Cl – dissociam-se e ficam livres para se juntar com outras substâncias. Se
ácido clorídrico for adicionado à água contendo uma base, tal como hidróxido de sódio (NaOH),
o ácido e a base neutralizam um ao outro. Os prótons do ácido unem-se com grupos hidroxila da
base e a solução resultante tem um pH neutro.

HCl + NaOH → H+ + Cl – + Na+ + OH – → H 2O + NaCl

ESCALA DE pH

Acidez e alcalinidade são medidas em uma escala de pH. A escala varia de 1 (o valor mais
ácido) a 14 (o valor mais alcalino ou básico). Um pH de 7 é o meio da escala e é neutro. Por
exemplo, suco de limão é muito ácido e tem um pH de 2,3, e amônia é muito básica e tem um
pH de 11,6. Para funcionar adequadamente, os tecidos e o sangue no corpo animal têm que
manter um pH em torno de 7,4, que é ligeiramente básico (Fig. 2-23).
Figura 2-23 A escala do pH. Muitas substâncias comuns são ácidas ou básicas. À medida que a
concentração de H+ aumenta, a solução torna-se mais ácida e o valor do pH diminui. À
medida que a concentração de OH − aumenta, a solução torna-se mais básica ou alcalina e o
valor do pH aumenta.

TAMPÕES

Ácidos e bases fracos são aqueles que não se ionizam completamente em água. Eles são
importantes na fisiologia dos sistemas vivos, porque atuam para tamponar a solução onde
reações químicas têm lugar. Tamponar a solução significa manter o pH em uma faixa neutra. À
medida que as reações químicas metabólicas têm lugar no corpo, ácidos fortes como ácido
láctico e bases fortes como amônia são produzidos como produtos de excreção. Se se permitir o
acúmulo destas substâncias, o pH da célula ou do tecido rapidamente se tornará demasiado alto
ou demasiado baixo para que as reações químicas continuem. Quando colocado na água, um
ácido fraco não se ionizará completamente. O produto da ionização é uma base fraca; em outras
palavras, um ácido fraco inicialmente se ionizará em íons H+ livres, um produto base fraca, e
moléculas de ácido fraco (Fig. 2-24). O pH da solução não é muito alterado, desde que alguma
substância permaneça em forma ácida e alguma permaneça uma base fraca. Se uma base forte
for acrescentada à solução, o íon hidrogênio se fixará à base e a neutralizará, e o ácido fraco
restante se ionizará ainda mais.

Figura 2-24 Sais, ácidos e bases. A, Quando colocado em água, o sal (NaCl) ioniza-se
completamente. B, Ácido clorídrico (HCl) é um ácido forte, e hidróxido de sódio (NaOH) é
uma base forte; eles ionizam-se completamente em água. C, Ácido carbônico (H 2CO 3) é um
ácido fraco e ioniza-se incompletamente em íons hidrogênio (H+) e em uma base fraca, o
bicarbonato (HCO 3− ).

Os tampões ajudam a célula a manter um pH neutro, não permitindo que se acumulem


excessivos íons hidrogênio ou hidroxila. Um exemplo do mais comum sistema tampão é ácido
carbônico e bicarbonato. O ácido carbônico (H 2CO 3) ioniza-se quando colocado em água,
dando íons hidrogênio livres e a base fraca bicarbonato (HCO 3–).

H 2CO 3 ↔ H+ + HCO 3–

O bicarbonato (HCO 32) pode se ionizar ainda mais perdendo um próton, resultando em
carbonato (CO 32–).

HCO 32 ↔ H+ + CO 32–

Isto significa que bicarbonato pode atuar como um ácido fraco, perdendo um próton, ou uma
base fraca, ganhando um: isto é o que o torna um tampão tão eficaz. A reação completa é escrita
assim:

H 2CO 3 ↔ H+ + HCO 3– ↔ 2H+ + CO 32–


Observe que esta equação pode decorrer em quaisquer das duas direções. O que acontece
quando um ácido mais forte, digamos o ácido láctico, é adicionado à solução? O ácido forte
dissocia-se, e os íons H+ extras aumentam a velocidade da reação, de modo que mais ácido
carbônico é produzido. Ao final, ele é excretado como CO 2 pelo sistema respiratório.

H 2CO 3 + C 3H 5O 3– (lactato) ↔ HCO 3– + C 3H 6O 3 (ácido láctico)


Se uma base for acrescentada ao sangue, o bicarbonato doará seu íon hidrogênio e mais
carbonato será formado.

AUTOAVALIAÇÃO
1. Que tipo de composto é conhecido como doador de prótons: ácido ou base?
2. O que o pH mede?
3. Uma solução com pH 8,5 é ácida ou básica?
4. De que modo um ácido fraco atua como um tampão?
APLICAÇÃO CLÍNICA
Acidose Metabólica
Às vezes, tanto ácido acumula-se no corpo do animal que o sistema tampão é superado,
e o pH do sangue é abaixado. Esta condição é chamada acidose metabólica. Duas causas
comuns são acumulação de ácidos graxos no diabetes melito, devido à excessiva
decomposição de lipídios para energia, e a acumulação de íons hidrogênio em doença
renal, causada pela incapacidade dos rins de os excretarem. Nestas condições, o sangue
e os tecidos possuem um alto nível (uma alta concentração) de ácido: ácidos fracos a
partir do sistema tampão e ácidos fortes causados pela condição subjacente. Acidose
metabólica pode causar vários sintomas desconfortáveis e perigosos, incluindo anorexia,
vômito, letargia e atrofia muscular. Acidose metabólica grave pode diminuir o débito
cardíaco, reduzindo o fluxo sanguíneo para os tecidos, o que danifica ainda mais os rins e
outros órgãos. Também podem se desenvolver arritmias cardíacas que põem em risco a
vida. A administração de soluções eletrolíticas balanceadas trata a acidose metabólica,
uma vez que estes líquidos contêm os tampões necessitados pelo corpo para diminuir a
concentração de ácido no sangue.

MOLÉCULAS ORGÂNICAS
As moléculas orgânicas são moléculas que contêm carbono. Elas são divididas em quatro grupos:
carboidratos, lipídios, proteínas e ácidos nucleicos. O que há com o elemento carbono que o torna
tão onipresente em química orgânica? O carbono possui quatro elétrons na sua casca externa de
elétrons, de modo que ele é levado a compartilhar estes elétrons com outros átomos para
completar sua casca externa. Por esta razão, o carbono é mais estável quando tem quatro
ligações covalentes com outros átomos. Isto permite que as moléculas que contêm carbono
existam em muitas formas incluindo cadeias, anéis e ramificações. Esta flexibilidade possibilita
que várias estruturas sejam construídas usando-se uma pequena seleção de átomos. Muitas das
moléculas orgânicas usadas no corpo são macromoléculas — moléculas longas, complexas,
frequentemente com unidades repetidas. A Tabela 2-2 apresenta uma lista das moléculas e
macromoléculas orgânicas importantes usadas pelo corpo animal.

TABELA 2-2 Moléculas Orgânicas


Molécula Unidade Função
Carboidratos
Glicogênio Glicose Armazena energia como glicogênio
hepático
Ribose Açúcares pentoses Espinha dorsal de DNA e RNA
Lipídios
Armazena energia (p. ex., na gordura
Triglicerídeos Glicerol e três ácidos graxos
corporal)
Glicerol, três ácidos graxos e
Fosfolipídios Principais moléculas da membrana celular
fosfato

Esteroides Quatro anéis de carbono Síntese de membrana celular e hormônios


Ácidos graxos insaturados de 20
Regulam síntese de hormônios, reforçam o
Prostaglandinas carbonos com um anel de cinco
sistema imune, resposta inflamatória
carbonos
Proteínas
Globulares Aminoácidos Regulam reações químicas, enzimas
Tecidos de suporte do corpo: músculo,
Fibrosas Aminoácidos cartilagem, tendões (colágeno), pele, pelos
(ceratina)
Ácidos Nucleicos
DNA Nucleotídeos Cromossomos
RNA Nucleotídeos Mensageiro, transferência
Adenosina
Nucleotídeo adenina e dois grupos
trifosfato Energia armazenada nas ligações fosfato
fosfato
(ATP)

CARBOIDRATOS
As moléculas de carboidrato são usadas para energia, armazenamento de energia e estruturas
celulares: açúcar refinado, amido (amilo), celulose, todos são exemplos. Os carboidratos são
compostos por átomos de carbono, hidrogênio e oxigênio, com hidrogênio e oxigênio na mesma
proporção que na água — dois para um. Você pode pensar nos carboidratos como carbono
hidratado ou carbono contendo água.
A forma mais simples de um carboidrato é chamada açúcar simples ou monossacarídeo. Os
monossacarídeos contêm três a sete átomos de carbono em uma cadeia ou anel. Um exemplo é
a glicose, com a fórmula química C 6H 12O 6 (Fig. 2-25); esta molécula é o combustível
principal do corpo. Como a glicose contém seis átomos de carbono, ela é conhecida como
açúcar hexose. Um açúcar com cinco carbonos é um açúcar pentose. Outro exemplo de um
açúcar hexose é a frutose. Ela também tem fórmula molecular C 6H 12O 6, mas a disposição
dos átomos é diferente. Esta molécula é consumida como o principal açúcar nas frutas e é a
seguir convertida em glicose no corpo. A Figura 2-26 mostra diagramas destes importantes
monossacarídeos.

Figura 2-25 Estrutura da molécula de carboidrato. A, A espinha dorsal de carbonos da glicose


pode formar uma cadeia reta. B, Uma estrutura mais estável de anel de carbonos. C,
“Taquigrafia” da molécula de glicose, omitindo os átomos de carbono nos ângulos do anel do
carboidrato. D, Vista tridimensional da molécula de glicose.

Figura 2-26 Monossacarídeos. A glicose e a frutose são exemplos de açúcares hexoses. Elas
contêm seis carbonos cada uma. A desoxirribose e a ribose são exemplos de açúcares pentoses
com cinco carbonos.

Quando dois monossacarídeos são unidos, a reação é uma reação de síntese, e é formado um
dissacarídeo. Como água é criada durante a reação — ela é extraída dos sacarídeos —, a reação
é chamada síntese por desidratação. Um exemplo é a combinação de glicose e frutose para
fabricar sacarose, que é o açúcar refinado. As células usam reações de síntese para construir
moléculas necessárias para o funcionamento celular. Este processo é chamado anabolismo. A
reação oposta é quando a sacarose é decomposta nos seus componentes monossacarídeos,
glicose e frutose. Como água é usada na reação para decompor a sacarose, este tipo de reação é
chamado hidrólise (Fig. 2-27). As células usam reações de decomposição para liberar energia
retida nas ligações entre os átomos e para gerar os blocos de construção moleculares simples
necessitados pela célula. A decomposição dos nutrientes é um processo chamado catabolismo,
que, junto com o anabolismo, será explorado em mais detalhe no Capítulo 12.

Figura 2-27 Dissacarídeo. Glicose e frutose são unidas em síntese por desidratação para
fabricar sacarose, um dissacarídeo, e água. A reação oposta, hidrólise, decompõe a sacarose
em glicose e frutose.

Os polissacarídeos são combinações de muitos monossacarídeos, todos unidos pela síntese por
desidratação. Os polissacarídeos podem ter uma função estrutural ou uma função de
armazenamento de combustível. O glicogênio (Fig. 2-28) é um polissacarídeo importante que
armazena combustível nos tecidos do corpo, e o amilo (ou amido) é um polissacarídeo que tem
uma função semelhante nos tecidos de vegetais. A celulose é a mais abundante molécula
orgânica na biosfera; ela é um polissacarídeo que fornece resistência estrutural às plantas. Os
herbívoros são capazes de digerir celulose e usar os monossacarídeos componentes como
combustível.
Figura 2-28 Polissacarídeo. Modelo simplificado de uma molécula de glicogênio. O glicogênio
é um polissacarídeo constituído por múltiplas moléculas de glicose ligadas em uma cadeia
ramificada. A glicose é armazenada no fígado na forma de glicogênio. A ramificação das
moléculas cria muitas extremidades, cada qual permitindo reações para destacar moléculas de
glicose muito rapidamente quando o animal necessita de energia.

Os carboidratos também podem ser unidos a outras moléculas, como proteínas ou lipídios, para
criar macromoléculas importantes para a vida. Por exemplo, uma glicoproteína é uma
macromolécula composta de um carboidrato ligado a uma proteína. O componente carboidrato
de uma glicoproteína da membrana celular tem papéis importantes na adesão da célula a outras
células e no reconhecimento de moléculas a serem transportadas para dentro da célula (Fig. 2-
29).
Figura 2-29 Glicoproteína. As glicoproteínas, macromoléculas fabricadas de unidades de
aminoácidos e carboidratos, são encontradas nas membranas celulares. O carboidrato funciona
reconhecendo moléculas que deverão ser transportadas para dentro da célula pelo canal da
proteína.

AUTOAVALIAÇÃO
1. Que três elementos são encontrados em todos os carboidratos?
2. Qual é o nome de um açúcar simples?
3. Que processo une açúcares múltiplos e simples?
4. Que outro nome tem o carboidrato complexo de múltiplas unidades?

LIPÍDIOS
Os lipídios são usados no corpo para energia e são armazenados em gordura para futuras
necessidades de energia. Os lipídios servem como mensageiros químicos sob a forma de alguns
hormônios. Existem quatro classes de lipídios que são importantes para a vida: gorduras neutras,
fosfolipídios, esteroides e eicosanoides. Como os carboidratos, os lipídios são constituídos por
carbono, hidrogênio e oxigênio, embora seu conteúdo de oxigênio seja muito mais baixo. Eles
também às vezes contêm fósforo.

GORDURAS NEUTRAS

As gorduras neutras são também chamadas de triglicerídeos ou, simplesmente, gorduras. Um


triglicerídeo contém três ácidos graxos (de onde vem o “tri” no nome) e uma molécula de
glicerol. Uma molécula de glicerol é um açúcar modificado simples de três carbonos. Ela tem a
fórmula C 3H 8O 3. Um ácido graxo é uma cadeia de átomos de carbono com um ou dois
átomos de hidrogênio ligados a cada carbono por ligações simples ou duplas. Um ácido graxo é
chamado de ácido graxo saturado quando todas as ligações na cadeia hidrocarboneto são
ligações simples, e tantos átomos de hidrogênio quantos sejam possíveis estão ligados aos
carbonos. Ácidos graxos saturados são encontrados principalmente em gorduras animais como
manteiga e banha. Um ácido graxo é chamado de ácido graxo insaturado quando há algumas
duplas ligações entre os átomos de carbono e hidrogênio. Os ácidos graxos insaturados são
principalmente de origem vegetal, tais como óleo de milho e óleo de azeitonas (azeite). A
molécula de glicerol e as três moléculas de ácidos graxos conectam-se na forma de um E, com a
molécula de glicerol fazendo a espinha dorsal do E (Fig. 2-30). Elas são unidas pela síntese por
desidratação: três moléculas de água são produzidas pela junção do hidrogênio dos ácidos graxos
aos grupos hidroxila (OH) do glicerol.
Figura 2-30 Triglicerídeo. Uma molécula de triglicerídeo é formada pela síntese por
desidratação e é composta por três ácidos graxos e uma molécula de glicerol. Também é
apresentada uma vista tridimensional.

Quando triglicerídeos são decompostos, a reação é chamada hidrólise, e moléculas de água são
consumidas. Estas reações devem ser familiares, uma vez que elas são similares às reações que
ocorrem com síntese e decomposição de carboidratos. Gorduras neutras são usadas
principalmente para energia: o corpo obtém energia quebrando as ligações nas gorduras neutras,
e armazena energia transportando o excesso de gorduras neutras para o tecido adiposo. As
células cheias de gordura atuam para acolchoar órgãos vitais de trauma e atuam como isolador
para ajudar a manter a temperatura corporal. As gorduras neutras são hidrofóbicas e não se
misturam na água.
Uma lipoproteína é uma macromolécula composta de proteínas e lipídios. As lipoproteínas são
usadas para transportar gorduras dentro do corpo. As proteínas hidrofílicas permitem que as
gorduras sejam protegidas do plasma sanguíneo e sejam transportadas.

FOSFOLIPÍDIOS

Os fosfolipídios são semelhantes aos triglicerídeos pelo fato de possuírem uma espinha dorsal de
glicerol. Eles têm dois ácidos graxos fixados ao glicerol estendendo-se em uma direção. No lugar
do terceiro ácido graxo, possuem um grupo fosfato (PO 4) ligado a um composto contendo
nitrogênio que se estende na outra direção. O lado do grupo fosfato, ou extremo da cabeça do
fosfolipídio, é hidrossolúvel, significando que ele é hidrofílico e polar, enquanto o lado dos ácidos
graxos, ou extremo da cauda da molécula, é hidroinsolúvel, isto é, hidrofóbico e apolar (Fig. 2-
31). Esta propriedade única é que faz os fosfolipídios se alinharem em duas camadas, chamadas
de bicamada lipídica, quando colocados em uma substância polar como água. As cabeças
hidrofílicas formam ligações de hidrogênio com a água, as caudas são repelidas da água e são
mais estáveis quando fazem contato com outra cauda. Os fosfolipídios são o principal
componente das membranas celulares. Eles também formam a bainha de mielina das células
nervosas.
Figura 2-31 Anatomia de um fosfolipídio. Exemplo das regiões hidrofílica e hidrofóbica de uma
molécula de fosfolipídio. No diagrama da membrana celular, observar que os fosfolipídios
formam uma bicamada com a parte polar da molécula fosfolipídica ligada a hidrogênio e
voltada para as moléculas de água.

ESTEROIDES

Os esteroides são lipídios que tomam a forma de quatro anéis hidrocarbonetos entrelaçados. Eles
são substâncias hidrofóbicas, apolares, com muito pouco oxigênio. Diferentes tipos de esteroides
são formados pela fixação de grupos funcionais exclusivos à estrutura de quatro anéis da
molécula (Fig. 2-32). A estrutura básica dos anéis do colesterol é sintetizada a partir da acetil CoA
(Cap. 12). Colesterol é usado na formação de sais biliares, os quais são usados para ajudar na
digestão das gorduras. Colesterol também é usado por glândulas suprarrenais, testículos e ovários
para a criação de hormônios esteroides como cortisona, estrogênios, progesterona e testosterona.

Figura 2-32 Núcleo esteroide. O núcleo esteroide (realçado) encontrado no colesterol é uma
estrutura de quatro anéis. A fixação de um grupo funcional diferente à estrutura básica de quatro
anéis forma um composto esteroide diferente. Você pode ver como é fácil qualquer esteroide
ser convertido em outro tipo de esteroide. O significado clínico disto é exemplificado pelo alto
colesterol observado em cavalos e cães com síndrome de Cushing (o cortisol elevado é
convertido em colesterol). A conversão também desempenha um papel importante nas
mulheres com câncer de mama. Hormônios em carnes, laticínios e algumas drogas
terapêuticas consumidas pelas mulheres, bem como xenoestrogênios encontrados em inseticidas
e outros poluentes ambientais, podem ser convertidos em estrogênios e outros hormônios
esteroides intensificadores de tumores (progesterona).
EICOSANOIDES

Os eicosanoides são lipídios formados a partir de um ácido graxo de 20 carbonos e uma estrutura
de anel (Fig. 2-33). O prefixo eicosa deriva da palavra grega que significa vinte. Os eicosanoides
são substâncias importantes para mediação de processos químicos complexos no corpo e incluem
as prostaglandinas (PGs), que medeiam inflamação; o tromboxano, que medeia a função das
plaquetas; e os leucotrienos, que medeiam broncoconstrição e produção aumentada de muco.

Figura 2-33 Eicosanoide. Este é um diagrama da prostaglandina F 2-alfa, que é usada para
lisar o corpo lúteo e assim alterar o ciclo reprodutivo no gado fêmea. O ácido graxo de 20
carbonos está na formação clássica de grampo de cabelo de todos os eicosanoides.

AUTOAVALIAÇÃO
1. Que três elementos são encontrados em todos os lipídios?
2. Que átomo constitui a espinha dorsal de todas as moléculas de lipídios?
3. Que lipídios são polares: gorduras neutras ou fosfolipídios?
4. Qual é a função dos lipídios no corpo?
PROTEÍNAS
As proteínas são as moléculas orgânicas mais abundantes no corpo. Elas também têm a mais
ampla variedade de funções (Tabela 2-3). As proteínas são usadas para estruturas celulares e
tecidos estruturais do corpo, para controlar reações químicas, para regular o crescimento e para
defender o corpo de invasores. As proteínas catalisam ou aceleram todas as reações que
ocorrem no corpo, e transportam íons e outras moléculas para dentro e para fora da célula e pelo
corpo todo. Você pode pensar nas proteínas como as moléculas trabalhadoras do corpo que
organizam e facilitam todos os processos metabólicos. As proteínas são moléculas orgânicas
constituídas principalmente por carbono, oxigênio, hidrogênio e nitrogênio, embora algumas
proteínas também contenham enxofre, ferro ou fósforo. Os blocos de construção das proteínas
são os aminoácidos, ligados entre si como os vagões de um longo trem. A sequência de
aminoácidos é que torna exclusiva cada proteína e define sua função.

TABELA 2-3 Funções das Proteínas


Estrutura
da Função Exemplo
Proteína
Funcional Reações
Enzimas proteicas: essenciais a quase toda reação bioquímica no corpo
(globular) químicas
Transporte
de Hemoglobina transporta oxigênio no sangue
moléculas
Hormônios peptídicos: regulam atividade metabólica, crescimento e
Regulação
desenvolvimento. Por exemplo, o hormônio tireoideo regula a taxa
do
metabólica e a insulina regula a glicemia (concentrações da glicose
metabolismo
sanguínea)
Sistema Anticorpos (imunoglobulinas) são proteínas criadas pelas células
imune imunes que reconhecem substâncias estranhas, tais como vírus

Estruturais Arcabouço Colágeno: confere resistência a ossos, tendões, ligamentos


(fibrosas) estrutural Ceratina: pelos, unhas, impermeabilização da pele

Movimento Actina e miosina: proteínas contráteis encontradas no músculo; actina


físico também é usada para transporte intracelular

AMINOÁCIDOS

Há 20 aminoácidos diferentes usados pelo corpo, mas todos compartilham a mesma estrutura
básica. A molécula aminoácido contém um átomo central de carbono ligado a um átomo de
hidrogênio, um grupo amino (amina) (NH 2), um grupo carboxila (COOH) e um grupo único de
átomos chamado cadeia lateral designado pela letra R (Fig. 2-34). O grupo R define cada
aminoácido. Os aminoácidos podem ser ligados juntos em uma variedade infinita de
combinações para formar proteínas. A combinação específica de aminoácidos é ordenada pelo
DNA da célula, e é isto que determina a natureza e a função da proteína resultante. Dois
aminoácidos são ligados por uma reação de síntese por desidratação. O grupo carboxila de um
aminoácido liga-se ao grupo amina de outro aminoácido por meio de uma ligação peptídica.
Uma cadeia curta de dois aminoácidos é chamada dipeptídeo (Fig. 2-35). Um tripeptídeo é uma
cadeia de três aminoácidos ligados e um polipeptídeo é uma cadeia de dez ou mais aminoácidos
ligados. Quando a cadeia excede 100 aminoácidos, é chamada proteína.
Figura 2-34 Estrutura dos aminoácidos. A, Todo aminoácido é composto por grupo amino,
grupo carboxila e cadeia lateral (R). O grupo lateral pode ser simples ou complexo, dependendo
do aminoácido. B, Os 20 aminoácidos padrão necessários à existência da vida animal. Alanina é
um exemplo de um aminoácido com um grupo lateral simples. O triptofano tem um grupo
lateral mais complexo.

Figura 2-35 Formação de um dipeptídeo. Um dipeptídeo é formado quando dois aminoácidos se


combinam pela síntese por desidratação. O grupo carboxila de um aminoácido é ligado ao
grupo amina de outro aminoácido por uma ligação peptídica, liberando uma molécula de água.

ESTRUTURA DAS PROTEÍNAS

A forma de uma molécula de proteína determina diretamente sua função. Por exemplo, as
proteínas fibrosas como o colágeno são longas e firmes, o que permite que elas sejam usadas
para adicionar resistência aos tecidos, como nos ligamentos e tendões do tecido conjuntivo.
Proteínas globulares como as imunoglobulinas, também conhecidas como anticorpos, possuem
uma forma específica, de modo que elas podem se unir como uma peça de quebra-cabeça a
uma proteína estranha específica que invade o corpo. A estrutura das proteínas é muitas vezes
descrita em quatro níveis. A estrutura primária é a sequência e o número de aminoácidos que se
ligam para formar a cadeia peptídica. A estrutura secundária é o recurvamento natural de partes
da cadeia peptídica, uma vez que ela é formada em três dimensões. Os encurvamentos são
estabilizados quando os átomos da molécula de proteína formam ligações de hidrogênio uns com
os outros (Fig. 2-36).
Figura 2-36 Níveis de organização das proteínas. A, A estrutura primária das proteínas consiste
em uma sequência de aminoácidos. Os aminoácidos estão ligados entre si como as contas em
um colar. B, A estrutura secundária pode ser helicoidal ou franzida (pregueada) e retida por
ligações de hidrogênio entre grupos aminoácido e carboxila vizinhos. C, A estrutura terciária
consiste em alfa hélices dobradas ou betapregueamentos. D, A estrutura quaternária designa a
combinação de mais de uma cadeia polipeptídica, que se unem para formar a molécula
completa da proteína.

As formas mais comuns que as cadeias de aminoácidos assumem são a alfa hélice e a lâmina
betapregueada. A alfa hélice ocorre quando a cadeia de peptídeos se enrola na forma de uma
mola, como um cacho de cabelo. Uma lâmina betapregueada ocorre quando a cadeia peptídica
se dobra em uma forma semelhante a uma sanfona. Estas formas podem ocorrer dentro da
mesma proteína em diferentes lugares na cadeia peptídica. A estrutura terciária é a forma global
de uma molécula isolada da proteína. Uma molécula de proteína dobra-se ainda mais sobre si
própria, muitas vezes protegendo os aminoácidos internos hidrofóbicos do ambiente aquoso da
célula ou do sangue. Os aminoácidos externos hidrofílicos possibilitam que a proteína seja
hidrossolúvel. As dobras são mantidas no lugar por mais ligações de hidrogênio e também
algumas ligações covalentes, como a ligação dissulfeto, que é um átomo de enxofre em uma
parte da proteína ligado covalentemente a um átomo de enxofre em outra parte da proteína. A
estrutura quaternária é quando duas ou mais cadeias de proteínas se juntam para formar uma
macromolécula complexa. Novamente, ligações de hidrogênio e covalentes entre os átomos das
proteínas estabilizam a forma da macromolécula.

PROTEÍNAS ESTRUTURAIS

As proteínas estruturais são proteínas rígidas e hidroinsolúveis usadas para acrescentar


resistência a tecidos ou células. Como frequentemente têm uma forma longa e filamentar, são
chamadas de proteínas fibrosas. Os exemplos incluem colágeno, que é a principal proteína em
tecidos conjuntivos como ligamentos, cartilagem, osso e tendões; fibrina, que é o tecido
conjuntivo fibroso nos coágulos sanguíneos; e ceratina, que é a principal proteína nos pelos,
cascos, chifres e na camada externa da pele.

PROTEÍNAS FUNCIONAIS

As proteínas funcionais são geralmente hidrossolúveis e têm uma forma tridimensional flexível,
que pode mudar sob diferentes circunstâncias. Como elas possuem uma forma convoluta e
alterável, são chamadas de proteínas globulares. As proteínas globulares são moléculas altamente
ativas quimicamente. Os exemplos incluem hemoglobina, anticorpos, hormônios de base proteica
e enzimas, que são proteínas que catalisam ou aceleram as reações químicas (Fig. 2-37).

Figura 2-37 Exemplos de proteínas. A, As proteínas comumente são representadas em forma


de fita para mostrar a estrutura complexa secundária e terciária da cadeia de aminoácidos.
Aqui está um modelo da molécula de insulina mostrando as cadeias helicoidal e reta de
aminoácidos. B, Uma vista tridimensional dos átomos de uma proteína funcional (globular)
(insulina) mostra a verdadeira forma sólida enchendo o espaço das proteínas. A forma sólida é
essencial para a função específica da proteína, uma vez que a forma determina que substratos
reagirão com a proteína. C, Filamentos entrelaçados de cadeias de aminoácidos são usados para
criar proteínas estruturais (fibrosas). A proteína colágeno possui três filamentos de aminoácidos
trançados em uma espiral.

COMO AS ENZIMAS FUNCIONAM

As enzimas são essenciais ao corpo no seu papel de catalisar reações químicas; sem elas, a
maioria das reações químicas no corpo ocorreria demasiado lentamente para produzir as
substâncias necessárias. As enzimas aceleram uma reação química sem serem destruídas ou
alteradas, e são específicas para a reação que catalisam e para os seus substratos, que são as
substâncias sobre as quais elas atuam. Esta especificidade é determinada por forma, carga e
propriedades hidrofílicas/hidrofóbicas da enzima e seus substratos. Esta especificidade é muitas
vezes chamada propriedade de fechadura e chave das enzimas, porque uma enzima se encaixa
nos seus substratos de uma maneira exata e está ela própria inalterada ao término da reação. As
reações enzimáticas muitas vezes têm lugar em uma série de reações, com os produtos de uma
reação atuando como o substrato para a reação seguinte. Frequentemente, estas reações ocorrem
ao longo de membranas lipídicas, com as enzimas existindo como proteínas dentro da membrana
alinhadas na ordem da reação. Um exemplo disto é visto na descrição do ciclo de Krebs e no
sistema de transporte de elétrons para a produção de moléculas de ATP (Cap. 12).

AUTOAVALIAÇÃO
1. Que elemento é encontrado em todas as proteínas que não é encontrado nos
carboidratos ou lipídios?
2. Qual é o bloco de construção das proteínas?
3. Qual é o nome do laço (ligação) que mantém unidos dois aminoácidos?
4. Que é um peptídeo?
5. De que modo opera uma enzima?

APLICAÇÃO CLÍNICA
Hipertermia e Desnaturação das Proteínas
Hipertermia é o nome científico de uma temperatura corporal elevada, que pode ter
muitas causas tais como febre, choque térmico ou convulsões prolongadas. Quando a
temperatura corporal se torna demasiado elevada durante tempo longo demais, as
ligações químicas entre e dentro das moléculas começam a se romper. As ligações de
hidrogênio que mantêm as proteínas nas suas estruturas terciárias e quaternárias são
especialmente sensíveis a este estresse. Quando estas ligações se rompem, as proteínas
são liberadas das suas estruturas complexas e se esticam em uma cadeia reta de
aminoácidos. Uma vez que elas não têm mais sua forma exclusiva, estas proteínas
perdem sua função. Isto é chamado de desnaturação das proteínas. Se isto acontecer em
grande escala, é irreversível, e os tecidos do corpo são irreversivelmente danificados.
Algumas proteínas do corpo desnaturam-se a 40°C, e a morte usualmente ocorre em
torno de 41,6°C se essa temperatura for mantida durante 30 minutos.

ÁCIDOS NUCLEICOS
Os ácidos nucleicos são a maior molécula no corpo e são compostos de carbono, oxigênio,
hidrogênio, nitrogênio e fósforo. Há apenas duas classes de ácidos nucleicos: DNA e RNA. O
DNA ou ácido desoxirribonucleico existe principalmente no núcleo, mas também nas
mitocôndrias, e é a molécula que contém todas as instruções necessitadas pela célula para
construir proteínas. Estas instruções determinam a forma e a função de todos os tecidos do corpo
e, portanto, a forma e a função do organismo vivo (Fig. 2-38). As instruções são codificadas em
segmentos do DNA chamados genes. O RNA ou ácido ribonucleico transfere as instruções para
fora do núcleo e para dentro do citoplasma da célula e constrói as proteínas. Você pode pensar no
DNA como se fosse um projeto da célula e no RNA como o escâner/fax/impressora que traz as
instruções para onde elas são necessitadas. As proteínas criadas então catalisam todas as reações
executadas na célula, criando e decompondo todas as substâncias de que o corpo necessita.

Figura 2-38 Diferenças entre os organismos vivos. O DNA é o ácido nucleico que forma os
genes. Os genes determinam a forma e a função de todos os tecidos vivos e, portanto, a forma e
a função dos organismos vivos. Mesmo em animais com genes quase completamente idênticos,
como dentro da mesma espécie, há vastas diferenças na aparência e no comportamento.

NUCLEOTÍDEOS

Os blocos de construção molecular dos ácidos nucleicos são os nucleotídeos. Existem cinco
diferentes nucleotídeos, mas todos eles têm a mesma estrutura básica. Eles são compostos por
uma base nitrogenada, mais um açúcar pentose com cinco carbonos, mais um grupo fosfato (Fig.
2-39). O açúcar no DNA é a desoxirribose e o açúcar no RNA é a ribose, assim conferindo ao
DNA e ao RNA os seus respectivos nomes. Os cinco nucleotídeos recebem seus nomes da sua
base nitrogenada: adenina, guanina, citosina, uracila e timina. Três nucleotídeos, adenina (A),
guanina (G) e citosina (C), ocorrem no DNA e no RNA. Uracila (U) ocorre apenas no RNA e
timina (T) ocorre somente no DNA.
Figura 2-39 Nucleotídeo. Os nucleotídeos são os blocos de construção dos ácidos nucleicos.
Cada nucleotídeo contém um grupo fosfato, um açúcar de cinco carbonos e uma base
nitrogenada.

O ácido nucleico é formado pelos grupos açúcar e fosfato unidos em uma longa cadeia com a
base nitrogenada aberta e disponível para atividade metabólica (Fig. 2-40). A informação
necessitada para produzir proteínas é determinada pela ordem dos nucleotídeos; um agrupamento
de três nucleotídeos é o código para um aminoácido específico. Por exemplo, C-G-T é o código
para o aminoácido alanina. Um gene é uma sequência de nucleotídeos que transporta a
informação para fabricar uma cadeia peptídica. Longas cadeias de genes são combinadas com
proteína para formar cromossomos. Os cromossomos replicam-se durante a divisão celular, de
tal modo que todas as células-filhas herdam uma cópia idêntica dos cromossomos da célula-mãe.
Figura 2-40 Segmento de DNA de molécula de ácido nucleico. O fosfato de um nucleotídeo
liga-se com o grupo açúcar de outro nucleotídeo. Estas ligações fosfato-açúcar constituem a
“espinha dorsal” da molécula de ácido nucleico. É formada uma sequência de bases
nitrogenadas, que proporciona à célula a informação codificada. A base nitrogenada exposta
está disponível para se ligar a uma base nitrogenada que faz parte de uma cadeia
complementar.

DNA

As moléculas de ácido desoxirribonucleico consistem em dois filamentos paralelos dos


nucleotídeos adenina, guanina, citosina e timina. Os filamentos são conectados por ligações de
hidrogênio entre as bases nitrogenadas. Cada base nitrogenada só pode se ligar com uma outra
base nitrogenada específica: uma adenina só pode se ligar com timina, e guanina só pode se ligar
com citosina. Os dois filamentos de ácido nucleico ligados torcem-se um em volta do outro em
uma espiral chamada dupla hélice (Fig. 2-41). A ordem dos nucleotídeos é exclusiva de cada
indivíduo e é transportada em cada célula do indivíduo.
Figura 2-41 Estrutura do DNA: dupla hélice. O ácido desoxirribonucleico (DNA) parece uma
escada espiralada, cuja parte vertical é composta por grupos fosfato e açúcar alternados; os
“degraus” da escada são compostos por bases nitrogenadas. Também é apresentado um modelo
tridimensional.

RNA

O RNA consiste em apenas um filamento dos nucleotídeos adenina, guanina, citosina e uracila.
Há três tipos de RNA que têm papéis únicos na síntese de proteína: RNAs de transferência,
mensageiro e ribossômico. O RNA de transferência copia a informação da molécula de DNA, o
RNA mensageiro carrega a informação para fora do núcleo, e o RNA ribossômico usa a
informação para criar as proteínas necessitadas pelo corpo.

AUTOAVALIAÇÃO
1. De que modo um nucleotídeo difere de um aminoácido?
2. Que três partes compõem um nucleotídeo?
3. Quantas bases nitrogenadas existem?
4. Explique a estrutura do DNA.
5. Por que o DNA é importante para a vida?

APLICAÇÃO CLÍNICA
Doença Genética: Tenha Cuidado com o que Você Procura nos Cruzamentos
Doença genética é causada por mutações herdáveis do DNA. Qualquer alteração do
DNA, como inserção, deleção ou mistura dos pares de bases nitrogenadas, leva a uma
sequência desprovida de sentido no DNA. Este defeito pode se manifestar como uma
doença em um sistema de órgãos. Existem doenças genéticas que afetam olhos,
esqueleto, pele, rim, sistema imune e vias enzimáticas. O defeito pode resultar em um
achado incidental, como microcitose em cães Akitas, ou pode causar insuficiência de
órgãos que ameaça a vida, como doença de armazenamento de cobre em Bedlington
Terriers.
Devido à frequência de consanguinidade em pequenos animais, o tipo mais comum de
doença que é observado é causado pela herança de caracteres recessivos. Para herdar
um caractere recessivo, o animal tem que receber um cromossomo afetado de cada
progenitor. Obviamente, animais afetados não são acasalados, mas um animal portador
pode inadvertidamente ser usado no programa de cruzamento. Um animal portador
parece não afetado porque tem um cromossomo não afetado que é dominante sobre o
cromossomo recessivo afetado. Se dois animais portadores forem cruzados, cada
descendente tem uma probabilidade de 25% de ser afetado, herdando o cromossomo
afetado de cada progenitor. Eles têm uma probabilidade de 50% de serem portadores ao
herdarem um cromossomo afetado de apenas um dos progenitores. Ao escolher animais
para cruzar, o criador ético não acasalará parentes de quaisquer animais afetados. Se um
parente de um animal afetado tiver que ser usado para cruzamento, existem testes
disponíveis para algumas doenças genéticas que confirmarão se o animal é ou não um
portador. Alguns testes medem a produção de proteínas anormais geradas em virtude da
mutação do DNA. Os portadores usualmente produzem uma quantidade pequena das
proteínas anormais. Testes de DNA também podem detectar os genes mutantes
diretamente.

ATP

Quando uma vaca come sua refeição de cereal e capim, o alimento é decomposto em nutrientes
como glicose e proteínas. Glicose que é derivada do alimento é convertida em energia pelas
células. À medida que a glicose é decomposta nos monossacarídeos, a energia criada é
armazenada em uma molécula chamada adenosina trifosfato (ATP). Você pode pensar no ATP
como a moeda de energia das células. As células necessitam de ATP para abastecer de
combustível qualquer trabalho que realizem. Do mesmo modo que a lenha é atirada em uma
fogueira e o fogo queima a lenha para criar calor, nutrientes são adicionados ao corpo e as
células usam nutrientes em um processo chamado respiração celular para criar ATP (Cap. 12).
A energia necessitada pelo corpo é armazenada em ligações de fosfato da molécula de ATP. O
ATP é um nucleotídeo do RNA que contém a base adenina com dois grupos fosfato adicionais
afixados (Fig. 2-42). As ligações entre os grupos fosfato são chamadas ligações de alta energia.
É quando estas ligações são rompidas que é liberada energia da molécula de ATP. Para usar a
energia armazenada no ATP, enzimas têm que mover o grupo fosfato terminal para outra
molécula. A molécula receptora é então dita fosforilada e temporariamente tem energia para
fazer algum trabalho. Durante este processo, a molécula de ATP perde um grupo fosfato e torna-
se adenosina difosfato ( ADP) (Fig. 2-43).
Figura 2-42 Estrutura do ATP. O ATP é formado por um açúcar ribose, pela base nitrogenada
adenina e por três grupos fosfato. As ligações entre os grupos fosfato retêm energia.

Figura 2-43 Conversão do ATP em ADP. Energia é liberada e disponibilizada para o trabalho
celular quando um grupo fosfato é destacado da molécula de ATP. A molécula resultante, com
dois grupos fosfato, é o ADP. Um grupo fosfato pode ser adicionado de volta ao ADP, criando
ATP, através do processo da respiração celular.

Outro grupo fosfato pode ser usado, resultando na criação de uma molécula de adenosina
monofosfato ( AMP). À medida que mais glicose e outros nutrientes são metabolizados, grupos
fosfato são unidos ao AMP, criando uma fonte renovada de ATP. Sem ATP, as células musculares
não poderiam se contrair, reações enzimáticas não poderiam acontecer e moléculas não
poderiam ser transportadas ativamente através das membranas celulares.

AUTOAVALIAÇÃO

1. De que maneira uma molécula de ATP difere de um nucleotídeo?


2. Como uma molécula de ATP fornece a uma célula a energia para trabalhar?

CONCLUSÃO
Compreender como os átomos interagem para criar moléculas, e como as moléculas interagem,
é o primeiro passo para compreender os processos que mantêm a vida. Os processos fisiológicos
são derivados em parte das reações químicas apresentadas neste capítulo. À medida que você
aprender as funções dos vários sistemas de órgãos do corpo animal, os conceitos deste capítulo se
tornarão mais significativos. Quando você encontrar uma reação química ocorrendo em um
sistema de órgãos específico, saberá por que a reação está ocorrendo. Sua capacidade de
compreender ideias como a digestão do alimento, o crescimento do corpo, sinalização celular e a
transmissão de impulsos neuronais será enriquecida por uma apreciação completa das
substâncias químicas que formam a base da vida.
CAPÍTULO 3. A Incrível Célula
Joanna M. Bassert

SUMÁRIO DO CAPÍTULO

EVOLUÇÃO DAS CÉLULAS


A TEORIA CELULAR
LIMITAÇÕES DE TAMANHO
ANATOMIA DA CÉLULA DOS MAMÍFEROS
Membrana Celular
Citoplasma
Núcleo
FISIOLOGIA CELULAR
O Ambiente Celular
Processos da Membrana: Excreção e Absorção
Ciclo de Vida da Célula
Replicação do DNA
Síntese Proteica
Mutações Genéticas
Diferenciação Celular e Desenvolvimento
OBJETIVOS DE APRENDIZAGEM
• Diferenciar células procarióticas de eucarióticas
• Descrever a estrutura da membrana plasmática
• Listar e descrever os componentes do citoesqueleto
• Descrever a estrutura e as funções de cada organela celular
• Diferenciar os processos de transporte ativo e passivo
• Descrever os fatores que determinam se uma molécula pode passar através da membrana
plasmática por difusão passiva
• Diferenciar entre difusão e difusão facilitada
• Descrever o processo de osmose
• Descrever o processo de transporte ativo
• Descrever os processos de endocitose e exocitose
• Descrever o papel dos íons na manutenção do potencial de repouso da membrana celular
• Listar as fases da mitose e descrever os eventos que ocorrem em cada fase
• Listar os passos da replicação do DNA
• Listar os passos da síntese proteica

A célula é a extraordinária unidade básica dos seres vivos. Pode existir como uma entidade livre
de planta ou animal vivo, ou pode se combinar com outras células para formar organismos
complexos como árvores, cavalos e pessoas. A célula é dinâmica e sustenta todas as funções que
definem a vida. Pode crescer, desenvolver-se, reproduzir-se, adaptar-se, tornar-se influenciada
por estímulos externos, manter a estabilidade do ambiente interno e converter alimento em
energia utilizável. Cada célula carrega o material genético vital que dirige seu próprio
desenvolvimento, metabolismo e especialização. Existe uma grande diversidade no aspecto das
células. Elas podem ser pequenas e bicôncavas como as hemácias; alongadas e finas como os
miócitos; ou tipo polvo como os osteócitos. Cada forma reflete sua própria função especializada
(Fig. 3-1). Num organismo multicelular, como o cão, as células diferenciaram-se e agruparam-
se em tecidos especializados que trabalham em colaboração para sustentar a vida do animal
como um todo. Esses tecidos, bem como os sistemas que eles formam, são o foco da anatomia e
da fisiologia, mas é importante lembrar que sua unidade funcional é a célula. É na célula que as
mensagens moleculares são transmitidas e recebidas, os impulsos elétricos são gerados, o
oxigênio é absorvido e a energia é produzida. Portanto, devemos aprender primeiro sobre as
células antes de entender a anatomia e a fisiologia dos tecidos e sistemas que elas compõem.
Figura 3-1 Exemplos de tipos celulares. A diferenciação e a especialização das células num
organismo multicelular conduziram a arranjos diferentes dos tipos celulares. Forma e tamanho
da célula relacionam-se com sua função.

EVOLUÇÃO DAS CÉLULAS


Supõe-se que as primeiras células tenham evoluído nos enormes oceanos da Terra primitiva há
aproximadamente três bilhões de anos. Sacudidas pela feroz energia elétrica de frequentes
tempestades de raios e pela intensa e inabalável radiação solar, as três moléculas – gás metano
(CH 4), água (H 2O) e amônia (NH 3) – que compunham a atmosfera primitiva foram forçadas
a colidir e se partir. As primeiras moléculas orgânicas, semelhantes a aminoácidos, devem ter se
formado nesse ambiente tempestuoso. Agrupadas em gotas pesadas, essas moléculas devem ter
sido levadas por chuvas condutoras da atmosfera para os mares quentes e rasos. Ali, proteínas,
lipídios e carboidratos evoluíram e tornaram-se, por sua vez, arranjados ao longo do tempo em
estruturas sofisticadas e organizadas que originaram as primeiras células.
Essas células primitivas lembram as bactérias da atualidade e continham uma fita simples de
ácido desoxirribonucleico (DNA), que flutuava livremente no protoplasma gelatinoso. As células
não possuíam um núcleo e foram, portanto, denominadas procariotes, que significa antes do
núcleo. Por 1,5 bilhão de anos, os procariotes eram as únicas formas de vida neste planeta. Os
eucariotes, palavra que significa núcleo verdadeiro, desenvolveram-se mais tarde e são
encontrados em todos os organismos multicelulares da atualidade. As células eucarióticas são
caracterizadas por um núcleo distinto no qual o DNA está combinado com proteínas para formar
os cromossomos. Estes, por sua vez, estão rodeados por um envelope nuclear protetor, que, à
semelhança do guarda da estação, monitora o fluxo de moléculas para dentro e para fora do
núcleo.
A TEORIA CELULAR
Em 1665, Robert Hooke construiu seu microscópio e examinou a estrutura da cortiça. Ele notou
que a cortiça é formada por milhares de pequenas “câmaras”, que chamou células, baseado na
palavra latina cella que significa “pequena câmara”. Ele não sabia naquela época que a célula,
tal como a conhecemos hoje, tinha morrido e que o que ele estava realmente examinando era a
estrutura tipo favo de mel das paredes celulares remanescentes. Foi somente muito mais tarde,
em 1772, que o protoplasma gelatinoso interno das células vivas foi observado pela primeira vez;
contudo, os cientistas não entenderam as implicações do que viam microscopicamente.
Nos primórdios do século XIX, nasceu a teoria celular definitiva. Mathias Schleiden, que
trabalhou com plantas, e Theodor Schwann, que trabalhou com tecido animal, desenvolveram a
teoria de que todos os organismos vivos são compostos por células. Esta teoria, aparentemente
simples, teve ramificações amplas e importantes para a pesquisa científica porque, à semelhança
da teoria da evolução, apresentou um conceito unificado para as bases da vida. Hoje sabemos
que, exceto os vírus, todos os organismos vivos são compostos por uma ou mais dessas unidades
fundamentalmente semelhantes que conhecemos como células.
Em 1858, o célebre patologista Rudolf Virchow expandiu a teoria celular afirmando que as
células atuais procedem somente de células preexistentes. Este conceito importante desafiou a
teoria largamente aceita da geração espontânea, que propunha que os organismos vivos podiam
surgir espontaneamente de carne decomposta, lixo ou solo. Hoje, com a ajuda do microscópio
eletrônico, os cientistas são capazes de aprender mais ainda sobre as células e como elas
funcionam (Quadro 3-1). Por exemplo, hoje sabemos que as células contêm informação
genética que é passada da célula mãe para a célula filha, e que as reações químicas dos
organismos vivos ocorrem dentro da própria célula.
Q UADRO 3-1 Introdução à Microscopia
No século XVII, um cientista holandês chamado Anton van Leeuwenhoek encontrou
criaturas microscópicas na água de um laguinho. Ele foi capaz de fazer essa descoberta
emocionante usando um microscópio de lente única que ele mesmo tinha fabricado. O
inglês Robert Hooke também construiu seu próprio microscópio, que lhe permitiu
observar as minúsculas unidades que compõem a rolha. Essas primeiras ferramentas,
feitas em casa, foram os primeiros microscópios de luz e marcaram o início de três
séculos e meio de exploração impressionante das fronteiras do microespaço.
Microscopia de Luz
A microscopia de luz usa luz visível para ver estruturas diminutas. Tecidos e outros itens a
serem examinados são fatiados ou estendidos em camadas finas, fixados em lâminas de
vidro e corados. Quando colocados na plataforma do microscópio, como mostrado nos
desenhos abaixo, os tecidos podem ser examinados através das lentes oculares. A luz
ilumina por baixo da lâmina e é concentrada no tecido pelo condensador. O efeito dessa
retroiluminação é dramático e vibrante. Fotos tiradas de estruturas microscópicas usando
um microscópio de luz denominam-se micrografias de luz, e são encontradas neste e em
outros textos de anatomia. O uso de corantes, incluindo os fluorescentes, melhorou muito
a visibilidade das estruturas microscópicas usando microscopia de luz.
Microscopia de luz (ML). A, O microscópio de luz usa uma fonte de luz para iluminar
amostras muito finas de tecido postas sobre lâminas de vidro que são colocadas sobre a
plataforma do microscópio. As lentes objetivas e oculares, em conjunto, criam o aumento
necessário para ampliar a imagem. B, As amostras sob exame são iluminadas por luz
visível focalizada na plataforma pelo condensador. C, Células epiteliais cilíndricas simples
que revestem as pregas do abomaso (estômago) de um novilho recuperam a vida com a
ML. A coloração é captada pelo núcleo e torna-o púrpura. O citoplasma e as membranas
celulares têm vários tons de rosa.
Microscopia Eletrônica
Como o nome sugere, a microscopia eletrônica usa elétrons em vez de luz para criar
uma imagem. Um feixe gerado por um canhão de elétrons é dirigido com precisão em
direção à amostra por meio de ímãs. Alguns dos elétrons atravessam a amostra, mas
outros saltam fora e são desviados lateralmente. Os feixes de elétrons são invisíveis aos
humanos e a geração de imagens nos microscópios eletrônicos é, portanto, dependente
de um detector de elétrons que traduz o padrão dos novos elétrons numa imagem
inteligível. O microscópio eletrônico é tão poderoso que pode tornar visíveis estruturas
extraordinariamente diminutas, incluindo moléculas orgânicas que compõem as células.
É interessante notar que nesse nível de aumento não há cores porque as estruturas
examinadas são tão pequenas ou ainda menores do que o comprimento de onda das
cores que os humanos podem ver. Porém, é usada coloração realçada por computador
para aumentar o mundo preto e branco e criar imagens com maior limpidez e definição.
Há dois tipos de microscópios eletrônicos: de transmissão (TEM), que geram imagens
bidimensionais, e de varredura (SEM), que geram imagens tridimensionais. A
microscopia eletrônica de transmissão funciona enviando um feixe de elétrons através
da amostra da mesma maneira que um microscópio de luz. Portanto, a amostra usada na
TEM, à semelhança da microscopia de luz, deve ser muito fina para que o feixe de
elétrons possa atravessá-la. Uma vez que os elétrons atravessam a amostra, eles se
chocam contra partículas fosforescentes numa tela de visualização, que libera fótons (luz
visível). Dessa maneira, a tela literalmente resplandece com a imagem microscópica.
Microscopia eletrônica de transmissão (TEM). A, Um microscópio eletrônico e os
monitores associados preenchem toda a sala. Durante o exame das amostras, é útil a sala
estar escura. B, Um feixe de elétrons é gerado pelo canhão de elétrons. A direção do feixe é
focada na amostra por meio de condensadores magnéticos. Os elétrons que atravessam a
amostra bombardeiam partículas fosforescentes na tela de visualização onde é vista a
imagem. C, Micrografia eletrônica de transmissão de uma célula de mamífero. São
possíveis aumentos com a microscopia eletrônica muito maiores do que com a microscopia
de luz.

Amostras na microscopia eletrônica de varredura são, inicialmente, “salpicadas” ou


cobertas por finas partículas de ouro antes de ser examinadas. Dentro do microscópio,
um feixe de elétrons é gerado e varrido para a frente e para trás da amostra, daí o termo
microscopia eletrônica de varredura. Os elétrons do feixe são desviados na superfície e
elétrons secundários são também deslocados da superfície. Esses elétrons primários e
secundários são detectados por um sensor que transmite o sinal para um amplificador. A
imagem aumentada é subsequentemente exibida num monitor.

Microscopia eletrônica de varredura (SEM). A, Um feixe de elétrons é varrido para a


frente e para trás sobre a amostra. Os elétrons que saltam sobre a amostra e elétrons
secundários provenientes da superfície da amostra são detectados, amplificados e
transcritos numa imagem visível num monitor de vídeo. B e C, A SEM representa o tecido
adiposo em imagens tridimensionais. Micrografias eletrônicas podem ser realçadas com
cores por meio de um computador para adicionar um nível maior de detalhe e clareza.
Note que o rosa adicionado ao fundo ajuda a destacar o tecido conjuntivo fibroso das
células de gordura.

LIMITAÇÕES DE TAMANHO
O tamanho da maioria das células animais é restrito à ordem de 10 a 30 μm de diâmetro, devido
à relação entre a área de superfície a o volume da célula. As células pequenas têm exigências
nutricionais menores que as células grandes, mas têm, proporcionalmente, superfícies maiores
através das quais podem absorver as substâncias de que necessitam. Portanto, uma célula
pequena com uma área de superfície proporcionalmente maior será capaz de completar suas
funções metabólicas mais rápida e eficientemente do que uma célula grande com uma área de
superfície relativamente pequena. Em outras palavras, se as células tivessem o tamanho de uma
bola de basquete, elas não seriam capazes de integrar nutrientes com rapidez suficiente como
para se alimentar e morreriam.
Um segundo fator limitante no tamanho celular relaciona-se com a capacidade regente do
núcleo. Um núcleo único pode controlar a atividade metabólica de uma célula pequena melhor
do que de uma célula grande. Além disso, quanto mais ativa é a célula, maior é sua necessidade
metabólica. Portanto, não surpreende que algumas células muito grandes ou muito ativas, como
as musculares cardíacas e esqueléticas, tenham dois ou mais núcleos. Além disso, essas células
são longas e finas, criando uma área de superfície maior através da qual os nutrientes podem ser
absorvidos. A combinação de mais núcleos e área de superfície expandida permite que as células
musculares funcionem a uma taxa metabólica muito alta.

AUTOAVALIAÇÃO
1. Quais são as funções celulares básicas que definem a vida?
2. Descreva a série de eventos que os cientistas acreditam que tenha levado à
formação da primeira célula na Terra.
3. Qual é a diferença entre um procariote e um eucariote?
4. Por que as células são denominadas células?
5. Por que as células não têm o tamanho de melancias?

APLICAÇÃO CLÍNICA
Vírus e Príons: O Q ue São? São Vivos?
Há muitos micro-organismos chamados patógenos que causam doenças em animais.
Muitos de nós conhecemos bactérias e fungos, por exemplo. Sabemos que eles são
celulares e são encontrados praticamente em qualquer lugar, como na nossa pele, no
solo, no ar, nos móveis e na pia da cozinha. A maioria das bactérias e fungos, portanto,
não causa doença em animais saudáveis. Essas bactérias e fungos que são patogênicos,
porém, causam doença que pode ser efetivamente tratada com medicação antibiótica e
antifúngica. Mas o que há com vírus e príons? O que eles são?
Vírus
Vírus são muito menores do que células e, à diferença das bactérias ou esporos de
fungos, não são visíveis à microscopia de luz. Eles são compostos por uma cápsula
recoberta por proteína e contêm uma fita de DNA ou de ácido ribonucleico (RNA), mas
nunca os dois. Os vírus são parasitas porque não podem viver independentemente. Eles
não possuem os mecanismos bioquímicos para se reproduzir e devem depender das
células por auxílio nutricional, estrutural e molecular para se reproduzir. Após aderir à
superfície de uma célula, um vírus injeta seu material genético dentro do citoplasma,
onde interfere nos processos metabólicos normais da célula. Dessa maneira, o vírus
reprograma a célula para produzir vírus, muitos vírus. Por último, os vírus rompem e
matam as células do hospedeiro, liberando centenas de vírus neoformados no ambiente
extracelular, por onde migram para outras células para continuar o processo reprodutivo.
Muitas doenças dos animais são causadas por vírus, incluindo a leucemia felina, a
enterite canina por parvovírus, a raiva, as encefalites equinas do leste e oeste e a
estomatite vesicular bovina. Muitas das doenças causadas por vírus po-dem ser
prevenidas por imunização, mas muitas mais não podem ser prevenidas. Os vírus,
portanto, continuam sendo um desafio clínico para muitos veterinários. Embora estejam
disponíveis algumas medicações antivirais, a maioria dos animais infectados por vírus é
tratada sintomaticamente.
Os vírus, bem como bactérias e fungos, são considerados organismos vivos. Eles são
capazes de se reproduzir, crescer, se desenvolver, se adaptar, responder a estímulos e
manter um ambiente interno estável usando fontes de energia do ambiente circundante.
Príons, porém, são patógenos não considerados vivos.
Príons
Os príons são considerados proteínas ou partículas infectantes proteicas. Embora não
possuam DNA e RNA, eles podem causar doença herdada e transmissível. O fato é
surpreendente porque contradiz a crença antiga de que as doenças transmissíveis devem
envolver ácidos nucleicos (DNA ou RNA). Todas as doenças conhecidas de príon são
fatais e causam um distúrbio neurodegenerativo progressivo que deixa buracos
macroscópicos no encéfalo. Os encéfalos afetados assemelham-se a esponjas, de modo
que a condição é denominada encefalopatia espongiforme. Scrapie, que ocorre em
ovelhas e cabras, é a doença do príon mais comum dos animais. Os animais doentes
perdem a coordenação, ficam em decúbito e tornam-se irritáveis. Eles também podem
apresentar tremores e, usualmente, sofrem coceira (prurido), particularmente sobre a
garupa. Frequentemente eles se coçam até que a pele fique raspada, daí o termo scrapie.
Pesquisadores como Stanley Prusiner, que ganhou o Prêmio Nobel em 1997 por seu
trabalho com príons, acreditam que proteínas do príon existam, normalmente, em todos
os mamíferos. Acredita-se que as proteínas normais do príon podem ser transformadas
em fatais simplesmente mudando a sua forma. Adicionalmente, as proteínas anormais
podem influenciar outras proteínas a mudar sua forma e tornar-se patogênicas também.
Muitos acreditam que a conversão dos príons ocorre nos neurônios, especificamente em
unidades que contêm enzimas denominadas lisossomos. Os lisossomos estão cheios de
enzimas que normalmente desdobram moléculas de nutrientes; os príons, porém,
induzem a ruptura do lisossomo e o seu conteúdo enzimático verte dentro da célula. A
célula a seguir sofre autodigestão e morre, e os príons anormais ficam livres para atacar
outras células. Se um número suficiente de células morre, os príons geram buracos
macroscópicos no tecido encefálico.
Pesquisas indicam que os animais podem se infectar com príons anormais seja por
herdá-los da mãe ou por ingeri-los ao comer carne, principalmente o encéfalo e a
medula espinhal de animais infectados. Presume-se que este último mecanismo teve
lugar em 1986 quando a doença chamada da vaca louca ou encefalopatia espongiforme
bovina (BSE) surgiu pela primeira vez em vacas da Grã-Bretanha que receberam
alimento produzido à base de carne e osso de ovelhas infectadas. Os humanos podem
contrair uma encefalopatia espongiforme fatal, chamada doença de Creutzfeldt-Jakob
(CJD). Embora a incidência dessa doença não tenha aumentado na Grã-Bretanha, uma
nova manifestação da doença (CJD) ocorreu num grupo de criadores de gado de leite
britânicos, que levantou a questão da relação entre a CJD e a BSE. Outras doenças do
príon dos animais incluem a encefalopatia espongiforme felina, a doença depauperante
crônica em veados e alce (foto) e encefalopatia transmissível das martas.
Doença depauperante crônica causada por príons em um veado. Sinais clínicos incluem
mudança de personalidade, perda de peso, salivação excessiva, quedas da cabeça e orelhas
e ranger de dentes. Todas as doenças do príon são fatais.

ANATOMIA DA CÉLULA DOS MAMÍFEROS


Desde o seu primeiro aparecimento há três bilhões de anos, as células evoluíram para diversas
formas e assumiram uma larga gama de funções especializadas dentro dos organismos
multicelulares. Apesar dessas alterações e da diversidade morfológica que desenvolveram entre
si, algumas estruturas essenciais podem ser encontradas em todas as células dos mamíferos.
Essas estruturas são a membrana celular, o citoplasma e o núcleo (Fig. 3-2)
Figura 3-2 Exemplo de uma célula de mamífero.

Todas as células estão separadas do seu meio ambiente por uma membrana celular, que também
é conhecida como membrana plasmática ou plasmalema ( lema significa casca). Todo o conteúdo
dentro da membrana celular, além do núcleo e do material genético, é conhecido como
citoplasma ( cito significa “ célula”). O citoplasma é um protoplasma coloidal, altamente
estruturado, semelhante a uma geleia, composto por proteínas, eletrólitos, metabólitos, um
citoesqueleto flexível e estruturas complexas denominadas organelas. As organelas, tal como os
órgãos do nosso corpo, trabalham em colaboração para realizar as funções metabólicas
necessárias (Tabela 3-1). Como mencionado anteriormente, todas as células dos mamíferos são
eucarióticas e, portanto, possuem um núcleo que contém o material genético vital sob a forma de
cromossomos.

TABELA 3-1 Partes Anatômicas da Célula


Morfologia Parte Descrição
Membrana Celular

Bicamada
Membrana fosfolipídica com
celular proteínas integrais
e periféricas

Estruturas finas
como cabelos na
superfície das
células; compostas
Cílios
por nove pares de
microtúbulos que
circundam um par
central

Núcleo

Importante banco
de informação ou
Núcleo “central de
operações” da
célula

Estrutura com
dupla membrana e
com poros; a
Envelope membrana externa
nuclear é contínua ao
retículo
endoplasmático

Ácido
desoxirribonucleico
(DNA) e proteínas
normalmente
arranjados em fitas
Cromatina frouxas
condensam-se para
formar os
cromossomos
durante a divisão
celular

Corpo denso que


contém ácido
ribonucleico
ribossômico (RNA)
Nucléolo
e proteína; os
nucléolos não
possuem
membrana

Citoplasma (inclui as organelas)


Fluido que contém
eletrólitos
Citosol dissolvidos,
nutrientes e
proteína

Vesículas, vacúolos
Inclusões
e gotas lipídicas

Proteína arranjada
Citoesqueleto em microtúbulos e
microfilamentos

Organelas

Rodeadas por dupla


membrana, com
Mitocôndrias cristas internas
para expandir a
área de superfície
Sistema de sacos
colapsados que
ocupam todo o
Retículo citoplasma; o RE
endoplasmático rugoso possui
(RE) ribossomos na
superfície externa;
o RE liso não possui
ribossomos

RNA em
combinação com
proteínas especiais
forma subunidades
grande e pequena;
Ribossomos ribossomos fixos
são encontrados no
RE rugoso;
ribossomos livres
estão espalhados no
citoplasma

Rede de tubos ou
Aparelho de sacos achatados
Golgi empilhados uns
sobre os outros
Vesícula
preenchida por
Lisossomo enzimas
hidrolíticas;
desprende-se do
aparelho de Golgi

Vesícula revestida
por membrana e
preenchida por
Peroxissomos
enzimas; é
produzida por
divisão simples

MEMBRANA CELULAR

A membrana celular age como uma barreira flexível e elástica entre o citoplasma interior e o
ambiente exterior (Fig. 3-3). Isso inclui muitas reentrâncias e saliências que fornecem uma área
extra de superfície que está, continuamente, removendo e reciclando diferentes segmentos de si
mesma, atualizando os receptores de superfície e renovando sua pegajosa cobertura externa. À
semelhança da nossa própria pele, a membrana celular é capaz de autorreparação, mas, se for
danificada ao ponto de permitir o vazamento dos conteúdos intracelulares, a célula morre
rapidamente. A membrana celular dirige o movimento de átomos e moléculas para dentro e para
fora da célula. Embora a consistência real e a complexidade da membrana celular se baseiem
fundamentalmente na função da célula como um todo, as membranas celulares usualmente
consistem basicamente em proteína (55%) e fosfolipídios (25%), mas também incluem
quantidades de colesterol (13%), lipídios variados (4%) e carboidratos (3%).
Figura 3-3 Membrana celular. A membrana celular é composta por uma bicamada lipídica.
Proteínas ajudam a dirigir o movimento de átomos e moléculas para dentro e para fora da
célula.

Estrutura da Membrana
Devido à sua surpreendentemente escassa espessura (aproximadamente 60 a 100 angstroms), a
membrana celular não é visível sob microscopia de luz. No microscópio eletrônico, porém, a
membrana celular é vista como duas camadas escuras e finas, com um aparente espaço vazio
entre ambas. Em nível molecular, a membrana celular é composta por duas camadas de
moléculas de fosfolipídios arranjadas de tal maneira que as cabeças hidrofílicas são externas ao
passo que as hidrofóbicas, caudas dos ácidos graxos, são internas. É a chamada bicamada
lipídica. As proteínas suspensas nessa bicamada podem se movimentar facilmente ao longo da
membrana de modo a criar um padrão em mosaico constantemente em alteração, conhecido
como mosaico fluido. A maior parte dos materiais lipossolúveis, como as moléculas de oxigênio e
dióxido de carbono, passa facilmente através da membrana, enquanto as moléculas
hidrossolúveis, como aminoácidos, açúcares e proteínas, que não são lipossolúveis, não a
atravessam facilmente.
A membrana também contém moléculas de colesterol que se perfilam entre os fosfolipídios e
ajudam a estabilizá-la. Dessa maneira, o colesterol não somente previne a agregação dos lipídios,
o que ajuda a manter a fluidez da membrana, mas também se soma à natureza oleosa da
camada interna, que aumenta a impermeabilidade da membrana às moléculas hidrossolúveis.
A membrana celular é composta por uma larga variedade de proteínas globulares de
importância estrutural, que são responsáveis pelas funções especiais da membrana (Fig. 3-4).
Proteínas globulares compactas podem ocorrer tanto na superfície celular como dentro da
bicamada lipídica. As que ocorrem dentro da bicamada lipídica são denominadas proteínas
integrais. Essas moléculas abarcam a espessura total da membrana e podem criar canais através
dos quais outras moléculas podem passar. Algumas proteínas integrais formam passagens
seletivas que permitem a entrada ou a saída de somente certas substâncias, enquanto outras
criam poros, tais como canais dentro da molécula proteica, que permitem que substâncias como
a água atravessem a membrana sem resistência (Fig. 3-4, A). Os poros estão espalhados ao longo
da superfície celular, constituindo aproximadamente 0,2% de toda a superfície.
Figura 3-4 Funções especiais das proteínas da membrana celular. A, Transporte. Proteínas
integrais, por definição, abarcam toda a espessura da membrana celular e são importantes
para transportar substâncias para dentro e para fora da célula. Proteínas como poros (a)
prontamente permitem a passagem de água, mas são seletivas para permitir a passagem de
alguns solutos. Algumas proteínas integrais usam ATP como energia para transportar
ativamente algumas substâncias através da membrana celular. B, Aderências intra e
extracelulares. Tanto as proteínas integrais quanto as periféricas desempenham o papel de
ancorar a membrana ao citoesqueleto interno ou à matriz extracelular. Isso ajuda a manter a
forma celular, estabilizar a posição de uma proteína de membrana e auxilia no movimento
celular. C, Enzimas. Proteínas da membrana podem atuar como enzimas para catalisar
reações químicas específicas, tais como alterações da forma da célula. Às vezes, uma série de
proteínas da membrana serve como enzimas numa cascata de operações químicas. D,
Reconhecimento intercelular. Glicoproteínas e glicolipídios formam o glicocálix, a camada
externa pegajosa que cobre as células. Cada célula tem um glicocálix singular que permite que
as células vizinhas se reconheçam e se liguem umas às outras. Este tipo de reconhecimento
intercelular é denominado sinalização por contato e é crucial no direcionamento dos leucócitos
circulantes para áreas de inflamação ou infecção. Infelizmente, o glicocálix também capacita
bactérias e vírus a se fixarem em células específicas. E, Aderências intercelulares. As
glicoproteínas localizadas na superfície celular podem atuar como pontos de ligação para as
células próximas. As proteínas de superfície podem se enganchar conjuntamente numa
variedade de junções intercelulares. Às vezes essas junções são temporárias, porque a célula
migra de um local ao outro no tecido. F, Sinalização química. Algumas proteínas na superfície
celular possuem pontos de ligação de uma forma específica que encaixa a forma de um
mensageiro químico chamado ligando. Os ligandos podem ser hormônios ou
neurotransmissores. Uma vez unidos à proteína da membrana, ocorre uma alteração de
conformação da proteína, que, por sua vez, inicia uma cadeia de reações químicas na célula.

Outras proteínas globulares formam as proteínas periféricas, que se ligam às superfícies interna
ou externa da membrana celular. As proteínas periféricas internas têm seus movimentos mais
restritos do que as proteínas integrais, porque estão frequentemente ligadas a porções do
citoesqueleto interno ou a porções expostas de algumas proteínas integrais (Fig. 3-4, B). As
proteínas periféricas às vezes agem como enzimas que catalisam reações químicas específicas e
podem se envolver nos mecanismos de alteração do tamanho celular, um evento que é bastante
dramático de ver, por exemplo, durante a contração de uma célula muscular (Fig. 3-4, C).
As camadas interna e externa da membrana celular são diferentes entre si. As proteínas que
residem na superfície interna da membrana podem se ligar a componentes do citoesqueleto,
fibras de ceratina ou proteínas periféricas. Fosfolipídios e protrusões terminais externas das
proteínas da camada externa, porém, ligam-se a vários grupos de açúcares. Essas moléculas, a
glicoproteína (açúcar e proteína) e os glicolipídios (açúcar e fosfolipídio), são os principais
componentes da “cobertura glicídica” que reveste a superfície de algumas células. Essa
cobertura é denominada glicocálix. À semelhança das listras das zebras ou das impressões
digitais das mãos dos seres humanos, o glicocálix é singular (Fig. 3-4, D). Ele provê melhor
adesão intercelular e representa um marcador celular importante para o reconhecimento
intercelular e para a interação entre as células e os anticorpos e entre as células e os vírus. A
interação entre o glicocálix e moléculas extracelulares pode acarretar alterações na membrana
e, possivelmente, na atividade celular como um todo.
O glicocálix é composto por duas famílias de moléculas: moléculas de adesão celular e
receptores de membrana. As moléculas de adesão celular ( CAMs) são glicoproteínas pegajosas
que cobrem a superfície da maioria das células dos mamíferos, o que permite que as células se
liguem a moléculas extracelulares e entre si. Essas moléculas também são importantes para
ajudar as células a se movimentar entre si e a sinalizar para as células circulantes, como os
leucócitos, as áreas de inflamação ou de infecção.
Os receptores de membrana são proteínas integrais e glicoproteínas que atuam como pontos de
ligação na superfície celular. Alguns deles desempenham um papel vital no reconhecimento
entre as células, um processo denominado sinalização de contato (Fig. 3-4, E). Ele é
particularmente importante durante a resposta imune mediada por células e auxilia as bactérias e
os vírus a encontrarem as células-alvo preferenciais. Os receptores de membrana também estão
envolvidos no processo denominado sinalização química (Fig. 3-4, F). Hormônios,
neurotransmissores e outros mensageiros químicos denominados ligandos unem-se a pontos
específicos nas superfícies celulares. Uma vez unidos à membrana celular, os ligandos podem
causar alteração da atividade celular. Alguns ligandos atuam como enzimas para ativar ou
desativar uma atividade celular particular.
Flagelos e Cílios
Flagelos e cílios são extensões da membrana plasmática que se projetam para o espaço
extracelular. São “cabelos” energéticos móveis estruturalmente idênticos, mas que funcionam
diferentemente uns dos outros. Cílios e flagelos são compostos por nove pares de microtúbulos
que rodeiam um par central. Tanto os cílios quanto os flagelos originam-se de um par de
centríolos, denominados corpúsculos basais, localizados na periferia da célula, exatamente sob a
membrana plasmática. Durante sua formação, cílios e flagelos crescem para fora dos
corpúsculos basais e exercem pressão sobre a membrana plasmática.
Cílios ocorrem em grande número na superfície exposta de algumas células (Fig. 3-5). Eles são
mais curtos do que os flagelos e medem somente em torno de 10 μm de comprimento. Eles
movimentam-se em sincronia um após o outro, criando ondas de movimento que propelem
fluido, muco e detritos ao longo da superfície celular. Os cílios são mais bem conhecidos por suas
importantes funções (1) no trato respiratório superior, onde expulsam bactérias e muco dos
pulmões, (2) no oviducto, onde seu movimento rítmico empurra o ovo expelido para fora do
ovário, e dentro da abertura do oviducto.
Figura 3-5 Cílios e flagelos. A, Cílios e flagelos são compostos por nove pares de microtúbulos
que rodeiam um par central. Os cílios têm um batimento rápido, poderoso e sincronizado em
uma direção. Na traqueia, isso ajuda a impulsionar partículas para longe dos pulmões e em
direção à boca, onde elas podem ser tossidas e engolidas. Diferentemente dos cílios, que são
numerosos na superfície de algumas células, os flagelos ocorrem singularmente. B, Microscopia
eletrônica de varredura de cílios na superfície de células epiteliais nas vias aéreas. C,
Microscopia eletrônica de varredura de esperma. O flagelo único e alongado habilita o
espermatozoide a se mover rapidamente através do trato reprodutivo da fêmea.
(B e C de Thibodeau GA, Patton KT: Anatomy & physiology, ed 6, St Louis, 2007, Mosby.)

Flagelos geralmente ocorrem solitários e são significativamente mais longos do que os cílios.
Estão caracteristicamente anexados a células individuais e impulsionam a célula para a frente
por ondulação. Os flagelos movimentam as células através de fluidos, enquanto os cílios
movimentam fluidos ao longo das superfícies celulares. A cauda do espermatozoide é um
exemplo de flagelo. O espermatozoide é a única célula dos mamíferos impulsionada por um
flagelo, embora muitos organismos patogênicos sejam impulsionados dessa maneira.

AUTOAVALIAÇÃO
1. Cite três estruturas presentes em todas as células dos mamíferos.
2. Desenhe a bicamada lipídica. Que parte é hidrofóbica e que parte é hidrofílica?
3. Que tipos de proteínas são encontrados na membrana celular?
4. Onde estão localizadas essas proteínas e quais são as suas funções? Adicione-as ao
seu desenho.
5. O que é o glicocálix?
6. O que são CAMs e o que elas fazem?
7. O que são receptores de membrana e o que eles fazem?
8. Em que se diferenciam cílios e flagelos?
9. Quais são encontrados mais comumente nas células dos mamíferos: cílios ou
flagelos?

CITOPLASMA

O citoplasma é a substância interna da célula, excluindo o núcleo. Inicialmente visto pela


microscopia de luz, aparece como um saco gelatinoso sem qualidades especiais com umas
poucas manchas opacas. Hoje, com o aumento do uso da microscopia eletrônica, citologistas
têm a habilidade de visualizar diminutas estruturas internas que definem o complexo
funcionamento interno da célula. Os principais componentes do citoplasma são o citosol, o
citoesqueleto, as organelas e as inclusões.
Citosol
O fluido da célula é denominado citosol. É um líquido viscoso semitransparente composto de
eletrólitos, aminoácidos e açúcares simples dissolvidos. As proteínas estão também suspensas no
citosol e proporcionam-lhe uma consistência gelatinosa espessa. Essas proteínas são
principalmente enzimas importantes nas atividades metabólicas da célula.
Citoesqueleto
À semelhança do esqueleto em nosso corpo, o citoesqueleto é uma armação tridimensional da
célula; mas, à diferença de nossos ossos, não é rígida nem permanente (Fig. 3-6, A e C). É uma
estrutura fibrosa e flexível que muda de acordo com as atividades da célula. Dá suporte e forma
à célula, permite que ela se movimente, provê direção para a atividade metabólica e ancora as
organelas. Três tipos diferentes de fibras compõem o citoesqueleto, todos constituídos por
proteínas. São os microtúbulos, os filamentos intermediários e os microfilamentos (Fig. 3-6, B).
Essas fibras não estão revestidas por uma membrana.
Figura 3-6 Citoesqueleto. A, O citoesqueleto é uma importante armação estrutural da célula. É
firme, porém flexível, e pode ser desmontado em algumas regiões e rearranjado quando
necessário. B, O citoesqueleto é composto por três tipos diferentes de fibras: microtúbulos,
filamentos intermediários e microfilamentos. C, Micrografia eletrônica de varredura colorida
mostra o citoesqueleto. Note que os microtúbulos ( setas) são mais espessos que os diminutos
filamentos intermediários ( cabeças de seta).
( C de Thibodeau GA, Patton KT: Anatomy & physiology, ed 6, St Louis, 2007, Mosby.)

As fibras mais espessas são os microtúbulos, que são tubos longos e ocos que emergem do centro
celular perto do núcleo. Eles formam “cabos” seguros aos quais se prendem mitocôndrias,
lisossomos e grânulos secretores. Proteínas que agem como motores movimentam as organelas
presas ao longo dos microtúbulos de uma localização a outra dentro da célula. Pelo fato de os
microtúbulos agirem como estradas de ferro para o percurso das organelas, eles podem ser
facilmente desmontados e logo remontados para formar novas vias ou tomar uma nova direção.
Eles aparecem, por exemplo, em número maior durante a divisão celular para ajudar na
separação de cromossomos e organelas. Os microtúbulos são compostos por um par de
moléculas esféricas denominadas tubulinas, ligadas umas às outras numa cadeia espiralada. A
forma de espiral provê resistência e flexibilidade aos cílios e flagelos, bem como à célula como
um todo.
Filamentos intermediários são fibras entrelaçadas semelhantes a uma corda que possuem alta
resistência à tensão e são capazes de resistir à distensão da célula agindo como fios-guia internos.
Essas fibras são o elemento mais forte e permanente do citoesqueleto. Elas são compostas por
diferentes proteínas, dependendo da função da célula, e frequentemente adquirem nomes
diferentes dependendo do tipo de célula onde são encontradas. Nas células epiteliais, por
exemplo, os filamentos intermediários são compostos principalmente por ceratina e são
conhecidos como tonofilamentos ou filamentos de ceratina, enquanto nas células nervosas são
conhecidos como neurofilamentos.
Os microfilamentos estão localizados próximo à superfície celular, do lado citoplasmático da
membrana plasmática e estão arranjados em feixes ou malhas. São compostos pela proteína
contrátil actina e, junto com a proteína motora miosina, desempenham um papel-chave na
habilidade celular de mudar a forma, separar-se durante a divisão celular e formar saliências ou
involuções. Na maioria das células, os microfilamentos são montados onde e quando forem
necessários. A posição e a quantidade dentro da célula variam dependendo da atividade celular.
Nas células musculares, porém, os microfilamentos são miofibrilas permanentes e muito
desenvolvidas e encurtam-se para causar a contração muscular.
Alguns citologistas acreditam que existam diminutas microtrabéculas como o quarto
componente do citoesqueleto. Essas fibras parecem formar uma trama que interconecta
elementos maiores do citoesqueleto, suspende ribossomos livres e dá ao citosol seu aspecto
gelatinoso.
Organelas
Organelas, ou “pequenos órgãos”, são estruturas ligadas a membranas dentro do citoplasma que
possuem funções celulares especializadas. As membranas das organelas são semelhantes em
composição à membrana plasmática, mas não possuem revestimento por glicocálix. Dessa
maneira, cada organela está separada do citosol circundante e é capaz de manter seu próprio
ambiente interno. Esses compartimentos são cruciais para os processos metabólicos eficazes,
porque habilitam a célula a separar e controlar várias interações moleculares que são a base para
absorção de alimentos, produção de energia e excreção.
Mitocôndrias.
A mitocôndria está entre as maiores organelas. É conhecida como a central elétrica da célula,
porque produz 95% da energia que a impulsiona. Na mitocôndria, grandes moléculas de
nutrientes, tais como glicose, são processadas e degradadas em moléculas menores, que podem
ser usadas intracelularmente para impulsionar a maioria dos processos metabólicos (Fig. 3-7).
Também é o local onde ocorre a respiração: o oxigênio é consumido e o dióxido de carbono é
excretado. Numerosas reações bioquímicas ocorrem na mitocôndria, como catabolismo de
aminoácidos e ácidos graxos, transporte respiratório de elétrons, fosforilação oxidativa e as
reações oxidativas do ciclo do ácido cítrico. (Ver Cap. 12 para descrições mais detalhadas desses
processos metabólicos.)

Figura 3-7 Mitocôndria. A, A mitocôndria é a central elétrica da célula. Usando oxigênio,


produz 95% da energia que impulsiona a célula. B, Micrografia eletrônica de transmissão de
uma mitocôndria. Note as convoluções da membrana interna, que criam um espaço extra para
a fabricação de trifosfato de adenosina (ATP).
( B de Thibodeau GA, Patton KT: Anatomy & physiology, ed 6, St Louis, 2007, Mosby.)

As células ativas, que têm alta demanda energética, possuem maior número de mitocôndrias no
seu citoplasma do que as células inativas. As células cardíacas, por exemplo, têm muito mais
mitocôndrias do que as relativamente inativas células endoteliais. Quando os requerimentos
energéticos aumentam, a mitocôndria divide-se em duas partes através de um processo
denominado fissão. Posteriormente, cresce até o tamanho normal. Além disso, as mitocôndrias
tendem a se congregar em áreas da célula onde mais energia é requerida, como na base de um
flagelo.
As mitocôndrias contêm o DNA, o RNA e as enzimas necessárias para a síntese proteica, mas
proveem somente 13 das proteínas requeridas para suas funções metabólicas; o núcleo provê as
50 restantes. Portanto, a maioria das proteínas necessárias à mitocôndria é produzida em outro
lugar da célula e é depois colhida pela organela.
As mitocôndrias podem ter várias formas, mas tendem a ser elípticas ou redondas. Podem se
movimentar através da célula e podem se alongar e mudar facilmente de forma. As
mitocôndrias são envolvidas por duas membranas: a externa é lisa e sem características
particulares; a interna forma involuções marcadas, pregas tipo prateleiras denominadas cristas.
Essas pregas aumentam a área interna de trabalho e permitem um maior contato entre as cristas
e o líquido rico em enzimas, chamado de matriz, que enche os espaços entre as cristas. Além de
conter enzimas vitais, a matriz é composta de íons cálcio e dos substratos requeridos para as
reações metabólicas. Enzimas adicionais estão disponíveis sob a forma de partículas pequenas
aderidas a algumas das cristas. Como as cristas constituem o local da produção do trifosfato de
adenosina (ATP), não surpreende o fato de que as mitocôndrias ativas possuem mais cristas do
que as inativas.
O DNA e o RNA encontrados na mitocôndria são semelhantes aos encontrados em bactérias, mas
são bastante diferentes dos encontrados no núcleo e no citoplasma. Acredita-se que as
mitocôndrias originaram-se de organismos independentes semelhantes a bactérias, bilhões de
anos atrás, e mais tarde ingressaram em plantas e animais unicelulares desenvolvendo com eles
uma relação simbiótica.
Ribossomos.
A organela mais comum da célula é o pequeno e escuro ribossomo (Fig. 3-8). Ele é composto por
duas subunidades globulares que se encaixam como mãos fechadas. Essas subunidades possuem
proteína e um tipo específico de RNA conhecido como RNA ribossômico. Embora com somente
25 μm de diâmetro, o ribossomo é um local importante para a síntese proteica. Proteínas solúveis
para uso intracelular são produzidas pelos ribossomos livres que estão distribuídos uniformemente
por todo o citoesqueleto. Proteínas para uso na membrana plasmática ou para exportação, por
outro lado, são sintetizadas pelos ribossomos anexados ao retículo endoplasmático. Os ribossomos
são flexíveis em sua habilidade de prender-se e desprender-se das membranas e de circular
dentro da célula. Portanto, eles podem ir para a frente e para trás entre o citoesqueleto e o
retículo endoplasmático, dependendo do tipo de proteína que estão fabricando. Durante a
produção de proteína, os ribossomos montam os aminoácidos em longas cadeias usando
instruções específicas determinadas pelo material genético da célula. Dessa maneira, uma
grande variedade de proteínas, como enzimas celulares, hormônios, colágeno e muco, podem ser
produzidas com base nas necessidades da célula e do organismo como um todo.
Figura 3-8 Ribossomo. Cada ribossomo é constituído por uma subunidade grande e uma
pequena. Quando juntas, essas duas subunidades formam um ribossomo.

Retículo endoplasmático.

O retículo endoplasmático (RE) consiste numa série de tubos achatados superpostos e curvados
na forma de crescente. A área coberta é enorme e pode ser 30 vezes maior que a da membrana
plasmática. As paredes do RE são compostas por uma bicamada lipídica simples que é contínua
com as membranas do núcleo e do sistema de Golgi.
Os dois tipos de RE são o rugoso, que tem ribossomos na superfície, e o liso, que não tem
ribossomos. O RE rugoso está envolvido na produção de proteína, que é montada pelos
ribossomos. Essas moléculas proteicas recentemente produzidas movem-se dentro do RE através
de passagens denominadas cisternas (reservatório de água). Aqui, as proteínas são modificadas
antes de entrarem no aparelho de Golgi para posterior modificação e embalagem. O RE liso, que
é conectado com o RE rugoso, é ativo na síntese e estocagem de lipídios, em especial
fosfolipídios e esteroides, e é, portanto, encontrado em grande quantidade nas células glandulares.
Nos hepatócitos, também pode funcionar para eliminar drogas e transformar glicogênio em
glicose. A proporção entre RE liso e rugoso depende das atividades de síntese da célula.
Aparelho de Golgi.
O aparelho de Golgi é encontrado frequentemente perto do núcleo e, à semelhança do RE, é
composto por uma pilha de cisternas achatadas em forma de crescente (Fig. 3-9). Pequenos
sacos esféricos de transporte do RE com proteínas recentemente produzidas são recebidos no
aparelho de Golgi. Esses sacos fusionam-se com a membrana nas extremidades do aparelho de
Golgi e despejam seus conteúdos dentro das cisternas do Golgi. As moléculas proteicas são a
seguir transportadas de pilha em pilha através do Golgi, onde são modificadas. Por exemplo,
grupos de açúcares, produzidos no Golgi, podem ser adicionados para formar glicoproteínas.
Quando as proteínas modificadas atingem a cama-da mais externa dos tubos achatados do Golgi,
são embaladas em pequenas vesículas esféricas. Essas vesículas formam-se, deixam as cisternas
e aventuram-se no citosol, de onde viajam para outras partes da célula, principalmente a
membrana celular. Portanto, o aparelho de Golgi funciona como um centro de modificação,
embalagem e distribuição de moléculas destinadas ora para secreção, ora para uso interno da
célula. Também realiza a síntese de polissacarídios e a associação de polissacarídios e proteínas
para formar as glicoproteínas encontradas na superfície celular.
Figura 3-9 Aparelho de Golgi e retículo endoplasmático. A, O retículo endoplasmático (RE) é
contínuo ao envelope nuclear e é dividido em dois tipos: RE rugoso, que é recoberto por
ribossomos, e RE liso, que não possui ribossomos. As moléculas produzidas pelo RE são
transportadas ao aparelho de Golgi, onde são modificadas e embaladas em vesículas. As
vesículas transportam moléculas para outras regiões da célula. B, Micrografia eletrônica de
transmissão do aparelho de Golgi.
( B de Thibodeau GA, Patton KT: Anatomy & physiology, ed 6, St Louis, 2007, Mosby.)
Lisossomos.
O lisossomo é uma vesícula especializada formada pelo aparelho de Golgi (Fig. 3-10). Contém
poderosas enzimas hidrolíticas incluídas numa membrana protetora simples que se fusiona com
vacúolos que contêm bactérias fagocitadas ou nutrientes celulares e digere-os. Assim, o
lisossomo é considerado o “estômago” da célula. Sua responsabilidade principal é a quebra de
moléculas nutritivas até pequenas unidades utilizáveis e a digestão de detritos intracelulares.

Figura 3-10 Ação lisossômica. A, Material do exterior da célula é jogado numa vesícula em
formação. B, A membrana plasmática rodeia o material e fecha-se para formar uma vesícula.
C, A vesícula transporta o material para as regiões internas da célula. D, Um lisossomo
aproxima-se da vesícula. E, O lisossomo fusiona-se com a vesícula e verte enzimas digestivas
no seu interior para degradar o material. F, Os conteúdos da vesícula são digeridos e
transportados a outras regiões da célula.

Quando as células morrem, os lisossomos são instados a romper e liberar as enzimas cáusticas no
citosol, que imediatamente começa a desmantelar e digerir as diversas organelas e os
componentes nucleares da célula. O processo de autodigestão é denominado autólise. O
organismo como um todo recicla as partes usadas da célula morta para criar novas células ou
para ajudar a manter as já existentes. À medida que as células envelhecem, aumenta o número
de lisossomos no seu interior.
Os lisossomos também podem liberar suas enzimas para fora da célula e auxiliar na degradação
do material extracelular. Durante o processo de remodelação óssea, por exemplo, os osteócitos
usam os lisossomos para ajudar a quebrar e remover o osso desnecessário. Esse processo é visto
radiograficamente (num filme de radiografia) como reabsorção óssea com diminuição da
opacidade da área afetada. Além disso, a digestão lisossômica é responsável pela diminuição do
tamanho dos tecidos do corpo, por exemplo, pela redução do útero após o parto e pela atrofia dos
músculos de animais paralisados.
Peroxissomos.
À semelhança dos lisossomos, os peroxissomos são sacos membranosos que contêm enzimas
encontrados em toda célula. Mas, à diferença dos lisossomos que são formados no aparelho de
Golgi, os peroxissomos reproduzem-se dividindo-se em duas metades. Eles ocorrem comumente
nas células renais e hepáticas e são importantes na detoxificação de várias moléculas. Os
peroxissomos contêm enzimas que usam o oxigênio para detoxificar muitas substâncias danosas,
incluindo álcool e formaldeído. Eles também auxiliam na remoção de radicais livres, que são
produtos normais do metabolismo celular, mas podem ser prejudiciais à célula quando existem
em grande quantidade, porque interferem na estrutura de proteínas, lipídios e ácidos nucleicos.
Os peroxissomos possuem dois tipos principais de enzimas: peroxidases, que auxiliam na
conversão de radicais livres em peróxido de hidrogênio, e catalases, que reduzem peróxido de
hidrogênio a água.

AUTOAVALIAÇÃO
1. Quais são os quatro principais componentes do citoplasma?
2. O que é o citosol e que tipo de moléculas ocorrem nele?
3. O que é o citoesqueleto e qual é sua função?
4. Quantos tipos de fibras compõem o citoesqueleto? Pode citá-los? Qual é a diferença
de função entre eles?
5. Desenhe cada uma das seis organelas descritas anteriormente.
6. Como funciona cada uma dessas organelas na célula?

Inclusões
As inclusões são unidades embaladas de produtos metabólicos ou substâncias engolfadas pela
célula. Elas podem ser desenhadas por uma membrana circundante de camada simples, como as
vistas nos grânulos secretores, vacúolos e vesículas, ou podem ser inclusões não associadas a
membranas, como as gotas lipídicas e glóbulos de gordura. Os vacúolos são maiores do que as
vesículas, mas idênticos em estrutura. Estão frequentemente cheios de água e solutos que são
transportados para e da superfície celular. Algumas vesículas agem simplesmente como unidades
de estocagem, mantendo substâncias dentro da célula até que seus conteúdos possam ser usados.
Centríolos
Os centríolos são pequenos cilindros ocos compostos de microtúbulos (Fig. 3-11). Eles são
encontrados em pares com os eixos longos perpendiculares entre si e são visíveis durante a
divisão celular, perto do envelope nuclear, na região da célula conhecida como centro celular ou
centrossomo. Os centríolos ajudam a organizar as fibras fusiformes durante a divisão celular,
tomando uma posição central no fuso mitótico. Eles também formam a base de cílios e flagelos
e, nesta função, são conhecidos como corpúsculos basais.
Figura 3-11 Centríolo. Cada centríolo é composto por nove tripletos de microtúbulos arranjados
ao redor de um eixo central, muito parecido com um molinete.

NÚCLEO

O núcleo é a maior organela da célula e é considerado o centro de controle, a unidade central de


processamento, o centro de operações ou o “encéfalo” da célula. É um corpúsculo dominante,
escuro, esférico ou multissegmentado. As funções primárias do núcleo são as de manter a
informação hereditária da espécie e controlar as atividades celulares por meio da síntese
proteica. Portanto, o núcleo contém a informação hereditária (DNA) que permite que a célula se
divida e produza duas células filhas idênticas e, numa escala maior, determine se um animal
desenvolverá um cão, um gato ou um cavalo. Também contém todas as instruções, os
anteprojetos e a informação requerida para produzir mais de 2.000 proteínas necessárias para a
atividade celular normal.
Embora a maioria das células tenha no mínimo um núcleo, células extremadamente grandes,
como as células musculares, podem ter muitos núcleos e são, portanto, chamadas de
multinucleadas. Hemácias maduras dos mamíferos, por outro lado, não têm núcleo, porque ele é
removido das células durante seu desenvolvimento na medula óssea. Essas células são, portanto,
denominadas anucleadas. Sem o núcleo elas não podem se dividir, produzir proteínas ou enzimas
ou repararem-se quando começam a envelhecer. Por essa razão, o suprimento de moléculas
vitais para as hemácias dos mamíferos permite sua sobrevivência na circulação por somente três
ou quatro meses. As hemácias de pássaros e répteis, por outro lado, são nucleadas e, portanto,
capazes de produzir proteínas e outras moléculas necessárias para a sobrevivência por períodos
mais longos.
A anatomia do núcleo é dividida nas quatro partes seguintes:
1. envelope ou membrana nuclear
2. nucleoplasma
3. cromatina
4. nucléolos
Envelope Nuclear e Nucleoplasma
O núcleo está separado do citosol por um envelope ou uma membrana nuclear composta por
duas bicamadas lipídicas (à diferença da membrana celular que é composta por somente uma
bicamada). A camada externa é contínua com o RE e recoberta por ribossomos. Mais de 10% da
superfície nuclear consiste em poros nucleares – locais onde as duas camadas do envelope
nuclear se fusionaram para formar um canal que percorre toda a sua espessura (Fig. 3-12).
Embora com estrutura e composição semelhante à membrana plasmática, a passagem de
moléculas para o interior do núcleo é menos seletiva, porque os poros nucleares são
relativamente grandes (0,1 μm de diâmetro). Tipicamente, as moléculas proteicas são levadas do
citoplasma para o núcleo e as moléculas de RNA são exportadas. Os poros nucleares
representam os principais canais de comunicação entre o citoplasma e o núcleo. Entre as
bicamadas do envelope nuclear existe um espaço denominado cisterna perinuclear. O núcleo é
preenchido por uma substância fluida gelatinosa denominada nucleoplasma que lembra o citosol.
Figura 3-12 Núcleo. A, O núcleo contém um nucléolo central rodeado de acúmulos de
cromatina. Todo o núcleo é rodeado por um envelope nuclear que contém centenas de poros. Os
poros permitem a passagem de substâncias entre o núcleo e o citoplasma. B, Micrografia
eletrônica de transmissão realçada por computador mostra um poro nuclear e os detalhes das
duas bicamadas lipídicas que compõem o envelope nuclear. Tenha em mente que a bicamada
lipídica externa é contínua ao retículo endoplasmático. O nucleoplasma dentro do núcleo e o
citoplasma fora do núcleo também são visíveis.
( B de Thibodeau GA, Patton KT: Anatomy & physiology, ed 6, St Louis, 2007, Mosby.)

DNA, RNA e Cromatina


A estrutura do material genético sabidamente contido no núcleo foi um mistério até o início dos
anos 1950, quando a pesquisa em hereditariedade deu um grande salto. Rosalind Franklin (Quadro
3-2), uma físico-química britânica do Kings College em Londres, usou técnicas radiográficas de
cristalografia para examinar a estrutura do DNA. Em 1953, ela descobriu que há duas formas de
DNA, que chamou de A e B. Sua fotografia 51 da forma B do DNA mostrou a estrutura helicoidal
e coaxial dupla da molécula, mais conhecida como dupla hélice. Essa descoberta crucial tornou-
se a base do modelo subsequentemente desenvolvido por James Watson e Francis Crick (Fig. 3-
13), pelo qual ganharam o Prêmio Nobel de Medicina e Fisiologia em 1962. Atualmente, com a
ajuda de tecnologia avançada, biólogos celulares têm um entendimento ainda melhor dos ácidos
nucleicos – DNA e RNA – e das proteínas fundamentais para a continuação da vida.

Q UADRO 3-2 Rosalind Elsie FranklinR


Rosalind Elsie Franklin.

Em 1920, nasceu Rosalind Franklin numa extraordinária família britânica de intelectuais,


acadêmicos, banqueiros e líderes políticos e civis. Seu avô materno, Jacob Cohen,
frequentou o University College de Londres à idade excepcionalmente jovem de 13 anos
e formou-se com honras em matemática e clássicos. Subsequentemente, tornou-se o
primeiro professor judeu nomeado numa universidade inglesa. O tio-avô de Franklin era
o visconde Herbert Samuel, que serviu no Gabinete Britânico como Secretário do
Interior e foi o primeiro Comissionado no Mandato Britânico na Palestina. Sua mãe e a
tia Helen foram poderosas líderes comunitárias e sufragistas que se destacaram em
obras públicas. Durante a Segunda Guerra Mundial, por exemplo, os Franklins
trabalharam ardorosamente com o comitê para os refugiados judeus alemães, ajudando
a estabelecer refugiados judeus que escaparam dos nazistas. Além disso, sua tia Helen
casou com Norman Bentwich, que foi o procurador geral no Mandato Britânico na
Palestina.
O intelecto poderoso de Rosalind Franklin era inconfundível. Na Escola St Paul para
meninas e no Newnham College de Cambridge, ela se sobressaiu em matemática,
ciências e clássicos. Após a graduação, continuou em Cambridge, pesquisando em
cromatografia gasosa, o que lhe garantiu um PhD em físico-química. Em 1942, como
muitos adultos jovens, Franklin foi orientada ao trabalho de guerra, e estudou a estrutura
de moléculas de carbono para a Associação para a Pesquisa da Utilização do Carvão
Britânico (BCURA). Publicou cinco artigos sobre fibras de carbono de alta resistência
entre 1942 e 1947, informação que levou mais tarde ao uso de cilindros de grafite em
plantas nucleares. Em 1947, após o fim da guerra, Franklin deixou a BCURA e foi
trabalhar no Laboratório Central dos Serviços Químicos do Estado em Paris, onde se
tornou especialista no uso de cristalografia de raio X e onde usou essa técnica para
aprofundar seu estudo na estrutura de carbonos. Franklin passou três felizes anos (1947-
1950) em Paris, onde prosperou num ambiente científico colaborativo que respeitou seu
intelecto e abraçou sua habilidade experimental.
No início dos anos 1950, a aplicação da cromatografia de raio X começou a se expandir
desde os limites dos minerais e a metalurgia até as fronteiras abertas dos sistemas
biológicos. O financiamento de sua pesquisa em Paris não era garantido e ela sabia,
como cidadã britânica, que sua habilidade para seguir adiante profissionalmente na
França era limitada. Além disso, ela foi atraída pelas possibilidades de levar sua destreza
em cristalografia de raio X para outros terrenos. Quando Sir John Randall lhe ofereceu
um cargo em Londres para dirigir sua própria unidade de pesquisa em cristalografia de
raio X, ela aceitou. Randall era diretor da Unidade de Pesquisa Biofísica do Conselho de
Pesquisa Médica (MRC) no King's College e tinha reconhecido prontamente a
genialidade que Franklin ia trazer para sua unidade.
À sua chegada ao King´s College, porém, Franklin descobriu com horror que somente
homens tinham permissão para entrar no salão comunitário da universidade. Dois
restaurantes estavam disponíveis: um somente para homens, que se debruçava sobre o
belo rio Tâmisa, e outro para homens e mulheres, que era utilitário e deprimente. Mais
ainda, Franklin descobriu que John Randall não tinha informado Maurice Wilkins, outro
cristalografista de raio X que trabalhava para Randall, da contratação de Rosalind
Franklin. Quando Randall contratou Franklin para trabalhar no projeto do DNA, ninguém
trabalhava nele por meses. Wilkins tinha estado afastado em férias e quando retornou
encontrou Franklin instalada no laboratório, trabalhando em seu projeto de pesquisa. Mais
ainda, Sir Randall destinou Ray mond Gosling, orientando de PhD de Wilkins a Franklin,
dizendo que Gosling trabalharia com ela. Para piorar as coisas, quando Wilkins retornou
e dedicou-se a seu trabalho no laboratório, tratou Franklin com condescendência e
comportava-se como se ela fosse uma assistente técnica mais do que uma igual. Esse
início desfavorável de sua relação com Wilkins deteriorou-se ainda mais ao longo dos
anos seguintes e comprometeu a colaboração no trabalho científico. Consequentemente,
Franklin e Wilkins lideraram grupos de pesquisa e trabalharam em projetos separados,
embora ambos com foco no DNA.
No início dos anos 1950, a pesquisa em hereditariedade avançava rapidamente, embora
tenha sido somente teorizado, não ainda provado, que o DNA era a molécula que
continha a informação genética. Além disso, pensava-se que a estrutura do DNA era de
importância crucial para impulsionar a pesquisa, mas não estava claro se a cristalografia
de raio X ou a construção de modelo (ou ambos) era o melhor enfoque para resolver o
mistério. Neste clima competitivo, Franklin trabalhava concentrada no exame do DNA
fazendo, meticulosamente, fios muito finos da molécula que unia em feixes e atingia
com raios X extremadamente finos. Ela aprendeu rapidamente que, quando seca, a fibra
de DNA torna-se curta e gorda, mas, sob umidade alta, torna-se longa e fina. Ela
denominou essas formas A e B, respectivamente, e apresentou seu achado no King's
College, em novembro de 1952, a uma plateia que incluía James Watson, que trabalhava
em Cambridge com Francis Crick na cristalografia de raio X de proteínas. Após ouvir
essa aula, os dois homens desenvolveram seu primeiro modelo de DNA, que era uma
tripla hélice. As bases eram arranjadas no exterior da tripla hélice e os fosfatos estavam
no interior. Franklin achou que esse modelo era incorreto e sugeriu que a água era atraída
pelos fosfatos, daí a forma úmida e, portanto, os fosfatos teriam que estar disponíveis no
exterior da hélice e não no interior.
Franklin fez preparações meticulosas e produziu várias fotografias excelentes da forma
B. Uma fotografia em particular, a 51, claramente identificava a estrutura helicoidal da
molécula. Portanto, no início de 1952, era universalmente aceito na unidade de Randall
que a forma B do DNA era helicoidal. Porém não estava claro para Franklin e Gosling
que a forma A também era uma hélice. A partir daí, o trabalho no DNA foi
subsequentemente dividido: Franklin trabalhou com a forma A e Wilkins com a forma B.
Em dezembro de 1952, membros do departamento foram solicitados a resumir seus
achados e submetê-los ao MRC. Franklin escreveu uma informação importante sobre o
grupo espacial ao qual pertencia o cristal DNA. Esses dados, junto com a fotografia 51,
não foram publicados e desejava-se que ficassem no departamento, mas Wilkins
compartilhou a informação dos achados de Franklin, sem o seu consentimento, com
Watson e Crick, que usaram os dados para imediatamente construir um novo modelo de
DNA.
Nos primeiros meses de 1953, a pesquisa de Franklin concluiu que a forma A do DNA
era uma dupla hélice. Em 17 de março de 1953, ela escreveu um rascunho descrevendo
esta estrutura e a localização detalhada dos açúcares, fosfatos e bases nitrogenadas. Mas
Watson e Crick derrubaram-na e publicaram seu artigo na revista Nature em 25 de abril
de 1953, descrevendo a estrutura da dupla hélice.
Ao tempo em que o artigo de Watson e Crick foi publicado, Franklin tinha deixado o
King's College e tinha um novo cargo no Birkbeck College, onde ficou encarregada de
um novo grupo de pesquisa sobre o vírus do mosaico do tabaco. Em Birkbeck, Franklin
achou um ambiente colaborador de trabalho no qual ela se tornou muito produtiva. Ela,
entusiasticamente, iniciou o trabalho sobre a estrutura e montagem do vírus do mosaico
do tabaco e, durante os quatro anos e meio que passou em Birkbeck, publicou 17 artigos.
Esse era um fato impressionante até nas melhores circunstâncias, mais particularmente
ainda para Franklin, porque em 1956 ela foi diagnosticada com câncer de ovário, que
poderia ter sido causado pelas suas longas exposições aos raios X. Apesar de sua doença,
ela mantinha uma agenda agitada e continuou trabalhando no laboratório até pouco antes
de sua morte dois anos mais tarde. Ela morreu em Londres no dia 16 de abril de 1958,
aos 37 anos. Após sua morte, seu colega Aaron Klug, que trabalhava com Franklin desde
1954, assumiu a direção do laboratório em Birkbeck. Ele continuou a pesquisa que
Franklin iniciou sobre o vírus do mosaico do tabaco e completou uma nova pesquisa
sobre o poliovírus. Klug foi posteriormente recompensado com o Prêmio Nobel por este
trabalho.
Em 1962, quatro anos após a morte de Rosalind Franklin, o Prêmio Nobel de Medicina e
Fisiologia foi concedido a Francis Crick, James Watson e Maurice Wilkins por
determinarem a estrutura do DNA. Infelizmente, o Prêmio Nobel somente é concedido
aos vivos. As indicações não podem ser feitas postumamente. A morte prematura de
Rosalind Franklin sem dúvida roubou-lhe duas chances de ganhar o Prêmio Nobel.
Apesar de tudo, é amplamente aceito que sua contribuição para a descoberta da
estrutura do DNA é comparável à daqueles que receberam o prêmio e que ela está
realmente entre os cientistas mais brilhantes do nosso tempo
Figura 3-13 DNA. Com a ajuda de dados colhidos por Rosalind Franklin, James Watson, dos
Estados Unidos, e Francis Crick, da Grã Bretanha ( foto, à direita), desenvolveram o modelo da
dupla hélice do ácido desoxirribonucleico (DNA). Como uma escada em espiral, a porção
vertical é composta por moléculas alternadas de açúcar e fosfato, enquanto os “degraus” são
pares de bases nitrogenadas. Watson, Crick e Maurice Wilkins foram laureados com o Prêmio
Nobel de 1962 for seu famoso trabalho.
(Fotografia em Thibodeau GA, Patton KT: Anatomy & physiology, ed 6, St Louis, 2007,
Mosby.)

DNA e RNA são formados por cadeias de nucleotídeos. Os nucleotídeos são compostos por três
subunidades: uma base nitrogenada, um açúcar de cinco carbonos e um grupo fosfato. No DNA,
o açúcar é a desoxirribose e, no RNA, o açúcar é a ribose. Os nucleotídeos do DNA e do RNA
estão ligados de tal maneira que formam a “coluna vertebral” dos grupos alternantes de açúcar e
fosfato. As bases nitrogenadas projetam-se dessa coluna vertebral e, no DNA, elas estão
fracamente ligadas às bases nitrogenadas da fita oposta. Dessa maneira, o DNA forma uma
molécula de dupla fita, cuja estrutura básica é análoga a uma escada contorcida na qual os polos
verticais são compostos de grupos alternantes de açúcar e fosfato e os degraus horizontais
consistem em pares de bases nitrogenadas. A estrutura da molécula de DNA é, portanto,
chamada de dupla hélice (Fig. 3-13). O RNA, porém, é uma molécula de fita simples que não
tem fita oposta. A fita simples do RNA é de estrutura semelhante a cada uma das fitas
encontradas no DNA.
Quatro tipos de bases nitrogenadas são encontrados no DNA e nos nucleotídeos de RNA (Fig. 3-
14). Os três encontrados tanto no RNA quanto no DNA são adenina ( A), citosina ( C) e guanina (
G). Somente o DNA, porém, contém timina ( T) e somente o RNA contém uracil ( U). Além
disso, a estrutura de cada base nitrogenada permite somente a ligação de certos pares de
nucleotídeos. Por exemplo, a timina somente pode se ligar à adenina, e a citosina somente pode
se ligar à guanina. Uracil, a base do RNA, pode somente se ligar à base do DNA adenina. Essas
bases nitrogenadas e seus correspondentes parâmetros de ligação constituem a base da
estocagem da informação genética.
Figura 3-14 Bases nitrogenadas. DNA e RNA são compostos por dois tipos de bases
nitrogenadas: purinas e pirimidinas. Cada molécula de purina possui dois anéis que são
encontrados no DNA e no RNA. As pirimidinas, em contraste, são moléculas de um único anel.
A citosina é a única pirimidina que ocorre tanto no DNA quanto no RNA. A timina ocorre
somente no DNA e o uracil ocorre somente no RNA.

A cromatina é vista como fibras claras ou escuras no nucleoplasma do núcleo e é formada por
DNA e proteínas globulares denominadas histonas. Uma fita simples de DNA enrosca-se ao
redor de oito moléculas de histona, formando um grânulo chamado nucleossomo. Os
nucleossomos são mantidos juntos por fitas curtas de DNA denominadas conector de DNA. As
proteínas histonas não somente ajudam a manter a estrutura do DNA organizada e não
emaranhada, mas também expõem pequenas porções do DNA ao nucleoplasma externo. Essas
porções de DNA são denominadas genes. Mudando de forma, as histonas podem expor diferentes
genes em momentos diferentes. Os genes expostos determinam quais proteínas serão produzidas
pela célula. Dessa maneira, as histonas desempenham um importante papel na regulação da
expressão gênica. Esse processo é denominado regulação gênica.
O DNA contém todas as instruções importantes requeridas para a síntese de milhares de proteínas
diferentes, mas nem todas são produzidas: somente uma pequena porcentagem é realmente
produzida. As histonas ajudam a determinar quais os segmentos do DNA que serão expressos e,
portanto, que proteínas serão produzidas. Quando não está sendo usada na fabricação de proteína,
a cromatina enrosca-se em fibras helicoidais apertadas, que são vistas como fitas escuras no
nucleoplasma. Esse arranjo protege as delicadas fitas de DNA quando não estão sendo usadas e
poupa espaço dentro do nucleoplasma. Fitas de cromatina ativamente engajadas na síntese
proteica são desenroscadas e denominadas cromatina estendida. A cromatina estendida é mais
clara e, usualmente, não é visível sob microscopia de luz. Durante a divisão celular, a cromatina
condensa-se em estruturas superenroladas em forma de X chamadas cromossomos (Fig. 3-15).
Figura 3-15 Cromatina, a substância dos cromossomos. A, A dupla hélice de DNA ( 1)
embrulha-se duas vezes ao redor de oito proteínas histonas, formando o nucleossomo. Os
nucleossomos estão unidos por filamentos vinculantes de DNA ( 2). Os nucleossomos
compactam-se numa fibra que enrosca firmemente ( 3). A fibra enroscada é então
superenroscada e compactada em cromossomos ( 4). B, Durante a divisão celular, os
cromossomos adotam forma de X, representando duas cromátides mantidas juntas no
centrômero. C, Micrografia de luz de cromossomos em uma célula se preparando para a
divisão.
(C de Thibodeau GA, Patton KT: Anatomy & physiology, ed 5, St Louis, 2003, Mosby.)

Nucléolos
O núcleo usualmente contém uma ou mais manchas pequenas, escuras e esféricas denominadas
nucléolos. Os nucléolos não estão ligados a membranas; são locais onde são produzidas as
subunidades dos ribossomos. Essas subunidades são exportadas separadamente do núcleo e são
montadas no citoplasma, onde formam ribossomos funcionais. Além disso, os nucléolos contêm o
DNA que dirige a síntese do RNA ribossômico (rRNA).

AUTOAVALIAÇÃO

1. Por que as inclusões têm aspecto diferente? Que função elas realizam?
2. Que papel desempenha o centríolo na formação de cílios e flagelos?
3. Como os centríolos são estruturalmente semelhantes a cílios e flagelos?
4. Por que o núcleo é considerado o “centro de operações” da célula?
5. Uma célula sem núcleo vive tanto quanto uma célula que o possui? Por quê?
6. Descreva o envelope nuclear. Em que ele se diferencia da membrana celular?
7. Como as histonas desempenham um papel na regulação genética?
8. Qual é o significado do nucléolo? O que acontece nessa região do núcleo?

FISIOLOGIA CELULAR

O AMBIENTE CELULAR
Fluidos Corporais
Os mamíferos são constituídos principalmente por água. A água está no sangue, na saliva, na
urina, no suor e em todas as outras secreções do corpo. É encontrada nos tecidos dos órgãos e nas
células que compõem os tecidos. Simplificando, os animais são formados principalmente por
água e não podem viver sem ela. Surpreendentemente, a maior parte da água nos animais ocorre
dentro da célula e é denominada fluido intracelular. O fluido fora da célula é denominado fluido
extracelular. O fluido extracelular especificamente encontrado nos tecidos mais do que nos
vasos linfáticos ou sanguíneos é chamado fluido intersticial. Os ambientes intra e extracelular
são separados e definidos pela membrana plasmática que regula o fluxo de fluidos e nutrientes
para dentro e para fora da célula (Fig. 3-16).

Figura 3-16 Espaços dos fluidos. A maioria dos fluidos encontrados no corpo ocorre dentro da
célula e é, portanto, denominada fluido intracelular. O fluido extracelular inclui o fluido
encontrado nos vasos sanguíneos ou linfáticos, chamado fluido intravascular, e o fluido
encontrado no tecido circundante, chamado fluido intersticial.

Íons, Eletrólitos e pH
Os fluidos extra e intracelular são preenchidos por muitos tipos diferentes de partículas
carregadas chamadas íons, que podem ser carregadas positiva ou negativamente. O sal é um
bom exemplo de composto iônico, porque é constituído por íons com cargas opostas separados
um do outro quando misturados na água. O sal sulfato de sódio (Na 2SO 42− ), por exemplo,
separa-se em dois íons sódio (Na+) e um íon sulfato (SO 42− ). Os íons carregados positivamente
como o Na+ são denominados cátions e os íons carregados negativamente como o SO 42− são
denominados ânions (infelizmente, não são chamados “ dóguions” [ dog-ions], o que seria lógico
no mundo veterinário de língua inglesa). Um sal, por definição, é formado por ânions, não
necessariamente o íon hidroxila (OH − ), e por alguns cátions além do íon hidrogênio (H+). Pelo
fato de ânions e cátions serem capazes de conduzir corrente elétrica quando em solução, são
denominados eletrólitos. Todos os íons são eletrólitos.
Ácidos e bases também são eletrólitos, porque se dissociam em água e podem conduzir um
impulso elétrico. Porém, diferentemente do sal, os ácidos liberam íons hidrogênio (H+) e as
bases liberam íons hidroxila (OH − ) quando estão em solução. Porque o núcleo de um átomo de
hidrogênio contém um próton, um íon hidrogênio é simplesmente um próton. Por essa razão, os
ácidos são moléculas que liberam prótons e são denominados doadores de prótons.
Contrariamente, as bases são receptoras de prótons, porque elas liberam íons hidroxila que,
rapidamente, se ligam aos íons hidrogênio livres (prótons). Quando um ânion hidroxila e um
cátion hidrogênio se unem, duas coisas acontecem: forma-se água e a acidez da solução é
reduzida.
Quanto maior a quantidade de prótons ou íons hidrogênio (H+) livres numa solução, maior é sua
acidez. Em contraste, quanto maior a concentração de íons hidroxila, mais básica ou alcalina
torna-se a solução. Os fluidos corporais são ricos em íons hidrogênio e hidroxila (OH − ) e a
proporção relativa entre eles determina a acidez ou a alcalinidade do fluido. A concentração de
íons hidrogênio num fluido é medida inversamente por unidades de pH numa escala de 0 a 14. A
água pura, por exemplo, tem pH neutro de 7. Os sucos gástricos, por outro lado, são ácidos, o que
significa que possuem uma grande quantidade de íons H+. Portanto, eles têm um pH abaixo de 7.
Em contraste, uma substância alcalina, como o alvejante, tem um pH acima de 7, porque contém
uma baixa concentração de íons hidrogênio e uma alta concentração de íons hidroxila, como
mostrado abaixo.
0 (Ácido) 7 (Neutro) 14 (Alcalino)
Muitos íons H+ Concentração igual Poucos íons H+

Poucos íons OH − de íons H+ e OH − Muitos íons OH −


Nos animais doentes ou lesados, as concentrações eletrolíticas e o pH dos fluidos intra e
extracelular podem tornar-se anormalmente altos ou baixos. Funções corporais normais, como
transmissão de impulsos nervosos, contração muscular e respiração, podem ser afetadas
adversamente por alterações da concentração eletrolítica e do pH. Por esse motivo, aditivos
como bicarbonato e cloreto de potássio podem ser adicionados aos fluidos intravenosos para
ajudar a ajustar os desequilíbrios iônicos dos pacientes animais.
PROCESSOS DA MEMBRANA: EXCREÇÃO E ABSORÇÃO

Além dos eletrólitos, os fluidos teciduais são carregados com ácidos graxos, vitaminas,
aminoácidos, hormônios reguladores e gases dissolvidos. Para a célula manter a homeostasia, ela
deve selecionar o que precisa do fluido extracelular e trazê-lo para o meio intracelular. Da
mesma maneira, deve excretar detritos ou transportar recursos necessitados em outras partes do
corpo para o compartimento extracelular.
A função da membrana plasmática é complexa e, por isso, ela deve trabalhar de maneira
diferente em diversos momentos e localizações na superfície celular (Tabela 3-2). Por exemplo,
a absorção de nutrientes ou a excreção de resíduos podem ocorrer com ou sem gasto de energia
da célula (ATP). Os processos de absorção e excreção que requerem energia são considerados
ativos, enquanto aqueles que não requerem energia são passivos. Além disso, a membrana
celular pode ser impermeável a algumas substâncias e livremente permeável a outras. Por isso, a
membrana celular é geralmente considerada como seletivamente permeável, porque permite a
passagem de algumas moléculas, mas não de outras.

TABELA 3-2 Resumo dos Processos de Membrana


(Ilustrações de Thibodeau GA, Patton KT: Anatomy & physiology, ed 5, St Louis, 2003, Mosby
Tipo de Substâncias
Descrição Exem
Processo Transportadas
Processos Passivos (Não Requerem ATP)
1. Moléculas
pequenas
difundem-se
através da
membrana
1. Á
Movimento 2. Gases
2.
cinético de lipossolúveis
Oxi
moléculas da atravessam a
1. Difusão dióx
concentração bicamada
car
mais alta para lipídica
a mais baixa 3. C
3. Íons
ure
movimentam-
se através de
canais de
proteínas
especializados
Proteínas
carreadoras
seletivas
auxiliam no
movimento de Movim
moléculas da Algumas de glic
concentração moléculas para o
2. Difusão mais alta para
grandes e interio
facilitada a mais baixa; a
moléculas não célula
velocidade de lipossolúveis muscu
difusão é de gor
limitada pela
saturação das
moléculas
carreadoras

Movimento
passivo de água
Água
através de uma
desloc
membrana
estôm
3. Osmose semipermeável Água
para a
de uma solução
corren
mais diluída
sangu
para uma mais
concentrada

Filtraç
sangu
A pressão rim pe
hidrostática a pass
Água e pequenos
(causada pelo de peq
solutos, mas não
batimento do grandes soluto
4.
coração) força moléculas como líquido
Filtração
líquido e proteínas; separa não de
pequenas moléculas por célula
moléculas tamanho sangu
através da proteí
membrana outras
moléc
grand

Processos Ativos (Usam ATP)


Moléculas
Movimento demasiadamente
ativo de grandes para
moléculas por passar através
proteínas dos canais ou
carreadoras incapazes de Íons c
1.
penetrar a
Transporte específicas; as + , Na
moléculas bicamada
ativo 2+
podem se lipídica por sua
deslocar contra polaridade;
o gradiente de podem estar no
concentração lado errado do
gradiente de
concentração

2. Endocitose

Leucó
A célula engole
a. Microinvasores e macró
substâncias
Fagocitose resíduos externos englob
sólidas
bactér
Célula
absorç
A célula engole intesti
b. Água e outros
substâncias delgad
Pinocitose solutos
líquidas captam
em ve
intrac

A insu
Receptores de
produ
proteínas
c. pâncr
especializadas
Mediada Hormônios, somen
unem-se a
por ferro e colesterol liga a
ligandos
receptor com
específicos dos
recep
receptores
para i

Excreção de
resíduos e
secreção de
substâncias
Enzim
produzidas;
digest
essas
produ
substâncias são Resíduos, pâncr
embaladas em proteínas libera
3. vesículas secretoras, ductos
Exocitose secretoras que
hormônios e conec
se fusionam lipídios com o
com a
intesti
membrana
delgad
celular; os
conteúdos são
ejetados para o
espaço
extracelular

Processos Passivos de Membrana


Difusão.
Seja em líquido ou em gás, as moléculas estão em constante movimento, girando e, às vezes,
quicando entre si. Essa atividade é denominada energia cinética e pode ser aumentada em
temperaturas quentes e diminuída em temperaturas frias. As moléculas concentradas rodam
para longe umas das outras até que estejam uniformemente distribuídas no espaço que as
confina. O espectro entre a região mais concentrada e a área menos preenchida pelas moléculas
é chamado gradiente de concentração. À medida que as moléculas se movimentam de uma
área de alta concentração para uma de baixa concentração, diz-se que elas se movem a favor do
gradiente de concentração; portanto, a difusão pode ser definida como o processo de
deslocamento a favor do gradiente de concentração. Exemplos de difusão existem em todo lugar.
Quando é colocada uma gota de limão no chá, a gota espalha-se lentamente até que esteja
uniformemente misturada no líquido (Fig. 3-17).
Figura 3-17 Difusão. Moléculas em solução são ativas e colidem umas com as outras. Quanto
mais quente a solução, mais ativas são as colisões. Com o tempo, as moléculas tornam-se
uniformemente distribuídas pelo líquido, ao se moverem da concentração mais alta para a mais
baixa. Este processo, chamado difusão, ocorre mais rapidamente em líquidos quentes do que nos
frios.

A taxa de difusão depende da temperatura do chá; ocorre mais rápido no chá quente do que no
gelado. Quando um cão demonstra seus sacos anais na sala de espera do consultório veterinário
porque está nervoso, isso pode não ser notado inicialmente pelas pessoas que aguardam do outro
lado da sala; porém, com o tempo, a difusão das moléculas do saco anal liberadas no ar fará com
que todos notem um odor muito desagradável.
A membrana plasmática constitui um obstáculo à difusão de algumas moléculas para dentro e
para fora da célula. Moléculas como água, oxigênio e dióxido de carbono passam facilmente
através da membrana, enquanto outras como o sódio não o fazem. Os três principais fatores a
seguir determinam se a molécula pode passar através da membrana celular por difusão passiva:
1. Tamanho da molécula: Moléculas muito pequenas como a da água (H 2O) podem passar
pelos poros da membrana celular, que têm, aproximadamente, 0,8 μm de diâmetro; mas
moléculas maiores, tais como a glicose, não podem atravessá-la.
2. Solubilidade lipídica: Moléculas lipossolúveis, como álcool, esteroides, gases dissolvidos,
como o oxigênio (O 2) e o dióxido de carbono (CO 2), podem atravessar a bicamada lipídica
facilmente; no entanto, outras moléculas não o podem fazer.
3. Carga da molécula: Os íons são de tamanho pequeno, mas a sua carga previne a passagem
fácil pelos poros da membrana. Poros especializados denominados canais permitem a
passagem seletiva de certos íons, mas não de outros. Por exemplo, canais de cloreto permitem
somente a passagens de íons cloreto e os canais de ureia permitem a passagem somente de
ureia.
Difusão Facilitada.
Algumas moléculas grandes e moléculas não lipossolúveis podem atravessar a membrana com o
auxílio de uma proteína integral ou proteína transportadora localizada na bicamada. A molécula
no exterior da célula liga-se a um ponto particular de ligação na proteína transportadora. Isso
induz mudança de forma da proteína transportadora, de modo que a molécula é capaz de passar
através da membrana e ingressar na célula. Uma vez exposta ao citoplasma, a molécula é
liberada intracelularmente. Esse processo é conhecido como difusão facilitada e não requer
energia da célula.
Um exemplo de difusão facilitada nos animais é o movimento de glicose dentro da célula (Fig. 3-
18). A glicose está normalmente em concentração mais alta fora da célula, mas é
demasiadamente grande para se encaixar nos minúsculos poros da membrana e, portanto, não
pode depender da difusão simples para entrar na célula. Contudo, a glicose é capaz de passar
auxiliada por uma proteína transportadora. Cada proteína transportadora da membrana celular é
seletiva para as moléculas que transporta. Quando o nível de glicose aumenta na corrente
sanguínea, mais proteínas transportadoras específicas para glicose são empregadas. Mais tarde,
se o nível de açúcar do sangue ficar suficientemente alto, todas as moléculas transportadoras
tornam-se envolvidas e a glicose é incapaz de entrar na célula a uma proporção mais rápida.
Portanto, a diferença entre difusão facilitada e difusão comum está na limitação do número
disponível de proteínas transportadoras durante o processo. Aumentando a quantidade de
glicose fornecida a um animal nessas circunstâncias, não haverá aumento da taxa de glicose
internalizada na célula. Hormônios como a insulina, porém, desempenham um importante papel
no controle da atividade das proteínas específicas transportadoras de glicose e podem agir sobre
elas para acelerar a taxa de transporte.
Figura 3-18 Difusão simples e facilitada. Moléculas lipossolúveis grandes como a glicose são
transportadas para o interior da célula após a ligação com proteínas carreadoras
transmembranosas. Moléculas lipossolúveis pequenas, por outro lado, podem passar através da
membrana por difusão simples.

Osmose.

Osmose é o movimento passivo de água através de uma membrana semipermeável para dentro
de uma solução na qual a concentração de água é mais baixa. Em outras palavras, quando duas
soluções de concentrações diferentes são separadas por uma membrana semipermeável, as
moléculas de água movimentam-se da solução diluída, através da membrana, para a solução
concentrada (Fig. 3-19). Na osmose, o movimento de água ocorre até atingir a mesma
concentração na solução em ambos os lados da membrana semipermeável. Esse estado é
denominado compensação de concentração ou equilíbrio. Quanto maior for a diferença entre as
concentrações das soluções, maior o fluxo osmótico. A força da água se movimentando de um
lado ao outro da membrana é denominada pressão osmótica. Note que a osmose ocorre na
direção oposta da difusão e que na osmose a água, e não o soluto, está se movimentando. Além
disso, a osmose requer uma membrana seletiva, ao contrário da difusão.

Figura 3-19 Osmose. Passo 1: Uma membrana semipermeável impede que uma molécula
maior de soluto passe do lado b para o a. Porém, moléculas menores em solução podem passar
prontamente do lado a para o lado b. Passo 2a: À medida que a solução muda do lado a para o
lado b, o volume do lado b aumenta até que a concentração de soluto seja igual de ambos os
lados. Passo 2b: A osmose pode ser revertida por filtração quando a pressão hidráulica é
exercida no lado b. Isso força a solução através da membrana semipermeável novamente para
o lado a.
A água pode movimentar-se rapidamente para dentro e para fora das células através dos poros
nas proteínas integrais, mas moléculas maiores e substâncias lipofóbicas não podem atravessá-
las. Normalmente o fluido extracelular tem com o fluido intracelular a mesma concentração das
substâncias dissolvidas e é, por isso, chamado de isotônico. Nos ambientes isotônicos, a célula não
muda de tamanho e a água desloca-se livremente para dentro e para fora. Se o fluido
extracelular for hipotônico, porém, o interior da célula é mais concentrado que o exterior. Nesse
cenário, a água flui para dentro da célula, inchando-a até possivelmente estourar. Se o fluido
extracelular for hipertônico e mais concentrado que o citoplasma, a água é excretada para o
espaço extracelular e a célula encolhe-se e torna-se murcha (Fig. 3-20).

Figura 3-20 Efeitos da osmose nas hemácias. A, Em soluções hipotônicas, as hemácias incham
e podem estourar como resultado do movimento de água para dentro da célula. Note na
micrografia eletrônica de varredura o aspecto esférico das células normalmente bicôncavas. B,
Em soluções isotônicas, as células mantêm o mesmo tamanho e pressão interna, porque o
movimento de água para dentro da célula é igual ao movimento para fora dela. C, Em soluções
hipertônicas, a célula perde fluido e esvazia enquanto a água deixa a célula por osmose.
Projeções do citoesqueleto tornam-se visíveis e parecem espetos na superfície celular.
(Fotomicrografias em Thibodeau GA, Patton KT: Anatomy & physiology, ed 5, St Louis, 2003,
Mosby.)

A osmose é um aspecto importante da fisiologia passiva da membrana. Ilustra a importância do


ambiente extracelular e a necessidade de gradientes de concentração estáveis. Em regiões do
corpo nas quais ambientes isotônicos nem sempre podem ser mantidos, como o rim, o corpo
desenvolveu mecanismos protetores. As células endoteliais que revestem os ductos do sistema
urinário, por exemplo, estão recobertas por muco que as separa da urina que poderia ser cáustica
para as células. A urina pode ser hipertônica, isotônica ou hipotônica em momentos diferentes.
Essas grandes oscilações de concentração podem ser fatais para células desprotegidas.
A diferença entre a pressão osmótica do sangue e a pressão osmótica do fluido intersticial ou linfa
é chamada pressão oncótica. Esta é uma força importante para manter o equilíbrio fluido entre
sangue e linfa nos vasos e o fluido dos tecidos circundantes. Em alguns distúrbios, o equilíbrio de
fluido entre esses dois espaços é alterado, particularmente se houver diminuição do número de
moléculas proteicas no plasma sanguíneo. Inanição, insuficiência hepática e distúrbios intestinais,
por exemplo, podem causar diminuição das proteínas plasmáticas. Se os níveis forem
suficientemente baixos, o fluido pode passar por osmose através da parede vascular para os
tecidos circundantes ou cavidades corporais abertas. Quando o fluido vaza para o tecido sob a
pele, é chamado de edema subcutâneo. Quando vaza para o interior do abdome, é denominado
ascite.
Filtração.
À diferença dos processos de difusão e osmose, que dependem de gradientes de concentração
para dirigir a atividade molecular, a filtração baseia-se num gradiente de pressão. Os líquidos
podem ser empurrados através da membrana se a pressão de um lado for maior do que a do
outro. A força que empurra um líquido é chamada de pressão hidrostática. Nos animais, a
pressão hidrostática é a pressão do sangue e é gerada pelo coração batendo. O sangue, à medida
que circula pelo corpo, é forçado através de vasos e capilares diminutos. Pequenas moléculas e
células podem ser empurradas ao mesmo tempo, ao contrário das grandes células. Um dos
melhores exemplos de filtração nos animais evidencia-se no rim, onde o sangue é filtrado através
de capilares especializados no processo de fabricação da urina.

AUTOAVALIAÇÃO
1. Onde é encontrada a maior parte da água nos animais?
2. O que é difusão? É um processo ativo ou passivo de membrana?
3. Que moléculas mais provavelmente se difundem para dentro da célula? Quais três
princípios estão envolvidos?
4. Em que a difusão facilitada é diferente da difusão simples? Qual é o fator limitante
da taxa de difusão facilitada?
5. Que efeito tem uma solução hipotônica sobre a célula? Que processo passivo de
membrana causa esse efeito?
6. Qual é a relação entre pressão hidrostática e filtração?
7. Qual é o outro nome para pressão hidrostática no organismo?

APLICAÇÃO CLÍNICA
Diálise
Diálise é mais comumente praticada em animais com insuficiência renal aguda, embora
animais com insuficiência renal crônica também possam ser dialisados ( A). Causas
comuns de insuficiência renal aguda incluem infecções, como a leptospirose em cães,
pielonefrite em gatos ou toxinas pelo consumo de drogas anti-inflamatórias não
esteroides e etileno glicol. Choque, que pode causar hipotensão profunda, também pode
induzir uma crise renal aguda. Hemodiálise pode ser realizada em alguns hospitais
veterinários para remover substâncias tóxicas que se acumulam na insuficiência renal
aguda, tais como ureia, ácido úrico e creatinina. Em níveis anormalmente altos, essas
toxinas urêmicas fazem os animais sentirem-se nauseados; por isso eles param de se
alimentar, perdem peso e tornam-se letárgicos. A náusea em cão clinicamente faz com
que lambam os lábios excessivamente e, frequentemente, faz os gatos babarem.
A, Maggie, uma Akita de dois anos, é submetida à diálise no Hospital Veterinário Matthew
Ry an da Universidade da Pennsy lvania como preparação para uma cirurgia de transplante
de rim. B, Sangue do animal entra no dialisador desde o alto e flui através de finas fibras
ocas dentro do cilindro. O dialisado que rodeia as fibras pela base e desloca-se para cima
nos filamentos na direção oposta ao fluxo de sangue. A área de superfície e o número de
poros de cada filamento promovem o movimento de toxinas do sangue para o dialisato. O
sangue purificado deixa o dialisador na base e retorna ao paciente. O sangue do paciente é
comumente circulado várias vezes através do dialisador antes que os valores sanguíneos
desejados sejam atingidos. C, Existem dialisadores de vários tamanhos para acomodar
diferentes volumes de sangue (animais de diferentes tamanhos). (C cortesia de Joanne
Bassert.)

Para a remoção dessas substâncias tóxicas, o sangue do animal é circulado através de


uma máquina chamada dialisador ou rim artificial ( B e C). O dialisador consiste em um
cilindro de plástico preenchido com centenas ou até milhares de filamentos ocos
semipermeáveis. Pequenas moléculas como a creatinina passam através das
membranas semipermeáveis, mas moléculas maiores, como a proteína albumina, não.
O sangue do animal é bombeado no dialisador (desde o alto, neste caso) e flui por entre
as finas fibras. Uma solução eletrolítica especial chamada dialisado é conduzida através
do filtro do dialisador na direção oposta à do sangue (desde a base). Isso permite que
pequenos solutos como a creatinina e o nitrogênio ureico (BUN) se movimentem para
fora do sangue nos filamentos e para dentro do dialisado ( i.e., circulem de uma
concentração mais alta para uma mais baixa).
A diálise é um excelente exemplo do uso de princípios básicos que ajudam a resolver um
problema clínico. Essa ingenuidade dedutiva tem salvado incontáveis vidas animais e
humanas.

Processos Ativos de Membrana


O movimento de moléculas e substâncias através da membrana celular é considerado ativo
quando a célula precisa usar energia. Algumas moléculas são incapazes de entrar na célula
passivamente, talvez (1) porque não sejam lipossolúveis e, portanto, não possam penetrar a
bicamada lipídica; (2) porque sejam demasiadamente grandes para atravessar os poros da
membrana; ou (3) porque estejam do lado errado do gradiente de concentração.
Independentemente da causa, essas substâncias dependem de um processo celular ativo para
entrar na célula. As substâncias podem ser transportadas ativamente para dentro e para fora da
célula por dois processos: transporte ativo e citose.
Transporte Ativo.
Alguns aminoácidos e íons devem entrar e sair das células sem o auxílio de um gradiente de
concentração. Eles não podem passar pela membrana passivamente e dependem de energia, na
forma de ATP, para auxiliar no seu transporte através da membrana. À semelhança da difusão
facilitada, o transporte ativo da substância depende de uma proteína transportadora com um
ponto específico de ligação, mas, à diferença da difusão facilitada, não requer um gradiente de
concentração. Todas as células realizam o transporte ativo de eletrólitos, especificamente sódio
(Na+), potássio (K+), cálcio (Ca 2+ ) e magnésio (Mg 2+ ). Além disso, células especializadas
podem transportar iodo (I − ), cloro (Cl − ) e ferro (Fe 2+ ). Muitos sistemas de transporte ativo
movimentam mais de uma substância ao mesmo tempo. Se todas as substâncias circularem na
mesma direção, o sistema é denominado sistema simporte. Se algumas substâncias forem
transportadas em uma direção e outras na direção oposta, o sistema denomina-se sistema
antiporte.
Um dos exemplos mais bem compreendidos de transporte ativo é a bomba antiporte de sódio-
potássio. Na+ e K+ são os cátions mais comuns da célula e os pontos de transporte ativo para eles
são sinalizados por toda a membrana. Normalmente, a concentração de potássio nas células é 10
a 20 vezes mais alta do que no exterior delas. Ao contrário, o sódio é 10 a 20 vezes mais
concentrado no exterior do que no interior da célula. Devido a esse gradiente de concentração, o
potássio tende a se difundir para fora e o sódio para dentro da célula. Para manter níveis
apropriados de potássio intracelular e sódio extracelular, a célula deve bombear potássio para o
interior e sódio para o exterior. Como a difusão é um processo constante, o transporte ativo deve
agir de forma continuada. A taxa de transporte depende da concentração de íons sódio
intracelular.
Quando um íon é transportado, liga-se a uma proteína transportadora específica na membrana
celular e desencadeia a liberação e o uso de energia. Essa resposta, por sua vez, causa alteração
na orientação da proteína transportadora, torna o íon lipossolúvel e permite que a proteína
transportadora movimente o íon através da membrana celular. O ATP é provido pela respiração
celular e, com o auxílio da enzima ATPase, é degradado na face interna da membrana celular
para fornecer energia. A bomba pode funcionar várias vezes usando uma molécula de ATP, de
modo que, para cada molécula de ATP, dois íons K+ são internalizados e três íons Na+ são
expulsos da célula (Fig. 3-21).
Figura 3-21 Bomba de sódio-potássio (sistema antiporte). Os íons sódio e potássio são
transportados para dentro e para fora da célula contra gradientes de concentração; portanto a
bomba é denominada sistema antiporte. A, Uma molécula carreadora localizada na membrana
plasmática acomoda três íons sódio (Na+). B, Energia sob a forma de trifosfato de adenosina
(ATP) liga-se à molécula carreadora e libera energia partindo um fosfato: permanece
adenosina difosfato (ADP). C, Para cada molécula de ATP, uma proteína carreadora pode
transportar três íons sódio e dois potássio (K+). D, A proteína carreadora retorna à sua forma
original após completar o transporte das moléculas. Está mais uma vez preparada para aceitar
íons Na+.

Diferenças na concentração iônica são cruciais para a manutenção do equilíbrio fluido adequado
em todos os tipos de células e tecidos. Além disso, diferenças nas concentrações iônicas são
particularmente importantes no funcionamento normal das células chamadas de irritáveis, tais
como os miócitos e os neurônios, nas quais até 40% da energia produzida pela respiração celular
é usada na manutenção do transporte ativo.
Citose.
A citose é um outro mecanismo celular de introdução de nutrientes e eliminação de resíduos. À
semelhança do transporte ativo, a citose requer ATP e é, por isso, considerada um processo ativo.
Os dois tipos de citose são a endocitose, que significa para dentro da célula, e a exocitose, que
significa para fora da célula.
Endocitose.
A endocitose permite que grandes partículas, líquidos e até mesmo células inteiras sejam
engolfadas pela célula (Fig. 3-22). Nesse caso, a membrana plasmática invagina, engloba a
partícula ou o líquido, e forma uma vesícula fechando a membrana celular circundante. Se a
célula englobar material sólido, o processo é denominado fagocitose, que significa comida
celular. A vesícula formada na fagocitose é chamada fagossomo. Se a célula englobar líquido, o
processo é denominado pinocitose, que significa bebida celular.
Figura 3-22 Endocitose mediada por receptor. Interpretação de um artista (esquerda e centro) e
micrografias eletrônicas de transmissão (direita) mostram os passos básicos da endocitose
mediada por receptor. A, Receptores da membrana ligam-se a moléculas específicas no fluido
extracelular. B, Uma porção da membrana plasmática é invaginada pelo citoesqueleto e forma
uma pequena bolsa ao redor do material a ser internalizado na célula. C, As bordas da bolsa
fusionam-se mais tarde e formam uma vesícula. D, A vesícula é então puxada e separada da
membrana plasmática pelo citoesqueleto. Neste exemplo, somente as moléculas ligadas ao
receptor entram na célula. Em alguns casos, algumas moléculas livres ou mesmo células
íntegras podem também ser aprisionadas dentro da vesícula e trazidas para o interior.
(De Thibodeau GA, Patton KT: Anatomy & physiology, ed 6, St Louis, 2007, Mosby.)

Nos mamíferos, o macrófago, uma célula gigante encontrada em todos os tecidos do corpo, é
notório pela facilidade com que habilmente devora resíduos, células mortas e invasores externos.
Os fagossomos dos macrófagos frequentemente fusionam com lisossomos que liberam suas
enzimas dentro das vesículas e digerem seus conteúdos. As pequenas moléculas formadas por
essa digestão podem se difundir através da membrana do fagossomo dentro do citoplasma
circundante. Alguns leucócitos também podem fagocitar material. Eles patrulham os tecidos e
mantêm-nos livres de invasores externos como bactérias e vírus. Muitos macrófagos e leucócitos
possuem membranas celulares muito dinâmicas e móveis que lhes permitem um movimento
ameboide. Seu citoplasma agitado pode formar projeções denominadas pseudópodes, ou pés
falsos, que lhes permitem movimentar-se nos tecidos.
À diferença da fagocitose, a pinocitose envolve somente minúsculas invaginações da membrana
plasmática. Diminutas gotas de líquido juntamente com partículas nelas dissolvidas são
englobadas em vesículas pinocíticas formadas por pinçamento da membrana plasmática. Mais
tarde, a membrana que rodeia as vesículas rompe-se e o líquido verte no citoplasma circundante.
A pinocitose é particularmente importante em células que têm responsabilidades absortivas, tais
como as células que revestem o intestino e os túbulos renais.
À diferença dos processos de fagocitose e endocitose, que são, primariamente, processos não
específicos de ingestão, a endocitose mediada por receptor é muito específica e tem lugar nas
células que possuem proteínas específicas na membrana plasmática. Essas proteínas agem como
pontos especializados de recepção para ligandos, tais como hormônios, ferro e colesterol, que se
encontram no fluido extracelular. Insulina, por exemplo, é um ligando que, uma vez secretado
pelo pâncreas, somente se ligará àquelas células do corpo que expõem proteínas de recepção
especializadas para insulina.
Quando o ligando se associa exitosamente à célula, é internalizado junto com uma pequena
porção da membrana invaginada e forma uma vesícula denominada coated pit (fosseta
revestida). Como outras vesículas endocíticas, as fossetas fusionam-se com lisossomos, de modo
que os ligandos nelas contidos podem ser degradados em pequenas unidades e usados pela célula.
Exocitose.
As células podem exportar substâncias do espaço intracelular para o extracelular por exocitose.
A exocitose de resíduos celulares é denominada excreção, e a exocitose de moléculas fabricadas
é conhecida como secreção. As substâncias a serem exportadas são empacotadas em vesículas
do RE e aparelho de Golgi. Eles movimentam-se pelo citoplasma em direção à superfície
celular, fusionam-se com a membrana e liberam seus conteúdos no fluido extracelular. Um
neurônio, por exemplo, estoca pacotes de acetilcolina, um neurotransmissor, na região sináptica
do axônio. Quando inicia o estímulo elétrico apropriado, esses pacotes são liberados no espaço
extracelular, onde rapidamente influenciam o neurônio pós-sináptico. Outros exemplos de
exocitose são vistos na secreção de muco pelas células epiteliais de revestimento da traqueia e na
secreção de hormônios de glândulas adrenais e hipófise. Contudo, um dos exemplos mais
drásticos de exocitose ocorre durante uma reação alérgica, na qual milhares de grânulos
contendo histamina são liberados pelos mastócitos. (Alguns de nós são muito conscientes dos
sinais clínicos da secreção de histamina durante a estação de polinização.)
Potencial de Repouso da Membrana
Partículas carregadas (íons) existem nos ambientes intra e extracelular de todos os tecidos. A
quantidade, o tipo e a distribuição desses íons são importantes na manutenção da homeostasia
celular. A membrana plasmática, como se sabe, é mais permeável a umas do que a outras dessas
moléculas. Essa diferença na permeabilidade conduz a alterações na distribuição das partículas
carregadas aos dois lados da membrana, que forma o potencial de membrana ou voltagem (Fig.
3-23). Voltagem é energia elétrica potencial criada pela separação das cargas opostas. Todas as
células possuem e mantêm um potencial de membrana, que pode variar de −20 a −200 milivolts
(mV), dependendo do tipo de célula. O sinal de menos indica que a célula é negativa ao longo da
camada interna da membrana celular em relação à superfície exterior. O citoplasma e o fluido
extracelular geralmente não têm carga líquida, embora ambos sejam ricos em íons.
Figura 3-23 Potenciais de membrana. Potencial de membrana é a voltagem ou o potencial
elétrico causado pela separação de partículas de cargas opostas. Tipicamente, o exterior da
célula é ligeiramente mais positivo que o interior como resultado da bomba de sódio-potássio,
porque o sódio (Na+) difunde para dentro da célula mais lentamente do que o potássio (K+)
difunde para fora.

Como a célula controla a distribuição e o fluxo de íons que geram o potencial de membrana?
Apesar de muitos íons ocorrerem nos fluidos intra e extracelulares, os íons principais na
manutenção do potencial de membrana são K+ e Na+. Como mencionado anteriormente, há
normalmente mais íons po-tássio no interior do que no exterior da célula e, por isso, o potássio sai
da célula por difusão. O sódio, por outro lado, é mais concentrado fora do que dentro da célula,
mas, diferentemente do potássio, não pode entrar facilmente na célula. O influxo de sódio é
menor do que a saída de potássio. Além disso, para cada ciclo de transporte ativo, três moléculas
de sódio deixam a célula para cada duas de potássio que são recuperadas. Portanto, ambos os
processos de membrana, ativo e passivo, ajudam a colocar mais íons positivamente carregados
no exterior da célula do que no interior. Proteínas citoplasmáticas demasiadamente grandes para
deixar a célula tendem a ser negativamente carregadas e somam mais ainda o potencial de
voltagem.
As células têm noção instantânea das alterações do potencial de membrana. Mudanças no tônus
ambiental, em pressões osmóticas, na temperatura e no contato com as células vizinhas podem
alterar os potenciais de repouso da membrana, que, por sua vez, alteram o fluxo de metabólitos e
o comportamento de proteínas estruturais e enzimáticas. Algumas células especializadas, como
as musculares, devem sua habilidade contrátil a alterações no potencial de membrana. Capítulos
subsequentes (Caps. 7, 8 e 13) discutem mais profundamente o potencial de membrana no
funcionamento normal do músculo cardíaco e do tecido nervoso, respectivamente.

AUTOAVALIAÇÃO
1. Quando um processo de membrana é considerado ativo?
2. Como os eletrólitos entram na célula?
3. Qual é a diferença entre os sistemas simporte e antiporte?
4. Descreva como o sódio e o potássio entram e saem da célula.
5. Descreva os três tipos de endocitose.
6. Qual é a diferença entre excreção e secreção? O que ambas exemplificam?
7. Quais são os principais íons envolvidos na manutenção do potencial de repouso da
membrana celular?
8. Normalmente, a maior concentração de sódio ocorre dentro ou fora da célula?
Onde existe a maior concentração de potássio?

CICLO DE VIDA DA CÉLULA


Nos animais multicelulares, as células dividem-se em duas amplas categorias com base na
divisão celular. As células reprodutivas são encontradas em ovários e testículos, dão origem a
ovos e esperma e dividem-se pelo processo conhecido como meiose. (A meiose é discutida mais
tarde, no Capítulo 17.) As células somáticas, por outro lado, constituem todas as células do corpo,
exceto as células reprodutivas. Essas células dividem-se por mitose.
Mitose
A habilidade de um animal para crescer e reparar os tecidos baseia-se na divisão das células
somáticas. Na mitose, a célula divide-se pela separação em duas partes praticamente iguais. O
citoplasma, as organelas e o material genético separam-se para formar duas células filhas, cada
uma das quais cresce e realiza inúmeras reações bioquímicas antes de se tornar apta e se dividir
novamente. O ciclo de vida da célula foi dividido em dois períodos principais: interfase, quando a
célula está crescendo, maturando e diferenciando, e a fase mitótica, quando a célula está
ativamente se dividindo (Fig. 3-24).
Figura 3-24 Ciclo da célula somática.

Interfase.

A interfase é o período entre as divisões celulares. Citologistas mais antigos não tinham noção das
complexas atividades metabólicas da célula e, erroneamente, consideraram a interfase como
uma fase de repouso. No entanto a célula realiza todas as atividades de sustentação da vida
durante essa fase, que, por isso, é mais adequadamente chamada de fase metabólica. Durante
essa fase, o núcleo e os nucléolos são visíveis e a cromatina arranja-se frouxamente por todo o
núcleo. Além disso, os centríolos podem ser vistos em vários estágios de replicação. A interfase
foi dividida em três subfases: fase um de crescimento, fase sintética e fase dois de crescimento; o
crescimento celular ocorre em todas.
A primeira parte da interfase é chamada fase um de crescimento ( G1). Este estágio pode durar
períodos variáveis, de uns poucos minutos nas células que se dividem rapidamente a várias
semanas ou até anos em células que se dividem lentamente. A fase G1 é definida por intensa
atividade metabólica e crescimento celular. Durante esse período, a célula duplica de tamanho e
as organelas duplicam em número. Além disso, os centríolos iniciam a replicação, preparando-se
para a divisão celular.
As últimas duas fases da interfase progridem mais rapidamente. A fase sintética ( S) é
caracterizada pela replicação do DNA. Formam-se novas histonas que são montadas em
cromatina, formando novas réplicas idênticas do material genético. A fase dois de crescimento (
G2) é muito breve e inclui a síntese de enzimas e proteínas necessárias à divisão celular e ao
crescimento continuado da célula. Os centríolos completam sua replicação ao final da fase G2.
Embora a interfase seja dividida em estágios diferentes, essas fases fluem como um processo
contínuo uniforme.

AUTOAVALIAÇÃO
1. Quais são os dois períodos principais que compõem o ciclo de vida da célula?
2. A interfase é um período de repouso da célula? Por quê?
3. Quais os quatro estágios da fase mitótica?
4. O que acontece em cada um desses estágios?
5. Por que é importante que a cromatina se enrosque e forme cromossomos distintos
antes da divisão celular?
6. Quais três fatores colaboram no controle da divisão celular?
7. Qual é a base genética da diferenciação celular?
REPLICAÇÃO DO DNA

O corpo dos animais é composto por células que replicam continuamente para manter os tecidos,
curar as feridas e permitir o crescimento. Porém, antes que cada célula possa se dividir, uma
cópia perfeita do DNA deve ser criada para ser passada às células filhas. Essa replicação ocorre
durante a interfase do ciclo celular. Há muitos aspectos ainda desconhecidos sobre a replicação
do DNA, mas a maioria dos cientistas concorda que o processo inclui os seguintes passos (Fig. 3-
25):
Figura 3-25 Replicação do DNA. Antes de se dividir, uma célula produz uma cópia idêntica do
seu material genético. Para fazer isso, o DNA desenrola-se e as ligações de hidrogênio entre os
pares de bases quebram-se, causando a separação da dupla hélice. A, Uma “máquina”
molecular denominada replissomo gera uma fita curta de RNA chamado primer de RNA. O
primer de RNA é o sinal de iniciar aqui para a replicação do DNA. B, O primer de RNA sinaliza
à DNA-polimerase III o início da síntese do DNA pareando nucleotídeos livres com as bases
expostas na fita molde. Note que há um padrão obrigatório de pareamento de bases: por
exemplo, adenina (A) forma par com a timina (T) e a citosina (C) forma par com a guanina
(G). C, Após as replicações das fitas de DNA, a DNA-polimerase I substitui o primer de RNA
com nucleotídeos do DNA. D, Dessa maneira, são geradas cópias idênticas do material
genético, que são passadas às células filhas quando a célula se divide.

1. A cromatina desenrosca-se das formações helicoidal e super-helicoidal.


2. O DNA desembrulha e separa-se das histonas.
3. Uma proteína especial, denominada enzima helicase, inicia a antitorção da hélice do DNA e
separa porções do DNA em duas cadeias de nucleotídeos. Cada região ao longo da linha de
separação do DNA é denominada bolha de replicação. O ponto onde a bolha começa é
chamado bifurcação de replicação.
4. Nucleotídeos livres, dissolvidos no nucleoplasma circundante, são atraídos para os
nucleotídeos complementares expostos. Essas moléculas emparelham umas com as outras em
complementos. Lembre que as purinas (adenina e guanina) sempre se ligam às pirimidinas
(timina e citosina) (Cap. 2 e Tabela 3-3). Portanto, a fita original do DNA é o molde para a
formação de uma nova fita complementar. Se a fita original lê “GATTAG”, a nova fita
complementar lerá “CTAATC”.

TABELA 3-3 Exemplos de Códons no Código Genético


Aminoácido Sequência de DNA Sequência de RNA

Alanina CGT GCA


Ácido aspártico CTA GAU
Cisteína ACA UGU

Glutamina GTT CAA

Histidina GTA CAU


Isoleucina TAG AUC
Fenilalanina AAA UUU
Triptofano ACC UGG
Valina CAA GUU

A, adenina; C, citosina; G, guanina; T, timina; U, uracil


5. A replicação do DNA é realizada por um tipo de “máquina” molecular, o replissomo. O
replissomo é composto por uma coleção de proteínas que inclui dois tipos de enzimas
chamadas primases e replicases.
6. É interessante que o processo de replicação inicia-se quando as primases unem uma cadeia
curta de RNA à fita molde de DNA. Esses primers de RNA têm, aproximadamente, 10 bases de
comprimento.
7. Uma vez que o primer de RNA esteja no lugar, a replicação do DNA pode iniciar de
verdade. Uma enzima chamada DNA-polimerase III coloca nucleotídeos complementares ao
longo da fita molde e liga-os covalentemente. Dessa maneira, a polimerase III é responsável
pela montagem da maior parte da nova linha de nucleotídeos.
8. A DNA-polimerase III movimenta-se numa única direção, de modo que a primeira linha, a
linha líder, é produzida continuamente, enquanto a segunda linha, a linha defasada, é produzida
em segmentos unidos por uma enzima chamada DNA ligase. Quando a DNA-polimerase III
termina a construção da nova linha, a DNA-polimerase I entra e substitui o primer de RNA por
nucleotídeos de DNA.
9. Retoques finais são adicionados. Telômeros, coberturas de nucleoproteína, são colocados nas
extremidades de cada fita de DNA para protegê-las de danos. Além disso, proteínas histonas
são importadas do citoplasma para o núcleo e o DNA é embrulhado ao redor delas formando
cadeias de nucleossomos.
10. As duas fitas idênticas de DNA tornam-se cromátides, unidas num ponto central
denominado centrômero. Cada cromátide é uma réplica exata da outra e cada uma contém
uma fita da molécula original de DNA e uma fita do novo complemento.
A Fase Mitótica, Divisão Celular
A fase mitótica (M) é o período durante o qual a célula se divide ativamente. De uma única
célula formam-se duas células filhas, cada uma com material genético idêntico ao da célula mãe
e cada uma com potencial para se dividir e, novamente, passar adiante uma cópia idêntica do seu
DNA. A mitose é separada em quatro estágios ( prófase, metáfase, anáfase e telófase) e conclui
com a divisão do citoplasma, que é chamada de citocinese (Fig. 3-26). A indicação de que a
célula está prestes a se dividir é evidente no núcleo, onde a cromatina começa a condensar,
enroscar e formar discretos cromossomos. A formação dos cromossomos é importante para
permitir que a célula divida equitativamente seu material genético sem emaranhar ou quebrar as
longas cadeias moleculares.
Figura 3-26 Estágios da mitose. A, Interfase: Antes que a célula possa se dividir, ela deve
produzir uma cópia do seu DNA e outro par de centrômeros. B, Prófase: As fitas de cromatina
enroscam-se e condensam-se para formar cromossomos, os quais estão ligados a um
cinetócoro central. Forma-se um fuso enquanto o envelope nuclear se desintegra. C, Metáfase:
Os cromossomos enfileiram-se no centro do fuso. O centrômero de cada cromossomo amarra-
se a uma fibra do fuso. D, Anáfase: As cromátides são separadas pelas fibras do fuso para
formar um conjunto duplicado de cromossomos. O citoplasma comprime-se na placa
metafisária. E, Telófase: A cromatina começa a desenredar nos polos da célula e surge um
envelope nuclear. A citocinese marca o fim da telófase. F, Interfase: Repete-se o ciclo de
crescimento.
(Fotomicrografias em Thibodeau GA, Patton KT: Anatomy & physiology, ed 5, St Louis, 2003,
Mosby.)

No início da prófase, a cromatina enrosca-se e condensa-se para formar cromossomos tipo


barras, que são visíveis sob microscopia de luz. Esses cromossomos são compostos por duas
cromátides idênticas unidas numa constrição na metade, conhecida como centrômero ou
cinetócoro. O citoplasma torna-se mais viscoso à medida que os microtúbulos do citoesqueleto
são desmontados e a célula torna-se redonda. Dois pares de centríolos formam âncoras nas quais
são construídos novos microtúbulos e, à medida que os microtúbulos se alongam, eles deslocam
os centríolos para cada vez mais longe. Dessa maneira forma-se um fuso mitótico que provê a
estrutura e o maquinário necessário para separar os cromossomos. Como a transcrição e a
síntese das proteínas não podem ocorrer enquanto o DNA está fortemente enroscado, o
aparecimento dos cromossomos marca o fim do processo sintético normal. Acredita-se que a
prófase conclui-se com a desintegração do envelope nuclear.
A metáfase é reconhecida pelo enfileiramento dos cromossomos no exato centro do fuso,
conhecido como equador. Os cromossomos separam-se uniformemente e formam a chamada
placa metafásica a meio caminho entre os polos da célula. O centrômero de cada cromossomo
está ligado a uma única fibra do fuso.
Na anáfase, os centrômeros dos cromossomos separam-se e cada cromátide torna-se seu próprio
cromossomo. As fibras do fuso separam-se, cada segmento do fuso encurta e os dois
cromossomos gêmeos são afastados um do outro. Os cromossomos adotam a forma de um V à
medida que são arrastados pelo ponto do meio em direção aos extremos opostos da célula. A
célula torna-se alongada e o citoplasma começa a contrair no plano da placa metafásica.
Embora a anáfase seja a fase mais curta da mitose e usualmente dure apenas uns minutos, sua
importância é clara devido às consequências devastadoras de qualquer erro na separação dos
cromossomos. Na anáfase, as vantagens de separar corpos compactos de cromossomos, mais do
que fios longos e finos de cromatina, são particularmente óbvias.
Telófase é o estágio final da mitose e diz-se que inicia quando termina o movimento dos
cromossomos. Os cromossomos, uma vez atingidos os polos, começam a desenredar, alongam-
se e retornam a uma forma linear difusa ( cromatina). Um envelope nuclear aparece ao redor de
cada novo grupo de cromossomos e os nucléolos são vistos em cada núcleo. Os microtúbulos que
conformaram o fuso nas fases iniciais da mitose desmontam-se e um anel de microfilamentos
periféricos começa a espremer a célula em duas partes. Finalmente, a célula belisca a si própria,
dividindo o citoplasma e formando duas células filhas totalmente separadas. Citocinese é o
processo de divisão citoplasmática e marca o fim da telófase. Após a citocinese, as células filhas
entram em interfase e o ciclo de crescimento e reprodução repete-se mais uma vez.
Controle da Divisão Celular
A divisão celular é importante no crescimento de um animal, mas, depois que a idade adulta é
atingida, a divisão celular torna-se principalmente a função do reparo tecidual e substituição
celular. Algumas células, como as da pele, devem se dividir continuamente para substituir as
camadas externas que esfoliaram. As células nervosas e gordurosas, por outro lado, não se
dividem prontamente e são mantidas de reserva. Por que alguns tipos celulares se dividem
prontamente e outros não se dividem em absoluto? O controle da divisão celular é pouco
compreendido, mas algumas observações importantes têm sido feitas.
Primeiro, as células normais param de se dividir quando entram em contato com células
circundantes. Esse fenômeno denomina-se inibição de contato. Segundo, substâncias inibidoras
de crescimento podem ser liberadas pelas células quando os números atingem um certo patamar.
Terceiro, um certo número de pontos de controle é atingido durante a divisão celular, quando a
célula reavalia o processo de divisão. Esses pontos de controle ocorrem durante as fases G1 e G2
da interfase. Por exemplo, quando é atingido o nível apropriado do fator promotor de maturação
(FPM) no final da fase G2, a célula recebe sinal verde para iniciar a fase mitótica do ciclo
celular. Até o momento foram isoladas duas proteínas que permitem à célula entrar em mitose:
as ciclinas e as ciclinas dependentes de cinases ( CDKs). As ciclinas são proteínas reguladoras
cujos níveis aumentam e diminuem ao longo de cada ciclo de vida celular. As CDKs, por outro
lado, estão presentes na célula em níveis constantes e são ativadas quando se ligam às ciclinas. As
CDKs, quando ativadas, desencadeiam uma cascata de atividade enzimática que possibilita a
divisão celular. Quando a fase mitótica é completada, as ciclinas são destruídas.

SÍNTESE PROTEICA

A divisão celular e a maioria das atividades metabólicas são possíveis devido às intrincadas
interações entre proteínas e enzimas (proteínas especializadas). Toda função celular sofreria uma
parada brusca e a vida terminaria sem uma contínua síntese proteica. A síntese proteica inicia-se
no núcleo, onde as instruções para a construção de proteínas estão contidas no DNA. Embora os
aminoácidos sejam reunidos no citoplasma, o DNA não sai do núcleo. Em vez disso, as valiosas
instruções para a síntese proteica são transferidas a uma molécula mensageira que carrega a
informação para fora do núcleo e para dentro do citoplasma.
O mensageiro é um tipo especial de RNA chamado RNA mensageiro ( mRNA). O processo de
produzir o mRNA é denominado transcrição. Carregada com o código genético transcrito, a
molécula de mRNA deixa o núcleo e ingressa no citoplasma, onde se conecta com ribossomos.
Outro tipo de RNA, chamado RNA transportador ( tRNA), carrega aminoácidos. Cada
molécula de tRNA carrega um aminoácido que é entregue ao ribossomo e emparelhado com a
base complementar na molécula de mRNA. Os aminoácidos estão unidos na ordem prescrita
para formar cadeias de peptídeos e, subsequentemente, proteína. Este último processo, o de fazer
a proteína a partir de moldes de mRNA, denomina-se tradução (Fig. 3-27).

Figura 3-27 Resumo da síntese proteica. No núcleo, uma pré-molécula de mRNA é produzida
por transcrição. Ajuste fino e pequenas alterações são feitos nessa pré-molécula de mRNA para
produzir uma molécula de mRNA que é exportada do núcleo para o citoplasma. Ribossomos do
citoplasma anexam-se à fita de mRNA e agem como blocos de desembarque para moléculas
de tRNA circulantes com aminoácidos anexados. Durante o processo de tradução, cadeias
polipeptídicas são montadas e depois combinadas para formar proteínas.

Uma única célula contém a informação para a produção de mais de 100.000 tipos diferentes de
proteínas. Porém, somente umas poucas centenas de tipo de proteínas são realmente produzidas
por uma célula. O tipo de proteínas produzidas é determinado pela função da célula. Note-se que
todas as células somáticas em um animal contêm a mesma informação genética, ou seja, o
mesmo DNA; porém, uma única célula não pode usar e não o usa totalmente.
A sequência de bases nitrogenadas ao longo do comprimento da fita de DNA pode ser traduzida
na sequência de aminoácidos que produzem uma proteína. Três bases nitrogenadas representam
um aminoácido. Essa sequência é chamada código genético. O tripleto CGT, por exemplo,
codifica o aminoácido alanina, e o tripleto GTA codifica o aminoácido histidina. Quando o código
genético é transferido ao mRNA, os mesmos aminoácidos são codificados como GCA e CAU,
respectivamente.
As moléculas de DNA são divididas em subunidades chamadas genes. Cada gene carrega toda a
informação necessária para produzir uma cadeia peptídica. O início e o final do gene são
delineados por um tripleto de nucleotídeos. Por exemplo, TAC no DNA codifica o inicia aqui, e o
ATT codifica o paraaqui. Os sinais de começo são chamados promotores e os sinais de parada
são chamados finalizadores. Desse modo, a sequência de nucleotídeos na molécula de DNA não
somente define a sequência de aminoácidos dentro da molécula proteica, mas também indica
onde iniciar e onde deter a síntese proteica (Tabela 3-3).
Transcrição
Como mencionado anteriormente, o DNA não deixa o núcleo, mas a informação genética que
ele contém é copiada numa molécula carreadora, o mRNA, e transportada do núcleo para o
citoplasma, onde é usada para produzir proteína. A formação do mRNA no núcleo é denominada
transcrição (Fig. 3-28).
Figura 3-28 Transcrição (produção do RNA). No núcleo, a enzima RNA-polimerase inicia a
separação da dupla hélice de modo que uma fita simples de DNA é exposta. A enzima, a
seguir, coordena o pareamento e a união dos nucleotídeos de RNA circulantes aos
correspondentes nucleotídeos de DNA. Dessa maneira, o mRNA monta um nucleotídeo de
cada vez. Quando a transcrição está completa, as duas fitas de DNA unem-se novamente e a
molécula de RNA recentemente formada deixa o núcleo para levar sua importante mensagem
genética para o citoplasma.

O mRNA é montado com um nucleotídeo da cada vez. Normalmente, os nucleotídeos do RNA


flutuam livremente no nucleoplasma, mas, durante a transcrição, uma enzima especial chamada
RNA-polimerase une-se a uma molécula de DNA e coordena a ligação entre as bases
nitrogenadas do DNA e os nucleotídeos circulantes. Quando a RNA-polimerase se liga à
molécula de DNA, inicia a separação da dupla hélice e causa a exposição das bases nitrogenadas
de um determinado gene. A transcrição começa no promotor: o primeiro segmento do gene.
Quando a RNA-polimerase se desloca ao longo da fita exposta do DNA, forma-se a molécula de
mRNA, à medida que a enzima sistematicamente emparelha cada nucleotídeo de DNA com o
seu correspondente nucleotídeo de RNA. Por exemplo, U está ligado a A, e C está ligado a G.
Assim, o código de DNA que lê T, C, A, A, T, C, C, A é transcrito como A, G, U, U, A, G, G, U na
molécula de mRNA em formação. Cada grupo de três nucleotídeos de RNA, tal como AGU, por
exemplo, é denominado códon. Cada códon representa um aminoácido diferente; portanto, a
ordem dos códons traduzirá a ordem dos aminoácidos na proteína (Tabela 3-3).
Quando a RNA-polimerase chega no finalizador, a transcrição é terminada e uma nova fita de
mRNA está completa. Neste momento, a RNA-polimerase desprende-se da molécula de DNA e
as duas fitas complementares de DNA conectam-se para formar a dupla hélice novamente.
O DNA tem tripletos não informativos ou “absurdos” denominados íntrons que separam os
tripletos informativos chamados éxons. A primeira fita do mRNA que é produzida por transcrição,
portanto, contém códons não informativos que devem ser removidos da molécula de mRNA
antes que seja usada para a síntese proteica. Complexos especiais de RNA-proteína encontrados
no núcleo formam linhas de montagem denominadas spliceossomos para remover as porções
absurdas da molécula de mRNA. Os complexos, denominados pequenas ribonucleoproteínas,
excluem os íntrons e juntam os éxons na ordem em que eles ocorrem no gene de DNA (Fig. 3-
29). Após o processo de edição estar completo, a molécula de mRNA abandona o núcleo e entra
no citoplasma passando através de um poro nuclear.
Figura 3-29 Ajuste fino após a transcrição. No último estágio da produção do mRNA, a
“edição” final no código genético está completa. Aqui, um íntron é clivado entre dois éxons e
descartado. Os éxons são, subsequentemente, ligados entre si.

Tradução: Síntese Proteica


O processo de construir uma nova proteína usando a informação da molécula de mRNA é
conhecido como tradução, porque a informação é traduzida de uma língua (nucleotídeos) para
outra (aminoácidos). Após deixar o núcleo, o mRNA entra no citoplasma, onde um ou mais
ribossomos se unem à fita de mRNA. Os ribossomos agem como “estações de tradução”. As
moléculas transportadoras trazem aminoácidos ao ribossomo, onde são unidos para formar uma
cadeia peptídica usando a sequência projetada na molécula de mRNA (Fig. 3-30). Vários
ribossomos podem se ligar ao mesmo tempo a uma molécula de mRNA e a tradução pode
ocorrer simultaneamente em vários locais ao longo da fita para formar múltiplas cópias dos
mesmos polipeptídeos e proteína (Fig. 3-31).
Figura 3-30 Tradução: síntese proteica (de perto). No citoplasma, as subunidades dos
ribossomos anexam-se à fita de mRNA e iniciam o processo de tradução. Moléculas de RNA
transportador (tRNA) transportam aminoácidos específicos para as moléculas de mRNA como
prescrito pela sequência de códons no mRNA. Um códon de mRNA é pareado com o
correspondente anticódon do tRNA. À medida que as moléculas de tRNA se enfileiram
próximas umas às outras ao longo da fita de mRNA, elas aproximam mais entre si os
aminoácidos anexados. Isso permite que ligações peptídicas se formem entre os aminoácidos de
modo que a cadeia longa de aminoácidos (um polipeptídeo) seja subsequentemente formada.
Algumas proteínas são compostas por várias cadeias polipeptídicas interligadas.
Figura 3-31 Polirribossomos. Um polirribossomo consiste em uma fita simples de mRNA com
muitos ribossomos anexados. Na microscopia eletrônica, os polirribossomos parecem um colar
de pérolas. Esse processo permite que centenas de cópias do mesmo polipeptídeo sejam
geradas num curto período de tempo.
Os ribossomos são constituídos de proteína e um segundo tipo de RNA chamado RNA
ribossômico ( rRNA). A proteína e as moléculas de rRNA estão entrelaçadas para formar duas
unidades globulares de tamanhos diferentes. A síntese proteica começa quando as duas unidades
ribossômicas travam ao redor do códon inicial de uma fita de mRNA. A unidade ribossômica
maior contém um sítio ativo que serve como sítio de amarra para o terceiro tipo de RNA, o RNA
transportador (tRNA). O sítio ativo tem espaço para somente duas moléculas de tRNA de cada
vez.
O tRNA é uma molécula pequena em forma de folha de trevo e consiste em, aproximadamente,
80 nucleotídeos. Existem, no mínimo, 20 tipos diferentes de tRNA na célula, um para cada tipo de
aminoácido. Cada tRNA une-se a um aminoácido específico encontrado no citoplasma e
subsequentemente o transporta para o sítio ativo do ribossomo ligado ao mRNA. Nesse momento,
um trio de bases nitrogenadas no tRNA, chamado anticódon, une-se ao códon do mRNA.
Ligações entre moléculas de mRNA e tRNA ocorrem somente se as bases nitrogenadas no códon
e no anticódon forem complementares. Dessa maneira, o RNA transportador provê a ligação
entre a proteína em formação e a molécula de mRNA, porque parte dele se liga a um
aminoácido e a outra parte se liga a um códon particular no mRNA.
Depois que o tRNA se liga ao sítio ativo, enzimas do ribossomo quebram a ligação entre a
molécula de tRNA e o aminoácido que ela carrega. Uma ligação peptídica é então criada para
unir o aminoácido ao seu novo vizinho no sítio ativo. A molécula de tRNA, agora livre do seu
aminoácido, desembarca do sítio ativo do ribossomo e aventura-se no citoplasma, onde pode
colher outro aminoácido. Subsequentemente, o ribossomo segue até o próximo códon na fita de
mRNA e recebe outra molécula de tRNA associada a aminoácido. Uma cadeia peptídica é criada
por sucessivas adições de aminoácidos a uma cadeia que aumenta em comprimento. A ordem
dos aminoácidos é determinada pela sequência de nucleotídeos no mRNA (Fig. 3-32). (Veja o
Quadro 3-3 para um resumo da síntese proteica.)
Figura 3-32 “Sussurro molecular ao longo do caminho”: comunicação do código genético. O
código genético é informado através de grupos de três bases de nucleotídeo (tripletos). Cada
tripleto representa um aminoácido específico. No núcleo, os tripletos de DNA são transcritos
para a linguagem do mRNA (tripletos denominados códons). Os códons são subsequentemente
traduzidos para a linguagem do tRNA. Estes últimos tripletos são chamados anticódons. O
anticódon de cada molécula de tRNA indica o tipo de aminoácido que ela carrega. A ordem dos
tripletos, códons e anticódons informa a ordem na qual os aminoácidos serão enfileirados na
cadeia polipeptídica. Essa sequência é crucial, porque determina a forma e a atividade da
proteína.

Q UADRO 3-3 Resumo da Síntese Proteica: Transcrição e Tradução


Núcleo
Transcrição
1. A RNA-polimerase liga-se a uma molécula de DNA e inicia a separação da dupla
hélice. Uma secção específica de DNA chamada gene é exposta.
2. A RNA-polimerase movimenta-se ao longo da fita de DNA e coordena o
pareamento de nucleotídeos de RNA aos correspondentes nucleotídeos do DNA. Os
nucleotídeos do RNA são ligados entre si para formar uma fita de mRNA.
3. Quando a RNA-polimerase chega ao fim do gene, a molécula recém-formada de
mRNA é liberada e migra para o citoplasma através dos poros do envelope nuclear.
4. As fitas separadas de DNA são reunidas para formar a dupla hélice novamente.
Citoplasma
Tradução
1. Um ribossomo une-se ao início da fita de mRNA.
2. Moléculas do RNA transportador movimentam-se na proximidade do ribossomo. O
anticódon tRNA é pareado com o códon apropriado da molécula do mRNA.
3. O aminoácido carregado pela molécula de tRNA é liberado e ligado ao aminoácido
vizinho.
4. O ribossomo continua a se movimentar ao longo da molécula de mRNA até que
todos os códons tenham sido pareados.
5. À medida que a cadeia de aminoácidos em desenvolvimento se alonga, ela enrosca
e dobra na estrutura de uma proteína funcional.
6. Quando a tradução está completa, uma nova proteína é liberada e depois
modificada. O mRNA, o tRNA e o ribossomo estão livres para repetir o processo e
formar mais proteína do mesmo tipo.

MUTAÇÕES GENÉTICAS

O corpo de um cão grande é composto por trilhões de células e cada célula é derivada da divisão
da célula genitora. O número de divisões celulares ocorridas durante o tempo de vida de um cão
é, portanto, assombroso. O processo de replicação do DNA não deve ser apenas eficientemente
orquestrado, mas altamente acurado também. Dada a enorme quantidade de informação contida
num único cromossomo, não surpreende que, ocasionalmente, ocorram erros no código genético
durante as incontáveis replicações do DNA. Esses erros levam a alterações nos cromossomos e,
se a célula for capaz de sobreviver a esse erro, ele será passado às futuras gerações de células.
Um erro genético é chamado mutação. As mutações encontradas no DNA mitocondrial têm sido
particularmente úteis no mapeamento genético da origem das espécies. É base de alguns testes
genéticos de laboratórios na atualidade (Quadro 3-4).

Q UADRO 3-4 Quem Matou Magnólia? Um Assassinato Misterioso, Baseado numa


História Real
Às oito horas de uma bela manhã de primavera, a Sra. Robinson saiu ao terraço para
desfrutar uma taça de café matinal e o jornal diário. Mas, em lugar de ter o momento
tranquilo e relaxante que esperava, a Sra. Robinson descobriu horrorizada o pequeno
corpo imóvel da sua gata calicó, Magnólia, jazendo no meio de seu gramado original.
Magnólia era uma gata doméstica de pelo curto, castrada, de 12 anos de idade (12AI,
FC, GDPC).
No exame mais aproximado do corpo, a Sra. Robinson viu sangue na face e no flanco da
gata. A posição do corpo de Magnólia e as áreas de pelo emaranhado sugeriam uma
brincadeira nojenta. A Sra. Robinson chamou a veterinária de Magnólia, Dra. Wendle, e
solicitou um exame pós-morte.
Quando a Dra. Wendle começou seu exame, ela notou uma grande mordida no aspecto
dorsal do pescoço e outra na coxa esquerda. Cada ferida estava acompanhada de uma
pequena quantidade de sangue. Também era visto sangue na abertura das narinas e na
boca. A Dra. Wendle instruiu os técnicos veterinários a tomar uma série de radiografias
da coluna vertebral e membros de Magnólia.
Enquanto as radiografias eram reveladas, a Dra. Wendle iniciou o exame pós-morte dos
órgãos internos de Magnólia fazendo uma incisão na linha média ventral do púbis até o
queixo. Incisões adicionais foram feitas ao longo das bordas direita e esquerda das
costelas e no aspecto medial dos membros anteriores e posteriores. Incisões profundas
nas áreas axilar e da virilha seguraram o corpo na posição de patrioteiro ( spread-eagle).
A Dra. Wendle encontrou hemorragia abundante no lado esquerdo da cavidade
abdominal e modesta na traqueia, no esôfago e nos músculos circundantes. Feridas
perfurantes e hemorragia subcutânea foram encontradas nos aspectos lateral e medial
da coxa esquerda e nos músculos do pescoço. As radiografias indicaram dois locais de
luxação cervical, incluindo uma fratura da terceira vértebra cervical. A Dra. Wendle e a
técnica-chefe, Cindy Miller, discutiram o caso em particular e foram capazes de montar
eventos hipotéticos que poderiam explicar as lesões de Magnólia.
Magnólia.
“Parece que ela foi agarrada pelo dorso do pescoço, sacudida e arremessada”, disse
Cindy.
“Eu concordo”, disse a Dra. Wendle. “Ela chocou-se com algo chato no seu lado
esquerdo. Parte do seu baço tinha sangrado muito. Ela também estava mordida na coxa
esquerda e pode ter sido arrastada pela perna em algum momento.”
Quando a Dra. Wendle informou a Sra. Robinson que as feridas apresentadas por
Magnólia eram consistentes com o ataque de um animal, a Sra. Robinson ficou furiosa.
Ela suspeitou imediatamente de Rita, a Rottweiler da sua vizinha de porta que late o
tempo todo e ocasionalmente corre para fora quando os proprietários voltam do trabalho.
A Sra. Robinson queria provas de sua suspeita, de modo que perguntou à Dra. Wendle se
era de alguma maneira possível usar o teste do DNA para identificar o culpado (A Sra.
Robinson vê CSI). A Dra. Wendle disse-lhe que se fosse capaz de conseguir uma amostra
de pelo da suspeita, testes de DNA poderiam ser realizados e comparados com o
material de arranhões encontrado sob as unhas de Magnólia. Material celular desses
arranhões tornariam possível a identificação do culpado.
Rita.
A Sra. Robinson convidou seus vizinhos de porta a tomar café no dia seguinte e pediu-lhes
para trazer Rita. Quando ninguém estava olhando, a Sra. Robinson secretamente
arrancou pelos de Rita e colocou-os num saco lacrado. Mais tarde no mesmo dia no
parque, ela colheu pelo do cão de seu amigo, Jake, que o estava perdendo e deixou pelos
sobre suas calças quando pulou para cumprimentá-la. Finalmente, quando um rico
menino do fim da rua veio para colher o dinheiro por aparar seu gramado, ela arrancou
pelo de seu Labrador Retriever Walter, embora parecesse que Walter não machucaria
nem uma mosca.
Jake.
Jake.
Logo após receber as amostras de pelo da Sra. Robinson, a Dra. Wendle foi ver a Dra.
Cooke, veterinária e pesquisadora da universidade. A Dra. Cooke examinou
cuidadosamente as amostras de pelo e separou, de cada fonte, somente aqueles pelos
que tinham bainha ou raiz na sua base. “É aqui que as células epiteliais são encontradas”,
explicou a Dra. Cooke. “As células epiteliais da raiz do pelo têm núcleos contendo DNA.
Com o uso da tecnologia da reação em cadeia de polimerase (PCR), há DNA suficiente
para fazer a impressão digital de DNA do animal. Temos sorte de ter um grande número
de pelos de cada cão.”
Uma vez que as bainhas do pelo foram isoladas, a Dra. Cooke misturou as raízes do pelo
com proteinase K. A seguir, ela incubou as misturas a 50º C para digerir as membranas
que continham as células da bainha na base de cada pelo. As amostras foram
centrifugadas e fervidas para lisar (fraturar) as células epiteliais escamosas, que
permitiriam a liberação do material genético de dentro das células. O material
encontrado sob as unhas de Magnólia continha células epiteliais da pele do agressor.
Essas células foram da mesma maneira lisadas e o DNA foi extraído.
A Dra. Cooke deu as amostras a um dos biotécnicos do laboratório, virou-se para a Dra.
Wendle e explicou os princípios da avaliação genética. “Cada fita de DNA tem fragmen-
tos que são usados para sintetizar proteína. Esses fragmentos são denominados éxons e
são constituídos por genes importantes para o desenvolvimento e a manutenção do
animal. Mas também há fragmentos que não codificam proteínas. Esses fragmentos são
denominados íntrons. Os íntrons contêm sequências repetidas de pares de bases e,
embora possam parecer inúteis para o animal, eles provaram-se muito úteis para os
cientistas identificarem padrões genéticos singulares dos indivíduos. Nós chamamos as
sequências repetidas de repetições enfileiradas de número variável ou simplesmente
repetições. Cada repetição é herdada e, embora cada uma possa não ser exclusiva do
indivíduo, elas ocorrem com frequências específicas. Quando olhamos múltiplas
repetições no DNA, aumentamos a discriminação do teste. É a combinação única dessas
regiões que torna o método uma ferramenta de identificação discriminadora. Quanto
mais repetições são examinadas, mais discriminador é o teste”, explicou a Dra. Cooke.
“Inicialmente, olharemos o DNA do material encontrado sob as unhas de Magnólia.
Podemos isolar as repetições e depois procurar combinações com cada um dos cães
suspeitos. Isso levará algum tempo”, ela explicou. “Precisaremos completar mais alguns
passos. Eu a chamarei quando tivermos os resultados.”
Após a Dra. Wendle partir para a clínica e a Dra. Cooke voltar a seu trabalho, o
biotécnico realizou os seguintes cinco passos nas amostras de DNA do material
encontrado sob as unhas de Magnólia e no pelo de cada um dos cães suspeitos:
Passo Um: Clivagem do DNA
O DNA é cortado em fragmentos específicos usando enzimas de restrição. Essas enzimas
especializadas separam repetições não codificadoras específicas do restante do material
genético. Por exemplo, a enzima chamada EcoR1, de origem bacteriana, cliva somente
a sequência GAAATTC. Dessa maneira, muitas repetições são clivadas do DNA e os
fragmentos têm comprimentos diferentes.
A, Cromossomos contêm grande quantidade de DNA chamadas repetições enfileiradas de
número variável (RENV) que não codificam proteínas. As repetições estão dispersas entre
os genes que são usados para a produção de proteína. B, Enzimas restritivas cortam o DNA
em fragmentos de RENV e genes. Os fragmentos de RENV têm comprimento variável.

Passo Dois: Separação dos Fragmentos por Comprimento


As repetições são separadas de acordo com o comprimento por eletroforese em gel.
Devido ao DNA ser uma molécula carregada negativamente, ele é atraído para uma
carga positiva que é gerada do lado oposto de uma folha de gel de agarose. A agarose é
um material tipo geleia feito de algas. As repetições migram de uma extremidade da
folha de gel para outra, cada amostra em sua própria “faixa”. As fitas mais curtas são as
que migram mais rapidamente no gel e as mais longas movimentam-se mais
lentamente. Dessa maneira, as repetições são separadas de acordo com seu
comprimento e formam bandas no gel.
Passo Três: Transferência para uma Membrana de Náilon
Os RENV são separados de acordo com seu comprimento usando eletroforese em gel. Os
fragmentos de DNA movimentam-se da extremidade negativa até a positiva. Cada amostra
tem sua própria “faixa”.

Como o gel é delicado e difícil de manusear, o DNA é transferido para uma folha de
náilon colocando a folha no gel e cobrindo-a com uma camada de toalhas de papel.
Quando as toalhas de papel secam a umidade do gel, o DNA é transferido do gel para a
superfície da membrana de náilon. Esse processo é denominado blotting (borrão) e
transfere perfeitamente o padrão das bandas sem interrupção. Como o blotting leva
várias horas, é frequentemente realizado ao longo da noite.
Uma folha de náilon é colocada sobre o gel de agarose e é coberta com toalhas de
papel. Quando o papel-toalha absorve a umidade do gel, o DNA é transferido do gel
para a folha.

Passo Q uatro: Adição de Sondas


O padrão das bandas ainda é invisível a olho nu, de modo que a membrana de náilon é
lavada com uma solução de sondas de DNA, radioativas ou coloridas. Se alguma das
sondas tiver a mesma composição do fragmento do DNA, a sonda se unirá a ele.
Centenas de bandas invisíveis estão presentes na membrana de náilon, mas as sondas se
ligarão somente a umas poucas delas (tipicamente entre 6 e 20). O excesso de sondas é
removido pelo lavado.
Uma solução de sondas radioativas é vertida sobre a folha de náilon e as sondas
ligadas a alguns dos DNA. Excesso de sondas é descartado pelo lavado.

Passo Cinco: Revelação da Impressão Digital de DNA


Uma folha de filme de radiografia é colocada sobre a membrana radioativa de náilon.
As sondas radioativas expõem o filme que, quando revelado, mostra um padrão de
bandas característico ou impressão digital do DNA.
Uma vez que a impressão digital do DNA foi definida, a Dra. Cooke comparou o padrão
das bandas encontradas no material sob as unhas de Magnólia com o DNA das
impressões digitais dos três cães suspeitos. Você pode dizer olhando para as impressões
digitais abaixo quem matou Magnólia?
Impressões digitais de DNA dos três cães suspeitos e a impressão digital do DNA encontrado
sob as unhas da Magnólia (prova).

As mutações podem ser causadas por uma grande variedade de fatores. Algumas delas parecem
surgir espontaneamente, mas outras têm sido associadas a certos vírus, radiação ionizante e
alguns produtos químicos. Esses fatores denominam-se mutágenos.
Os mutágenos podem afetar o material genético de várias maneiras. Por exemplo, segmentos do
DNA podem ser omitidos durante o processo de replicação, um gene pode ser ajustado na
posição errada ou o nucleotídeo errado pode ser emparelhado com uma base nitrogenada. É
muito provável que radiação ionizante como a do o raio X e a da luz ultravioleta induza ligações
erradas entre nucleotídeos adjacentes ou a quebra de uma fita simples de DNA. Os mutágenos
químicos tendem a causar a omissão de bases, bem como a formação de conexões entre as fitas.
Há várias maneiras de produzir um erro, mas, independentemente de como a mutação ocorre, a
consequência é a mesma: uma alteração na informação genética.
Algumas mutações são tão graves que a célula não é capaz de sobreviver. Por exemplo, se o
gene que codifica a produção da RNA-sintetase é omitido do DNA, a célula morrerá. Mutações
também podem ter efeito relativamente pequeno. Por exemplo, se uma célula for incapaz de
produzir uma enzima não muito importante, ela continua a funcionar normalmente. As mutações
mais danosas são aquelas que se encontram entre esses dois extremos. Essas mutações não
matam a célula ou impedem a reprodução celular, mas afetam o funcionamento celular normal
de maneiras potencialmente prejudiciais. Com o tempo, o aumento do número de células
mutantes pode causar anormalidades estruturais ou funcionais nos tecidos e órgãos que elas
compõem.
É importante reconhecer que o efeito da mutação é mais grave em animais jovens do que em
adultos. A mutação de um embrião em crescimento, por exemplo, produzirá grande número de
células anormais em vários sistemas teciduais. Adicionalmente, a mutação que ocorre em um
ovo fertilizado afetará cada célula do corpo do animal e terá consequências extremas. Uma
célula mutante em um adulto é rodeada por células normais e pode passar despercebida.
Afortunadamente, as células são equipadas com enzimas especiais de reparo que podem detectar
alguns erros nas fitas de DNA em formação. Essas enzimas são capazes de destacar nucleotídeos
defeituosos e substituí-los pelo complemento correto desses nucleotídeos na fita oposta.
Infelizmente, é improvável que as enzimas de reparo corrijam erros numa mutação que envolva
as duas fitas do DNA na mesma região. Se a célula sobreviver, esse tipo de mutação
provavelmente será passado às futuras gerações de células.

DIFERENCIAÇÃO CELULAR E DESENVOLVIMENTO

O desenvolvimento de um animal multicelular complexo a partir de um ovo fertilizado é um


evento milagrosamente coreografado. Incorpora o que é biologicamente compreensível com
aquilo que é incompreensível, já que todos os animais que vivem, respiram e pensam iniciam a
vida a partir de uma única célula: o ovo fertilizado. O ovo divide-se para formar duas células, as
quais, por sua vez, dividem-se para formar quatro células, depois oito, depois dezesseis, e assim
por diante. Cada nova geração de células origina maior especialização. Finalmente as células
assumem as formas e funções dos vários tecidos que nos são familiares: coração, pulmão, rim,
fígado etc. Mas, se todas as células de um indivíduo possuem o mesmo material genético, como
podem adotar diversas formas e funções se receberam o mesmo conjunto de instruções?
A resposta reside na posição dos genes nos cromossomos. Alguns genes podem estar localizados
na região do cromossomo apta para a transcrição, enquanto outros genes podem estar localizados
dentro da molécula e não podem ser atingidos pelas moléculas da transcrição. Diz-se que um
gene está ligado enquanto o outro está desligado. Os genes podem ser desligados temporária ou
permanentemente. Os cromossomos são dinâmicos em sua habilidade de girar, de modo que um
gene que estava inacessível no interior pode ser deslocado para o exterior da molécula para ser
usado.
Alguns genes, como os genes que codificam a síntese proteica, são ativos em todas as células,
mas os genes que dirigem a produção de hormônios e neurotransmissores somente estão ligados
em algumas células. O DNA da célula muscular que codifica a produção de acetilcolina, por
exemplo, está desligado porque não é necessário, mas o mesmo gene em um neurônio está
ligado. A diferenciação envolve a inibição temporária ou permanente de genes que podem ser
ativos em outras células.
A diferenciação é importante porque nenhuma célula pode conter todo o maquinário metabólico
e estrutural necessário para realizar os processos de secreção, absorção, contração, condução,
estocagem e eliminação requeridos para a homeostasia no organismo. O material genético,
portanto, informa à célula quais tipos de proteína produzir e, consequentemente, que funções
realizar. As proteínas podem ser enzimas ou catalistas de funções metabólicas específicas. Os
tipos de proteínas que a célula produz são essenciais para sua especialização.
A especialização das células também conduz à variação morfológica ou estrutural e influencia os
tipos e quantidades de organelas contidas nos diversos tipos celulares. Algumas células, como as
do músculo estriado, são longas e finas porque as proteínas contráteis que contêm são longas e
finas. Por outro lado, outras células, como os linfócitos, são pequenas e esféricas, o que as habilita
a passar através de diminutos vasos sanguíneos. Além disso, células como os macrófagos, que
são importantes fagócitos, são ricas em lisossomos, enquanto as hemácias não contêm lisossomos
porque não necessitam deles para realizar sua função de transportar gases no sangue.
Como a célula sabe quais genes expressar e quais reprimir? À medida que as células se
multiplicam, elas tornam-se sensíveis a produtos químicos liberados pelas células vizinhas que
alteram a expressão dos genes. Além disso, diferenças nas concentrações de oxigênio e dióxido
de carbono entre as camadas celulares superficiais e profundas podem afetar a expressão gênica
no início do desenvolvimento. Apesar desses achados, ainda há muito que aprender sobre
expressão gênica, diferenciação celular e a ligação misteriosa entre a vida de uma célula
individual e aquela do organismo multicelular íntegro.

AUTOAVALIAÇÃO
1. Das centenas de proteínas diferentes que uma célula poderia produzir, quantas ela
realmente produz? Por quê?
2. Onde começa a síntese proteica?
3. O que é um nucleotídeo e como é estruturado?
4. Compare e aponte as diferenças entre as estruturas do DNA e RNA.
5. Quais são os nucleotídeos encontrados no DNA? E no RNA?
6. Qual é o termo usado para a formação de mRNA?
7. O que são códons e que papel eles desempenham na transcrição?
8. Você poderia descrever os eventos que ocorrem na tradução?
9. Quando ocorre, no ciclo celular, a replicação do DNA?

APLICAÇÃO CLÍNICA
Câncer
Apalavra câncer é assustadora para muitos de nós. É misteriosa na sua habilidade de
afetar alguns animais e pessoas e não outros. Os tubarões, por exemplo, raramente
desenvolvem câncer, enquanto certas raças de cães, como os boxers, são considerados
por muitos veterinários como “fábricas de tumores”. Por que alguns de nós tivemos ou
teremos câncer e outros não?
As causas do câncer são complexas. Muitos fatores influenciam o desenvolvimento de
uma célula normal e transformam-na numa assassina. Poluentes ambientais, alguns
aditivos dos alimentos, radiação, alguns tipos de vírus e algumas substâncias químicas são
conhecidos como carcinogênicos (causas de câncer). Também alguns genes têm sido
relacionados com câncer em humanos e vemos indicações disso inclusive em animais.
Os ratos, por exemplo, têm alto risco de desenvolver carcinoma mamário e cães
grandes são mais propensos a desenvolver osteossarcoma, um tumor de osso, do que
cães pequenos.
O câncer desenvolve-se quando as células perdem seu controle normal da divisão
celular. Qualquer célula pode se tornar cancerosa e pode se dividir descontroladamente
em qualquer tecido do corpo. Quando as células proliferam excessivamente, elas
formam massas anormais denominadas neoplasmas, que são classificados em benignos (
suaves) ou malignos. Os neoplasmas benignos são bem circunscritos e podem ser
encapsulados. Como não se disseminam para outras partes do corpo e tendem a crescer
lentamente, raramente representam perigo para o paciente desde que não afetem órgãos
vitais. Alguns neoplasmas benignos, como os lipomas, são comuns em animais mais
velhos e são, frequentemente, encontrados na camada de gordura subcutânea.
Os neoplasmas malignos, por outro lado, são invasivos, agressivos e podem se disseminar
a outras partes do corpo e formar tumores secundários. As células malignas são menos
aderentes que as células normais e, portanto, tendem a se separar do tumor primário.
Essas células são levadas pelo sangue ou pela linfa para outras partes do corpo, onde
podem estabelecer tumores secundários. Esse processo é chamado metástase e os
tumores secundários são chamados massas metastáticas. Em animais, câncer primário
de pulmão é extremamente raro, porque os animais não fumam, e esta é a causa mais
importante do câncer pulmonar em humanos. Portanto, quando um animal é
diagnosticado com câncer pulmonar, são feitos todos os esforços para encontrar um
outro tumor (o tumor primário) em outro local do corpo. As células malignas formam
grupos desorganizados, em vez das fileiras limpamente arranjadas vistas em tecidos
normais. Por perderam sua inibição de contato, as células malignas invadem os tecidos
normais circundantes, “passando por cima” das células normais. Em contraste, as
células tumorais benignas tendem a empurrar as células normais para longe. A natureza
invasiva e a habilidade de metastatizar tornam difícil a remoção cirúrgica completa dos
tumores malignos. As células cancerosas tendem a ser imaturas em natureza e maiores
e menos diferenciadas que as contrapartidas adultas normais.
Então, como os carcinógenos químicos, vírus e genes realmente causam câncer? A
resposta é enganosamente simples: eles causam mutações no DNA que alteram a
expressão de certos genes. Genes que são permanentemente desativados podem ser
ativados e genes que deveriam estar ativos estão desativados. A célula é incapaz de
funcionar normalmente porque sua programação foi alterada. Um proto-oncogene é um
gene com partes frágeis que facilmente podem ser partidas ou danificadas por
carcinógenos. Quando o gene está danificado, torna-se conhecido como oncogene e
provê instruções incorretas à célula. Nem todos os cânceres são atribuídos à formação
de oncogenes, mas sua descoberta ofereceu maior percepção na importante relação
entre carcinógenos e genética no desenvolvimento de câncer.

A, Este cão tem um mastocitoma e numerosos nódulos subcutâneos em regressão. B, Vaca


Holandesa com um grande fibrossarcoma na face.
APLICAÇÃO CLÍNICA
Drogas Q uimioterápicas
Muitas drogas são usadas atualmente para combater câncer em animais. Essas drogas
são chamadas drogas quimioterápicas e agem bloqueando a divisão celular e a síntese
proteica. Com esse tratamento, a célula cancerosa não pode se reparar ou dividir e
subsequentemente morre sem deixar para trás células filhas. As drogas quimioterá-picas
podem ser específicas para uma certa fase da divi-são celular ou não específicas e
afetar todas as fases da divisão celular. Essas drogas são especialmente eficazes contra
células em divisão rápida, tais como as células tumorais, mas podem afetar também
células normais em divisão. Por exemplo, células que revestem o trato gastrointestinal,
células sanguíneas jovens formadas na medula óssea e células ativas dos folículos pilosos
são células normais frequentemente afetadas por drogas quimioterápicas. Portanto, não
é surpreendente que alguns dos efeitos colaterais da quimioterapia incluam náusea,
diarreia, perda de cabelo e diminuição da produção de células sanguíneas. Infelizmente,
alguns tumores que não crescem rapidamente não são afetados pelos agentes
quimioterápicos. Nesses casos, a quimioterapia pode precisar ser estendida por longos
períodos ou o veterinário pode considerar o uso de outras formas de tratamento do
câncer, como cirurgia ou radioterapia.
Algumas drogas quimioterápicas são extremamente tóxicas para os tecidos que rodeiam
os vasos sanguíneos, de modo que os técnicos devem ser muito cuidadosos quando
administram as drogas intravenosamente. A colocação de um cateter numa veia é uma
boa maneira de assegurar que o agente quimioterápico é administrado apropriadamente.
Administração extravascular de vincristina, por exemplo, pode causar necrose (morte
tecidual) e desprendimento do tecido perivascular. Qualquer tentativa de irrigar o tecido
ou diluir a droga injetando solução salina somente espalha a droga, aumentando a
quantidade de tecido que morrerá mais tarde.
Existem seis classes principais de drogas quimioterápicas: agentes alquilantes,
antimetabólitos, alcaloides de plantas, agentes hormonais e agentes variados.
Como Eles Funcionam?
Os agentes alquilantes como a ciclofosfamida (Cy toxan), cisplatina (Platinol),
carboplatina (Paraplatin), clorambucil (Leukeran) e melfalan (Alkeran) param a divisão
celular induzindo a ligação cruzada entre fitas de DNA e, desse modo, inibem a
replicação do DNA: uma célula não pode se dividir ou produzir proteínas se o DNA é
ligado anormalmente. Sem as proteínas e enzimas necessárias para a função metabólica,
a célula morre rapidamente. O antibiótico doxorrubicina (Adriamy cin) age de maneira
semelhante, já que liga DNA e inibe a atividade mitótica.
Antimetabólitos como a citosina arabinosida, 5-fluorouracil e metotrexato são análogos
das bases purina e pirimidina do DNA. Os antimetabólitos são incorporados na molécula
de DNA durante sua replicação e, subsequentemente, inibem a síntese de proteínas e
enzimas.
Alcaloides de plantas, como a vincristina, são específicos de fases e afetam somente a
fase M do ciclo celular inibindo a mitose. Alcaloides de plantas ligam-se a proteínas dos
microtúbulos e interrompem a formação do fuso mitótico. Sem o fuso, os cromossomos
não podem ser separados apropriadamente, a divisão é impedida e, em consequência, a
célula morre.
Em doses altas, corticosteroides como a prednisona e a prednisolona interferem na
divisão celular dos linfócitos. Essa atividade linfolítica torna-os muito úteis no tratamento
de cânceres linfáticos como o linfoma. Têm um benefício adicional ao aumentar o
apetite e são, por isso, usados conjuntamente com outros agentes quimioterápicos.
O agente variado mais conhecido no uso veterinário é asparaginase, o qual, como o
nome implica, é uma enzima que degrada asparagina, um aminoácido usado pelas
células cancerosas. Não tem efeito sobre as células normais e, usualmente, é usado em
combinação com outras drogas quimioterápicas.
Exemplo
Um protocolo de tratamento quimioterápico para um gato com linfossarcoma deve
incluir vincristina, prednisona e Cy toxan. Você pode explicar o uso de cada uma dessas
drogas?
CAPÍTULO 5. Tegumento e Estruturas Relacionadas
Joanna M. Bassert

SUMÁRIO DO CAPÍTULO

TEGUMENTO
Epiderme
Derme
Hipoderme ou Camada Subcutânea
Características Especiais do Tegumento
ESTRUTUTRAS RELACIONADAS AO TEGUMENTO
Pelo
Glândulas da Pele
Unhas e Dedos de Lobo
Casco
Chifres
OBJETIVOS DE APRENDIZAGEM
• Listar os tipos celulares que compreendem a epiderme e descrever a função de cada tipo
celular
• Listar as cinco camadas da epiderme
• Descrever o processo de queratinização
• Listar as estruturas que compreendem a derme e descrever a função de cada uma delas
• Listar as estruturas que compreendem a hipoderme
• Descrever os aspectos especiais dos coxins e do planum nasale
• Descrever as partes do folículo piloso e explicar como o pelame cresce
• Listar e descrever os três tipos de pelos
• Descrever a estrutura e a localização das glândulas sebáceas
• Diferenciar entre as glândulas sudoríparas écrinas e apócrinas
TEGUMENTO
O tegumento é um dos maiores e mais extensos sistemas orgânicos do corpo. Ele é composto
pelos quatro tipos de tecidos, cobre e protege as estruturas subjacentes e forma uma barreira
fundamental entre o delicado maquinário interno do corpo e os elementos estranhos do mundo
externo. Sua superfície é constantemente friccionada, arranhada, atacada por micróbios, irritada
por parasitas externos e submetida à irradiação ultravioleta e a substâncias químicas ambientais.
A pele, junto com as estruturas relacionadas, forma o sistema tegumentar ou tegumento comum.
Este sistema envolve cada polegada da parte externa do animal e inclui pelos, cascos, chifres,
unhas e várias glândulas relacionadas à pele. Ele é contíguo às membranas mucosas que
recobrem boca, ânus, narinas e tem uma habilidade excepcional de regenerar e cicatrizar.
A camada externa de um animal ou de uma pessoa é inteiramente morta, embora se origine das
camadas germinativas vivas. Incrivelmente, tudo o que você vê, do pelame à pele, é composto
por células mortas. Uma vez vivas nas camadas histologicamente profundas nos estágios iniciais
do desenvolvimento, estas células abandonam suas organelas vitais e o núcleo para dar lugar a
uma substância resistente e protetora denominada queratina. É durante este processo,
denominado queratinização, que a célula morre.
O tegumento realiza uma gama de funções protetoras e regulatórias. Como já mencionado, ele
evita a dessecação e reduz a ameaça de injúria. Além disso, ele auxilia na manutenção da
temperatura corpórea normal e excreta água, sais e produtos de excreção orgânicos. É um
importante órgão sensorial que recebe informação do ambiente por toque e pressão e transmite-a
para as regiões do sistema nervoso central. Também está engajado na síntese da vitamina D e no
estoque de nutrientes.
A espessura da pele varia entre as várias espécies animais e de acordo com sua localização no
corpo. A pele mais fina, por exemplo, tende a ocorrer ao redor dos olhos e no escroto, enquanto
algumas partes mais espessas podem ser encontradas no centro das costas, entre as escápulas e
nos coxins.
Histologicamente, a pele forma duas camadas distintas: a epiderme e a subjacente derme, que
também é conhecida como corium. Estas camadas são separadas pela membrana basal epitelial.
Em algumas espécies, esta membrana é ondulada, criando invaginações e evaginações. As
projeções descendentes da epiderme interdigitam-se com as projeções ascendentes da derme,
que são denominadas papillae dermal. Estas interdigitações ajudam a cimentar a epiderme e a
derme juntas e, por isso, são mais pronunciadas nas áreas onde há alta intensidade de fricção.
A epiderme é composta por epitélio escamoso estratificado queratinizado e forma uma proteção
externa impermeável. No entanto, a maior parte da pele é composta pela derme subjacente, que
é uma camada resistente e dura composta por tecido conjuntivo fibroelástico denso. So-mente a
derme contém vasos sanguíneos. A epiderme é avascular, mas recebe moléculas de nutrientes
pelo fluido intersticial que se difunde para cima a partir da derme subjacente.
A terceira camada, a hipoderme ou tecido subcutâneo, é observada abaixo da derme e é
composta principalmente por tecido adiposo, que age como um isolante térmico e um absorvente
de choques mecânicos.
A Figura 5-1 oferece uma revisão da estrutura da pele, que inclui a derme, a epiderme e a
hipoderme com suas estruturas acessórias. Vamos examinar com mais detalhes estas camadas.
Figura 5-1 Pele canina. A, Secção cúbica da pele canina e tecido subcutâneo subjacente,
evidenciando muitos detalhes das estruturas discutidas neste capítulo. Note que a epiderme da
pele canina inclui as projeções das quais nascem os componentes do pelo. B, Fotomicrografia
da pele mostrando as muitas camadas celulares da epiderme, a membrana basal e a derme
subjacente.
( B de Thibodeau GA, Patton KT: Anatomy & physiology, ed 6, St Louis, 2007, Mosby.)
EPIDERME

Células da Epiderme
Muitos diferentes tipos de células são encontrados na epiderme. Os tipos principais são os
queratinócitos, os melanócitos, as células de Merkel e as células de Langerhans. A maioria das
células encontradas na epiderme são os queratinócitos, que produzem uma proteína resistente,
fibrosa e impermeável à água denominada queratina, que confere à pele sua elasticidade e
força. Os queratinócitos localizados ao longo da membrana basal são bem nutridos pelo
suprimento sanguíneo da derme subjacente, de modo que estas células podem crescer e se
dividir. À medida que as células filhas são produzidas, elas empurram as células mais velhas para
mais longe dos nutrientes da derme em direção às camadas mais externas da epiderme. À
medida que as células mais velhas se direcionam da camada basal para as camadas mais
superficiais, elas sofrem alterações profundas: enchem-se com grânulos querato-hialinos,
perdem seu núcleo, citoplasma e organelas e, por último, tornam-se folhas sem vida de
queratina. Este processo é denominado queratinização e capacita milhões de células mortas a
esfoliar diariamente sem prejuízo para a saúde do animal. Incrivelmente, uma nova epiderme
inteira forma-se em humanos a cada 7 a 8 semanas.
O pigmento encontrado na pele é produzido por outro tipo celular, o melanócito, que é encontrado
nas camadas mais profundas da epiderme. O melanócito tem uma aparência de polvo e possui
projeções longas que se estendem para todos os queratinócitos na membrana basal. Como sua
denominação indica, o melanócito produz melanina, um pigmento escuro estocado em grânulos
ligados à membrana denominados melanossomos. Os melanossomos são transportados para a
extremidade das projeções celulares, de onde são liberados para o espaço intracelular e, por fim,
absorvidos pelos queratinócitos. Os queratinócitos utilizam a melanina para se proteger da
exposição danosa dos raios ultravioleta.

APLICAÇÃO CLÍNICA
Câncer Cutâneo
Os gatos brancos são mais vulneráveis ao desenvolvimento de carcinoma de células
escamosas. Localizações comuns para o aparecimento do tumor são a narina ( topo) e
as pontas dos pavilhões (em baixo).

Com o aumento da deterioração da camada protetora de ozônio que circunda a Terra, as


pessoas estão se tornando mais conscientes do risco crescente de câncer cutâneo e da
importância de proteger a pele da excessiva exposição ao sol. No entanto, somos menos
propensos a considerar o câncer cutâneo nos animais, ainda que o câncer cutâneo,
particularmente em certas espécies e raças, seja muito comum.
Como o câncer é um crescimento aberrante de células, o câncer cutâneo pode ser
proveniente de qualquer um dos tipos celulares encontrados na epiderme e na derme.
Como você aprendeu, muitos tipos celulares diferentes fazem parte destas camadas;
entretanto, três tipos de particular importância são as células escamosas, os melanócitos e
as células basais.
Alterações anormais na programação genética dos melanócitos, por exemplo, podem
induzir uma forma fatal de câncer de pele denominado melanoma maligno. Comumente,
o melanoma maligno ocorre em cavalos idosos e pardos, e inicialmente aparece como
nódulos sobre a base da cauda, na região perianal e no escroto. Por fim, estes nódulos
crescerão, ulcerarão e se espalharão para múltiplas localizações internas do cavalo.
Embora possam aparecer em qualquer área do corpo de cães e gatos, eles possuem um
comportamento mais maligno na cavidade oral. Em geral, entre os porcos a doença é
rara, mas o melanoma maligno comumente ocorre na raça Duroc-Jersey.
O carcinoma de células escamosas é outra forma fatal de câncer de pele, porque se
dissemina rapidamente aos linfonodos locais e tem comportamento agressivo de invasão
local. Ele tende a formar lesões circulares e ulceradas que parecem destruir o tecido
circundante. Incrivelmente, o carcinoma de células escamosas aparece em geral no
globo ocular, na membrana nictitante e ao redor das pálpebras de bovinos e cavalos. Ele
também é observado no plano nasal, em pavilhões auriculares e na narina de gatos
brancos, e na região vulvar de ovelhas merino. É um dos tumores cutâneos mais comuns
em cães com mais de cinco anos. As áreas da pele que recebem exposição solar
prolongada são mais vulneráveis ao carcinoma de células escamosas.
Os tumores de células basais originam-se das células encontradas na camada basal da
epiderme, nos folículos pilosos e nas glândulas sebáceas. Eles não se disseminam para
outras áreas do corpo e assim são considerados benignos; no entanto, eles recorrem após
a remoção. Os tumores de células basais crescem lentamente e são encontrados na
região cefálica e cervical de cães. Acredita-se que eles sejam um dos mais comuns
tumores encontrados em gatos, mas são responsáveis por somente 6% das neoplasias em
cães.

A célula de Langerhans é um macrófago específico da epiderme. Como outros macrófagos,


origina-se na medula óssea e subsequentemente migra para a pele, onde fagocita microinvasores
e tem um importante papel de auxiliar na estimulação de outros aspectos do sistema imune.
Na junção dermo epidérmica, as células de Merkel podem ser encontradas em pequeno
número. Elas estão sempre associadas a uma terminação nervosa sensorial e estão envolvidas na
percepção da sensação de toque, sugerido por seu formato de meia cúpula, que perfeitamente
complementa o formato de meia cúpula da terminação nervosa sensorial. Juntos, estes
componentes formam o que é denominado disco de Merkel.
Camadas da Epiderme
Os primeiros histologistas que examinaram secções da pele humana identificaram cinco distintas
camadas na epiderme (Fig. 5-2). A estas camadas eram dados nomes em latim que são utilizados
até hoje para descrever a epiderme em outras espécies de mamíferos. A camada mais profunda
é o stratum germinativum, mas é também conhecida como stratum basale ou camada basal. Na
maioria das regiões, esta camada consiste em uma linha única de queratinócitos, que são
firmemente aderidos à membrana basal epitelial e estão ativamente engajados na divisão celular.
As células filhas movem-se para fora do stratum basale para camadas mais superficiais, à
medida que elas amadurecem, para substituir as células epiteliais que esfoliaram na superfície
cutânea. As células de Merkel, os melanócitos e os queratinócitos são encontradas na camada
basal.
Figura 5-2 Camadas da epiderme. A, A epiderme é a camada mais externa da pele. B, As
regiões mais espessas são compostas por cinco camadas, enquanto as regiões mais finas podem
conter somente três. C, Camadas da epiderme. As células da pele dividem-se ativamente no
stratum basale, onde recebem nutrientes dos vasos sanguíneos da derme imediatamente abaixo
dela. À medida que as novas células são produzidas, as mais velhas são empurradas para as
camadas mais superficiais. Durante esta migração, as células perdem suas organelas, enchem-
se de queratina e morrem. Neste momento, elas alcançam a superfície cutânea e terão se
tornado pouco mais do que escamas delgadas de queratina. D, Fotomicrografia de luz do
tegumento.
( D cortesia de Joanna Bassert.)
A próxima camada é o stratum spinosum ou camada espinhosa, assim denominada porque,
quando as células desta camada da epiderme são fixadas para exame histológico, elas contraem
em massas espiculadas que lembram ouriços do mar. Estas células são às vezes denominadas
células espinhosas; no entanto, suas projeções celulares não ocorrem naturalmente, e as células
são normalmente lisas in situ. De forma diferente do stratum basale, o stratum spinosum contém
muitas camadas de células que são fixadas entre si pelos desmossomos. Embora a divisão celular
seja drástica no stratum basale, as divisões são infrequentes no stratum spinosum. As células de
Langerhans são encontradas em maior abundância na camada espinhosa, onde suas projeções
delgadas formam uma rede parecida com uma teia ao redor dos queratinócitos.
O stratum granulosum ou a camada granulosa é uma camada central da pele. Ela é composta de
duas a quatro camadas de queratinócitos achatados com formato de diamante. O citoplasma
destas células começa a ser preenchido com querato-hialina e grânulos lamelados, que por seu
turno leva à degeneração drástica de núcleos e outras organelas. Sem estas partes vitais, a célula
rapidamente morre. Os grânulos lamelados contêm glicolipídios impermeáveis à água e são
transportados para a periferia da célula, onde seu conteúdo é descarregado no espaço
extracelular. Estes glicolipídios possuem um papel importante em tornar a pele impermeável à
água e tornar a perda de água lenta pela epiderme.
O stratum lucidum ou camada lúcida é encontrada somente nas partes espessas da pele, de modo
que, na maior parte do tegumento, esta camada estará ausente. Microscopicamente, o stratum
lucidum parece com uma camada translúcida composta de poucas fileiras de células achatadas
mortas. Nesta camada e na camada da epiderme mais externa, o conteúdo gorduroso dos
queratogrânulos combina-se com os tonofilamentos para formar fibrilas de queratina.
O stratum corneum ou estrato córneo é a camada mais externa e domina a epiderme. Ele
constitui até 3/4 da espessura total da epiderme e é composto de 20 a 30 linhas de queratinócitos.
Visto em corte sagital, os queratinócitos têm uma aparência de folha de papel, a ponto de
parecerem bidimensionais, ainda que, quando observados de cima, eles possuam aparência
hexagonal. Tenha em mente que eles são realmente os únicos remanescentes dos queratinócitos,
porque a célula verdadeira morreu no estrato granuloso. Estes remanescentes são às vezes
denominados corneócitos ou células cornificadas, mas são bem reconhecidos como escamas.
Epiderme da Pele com Pelame
Os humanos são excepcionais em seu grau de ausência de pelame, porque a maioria dos
mamíferos é recoberta com pelos. Diferentemente da epiderme das pessoas e de outros animais
relativamente sem pelos, a pele recoberta com pelos normalmente consiste em três estratos
epidérmicos, em vez de cinco. Estes estratos compreendem o stratum basale, o stratum spinosum
e o stratum corneum. Em geral, o stratum granulosum e o stratum lucidum estão ausentes. No
entanto, poucas regiões da epiderme com os cinco estratos são encontradas em mamíferos
peludos, embora estas regiões sejam geralmente observadas nos locais onde o processo de
queratinização tem se tornado lento e a pele é muito espessa.
A superfície da pele com pelos é recoberta em dobras escamosas. O pelo emerge por baixo das
escamas e é direcionado para fora pela abertura. Em cães, o pelo é organizado em grupos de três
folículos por escama.
Interpostas através da superfície da epiderme encontram-se elevações parecidas com maçaneta
denominadas elevações tácteis, ou papillae epidermal. Cada elevação táctil é normalmente
associada com um pelo táctil. Estes pelos especiais são denominados pelos tilotríquios e são
importantes na percepção ao toque (Fig. 5-3).

Figura 5-3 Elevação táctil e pelo tilotríquio. A, Em cães os pelos compostos estão organizados
em grupos de três. Interpostos entre estes grupos encontram-se elevações tácteis, que são
extensões proeminentes da epiderme com aparência de maçaneta. Elas são encontradas na
maioria das espécies de mamíferos e frequentemente estão associadas a pelos sensoriais
especializados denominados pelos tilotríquios. O pelo pode ser encontrado em posição medial,
lateral, cranial ou caudal à elevação táctil. Acredita-se que este arranjo capacita os animais a
detectarem pressão sutil, como um toque delicado e o movimento de insetos pela pele. B,
Fotomicrografia da pele mostrando os folículos pilosos na derme.
(Cortesia de Joanna Bassert.)

APLICAÇÃO CLÍNICA
Afinal, o que é Sarna?
Demodex canis ( esquerda) e D. cati ( direita) (×390).

A sarna é uma inflamação da derme e da epiderme ( dermatite) causada por pequenos


ácaros que vivem sobre ou dentro da pele. Os ácaros causam irritação, coceira (
prurido) e perda de pelos ( alopecia). Os animais frequentemente esfregam-se e
arranham-se a ponto de causar arranhaduras profundas em sua pele ( escoriações), que
exsudam soro e sangue. A pele torna-se espessa ( hiperqueratose) e descamativa.
Exsudatos sanguíneos originados de arranhaduras vigorosas endurecem e formam
crostas, tornando o tegumento avermelhado e edemaciado vulnerável a infecções
bacterianas secundárias ( piodermites).
A distribuição das manchas eritematosas e alopécicas e a forma pela qual o ácaro se
dissemina dependem da espécie do hospedeiro e do tipo de ácaro envolvido. O tipo de
sarna pode ser identificado pelos raspados de pele com uma lâmina não afiada de bisturi,
transferindo o material raspado para uma lâmina de microscopia, examinando-a ao
microscópio. Os ácaros que vivem no folículo piloso e nas glândulas sebáceas são
denominados Demodex. Eles são ácaros longos e magros com patas curtas e grossas.
Demodex são normalmente encontrados em pequeno número em muitos mamíferos,
mas, em animais jovens e imunossuprimidos, a população de ácaros pode não ser
reprimida e aumenta a níveis anormais, causando áreas visíveis de manchas de alopecia.
Os ácaros Sarcoptes são particularmente pruriginosos, porque eles gostam de se
esconder nas escoriações exsudativas da pele. Diferentemente do Demodex, os ácaros
Sarcoptes têm corpos arredondados. Eles são inicialmente encontrados em áreas
relativamente desprovidas de pelo como as bordas dos pavilhões auriculares e o
cotovelo. A partir destas localizações, os ácaros disseminam-se nos cães para face,
região cervical e para cima e para baixo nos membros. A sarna sarcóptica desencadeia
um prurido agonizante, os cães com ela possuem aparência miserável e são incapazes de
dormir. O Sarcoptes scabiei é a espécie de ácaro que causa a escabiose ou sarna
sarcóptica em pessoas, cães, raposas, cavalos e bovinos.
Sarcoptes macho ( esquerda, ×140) e fêmea ( direita, ×140).
Cão com escabiose generalizada.

O Notoedres é o ácaro mais comumente associado à sarna em gatos, roedores e


coelhos. Ele se parece com e se comporta como o Sarcoptes, mas é menor. Em gatos,
ele frequentemente começa o parasitismo nos pavilhões auriculares, então se dissemina
pela face, para as patas durante a higienização e, por fim, para os membros posteriores,
por causa da posição adotada pelo animal quando está dormindo.
Como os ácaros podem se disseminar do homem para os animais e dos animais para o
homem, é importante identificar corretamente o ácaro envolvido na infestação. A
realização dos raspados cutâneos é essencial em qualquer caso de suspeita de sarna. Por
exemplo, Mimi era uma gata de pelo curto, domiciliada, castrada, de três anos de idade.
Sua proprietária trouxe-a para mim por causa de perda de pelos na face. A perda de
pelos tinha ocorrido progressivamente durante as três semanas anteriores e tinha piorado.
Dada a espécie do hospedeiro (felídeo) e a localização da alopecia, o Notoedres cati era
muito provável em minha lista de causas prováveis para a perda de pelos; no entanto,
quando o raspado de pele foi realizado, Mimi tinha escabiose, não Notoedres. Quando eu
perguntei à proprietária se ela tinha qualquer erupção avermelhada e pruriginosa, ela
levantou sua camisa e me mostrou uma erupção na altura da cintura de sua calça. Isto
mostra que o proprietário tinha infectado o gato, e não o inverso.
Notoedres macho ( esquerda, ×250) e fêmea ( direita, ×290).

DERME

A derme compõe a maior parte do tegumento e é responsável pela maior resistência estrutural da
pele. Diferentemente da epiderme, que é principalmente celular, a derme é altamente fibrosa.
Ela é composta por tecido conjuntivo irregular denso que contém colágeno, fibras elásticas e
reticulares. Folículos pilosos, terminações nervosas, glândulas, músculo liso, vasos sanguíneos e
vasos linfáticos são todos encontrados na derme, criando uma interessante e rica comunidade
tecidual. Fibroblastos, adipócitos e macrófagos também estão presentes e representam a maioria
dos elementos celulares comumente encontrados na derme.
A derme é uma camada resistente que liga a epiderme superficial aos tecidos subjacentes. Ela
representa a “máscara” do animal e é a camada frequentemente utilizada para fazer couro. A
derme é composta por duas camadas: camada papilar superficial e fina e camada reticular
profunda e espessa (Fig. 5-4). A camada papilar estende-se debaixo da camada epitelial da
epiderme e é composta por tecido conjuntivo frouxo com fibras fracamente trançadas e
substância fundamental. Na maior parte das regiões da pele, a camada papilar da derme forma
projeções semelhantes a mamilos denominadas papillae dermal, que se levantam para a
epiderme. Isto ajuda a cimentar a epiderme à derme. Além disso, os vasos sanguíneos em alças
são encontrados na camada papilar, que supre de alimento as células ativas do stratum basale na
epiderme. Os vasos também ajudam a remover produtos de excreção e auxiliam no controle da
temperatura do corpo. Terminações nervosas ou receptores de dor e receptores de tato
denominados corpúsculos de Meissner também são encontrados dentro da camada papilar. Os
receptores sensíveis a alterações da temperatura também estão presentes.

Figura 5-4 Camadas da derme. A derme é composta por duas camadas: a camada papilar e a
camada reticular profunda. As projeções denominadas papillae dermal auxiliam a cimentar a
epiderme e a derme juntas. Além disso, a papillae dermal fornece superfície de área adicional
para a troca de nutrientes, excretas e regulação da temperatura.

A camada reticular profunda, que consiste em tecido conjuntivo denso irregular, representa 80%
da derme. O limite entre estas duas camadas é indistinto, porque os feixes de fibras colágenas da
camada papilar se misturam com aqueles da camada reticular. A maioria dos feixes fibrosos
tende a correr em paralelo entre si e sua orientação depende da direção do estresse imposto. As
separações entre os feixes representam linhas de tensão na pele. As linhas de tensão são
importantes para os cirurgiões, porque uma melhor cicatrização ocorrerá se a incisão for
realizada paralelamente à direção dos feixes de colágeno, de modo que poucos feixes de
colágeno sejam rompidos e menos tecido cicatricial seja necessário para a cicatrização. As
feridas ou incisões realizadas perpendicularmente às linhas de tensão tendem a se manter
abertas, particularmente se a porção do corpo se dobra ou se exercita. As dobras dérmicas ou
linhas de flexão podem ser encontradas nas regiões onde ocorre uma grande demanda de flexão,
como ao redor das articulações. Aqui a derme é fortemente fixada ao tecido subjacente.

APLICAÇÃO CLÍNICA
Por que Tatuagens em Bovinos, Cães e Cavalos não Necrosam?
Quando um animal é tatuado, a tinta é injetada na derme, abaixo da camada do stratum
germinativum. Aí, as células da derme absorvem o corante. Uma vez que as células da
derme não migram para a superfície cutânea e não necrosam da forma como as células
epidérmicas o fazem, o corante permanece fixado na camada dérmica.
Nota do autor: Eu acidentalmente me espetei com a ponta de grafite do lápis em meu
tornozelo e, depois que a ferida cicatrizou, deixou uma pequena marca circular cinza. Eu
sei que o lápis penetrou a derme porque ainda tenho a marca hoje – 30 anos depois!

HIPODERME OU CAMADA SUBCUTÂNEA

AUTOAVALIAÇÃO
1. Por que a pele é importante? Você pode pensar em cinco funções da pele?
2. O que é queratinização e por que é um processo importante?
3. Você pode listar todos os cinco estratos da epiderme? O que acontece em cada
estrato?
4. O que é que torna a pele de animais peludos diferente da pele dos humanos?
5. Em que a derme é diferente da epiderme?
A hipoderme é uma camada espessa que reside abaixo da derme. É uma camada frouxa de
tecido areolar rica em gordura, vasos sanguíneos e linfáticos e nervos. Além disso, ela contém
um tipo de receptor de pressão denominado corpúsculo de Paccini. O corpúsculo de Meissner na
derme é sensível a pressão delicada, enquanto o corpúsculo de Paccini na hipoderme é sensível a
pressão mais forte. As fibras da hipoderme e as da derme são contínuas umas às outras, tornando
indefinida a distinção entre estas duas camadas. A hipoderme é importante, porque permite que a
pele se movimente livremente sobre o osso e o músculo subjacente sem colocar tensão na pele
que resultaria em rompimento.

CARACTERíSTICAS ESPECIAIS DO TEGUMENTO

Pigmentação
Algumas regiões de pele, membranas mucosas, cascos e unhas são fortemente pigmentadas,
enquanto outras áreas não são. A pigmentação é causada pela presença ou ausência de grânulos
de melanina nas extensões parecidas com braços dos melanócitos. Nenhuma pigmentação será
visível se os grânulos estiverem concentrados ao redor do núcleo no corpo celular do melanócito.
A pigmentação torna-se visível à medida que os grânulos se movem para os “braços” celulares e
para o tecido circundante. Quanto mais grânulos nos braços dos melanócitos e no tecido
circundante, mais escura fica a pigmentação. A dispersão dos grânulos é controlada pela
liberação do hormônio estimulante de melanócitos ( MSH), que por sua vez é controlado pelo
lobo intermediário da hipófise. Os melanossomos são transportados para a ponta das projeções
celulares, de onde são liberados para o espaço intracelular e por último absorvidos pelos
queratinócitos. Os queratinócitos arranjam a melanina no lado da célula que sofre a maior
intensidade de exposição solar. Deste modo, o pigmento age para proteger os queratinócitos da
exposição danosa dos raios ultravioleta.
Coxins
As patas de muitos animais são almofadadas e silenciosas. Camadas espessas de gordura e tecido
conjuntivo formam a base dos coxins que suportam o peso do animal. A superfície externa do
coxim é a porção de pele do corpo mais espessa e resistente. É frequentemente pigmentada e é
composta por todos os cinco estratos da epiderme. Dos cinco estratos, o estrato da epiderme mais
externo, o stratum corneum, é mais espesso do que todos os outros estratos combinados. A gordura
de isolamento e a pele externa resistente formam uma barreira protetora contra abrasão e
variações térmicas, permitindo ao animal andar em superfícies acidentadas, caminhos quentes e
sobre a neve. A superfície dos coxins dá a sensação de rugosidade e a olho nu é possível observar
sua superfície acidentada. Em uma inspeção mais próxima, as papillae conical podem ser
observadas recobrindo todo o coxim (Fig. 5-5). Às vezes a superfície central do coxim é gasta e
lisa pela locomoção em superfícies acidentadas como no concreto. Neste caso, as papillae
centrais são mais arredondadas ou achatadas do que cônicas, e as papillae na periferia dos coxins
mantêm seu formato cônico e são mais grosseiramente evidentes.

Figura 5-5 Coxins. Os coxins fornecem uma superfície protetora e resistente na qual os
animais andam. A camada mais externa do coxim é a pele mais espessa do corpo e é
composta por milhares de papillae conical. As papillae nascem do stratum corneum, o estrato
mais externo da epiderme.

Muitas espécies têm múltiplos coxins. Dentre estes, incluem-se (1) o coxim do carpo, que se
localiza na superfície caudal do “pulso”; (2) os coxins metacarpianos e metatarsianos, que são os
coxins centrais das patas para suportar o peso; e (3) os coxins digitais, que protegem cada dígito.
Além das espessas camadas de gordura, o coxim é composto por glândulas sudoríparas exócrinas
e corpúsculos lamelares. Histologicamente, os ductos destas glândulas sudoríparas podem ser
observados passando pela derme ao stratum basale da epiderme. Sua excreção glandular é então
expelida na superfície do coxim.
Planum Nasale
Não é incomum para as pessoas avaliar a saúde de seus animais de estimação por meio da
narina do animal. Um cliente alarmado, por exemplo, pode telefonar ao seu veterinário porque a
narina de seu cão está muito quente, muito úmida, muito seca, ou “não está normal”. A ponta da
narina em gatos, porcos, carneiros e cães é denominada planum nasale (Fig. 5-6). Na vaca e no
cavalo, a narina é comumente denominada focinho e é tecnicamente referida como planum
nasolabiale. Como os coxins, o planum nasale representa uma forma incomum da pele. Embora
as anormalidades na aparência do planum nasale possam indicar certas doenças, sua aparência
úmida ou ressecada normalmente não é um indicador da saúde de um animal como um todo.
Animais normais podem ter narinas úmidas, quentes, molhadas, secas e frias. Vamos dar uma
olhada no planum nasale com mais detalhes.
Figura 5-6 Planum nasale. O planum nasale é composto por placas poligonais separadas por
ranhuras epidérmicas. Diferentemente dos coxins, a epiderme no planum nasale é
surpreendentemente fina e contém três estratos em vez de cinco.

Em uma inspeção mais detida, a narina do cão parece ser composta de placas poligonais
dispostas juntas. Embora normalmente pigmentadas e parecendo uma região resistente e espessa
do tegumento, o planum nasale nos cães é composto por somente três estratos epidérmicos: o
stratum lucidum e o stratum granulosum não estão presentes. O estrato mais externo, o stratum
corneum, é composto por somente quatro a oito camadas, que são surpreendentemente finas
considerando a localização exposta da narina e sua função intensa, particularmente em cães. A
superfície epidérmica é dividida por profundas ranhuras na superfície, que lhe dá a aparência de
ser composta por múltiplas placas. Como em outras regiões da pele, a derme e a epiderme
interdigitam-se para formar uma linha irregular de aderência que inclui a papillae dermal. O
planum nasale em cães não contém glândulas na epiderme ou na derme, embora
frequentemente se encontre úmido pelas secreções nasais e pela lambedura; por outro lado, em
carneiros, porcos e bovinos são encontradas glândulas tubulares.
Esporão e Castanhas
Os esporões e as castanhas são calosidades encontradas nas patas de cavalos, pôneis e outros
membros da família equina. As castanhas são normalmente de coloração marrom escura e são
encontradas na face medial de cada pata na altura do carpo (joelho) do membro anterior e na
altura do tarso ou jarrete do membro posterior (Fig. 5-7). Os esporões são estruturas semelhantes
menores e frequentemente negligenciados porque são geralmente cobertos por pelos caudais
longos do boleto. O cavalo caminha apenas no terceiro dígito, mas acredita-se que seus ancestrais
andavam em vários dedos como os cães hoje. No curso de sua evolução, o cavalo
progressivamente perdeu dígitos para se tornar um corredor mais rápido. Acredita-se que as
castanhas sejam vestígios dos coxins do carpo e do tarso do primeiro dígito, e os esporões sejam
o vestígio do segundo e quarto dígitos. O remanescente do quinto dígito não existe.
Figura 5-7 Localização dos esporões e das castanhas nos cavalos.

AUTOAVALIAÇÃO
1. O que causa a pigmentação da pele?
2. Em que se diferenciam os coxins e o planum nasale de outras regiões diferentes da
pele?

Bolsas Cutâneas em Carneiros


As bolsas cutâneas são invaginações da pele encontradas em carneiros. Suas três localizações
primárias são a frente dos olhos, entre os dígitos acima dos cascos e a região inguinal (Fig. 5-8).
Respectivamente, estas bolsas são tecnicamente denominadas bolsas infraorbitais, interdigitais e
inguinais. Cada uma destas bolsas contém pelos finos e numerosas glândulas sebáceas e de óleo.
As glândulas secretam uma substância amarela gordurosa que seca e gruda na pele, recobrindo-
a.
Figura 5-8 Localização das bolsas cutâneas em carneiros.

ESTRUTURAS RELACIONADAS AO TEGUMENTO

PELO

Para a maioria dos animais, o pelo é essencial para a sobrevivência. O pelo tem um importante
papel na manutenção da temperatura corporal por manter camadas de ar aprisionadas entre eles.
Se for escuro em sua coloração, ele pode absorver a luz, que adicionalmente auxilia no
aquecimento do animal. Um pelame colorido pode também ter um papel decisivo em proteger o
animal pela camuflagem.
Na maioria das espécies de mamíferos, o pelo ocorre como pelame. Mamíferos aquáticos,
porcos domésticos, seres humanos e relativamente algumas poucas espécies são excepcionais
em ter um pelame esparso e pobre recobrindo seus corpos: tais espécies têm evoluído para
sobreviver sem pelame. No entanto, na maioria dos animais, um pelame espesso recobre a
maioria da superfície do corpo. Somente cascos, lábios, coxins, chifres, mamilos, porções
internas da genitália e regiões da narina são desprovidos de pelo. A cobertura pilosa dos animais
tende a ser mais espessa nas regiões de maior exposição, como nas costas e partes laterais do
corpo, enquanto o abdome e as partes internas dos membros anteriores são menos densamente
recobertos.

FIO DO PELO E SEUS FOLíCULOS

A parte do pelo que é visível acima da pele é denominada haste e a porção enterrada na pele é
denominada raiz. O pelo é ancorado no folículo piloso, uma invaginação da epiderme que se
estende da superfície cutânea até a derme ou, ocasionalmente, até a hipoderme. A parte mais
profunda do folículo piloso expande-se para formar o bulbo piloso. Na base do bulbo está um
montículo de células dérmicas denominado papila, que é coberto com células epiteliais de rápida
divisão denominadas matriz (Fig. 5-9, A). Estas células são nutridas pelo fluxo sanguíneo dos
vasos na papila subjacente. A nutrição das células epiteliais estimula muito a divisão e o
crescimento celular. À medida que as células se dividem, as células mais velhas são empurradas
para cima no túnel para fora da papila. Estas células tornam-se queratinizidas e, à medida que
perdem o contato com os nutrientes provenientes da papila, elas morrem e tornam-se parte do
pelo em desenvolvimento. Desta forma, o pelo é construído a partir de células epiteliais mortas.
Figura 5-9 Folículo piloso. A, Estruturas do folículo piloso. B, A matriz é composta por células
epidérmicas de divisão rápida que são nutridas com nutrientes importantes do suprimento
sanguíneo no tecido conjuntivo da papila. Um fio de pelo é formado à medida que as células
filhas epiteliais amadurecem, enchem-se de queratina, e movem-se para fora da papila e de
seu suprimento sanguíneo. As células subsequentemente morrem e tornam-se parte do pelo. C,
A bainha da raiz é composta por três camadas: tecido conjuntivo da raiz, bainha externa e
bainha interna. D, Células epiteliais mortas compõem o pelo. Cada haste é organizada em três
camadas: cutícula, córtex e medula. E, Eletromicrografia de transmissão das hastes de dois
pelos.
( E de Thibodeau GA, Patton KT: Anatomy & physiology, ed 6, St Louis, 2007, Mosby.)

Uma rede de terminações nervosas sensoriais denominadas plexo da raiz do pelo envolve a raiz,
tornando-a um importante receptor de tato quando o pelame é inclinado. A parede do folículo
piloso é composta por três camadas: bainha epitelial interna da raiz, bainha epitelial externa da
raiz e uma bainha da raiz de tecido conjuntivo ou dérmico (Fig. 5-9, B e C).
Os animais com pelame frequentemente possuem folículos compostos nos quais múltiplos fios de
pelo emergem de um único orifício epidérmico ou poro, embora cada fio tenha seu próprio
folículo e bulbo. Até 15 pelos podem estar associados com um poro. Nos folículos compostos, um
único e longo pelo primário, também conhecido como pelo sentinela ou pelo de cobertura, é
normalmente circundado por pelos secundários mais curtos, também denominados pelos
satélites. Em cães, três folículos compostos normalmente estão agrupados para emergir da
mesma dobra epidérmica.
O pelo é formado por três camadas concêntricas (Fig. 5-9, D). A camada mais interna e o núcleo
central são denominados medula. Ela é composta de duas a três camadas de células pobremente
arranjadas que são separadas por espaços preenchidos com líquido ou ar. As células contêm
queratina mole flexível semelhante àquela encontrada no stratum corneum da epiderme. O
córtex está circundando a medula. Diferentemente da medula flexível, o córtex é forte e rígido
porque é composto por queratina dura e é a porção mais espessa das três camadas. Uma única
camada de células que nasce da extremidade da papila forma a superfície do pelo, que é
denominada cutícula. Ela também é composta por queratina dura. As células da cutícula são
dispostas como seixos no telhado, o que evita que os pelos se juntem e formem um emaranhado.
Por outro lado, em alguns animais, como em carneiros, as extremidades das células na cutícula
são levantadas, permitindo-as “agarrar-se” nas células da cutícula do outro fio de pelo. Por causa
disto, para o fio de lã ser criado, ele precisa ser torcido e puxado em grupos de pelos.

CICLOS DE CRESCIMENTO DO PELO

Inconscientemente, todos nós estamos cientes de que o pelo sofre um ciclo de crescimento e
queda. Quando removemos um maço de pelo de um ralo entupido, quando aspiramos os pelos
deixados por um cão na sua cadeira favorita e quando cobrimos o chão do celeiro com uma
camada de pelos de nosso cavalo após ser escovado, nós sabemos que é normal o pelo cair. O
pelo cai para dar lugar à produção de novos fios. O volume de queda é influenciado por fatores
genéticos e pelo ambiente. Por exemplo, a queda é mais intensa na primavera e para animais
que vivem no ambiente externo. Animais de pelame longo podem ter queda mais intensa do que
animais de pelame curto e animais deixados dentro do domicílio podem ter quedas menos
intensas do que os animais deixados fora do domicílio. Além disso, as alterações hormonais
podem influenciar a queda. Por exemplo, muitas cadelas perdem uma grande parcela de seu
volume piloso total logo após o parto. O termo técnico para este fenômeno é eflúvio telogênico,
mas muitos criadores referem-se a ele como soprando o pelo. Se um animal está sofrendo queda
rotineira ou soprando seu pelame, o pelo é perdido para dar lugar nos folículos à produção de
novos fios de pelo. Como isto acontece?
Quando um pelo é produzido, as células epiteliais queratinizadas mortas são empurradas da papila
dérmica e organizadas em camadas que compõem a haste e a raiz do pelo (Fig. 5-10). Quanto
mais células são adicionadas na base da raiz, mais o comprimento do pelo aumenta. Durante o
período de crescimento, o pelo encontra-se na fase anagênica. Como seria esperado, o
crescimento máximo alcançado no anágeno é geneticamente predeterminado. Desta forma,
algumas espécies e raças de animais possuem pelames longos, enquanto outras possuem pelames
curtos. Quando o comprimento máximo do pelo é alcançado, ele para de crescer, o folículo
piloso encurta e o pelo é mantido em uma fase de repouso. Este período quiescente é
denominado fase telogênica, a qual pode durar de semanas a anos na dependência da
localização, do tipo de pelo e da espécie envolvida. O período de transição entre as fases
anagênica e telogênica é denominado fase catagênica.
Figura 5-10 Ciclos de crescimento do pelo. O ciclo de crescimento do pelo tem três fases. Na
fase anagênica ocorre o maior comprimento. A fase catagênica ocorre com o aparecimento de
uma membrana espessa e cristalina e o encurtamento do folículo do pelo. O espessamento da
membrana basal na matriz separa as células epidérmicas da papila dérmica. Na fase
telogênica, o folículo piloso é muito curto e a papila dérmica é separada do bulbo. A haste do
pelo é arredondada e lembra uma clava, por isso é denominada pelo em clava.

Cor do Pelo
O pigmento no córtex e na medula dá cor ao pelo. Os melanócitos geneticamente programados
localizados na base do folículo piloso produzem melanina, que é transferida para as células
corticais e medulares que formam a haste do pelo. Cores diferentes são alcançadas com base na
quantidade dos tipos de melanina incorporados no pelo. Os cavalos, por exemplo, produzem
somente um tipo de melanina, enquanto os cães produzem dois. As colorações amareladas e
avermelhadas em cães são alcançadas com a feomelanina, e as cores amarronzadas são
formadas pela presença da melanina tirosina. Em cavalos, todas as cores são alcançadas pela
variação da quantidade e localização da melanina, e não pelo tipo. Cores mais escuras são
geralmente alcançadas com maiores quantidades de melanina do que com tons mais claros. Em
adição, a pigmentação pode ocorrer uniformemente ao longo do pelo para formar uma cor
sólida, ou pode ser concentrada apenas na base ou na ponta do fio para formar uma coloração
tipo agouti.
À medida que o animal envelhece, a produção de melanina diminui e o pelo torna-se
acinzentado. O pelo branco é formado quando o córtex perde seu pigmento inteiramente e a
medula torna-se preenchida completamente com ar.
Tipos de Pelo
Os animais possuem uma variedade de tipos de pelo. Em geral, os pelos podem ser classificados
em três amplas categorias: pelos primários ou sentinelas, pelos secundários ou lanugem e pelos
tácteis ou sinusais. Os pelos primários geralmente são retos ou encurvados e são mais espessos e
longos do que os pelos secundários. Eles são os pelos dominantes no complexo folículo piloso.
Como já anteriormente mencionado, em cães, o complexo folículo piloso consiste em um pelo
primário circundado por numerosos pelos secundários. Os pelos secundários são mais curtos e
flexíveis do que os pelos primários. Em cães, eles geralmente são ondulados e encrespados e são
o tipo de pelo predominante nesta espécie com pelame tipo lanugem. Os pelos tácteis são
utilizados como sondas e antenas. Eles são bem supridos com terminações nervosas que os
tornam particularmente sensíveis ao mais discreto toque ou dobra. Estes pelos são comumente
conhecidos como vibrissas e podem ser encontrados ao redor da boca e no focinho de muitas
espécies, como também dispersos intermitentemente ao longo da cobertura pilosa. O pelo táctil
também é denominado pelo sinusal por causa da presença de um grande seio sanguíneo, que está
localizado na porção de tecido conjuntivo do folículo.
Músculos Eretores do Pelo
Na maioria dos animais, o pelo levanta da narina ao rabo. Em algumas espécies ou raças de
animais, o pelo é mais erétil do que em outras. O grau de ereção é denominado ângulo de
implantação. O pelame de verão dos cavalos, por exemplo, é curto e deita-se horizontalmente à
superfície da pele; assim, o ângulo de implantação é relativamente baixo. As raças de cães
tendem a ter ângulos de implantação que alcançam de 30 a 40 graus, embora as raças Chow-
chow, Airedale e Scottish Terrier possuam ângulos tão altos quanto 45 graus.
Quando assustados ou com frio, os animais podem levantar seu pelame além do ângulo de
implantação normal. Isto ocorre pela presença de um músculo liso e pequeno denominado
músculo eretor do pelo, que está aderido a cada folículo piloso e é inervado pelo sistema nervoso
simpático. Quando o músculo contrai, ele puxa o pelo para a posição ereta. Talvez você tenha
visto um gato assustado “bufando”. Esta reação é um mecanismo de defesa que deixa o animal
maior e assim menos vulnerável a potenciais predadores. Além disso, o pelo que fica ereto pode
capturar com mais eficiência camadas isolantes de ar que o pelo não ereto. Assim os animais
com pelame constituído de pelos eréteis ficam mais quentes do que os animais com pelame
deitado. Nos humanos, a contração dos músculos eretores dos pelos causa arrepios e
enrugamento cutâneo. O músculo eretor do pelo também é responsável por forçar o sebo da
glândula sebácea, o que auxilia a manter o tegumento úmido e macio.
AUTOAVALIAÇÃO
1. Desenhe e indique as estruturas do folículo piloso.
2. Como o pelo se forma e cresce?
3. Quais são os três ciclos de crescimento do pelo?
4. Por que o pelo se torna acinzentado e depois branco à medida que o animal
envelhece?
5. Quais os fatores que estimulam a contração do músculo eretor do pelo? Por que o
músculo é importante?

APLICAÇÃO CLÍNICA
Alergias: Coisas da Coceira
Atopia felina e escoriações faciais.
Atopia felina com placas e alopecia.

Quando cães e gatos desenvolvem alergias, eles normalmente não desenvolvem seios
congestionados, olhos e narinas escorrendo como as pessoas. Diferentemente, os cães e
gatos desenvolvem prurido na pele e nos condutos auditivos. Como as pessoas, os animais
podem desenvolver alergia a quase tudo, incluindo a descamação humana: imagine
encontrar seu animal de estimação alérgico a você!
São comuns as alergias a partículas inalantes como pólen, poeira e esporos de fungos.
Este tipo de alergia é denominado atopia e pode causar prurido sazonal, como no caso do
pólen de ambrosia (uma planta muito comum nos Estados Unidos) ou prurido o ano todo
como aquele desencadeado pela poeira doméstica. Os cães atópicos tendem a esfregar
sua face no tapete, arranhar sua axila com as patas traseiras e lamber a ponta de suas
patas. As alergias alimentares e aquelas a ectoparasitas, como as pulgas, são muito
comuns. Os cães com alergia à pulga tendem a “mastigar como espiga de milho” a base
de sua cauda e as faces mediais de seus membros posteriores. Raramente os gatos
mastigam o local do prurido, mas exibem o prurido pela lambedura e higienização
excessivos e arranham a face com o membro posterior. As escoriações faciais são
evidentes na foto de cima e a higienização excessiva causa perda de pelos e eritema no
abdome do gato da foto de baixo. Note as linhas da pele normal, que se projetam em
dobras quando o gato se curva para lamber seu abdome.
Em alguma extensão, o veterinário pode distinguir entre os vários tipos de alergias pelo
padrão do prurido ou coceira pelo corpo. As áreas que foram arranhadas ou lambidas
excessivamente estarão escoriadas, esfoladas e alopécicas. Nos casos crônicos, a pele
pode tornar-se hiperpigmentada e enegrecida, ou as áreas com pelame branco podem
exibir pelos com tonalidade amarelada por causa do tingimento pela saliva.

GLÂNDULAS DA PELE

Glândulas Sebáceas
As glândulas sebáceas são geralmente encontradas por todo o corpo exceto em certas regiões
especializadas, como os coxins e o planum nasale. As glândulas estão localizadas na derme e
podem ser estruturas alveolares simples ou complexas. Embora a maioria das glândulas sebáceas
tenha um único ducto que desemboca no folículo piloso, algumas outras possuem ductos que
desembocam diretamente na superfície da pele. O último grupo de glândulas sebáceas é
encontrado nas junções mucocutâneas de lábios, lábios vulvares, pênis, prepúcio, ânus, pálpebras
e no conduto auditivo. Em carneiros, as glândulas sebáceas desembocam diretamente na
superfície da pele nas bolsas infraorbitária, interdigital e inguinal. As glândulas sebáceas
associadas com os folículos pilosos são encontradas no triângulo formado pela superfície da pele,
o folículo piloso e o músculo eretor do pelo.
Os alvéolos das glândulas sebáceas são revestidos com células epiteliais que produzem e estocam
uma substância lipídica e oleosa, composta principalmente por glicerídeos e ácidos graxos livres.
Ao final, as células tornam-se tão cheias que rompem e liberam seu conteúdo, junto com os
debris celulares, para o centro do alvéolo. Esta mistura semilíquida esbranquiçada é denominada
sebo. Em carneiros, as glândulas sebáceas produzem uma substância que ao final torna-se a
lanolina. Como a célula epitelial é perdida no processo de secreção, a glândula sebácea é
classificada como uma estrutura holócrina.
Quando o músculo eretor do pelo contrai, ele comprime a glândula sebácea e o sebo é forçado
do alvéolo pelo ducto para o folículo piloso. Neste ponto, o sebo cobre a base do pelo e a pele
circundante e tem um importante papel como uma mistura de isolamento para prevenir o
ressecamento excessivo. Desta forma, a pele e o pelo são mantidos sedosos, flexíveis e de
alguma forma impermeáveis à água. O sebo também possui algumas propriedades
antibacterianas e antifúngicas, que reduzem o risco da pele à infecção. A glândula sebácea é
sensível a alterações nos níveis de hormônios sexuais e assim torna-se mais produtiva durante a
puberdade nos humanos. Quantidades excessivas de sebo podem obstruir a abertura dos folículos
pilosos, formando cravos. Com o tempo, o sebo torna-se negro e forma o comedo, que também é
denominado comedão. Se os comedões não forem tratados, podem evoluir para pústulas ou
pápulas. Este processo ocorre em animais e no homem.
Glândulas Sudoríparas
As glândulas sudoríparas também são denominadas glândulas sudoríferas e são encontradas
sobre todo o corpo da maioria das espécies domésticas, incluindo porcos, cavalos, bovinos, cães e
carneiros. Como todos nós sabemos, o suor é um líquido aquoso e transparente que auxilia a
resfriar o corpo pela evaporação. Embora as glândulas sudoríparas sejam numerosas na maioria
das espécies domésticas, somente o cavalo produz suor profuso, que às vezes forma por si só uma
espuma branca. Os dois tipos de glândulas sudoríparas são as écrinas e as apócrinas (Fig. 5-11).
Figura 5-11 Glândulas da pele. Os dois tipos de glândulas sudoríparas são classificados como
glândulas apócrinas, com ductos que se conectam ao folículo piloso e esvaziam seu conteúdo
diretamente na superfície cutânea. As glândulas sebáceas também estão indicadas.

Glândulas Sudoríparas Écrinas.


A porção excretora de uma glândula écrina consiste em um único tubo enrolado localizado na
derme ou hipoderme. Ele é conectado à superfície cutânea por um longo ducto. Em cães, as
glândulas sudoríparas écrinas são encontradas somente nas camadas mais profundas de gordura
no tecido conjuntivo dos coxins.
Glândulas Sudoríparas Apócrinas.
Como as glândulas sudoríparas écrinas, as glândulas sudoríparas apócrinas possuem porção
excretória enrolada enterrada na derme ou na hipoderme com um único ducto excretor. No
entanto, diferentemente das glândulas sudoríparas écrinas, as glândulas apócrinas desembocam
nos folículos pilosos mais do que na superfície cutânea. Nos cães, as glândulas apócrinas estão
localizadas no canal auditivo externo. Interessantemente, os cães com pelos longos possuem mais
glândulas sebáceas e glândulas apócrinas em seu canal auditivo externo do que cães com pelame
curto. Os cães com mais pelos em seus condutos auditivos têm uma incidência maior de
desenvolver otite externa, que é uma infecção do canal auditivo.
Glândulas da Cauda
A maioria dos felídeos (gatos) e canídeos (cães) possui uma região oval na face dorsal da base da
cauda denominada glândula da cauda (Fig. 5-12). Atribui-se à glândula da cauda o auxílio no
reconhecimento e identificação de outros animais individualmente, e pode ser reconhecida
visivelmente pela presença de pelos grossos e oleosos. As glândulas sebáceas e apócrinas são
especialmente grandes nesta região. Como as glândulas sebáceas, as glândulas apócrinas são
sensíveis às alterações nos níveis de hormônios sexuais, por isso elas tornam-se particularmente
ativas durante a puberdade e o estro. Acredita-se que a glândula do rabo auxilie os animais a se
identificarem.
Figura 5-12 Área da glândula da cauda. A região da glândula da cauda em cães e gatos é rica
em glândulas sebáceas e apócrinas, que se tornam particularmente produtivas quando os níveis
de hormônios sexuais estão altos. Pelos grossos e simples predominam, dando à região uma
aparência visivelmente diferente das áreas ao redor.

Sacos Anais
Os sacos anais e outras glândulas relacionadas produtoras de almíscar são famosas por suas
secreções poderosas, de odor fétido. Embora os gambás sejam tímidos e não sejam
frequentemente observados na natureza, é comum receber um odor nocivo em jato de um
gambá em nosso carro enquanto dirigimos em uma estrada de subúrbio ou rural. O odor pode
permanecer na região durante dias. Os gatos e os cães possuem sacos anais semelhantes às
glândulas do gambá, localizados nas posições de cinco a sete horas em relação ao ânus.
Conectam-se à margem lateral do ânus por um único e pequeno ducto. O saco anal é revestido
com glândulas sebáceas e apócrinas e agem como um reservatório para as secreções que são
produzidas nestas glândulas. Quando o animal defeca ou se torna assustado, parte ou todo o
conteúdo do saco anal é eliminado, as fezes tornam-se cobertas com a secreção estocada no saco
anal, e o odor único do animal é transferido para o ambiente. Assim, a defecação serve como
propósito de eliminação, demarcação de território e atração de um parceiro. Às vezes um
pequeno ducto do saco anal obstrui e pode se tornar infectado quando não tratado. Os animais
com os sacos anais irritados ou impactados frequentemente arrastam seu períneo no chão para
ajudar a aliviar o desconforto.

AUTOAVALIAÇÃO
1. Indique os dois tipos de glândulas sudoríparas. Como elas se diferenciam?
2. Onde os sacos anais são encontrados e qual é a sua importância para os animais?

UNHAS E DEDOS DE LOBO

Muitos animais possuem unhas duras, frequentemente recobertas por revestimento externo
pigmentado nos dígitos distais. As unhas são importantes para manter uma boa tração durante a
corrida, a locomoção e as escaladas, e também servem como ferramenta de defesa e para
caçar presas. Na maioria dos animais, as unhas não são retráteis, embora, com a exceção da
cheetah, os gatos possam retraí-las (Fig. 5-13). Interessantemente, as unhas dos gatos não podem
ser separadas dos ossos da falange distal. Assim, o procedimento de amputação das unhas
precisa amputar toda a terceira falange. Felizmente, este procedimento geralmente é limitado
aos membros anteriores.

Figura 5-13 Unha felina. A unha no gato é uma extensão da terceira falange. O procedimento
de amputação envolve a completa amputação deste osso.

Os dedos de lobo são os remanescentes dos dígitos que regrediram no curso da evolução. Em
cães, o dedo de lobo é o primeiro dígito, mas os ossos atuais são somente encontrados nos dedos
de lobo dos membros anteriores. Em bovinos, porcos e carneiros, os dedos de lobo mediais e
laterais são o segundo e o quinto dígitos, respectivamente. Destas três espécies, somente os porcos
têm dedos de lobo que contêm ossos. Tanto os ossos metacarpianos quanto os ossos das falanges
estão presentes nos dedos de lobo dos porcos, exatamente como estão nos dedos que suportam o
peso do animal.
CASCO

Todos nós sabemos o que os cascos são, mas não poderíamos saber que o termo técnico para o
casco é a úngula e que os animais que possuem cascos são denominados ungulados. Os
ruminantes possuem quatro cascos por pata e cada um cobre um dígito; no entanto, o peso é
suportado em apenas dois dos quatro cascos em muitos ungulados, como carneiros, bovinos e
caprinos. Os cascos que suportam o peso representam o terceiro e quarto dígitos: imagine andar
somente em seus dedos médio e anelar. Na verdade, é o que estes animais de fazenda estão
realizando. Embora seus ancestrais na evolução possuíssem cinco dígitos, o “polegar” ou o
primeiro dígito desapareceu, e os dedos “indicador” e “mindinho” – o segundo e o quinto dígitos –
regrediram para o que denominamos dedo de lobo. Estes dígitos são encontrados na face caudal
da pata atrás dos cascos que suportam o peso. Como mencionado, o cavalo extraordinariamente
anda somente sobre um dedo em cada pata, que é o terceiro dígito, equivalente ao nosso dedo
médio (Fig. 5-14).

Figura 5-14 Ossos da pata equina. A, O esqueleto da pata do cavalo inclui a parte distal da
segunda falange, o osso sesamoide distal, ou osso navicular, e toda a terceira falange,
comumente conhecida como osso da falange distal. B, Fotografia da pata equina.

Tanto as unhas quanto os cascos repousam sobre um tecido sensitivo subjacente denominado
corium. O corium é firmemente aderido ao periósteo da terceira falange e rico em vasos
sanguíneos que suprem de moléculas nutrientes as células em desenvolvimento nas camadas
internas do casco. Assim, a porção externa do casco é uma camada epitelial modificada e o
corium é a derme modificada. O corium é bem inervado e sensível à dor, enquanto as camadas
externas de parede, sola e ranilha são insensíveis. Além disso, o corium é dividido em regiões
baseadas na porção do casco que é produzido e/ou mantido. Há cinco tipos de corium na pata
equina: laminar, perióplico, coronário, sola e ranilha.
1. O corium laminar consiste em uma lâmina primária e secundária e está localizado entre a
parede do casco e a terceira falange. Ele fornece nutrientes ao stratum internum. A laminite é
uma condição séria em cavalos em que o corium laminar inflama (Fig. 5-15).

Figura 5-15 Lâmina equina. O casco é suportado no osso da falange distal por uma delicada
lâmina interdigital. Quando estas lâminas inflamam durante uma condição dolorosa
denominada laminite, a conexão entre o casco e o osso da falange distal se enfraquece.
Consequentemente, o osso da falange distal pode deslizar e rotacionar para baixo.

2. O corium perióplico está localizado no sulco perióplico e fornece nutrientes ao perioplo


subjacente.
3. O corium coronário está localizado no sulco coronário e fornece nutrientes ao stratum
externum e ao medium.
4. O corium da sola está localizado superior à sola e fornece-lhe nutrientes.
5. O corium da ranilha está localizado superior à ranilha e fornece-lhe nutrientes.

O casco cresce da faixa coronária para baixo. O crescimento do casco é contínuo, e os cascos
que não são aparados podem tornar-se tão longos que eles encurvam como nos sapatos calçados
por duendes. Em cavalos selvagens, a abrasão decorrente da corrida em superfícies acidentadas
é uma importante parte da manutenção do comprimento normal do casco. Por outro lado, os
cavalos domesticados dependem do ferrador para aparar seus cascos. Os cavalos são utilizados
para trabalho: para carregar cavaleiros pesados, puxar e carregar cargas, frequentemente em
estradas e superfícies difíceis. Isto coloca o casco equino em grande risco de quebrar e lascar, o
que por seu turno causa dor e torna o cavalo incapaz para o trabalho. Há muito tempo descobriu-
se que pregar uma ferradura na superfície plantar e palmar do casco aumentava a integridade da
parede e fortalecia a pata. A ferradura previne a excessiva expansão do casco quando o animal
carrega peso. Ela também melhora a tração, criando uma barreira adicional entre o casco e o
chão, o que permite que os cavalos sejam mantidos em condições de trabalho com maior
regularidade.
O esqueleto da pata do cavalo inclui a parte distal da falange, o osso sesamoide distal, que é
denominado osso navicular, e a terceira falange inteira, que é comumente conhecida como osso
da falange distal. O osso da falange distal é encoberto em uma camada de corium, que por seu
turno é coberto pelo casco cornificado. O casco e o corium formam um arranjo elaborado de
interdigitações denominadas lâminas. As lâminas consistem em extensões primárias e
secundárias, que aumentam a área de superfície entre o corium e a parede do casco. Estas
importantes interdigitações formam uma ligação entre o casco e o osso da falange distal (Fig. 5-
16).
Figura 5-16 Corte longitudinal da parede do casco.

Geralmente, o casco equino é dividido em três partes: a parede, a sola e a ranilha. Vamos
examinar cada uma destas partes.
Parede
A parede é uma porção externa convexa do casco que é visível pela face anterior, lateral e
medial. Ela é dividida em três regiões: o dedo, os quartos e os talões (Fig. 5-17). O dedo é a frente
da pata, os quartos completam os aspectos laterais. O talão é a porção da parede que se adelgaça
para baixo e envolve a parte de trás da pata. Os cascos das patas dianteiras são angulados em
aproximadamente 50 graus e os de trás são angulados em aproximadamente 55 graus. Linhas
verticais diminutas representando os tubos córneos podem ser evidentes correndo da faixa
coronária ao chão, e os anéis ou cristas podem ser observados ao redor do casco. Como os anéis
do tronco das árvores, estas linhas ou cristas representam os períodos de crescimento do casco.
Figura 5-17 Anatomia da região volar dos cascos equino e bovino. A, Casco equino. B, Casco
bovino.

Sola
A sola é a superfície plantar e palmar do casco. Ela é côncava e preenche o espaço limitado pela
parede e pelas barras. A parte da sola que imediatamente circunda as barras é denominada
ângulo. Como em outras porções externas do casco, as camadas mais externas da sola são
avasculares e desprovidas de inervação. As camadas mais profundas do corium fornecem
moléculas de nutrientes e inervação. O corium conecta a sola ao fundo do osso da falange distal.
Uma faixa estreita denominada linha branca é formada na junção da sola e da parede do casco.
Ranilha

A ranilha é uma estrutura insensível, córnea e de formato triangular localizada entre os talões na
parte de baixo do casco. O ponto ou ápice da ranilha volta-se para o dedo, e a base corre ao
longo do aspecto caudal da pata entre os talões. A ranilha é dividida por uma depressão central
conhecida como sulco central ou fenda da ranilha. A ranilha é separada das barras nas faces
lateral e medial por uma região profunda e côncava denominada sulco colateral. Um espesso
enchimento de gordura e tecido fibroso, denominado dígito almofada, repousa embaixo da
ranilha sensível.
Duas grandes faixas de cartilagem denominadas cartilagens laterais estendem-se
proximalmente à falange distal e formam uma importante estrutura que suporta a pata equina.
Estas faixas, associadas à ranilha e à almofada digital, trabalham como um tipo de bomba
circulatória para auxiliar o fluxo sanguíneo pela pata. Enquanto o cavalo suporta seu peso, a
ranilha é comprimida contra as barras, e o talão da pata se expande (Fig. 5-18). Além disso, a
almofada digital é comprimida contra as cartilagens laterais e a ranilha, o que força o sangue
para fora do corium e da pata, e para as veias digitais. A variação do peso entre as patas libera a
força compressiva e permite que o sangue flua de volta ao corium pelas artérias digitais.
Figura 5-18 Corte longitudinal da pata equina mostrando as estruturas anatômicas internas.

CHIFRES

Como os cascos, os chifres são de origem epidérmica e são estruturas semelhantes ao pelo. Eles
emergem do processo córneo dos ossos frontais e têm formatos e tamanhos diversos nas espécies
de ruminantes ungulados, como carneiros, cabras, bovinos, búfalos e antílopes. Nos adultos, o
chifre é geralmente cilíndrico e comunica-se diretamente com o seio frontal (Fig. 5-19). Como o
casco, o chifre é uma massa de queratina cornificada. O corium repousa na origem do chifre e
está ligado ao processo córneo pelo periósteo. Adicionalmente, as papilas longas e finas do
corium interdigitam-se para formar uma aderência crítica que liga a parte externa do chifre ao
periósteo subjacente. O corpo do chifre é composto de túbulos, que são dispostos intimamente
associados para formar uma massa única. Embora externamente o diâmetro do chifre seja
maior na base e forme um ponto no ápice, a parede do chifre é mais fina na base do que no
ápice. De fato, o ápice do chifre é consideravelmente mais forte e denso do que sua base (Fig. 5-
20).

Figura 5-19 Corte transversal de um chifre.

Figura 5-20 A, Os chifres são encontrados em fêmeas e machos de bovinos, carneiros e


caprinos, e são constituídos pelo stratum corneum da epiderme altamente queratinizada. A
cavidade medular do chifre é contínua ao seio frontal do crânio. As variações nutricionais
afetam a frequência de crescimento dos chifres. B, Os chifres formam-se a partir do os cornua
ou processo córneo, que é um crescimento externo do osso frontal. O processo córneo é
recoberto com uma camada espessa de derme modificada denominada corium, da qual se
sustenta as células epidérmicas que sintetizam o chifre.

Com exceção do Pronghorn americano, que perde seus chifres anualmente, os chifres crescem
continuamente durante a vida do animal e podem alcançar grande comprimento. Muitas espécies
domésticas de carneiros, caprinos e bovinos são descornadas quando jovens para facilitar seu
manejo pelo fazendeiro (Fig. 5-21). Muitos instrumentos e métodos diferentes podem ser
utilizados para descornar um animal, dependendo da idade e da espécie envolvida. O
procedimento padrão envolve a remoção do chifre ou do botão do chifre e a destruição do
corium, normalmente por cauterização para evitar crescimento adicional. Algumas espécies de
animais domésticos são acasaladas para não terem chifres. Estas raças são denominadas raças
descornadas. Nas raças não descornadas, os chifres são encontrados tanto em machos como em
fêmeas. Exceto para os cervídeos (galhada), os chifres não são específicos do sexo.
Figura 5-21 Descorna de um bezerro jovem utilizando um descornador de Barnes.
(De McCurnim DM, Bassert JM: Clinical textbook for veterinary technicians, ed 6, St Louis,
2006, Saunders.)

Em contraste, as galhadas são encontradas sobretudo em machos, possuem origem dermal e


nascem de protuberâncias ósseas do crânio. Elas crescem e são perdidas anualmente. As
galhadas são desprovidas de um núcleo central e de suprimento sanguíneo interno, mas são
nutridas externamente por um tecido macio semelhante ao veludo. Quando a galhada completa
seu crescimento, um anel denso de tecido conjuntivo forma-se na base da galhada e restringe o
suprimento sanguíneo para a pele aveludada externa, causando sua morte e subsequentemente
seu descolamento e eliminação pelo animal. A perda do tecido aveludado da galhada endurece-a
e torna-a uma arma poderosa, além de um símbolo de status e uma característica sexual
secundária masculina de atração. Com o tempo, a conexão óssea entre a galhada e o crânio
desfaz-se, a galhada cai e outra nova começa a crescer.

APLICAÇÃO CLÍNICA
Laminite: Um Doloroso Risco à Saúde dos Cavalos

Radiografia lateral da pata anterior de um cavalo com laminite que evidencia a rotação do
osso da falange distal.

Fotografia da macroscopia do corte sagital das patas anteriores de um cavalo com laminite
bilateral que sofreu rotação do osso da falange distal.

A laminite ou aguamento, como ela é comumente denominada, é uma desordem


intensamente dolorosa que afeta as patas – primariamente os membros anteriores – de
cavalos e pôneis. Como sua denominação implica, a laminite é uma inflamação das
lâminas delicadas que fixam a parede do casco ao osso da falange distal subjacente.
Como todo processo inflamatório, a laminite envolve edema; no entanto, a parede
externa do casco é rígida e não pode expandir para acomodar o edema da porção
interna, de modo que a laminite se torna compressiva. O fluxo sanguíneo e a circulação
dentro da pata são inibidos e as lâminas degeneram. Como as lâminas aderem ao osso da
falange distal à parte externa do casco, sua degeneração pode determinar que a falange
distal saia da parede do casco. Sob o peso do animal, o osso pode rotacionar para baixo e
comprimir a sola do casco. Nos casos de rotação grave, a falange distal pode perfurar a
sola e ser fatal ao animal. A laminite crônica causa crescimento anormal do casco.

Crescimento anormal do casco em um cavalo com laminite crônica em ambas as patas


dianteiras.

Como a laminite é uma desordem aguda, os animais afetados frequentemente estão em


decúbito por períodos extensos, levantam-se apenas para urinar ou defecar e para ter
acesso à água e ao alimento. Quando se levantam, os cavalos com laminite tendem a
desviar seu peso dos membros anteriores para os membros posteriores para aliviar a
pressão no dedo. Sua locomoção é lenta e hesitante e sua frequência cardíaca e
respiratória pode estar elevada pela dor. Uma pancada leve no dedo com o casqueador
pode desencadear uma vigorosa resposta à dor pelo cavalo.
As alterações externas do casco tornam-se evidentes nos casos de laminite crônica. Os
anéis circunferenciais da parede externa do casco tornam-se pronunciados, assinalando
aberrações anteriores no crescimento do casco. O ângulo do casco é reduzido e o casco
consequentemente parece achatado. A sola pode “cair” se ocorrer rotação. Com o
casqueamento corretivo do casco, alterações na dieta e técnicas de bom manejo, podem
ser corrigidas algumas destas alterações aberrantes.
Incluem-se os seguintes fatores predisponentes para a laminite:
1. Ingurgitamento com alimentos ricos em carboidratos
2. Qualquer doença ou condição sistêmica que possa levar à endotoxemia
3. Período pós-operatório
4. Retenção de placenta em éguas
5. Reação adversa a drogas
Os pôneis, em particular, são predispostos a desenvolver laminite, particularmente se
eles puderem pastar em pastos viçosos ou ser alimentados com dietas ricas em
carboidratos com milho, melado e grãos. O tratamento é planejado para diminuir o
edema, aliviar a dor e aumentar a circulação na pata. Em pôneis e cavalos, é essencial
para prevenir o problema a aderência a dietas estritas com pouco carboidrato naqueles
animais sensíveis aos níveis de carboidratos da dieta.
CAPÍTULO 6. O Sistema Esquelético
Thomas Colville

SUMÁRIO DO CAPÍTULO

OSSO
Terminologia Óssea
Características Ósseas
Funções dos Ossos
Estrutura Óssea
Células Ósseas
Suprimento Sanguíneo para o Osso
Formação Óssea
Formas dos Ossos
Medula Óssea
Características Comuns dos Ossos
ESQUELETO AXIAL
Crânio
Osso Hioide
Coluna Espinhal
Costelas
Esterno
ESQUELETO APENDICULAR
Membro Torácico
Membros Pélvicos
ESQUELETO VISCERAL
ARTICULAÇÕES
Terminologia Articular
Tipos de Articulações
Características das Articulações Sinoviais
Movimentos das Articulações Sinoviais
Tipos de Articulações Sinoviais
OBJETIVOS DE APRENDIZAGEM
• Listar os tipos celulares que formam o osso e descrever a função de cada um
• Listar as funções do osso
• Diferenciar entre o osso compacto e o esponjoso
• Descrever o processo de formação e crescimento ósseo endocondral
• Descrever o processo de formação óssea intramembranosa
• Listar e descrever as quatro formas ósseas
• Diferenciar entre medula óssea amarela e vermelha
• Listar e definir os termos utilizados para descrever os aspectos da forma e da superfície
ósseas
• Listar os componentes do esqueleto axial e apendicular
• Nomear os ossos internos e externos da face e do crânio
• Listar as divisões da coluna vertebral
• Descrever a estrutura das costelas e do esterno
• Nomear os ossos dos membros torácicos e pélvicos
• Listar e descrever as três classificações das articulações

Tente imaginar o que o corpo de um animal seria sem um esqueleto. Visualize um saco peludo de
material meio macio, parecido com uma gelatina deitado no chão contraindo-se. É o que ele
pareceria. Os outros tecidos conjuntivos manteriam as células juntas, e os músculos ainda iriam
contrair e tentar mover o corpo; entretanto, sem os ossos para sustentá-lo e dar alavanca aos
músculos, o corpo ficaria deitado no chão, incapaz de realizar algo útil.
O esqueleto é uma armação de ossos que sustenta e protege os tecidos moles do corpo. Além de
compor o esqueleto, os ossos também exercem uma variedade de outras funções importantes.
Antes de discutir sobre as partes do esqueleto, vamos dar uma olhada no osso – o que é, o que faz
e algumas de suas características comuns.
OSSO

TERMINOLOGIA ÓSSEA

Os termos os e osteo- geralmente referem-se ao osso. Por exemplo, o os penis (osso peniano) é
um osso no pênis de cães e osteócitos são células ósseas.

CARACTERÍSTICAS ÓSSEAS

O osso é um dos mais fascinantes tecidos do corpo. Ele é a segunda substância natural mais dura
no corpo – somente o esmalte dos dentes é mais duro. Apesar de sua aparência morta, como
uma pedra, o osso é um tecido vivo e vital, com uma excelente capacidade de se reparar após
injúria. Tudo que é normalmente necessário para os ossos quebrados se curarem é que suas
pontas quebradas sejam colocadas juntas em algum tipo razoável de alinhamento e então
mantidas sem se movimentarem por algumas semanas ou meses. (Ver “Aplicação Clínica” em
reparação de fratura para mais informações.)
O osso é composto por uma esparsa população de células embutidas em uma dura substância
intercelular chamada de matriz. As células que produzem osso são chamadas de osteoblastos: o
sufixo blasto indica uma célula que produz algo. Osteoblastos secretam a matriz, que é
inicialmente mole e composta por fibras colágenas embutidas em uma substância amorfa como
uma gelatina feita de proteínas e carboidratos complexos chamados polissacarídeos.
Os osteoblastos então endurecem a matriz através de um processo chamado ossificação. Quando
a ossificação toma lugar, a matriz é infiltrada com cálcio e fosfato na forma de cristais de
hidroxiapatita. Estes cristais de hidroxiapatita dão ao osso sua dureza característica. À medida que
criam áreas de osso, os osteoblastos tornam-se aprisionados em espaços na matriz ossificada
chamados lacunas. Uma vez rodeados por osso, os antigos osteoblastos ganham uma nova
identidade (como algumas pessoas no Programa de Proteção à Testemunha). Eles são agora
chamados osteócitos ou células ósseas.
Os osteócitos vivem os seus dias em suas lacunas como pequenas celas. Seus únicos contatos uns
com os outros ou com o seu suprimento sanguíneo são através de processos celulares filiformes
em pequenos canais pelo osso chamados canalículos. Os canalículos são como ranhuras nas
portas da cela da prisão através dos quais os osteócitos obtêm alimentos e comunicam-se uns
com os outros.

FUNÇÕES DOS OSSOS

Sustentação
A função mais básica do osso é dar sustentação ao corpo do animal. As células e os tecidos que
compõem o resto do corpo são bem moles e não têm muita força inerente, assim os ossos
servem como uma espécie de andaime para sustentá-los. O resto do corpo ou está pendurado
pelos ossos ou está preso diretamente a eles.
Proteção
Os ossos também têm uma importante função protetora. Sua firme força protege muitos
delicados órgãos vitais e tecidos, por envolvê-los parcial ou completamente. Por exemplo, os
ossos do crânio protegem o cérebro e as estruturas delicadas de olhos e ouvidos.
Alavancagem
Os ossos agem como alavancas para o músculo esquelético mover o corpo. As ligações dos
músculos esqueléticos aos ossos através dos tendões permitem aos músculos mover as
articulações. Isso permite ao animal se mover pelo seu ambiente.
Armazenamento
Os ossos atuam como locais para estoque de minerais, especialmente cálcio. Eles agem como
reservatórios ou “bancos” para este importante mineral. Eles permitem ao corpo depositar e
retirar cálcio quando necessário para controlar precisamente os seus níveis na corrente
sanguínea.
O cálcio está envolvido em muitas funções importantes no corpo, incluindo contração muscular,
coagulação sanguínea, secreção de leite e formação e manutenção do esqueleto. Seu nível no
sangue deve ser mantido dentro de uma escala restrita para executar estas funções sem
dificuldades. Dois hormônios – calcitonina da glândula tireoide e paratormônio das glândulas
paratiroides – funcionam como “caixas” no banco de cálcio. A calcitonina ajuda a evitar
hipercalcemia, que é um nível muito elevado de cálcio no sangue, em grande parte depositando
excesso de cálcio nos ossos. O paratormônio faz o oposto: ajuda a prevenir hipocalcemia, que é
um nível muito baixo de cálcio no sangue, em parte pela retirada de cálcio dos ossos. Este
depósito e retirada de cálcio continuam constantemente conforme as necessidades do corpo e a
mudança dos conteúdos de seu fornecimento alimentar. (O Capítulo 15 explica este processo de
forma mais aprofundada.)
Formação de Células Sanguíneas
Alguns ossos servem como locais para a formação de células sanguíneas – chamada
hematopoiese – na medula óssea que enche os seus interiores. Isto será explicado com mais
profundidade posteriormente.

ESTRUTURA ÓSSEA

Os dois tipos principais de ossos são o osso leve esponjoso e o osso compacto pesado e denso.
Osso Esponjoso
Osso esponjoso possui este nome por se parecer com uma esponja (Figs. 6-1 e 6-2). Ele consiste
em espículas minúsculas de osso que parecem dispostas aleatoriamente com muitos espaços
entre si, como um monte de varetas que foram atiradas formando uma pilha. Os espaços entre as
espículas são ocupados pela medula óssea. A olho nu, as muitas espículas e espaços dão ao osso
sua aparência esponjosa. Ele é leve, mas surpreendentemente forte e ajuda a reduzir o peso dos
ossos do esqueleto sem reduzir significativamente a sua força. A organização das espículas do
osso esponjoso parece aleatória, mas elas estão na verdade dispostas para resistir às forças a que
o osso está sujeito. Músculos, gravidade e outros ossos empurram e puxam os ossos
constantemente. A composição do osso esponjoso ajuda a manter os ossos leves ao mesmo
tempo em que os previne da danificação por todas as forças que agem sobre eles.
Figura 6-1 Estrutura óssea. A, Corte da superfície distal da extremidade do fêmur de um
cavalo. B, Visão aproximada mostrando detalhes da estrutura do osso esponjoso.
Figura 6-2 Estrutura do osso compacto e esponjoso. A, Secção do osso longo mostrando
exteriormente o osso compacto e no interior o osso esponjoso. B, Visualização ampliada
mostrando componentes de cada tipo de osso.
Osso Compacto
O osso compacto é muito pesado, denso e forte. Ele compõe o corpo dos ossos longos e a camada
externa de todos os ossos. Ele é composto por minúsculos cilindros de osso bem compactados
chamados sistemas haversianos (Fig. 6-2). Cada sistema haversiano corre longitudinalmente ao
osso e consiste em um cilindro laminado ou em multicamadas composto por camadas
concêntricas de matriz óssea ossificada arranjadas ao redor de um canal haversiano central. O
canal haversiano contém vasos sanguíneos, vasos linfáticos e nervos que suprem os osteócitos. Os
osteócitos estão localizados nas junções entre as camadas de ossos que compõem cada sistema
haversiano. Em corte transversal, essas camadas de osso parecem com os anéis de crescimento
de uma árvore. Minúsculos canais através dos ossos, chamados canalículos, permitem aos
osteócitos entrar em contato entre si e trocar nutrientes e metabólitos.
A não ser para as suas superfícies articulares, a superfície externa dos ossos é coberta por uma
membrana chamada de periósteo. A camada externa do periósteo é composta por tecido fibroso
e sua camada interna contém células formadoras de osso (osteoblastos). Estas camadas internas
formadoras de osso permitem aos ossos aumentar em diâmetro. Ela está também envolvida na
reparação de fraturas ósseas. Outra membrana, o endósteo, reveste as superfícies do interior oco
dos ossos. O endósteo também contém osteoblastos.

CÉLULAS ÓSSEAS

Três tipos de células que compõem o osso são osteoblastos, osteócitos e osteoclastos. Osteoblastos
são as células que formam osso. Eles secretam a matriz do osso e assim fornecem os minerais
necessários para endurecê-lo. Uma vez que os osteoblastos ficam aprisionados na matriz
ossificada que criaram, eles são chamados de osteócitos. Fale sobre se meter em uma
enrascada! Osteócitos estão sempre prontos para reverter à sua antiga vida como osteoblastos e
formar osso novo se uma injúria tornar necessário.
Osteoclastos são como o “irmão gêmeo maligno” dos osteoblastos; em vez de formar osso, ele o
come. Na verdade, eles não são malignos: os ossos são estruturas dinâmicas que devem ser
remodeladas constantemente. Os osteoclastos são necessários para a remodelação tomar lugar
por remover osso de onde não é necessário, e osteoblastos formam osso novo em áreas onde é
necessário. Osteoclastos também permitem que o corpo retire cálcio dos ossos quando é
necessário para aumentar o nível de cálcio no sangue.

AUTOAVALIAÇÃO
1. Além de sustentar os outros tecidos do corpo, o que mais os ossos fazem?
2. Quais são os três tipos de células ósseas? Qual papel cada uma desempenha na vida
de um osso?
3. Do que a matriz do osso é feita? O que a torna tão dura?
4. Quais são as principais diferenças entre as estruturas do osso esponjoso e as do osso
compacto? Por que o corpo necessita destes dois tipos diferentes de osso?

SUPRIMENTO SANGUÍNEO PARA O OSSO

A maior parte do suprimento sanguíneo para os ossos vem de inúmeros pequenos vasos
sanguíneos que penetram a partir do periósteo. Os vasos passam através de pequenos canais na
matriz óssea chamados canais de Volkmann. Os canais de Volkmann entram perpendicularmente
ao eixo longitudinal do osso e perpendicularmente aos canais haversianos. Os vasos sanguíneos
nos canais de Volkmann juntam-se aos vasos sanguíneos nos canais haversianos para trazerem
nutrição aos osteócitos nos sistemas haversianos.
Os grandes vasos sanguíneos, junto com vasos linfáticos e nervos, também adentram muitos
ossos grandes – especialmente ossos longos – através de grandes canais chamados forames
nutrícios. Esses grandes vasos primeiramente transportam sangue para dentro e para fora da
medula óssea. As localizações dos maiores forames nutrícios em ossos longos são bastante
previsíveis. Visto de lado, em uma radiografia, um forame nutrício pode se assemelhar a uma
rachadura do tipo fratura no osso cortical. Este é um bom exemplo de por que um profundo
conhecimento de anatomia é necessário para interpretar radiografias apropriadamente.

FORMAÇÃO ÓSSEA

O osso é formado no corpo por um dos dois mecanismos: tanto pode crescer dentro e substituir
um molde de cartilagem, processo chamado formação endocondral ou formação óssea por
cartilagem, como pode se desenvolver a partir de membranas de tecido fibroso, processo
chamado formação intramembranosa ou formação óssea por membrana.
A maior parte dos ossos no corpo desenvolve-se pela formação óssea endocondral. Quando os
ossos se formam por este método, o corpo primeiro cria uma cartilagem “molde” que é
subsequentemente substituída por osso. A maioria dos ossos começa como hastes de cartilagem
no feto em desenvolvimento. Essas hastes de cartilagem são protótipos dos ossos que acabarão
por substituí-las. Nos ossos longos, como o fêmur, ou osso da coxa, o osso começa a se
desenvolver no corpo ou diáfise da haste de cartilagem no que é chamado centro de
crescimento primário. A cartilagem é removida gradualmente à medida que o osso é criado e o
centro de crescimento se expande. Centros de crescimento adicionais chamados centros de
crescimento secundário desenvolvem-se nas extremidades ou epífises do osso. No momento em
que um animal nasce, a maior parte dos protótipos de cartilagem foi substituída por osso.
Apenas duas áreas de um osso longo permanecem como cartilagem quando um animal nasce:
são os dois discos de cartilagem, localizados entre o corpo, ou diáfise, do osso e as extremidades,
ou epífises, do osso. Eles são chamados discos epifisários ou discos de crescimento (Figs. 6-3 e 6-
4). Eles são os locais onde a criação de osso novo permite aos ossos longos se alongarem
conforme o animal cresce. Em cada disco de crescimento, células de cartilagem criam nova
cartilagem na superfície de fora ou epifisária do disco, e osteoblastos substituem a cartilagem na
superfície de dentro ou diafisária do disco com osso. Por este mecanismo, o osso começa
gradualmente a ficar mais longo conforme o animal cresce. Quando o osso tiver atingido
plenamente o seu tamanho, os discos epifisários ossificam-se completamente, isto é, toda a
cartilagem é substituída por osso. Isso para o crescimento do osso. A remodelação continua a
tomar lugar, mas o osso é longo apenas o quanto deveria ser.
Figura 6-3 Osso longo. Estrutura do osso longo (tíbia).
Figura 6-4 Discos epifisários (crescimento). Radiografia da pélvis e do fêmur de um gato
jovem. Os discos epifisários aparecem escuros porque são feitos predominantemente por
cartilagens, que são relativamente transparentes à radiografia. Note que os ossos aparecem
mais claros, porque absorvem a maior parte dos raios X.
Formação óssea intramembranosa ocorre apenas em alguns ossos do crânio. O osso forma-se
nas membranas de tecido fibroso que cobrem o cérebro no feto em desenvolvimento. Este
processo cria os ossos achatados do crânio, que envolvem o cérebro.

APLICAÇÃO CLÍNICA
Reparo de Fratura
Os ossos estão entre os melhores tecidos de reparação do corpo. Quando os ossos são
quebrados, três coisas são necessárias para que ocorra reparação ótima: alinhamento,
imobilização e tempo. As extremidades fraturadas devem ser trazidas bem juntas em
alinhamento razoável e devem ser mantidas sem se moverem separadamente até os
processos de reparação terem tempo adequado para efetuar o crescimento de osso novo.
O alinhamento dos fragmentos fraturados é chamado ajuste ou redução da fratura;
imobilização é chamada fixação da fratura.
Dispositivos de fixação externa, tais como talas e gessos, podem ser utilizados, do mesmo
modo que dispositivos internos tais como pinos, arames, parafusos, ou placas, que
deverão ser implantados cirurgicamente. O período de tempo em que o dispositivo de
fixação deve ser mantido no local varia de acordo com o tipo e a localização da fratura e
deve-se levar em consideração as características físicas do animal. Fatores tais como
espécie, idade, condição física e tamanho do animal afetam a velocidade da reparação.
Em um animal jovem pequeno, o processo todo pode levar apenas umas duas semanas;
em um animal mais velho ou maior, pode levar alguns meses ou mais.
Independentemente do tipo e da localização da fratura, os processos de reparação
básicos são os mesmos. O grande suprimento sanguíneo dos ossos resulta em
considerável sangramento (hemorragia) no local de fratura. Após o sangue começar a
coagular, formando o que se chama de hematoma da fratura, o osso é gradualmente
infiltrado por células e tecidos de reparação pelas próximas semanas e meses.
Osteoblastos da área formam o tecido de reparação, chamado de calo, que
gradualmente preenche o espaço da fratura. O calo pode ser sentido como um caroço no
local da fratura, e seu tamanho é um indicador de quanto movimento tem ocorrido entre
os fragmentos da fratura. Quanto menos movimento, menor o tamanho do calo. Fraturas
com pequenos calos geralmente curam mais rápido, o que normalmente é o nosso
objetivo de tratamento. Uma vez que o calo está totalmente formado e mineralizado, a
reparação básica da fratura está completa; no entanto, o que ocorre depois é muito
importante. Pelos próximos meses, o corpo lentamente remodela o osso no local da
fratura de acordo com os estresses mecânicos que são colocados sobre ele. Idealmente,
esta remodelação gradual irá retornar o osso ao seu tamanho, forma e força originais.
FORMAS DOS OSSOS

Os ossos vêm em quatro formas básicas: longo, curto, achatado e irregular.


Ossos Longos
Como o seu nome implica, ossos longos (Fig. 6-5, A) são relativamente mais longos do que
largos. A maior parte dos ossos dos membros são ossos longos. As partes básicas de um osso
longo estão ilustradas na Figura 6-3. Cada osso longo tem uma epífise proximal e uma epífise
distal, que consistem principalmente em osso esponjoso leve coberto por uma fina camada de
osso compacto. A parte principal de um osso longo é a diáfise, que é composta por osso compacto
forte. Em um animal jovem, os discos epifisários de cartilagem encontrados entre as epífises e a
diáfise são comumente chamados de discos de crescimento, porque são os locais de crescimento
ósseo que permitem aos ossos longos ficarem mais longos à medida que o animal cresce.
Também são áreas frágeis do osso. Fraturas dos discos epifisárias, chamadas fraturas epifisárias,
são comuns em animais jovens. Quando um animal atinge o seu tamanho adulto pleno, os discos
epifisários ossificam para se tornar osso sólido.
Figura 6-5 Formas dos ossos. A, Osso longo. Fêmur felino. B, Ossos curtos. Carpo equino. C,
Osso chato. Escápula canina. D, Osso irregular. Vértebra cervical bovina.
Ossos Curtos
Os ossos curtos têm forma de pequenos cubos ou marshmallows. Eles consistem em um núcleo
de osso esponjoso coberto por uma fina camada de osso compacto. Exemplos incluem os ossos
do carpo (Fig. 6-5, B) e do tarso.
Ossos Achatados
Os ossos achatados, como o seu nome implica, são relativamente finos e achatados. Sua estrutura
é como um sanduíche de osso esponjoso que consiste em duas placas finas de osso compacto
separadas por uma camada de osso esponjoso. Muitos ossos do crânio são ossos chatos, como é a
escápula ou lâmina dos ombros (Fig. 6-5, C) e os ossos pélvicos.
Ossos Irregulares
O termo ossos irregulares é a versão do anatomista para uma categoria em miscelânea. Ossos
irregulares não se enquadram nas categorias longa, curta ou achatada. Eles ou apresentam
características de mais de uma das outras categorias, ou têm uma verdadeira forma irregular. As
vértebras, que são os ossos da coluna vertebral (Fig. 6-5, D), são ossos irregulares; assim como
alguns ossos do crânio com estranhas formas. Ossos sesamoides também são incluídos nesta
categoria. Ossos sesamoides têm seu nome devido aos primeiros anatomistas pensarem que suas
formas eram semelhantes a sementes de gergelim. (Você tem de dar crédito aos primeiros
anatomistas por sua imaginação criativa.) Ossos sesamoides estão presentes em alguns tendões,
onde mudam marcadamente a direção sobre as superfícies das articulações. O kneecap ou
patela é o maior osso sesamoide do corpo do animal, mas muitos outros também são
encontrados. Discutiremos alguns dos ossos sesamoides clinicamente importantes na seção sobre
o esqueleto apendicular.

MEDULA ÓSSEA

A medula óssea preenche os espaços dentro dos ossos. Incluem-se os espaços entre as espículas
de osso esponjoso e os grandes espaços dentro das diáfises dos ossos longos. A medula óssea
apresenta-se em dois tipos básicos: a medula óssea vermelha e a medula óssea amarela.
Medula Óssea Vermelha
A medula óssea vermelha é o tecido hematopoético. Hemato refere-se ao sangue, e poese
significa formar alguma coisa. A medula óssea vermelha forma as células sanguíneas. Ela
compõe a maior parte da medula óssea de animais jovens, mas representa apenas uma pequena
porção da medula de animais mais velhos. Em animais mais velhos, ela está confinada em
poucas localizações específicas, tais como as extremidades de alguns ossos longos e o interior dos
ossos pélvicos e esterno. (Ver Capítulo 9 para mais informações sobre a formação de células
sanguíneas.)
Medula Óssea Amarela
A medula óssea amarela consiste sobretudo em tecido conjuntivo adiposo, mais conhecido como
gordura. Ela é o tipo mais comum de medula em animais adultos. A medula óssea amarela não
produz células sanguíneas, mas pode reverter para medula óssea vermelha se o corpo necessitar
produzir um número de células sanguíneas maior que o normal. Isto pode ser necessário se, por
exemplo, um animal estiver sofrendo de baixo nível sanguíneo por perda crônica devido a
numerosos parasitas sugadores de sangue.

AUTOAVALIAÇÃO
1. Qual é a diferença entre um canal haversiano e um canal de Volkmann?
2. Por qual mecanismo de formação óssea a maior parte dos ossos se desenvolve no
corpo do animal antes do nascimento, e como o processo toma lugar?
3. Qual é a diferença entre o centro de crescimento primário de um osso e um centro
de crescimento secundário?
4. Onde você encontraria um disco epifisário, e o que você o encontraria fazendo?
5. O que é medula óssea, e qual é a diferença entre o tipo vermelho e o tipo amarelo?

CARACTERíSTICAS COMUNS DOS OSSOS

Os papéis que ossos específicos desempenham frequentemente se tornam claros quando seus
caroços, saliências, sulcos e buracos são examinados. Estes aspectos mostram-nos onde os ossos
formam articulações uns com os outros, onde os músculos se prendem para movê-los, onde os
tendões pressionam sobre suas superfícies e onde eles são perfurados por vasos sanguíneos e
nervos. Podemos aprender muito sobre um osso só de olhar para a sua forma e aspectos
superficiais.
Superfícies Articulares
As superfícies articulares são as superfícies das articulações: áreas lisas de osso compacto onde
ossos entram em contacto uns com os outros para formar articulações. Cada superfície articular
é coberta por uma fina camada lisa de cartilagem hialina chamada cartilagem articular. A
superfície articular lisa e sua cobertura de cartilagem articular lisa e levemente macia ajudam a
reduzir o atrito e o desgaste nas articulações.
Côndilo.
Um côndilo é geralmente uma superfície articular grande e redonda. Côndilos têm, no
imaginário criativo dos anatomistas, uma certa forma cilíndrica. Os principais côndilos do corpo
estão localizados na extremidade distal do úmero (Fig. 6-25) e fêmur (Fig. 6-34, A e B) e sobre o
osso occipital do crânio (Fig. 6-12, C), onde o crânio se junta à coluna vertebral para prender a
cabeça ao pescoço.
Figura 6-25 Úmero canino esquerdo. Visão lateral.

Figura 6-34 Fêmur canino esquerdo. A, Visão cranial. B, Visão caudal.


Figura 6-12 Crânio de cachorro. A, Visão dorsal. B, Visão lateral. C, Visão caudal.

Cabeça.
Uma cabeça é uma certa superfície articular esférica na extremidade proximal de um osso
longo. Cabeças são encontradas na extremidade proximal de úmero, fêmur e costelas. A cabeça
do úmero (Fig. 6-25) e do fêmur (Fig. 6-34, A e B) formam a porção da bola das articulações tipo
bola e soquete do ombro e quadril. A cabeça de um osso está unida com a porção do corpo
principal do osso por uma região de estreitamento frequentemente chamada pescoço.
Faceta.
Uma faceta é uma superfície articular achatada. A movimentação conjunta entre duas facetas é
uma espécie de movimento de balanço. Facetas são encontradas em muitos ossos, tais como
ossos carpais e tarsais, vértebras e ossos longos, tais como rádio e ulna.
Processos
O termo processo inclui todos os caroços, saliências e outras projeções em um osso. Alguns
processos, tais como cabeças e côndilos, têm funções de articulação; eles têm superfícies muito
lisas. Outros processos não são partes de articulações; eles têm superfícies irregulares e toscas.
Estes são normalmente locais onde músculos – ou, mais precisamente, tendões – se prendem.
Em geral, quanto maior o processo, mais poderosa a força de puxar do músculo naquela área do
osso. Isso pode nos ajudar a descobrir como e em que direção o osso normalmente se move e
quão poderoso o movimento geralmente é. Este princípio é frequentemente utilizado pelos
paleontólogos para explicar as funções que os ossos fossilizados de dinossauro provavelmente
tinham quando os animais estavam vivos.
Infelizmente, os processos têm uma série de nomes dependendo da sua localização. Às vezes eles
são simplesmente chamados processos, tal como o processo espinhoso de uma vértebra (Fig. 6-
16). Em outros ossos eles têm uma variedade de nomes, tais como trocânter no fêmur (Fig. 6-34,
A e B), tubérculo no úmero (Fig. 6-25), tuberosidade no ísquio (Fig. 6-33, A), espinha na escápula
(Fig. 6-24), crista na tíbia, e asa no atlas (Fig. 6-17). Tal é a complexa linguagem da anatomia.
Figura 6-16 Anatomia básica da vértebra. Visão caudal da vértebra L4 de cão.
Figura 6-33 Pelve canina. A, Visão lateral. B, Visão ventral.

Figura 6-24 Escápula canina esquerda. Visão lateral.


Figura 6-17 Vértebra cervical de cachorro. A, Atlas (C1), visão dorsal. B, Áxis (C2), visão
lateral. C, Quarta vértebra cervical (C4), visão lateral.

Forames e Depressões Ósseas


Forame.
Um buraco no osso é chamado de forame. Geralmente algo importante, tal como um nervo ou
vaso sanguíneo, passa através de um forame em um osso, mas existem exceções. Por exemplo,
nenhuma estrutura principal passa através dos dois grandes forames obturadores da pélvis (Fig. 6-
33); eles meramente existem para deixar a pélvis mais leve.
Fossa.
Uma fossa é uma área deprimida ou afundada da superfície de um osso (Fig. 6-24). Fossas são
normalmente ocupadas por músculos ou tendões. Os paleontólogos usam as fossas dos ossos de
dinossauro para inferir os tamanhos e as ações de alguns dos músculos e tendões dos animais.
ESQ UELETO AXIAL
Os ossos do esqueleto podem ser convenientemente divididos em dois grupos principais: os ossos
da cabeça e do tronco e os ossos dos membros. Como os ossos da cabeça e do tronco estão
localizados ao longo do eixo central do corpo, eles são referidos como esqueleto axial. Os ossos
dos membros são apêndices do tronco e são coletivamente chamados de esqueleto apendicular.
Alguns animais podem ter uma terceira categoria de ossos chamada esqueleto visceral. São
ossos formados nas vísceras ou órgãos moles, que são discutidos em mais detalhes
posteriormente. A Figura 6-6é um esqueleto “palavra” genérico que mostra as localizações dos
principais ossos das porções dos esqueletos axial e apendicular. As Figuras 6-7 e 6-8 mostram os
ossos que compõem o esqueleto do cavalo e do cão.

Figura 6-6 Esqueleto de palavras. Os principais ossos das porções axiais e apendiculares do
esqueleto.
Figura 6-7 Esqueleto equino.
(Modificado de McBride DF: Learning veterinary terminology, ed 2, St Louis, 2002, Mosby.)
Figura 6-8 Esqueleto canino.

Os componentes do esqueleto axial são o crânio, o osso hioide, a coluna vertebral, as costelas e o
esterno. Todos os ossos do esqueleto axial jazem sobre ou perto do plano médio do corpo.

CRÂNIO

O crânio é a parte mais complexa do esqueleto. À primeira vista, ele parece um grande osso –
dois se você contar a mandíbula –, mas, na maioria dos animais domésticos, ele consiste em 37
ou 38 ossos separados. A maior parte dos ossos do crânio é unida por articulações serrilhadas,
imóveis e fibrosas chamadas suturas. Apenas a mandíbula ou maxilar inferior é ligado ao resto
do crânio por uma articulação sinovial de movimento livre. As Figura 6-9, Figura 6-10, Figura 6-
11 and Figura 6-12 mostram os ossos externamente visíveis do crânio de cavalos, gado, gatos e
cães.
Figura 6-9 Crânio de cavalo.
Figura 6-10 Crânio de vaca.
Figura 6-11 Crânio de gato.

Sugestão do autor: Se você tiver acesso a um crânio e a um animal vivo da mesma espécie,
localize no crânio cada um dos ossos externos e encontre as regiões correspondentes na cabeça
do animal vivo. Anatomia é muito mais divertida e útil se encontrarmos as estruturas que estamos
discutindo em animais vivos.
Devido à complexidade do crânio, agrupamos seus ossos em regiões: os ossos da caixa craniana,
os ossos da orelha e os ossos da face. A Tabela 6-1 lista os ossos do crânio em cada região.

TABELA 6-1 Ossos Cranianos*


Externos (Marcos) Internos (Escondidos)
Ossos da Caixa Craniana
Osso occipital (1) Osso esfenoide (1)
Ossos frontais (2) Osso etmoide (1)
Ossos interparietais (2)
Ossos parietais (2)
Ossos temporais (2)
Ossos da Face
Mandíbula (1 ou 2) Conchas (4)
Ossos incisivos (2) Osso vômer (1)
Ossos lacrimais (2) Ossos palatinos (2)
Ossos maxilares (2) Ossos pterigoides (2)
Ossos nasais (2)
Ossos zigomáticos (2)
Ossos da Orelha
Nenhum Bigorna (2)
Estribo (2)
Martelo (2)
*Os ossos estão listados em ordem alfabética.

Ossos Externos da Caixa Craniana


A caixa craniana é a porção do crânio que envolve o cérebro. Na maioria das espécies de
animais domésticos, 11 ossos formam a caixa craniana. Para tornar as coisas um pouco mais
fáceis, podemos dividir os ossos da caixa craniana em ossos externos e internos. Os ossos
externos são pelo menos parcialmente visíveis na superfície de um crânio intacto. Podemos usá-
los como referências para descrever as localizações dos aspectos na cabeça de animais vivos. Os
ossos internos estão escondidos e não podem ser vistos sem a desmontagem do crânio.
Começando da extremidade de trás ou caudal do crânio e indo para a da frente ou rostral, os
ossos externos da caixa craniana são o osso occipital, os ossos interparietais, os ossos parietais, os
ossos temporais e os ossos frontais.
Osso Occipital.
O osso occipital é um osso único que forma a porção caudoventral ou base do crânio. Ele é o
osso do crânio mais caudal e é muito importante, porque (1) está onde a medula espinhal sai do
crânio e (2) é o osso do crânio que se articula (forma uma articulação) com a primeira vértebra
cervical (pescoço). Um grande buraco, o forame magno, está no centro do osso occipital: este é o
lugar onde a medula espinhal sai do crânio. De cada lado do forame magno estão os côndilos
occipitais: superfícies articulares que se unem com a primeira vértebra cervical, chamada atlas,
para formar a articulação atlanto-occipital comum, que é a articulação que liga a cabeça ao
pescoço. Como você pode imaginar, as lesões no osso occipital são graves por causa da sua
localização e das estruturas vitais cercadas por ele. Felizmente, ele é bem protegido por
músculos, tendões e ligamentos, por isso as lesões no osso occipital são raras.
Ossos Interparietais.
Os ossos interparietais são dois ossos pequenos localizados na linha média dorsal entre o osso
occipital e os ossos parietais. Eles normalmente são claramente visíveis em animais jovens. Em
animais mais velhos, eles podem se fundir juntos em um osso, ou podem se fundir aos ossos
parietais e se tornar indistinguíveis.
Ossos Parietais.
Os dois ossos parietais formam as paredes dorsolaterais da caixa craniana. Eles são grandes e
bem desenvolvidos em cães, gatos e humanos, mas são relativamente pequenos em cavalos e
gado.
Ossos Temporais.

Os dois ossos temporais estão localizados abaixo ou ventral aos ossos parietais. Os ossos
temporais são importantes por várias razões: formam as paredes laterais da caixa craniana,
contêm as estruturas médias e internas da orelha e são os ossos do crânio que formam as
articulações temporomandibulares ( ATMs) com a mandíbula (maxilar inferior). As estruturas
da orelha estão contidas dentro do osso temporal e a maior parte não é visível ao exterior. A única
estrutura da orelha que é visível ao exterior é o meato acústico externo – o canal ósseo que leva
à cavidade média e interna da orelha. No animal vivo, ele contém o canal externo da orelha. Ao
olhar para o meato acústico externo, podemos ver a cavidade da orelha média. Em cada lado
ventral ao meato acústico externo (abaixo dele) está a superfície côncava articular que recebe o
côndilo da mandíbula para formar a ATM. Estas superfícies articulares estão localizadas na
superfície ventral (ao fundo) de cada um dos ossos temporais.
Ossos Frontais.
Os ossos frontais formam a região da testa do crânio. Eles estão localizados bem rostral aos ossos
parietais (à frente deles) e formam a porção rostrolateral da caixa craniana e uma porção da
órbita, que é o soquete côncavo que segura o olho. Um grande seio paranasal, o seio frontal, está
contido dentro do osso frontal. Em raças de gado com cornos, o processo cornual do osso frontal
é o núcleo do chifre em torno do qual o corno se desenvolve. Este processo é oco e comunica-se
com o seio frontal. Quando o gado adulto é descornado, os processos cornuais são serrados e
podemos olhar bem embaixo dentro do seio frontal. Esta é realmente uma boa razão para
descorna do gado quando são jovens, antes de os brotos de chifre terem se unido com o osso
frontal.
Ossos Internos da Caixa Craniana
Os dois ossos escondidos do crânio são o osso esfenoide e o mais rostral osso etmoide.
Osso Esfenoide.
Um osso esfenoide sozinho forma a parte ventral (ao fundo) da caixa craniana e contém uma
depressão – a fossa hipofisária – que abriga a hipófise, uma importante glândula endócrina
(produtora de hormônio). O osso esfenoide está localizado bem rostral ao osso occipital (à frente
dele). Se removido do crânio e examinado, o osso esfenoide parece um morcego com suas asas
e pernas estendidas. O osso esfenoide da maioria dos animais contém um seio paranasal
chamado seio esfenoidal.
Osso Etmoide.
O osso etmoide é um osso único localizado bem rostral ao osso esfenoide (à frente dele). Ele
contém a crivada placa cribriforme, através da qual muitos ramos do nervo olfatório (sentido do
olfato) passam da porção superior da cavidade nasal para os bulbos olfatórios do cérebro.
Cavalos e seres humanos têm um pequeno seio paranasal, o seio etmoidal, no osso etmoide.
Ossos da Orelha
Os três pequenos mas muito importantes pares de ossos da orelha estão escondidos na orelha
média. Conhecidos como ossículos, esses ossos são – começando a partir do exterior – o martelo,
a bigorna e o estribo. Sua função é transmitir as vibrações da membrana timpânica (tímpano)
pela cavidade da orelha média para uma estrutura interna da orelha chamada de cóclea. Na
cóclea, células receptoras convertem as vibrações para impulsos nervosos que são interpretados
pelo cérebro como som. As características e as funções dos ossículos são abordadas mais
completamente no Capítulo 14.
Ossos Externos da Face
Os ossos da face perfazem o resto do crânio. Podemos também dividi-los em ossos marcantes
externos e ossos escondidos internos.
Começando na extremidade rostral (à frente) do crânio e continuando caudalmente (para a parte
de trás), os ossos externos da face são os ossos incisivos, os ossos nasais, os ossos maxilares, os
ossos lacrimais, os ossos zigomáticos e a mandíbula.
Ossos Incisivos.
Os dois ossos incisivos, muitas vezes chamados de ossos pré-maxilares, são os ossos do crânio
mais rostrais (à frente). Em todos os animais domésticos comuns, exceto os ruminantes, como
gado, ovelhas e cabras, os ossos incisivos abrigam os dentes incisivos superiores. Nossos amigos
ruminantes não têm dentes incisivos superiores; em vez disso, eles têm uma dura lâmina dental.
Ossos Nasais.
Os dois ossos nasais formam a ponte do nariz, que é a parte dorsal ou superior da cavidade nasal.
Uma considerável variedade é vista em relação ao tamanho e forma dos ossos nasais,
dependendo da espécie e da raça do animal. O comprimento da face do animal é a principal
influência sobre os ossos nasais. Em animais com faces longas, tais como cavalos, e cães de
raças dolicocefálicas ou de face longa, tais como o Collie, os ossos nasais são longos e finos. Em
animais com faces curtas, tais como gatos e cães de raças braquicefálicas ou de face curta, tais
como o pequinês, os ossos nasais são curtos e mais triangulares.
Ossos Maxilares.
Os dois ossos maxilares compõem a maior parte do maxilar superior. (Os ossos incisivos
compõem o resto.) Os ossos maxilares abrigam os dentes caninos superiores, todos os dentes da
bochecha (pré-molares e molares) e os seios maxilares. Juntamente com os ossos palatinos, os
ossos maxilares formam o palato duro, que é a separação óssea entre a boca e a cavidade nasal
que chamamos de céu da boca. Os ossos maxilares formam a porção rostral (a frente) do palato
duro, e os ossos palatinos formam a parte caudal (de trás).
Ossos Lacrimais.
Os ossos lacrimais são dois pequenos ossos que formam parte da porção medial da órbita do olho.
Um espaço dentro de cada osso lacrimal abriga o saco lacrimal, que é parte do sistema de
drenagem lacrimal do olho.
Ossos Zigomáticos.
Os dois ossos zigomáticos são também conhecidos como ossos malares. Eles formam uma
porção da órbita do olho e juntam-se com um processo dos ossos temporais para formar os arcos
zigomáticos de ambos os lados do crânio. Os processos temporais por vista caudal (de trás) do
osso zigomático juntam-se ao processo zigomático por vista rostral (de frente) do osso temporal
(você sente um padrão aqui?) para formar o arco zigomático de cada lado. Os arcos zigomáticos
são marcos ósseos facilmente palpáveis abaixo e atrás dos olhos que formam a parte mais larga
do crânio de cães e gatos.
Mandíbula.
A mandíbula é o maxilar inferior (Fig. 6-13). Ela abriga todos os dentes inferiores e é o único osso
móvel do crânio. Ela forma a ATM com o osso temporal de cada lado. Em algumas espécies, tais
como cães, gatos e gado, os dois lados da mandíbula são ossos separados unidos por uma
articulação cartilaginosa, a sínfise mandibular, na sua extremidade rostral (à frente). Porque a
sínfise é a parte mais fraca da mandíbula, a separação dos ossos pode ocorrer no local por um
trauma brusco por força no rosto. Ela é chamada de fratura da sínfise mandibular. É o tipo mais
comum de fraturas mandibulares em cães e gatos. Felizmente, em geral é fácil de reparar. Em
cavalos adultos e suínos, as duas metades da mandíbula fundem-se em um osso sólido.

Figura 6-13 Mandíbula de gato. Visão lateral direita.

As duas principais regiões da mandíbula são o corpo e o ramo. O corpo da mandíbula é a porção
horizontal que abriga todos os dentes. Na sua extremidade caudal está o segmento vertical da
mandíbula, chamado de ramo da mandíbula. É onde os poderosos músculos da mandíbula se
prendem e onde os côndilos articulares que formam as ATMs com os ossos temporais estão
localizados.
Ossos Internos da Face
Os ossos internos da face são os ossos palatinos, os ossos pterigoides, o osso vômer e as conchas.
Ossos Palatinos.
Os dois ossos palatinos compõem a porção caudal do palato duro (a parte óssea do céu da boca),
que separa a boca da cavidade nasal. O restante do palato duro (a porção rostral) é composto por
parte dos ossos maxilares.
Ossos Pterigoides.
Os dois pequenos ossos pterigoides sustentam parte das paredes laterais da faringe (garganta).
Osso Vômer.
O único osso vômer está localizado na linha média do crânio e forma parte do septo nasal, que é
a “parede” central entre as passagens nasais da esquerda e da direita.
Conchas nasais (Fig. 6-14). As conchas nasais são quatro ossos finos como pergaminhos que
preenchem a maior parte do espaço na cavidade nasal. Cada lado tem uma concha dorsal e
ventral. As conchas são cobertas pelo úmido e muito vascular tecido mole de revestimento das
fossas nasais. A forma de pergaminho das conchas força o ar inalado através do nariz a fazer
muitas voltas e viradas conforme ele passa pela cavidade nasal. Isto ajuda a aquecer e
umidificar o ar e também ajuda a aprisionar quaisquer partículas pequenas inaladas de material
estranho na superfície úmida do epitélio nasal. Esse processo ajuda a condicionar o ar inspirado
antes que ele alcance os delicados pulmões. (Eu aposto que você não sabia que tinha
condicionadores de ar no seu nariz.)
Figura 6-14 Conchas. Visão rostral do crânio de veado.

AUTOAVALIAÇÃO
1. Nomeie os ossos do crânio que compõem cada um destes grupos:
Ossos externos da caixa craniana
Ossos internos da caixa craniana
Ossos da orelha
Ossos externos da face
Ossos internos da face
2. Em quais ossos do crânio cada uma das seguintes estruturas é encontrada?
Placa cribriforme
Meato acústico externo
Forame magno
Seio frontal
Saco lacrimal
Dentes inferiores
Fossa hipofisária
Dentes incisivos superiores
Dentes da bochecha superiores
3. Qual seria provavelmente a maior ameaça para o bem-estar de um animal: uma
fratura da mandíbula ou uma fratura do osso occipital? Por quê?

OSSO HIOIDE

O osso hioide, também chamado de aparelho hioide (Fig. 6-15), parece com a letra H em suas
duas pernas dobradas para trás para formar uma estrutura em forma de U. Ele está localizado no
alto do pescoço, logo acima da laringe, entre as extremidades caudais da mandíbula. Ele sustenta
a base da língua, a faringe e a laringe e ajuda o animal a engolir. Geralmente é referido como
um único osso, mas é composto de várias porções individuais unidas por cartilagem. Ele é ligado
ao osso temporal por duas pequenas barras de cartilagem. Alguns autores incluem o osso hioide
como um osso do crânio por conveniência, mas a sua localização e ligações parecem indicar que
é um osso distinto do esqueleto axial.
Figura 6-15 Osso hioide. Radiografia do crânio de cão.

COLUNA ESPINHAL

A espinha, também chamada de coluna vertebral, é composta por uma série de ossos irregulares
individuais denominados vértebras que se estendem a partir do crânio até a ponta da cauda. A
coluna espinhal é dividida em cinco regiões: cervical (pescoço), torácica (peito), lombar
(abdome), sacral (pélvis) e caudal (cauda). A maioria das vértebras não tem nomes individuais.
Em vez disso, elas são numeradas dentro de cada região da cranial à caudal. Uma maneira
simplificada de se referir às vértebras em particular usa a abreviatura para a região – C para
cervical, T para torácica, L para lombar, S para a sacral e Cd para caudal – seguida do número
da vértebra dentro dessa região, começando pela extremidade cranial. Por exemplo, C5 é a
quinta vértebra cervical e L2 é a segunda vértebra lombar. Os números habituais de vértebras de
cada região, chamado fórmulas vertebrais, estão listados na Tabela 6-6 para algumas espécies
comuns.
Características das Vértebras
Uma vértebra típica consiste em um corpo, um arco – algumas vezes chamado arco neural – e
um grupo de processos (Fig. 6-16). O corpo de uma vértebra é a porção ventral principal do osso.
É a porção mais forte e mais maciça. Os corpos das vértebras adjacentes são separados pelos
discos intervertebrais, que funcionam como pequenos amortecedores feitos de cartilagem.
Dorsal ao corpo de uma vértebra está o arco oco. Quando os arcos de todas as vértebras estão
alinhados, eles formam um túnel flexível e longo chamado de canal espinhal, que abriga e
protege a medula espinhal.
As vértebras normalmente têm alguma combinação de três tipos de processos. O processo
espinhoso singular projetado dorsalmente e os dois processos transversos projetados
lateralmente variam em tamanho entre as vértebras. Eles agem como locais para os músculos se
prenderem e alavancarem para mover a coluna e o tronco. Os processos articulares estão
localizados nas extremidades cranial e caudal dos arcos vertebrais e ajudam a formar as
articulações entre as vértebras adjacentes. Cada articulação intervertebral permite apenas
movimento muito limitado, mas, tomado como um todo, a coluna vertebral inteira tem
considerável flexibilidade. Os gatos demonstram essa flexibilidade, pelas estranhas posições que
podem obter de seu corpo, especialmente quando deitados ao sol. Nota do autor: Enquanto eu
escrevia esta seção, um dos nossos gatos, Bogie, fazia uma demonstração de flexibilidade
espinhal ao lado de meu computador por deitar sobre suas costas com sua frente virada para uma
direção e sua traseira para a outra.
Vértebras Cervicais
As vértebras cervicais estão na região do pescoço. Uma rápida olhada na Tabela 6-6 mostrará
que sete vértebras cervicais são encontradas em todos os animais domésticos e em humanos. Na
verdade, quase todos os mamíferos possuem sete vértebras cervicais. Mesmo a girafa de
pescoço longo tem apenas sete vértebras cervicais m-u-i-t-o l-o-n-g-a-s. Este é o único grupo de
vértebras que tem um número constante na maioria das espécies.
As duas primeiras vértebras cervicais são algo incomum em forma e têm nomes específicos
(Fig. 6-17). A primeira, C1, é chamada de atlas, porque, como a figura mítica Atlas que segura o
mundo, esta vértebra “segura” a cabeça. O atlas tem dois grandes processos transversos em
forma de asas chamados de asas do atlas que podem ser palpados (sentidos) logo atrás do crânio
da maioria dos animais. A próxima vez que você estiver próximo de um cão ou gato sinta as asas
do atlas bem atrás do crânio. O atlas é único por não possuir corpo vertebral: ele consiste apenas
em um anel ósseo no qual a medula espinhal passa, com as duas asas sobressaindo lateralmente.
Logo caudal ao atlas está a segunda vértebra cervical, C2, que é chamada de áxis. Seus aspectos
mais proeminentes são os seus grandes processos espinhosos em forma de lâmina que se
projetam dorsalmente e o dente em forma de pino que se insere na extremidade caudal do atlas
para ajudar a formar a articulação atlantoaxial. As outras vértebras cervicais são de aparência
bastante normal e são numeradas como o resto das vértebras.
APLICAÇÃO CLÍNICA
Fatos Divertidos sobre Discos Intervertebrais de Humanos
Como caminhamos na vertical, a gravidade comprime ligeiramente nossos discos
intervertebrais quando estamos de pé ou nos movendo durante o dia. À noite, quando nos
deitamos e dormimos, a compressão para e os discos expandem de volta para o seu
tamanho original. A compressão e a expansão de cada disco são muito leves, mas,
quando combinadas, a variação no comprimento total da coluna vertebral é mensurável.
Como resultado, estamos mais altos no período da manhã – por consideráveis dois
centímetros e meio! Vamos ficando mais baixos durante o dia. Para os astronautas que
vivem em um ambiente de microgravidade do espaço, o resultado é ainda mais
impressionante: depois de apenas alguns dias no espaço, suas colunas podem expandir
até cinco centímetros ou mais. Alguns astronautas relataram dores nas costas durante os
primeiros dias no espaço, porque essa expansão da espinha esticava os músculos ao
redor da coluna espinhal. Este drástico aumento na altura é temporário, e os astronautas
rapidamente retornam para a sua altura terrestre normal quando voltam para a Terra.

Vértebras Torácicas
As vértebras torácicas estão localizadas dorsais ao tórax. O seu número varia entre as espécies
e pode variar mesmo dentro de uma espécie. Normalmente, porém, o número de vértebras
torácicas é o mesmo que o de pares de costelas do animal. Os aspectos mais característicos das
vértebras torácicas são os seus processos espinhosos altos e as suas facetas articulares laterais,
que formam articulações com as cabeças das costelas (Fig. 6-18).
Figura 6-18 Vértebras torácica, lombar e sacral de cachorro.

APLICAÇÃO CLÍNICA
Doenças do Disco Intervertebral
Discos intervertebrais normais têm um centro de material gelatinoso macio e
amortecedor chamado de núcleo pulposo, que é cercado por uma fibrocartilagem dura.
Em suas laterais e fundo, os discos intervertebrais estão rodeados por ligamentos duros e
músculos densos que sustentam a coluna vertebral e unem as vértebras. A única coisa
dorsal a estes discos é a medula espinhal, que é firmemente encarcerada no canal
medular ósseo.
Doença de disco intervertebral ocorre quando um ou mais discos degeneram. Quando
um disco se torna doente, as forças mecânicas normais sobre a coluna vertebral
frequentemente resultam em material do disco degenerado sendo espremido para fora.
Os ligamentos e músculos nos lados e ao fundo do disco impedem a movimentação de
materiais em qualquer uma dessas direções; assim, a única direção em que ele pode
protruir é a dorsal, para cima dentro do canal espinhal, onde ele pressiona a medula
espinhal. Por ser cercada por osso, a medula espinhal não tem chance de escapar à
pressão quando o material protruído do disco a comprime, o que causa os sinais clínicos
comuns de doença do disco intervertebral: dor, dormência, fraqueza e paralisia.
A doença do disco intervertebral pode ocorrer em qualquer espécie animal, mas é vista
com maior frequência em cães, particularmente de raças com costas compridas, tais
como o Dachshund. Geralmente, ocorre em um dos dois locais: na região cervical ou na
toracolombar. A doença do disco cervical geralmente provoca dor severa. Os músculos
do pescoço têm espasmo e o animal mantém sua cabeça e corpo muito rígidos e não
gosta de ser tocado. Discopatia no meio das costas geralmente causa fraqueza, às vezes
chamada paresia, e dormência das patas traseiras que pode progredir para completa
paralisia. As opções de tratamento incluem restrição ao exercício ou descanso em
gaiola, tratamento médico com terapia de fármaco para reduzir a pressão sobre a
medula espinhal e cirurgia para descomprimir diretamente a medula espinhal. O
prognóstico depende da localização, extensão e duração dos danos à medula espinhal.
Nota do autor: Eu tive uma vez um paciente Dachshund com doença do disco
toracolombar cujas pernas traseiras permaneceram paralisadas apesar das semanas de
tratamento intensivo. Os proprietários do cão relutantemente decidiram a eutanásia do
animal e o sepultamento em um cemitério de animais próximo. Na tarde anterior à
eutanásia programada, um representante do cemitério de animais veio ao nosso hospital
para medir o cão para o caixão. Aparentemente isto chamou a sua atenção, porque, na
manhã seguinte, quando chegou o momento de fazer o lamentável serviço, observamos
algumas ligeiras movimentações nas patas traseiras. Cancelamos a eutanásia e o cão
começou a ter uma recuperação completa. Aparentemente, ele tinha apenas
necessidade de uma motivação apropriada.

Vértebras Lombares
As vértebras lombares são dorsais à região do abdome. Como as vértebras torácicas, seu
número varia entre as espécies e mesmo dentro de uma espécie. As vértebras lombares são os
ossos de aparência mais maciça da coluna vertebral. Seus corpos são grandes e volumosos, pois
elas têm que suportar todo o peso dos órgãos abdominais e das demais estruturas sem o auxílio
das costelas, que ajudam a suportar os conteúdos torácicos (Fig. 6-18).
Vértebras Sacrais
As vértebras sacrais são únicas na medida em que se fundem para formar uma única e sólida
estrutura denominada sacro (Figs. 6-18 e 6-19). O número de vértebras fusionadas no sacro varia
entre as espécies (Tabela 6-2). O sacro está localizado dorsal à região pélvica e forma uma
articulação de cada lado da pélvis que é chamada articulação sacroilíaca.

Figura 6-19 Sacro canino. A, Visão ventral. B, Visão dorsal.

TABELA 6-2 Fórmulas Vertebrais para Algumas Espécies Comuns


Cervical Torácica Lombar Sacral Caudal

Cato 7 13 7 3 5-23
Gado 7 13 6 5 18-20
Cão 7 13 7 3 20-23
Cabra 7 13 7 5 16-18
Cavalo 7 18 6 5 15-21
Humano 7 12 5 5 4-5
Porco 7 14-15 6-7 4 20-23
Ovelha 7 13 6-7 4 16-18
Vértebras Caudais

As vértebras caudais são os ossos da cauda (Fig. 6-20). O seu número varia grandemente não
apenas entre espécies, mas mesmo dentro de uma espécie. Sua aparência também varia um
pouco, mesmo dentro de um animal individual. As primeiras poucas vértebras caudais têm a
característica usual de vértebras, tais como corpo, arcos e processos, mas, mais próximo da
ponta da cauda, elas são reduzidas a pequenas hastes simples de osso. Em humanos, as vértebras
caudais são fundidas em um único osso chamado cóccix, ou, mais comumente, osso do rabo.

Figura 6-20 Vértebra caudal de cão.


APLICAÇÃO CLÍNICA
Síndrome de Wobbler
A síndrome de wobbler ocorre mais comumente em determinadas raças de cães –
Basset Hounds, Borzois, Doberman Pinschers e Great Danes – e cavalos,
particularmente o puro sangue inglês (PSI). Ela resulta de um estreitamento do canal
medular na região cervical que comprime a medula espinhal. Esta redução pode resultar
de anomalias físicas (malformações) de vértebras cervicais ou articulações inadequadas
(malarticulações) entre elas. A causa exata não é conhecida, mas fatores hereditários e
nutricionais parecem estar envolvidos. Os sinais clínicos geralmente se desenvolvem
lenta e gradualmente, começando com fraqueza e incoordenação chamada ataxia. O
nome síndrome de wobbler vem da marcha vacilante e descoordenada vista em animais
afetados, e a doença pode progredir para uma completa paralisia. Tratamentos médicos
podem ser uma tentativa para diminuir a compressão da medula espinhal, mas a cirurgia
é frequentemente necessária. O prognóstico para recuperação é normalmente reservado
na melhor das hipóteses.

APLICAÇÃO CLÍNICA
A Vértebra Anticlinal
Na maior parte das clínicas veterinárias, os cães são as espécies animais em que a
doença do disco intervertebral é mais comumente vista. Como resultado, os assistentes
de veterinários tiram muitas radiografias espinhais de cães. Os ossos da coluna vertebral
podem ser confusos ao olhar. Na tentativa de identificar a localização precisa de uma
lesão, a vértebra anticlinal é um marco conveniente. A décima primeira vértebra
torácica, T11, é chamada de anticlinal porque o seu processo espinhoso, ao contrário das
vértebras ao redor, se projeta reto para cima. Os processos espinhosos das 10 primeiras
vértebras torácicas reclinam caudalmente, e os dois últimos, T12 e T13, inclinam
cranialmente, assim T11 parece fora do lugar e é facilmente identificada. A vértebra
anticlinal em gatos também é a T11, mas, em cavalos, ela é a T16; no gado e nas
ovelhas, é T13, e é a T10 em suínos.
COSTELAS

As costelas são ossos achatados que formam as paredes laterais do tórax (Figura 6-21, Figura 6-
22 and Figura 6-23). O número de pares de costelas geralmente é igual ao número de vértebras
torácicas que o animal tem. Na sua extremidade dorsal, as cabeças das costelas formam
articulações com as vértebras torácicas. Essas articulações de livre mobilidade ajudam no
processo de ventilação, que é o movimento de ar para dentro e para fora dos pulmões. Por fazer
pivô nas costelas em suas extremidades dorsais, os músculos respiratórios podem aumentar ou
diminuir o tamanho do tórax, dependendo da direção da contração muscular.
Figura 6-21 Costelas e esterno de coelho.

Figura 6-22 Costela canina. A, Visão caudal da costela. B, Visão lateral da articulação da costela
com a vértebra.
Figura 6-23 Cartilagem costal e esterno de cão. Visão ventral.

As extremidades ventrais das costelas são muito mais variáveis. Cada costela na verdade tem
duas partes: uma parte dorsal, feita de osso, e uma parte ventral, feita de cartilagem. O termo
para costela é costal, assim a parte cartilaginosa é chamada de cartilagem costal, e sua junção
com a parte óssea é chamada de junção costocondral. As cartilagens costais unem-se
diretamente ou ao esterno ou à cartilagem costal à frente deles (Fig. 6-23). As costelas cujas
cartilagens se unem ao esterno são chamadas costelas esternais e compõem a parte cranial do
tórax. As que se unem à cartilagem costal adjacente são chamadas costelas asternais e
compõem a parte caudal do tórax. A cartilagem das últimas costelas, duas de cada lado, não se
une a absolutamente nada; ela deve apenas terminar nos músculos da parede torácica. Essas
costelas sem fixação são chamadas de costelas flutuantes.

ESTERNO

O esterno, também chamado de osso do peito, forma o assoalho do tórax. Ele é composto por
uma série de ossos em forma de haste chamados esternebras (Figs. 6-21 e 6-23). Apenas a
primeira e a última esternebras são nomeadas e utilizadas como marcos. As outras são
numeradas de cranial para caudal. A primeira esternebra mais cranial é chamada de manúbrio
ou manubrium sterni. A última esternebra mais caudal é chamada de xifoide ou processo xifoide.
Um pedaço de cartilagem, conhecido como cartilagem xifoide, estende-se caudalmente a partir
do processo xifoide e é facilmente sentido na maioria dos animais na extremidade caudal do
esterno.

AUTOAVALIAÇÃO
1. Que grupos de vértebras formam a coluna vertebral dorsal para as seguintes
regiões?
Abdome
Pescoço
Pelve
Cauda
Tórax
2. Quais são os três tipos de processos encontrados nas vértebras e quais são suas
características?
3. Onde em uma vértebra a medula espinhal está localizada?
4. Quais são os nomes das duas primeiras vértebras cervicais e quais são as suas
características distinguíveis?
5. Qual é a diferença entre costela esternal, costela asternal e costela flutuante?
6. O que é o manúbrio?
7. O que é a xifoide?

ESQ UELETO APENDICULAR


O esqueleto apendicular é constituído pelos ossos dos principais apêndices do corpo do animal,
que são os membros. Em termos anatômicos, a pata dianteira é o membro torácico e a pata
traseira é o membro pélvico (Tabela 6-3).

TABELA 6-3 Ossos dos Membros (Proximal para Distal)


Membro Torácico Membro Pélvico
Escápula Pelve
Ílio
Ísquio
Púbis
Úmero Fêmur
Rádio Tíbia
Ulna Fíbula
Ossos cárpicos (carpo) Ossos társicos (tarso)
Ossos metacárpicos Ossos metatársicos
Falanges Falanges
Sugestão do autor: Encontre os ossos discutidos na seção seguinte sobre esqueletos e identifique-
os em animais vivos. Às vezes, eles não estão onde nós pensamos que estão.

MEMBRO TORÁCICO

Em animais domésticos comuns, o membro torácico não tem ligação óssea direta com o
esqueleto axial. Isto é, em contraste com os primatas, tal como os humanos, que têm um osso
colar ou clavícula que une a escápula ao esterno. Em vez disso, as patas dianteiras sustentam o
peso do corpo por um arranjo em estilingue dos músculos e tendões. Alguns animais, tais como
cães e gatos, podem ter uma pequena clavícula remanescente embutida em um tendão na região
do ombro, mas ela não se articula com o esqueleto axial e é de pouca ou nenhuma significância
clínica.
Escápula
A escápula (Fig. 6-24) é o osso mais proximal do membro torácico. Ela é um osso triangular
achatado com uma crista longitudinal proeminente na sua superfície lateral, que é referida como
espinha da escápula. Na sua extremidade distal, ela forma a porção do soquete da articulação
tipo bola e soquete do ombro. Esta superfície articular côncava bastante rasa é chamada de
cavidade glenoide. Ela está conectada ao corpo principal da escápula por uma área de
estreitamento conhecida como pescoço.
Úmero
O úmero (Fig. 6-25) é o osso longo da parte superior do braço ou braquial. Em sua extremidade
proximal está a porção da bola da articulação tipo bola e soquete do ombro: a cabeça do úmero,
que é unida ao corpo por um colo. Contrariamente à cabeça na extremidade proximal estão
alguns dos grandes processos chamados tubérculos, onde os poderosos músculos do ombro se
prendem. O maior é chamado de tubérculo maior. O corpo do úmero estende-se para baixo da
extremidade distal que forma a articulação do cotovelo com o rádio e a ulna. As superfícies
articulares distais do úmero são referidas coletivamente como côndilo. Para ser mais preciso, a
superfície articular medial é a tróclea, que articula com a ulna, e a lateral é o capítulo, que
articula com o rádio. Logo acima do côndilo na superfície de trás do úmero está uma profunda
indentação chamada de fossa do olécrano, que será discutida mais tarde, com a ulna. Os
“puxadores” não articulares na superfície medial e lateral do côndilo são chamados de epicôndilo
medial e epicôndilo lateral. Eles são facilmente palpados e podem ser usados como marcos em
animais vivos.
Nota do autor: Note os sons da palavra úmero. Lembra as palavras relativas a humor, o que
poderá levá-lo a acreditar que ele é o “osso engraçado”. Mas não é. Na verdade, o “osso
engraçado” não é um osso, mas o nervo ulnar, que se situa bastante superficialmente, ao passar
pela região da articulação do cotovelo. Quando nós o batemos, experimentamos aquela distintiva
dor do osso engraçado.
Ulna
Dois ossos formam o antebraço ou antebraquial: a ulna e o rádio. A ulna (Fig. 6-26) forma uma
porção principal da articulação do cotovelo com a extremidade distal do úmero. Várias estruturas
interessantes podem ser encontradas em sua extremidade proximal. O grande processo do
olécrano forma a ponta do cotovelo, onde o tendão do poderoso músculo tríceps braquial se
prende. A fóvea troclear é uma superfície articular côncava em forma de meia lua, que envolve
certa parte do côndilo umeral para ajudar a fazer da articulação do cotovelo uma articulação
segura e firme. Na extremidade proximal da fóvea troclear está um processo em forma de bico
conhecido como processo ancôneo. Quando o cotovelo é estendido em uma posição esticada, o
processo ancôneo encaixa na fossa do olécrano na extremidade distal do úmero. Na extremidade
distal da fóvea troclear estão os processos coronoides medial e lateral. Eles estão localizados nas
extremidades mediais e laterais da faceta côncava horizontal na extremidade proximal da ulna
que articula com o rádio. O corpo da ulna estende-se até o carpo em todas as espécies comuns
exceto no cavalo. Sua forma emparelha a forma reta ou curva do rádio. No cavalo, a ulna
consiste apenas na porção proximal que se une com o rádio pelo meio do corpo. Em outras
espécies, a extremidade distal da ulna consiste em um processo pontiagudo chamado processo
estiloide, que articula com o carpo.

Figura 6-26 Ulna canina esquerda. Visão lateral.

APLICAÇÃO CLÍNICA
Processo Ancôneo Desunido no Cão
Oprocesso ancôneo da ulna desenvolve-se a partir de um centro de crescimento
secundário que é separado do centro de crescimento primário no corpo da ulna. Em
cães, ele fusiona normalmente ao resto da ulna com cerca de seis meses de idade. Às
vezes, especialmente em raças de cães grandes e gigantes, forças mecânicas no
cotovelo quebram o processo de fusão e impedem o processo ancôneo de se unificar
com o resto do osso. Isto resulta em uma instabilidade da articulação do cotovelo que
danifica a superfície articular, conduzindo a uma osteoartrite secundária, e o animal
afetado se torna gradualmente manco. O diagnóstico pode ser confirmado por uma
radiografia lateral do cotovelo na posição flexionada, que mostrará o processo solto. O
tratamento geralmente envolve a remoção cirúrgica do processo ancôneo desunido.
Rádio
O rádio (Fig. 6-27) é o principal osso de sustentação de peso do antebraço. Em sua extremidade
proximal, o rádio tem facetas que articulam com a extremidade proximal da ulna e uma grande
superfície articular côncava, onde se une com a extremidade distal do úmero. O corpo do rádio
varia de bastante reto em gatos e gado para um pouco curvado em cães, cavalos e suínos. Na sua
extremidade distal, o rádio tem várias facetas e um processo pontiagudo chamado de processo
estiloide que articulam com o carpo.

Figura 6-27 Rádio canino esquerdo. Visão cranial.

Ossos Cárpicos
O carpo (Fig. 6-28) consiste em duas fileiras de ossos cárpicos. As duas fileiras de ossos são
arranjadas em paralelo umas às outras em uma fileira proximal e uma fileira distal. Nos
humanos, o carpo é o nosso pulso, mas, em cavalos, ele é referido como joelho. Considerável
variedade é vista entre as espécies na precisa formação do carpo, mas uma convenção de
nomenclatura básica mantém-se pelas linhagens das espécies. Os ossos da fileira proximal têm
nomes individuais: todas as espécies comuns têm um osso radial do carpo, um osso ulnar do
carpo e, protruindo para trás na face lateral do carpo, um osso acessório do carpo. Algumas
espécies também têm um osso intermediário do carpo. Aos ossos da fileira distal do carpo são
dados números em vez de nomes, começando pelo lado medial e continuando lateralmente. A
Figura 6-29 mostra os ossos distais da pata do cavalo do carpo para baixo, e a Figura 6-30 mostra
ossos comparáveis do cão.
Figura 6-28 Carpo equino esquerdo. Visão cranial.
Figura 6-29 Ossos do membro distal da pata direita dianteira de equinos.
(Modificado de McBride DF: Learning veterinary terminology, ed 2, St Louis, 2002, Mosby.)
Figura 6-30 Ossos do membro distal da pata dianteira canina.
Ossos Metacárpicos
Os ossos metacárpicos estendem-se distalmente a partir da fileira distal dos ossos carpais para as
falanges proximais dos dígitos. Em humanos, os ossos metacarpianos são os ossos de nossas
mãos. Eles estendem-se de nosso pulso para baixo até as nossas primeiras juntas e são
numerados de medial para lateral. O metacarpiano do nosso polegar é osso metacárpico I, e do
nosso dedo mínimo é o osso metacárpico V. A flexibilidade da articulação entre o osso
metacárpico do nosso polegar e o nosso pulso torna o nosso polegar opositor ao resto da nossa
mão, que nos dá uma grande vantagem de apreensão sobre muitos outros animais. Em outros
animais, a aparência dos ossos metacárpicos é determinada grandemente pelo tipo de pata que o
animal tem.
Os cavalos têm uma pata simples com apenas um dígito ou dedo. Portanto, eles têm apenas um
grande osso metacárpico sustentando seu peso em cada pata (Fig. 6-29). Este grande osso
metacárpico é referido como canela por leigos. Na verdade, um cavalo tem três ossos
metacarpianos em cada pata: um grande metacárpico e dois pequenos ossos metacárpicos
vestigiais conhecidos como sobreossos. De acordo com evidências fósseis, ancestrais dos cavalos
modernos tinham múltiplos dedos. Ao longo de muitos milênios, aqueles animais tornaram-se
cada vez mais especializados para a velocidade e, finalmente, desenvolveu-se o cavalo moderno
que anda com apenas um dedo. A Figura 6-31 mostra um dígito de cavalo moderno, ao lado dos
ossos fossilizados da pata distal do Parahippus leonensis, um pequeno cavalo de três dedos
considerado um ancestral do cavalo moderno. O grande osso metacarpiano do cavalo é
considerado o que sobrou do osso metacárpico III, e os pequenos sobreossos em cada lado são
designados metacarpianos II e IV. Não há qualquer vestígio do primeiro ou quinto dígitos.
Figura 6-31 Dígito de cavalo ( esquerda) em comparação com a pata distal fossilizada de
Parahippus leonensis ( direita). Parahippus era um cavalo primitivo de três dedos que viveu há
mais de 13 milhões de anos. Considerado um antepassado do cavalo moderno, ele era do
tamanho de um cachorro grande. Tinha um grande casco central que suportava a maior parte
do seu peso e dois “cascos laterais”. Tudo o que foi deixado desses dedos extras para o cavalo
moderno foram os ossos tala.
(Os fósseis de Parahippus são da coleção do autor.)

Os sobreossos não sustentam nenhum peso e apenas se estendem da metade a 2/3 do caminho
para baixo do corpo do grande metacarpiano. Eles causam, entretanto, por vezes, problemas para
os cavalos, porque eles podem sofrer vários tipos de ferimentos, incluindo fraturas. Mais
comumente, apesar disso, os ligamentos vinculados ao grande osso metacárpico se tornam
inflamados. Esta condição é referida como inflamação do sobreosso, e pode ser muito dolorosa
para o cavalo. O tratamento varia desde descanso até cirurgia.
As patas do gado são como as patas dos cavalos divididas em dois (Fig. 6-32). Gado anda sobre
dois dedos. Consequentemente, ele tem dois ossos metacárpicos, ossos III e IV, mas estes estão
fusionados em um único osso. Um sulco longitudinal correndo para baixo do osso metacárpico
mostra claramente a sua origem a partir de dois ossos.
Figura 6-32 Dígito de vaca. A, Visão dorsal (frente/topo). B, Visão palmar (atrás/embaixo).

Cães e gatos têm patas que são estruturalmente semelhantes às nossas mãos. Eles geralmente
têm cinco dedos ou dígitos que compõem suas patas frontais. A Figura 6-30 mostra os ossos da
pata dianteira canina. Os ossos do gato são bastante similares. Note que, como nós, os cães têm
cinco ossos metacárpicos que são numerados de medial para lateral. Metacárpico I é parte do
que é normalmente chamado de dedo de lobo, e os outros são numerados II, III, IV e V. O
metacárpico V é o metacárpico mais lateral.
Falanges
Nós precisamos esclarecer e diferenciar alguns dos termos utilizados para descrever as patas de
animais. O termo anatômico dígito significa o mesmo que o termo comum dedo. Cada dígito é
composto por dois ou três ossos chamados falanges. Assim, as falanges são os ossos individuais
que compõem os dígitos.
Os cavalos têm um dígito em cada membro. Ele é composto por três falanges e três ossos
sesamoides. As falanges são nomeadas de acordo com a sua posição: elas são a falange proximal,
comumente chamada de osso longo da quartela, a falange média, comumente chamada de osso
curto da quartela, e a falange distal, comumente conhecida como osso do casco. Em alguns
livros-texto de anatomia mais antigos, as falanges são numerados de proximal para distal, em vez
de serem nomeadas. Este método funciona bem para cavalos, uma vez que têm apenas um
dígito, mas ele se torna confuso em animais com múltiplos dígitos que já estão enumerados. Para
maior clareza, ignoramos esse esquema de identificação em especial.
O dígito do cavalo também contém dois ossos sesamoides proximais e um osso sesamoide distal.
Você recordará que ossos sesamoides são ossos irregulares encontrados em alguns tendões, onde
mudam subitamente de direção sobre as superfícies das articulações. Eles atuam como
rolamentos sobre as superfícies articulares para permitir aos músculos exercerem as forças
poderosas nos ossos sem desgastar os tendões do constante movimento de vaivém sobre a
articulação. Os ossos sesamoides do dígito do cavalo são importantes para permitir que a pequena
pata esguia possa sustentar e impulsionar ao redor o grande corpo do cavalo. Os dois ossos
sesamoides proximais estão localizados atrás da articulação entre o grande osso metacarpiano e a
falange proximal nos grandes tendões flexores digitais. Essa articulação é referida como
articulação do boleto por leigos. O osso sesamoide distal está localizado no fundo do casco atrás
da articulação entre as falanges média e distal, onde o tendão flexor digital se prende na falange
distal. Alguns primeiros anatomistas imaginativos acharam esse osso sesamoide distal semelhante
a um pequeno barco, que levou ao seu nome comum: osso navicular. Ossos sesamoides proximal
e distal são encontrados tanto no dígito dianteiro quanto no traseiro do cavalo.
O gado tem quatro dígitos em cada membro: o terceiro e quarto sustentam o peso, e o segundo e
quinto são vestígios. Os dois dígitos vestigiais são chamados de paradígitos, e cada um contém
um ou dois pequenos ossos que não se articulam com os outros ossos da pata. A Figura 6-32
mostra a estrutura dos ossos sustentadores de peso da pata dos bovinos. Como você pode ver,
cada dígito tem uma falange proximal, média e distal, bem como dois ossos sesamoides
proximais e um osso sesamoide distal.
As patas dianteiras de cães e gatos contêm ossos que são muito semelhantes aos nossos dedos. A
Figura 6-30 mostra claramente que o dígito I – o dedo de lobo – contém apenas dois ossos: uma
falange proximal e uma falange distal. Ele é semelhante ao nosso polegar, que contém apenas
duas falanges. Os dígitos II a V contêm cada um três ossos: uma falange proximal, uma falange
média e uma falange distal. Cada falange distal contém um processo ungueal pontiagudo que é
cercado pela pata. Os dígitos de cães e gatos também contêm pequenos ossos sesamoides, mas
eles são raramente de significância clínica, exceto em cães de performance, tais como os
Grey hounds, e as raças grandes e pesadas de cães, tais como o São Bernardo. Estas raças
pesadas podem fraturar os ossos sesamoides por pular.

AUTOAVALIAÇÃO
1. Nomeie os ossos do membro torácico de proximal para distal.
2. Qual é o nome anatômico para a lâmina do ombro?
3. O que são o braço e o antebraço, e que ossos os formam?
4. Em que osso o processo do olécrano é encontrado? Qual é sua finalidade?
5. Quais são os nomes anatômicos para o osso da canela e os sobreossos em um
cavalo?
6. Qual dígito é o dedo de lobo na pata da frente de um cão?
7. Qual é o nome comum para o osso sesamoide distal no cavalo?

APLICAÇÃO CLÍNICA
Doença Navicular no Cavalo
Devido à localização profunda no casco, onde forças poderosas são colocadas sobre ele
a cada passo, o osso navicular ou sesamoide distal está sujeito a desgaste e lesões
crônicas. Isto é particularmente verdade na pata da frente, por causa da sua posição
mais ereta. Quando o osso começa a sofrer degeneração crônica e dolorosa, a condição
é chamada doença navicular.
A doença navicular não é uma doença específica, com um causa específica; ela é uma
síndrome complexa que envolve muitos fatores, incluindo os danos ao próprio osso,
danos ao suprimento sanguíneo do osso e danos às estruturas adjacentes, tais como
bursas, tendões e ligamentos. O resultado líquido é uma claudicação que começa
intermitente e progressivamente piora. O animal tenta deslocar peso para fora da zona
do calcanhar da pata afetada onde o osso navicular danificado está localizado. Isso muda
a marcha do animal e pode levar a problemas secundários.
Os sinais de doença navicular podem algumas vezes ser administrados, mas a condição
geralmente não é curável. Algum alívio da dor por vezes pode ser fornecido por meio da
ferração e do casqueamento corretivo e pela terapia medicamentosa.

MEMBROS PÉLVICOS
Ao contrário do membro torácico, o membro pélvico está diretamente ligado ao esqueleto axial
através da articulação sacroilíaca que une o ílio da pélvis ao sacro da coluna vertebral. Isto
elimina a necessidade de grandes músculos em estilingue no quarto traseiro para sustentar o peso
da parte caudal do corpo e permitir espaço para todas as estruturas dos sistemas reprodutivo,
urinário e digestório que jazem entre e por trás das patas traseiras.
Pelve
A pelve é algumas vezes referida anatomicamente como coxae. Ela começa seu
desenvolvimento como três ossos separados em cada lado que ao final se fundem em uma
estrutura sólida. As duas metades da pelve são unidas ventralmente por uma articulação
cartilaginosa chamada de sínfise pélvica. A pelve une-se ao esqueleto axial dorsalmente às
articulações sacroilíacas da esquerda e da direita.
Embora os ossos que compõem a pelve fusionem juntos, os nomes de cada um dos ossos
individuais ainda são utilizados para designar as principais regiões da pelve: o ílio, o ísquio e o
púbis (Fig. 6-33).
Ílio.
O ílio é o osso da pelve mais cranial. Quando colocamos nossas mãos em nossos quadris, o ílio é
o osso sobre o qual, em cada lado, nossa mão repousa. Ele projeta-se para cima em uma direção
dorsocranial e é o osso que forma a articulação sacroilíaca com o sacro. Em cães e gatos, a
suave “asa” do ílio projeta-se para a frente e é sentida facilmente como um marco em animais
vivos. No bovino e em cavalos, a extremidade cranial do ílio em cada lado tem grandes
processos mediais e laterais. A tuberosidade sacral projeta-se medialmente e une com o sacro
para formar a articulação sacroilíaca. A tuberosidade coxal projeta-se lateralmente e é chamada
de ponta do quadril.
Ísquio.
O ísquio é o osso da pelve mais caudal. Se você estiver sentado enquanto lê este livro, estará
sentado em seus ísquios. O principal processo se projetando para trás do ísquio é a tuberosidade
isquiática.
Púbis.
O púbis é o menor dos três ossos pélvicos. Ele está localizado medialmente e forma a porção
cranial do assoalho pélvico, e o ísquio forma a parte caudal.
Os três ossos que compõem cada lado da pelve vêm juntos na porção do soquete da articulação
do quadril tipo bola e soquete em uma área côncava chamada de acetábulo. O acetábulo é um
soquete profundo que firmemente engloba a cabeça do fêmur para formar a estável articulação
do quadril.
Localizados em cada lado da sínfise pélvica estão dois grandes buracos conhecidos como
forames obturadores. Normalmente, um grande buraco em um osso permite que algo grande e
importante passe por ele; no entanto, este não é o caso aqui. Nada além de alguns pequenos vasos
sanguíneos e nervos passam através dos forames obturadores. Sua função principal é deixar a
pélvis mais leve. Corredores de drag utilizam este mesmo princípio quando furam inúmeros
buracos em muitos dos componentes dos chassis de seus carros de corrida para deixá-los mais
leves.
Fêmur
O fêmur (Fig. 6-34) é o osso longo da coxa. Em sua extremidade proximal é a porção da bola da
articulação do quadril do tipo bola e soquete chamado de cabeça do fêmur, que é anexada ao
corpo por um colo. Em contraste com a grande cabeça redonda do úmero, a cabeça do fêmur é
menor e mais esférica. Ela normalmente encaixa-se bem profunda e firmemente dentro do
acetábulo da pélvis.
Contrariamente à cabeça na extremidade proximal estão alguns dos grandes processos, os
trocânteres, onde fortes músculos do quadril e da coxa se prendem. O maior é chamado de
trocânter maior. O corpo do fêmur é bastante reto e estende-se para baixo para a extremidade
distal para formar a articulação do joelho, com a patela e a tíbia. As três superfícies articulares
na extremidade distal do fêmur estão caudais aos dois côndilos e craniais à tróclea. Os côndilos
medial e lateral articulam com os côndilos da extremidade proximal da tíbia. A tróclea é um
sulco articular suave que a patela desliza. Como o úmero, o fêmur tem “puxadores” não
articulares medial e lateral para os côndilos; eles são chamados epicôndilos medial e lateral, são
facilmente palpáveis e podem ser usados como marcos em animais vivos.
Patela
A patela é o maior osso sesamoide do corpo. É formada no tendão distal do grande músculo
quadríceps femoral sobre o aspecto cranial da articulação do joelho. Ela ajuda a proteger o
tendão conforme ele passa por baixo sobre a tróclea do fêmur para se inserir na crista da tíbia.
Fabelas
As fabelas mediais e laterais são dois pequenos ossos sesamoides localizados nos tendões
proximais do músculo gastrocnêmio ou da panturrilha um pouco acima e atrás dos côndilos
femorais de cães e gatos. Elas não estão presentes em gado ou cavalos.
APLICAÇÃO CLÍNICA
Displasia Coxofemoral Canina
Adisplasia coxofemoral canina é um afrouxamento ou uma lassidão anormal das
articulações do quadril de alguns cães que leva à instabilidade articular e a alterações
ósseas degenerativas. Muitos fatores contribuem para o seu desenvolvimento, incluindo
sobrenutrição que leva a um crescimento rápido demais, exercício e fatores genéticos.
Filhotes de pais displásicos são mais suscetíveis de desenvolverem displasia coxofemoral
do que os filhotes de pais normais, e raças grandes são afetadas com mais frequência do
que raças pequenas.
Em um animal displásico, a articulação normalmente de ajuste firme está muito mais
solta, permitindo à cabeça femoral “passear ao redor” do acetábulo. Isso danifica a
superfície articular e leva a alterações degenerativas e osteoartrite. O movimento do
quadril doente é doloroso, especialmente após o exercício. O diagnóstico definitivo da
displasia coxofemoral canina geralmente requer radiografias pélvicas, e o tratamento
pode variar de redução de peso e restrição de exercício para tratamentos médicos com
fármacos anti-inflamatórios para uma variedade de procedimentos cirúrgicos. O melhor
tratamento para a displasia coxofemoral é a tentativa de prevenir o seu desenvolvimento
por apenas cruzar animais livres de displasia coxofemoral.

Tíbia
A tíbia (Fig. 6-35) é o principal osso sustentador de peso da parte inferior da pata. Ela forma a
articulação femorotibial do joelho com o fêmur acima dela e do jarrete com o tarso abaixo
dela. Quando vista de cima, a extremidade proximal da tíbia parece triangular com o vértice do
triângulo virado para a frente. Os côndilos tibiais em cima da extremidade proximal articulam
com os côndilos do fêmur. A ponta do triângulo virada para a frente é a tuberosidade tibial, que
continua distalmente como um cume chamado de crista tibial. O tendão patelar liga-se à
tuberosidade tibial. O corpo da tíbia é triangular na extremidade proximal e bastante redondo
mais distalmente. Na sua extremidade distal, a superfície articular da tíbia consiste em sulcos que
articulam com o osso tarso tibial. Medial à superfície articular distal da tíbia está um processo
palpável chamado de maléolo medial, que é um “puxador” no lado medial do nosso tornozelo na
extremidade distal da nossa tíbia. Se você começar na crista tibial imediatamente abaixo da
frente de seu joelho, pode traçar a tíbia ou canela para o seu maléolo medial.
Figura 6-35 Tíbia, fíbula e patela caninas esquerdas. Visão cranial.

Fíbula
A fíbula (Fig. 6-35) é um osso fino, mas completo em cães e gatos que segue paralelo à tíbia e
consiste em uma extremidade proximal, um corpo e uma extremidade distal. Ela não sustenta
nenhum peso significativo, mas serve principalmente como local para o músculo se prender. Em
cavalos e no gado, apenas as extremidades proximais e distais da fíbula estão presentes – o corpo
não está. Na sua extremidade distal, a fíbula forma um processo palpável chamado de maléolo
lateral. A protuberância lateral de seu tornozelo é o nosso maléolo lateral.
Ossos Társicos
O tarso (Fig. 6-36) é o que chamamos de nosso tornozelo. Em um animal de quatro patas, é
chamado de jarrete. Ele consiste em duas fileiras de ossos curtos conhecidos como ossos
társicos. À semelhança do carpo, a fileira proximal de ossos é nomeada, e a fileira distal é
numerada. Os dois maiores ossos tarsais proximais são o osso tarsotibial e o osso tarsofibular. Um
menor, osso tarsal central, está enfiado atrás dos dois ossos maiores. O osso tarsotibial tem uma
grande tróclea que se articula com a extremidade distal da tíbia para formar a parte mais móvel
da articulação do jarrete. A tuberosidade calcânea do osso tarsofibular projeta-se para cima e
para trás para formar a ponta do jarrete. Ela atua como o ponto de ligação para o tendão do
grande músculo gastrocnêmio e corresponde ao nosso calcanhar. A fileira distal dos ossos tarsais
é numerada de medial para lateral, muito parecido com a fileira distal dos ossos carpais.
Figura 6-36 Tarso, ossos metatársicos e falanges esquerdos caninos e felinos. A, Visão dorsal,
felino. B, Visão ventral, canino.

APLICAÇÃO CLÍNICA
Luxação Patelar em Cães
Normalmente, a patela desliza firmemente no sulco profundo da tróclea na extremidade
distal do fêmur. A tração do tendão quadríceps é normalmente diretamente em linha
com a tróclea. Às vezes, anormalidades físicas fazem com que a tração do tendão saia
de alinhamento ou um aro do sulco troclear não esteja alto o suficiente para manter a
patela firmemente no lugar. Quando isso ocorre, a patela pode luxar ou sair da tróclea,
geralmente em direção ao lado medial. O tipo mais comum de luxação patelar ocorre
em raças pequenas e miniaturas de cães e resulta na patela saindo do lado medial do
sulco troclear, quando a pata é plantada. Isso provoca dor quando o animal tenta fletir a
articulação do joelho para tomar o próximo passo, e por isso muitas vezes ele irá segurar
ou carregar a pata afetada por um passo ou dois até que a patela volte para o lugar. Isto
provoca uma marcha periódica do tipo saltadora que é característica dessa desordem. A
condição é facilmente diagnosticada pela extensão da articulação do joelho e palpando a
facilmente deslocável patela. O tratamento geralmente consiste em qualquer uma das
várias correções cirúrgicas.

Ossos Metatársicos
Os ossos metatársicos (Fig. 6-36) são quase exatamente os mesmos que os ossos metacarpianos.
As únicas diferenças principais estão no cão e no gato. Normalmente, apenas quatro dígitos
compõem cada pata traseira, assim existem usualmente apenas quatro ossos metatarsianos:
metatarsianos II até V. Como na pata da frente, os cavalos têm um grande osso metatarsiano – o
osso da canela – e dois ossos metatarsianos pequenos – ossos tala – em cada pata traseira. Nossos
ossos metatarsianos são os dos nossos pés.
Falanges
As falanges do membro pélvico (Fig. 6-36) são quase exatamente como as falanges do membro
torácico. A única diferença principal é, novamente, em cães e gatos. Usualmente, apenas quatro
dígitos compõem a pata em cada pata traseira: dígitos II até V.

AUTOAVALIAÇÃO
1. Nomeie os ossos do membro pélvico de distal para proximal.
2. Quais três pares de ossos compõem a pélvis? Que região da pélvis cada um forma?
3. Qual é o maior osso sesamoide no corpo animal?
4. Que osso é maior e sustenta mais o peso de um animal, a tíbia ou a fíbula?
5. Em que osso do membro pélvico a tuberosidade calcânea é encontrada? Qual é sua
finalidade?
ESQ UELETO VISCERAL
O esqueleto visceral consiste em ossos que se formam em órgãos moles ou vísceras. Ele é a
mais estranha divisão do esqueleto e a mais variável. Nem todos os animais têm ossos viscerais.
Na realidade, são bastante inusuais. Três exemplos incluem osso cardíaco, osso peniano e osso
rostral. O osso cardíaco é um osso no coração do gado e ovelhas que ajuda a apoiar as válvulas
do coração. O osso peniano (Fig. 6-37) é um osso no pênis de cães, castores, guaxinins e morsas
que parcialmente envolve a porção peniana da uretra. O sulco uretral na superfície ventral do
osso engloba a porção dorsal da uretra. O osso rostral é um osso no nariz de suínos que reforça o
focinho para o comportamento de fuçar dos suínos, pelo qual eles cavam a terra com seu
focinho. Na Europa, os porcos são utilizados para localizar e fuçar as trufas caras e raras, um tipo
de fungo subterrâneo utilizado na culinária gourmet.

Figura 6-37 Osso peniano canino. Visão lateral.

ARTICULAÇÕES
As articulações são as junções entre os ossos. Algumas delas são completamente imóveis,
algumas são ligeiramente móveis e algumas são móveis livremente. Quando pensamos nas
articulações, costumamos pensar nas articulações móveis livremente, tais como o cotovelo ou o
quadril; entretanto, as suturas imóveis que mantêm a maior parte dos ossos do crânio juntos são
articulações também.
APLICAÇÃO CLÍNICA
Problemas do Osso Peniano Canino
O problema clínico mais comum associado com o osso peniano em cães ocorre quando
cálculos urinários chamados pedras se alojam na uretra onde entram no estreito sulco
uretral na base do osso. Os cálculos alojados podem obstruir o fluxo de urina e cirurgia
pode ser requerida para removê-los.
Nota do autor: Eu vi uma vez um osso peniano fraturado em um cão Labrador. O cão
estava muito fraco e quase comatoso quando foi apresentado pelos proprietários. Eles
relataram letargia, vômitos e fraqueza progressiva ao longo de vários dias anteriores.
Radiografias abdominais mostraram fluido no abdome do cão e uma completa fratura
do corpo do osso peniano. Quando explorei o abdome cirurgicamente, encontrei um
rompimento mensurável na parede da vesícula urinária e grande quantidade de urina
livre na cavidade abdominal. O osso peniano fraturado aparentemente tinha obstruído o
fluxo de urina pela uretra, o que fez com que a vesícula urinária enchesse a ponto de
arrebentar. O cão ficou muito doente depois que metabólitos da urina em seu abdome
foram absorvidos de volta para dentro da corrente sanguínea. Removi a urina, reparei a
vesícula urinária e suturei um cateter uretral no lugar até que a fratura se reparasse.
Felizmente, o cão seguiu até uma recuperação completa.

TERMINOLOGIA ARTICULAR

Os termos artro e articular referem-se às articulações. Por exemplo, o estudo das articulações é
a artrologia, e as superfícies ósseas lisas que se juntam para formar articulações livremente
móveis são chamadas superfícies articulares.
A terminologia da artrologia pode ser confusa, na medida em que os significados de muitos
termos anatômicos utilizados para descrever tipos de articulações são obscuros e ocultos para
muitos de nós. Em nossa discussão das articulações, usamos os termos mais claros comumente
utilizados na medicina veterinária clínica. Os termos anatômicos mais complexos são
mencionados no caso de você querer consultar outras referências anatômicas mais
profundamente.
TIPOS DE ARTICULAÇÕES

As três classificações gerais das articulações no corpo animal são as articulações fibrosas
imóveis, as articulações cartilaginosas ligeiramente móveis, e as articulações sinoviais livremente
móveis.
Articulações Fibrosas

O termo anatômico para articulações fibrosas é sinartroses. (Viu o que eu quis dizer sobre
aquela terminologia obscura?) As articulações fibrosas são imóveis, porque os ossos estão
firmemente unidos por tecido fibroso. Alguns exemplos são as suturas que unem a maior parte
dos ossos do crânio (Fig. 6-38) e a união fibrosa dos sobreossos de cavalos com os grandes ossos
metacarpianos e metatarsianos.
Figura 6-38 Articulações fibrosas. Visão dorsal entre as suturas dos ossos do crânio canino.

Articulações Cartilaginosas
Ligeiramente móveis, articulações cartilaginosas são denominadas anfiartroses. Elas são
capazes apenas de um ligeiro movimento de balanço. Exemplos incluem os discos intervertebrais
entre os corpos de vértebras adjacentes na espinha e as sínfises entre as duas metades da pélvis e
entre os dois ramos da mandíbula (Fig. 6-39) em alguns animais.

Figura 6-39 Articulações cartilaginosas. Visão rostral da sínfise mandibular felina.

Articulações Sinoviais
As articulações sinoviais são aquelas nas quais normalmente pensamos quando ouvimos a
palavra articulação. Elas são articulações livremente móveis, tais como a articulação do ombro e
do joelho. O termo anatômico para articulações sinoviais é diartroses.
A última parte da nossa discussão de articulações centra-se nas articulações sinoviais.

CARACTERÍSTICAS DAS ARTICULAÇÕES SINOVIAIS

Todas as articulações sinoviais compartilham algumas características comuns. Dentre elas,


incluem-se superfícies articulares nos ossos, cartilagem articular cobrindo as superfícies
articulares e uma cavidade articular preenchida com fluido englobada por uma cápsula
articular. Bandas firmes de tecido conjuntivo chamadas ligamentos podem ajudar a estabilizar
os ossos e manter a articulação unida.
As superfícies articulares são as superfícies muito lisas dos ossos, que se esfregam juntas em
uma articulação. Elas consistem em uma fina camada lisa de osso compacto sobre o topo de osso
esponjoso.
Cartilagem articular é uma camada fina e suave de cartilagem hialina, que jaz no topo da
superfície articular de um osso. A cartilagem articular funciona como um teflon revestindo a
superfície articular para ajudar o bom movimento suave entre eles e reduzir a fricção.
A cavidade articular, chamada de espaço articular, é um espaço clinicamente potencial
preenchido de fluido entre as superfícies articulares. Uma cápsula articular multicamadas a
envolve. A camada externa da cápsula articular é de tecido fibroso, e a camada de revestimento
é chamada de membrana sinovial. A membrana sinovial produz o líquido sinovial que lubrifica as
superfícies articulares. O líquido sinovial é normalmente transparente e tem a viscosidade de óleo
de motor. Quando se suspeita de doença articular, uma “punção” articular é frequentemente
feita. Isto envolve fazer uma preparação pré-cirúrgica da pele, inserindo uma agulha estéril na
cavidade articular e retirando líquido sinovial para exame, análise e possível cultura bacteriana.
Os ligamentos são bandas de tecido conjuntivo fibroso que estão presentes dentro e ao redor de
muitas articulações sinoviais. Eles são semelhantes aos tendões, mas diferem na medida em que
unem os ossos a outros ossos. Tendões unem músculos aos ossos. Eles não estão presentes em
todas as articulações sinoviais, mas quando estão presentes, são muitas vezes vitais para o
funcionamento efetivo da articulação.
Os ligamentos da articulação do joelho oferecem um bom modelo de quão importante podem
ser para a função normal da articulação. O arranjo das superfícies articulares da articulação do
joelho, entre a extremidade distal do fêmur e a extremidade proximal da tíbia, faz dela uma
articulação intrinsecamente instável. Nenhum soquete profundo ou cabeças de encaixe próximo
estão presentes para segurá-la em conjunto ou para permitir somente o movimento desejado
como o de dobradiça entre os ossos. Os côndilos arredondados do fêmur sentam em cima dos
côndilos achatados da tíbia, apoiados por apenas duas estruturas de cartilagem rasa, côncava, em
forma de meia lua, que são os meniscos medial e lateral.
O funcionamento apropriado da articulação do joelho depende de um grande tendão e um grupo
de quatro ligamentos. O tendão patelar, que é algumas vezes chamado de ligamento patelar,
provê o apoio na parte da frente da articulação. Nos lados medial e lateral da articulação, dois
ligamentos colaterais – que significa nos dois lados – em forma de tira ligam o fêmur e a tíbia.
Dentro da articulação estão dois ligamentos que cruzam um ao outro em um X. Eles são
chamados de ligamentos cruzados (forma de X) cranial e caudal. Eles ajudam a prevenir o osso
femorotibiopatelar a deslizar para a frente e para trás conforme a articulação dobra e estica.

APLICAÇÃO CLÍNICA
Ruptura do Ligamento Cruzado Cranial
Às vezes, especialmente em cães, um passo errado pode resultar em uma ruptura ou
estiramento do ligamento cruzado cranial (LCC), que é danificado com mais frequência
do que outros ligamentos. Esta lesão pode ocorrer em cães atléticos que pisam com a
pata errada enquanto correm e viram, ou pode ocorrer no excesso de peso de cães
sedentários que aterrissam errado após saltar do sofá. O resultado é a instabilidade da
articulação do joelho. Em vez de dobrar uns sobre os outros como se espera, o fêmur e a
tíbia também deslizam para a frente e para trás entre si. Isso pode danificar outras
estruturas articulares, como os meniscos, e pode levar à osteoartrite.
A ruptura do LCC é diagnosticada por palpação da articulação do joelho e produzindo o
que é chamado movimento anterior de gaveta, que é um movimento anormal, para a
frente e para trás do fêmur e da tíbia em relação um com o outro. A terapia da ruptura
de LCC pode variar de restrição ao exercício e redução de peso a qualquer uma das
severas técnicas de reparo cirúrgico.

MOVIMENTOS DAS ARTICULAçõES SINOVIAIS

Os movimentos possíveis nas articulações sinoviais estão ilustrados nas Figuras 6-40 e 6-41. Eles
são flexão, extensão, adução, abdução, rotação e circunvolução.
Figura 6-40 Movimentos das patas frontais de equino. A, Visão lateral, flexão. B, Visão lateral,
extensão. C, Visão cranial, abdução. D, Visão cranial, adução.
Figura 6-41 Movimentos dos fêmures caninos. Visão cranial.

Flexão e extensão são movimentos opostos. Flexão diminui o ângulo entre dois ossos. Escolhendo
a pata frontal de um cavalo para exame, flexione a articulação do carpo. Extensão é o
movimento oposto, que aumenta o ângulo entre os dois ossos. Endireitar uma articulação do
cotovelo dobrada ou flexionada estende a articulação.
Adução e abdução também são movimentos opostos. Eles envolvem movimento das
extremidades em relação ao plano médio do corpo. Adução é o movimento de uma extremidade
em direção ao plano médio, e abdução é um movimento para fora do plano médio. Uma forma
de não confundi-los é lembrar que para abduzir algo temos que levá-lo embora.
Rotação é um movimento de torção de uma parte em seu próprio eixo. Se você segurar o seu
braço com sua palma para baixo e mover sua palma até ficar para cima, terá feito o movimento
de rotação.
Circunvolução é o movimento de uma extremidade de modo que a extremidade distal mova-se
em círculo. Você pode produzir este movimento estendendo o seu braço e movendo a sua mão
em um círculo.

TIPOS DE ARTICULAÇÕES SINOVIAIS

As articulações sinoviais podem ser categorizadas de acordo com o tipo de superfícies articulares
e os movimentos que são possíveis. A maioria das articulações do corpo pode ser classificada em
um dos quatro tipos de articulações básicas: articulações em dobradiça, articulações em plano,
articulações em pivô e articulações em bola e soquete.
Articulações em Dobradiça
As articulações em dobradiça são também chamadas de articulações gínglimo. Uma superfície
articular movimenta-se em torno da outra. Os únicos movimentos possíveis são flexão e
extensão. A articulação do cotovelo (Fig. 6-42) é um bom exemplo de uma articulação em
dobradiça, assim como a articulação atlanto-occipital (Fig. 6-43) entre o osso occipital, no crânio,
e a primeira vértebra cervical. Flexão e extensão da articulação atlanto-occipital movem a
cabeça para cima e para baixo em um movimento de “sim” com a cabeça.
Figura 6-42 Articulação sinovial tipo dobradiça. Cotovelo canino esquerdo, visão lateral.
Figura 6-43 Articulações sinoviais tipo dobradiça e tipo pivô. Articulação atlanto-occipital
(dobradiça) e articulação atlantoaxial (pivô). Crânio e vértebra cervical caninos, visão caudal.

Articulações em Plano
O nome complicado para articulações em plano é articulações artródias, mas articulações de
balanço seria mais descritivo. A superfície articular da articulação em plano é relativamente
plana. O movimento entre eles é uma moção de balanço de um osso sobre o outro. Os principais
movimentos possíveis são de flexão e extensão, mas alguma abdução e adução também podem
ser possíveis. O carpo, ou pulso (Fig. 6-44), é um bom exemplo de uma articulação em plano.
Note que você pode flexionar e estender o seu pulso, mas você também pode mover a sua mão
de lado a lado (abdução e adução). A maioria dos animais de quatro patas só pode fazer a parte
da flexão e extensão.
Figura 6-44 Articulação sinovial tipo deslizante. Carpo equino, visão cranial.

Articulações em Pivô
As articulações em pivô são também conhecidas como articulações trocoides. Um osso faz pivô
ou rotaciona sobre o outro. O único movimento possível é rotação. Apenas uma verdadeira
articulação em pivô é encontrada no corpo da maioria dos animais, sendo essa a articulação
entre a primeira e a segunda vértebras cervicais – a articulação atlantoaxial (Fig. 6-43). Alguns
anatomistas com senso de humor referem-se a isto como a articulação não, porque o único
movimento que ela permite é uma rotação da cabeça para lá e para cá em um movimento de
“não”. O movimento está, na verdade, ocorrendo entre as vértebras, mas a cabeça vai junto com
a primeira vértebra cervical, uma vez que ela faz pivô na segunda vértebra cervical.
Articulações em bola e soquete
As articulações em bola e soquete são também chamadas de articulações esferoides. Elas
permitem os mais amplos movimentos de todos os tipos de articulações e todos os movimentos de
uma articulação sinovial. As articulações em bola e soquete permitem flexão, extensão, abdução,
adução, rotação e circunvolução. As articulações do ombro e do quadril (Fig. 6-45) são
articulações em bola e soquete.

Figura 6-45 Articulação sinovial bola e soquete. Articulação coxofemoral esquerda canina,
visão craniolateral.
AUTOAVALIAÇÃO
1. Quais são as principais características de articulações fibrosas, articulações
cartilaginosas e articulações sinoviais?
2. O que é o líquido sinovial e por que ele é importante para o funcionamento de uma
articulação sinovial?
3. Qual é a diferença entre um tendão e um ligamento?
4. Faça os seguintes movimentos articulares com o seu próprio corpo: abdução,
adução, circunvolução, extensão, flexão e rotação.
5. Nomeie alguns exemplos de cada um destes tipos de articulações sinoviais:
Articulação em bola e soquete
Articulação em plano
Articulação em dobradiça
Articulação em pivô
CAPÍTULO 7. O Sistema Muscular
Thomas Colville

SUMÁRIO DO CAPÍTULO

MÚSCULO ESQUELÉTICO
Anatomia Macroscópica do Músculo Esquelético
Anatomia Microscópica do Músculo Esquelético
Fisiologia do Músculo Esquelético
MÚSCULO CARDÍACO
Anatomia Macroscópica do Músculo Cardíaco
Anatomia Microscópica do Músculo Cardíaco
Fisiologia do Músculo Cardíaco
MÚSCULO LISO
Anatomia Macroscópica do Músculo Liso
Anatomia Microscópica do Músculo Liso
Fisiologia do Músculo Liso
OBJETIVOS DE APRENDIZAGEM
• Listar os três principais tipos de músculo e descrever as características gerais de cada tipo
• Descrever a estrutura e a função de tendões, aponeuroses e ligamentos
• Diferenciar entre músculos mobilizadores, antagonistas, sinergistas e fixadores
• Listar as localizações e ações dos músculos da cabeça e do pescoço
• Listar as localizações e ações dos músculos do abdome, do membro torácico e do membro
pélvico
• Listar as localizações e ações dos músculos da respiração
• Descrever a anatomia microscópica das células do músculo esquelético, do músculo liso e do
músculo cardíaco
• Listar os componentes de uma junção neuromuscular e descrever a função de cada
componente
• Listar e descrever os papéis dos tecidos conjuntivos nos músculos esqueléticos
• Descrever os eventos que ocorrem nas células do músculo esquelético durante a contração e
o relaxamento muscular
• Diferenciar entre músculo liso visceral e músculo liso multiunidade

Quando pensamos sobre um corpo animal em movimento, tudo parece tão simples e automático.
O animal quer se mover para a frente, então ele move suas pernas apropriadamente para andar,
trotar ou correr naquela direção. Ao mesmo tempo, algumas coisas estão se movendo dentro de
seu corpo também. O sangue está sendo bombeado pelos vasos sanguíneos, o alimento está sendo
movimentado ao longo do trato digestivo e pequenos ajustes estão sendo feitos por todo o corpo
para ajudar a mantê-lo operando suavemente. Tudo isso parece acontecer simplesmente, mas
todas essas atividades e muitas mais são produzidas pelo trabalho do sistema muscular.
Músculo é um dos quatro tecidos básicos do corpo (tecido epitelial, tecido conjuntivo e tecido
nervoso são os outros três). Ele é feito de células que podem encurtar ou contrair. Quando
ouvimos a palavra músculo, nós normalmente pensamos em grandes músculos, como os
músculos bíceps ou glúteo. De fato, três diferentes tipos de músculos compõem o sistema
muscular: músculo esquelético (o tipo mais familiar), músculo cardíaco e músculo liso (Fig. 7-1 e
Tabela 7-1). O músculo esquelético é controlado pela mente consciente e movimenta os ossos do
esqueleto para que o animal possa se mover. Esse é o tipo que usualmente pensamos como um
músculo. Os outros dois tipos são um pouco menos óbvios.
Figura 7-1 Formatos das células musculares (sem escala). A, Célula de músculo esquelético.
Note os múltiplos núcleos. B, Célula de músculo liso. C, Célula de músculo cardíaco. Note a
ramificação em rede das células e os discos intercalares conectando as células. Note a forma
longa em fibra da célula de músculo esquelético, cônica e fusiforme das células musculares
lisas e a ramificação em rede da célula de músculo cardíaco.

TABELA 7-1 Comparação das Características dos Músculos


Músculo
Característica Músculo cardíaco Músculo liso
esquelético
Músculos Órgãos internos, vasos sanguíneos,
Localização Coração
esqueléticos olho
Mover os ossos, Produzir movimentos em órgãos e
Ação Bombear sangue
gerar calor estruturas internas
Núcleos Múltiplo Único Único
Estriações Presente Presente Ausente
Formato da Fibra fina e
Ramificada Fusiforme
célula longa

Visceral – modifica atividade,


Necessário Modifica atividade, não não necessário para
Suprimento funcionamento
para necessário para
nervoso
funcionamento funcionamento Multiunidade – necessário para
funcionamento

Controle Voluntário Involuntário Involuntário

O músculo cardíaco é encontrado apenas em um lugar no corpo – o coração. Ele inicia o


batimento cardíaco muito antes de o animal nascer e mantém o batimento até o animal morrer.
Ele tem algumas características interessantes, que discutiremos neste capítulo.
O músculo liso é encontrado por todo o corpo em lugares tais como os olhos, as passagens aéreas
nos pulmões, o estômago e os intestinos, a vesícula urinária, os vasos sanguíneos e o trato
reprodutivo. Ele cumpre a maioria dos movimentos internos inconscientes de que o corpo precisa
para manter-se em bom estado de funcionamento.
Em geral, o sistema nervoso dá as ordens e o sistema muscular cumpre. Isso é verdade sobre os
músculos esqueléticos, embora as coisas sejam diferentes para o músculo cardíaco e o músculo
liso. Eles não requerem estimulação dos nervos para realizar suas funções básicas; em vez disso,
esse tipo de atividade é “embutido” nas células do músculo cardíaco e do músculo liso. O sistema
nervoso influencia as células musculares cardíacas e lisas, mas apenas para ajustar e modificar
suas atividades básicas, não para iniciá-las. Nós falaremos mais sobre essas coisas divertidas
brevemente.
Como muitas partes do corpo, o sistema muscular é associado com algumas terminologias
estranhas e únicas. O prefixo mio refere-se a músculo em termos gerais, e sarco refere-se mais
especificamente às células musculares. Por exemplo, miologia é o estudo dos músculos e miosite
é a inflamação do tecido muscular. Indo para o nível celular, o citoplasma de uma célula
muscular é chamado de sarcoplasma. Usaremos esses termos com bastante frequência neste
capítulo.

AUTOAVALIAÇÃO
1. O que é músculo?
2. Quais são os três tipos de músculo e quais são algumas das características gerais de
cada tipo?

MÚSCULO ESQ UELÉTICO


O músculo esquelético é o tipo que normalmente vem à mente quando nós ouvimos a palavra
músculo. Ele é chamado músculo esquelético porque move os ossos do esqueleto, que por sua vez
movem o animal. Você pode igualmente ouvir referência a um nome antigo – músculo estriado
voluntário (chamado voluntário porque está sob o controle da mente consciente). Entretanto,
nem todo movimento que um animal faz é um movimento consciente. Isto seria muito incômodo,
porque muitos movimentos estão acontecendo todo o tempo. Na verdade, muitos movimentos do
músculo esquelético, tais como manter o equilíbrio e uma postura vertical, são governadas por
definições de um “piloto automático” embutido que envolve estruturas sensoriais, o sistema
nervoso central, fibras nervosas e fibras musculares. Esse tipo de sistema permite aos animais
respirar, engolir e ficar na vertical sem ter que conscientemente pensar sobre cada parte do
processo. Para ilustrá-lo você mesmo, tente controlar conscientemente sua respiração – quão
frequentemente você respira, quanto ar você toma com cada respiração, quanto tempo você o
mantém dentro e quanto ar você exala. Bem prontamente, o processo de respirar torna-se um
fardo. O antídoto é pensar em outras coisas e deixar o seu piloto automático tomar o controle. No
momento em que você ler os próximos parágrafos, o seu piloto automático respiratório
provavelmente terá tomado controle de novo.
A parte estriada do pseudônimo do músculo esquelético (músculo estriado voluntário) vem da
sua aparência microscópica. Mesmo sob ampliação de baixa potência, células de músculo
esquelético são obviamente listradas (estriadas) (Fig. 7-2). Alternando, transversalmente, bandas
claras e escuras correm o comprimento de cada célula. Sob maior ampliação, o padrão das
bandas parece mais complexo que simplesmente bandas claras e escuras. Nós investigaremos o
que dá ao músculo esquelético aquela aparência quando discutirmos sua anatomia microscópica.

Figura 7-2 Corte em grande aumento da fibra do músculo esquelético mostrando bandas
características claras e escuras.

ANATOMIA MACROSCÓPICA DO MÚSCULO ESQUELÉTICO


Por anatomia macroscópica queremos dizer aquelas características que podem ser vistas com o
olho nu, ou seja, sem microscópio ou lentes de aumento. (Algumas pessoas acham que toda
anatomia é macroscópica, mas isso é outra história.)
Músculos
Quando falamos sobre músculos, referimo-nos a órgãos bem definidos, compostos de grupos de
células de músculo esquelético circundadas por uma camada de tecido conjuntivo fibroso.
Alguns músculos são diminutos e delicados, e outros são grandes e poderosos. Músculos vêm em
uma variedade de formas e tamanhos, mas eles usualmente têm uma porção central espessa
chamada de ventre e dois ou mais locais de inserção que os unem a quaisquer tecidos que
movam quando contraem.
Inserções Musculares
A maioria dos músculos é presa aos ossos nas duas pontas por duras bandas de tecido conjuntivo
fibroso chamadas tendões. Entretanto, como de costume, umas poucas exceções existem. Em
lugar de conectar a tendões em banda, alguns músculos são presos aos ossos ou a outros músculos
por amplas folhas de tecido conjuntivo fibroso chamadas aponeuroses. A aponeurose mais
proeminente é a linea alba ( linha alba) que percorre longitudinalmente os músculos da linha
média ventral dos animais. Ela conecta os músculos abdominais de cada lado e é um local para
acesso cirúrgico dentro do abdome (Ver “Aplicação Clínica” sobre incisões abdominais).
Um dos locais de inserção muscular é geralmente mais estável (move-se menos) que os outros.
Este local mais estável é chamado origem do músculo. Ele não se move muito quanto o músculo
contrai. O local que sofre a maior parte do movimento quando um músculo contrai é chamado
de inserção do músculo. Por exemplo, a origem do músculo tríceps braquial (o músculo na parte
de trás do braço) está na escápula e no úmero proximal; sua inserção está no processo do
olécrano da ulna (a saliência do cotovelo). Quando o músculo tríceps contrai, ele puxa no
processo do olécrano e endireita (estende) a articulação do cotovelo.

AUTOAVALIAÇÃO
1. Qual a diferença entre um tendão e uma aponeurose?
2. Qual é a origem de um músculo? E a inserção?
3. Por que pode ser de importância clínica saber a origem e inserção de um músculo?

Ações Musculares
Um músculo faz apenas uma coisa, mas ele a faz muito bem. Quando estimulado por um
impulso nervoso, um músculo contrai (encurta). Por puxar sobre seus locais inseridos (sua
origem e inserção), a contração de um músculo produz movimento de ossos e outras estruturas.
Músculos raramente contraem isoladamente, entretanto eles usualmente trabalham em grupos,
com certos músculos produzindo a maior parte do movimento desejado e outros estabilizando as
articulações próximas e provendo controle suave sobre os movimentos corpóreos. O termo
mobilizador (ou agonista) é usado para descrever um músculo ou grupo muscular que
diretamente produz um movimento desejado.
Um antagonista é um músculo ou grupo muscular que diretamente opõe a ação de um
mobilizador. Por meio de contrações parciais, antagonistas podem ajudar a suavizar os
movimentos de mobilizadores, ou podem contrair forçadamente ao mesmo tempo em que o
mobilizador, resultando em rigidez e ausência de movimento. Por exemplo, cada um dos
músculos bíceps braquial, que flexiona (dobra) o cotovelo, e tríceps braquial, que estende
(endireita) o cotovelo, pode agir como um mobilizador ou antagonista, dependendo do
movimento desejado.
Um sinergista é um músculo que contrai ao mesmo tempo em que um mobilizador e o auxilia
realizando sua ação. Por exemplo, os dígitos do membro anterior são flexionados (dobrados) pelo
músculo flexor digital profundo enquanto o músculo flexor digital superficial age como um
sinergista para auxiliar o movimento. Músculos fixadores estabilizam articulações para permitir
que outros movimentos tomem lugar. Por exemplo, alguns dos músculos que flexionam os dígitos
podem igualmente flexionar o carpo ou o pulso. Se um músculo que estende o carpo contrai ao
mesmo tempo em que um músculo flexor digital, ele fixa o carpo no lugar (impede-o de se
movimentar) enquanto os dígitos são puxados para uma posição flexionada. Você pode
demonstrar isso começando com os dedos de uma das suas mãos estendidos e então flexioná-los
em um punho enquanto sente os músculos do seu antebraço com sua outra mão. Você será capaz
de sentir os músculos da parte inferior do seu antebraço contraindo para flexionar seus dedos,
mas você também sentirá os músculos no topo do seu antebraço contraindo para estabilizar seu
pulso (carpo).
Movimentos corporais são complexos; então cada músculo deve preencher todos os quatro papéis
em um momento ou outro. Para um tipo de movimento, um músculo pode agir como
mobilizador, mas, para outros, ele pode agir como um antagonista, um sinergista ou um fixador.
Convenções de Nomenclatura Muscular
Entre as maiores causas de sofrimento para estudantes de anatomia estão os nomes estranhos e
aparentemente aleatórios dados aos músculos. Certamente anatomistas devem ser ogros sádicos
que se deliciam em pensar os nomes mais obscuros e complicados possíveis para estruturas
corpóreas, especialmente músculos. Na verdade, há uma lógica por trás dos nomes dados à
maioria dos músculos. Eles são frequentemente nomeados por características físicas, tais como
as seguintes:
Ação: Uma parte do nome de um músculo é frequentemente relacionada à sua função. Músculos
que flexionam uma articulação são frequentemente chamados músculos flexores. Por exemplo, a
ação do músculo flexor digital superficial é honestamente evidente por seu nome. Ele flexiona
(dobra) os dígitos quando contrai. Músculos extensores fazem o oposto, eles estendem
(endireitam) as articulações.
Forma: O nome de um músculo pode refletir sua forma distinta, tal como o músculo deltoide. O
termo deltoide significa triangular e, assim, o músculo deltoide é um músculo triangular da região
do ombro.
Localização: O nome de um músculo pode indicar sua localização física no corpo. Por exemplo,
o músculo bíceps braquial é localizado na região braquial (do braço).
Direção das fibras: O termo rectus significa reto. Os músculos retos abdominais são dois
músculos semelhantes a faixas em cada lado da linha alba no abdome ventral. (Quando alguém
que levanta peso é referido como tendo “abdome de tanquinho”, os músculos retos abdominais
estão sendo comentados.) As fibras dos músculos retos abdominais correm retas
longitudinalmente com o longo eixo do corpo e paralelas entre si.
Número de cabeças ou divisões: O número de cabeças refere-se ao número de locais de
inserções que um músculo tem na sua origem. Do termo cefal, significando cabeça, vem a
forma combinada -cep. Então, o músculo bíceps braquial tem duas cabeças, o músculo tríceps
braquial tem três cabeças e o músculo quadríceps femoral tem quatro cabeças.
Locais de inserção: Locais de origem e inserção são usados para nomear alguns músculos. Por
exemplo, a origem do músculo esternocefálico é o esterno, e sua inserção é na parte de trás da
cabeça. (Lembre-se de que cep ou cefal se refere a cabeça.)
Músculos Selecionados
Os animais têm muitas centenas de músculos em seu corpo. Descrições completas de cada um
deles podem ser encontradas em grandes livros de anatomia. Em vez de tentar catalogar todos os
músculos comuns nas espécies de animais domésticos, nós discutiremos somente os músculos
que são de importância clínica ou aqueles que podem ser usados como pontos de referência ou
marco no corpo do animal. A Figura 7-3 mostra a localização de muitos dos músculos superficiais
no cavalo. O arranjo geral dos músculos em outras espécies é similar.
Figura 7-3 Principais músculos superficiais do cavalo.

Músculos Cutâneos.
Você já viu um animal contrair sua pele para se livrar de um inseto importuno? Se já, você viu
aquele animal contraindo um de seus músculos cutâneos (da pele). Na verdade, os músculos não
estão exatamente na pele, mas no tecido conjuntivo ( fáscia) logo abaixo dela. Diferentemente de
outros músculos, os músculos cutâneos têm pouca ou nenhuma inserção nos ossos. Eles são finos,
amplos e superficiais, e servem apenas para contrair a pele. (É uma pena que nós humanos não
tenhamos músculos cutâneos. Eles poderiam nos poupar muitos tapas durante a temporada de
mosquitos.)
Músculos da Cabeça e do Pescoço.
Os músculos da cabeça têm muitos papéis. Eles controlam as expressões faciais, permitem
mastigar (mastigação) e movem estruturas sensoriais, tais como os olhos e orelhas. Os músculos
do pescoço ajudam a sustentar a cabeça e permitem ao pescoço flexionar, estender e mover a
cabeça lateralmente. O grande músculo masseter na área da bochecha do crânio é o mais
poderoso dos músculos mastigatórios. Sua principal ação é fechar a mandíbula. Dois dos
principais músculos que estendem (levantam) a cabeça e o pescoço são os músculos esplênio e
trapézio, que estão localizados na parte dorsal (de cima) do pescoço. Outro músculo que estende
a cabeça e o pescoço e também puxa a pata dianteira para a frente é o músculo braquiocefálico.
Ele é um músculo em formato de faixa bastante grande que corre da área proximal do úmero
até a base do crânio. Músculos flexores do pescoço estão localizados na porção ventral (embaixo)
do pescoço. O músculo esternocefálico é um músculo pequeno em formato de faixa que se
estende do esterno à base do crânio e age para flexionar (abaixar) a cabeça e o pescoço.
Músculos Abdominais.
A função mais óbvia dos músculos abdominais é sustentar os órgãos abdominais. Entretanto, isto
não é tudo que eles fazem. Eles também ajudam a flexionar (arquear) as costas e participam de
várias funções que envolvem esforço. Essas funções incluem a expulsão de fezes do reto (
defecação), a expulsão de urina da vesícula urinária ( urinar), a expulsão do recém-nascido do
útero ( parto) e o processo de vomitar e regurgitar. Os músculos abdominais também
desempenham um papel na respiração. Nós discutimos mais seu papel respiratório na seção de
músculos respiratórios.
Os músculos abdominais são arranjados em camadas. De fora para dentro, eles são o músculo
oblíquo abdominal externo, o músculo oblíquo abdominal interno, o músculo reto abdominal e o
músculo transverso abdominal. As partes esquerda e direita de cada músculo vêm juntas na linha
média ventral na linha alba (uma aponeurose que se estende do processo xifoide [ponta caudal]
do esterno à borda cranial do púbis).
Os músculos oblíquos têm esse nome por suas fibras correrem em uma direção oblíqua (
enviesada) ao longo do eixo do corpo e opostas entre si. As fibras do músculo oblíquo abdominal
externo correm em uma direção caudoventral (para trás e para baixo). As fibras do músculo
oblíquo abdominal interno correm na direção oposta, que é cranioventral, ou para a frente e para
baixo. O músculo reto abdominal forma o assoalho (porção ventral) da parede muscular
abdominal. Ele consiste em dois músculos em formato de faixa em cada lado da linha alba que
correm das costelas e do esterno de volta para a borda do púbis. O músculo transverso abdominal
é o mais profundo dos músculos abdominais. Suas fibras correm diretamente para baixo em uma
direção ventral para inserir-se na linha alba.
Músculos do Membro Torácico.
Os músculos dos membros torácicos (anterior) funcionam principalmente na locomoção,
permitindo assim ao animal andar e correr e se mover em geral pelo seu ambiente. Os primeiros
músculos que discutiremos serão os grandes músculos das regiões do ombro e do braço, embora
nós toquemos nos pequenos, mas muito importantes músculos da parte baixa do membro.
Os músculos superficiais da região do ombro são o músculo vasto dorsal, o músculo peitoral e o
músculo deltoide. O músculo vasto dorsal é um músculo amplo e triangular que se estende da
coluna espinhal para baixo na sua inserção no úmero. Ele flexiona o ombro, que ajuda a propelir
o corpo para a frente. Usualmente, dois músculos peitorais, um superficial e o outro profundo,
estão localizados em cada lado. Ambos estendem-se do esterno ao úmero e agem como adutores
( movedores para dentro) do membro anterior, ajudando a manter os membros anteriores sob o
animal e prevenindo-os de se abrirem para os lados. O músculo deltoide também é triangular e
estende-se da porção lateral da escápula para baixo no úmero. Ele abduz ( move para fora) e
flexiona a articulação do ombro.
Como mencionado anteriormente, os nomes dos músculos bíceps braquial e tríceps braquial
revelam sua localização geral e aparência física básica. Ambos são músculos do brachium, ou
região do braço, e têm ações opostas na articulação do cotovelo. O músculo bíceps braquial tem
duas inserções proximais (duas “cabeças”) e estende-se da ponta distal da escápula para a ponta
proximal do rádio. Quando ele contrai, flexiona (dobra) a articulação do cotovelo. O músculo
tríceps braquial tem três cabeças (inserções) e estende-se da escápula distal e úmero proximal
para baixo no processo do olécrano da ulna (a saliência do cotovelo). Quando ele contrai, ele
estende (endireita) a articulação do cotovelo.

APLICAÇÃO CLÍNICA
Incisões Abdominais
Cirurgia abdominal é comumente realizada em pacientes veterinários. De rumenotomias
no gado a ovariossalpingo-histerectomias ( castração) em cães, procedimentos
cirúrgicos abdominais têm uma coisa em comum – o cirurgião deve fazer uma incisão
em algum lugar dos músculos abdominais para expor os conteúdos do abdome. A
localização da incisão é cuidadosamente selecionada para oferecer exposição máxima
do órgão ou estrutura a ser trabalhada e permitir um fechamento seguro, quando a
operação acabar e a incisão for fechada por sutura.
A posição e os arranjos dos músculos abdominais e a direção em que suas fibras correm
são importantes considerações na escolha de um local para uma incisão abdominal. O
local de incisão abdominal mais comum é a linha média ventral, onde a linha alba é
encontrada. Ela oferece várias vantagens sobre os outros locais, tais como excelente
exposição dos órgãos abdominais, fácil fechamento e poucos nervos sensoriais.
Aproximadamente todos os órgãos abdominais e tecidos podem ser alcançados por meio
de uma incisão na linha média ventral. Igualmente, por todos os músculos abdominais se
juntarem na linha alba, uma incisão por ela abre o abdome em um corte. Quando é
tempo de fechar o abdome, uma camada de suturas (pontos) na linha alba pode efetiva e
firmemente fechar a cavidade abdominal. A linha alba contém menos nervos sensoriais
que os músculos adjacentes, portanto menos dor pós-operatória está envolvida em uma
incisão na linha média ventral do que em outros locais de incisões abdominais. A única
real desvantagem de uma incisão na linha média ventral é que o peso de todo o conteúdo
abdominal pressiona o local durante o processo de reparação, por isso ela deve ser
fechada com suturas muito firmes.
Às vezes, entretanto, uma incisão na linha média ventral não é prática, tal como quando
uma cesariana deve ser realizada em uma vaca. O sistema digestório complexo de um
animal ruminante como uma vaca pode tornar perigoso posicionar o animal nas suas
costas para um procedimento cirúrgico. Portanto, cirurgia abdominal no gado é
frequentemente feita com o animal parado e bem acordado usando bloqueios com
anestésicos locais para adormecer a área do flanco (lado). A incisão é normalmente
feita em uma direção de cima para baixo ( dorsoventral) na área do flanco. Isto significa
que três camadas de músculos – o músculo oblíquo abdominal externo, o oblíquo
abdominal interno e o transverso abdominal – devem ser cortadas para ganhar acesso à
cavidade abdominal. Para minimizar o trauma e permitir funcionamento normal após a
cirurgia, muitos cirurgiões suturam cada camada muscular individualmente de acordo
com a direção em que correm as fibras. Fechamento ótimo deste tipo de incisão requer
uma camada separada de suturas para cada incisão muscular, o que implica muito mais
trabalho do que suturar o fechamento de uma incisão na linha média ventral.
Muitas outras incisões abdominais comuns podem ser usadas, tais como a incisão
paramediana (paralela à linha média ventral, mas ao lado), a incisão paracostal (paralela
e bem atrás da última costela) e a incisão transversa (perpendicular transversal à linha
alba). Os músculos abdominais presentes em cada local de incisão determinam como a
cavidade abdominal deve ser acessada e como ela pode ser suturada mais firmemente.
(Viu, essa coisa de anatomia é importante mesmo depois que você terminou suas aulas
de anatomia!)

Os músculos distais da articulação do cotovelo são uma importante coleção de flexores e


extensores carpais e digitais que desempenham papéis importantes na locomoção. Seus nomes
frequentemente revelam suas ações e algo sobre sua localização. Eles têm nomes como extensor
radial do carpo (estende o carpo e é localizado sobre o rádio) e flexor digital profundo (flexiona o
dígito e é localizado por baixo de alguns dos outros músculos flexores digitais). Apesar das
similaridades gerais nesses músculos entre as espécies, suas localizações precisas, nomes e ações
variam grandemente. Nós sugerimos que você consulte mais a fundo referências anatômicas se
mais informações sobre esses músculos forem necessárias.
Músculos do Membro Pélvico.
Como os músculos do membro torácico, os músculos do membro pélvico são principalmente
envolvidos na locomoção. Os grandes músculos glúteos e o grupo muscular isquiotibial são
músculos extensores da articulação do quadril. Esses poderosos músculos ajudam a propelir o
corpo para a frente por estenderem a articulação do quadril (puxando o membro para trás). Os
músculos glúteos estendem-se dos ossos da pélvis para baixo nos trocanteres do fêmur. Os
músculos isquiotibiais são três músculos localizados na parte caudal da região da coxa: músculo
bíceps femoral, músculo semimembranoso e músculo semitendinoso. Eles não apenas ajudam a
estender a articulação do quadril, mas também são os principais flexores da articulação
femorotibiopatelar. Eles são músculos poderosos que propelem o animal para frente quando ele
anda ou corre.
O músculo quadríceps femoral é o principal músculo extensor da articulação femorotibiopatelar.
Ele é localizado na parte cranial da região da coxa. Quando um animal dá um passo com seu
membro posterior, o músculo quadríceps femoral ajuda a trazer o membro de volta para
preparar para o próximo passo. Como seu nome sugere, ele é composto de quatro cabeças ou
partes.
Os flexores e extensores do tarso e dos dígitos são similares aos flexores e extensores do carpo e
dos dígitos do membro anterior. Um músculo ponto de referência em algumas espécies é o
músculo gastrocnêmio, que é o equivalente do nosso principal músculo da panturrilha. Ele
estende-se da porção caudal da ponta distal do fêmur e insere-se na tuberosidade do calcâneo do
osso tarso fibular (a saliência do jarrete). O tendão distal do gastrocnêmio em humanos prende-
se ao nosso calcanhar e é chamado de tendão de Aquiles. O músculo gastrocnêmio é um
poderoso músculo extensor do jarrete. Ele também ajuda a propelir o corpo para a frente
enquanto um animal dá um passo.

APLICAÇÃO CLÍNICA
Locais de Injeção Intramuscular
Por terem os músculos esqueléticos grande suprimento sanguíneo, fármacos injetados
dentro deles são absorvidos para a corrente sanguínea e carregados para o resto do corpo
bem rapidamente. Este método de administração de fármaco é chamado de injeção
intramuscular, e é comumente usado, particularmente quando um efeito bem rápido do
fármaco é desejado.
Em teoria, nós deveríamos ser capazes de usar qualquer músculo esquelético para uma
injeção intramuscular. Na prática, entretanto, apenas alguns poucos músculos são
adequados em cada espécie. Muitos músculos são muito pequenos e muito finos para
permitir tal injeção, outros têm estruturas próximas proeminentes, tais como os nervos,
que podem ser danificados por uma injeção. Para ser útil para uma injeção
intramuscular, um músculo deve ser bem grande, facilmente acessível e ter um
“ventre” suficientemente grosso dentro do qual nós podemos depositar o fármaco.
Alguns locais comuns de injeção intramuscular usados em animais domésticos são os
seguintes.
CÃES E GATOS
Membro Pélvico
Músculos dos glúteos
Músculo quadríceps femoral
Músculo gastrocnêmio
Grupo isquiotibial (músculos bíceps femoral, semimembranoso e semitendinoso)
Membro Torácico
Músculo tríceps braquial

GADO E CABRAS
Membro Pélvico
Músculos dos glúteos
Grupo isquiotibial
Membro Torácico
Músculo tríceps braquial
Pescoço
Músculo trapézio
CAVALOS
Membro Pélvico
Músculos dos glúteos
Grupo isquiotibial
Membro Torácico
Músculo tríceps braquial
Pescoço
Músculo trapézio
Peito
Músculos peitorais
SUÍNO
Membro Pélvico
Músculo semitendinoso
Pescoço
Músculo braquiocefálico
Músculo trapézio

Músculos da Respiração.
Os músculos da respiração aumentam e diminuem o tamanho da cavidade torácica para pegar
ar para dentro e empurrar ar para fora dos pulmões. Como pegar ar para dentro dos pulmões é
chamado inspiração, os músculos que aumentam o tamanho da cavidade torácica quando
contraem são chamados músculos inspiratórios. Empurrar ar para fora dos pulmões é chamado
expiração; então os músculos que diminuem o tamanho da cavidade torácica são chamados
músculos expiratórios.
Os principais músculos inspiratórios são o diafragma e os músculos intercostais externos. O
diafragma é uma fina folha de músculo com forma de domo que separa a cavidade torácica da
cavidade abdominal. A superfície convexa de sua forma de domo sobressai para dentro da
cavidade torácica. Os lobos mais caudais dos pulmões estão em contato com o diafragma, e o
fígado está bem atrás (caudal a) dele. Quando o diafragma contrai, ele achata-se de alguma
maneira. Isto empurra os órgãos abdominais caudalmente. Ele também aumenta o tamanho da
cavidade torácica, fazendo com que o ar seja trazido para dentro dos pulmões.
Os músculos intercostais externos têm o mesmo efeito inspiratório geral, mas conseguem isso por
um mecanismo diferente. A palavra intercostal significa entre as costelas. Animais têm dois
conjuntos de músculos intercostais localizados entre cada conjunto de costelas adjacentes. Os
músculos intercostais externos são músculos inspiratórios, e os mais profundos, músculos
intercostais internos, são músculos expiratórios. A diferença deve-se à orientação das suas fibras.
As fibras dos músculos intercostais externos são direcionadas em uma direção oblíqua para que,
quando elas contraiam, rotacionem as costelas para cima e para a frente. Isto aumenta o
tamanho da cavidade torácica e faz com que o ar seja trazido para dentro dos pulmões.
Expiração (empurrar o ar para fora dos pulmões) não requer tanto esforço quanto inspiração,
devido a forças mecânicas, tais como gravidade, e à natureza elástica dos pulmões que ajudam a
colapsar o gradil costal e empurrar o ar para fora. Todavia, dois conjuntos de músculos
expiratórios que ajudam no processo são os músculos intercostais internos e os músculos
abdominais. As fibras dos músculos intercostais internos correm em ângulos retos àquelas dos
músculos intercostais externos. Quando os músculos intercostais externos contraem, eles
rotacionam as costelas para trás, o que diminui o tamanho do tórax e empurra o ar para fora dos
pulmões. Quando músculos abdominais contraem, eles empurram os órgãos abdominais contra o
lado caudal do diafragma. Isso empurra o diafragma de volta para sua forma de domo completa
e diminui o tamanho do tórax. As contribuições dos músculos abdominais para a respiração
tornam-se importantes principalmente quando os animais estão respirando forte e rápido, tal
como quando estão se esforçando fisicamente.

ANATOMIA MICROSCÓPICA DO MÚSCULO ESQUELÉTICO

Células do Músculo Esquelético


Células do músculo esquelético são enormes. Elas não são muito largas, mas com certeza são
longas. A maior parte dos corpos celulares possui uns poucos micrômetros (μm) em
comprimento ou diâmetro (1 μm = 0,001 milímetro [mm]). Células do músculo esquelético
podem ter muitas polegadas em comprimento. Uma polegada é igual a aproximadamente 25
mm, ou 25.000 μm, o que é muito grande em uma escala celular. Apesar de serem tão longas,
células do músculo esquelético são muito finas (até 80 μm em diâmetro). Isto lhes dá um formato
filiforme ou como fibra. Na verdade, células do músculo esquelético são normalmente
chamadas fibras do músculo esquelético em vez de células do músculo esquelético.
Exceto por seu grande tamanho, fibras do músculo esquelético têm algumas outras
características estranhas. Em vez de terem apenas um núcleo, como a maioria das células, fibras
do músculo esquelético têm muitos. As grandes podem ter 100 ou mais núcleos por célula, todos
localizados fora da borda de célula, bem abaixo do sarcolema ( membrana da célula muscular).
Isto reflete seu desenvolvimento a partir de numerosas células musculares primitivas que
fusionaram. O interior da fibra muscular é ainda mais interessante. A maior parte do volume de
uma fibra do músculo esquelético é feita de centenas ou milhares de miofibrilas menores
empacotadas juntas longitudinalmente, que são compostas de milhares de minúsculos filamentos
proteicos. Organelas proeminentes entre as miofibrilas em uma fibra muscular incluem muitas
mitocôndrias produtoras de energia, uma extensa rede de retículo sarcoplasmático (similar ao
retículo endoplasmático das outras células) e um sistema de túbulos chamado túbulos
transversos, ou túbulos T, que se estende a partir do sarcolema (membrana celular). Nós
veremos os papéis importantes que essas organelas desempenham nas células musculares
quando discutirmos como elas contraem.
Para armar o palco para nossa discussão de como e por que fibras musculares contraem, nós
precisamos ir a fundo nos pequenos detalhes de uma fibra muscular. As miofibrilas que fazem a
fibra muscular (célula) são compostas de milhares de pequenos e contráteis filamentos proteicos.
As duas proteínas primárias que fazem os filamentos nas miofibrilas são os finos filamentos de
actina e os grossos filamentos de miosina. A Figura 7-4 ilustra a estrutura do músculo esquelético
a partir de um grande músculo até os filamentos proteicos individuais.
Figura 7-4 Estrutura do músculo esquelético. A, Músculo esquelético composto por feixes de
fibras musculares. B, Visão aumentada de uma única fibra muscular composta por miofibrilas
menores. C, Visão em maior aumento da miofibrila composta por miofilamentos proteicos
ainda menores. D, Visão em ultra-aumento dos miofilamentos que compõem a miofibrila.
Note como os finos miofilamentos de actina, grossos miofilamentos de miosina e as estruturas
a que estão ligados tornam as bandas claras e escuras visíveis na Figura 7-2.

Se nós colocarmos um corte fino de músculo esquelético sob um microscópio e olharmos para
ele em menor aumento, veremos as bandas alternantes escuras e claras que lhe dão a parte do
seu outro nome – músculo estriado voluntário (Fig. 7-2). Em maior aumento, podemos ver uma
linha escura e fina no centro da grande banda clara e uma banda mais clara no centro da banda
escura. O que nós estamos vendo na verdade são as ligações e sobreposições do pequeno
filamento de actina e miosina que fazem a miofibrila. A Figura 7-4 mostra que a grande banda
escura (a banda A) é feita de grossos filamentos de miosina. A grande banda clara (a banda I) é
feita de finos filamentos de actina. A linha escura no centro da banda I é chamada de linha Z. Ela
é na verdade um disco que parece uma linha quando visto na ponta (como uma moeda vista pela
borda). Ela é o local de ligação para os filamentos de actina. A área a partir de uma linha Z para
outra linha Z é chamada de sarcômero e é a unidade básica contrátil do músculo esquelético.
Cada miofibrila é feita de muitos sarcômeros alinhados ponta com ponta. Cada sarcômero
apenas encurta ligeiramente quando a fibra é estimulada a contrair, mas quando todas as
contrações sarcoméricas são somadas, a fibra muscular encurta consideravelmente.

AUTOAVALIAÇÃO
1. Descreva uma célula do músculo esquelético em termos de tamanho celular,
forma, número de núcleos e aparência sob o microscópio.
2. Quais são as diferenças entre uma fibra muscular esquelética, uma miofibrila
muscular esquelética e um filamento proteico muscular esquelético?
3. Quais filamentos proteicos contráteis fazem as bandas escuras das células do
músculo esquelético? Quais fazem as bandas claras?
4. O que é um sarcômero e quais são seus componentes?

Junção Neuromuscular
O músculo esquelético está sob controle consciente e voluntário. A menos que receba impulsos
nervosos, ele não faz nada. Se o suprimento de um nervo do músculo esquelético for
interrompido por um período longo como resultado de injúria, o músculo encolherá através de
um processo chamado atrofia. Locais onde as terminações das fibras de nervos motores se
conectam às fibras musculares são chamados junções neuromusculares. Entretanto, a palavra
conectam não é literalmente exata, por causa de um espaço muito pequeno – chamado de espaço
sináptico –existente entre o final da fibra nervosa e o sarcolema (membrana celular) da fibra
muscular. A Figura 7-5 mostra a junção neuromuscular.

Figura 7-5 Junção neuromuscular.

Dentro da terminação de uma fibra nervosa em uma junção neuromuscular estão minúsculos
sacos chamados vesículas sinápticas que contêm o neurotransmissor químico acetilcolina.
Quando um impulso nervoso desce pela fibra, ele causa a liberação de acetilcolina, que
rapidamente se difunde pelo espaço sináptico e liga-se (prende-se) aos receptores no sarcolema.
Isso inicia o processo que leva à contração da fibra muscular. (Nós exploramos esse processo
mais completamente na seção sobre fisiologia do músculo esquelético.) O efeito da acetilcolina
em seus receptores é muito curto, entretanto uma enzima no espaço sináptico, a
acetilcolinesterase, rapidamente remove a molécula de acetilcolina do seu receptor e quebra-a
em pedaços. Isso termina o efeito daquele impulso nervoso. Se o corpo precisa contrair aquela
fibra muscular novamente, ele deve mandar para baixo outro impulso nervoso.
Cada fibra nervosa inerva (manda impulsos para) mais de uma fibra muscular. O número de
fibras musculares por fibra nervosa determina quão pequeno um movimento resultará de um
estímulo nervoso. O termo unidade motora é usado para descrever uma fibra nervosa e todas as
fibras musculares que ela inerva. Músculos que devem realizar movimentos muito pequenos e
delicados, tais como os músculos que posicionam os olhos, têm apenas umas poucas fibras
musculares por fibra nervosa em cada unidade motora. Por outro lado, grandes músculos
poderosos, tais como os músculos da perna, devem ter cem ou mais fibras musculares por
unidade motora. Isso permite ao sistema nervoso controlar as atividades dos músculos
esqueléticos de uma maneira econômica. Se cada fibra nervosa fosse ligada a apenas uma fibra
muscular esquelética, um número imenso de impulsos nervosos seria necessário constantemente
para controlar as atividades musculares. Isso requereria tanto trabalho que o sistema nervoso não
seria capaz de fazer nada mais.
Camadas de Tecido Conjuntivo
Como elas exercem muita força quando contraem, fibras musculares esqueléticas devem ser
firmemente presas juntas e firmemente presas às estruturas (normalmente ossos) que elas
movem. Cada fibra muscular esquelética individual é cercada por uma delicada camada de
tecido conjuntivo composto de fibras reticulares delicadas chamadas de endomísio. Grupos de
fibras de músculo esquelético, chamados fascículos, são unidos por uma camada de tecido
conjuntivo mais dura, chamada de perimísio, que é composta de fibras reticulares e espessas
fibras colágenas. Grupos de fascículos musculares são circundados pelo epimísio, uma camada
de tecido conjuntivo fibroso composta em sua maior parte por fibras colágenas duras. O epimísio
é a cobertura externa do músculo todo. Essas três camadas de tecido conjuntivo são contínuas aos
tendões ou às aponeuroses que conectam o músculo aos ossos ou a outros músculos. Assim, elas
não apenas mantêm os componentes dos músculos juntos, mas também ajudam a prender o
músculo firmemente aos seus mecanismos de ligação.
Exceto por manter o músculo firmemente junto e prendê-lo às estruturas apropriadas, as
camadas de tecido conjuntivo de um músculo também contêm os vasos sanguíneos e fibras
nervosas que suprem as fibras musculares. Elas comumente contêm variáveis quantidades de
tecido adiposo, ou gordura. Os depósitos de gordura são muitas vezes visíveis macroscopicamente
na carne e são chamados marmorização.

FISIOLOGIA DO MÚSCULO ESQUELÉTICO

Início da Contração e do Relaxamento Musculares


Quando um impulso nervoso desce uma fibra nervosa e alcança o bulbo terminal na junção
neuromuscular, a acetilcolina é liberada dentro da fenda sináptica. As moléculas de acetilcolina
ligam-se aos receptores na superfície do sarcolema (membrana celular) da fibra muscular, que
inicia um impulso que viaja ao longo do sarcolema e através dos túbulos T para o interior da
célula. Quando o impulso alcança o retículo sarcoplasmático, ele causa a liberação de íons cálcio
(Ca ++ ) estocados dentro do sarcoplasma ( citoplasma). À medida que o Ca ++ se difunde dentro
das miofibrilas, ele liga o processo de contração, que é mantido por moléculas de alta energia de
adenosina trifosfato ( ATP). A função do ATP de prover células com energia foi discutida com o
metabolismo celular no Capítulo 2. Nós discutiremos seu papel na contração muscular
posteriormente nesta seção na química da contração muscular.
Tão logo o retículo sarcoplasmático libera seu Ca ++ dentro do sarcoplasma, ele começa a
bombeá-lo de volta novamente. Isso puxa o Ca ++ para fora das miofibrilas e o processo de
contração se encerra. A elasticidade da fibra muscular então a restitui ao seu comprimento
original, relaxando a fibra. Bombear o Ca ++ de volta para dentro do retículo sarcoplasmático
requer energia, que é também suprida pelas moléculas de ATP. Assim, não apenas a contração
muscular, mas também o relaxamento muscular requer energia.
A quantidade de cálcio na fibra muscular é determinada em grande parte pelo nível de cálcio na
corrente sanguínea. Se o nível de cálcio sanguíneo estiver muito alto ou muito baixo, podem
resultar anormalidades na função do músculo esquelético. (Ver Capítulo 15 para uma discussão
dos hormônios calcitonina e paratormônio, que controlam o nível de cálcio sanguíneo, e
“Aplicação Clínica” sobre hipocalcemia.)
Mecânica da Contração Muscular
Quando uma fibra muscular está em estado relaxado, os filamentos de actina e miosina
sobrepõem somente um pouco. Quando a fibra é estimulada a contrair, pequenas alavancas nos
filamentos de miosina, chamadas pontes cruzadas, engrenam para a frente e para trás e puxam
os filamentos de actina em ambos os lados em direção ao centro dos filamentos de miosina. Esse
deslizamento dos filamentos uns sobre os outros encurta o sarcômero. O encurtamento
combinado de todos os sarcômeros ponta a ponta em uma fibra muscular resulta no que nós
chamamos de contração muscular.
Características da Contração Muscular
Uma fibra muscular individual ou contrai completamente quando ela recebe um impulso
nervoso, ou não contrai de nenhuma maneira. Isso é conhecido como princípio de tudo ou nada.
Nós sabemos que isto não é verdade para todos os músculos; se não, como o corpo produziria
movimentos que variam em amplitude e força quando fibras musculares individuais estão
fazendo tudo ou nada? Ele o faz por controlar cuidadosamente o número de fibras musculares que
estimula para um movimento particular. Movimentos pequenos e delicados requerem apenas
umas poucas fibras musculares para contrair. Movimentos grandes e mais poderosos, por outro
lado, requerem a contração de muitas fibras musculares. O sistema nervoso está chamando as
jogadas; portanto, ele deve predizer quão grande e poderoso um movimento precisa ser, e então
ele deve mandar abaixo o impulso nervoso apropriado para a fibra muscular apropriada no(s)
músculo(s) apropriado(s). Isso é o que nós frequentemente referimos como “memória
muscular” necessária para atividades de desempenho hábil, tais como tricotar, arremessar uma
bola de basquete ou tirar uma amostra de sangue de um gato que não coopera.
Indo ao básico da contração muscular, a contração de uma única fibra muscular (chamada de
contração espasmódica) pode ser dividida em três fases: (1) a fase latente, (2) a fase contrátil e
(3) a fase de relaxamento. A fase latente é uma breve hesitação entre o estímulo nervoso e o
início da contração efetiva. Ela dura aproximadamente 0,01 segundo (10 milissegundos [ms]). A
fase contrátil dura aproximadamente 0,04 segundo (40 ms) e a fase de relaxamento dura
aproximadamente 0,05 segundo (50 ms). O ciclo inteiro de contração leva aproximadamente 0,1
segundo (100 ms). Assim, a eficiência máxima de contração ocorre se o impulso nervoso chega
aproximadamente 0,1 segundo separado. Isso resulta em séries de espasmos completos das fibras
musculares.
Músculos totais raramente contraem por espasmos; então, como eles contraem suavemente? Eles
o fazem principalmente por cuidadosa sincronização dos impulsos nervosos das várias unidades
motoras do músculo. Espasmos de fibras musculares individuais são estimulados fora de fase
entre si; isto é, cada um deles ocorre em tempos ligeiramente diferentes. Algumas fibras
musculares estão contraindo enquanto outras estão relaxando. Quando é tirada a média de toda a
atividade da fibra muscular, contrações musculares sustentadas e suaves permanecem. Muito
intrigante, não?
Química da Contração Muscular
O considerável trabalho mecânico da contração muscular deve ser abastecido por um
suprimento de energia abundante. A fonte de energia imediata que abastece o deslizamento dos
filamentos de actina e miosina é o composto de adenosina trifosfato (ATP), que é produzida pelas
muitas mitocôndrias nas fibras musculares. Moléculas de ATP são como pequenas baterias que
podem liberar energia e depois ser recarregadas para que o façam novamente. Como seus
nomes implicam, moléculas de ATP têm três grupos fosfatos presos a um núcleo de adenosina
central. Quando um dos grupos fosfatos é separado (formando adenosina difosfato [ADP]), uma
considerável quantidade de energia é liberada, o que abastece o deslizamento dos filamentos de
actina e miosina. Isso também “descarrega” a molécula de ATP. Outra fonte de energia tem que
prender de volta o grupo fosfato para “recarregar” o ATP e tê-lo pronto para suprir energia
novamente.
O “carregador de bateria” que converte ADP de volta a ATP é outro composto na fibra muscular
chamado de fosfato de creatina ( FC). Quando as moléculas de FC dividem-se, a energia que é
liberada adiciona um grupo fosfato ao ADP, convertendo-o de volta a ATP. A recém-recarregada
molécula de ATP está pronta para prover energia para adicional contração muscular ou
relaxamento (por ajudar a bombear Ca ++ de volta para dentro do retículo sarcoplasmático).
A fundamental fonte de energia usada para produzir ATP e FC e manter o sistema inteiro
operando vem do catabolismo (quebra) de moléculas nutrientes. Os dois principais compostos
envolvidos são glicose e oxigênio. Glicose é uma molécula de açúcar que é a fonte primária de
energia para a maioria das células, incluindo as células musculares. Os músculos têm um
suprimento sanguíneo muito grande que constantemente traz novos suprimentos de glicose e
oxigênio às fibras musculares.
Fibras musculares podem também estocar glicose e oxigênio para um dia de chuva, quando os
suprimentos estão sobrando e as células estão bastante inativas. A glicose é estocada nas fibras na
forma de glicogênio e o oxigênio é estocado preso a grandes moléculas proteicas chamadas
mioglobina. Como a hemoglobina, a mioglobina é vermelha e pode estocar e liberar grandes
quantidades de oxigênio. Quando contrações musculares extenuantes começam a depletar o
suprimento de oxigênio a uma fibra muscular, a mioglobina pode liberar sua reserva de
moléculas de oxigênio para ressuprir a fibra. Desde que o suprimento de oxigênio seja adequado
para manter a necessidade energética da fibra, o processo é conhecido como metabolismo
aeróbico (que consome oxigênio), e a quantidade máxima de energia é extraída de cada
molécula de glicose.

AUTOAVALIAÇÃO
1. Qual íon que, liberado do retículo sarcoplasmático por um impulso nervoso, começa
o processo de contração em uma fibra muscular?
2. Quais moléculas atuam em um músculo como “baterias” para abastecer o
deslizamento dos filamentos de actina e miosina? Quais moléculas funcionam como os
“carregadores de bateria”?
3. Se contrações individuais das fibras musculares obedecem ao princípio de tudo ou
nada, como um animal controla a amplitude e a força de seu movimento muscular?
4. O que é mioglobina e por que ela é importante?
5. Por que um animal respira fundo por um tempo após exercício pesado?

Algumas vezes, particularmente durante períodos de atividade extenuante, a necessidade por


oxigênio excede o suprimento disponível e as fibras musculares trocam para o que é chamado de
metabolismo anaeróbico ( não dependente de oxigênio) para produzir energia requerida para a
atividade continuada. O metabolismo anaeróbico não é tão eficiente quanto o metabolismo
aeróbico e resulta na formação de ácido lático como metabólito da quebra incompleta da
glicose. O ácido lático pode se acumular no tecido muscular e causar desconforto. (Os seus
músculos alguma vez ficaram doloridos após atividades físicas que foram mais extenuantes do
que você estava acostumado? Era o ácido lático se fazendo presente.) Após a explosão da
atividade ter terminado, uma parte do ácido lático difunde-se na corrente sanguínea e vai para o
fígado, onde é convertida de volta para glicose por um processo que requer oxigênio. Assim, após
uma explosão extenuante de exercício, um animal pode continuar a respirar fundo por um tempo
enquanto seu corpo reembolsa o seu chamado “débito de oxigênio”.
APLICAÇÃO CLÍNICA
Rigor Mortis
Otermo usado para descrever a rigidez dos músculos esqueléticos que ocorre logo após
um animal morrer é rigor mortis, que é a forma latina para “ rigidez da morte”. Seria
mais sensato para os músculos ficarem moles após a morte, por toda a estimulação
nervosa cessar, mas reações químicas em nível celular encaminham as coisas em outra
direção.
Quando o animal morre, a falta de oxigênio para as células faz as atividades normais e
as barreiras de dentro das células colapsarem. Uma das coisas que acontece nas células
dos músculos esqueléticos é que a maior parte do Ca ++ sai do retículo sarcoplasmático.
Isso causa a contração de muitas das fibras musculares abastecidas pelas últimas
moléculas de ATP no sarcoplasma. Entretanto, todo o ATP é usado na contração, e não
mais é gerado; portanto, nenhuma fonte de energia está disponível para relaxar os
músculos. O resultado é que os músculos emperram na posição contraída.

Produção de Calor
Como todas as máquinas, os músculos são um pouco menos que 100% eficientes em converter
energia para trabalho útil (ou, neste caso, movimento). Uma considerável quantidade de energia
produzida nos músculos é na forma de calor. De fato, a atividade muscular é um dos maiores
mecanismos geradores de calor que o corpo usa para manter uma temperatura interna constante.
Se a produção de calor excede a necessidade corpórea, o excesso deve ser eliminado por
mecanismos como ofego ou sudorese. Sob condições frias, o corpo pode precisar aumentar a
produção de calor para evitar hipotermia (temperatura do corpo muito baixa). Ele
frequentemente o faz por produzir as pequenas contrações musculares conhecidas como
calafrios.
MÚSCULO CARDÍACO
O músculo cardíaco é também conhecido como músculo estriado involuntário. Ele é chamado
de involuntário porque as suas contrações não estão sob controle consciente. A parte estriada do
nome é dada porque sob microscópio suas células têm o mesmo tipo de aparência estriada que as
células do músculo esquelético.

ANATOMIA MACROSCÓPICA DO MÚSCULO CARDÍACO


O músculo cardíaco é encontrado em apenas um lugar no corpo – o coração. Ele forma a maior
parte do volume do coração e perfaz a maioria das paredes das câmaras cardíacas (os átrios e os
ventrículos). Em vez de serem organizados em estruturas musculares distintas, como o músculo
esquelético, as células do músculo cardíaco formam redes elaboradas ao redor das câmaras
cardíacas. As características e os arranjos físicos permitem que o músculo comece a contrair
cedo no período embrionário antes do nascimento e que continue contraindo sem descanso até o
animal morrer. Para sentir o quanto isto é magnífico, feche a mão e, pelo por um minuto ou dois,
aperte-a firme e então relaxe aproximadamente uma vez por segundo. Antes que passe muito
tempo, os músculos do antebraço que apertam a mão se tornarão fatigados. O coração faz o
mesmo tipo de trabalho, mas ele não descansa. Não é incrível?

ANATOMIA MICROSCÓPICA DO MÚSCULO CARDÍACO

As células do músculo cardíaco são estriadas (listradas) como as células do músculo esquelético,
e contêm muitas das mesmas organelas e estruturas intracelulares, tal como as miofibrilas.
Entretanto, células do músculo cardíaco e células do músculo esquelético são por outro lado
muito diferentes. Células do músculo cardíaco são muito menores que células do músculo
esquelético e têm apenas um núcleo por célula. Elas não têm a mesma forma das fibras longas e
finas do músculo esquelético. São mais longas do que largas e frequentemente têm múltiplas
ramificações. Elas são firmemente pressas umas às outras por suas terminações para formar
intrincadas redes ramificadas de células. As fortes ligações ponta com ponta entre as células do
músculo cardíaco são visíveis sob o microscópio como linhas transversas escuras entre as células
(Fig. 7-1). Esses locais de ligações são chamados discos intercalares. Os discos intercalares
fixam firmemente as células juntas e também transmitem impulsos célula por célula para
permitir que grandes grupos de células de músculo cardíaco contraiam de maneira coordenada.
De fato, as redes das células do músculo cardíaco ao redor das câmaras cardíacas funcionam
como se cada uma delas fosse uma grande e única unidade, em vez de um monte de células
individuais.

FISIOLOGIA DO MÚSCULO CARDÍACO

Contrações Musculares
Se olhássemos através de um microscópio para uma célula individual de músculo cardíaco
crescendo em um frasco de cultura de tecido, poderíamos ver algo incrível: cada célula estaria
contraindo ritmicamente com nenhuma estimulação externa de fato. Além disso, cada célula
estaria contraindo em uma taxa constante ajustada por seu próprio metrônomo interno – algumas
rapidamente e outras mais vagarosamente. Entretanto, se duas células se encostarem, a célula
contraindo mais devagar adota a taxa de contração da célula mais rápida. Isto demonstra duas
coisas importantes e únicas sobre o músculo cardíaco: (1) ele contrai sem qualquer estimulação
externa e (2) grupos de células de músculo cardíaco adotam a taxa de contração da célula mais
rápida no grupo.
Esses aspectos de controle e iniciação próprios do músculo cardíaco permitem ao coração
funcionar como uma bomba muito eficiente. Em vez de grande número de células musculares
contraindo ao mesmo tempo, como no músculo esquelético, células do músculo cardíaco
contraem de um modo rápido e em forma de onda. O impulso que coordena as contrações
espalha-se de célula a célula através dos discos intercalares como uma onda. Essa contração
rápida em forma de onda efetivamente espreme o sangue para fora das câmaras cardíacas, bem
parecido com leite sendo espremido da teta de uma vaca leiteira durante a ordenha.
Para que essas contrações em onda da musculatura cardíaca efetivamente movam o sangue
através das câmaras e válvulas do coração e do resto do corpo, elas devem ser cuidadosamente
iniciadas e controladas. Este é o papel do sistema de condução de impulso interno do coração,
que funciona como um “minissistema nervoso”. Esse sistema de condução do impulso consiste
inteiramente em células de músculo cardíaco. O impulso que começa cada batimento cardíaco
começa no “marca-passo” do coração, o nó sinoatrial (SA), localizado na parede do átrio direito.
Por que o nó SA tem tanto controle sobre as coisas? A razão está naquele negócio de que as
células do músculo cardíaco adotam a taxa de contração da célula que contrai mais rapidamente
no grupo. A taxa de contração das células do músculo cardíaco no nó SA é mais rápida que
aquela nas paredes dos átrios ou ventrículos; portanto, sua taxa toma precedência. O impulso que
surge no nó SA segue cuidadosamente um caminho pelo sistema de condução do coração. As
estruturas do sistema de transmissão atrasam e redirecionam cada impulso para que as células do
músculo cardíaco, nas paredes das câmaras do coração, contraiam da maneira efetiva e
coordenada necessária para bombear sangue pelo corpo. Detalhes do sistema de condução de
impulso cardíaco podem ser encontrados no Capítulo 8.
Suprimento Nervoso
Embora não seja necessário iniciar as contrações do músculo cardíaco, o coração tem um
suprimento nervoso que pode modificar sua atividade. Sabemos, a partir de transplantes de
coração com sucesso, que o suprimento nervoso do coração não é essencial para sua função. (Os
nervos do coração são rasgados quando ele é removido do doador.) Assim, qual papel o
suprimento nervoso do coração desempenha no controle do batimento do coração?
Os nervos do coração originam-se das duas porções autonômicas do sistema nervoso, isto é, os
sistemas simpático e parassimpático. As fibras simpáticas estimulam o coração a bater mais forte
e mais rápido como parte da resposta de luta ou fuga que toma conta quando o animal se sente
ameaçado. Fibras parassimpáticas fazem o oposto, inibindo a função cardíaca e, assim, fazendo o
coração bater mais devagar e com menos força quando o corpo está relaxado e descansando. Os
dois sistemas opostos atingem um equilíbrio que mantém a atividade cardíaca apropriada para o
que está acontecendo dentro e fora do animal em qualquer tempo particular. Mais informações
sobre a porção autonômica do sistema nervoso e seus efeitos na função cardíaca podem ser
encontradas nos Capítulos 8 e 13.
AUTOAVALIAÇÃO
1. Descreva uma célula de músculo cardíaco em termos de tamanho, forma, número
de núcleos e aparência sob o microscópio.
2. O que são discos intercalares e por que eles são importantes para o funcionamento
do músculo cardíaco?
3. Descreva o efeito do suprimento nervoso dos músculos cardíacos no seu
funcionamento.
4. Qual é o efeito geral da estimulação simpática do sistema nervoso no músculo
cardíaco? Qual é o efeito da estimulação parassimpática do sistema nervoso?

MÚSCULO LISO
O músculo liso é também chamado de músculo não estriado involuntário, ou algumas vezes
apenas de músculo involuntário. Como o músculo cardíaco, ele é chamado de involuntário
porque suas contrações não estão sob controle consciente. A parte lisa deve-se a suas células não
terem a aparência listrada sob o microscópio que o músculo esquelético e o músculo cardíaco
têm. Músculo não estriado involuntário é realmente muito diferente dos dois outros tipos de
músculo.

ANATOMIA MACROSCÓPICA DO MÚSCULO LISO

O músculo liso é encontrado por todo o corpo, mas não em estruturas distintas como os músculos
esqueléticos e o coração. Em vez disso, ele é encontrado em duas formas principais: (1) como
grandes folhetos de células nas paredes de órgãos ocos ( músculo liso visceral) e (2) como grupos
pequenos e discretos de células ( músculo liso multiunidade).

ANATOMIA MICROSCÓPICA DO MÚSCULO LISO

As células do músculo liso são pequenas e fusiformes (cônicas nas pontas) com um núcleo único
no centro. Elas têm uma aparência suave e homogênea sob o microscópio porque seus
filamentos de actina e miosina não estão arranjados em miofibrilas paralelas como no músculo
esquelético e cardíaco. Em vez disso, pequenas unidades contráteis de filamentos de actina e
miosina cruzam a célula em vários ângulos e são presas em ambas as terminações aos corpos
densos que correspondem às linhas Z do músculo esquelético (Fig. 7-6). Quando essas unidades
contráteis encurtam, elas fazem a célula se abaular enquanto elas contraem. Por as suas unidades
contráteis não serem organizadas em sarcômeros regulares paralelos, células individuais de
músculo liso podem encurtar a uma maior extensão do que células de músculo esquelético e
cardíaco.
Figura 7-6 Músculo liso. A, Arranjo dos filamentos de actina e miosina em unidades contráteis
cruzadas. B, Células de músculo liso relaxadas. C, Células de músculo liso contraídas.

FISIOLOGIA DO MÚSCULO LISO

Músculo Liso Visceral


O músculo liso visceral é encontrado nas paredes de muitos órgãos moles internos, que são
também conhecidos por seu nome geral víscera. Suas células estão ligadas para formar grandes
folhetos nas paredes dos órgãos tais como estômago, intestino, útero e vesícula urinária.
Movimentos delicados não são possíveis com músculo liso visceral; em lugar disso, ela mostra
ondas rítmicas e grandes de contração. Essas contrações podem ser bem fortes, como nas
contrações peristálticas que movem comida pelo trato gastrointestinal e as contrações uterinas
que empurram o animal recém-nascido para fora, para o mundo durante o parto (nascimento).
Como o músculo cardíaco, o músculo liso visceral contrai sem a necessidade de estimulação
externa. Ele reage ao alongamento, entretanto, contraindo mais fortemente. Isso é útil no trato
gastrointestinal, onde a presença de comida no lúmen estica o tubo e o músculo liso em suas
paredes responde com contrações aumentadas que ajudam movimentar a comida até mais
adiante. Algo similar acontece na vesícula urinária; entretanto, o alongamento lento e gradual da
parede da vesícula causado pelo acúmulo de urina não aciona a contração da musculatura lisa
em suas paredes até que a vesícula urinária esteja bem cheia.
No útero gravídico, é muito importante que a musculatura lisa em suas paredes não contraia à
medida que o feto cresce e estica a parede uterina. O resultado poderia ser a perda prematura do
feto e a terminação da prenhez. O útero deve se manter quieto à medida que o feto aumenta e se
desenvolve. Isto é feito através de hormônios, tal como a progesterona que inibe a musculatura
lisa na parede uterina de contrair durante a gestação. Quando chega a hora do nascimento, o
nível de progesterona na corrente sanguínea despenca drasticamente. Isso remove a inibição da
musculatura lisa uterina, e uma combinação de fatores, incluindo níveis elevados de outros
hormônios (tais como estrógeno e ocitocina), estimula o músculo liso a contrair. Isto inicia o
trabalho de parto.
Como o músculo cardíaco, o músculo liso visceral tem um suprimento nervoso que não é
necessário para iniciar as contrações, mas serve para modificá-las. Analogamente ao músculo
cardíaco, o suprimento nervoso do músculo liso consiste nas divisões simpática e parassimpática
do sistema nervoso autônomo. Entretanto, o efeito dos dois é o reverso do que é visto no músculo
cardíaco. Estimulação simpática diminui a atividade do músculo liso visceral e estimulação
parassimpática a aumenta. Isto faz sentido se nós pensarmos nas funções simpática e
parassimpática. Estimulação simpática prepara o animal para intensa atividade física. Sangue é
desviado das vísceras e redirecionado para o coração, músculos esqueléticos e cérebro para
ajudar a lidar com qualquer ameaça que inicie a resposta de luta ou fuga. Diminuir a motilidade
gastrointestinal como parte dessa resposta faz sentido. Digestão não é uma prioridade naquele
ponto. Por outro lado, quando o animal está relaxado e descansando, o sistema parassimpático
predomina e aumentam as funções, tal como a atividade gastrointestinal para ajudar a suprir
nutrientes para as células do corpo durante este “período baixo”. Como com o coração, as duas
divisões autonômicas opostas atingem um equilíbrio para manter a atividade muscular lisa em
um nível apropriado para as necessidades sempre em mudança do corpo.
Músculo Liso Multiunidade
Onde o músculo liso visceral é grande e relativamente poderoso, o músculo liso multiunidade é
pequeno e delicado. Em vez de ser formado por grandes folhetos que funcionam como uma
única grande unidade, o músculo liso multiunidade é feito de células individuais de músculo liso
ou pequenos grupos de células. Ele é encontrado onde contrações pequenas e delicadas são
necessárias, tais como a íris e o corpo ciliar do olho, as paredes dos pequenos vasos sanguíneos e
o entorno das pequenas passagens aéreas dos pulmões. Igualmente diferente do músculo liso
visceral, contrações do músculo liso multiunidade não são automáticas. Elas requerem impulsos
específicos dos nervos autônomos para contrair.
As ações do músculo liso multiunidade são específicas e cuidadosamente controladas. Isto
permite o sutil controle das ações, tal como ajustar o tamanho da pupila do olho ou a
acomodação (foco) do cristalino. Também permite controle delicado do fluxo sanguíneo por todo
o corpo e do fluxo de ar nos pulmões, ajustando o tamanho dos vasos sanguíneos e das passagens
aéreas de acordo com as necessidades do corpo.

AUTOAVALIAÇÃO
1. Descreva uma célula de músculo liso em termos de tamanho, forma, número de
núcleos e aparência sob o microscópio.
2. Quais são as principais diferenças entre músculo liso visceral e músculo liso
multiunidade?
3. Descreva o efeito da estimulação nervosa no funcionamento do músculo liso
visceral e do músculo liso multiunidade.
4. Qual é o efeito geral da estimulação simpática do sistema nervoso no músculo liso
visceral? Qual é o efeito da estimulação parassimpática do sistema nervoso?
5. Qual é a principal diferença nas estruturas e funções da musculatura esquelética, da
musculatura cardíaca e da musculatura lisa?
CAPÍTULO 8. O Sistema Cardiovascular
Sarah Wagner

SUMÁRIO DO CAPÍTULO

COMPOSIÇÃO DA PAREDE CARDÍACA


FLUXO SANGUÍNEO PELO CORAÇÃO
ESTRUTURAS EXTERNAS DO CORAÇÃO
ESTRUTURAS INTERNAS DO CORAÇÃO
COMO O CORAÇÃO SE ENCHE E BOMBEIA: O CICLO CARDÍACO
CIRCULAÇÃO SANGUÍNEA FETAL
SONS CARDÍACOS NORMAIS
FREQUÊNCIA CARDÍACA E DÉBITO CARDÍACO
ELETROCARDIOGRAMA
ANATOMIA VASCULAR E FISIOLOGIA
VENOPUNÇÃO
OBJETIVOS DE APRENDIZAGEM
• Listar e descrever as camadas da parede cardíaca
• Listar as câmaras cardíacas e descrever o circuito do fluxo sanguíneo pelo coração
• Descrever a estrutura e as localizações das valvas cardíacas
• Diferenciar entre a sístole e a diástole
• Descrever o processo de despolarização e repolarização das células musculares cardíacas
• Descrever a via do impulso elétrico gerado no nodo SA
• Listar e descrever as particularidades anatômicas únicas do sistema circulatório fetal
• Listar os eventos responsáveis pelos sons cardíacos ouvidos na auscultação
• Listar os fatores que influenciam a frequência e o débito cardíacos
• Descrever a relação entre débito cardíaco, frequência cardíaca e volume de ejeção
• Descrever as estruturas de artérias, capilares e veias
• Listar as principais artérias e veias que saem do coração para a circulação sistêmica
• Listar as denominações e as localizações das veias comumente utilizadas na venopunção em
animais

Ocoração é uma bomba. O bombeamento do coração mantém o sangue em movimento através


do sistema vascular dia e noite, liberando oxigênio e nutrientes necessários às células,
transportando hormônios que auxiliam na regulação das funções corporais, liberando anticorpos e
células inflamatórias necessárias para proteger o corpo e removendo produtos de excreção do
metabolismo dos tecidos. O sangue, que carrega estes importantes materiais, é impulsionado pelo
coração através de um sistema fechado de tubos (vasos sanguíneos) aos tecidos do corpo.
Como o coração deve bombear oxigênio e nutrientes por todo o corpo, faz sentido que ele seja
centralmente localizado no tórax. Ele é circundado pelos pulmões e protegido pelas costelas. Nos
gatos e cães, o coração situa-se entre a terceira e a sétima costelas. Em cavalos e ruminantes, o
coração está situado entre a segunda e a sexta costelas. O coração tem ligeiramente o formato de
um “coração”; sua base circular está onde os principais vasos sanguíneos entram e saem, e o
ápice da outra ponta está onde o ventrículo esquerdo termina.
Em todas as espécies veterinárias, o coração localiza-se no mediastino, que é o espaço entre as
duas cavidades pleurais que contêm os pulmões. A traqueia, o esôfago e algumas estruturas
vasculares também estão localizados no mediastino. O mediastino também é denominado espaço
interpleural, porque ele é o espaço entre a pleura que recobre o pulmão direito e a pleura que
recobre o pulmão esquerdo.
COMPOSIÇÃO DA PAREDE CARDÍACA
O coração é primariamente um órgão muscular, como seria esperado pela sua função de
bombeamento. A camada externa do coração é denominada pericárdio. O pericárdio consiste
em duas camadas: uma externa, o pericárdio fibroso, e uma interna, o pericárdio seroso. O
pericárdio fibroso é constituído de tecido conectivo fibroso resistente que protege o coração e
frouxamente o adere ao diafragma. O pericárdio seroso é realmente constituído de duas
camadas: a interna, camada visceral, também denominada epicárdio, que é intimamente aderida
ao músculo subjacente, e a externa, camada parietal, que repousa entre o epicárdio e o
pericárdio fibroso. ( Visceral significa “pertencer a órgãos internos moles” e parietal significa
“pertencer à parede de um órgão ou cavidade”.) Entre as duas camadas do pericárdio seroso,
encontra-se uma cavidade pequena preenchida com líquido que age como um lubrificante entre
as camadas, permitindo ao coração suavemente expandir-se e contrair-se à medida que ele se
enche e esvazia.
Dentro do saco formado pelo pericárdio está uma camada espessa do tecido cardíaco, o
miocárdio. O miocárdio é o músculo cardíaco. Como o músculo esquelético, o músculo cardíaco
é estriado quando examinado sob microscopia, mas também tem algumas propriedades únicas
que serão descritas mais tarde. Entre o miocárdio e as câmaras do coração encontra-se uma fina
delimitação membranosa denominada endocárdio (Fig. 8-1).

Figura 8-1 Parede cardíaca. Esta secção da parede cardíaca evidencia o pericárdio fibroso, as
camadas parietal e visceral do pericárdio seroso (com o espaço pericárdico entre elas), o
miocárdio e o endocárdio. Notar que existe tecido conectivo gorduroso entre a camada visceral
do pericárdio seroso (epicárdio) e o miocárdio. Notar também que o endocárdio recobre as
projeções radiadas do tecido muscular do miocárdio, denominadas trabéculas.
(Modificado de Thibodeau GA and Patton KT: Anatomy & physiology, ed 5, St Louis, 2003,
Mosby.)
AUTOAVALIAÇÃO
1. Qual é o outro nome dado para o espaço interpleural onde o coração está
localizado?
2. Descreva as camadas do coração. Entre que camadas há um espaço preenchido
com líquido?

APLICAÇÃO CLÍNICA
Doença das Ferragens
Em bovinos, o retículo (o compartimento do estômago mais cranial) repousa
diretamente atrás do coração e os dois órgãos são separados pelo músculo diafragma. Os
bovinos não são muito seletivos ao se alimentarem e não é incomum para eles ingerir
arames, pregos e outros objetos metálicos estranhos junto com seu alimento. Estes
pedaços de “ferragens” são ingeridos no rúmen, de onde são levados ao retículo a partir
das contrações digestivas. As contrações ruminais contínuas, particularmente quando
combinadas com fatores que aumentam a pressão abdominal, como a prenhez e o parto,
podem empurrar pedaços de arame pela parede cranial do retículo. A punção da parede
do retículo por um corpo estranho frequentemente resulta na reticuloperitonite
traumática, também denominada doença das ferragens, que é uma inflamação e
infecção do retículo e da cavidade abdominal. A doença mais severa ocorre quando um
arame é empurrado mais distante cranialmente, através do diafragma para o pericárdio.
Isto pode resultar em pericardite séptica, uma infecção do pericárdio que geralmente
progride para insuficiência cardíaca e morte.
A doença das ferragens pode ser prevenida pela administração oral de um ímã
aproximadamente do tamanho de um tubo de coleta de sangue de 5 mL. O ímã fica no
rúmen ou no retículo, normalmente para o resto da vida do animal. Os arames ou outros
objetos metálicos ingeridos pelo animal fixam-se ao ímã e não serão puxados
cranialmente pela parede do retículo e além dela.
APLICAÇÃO CLÍNICA
Efusão Pericárdica e Tamponamento Cardíaco
Ocoração é capaz de expandir-se e contrair-se no tórax graças a uma camada de fluido
que fornece lubrificação entre as camadas do pericárdio seroso. Normalmente, somente
uma pequena quantidade de fluido está presente dentro do saco pericárdico. Uma
variedade de condições como infecções, inflamação ou hemorragia pode causar o
acúmulo excessivo de fluido no saco pericárdico. Esta condição é denominada efusão
pericárdica. Às vezes, a efusão pericárdica é idiopática, o que significa que ela pode
ocorrer espontaneamente sem uma causa conhecida.
A camada externa do coração, denominada pericárdio fibroso, não é elástica; assim,
quando o espaço pericárdico é preenchido em excesso com fluido, o coração torna-se
incapaz de expandir-se normalmente entre as contrações. Esta condição, denominada
tamponamento cardíaco, leva a um menor preenchimento cardíaco, à diminuição do
volume de ejeção e à queda do débito cardíaco. A efusão pericárdica, com ou sem
tamponamento cardíaco, pode ser tratada com a inserção de uma agulha no saco
pericárdico (normalmente pela parede torácica) e o excesso de fluido é aspirado.

FLUXO SANGUÍNEO PELO CORAÇÃO


O coração recebe o sangue não oxigenado dos tecidos do corpo e o bombeia para os pulmões,
onde ele é oxigenado, depois bombeia o sangue oxigenado para fora de volta para a circulação
sistêmica a fim de fornecer oxigênio aos tecidos. Em um coração saudável, o sangue viaja em
somente uma direção; uma série de valvas evita o fluxo retrógrado. Um desenho esquemático
descreve o fluxo sanguíneo na Figura 8-2.
Figura 8-2 Desenho representativo do fluxo sanguíneo.

O sangue não oxigenado é recebido no átrio direito proveniente da circulação sistêmica e


coronariana. A circulação coronariana fornece sangue ao músculo cardíaco; como em todos os
outros tecidos, o coração deve fornecer sangue a si próprio. Muitas veias que coletam sangue não
oxigenado dos tecidos fundem-se progressivamente em vasos maiores, até que elas formam a
veia cava cranial e a veia cava caudal. A veia cava desemboca no átrio direito, que está
localizado na base do coração. (Em animais que se mantêm em repouso, a base do coração é
orientada na direção dorsocranial.)
Após ser coletado no átrio direito, o sangue passa pela valva atrioventricular (AV) direita
(também denominada valva tricúspide), para o ventrículo direito do coração. Durante a sístole (
contração cardíaca), o ventrículo direito contrai-se, a valva tricúspide fecha-se (evitando que o
fluxo sanguíneo volte ao átrio) e o sangue é ejetado pelo ventrículo pela valva pulmonar para as
artérias pulmonares. Das artérias pulmonares, o sangue passa pelos vasos ramificados aos
capilares pulmonares dos alvéolos, onde a oxigenação ocorrerá.
Após se tornar oxigenado nos capilares pulmonares, o sangue viaja por vasos que se fundem e
aumentam em diâmetro, tornando-se as veias pulmonares que liberam o sangue no átrio
esquerdo. O sangue acumulado no átrio esquerdo flui pela valva atrioventricular esquerda
(também denominada valva mitral), para o ventrículo esquerdo. Durante a sístole, a valva mitral
fecha-se (evita o fluxo retrógrado do ventrículo ao átrio) à medida que o ventrículo se contrai e
ejeta o sangue pela valva aórtica para as artérias coronárias e para a aorta, a maior artéria do
corpo. Da aorta, o sangue viaja pelos vários ramos arteriais para os capilares dos tecidos, onde o
oxigênio e os nutrientes serão trocados. Após passar pelos capilares teciduais, o sangue não
oxigenado retorna ao coração progressivamente por vênulas maiores e veias, até desembocar
pela veia cava, ou veias coronárias, no átrio direito.

AUTOAVALIAÇÃO
1. Descreva as câmaras e as valvas pelas quais uma hemácia passaria, na sequência
correta.

ESTRUTURAS EXTERNAS DO CORAÇÃO


Normalmente pensamos que a “base” de um objeto está no fundo. No entanto, no coração a base
está localizada no topo, onde os átrios são encontrados e por onde os vasos sanguíneos entram e
saem. O ápice do coração aponta em direção ventral e caudal, e a extremidade do ápice do
coração é a ponta do ventrículo esquerdo.
Quando examinamos o coração, ele geralmente é mais fácil de ser identificado pelos átrios
esquerdo e direito. As partes maiores e mais visíveis dos átrios são as aurículas (Fig. 8-3). A
palavra aurícula significa orelha (ela também é utilizada para descrever as estruturas externas
das orelhas em pessoas e animais), e as aurículas, como se empoleiram sobre a base do coração,
parecem algo como orelhas frouxas pendentes sobre os ventrículos musculares e lisos. As
aurículas podem ser identificadas pela determinação do ventrículo em que elas se dispõem. A
aurícula esquerda repousa sobre o ventrículo esquerdo, que é longo e estreito e termina no ápice
cardíaco. A aurícula direita repousa sobre o ventrículo direito, que tem uma ampla área de
superfície e se envolve ao redor do ventrículo esquerdo. As bordas dos ventrículos podem ser
observadas na superfície do coração; elas são separadas pelos sulci interventriculares ( sulci é o
plural de sulco, que significa “entalhe”). Os sulci interventriculares contêm gordura e vasos
sanguíneos que fazem parte da circulação coronariana do coração.
Figura 8-3 O coração e os grandes vasos. A, Vista ventral do coração e dos grandes vasos. B,
Vista dorsal do coração e dos grandes vasos.
(Modificado de Thibodeau GA and Patton KT: Anatomy & physiology, ed 5, St Louis, 2003,
Mosby.)

Como o sangue retorna ao coração pelas veias sistêmicas, coronárias e pulmonares sob
relativamente baixa pressão, as paredes dos átrios, para os quais o sangue retorna não precisam
ser espessas e fortes como as paredes dos ventrículos, dos quais o sangue é ejetado para as
artérias. A textura das aurículas é muito flexível quando comparada à solidez das superfícies
externas dos ventrículos.
As veias cavas caudal e cranial que coletam o sangue da circulação sistêmica podem ser
observadas juntando-se com o seio coronariano, que coleta o sangue da circulação coronariana e
converge ao átrio direito (Fig. 8-3). Várias veias pulmonares podem ser observadas entrando pelo
átrio esquerdo. As veias que entram nos átrios carregam sangue sob pressão relativamente baixa,
assim elas têm paredes mais finas do que as artérias que saem dos ventrículos carregando sangue
sob altas pressões. Esta diferença na espessura das paredes dos vasos é de grande auxílio na
identificação dos vários vasos que carregam o sangue para dentro e para fora do coração.
Como mencionado, as paredes espessas do ventrículo esquerdo do coração dão a aparência de
serem mais estreitas do que as do ventrículo direito quando o exterior do coração é examinado, e
a porção mais baixa do ventrículo esquerdo define o ápice do coração. O ventrículo direito de
paredes mais finas e amplas não se estende ao ápice. Os vasos que emergem dos ventrículos de
fato saem da base do coração próximo às aurículas e veias que os supre de sangue, não do ápice
ou do fundo do coração. A artéria pulmonar, que supre os pulmões, emerge do ventrículo direito
como o tronco pulmonar e rapidamente se divide em artérias pulmonares direita e esquerda,
cada qual seguindo para um pulmão. O tronco pulmonar é maior e mais curvo do que a veia
cava próxima.
A aorta emerge do ventrículo esquerdo ao arco aórtico, que reverte a direção da aorta no sentido
dorsocranial para o sentido caudal. Alguns vasos que suprem a parte cranial do corpo ramificam-
se logo após a aorta se originar da valva aórtica; estes vasos incluem o tronco braquiocefálico e a
artéria subclávia esquerda. A aorta não é apenas a maior artéria do corpo, ela também é o local
de pressão sanguínea mais alta que a encontrada em qualquer outro vaso. Consequentemente, as
paredes da aorta são mais espessas do que qualquer outro vaso. A aorta pode ser diferenciada da
artéria pulmonar pela espessura de suas paredes. O arco aórtico passa próximo ao tronco
pulmonar e curva-se sobre a artéria pulmonar direita logo depois de sua ramificação do tronco
pulmonar.

AUTOAVALIAÇÃO
1. Quais são as partes dos átrios mais facilmente observadas?
2. Como você pode identificar os ventrículos observando o coração por fora?
3. Quais estruturas são encontradas na base do coração? E no ápice?

APLICAÇÃO CLÍNICA
Ducto Arterioso Patente
Durante a gestação, a circulação fetal não transporta sangue através dos pulmões; ao
contrário, há uma abertura entre a artéria pulmonar esquerda e a aorta, que permite ao
sangue que deixa o ventrículo direito ser desviado dos pulmões para a aorta e para a
circulação sistêmica. Como o feto não respira ar – o oxigênio é fornecido ao feto pelo
sangue da mãe –, na circulação pulmonar há sangue circulante somente para alimentar
o tecido pulmonar em crescimento. No nascimento, após a ruptura do cordão umbilical,
o feto deve gerar seu próprio sangue oxigenado, de modo que a circulação pelos
pulmões deve ser aumentada para incluir todo o sangue que deixa o ventrículo direito.
Normalmente, a pequena abertura entre a artéria pulmonar e a aorta conhecida como
ductus arteriosus fecha-se logo após o nascimento. Ocasionalmente, a abertura falha em
fechar no recém-nascido, uma condição denominada ducto arterioso patente ( PDA).
Os animais jovens com PDA sofrem de oxigenação inadequada de seu sangue; em longo
prazo, a condição é incompatível com a vida. O PDA pode ser tratado com terapia
medicamentosa para promover seu fechamento, ou o fechamento cirúrgico do ducto
arterioso pode ser uma opção.

ESTRUTURAS INTERNAS DO CORAÇÃO


O coração tem algumas características internas que funcionam para manter a integridade
estrutural do órgão e assegurar que o fluxo sanguíneo flua em apenas uma direção (Fig. 8-4).
Figura 8-4 Interior do coração. A ilustração mostra o coração como ele apareceria se fosse
cortado ao longo de seu plano dorsal. A porção ventral do coração encontra-se do lado direito do
leitor, e a porção dorsal cardíaca encontra-se do lado esquerdo do leitor. As quatro câmaras
cardíacas – dois átrios e dois ventrículos – são facilmente observadas.
(Modificado de Thibodeau GA and Patton KT: Anatomy & physiology, ed 5, St Louis, 2003,
Mosby.)

Deve-se lembrar que o sangue flui do átrio direito ao ventrículo direito através da valva
atrioventricular direita, também denominada valva AV direita ou valva tricúspide. Como você
poderia esperar a partir da denominação (tri significa “três”, cúspide significa “aba”), a valva
tricúspide tem três abas ou folhetos. As abas originam-se do ânulus da valva, que é um anel
fibroso. A visualização da valva pode ser facilitada se imaginarmos sua construção como uma
porta para animais de estimação – o ânulus é a abertura da porta, e os folhetos são as abas que se
movem dentro da abertura. Quando o músculo atrial se contrai durante a sístole, a pressão
sanguínea aumenta no átrio, forçando os folhetos a abrirem-se para o ventrículo direito. No
entanto, quando o ventrículo se contrai e o átrio relaxa, os folhetos da valva são impedidos de
curvar-se ao átrio pelas cordoalhas tendíneas. A cordoalha tendínea conecta a extremidade livre
do folheto valvar aos músculos papilares, que estão fixos dentro do ventrículo no septo
interventricular, que por sua vez separa os ventrículos direito e esquerdo (Fig. 8-4). No ventrículo
direito, há uma faixa de tecido que se origina no septo interventricular, mas não se fixa aos
folhetos da valva tricúspide; ela é denominada faixa moderadora e conecta-se à parede externa
do ventrículo direito. A faixa moderadora fornece à parede ventricular direita suporte estrutural
adicional.
A valva pulmonar (também conhecida como valva pulmônica) evita o fluxo reverso de sangue
das artérias pulmonares para o ventrículo direito quando o ventrículo direito relaxa e a pressão
cai dentro do ventrículo. Como a valva tricúspide, a valva pulmonar tem três folhetos aderidos a
suas extremidades externas ao anel anular fibroso. Como o ventrículo direito é envolvido pelo
ventrículo esquerdo, a valva tricúspide e a valva pulmonar estão praticamente próximas em lados
opostos do coração, a valva tricúspide está à direita do ventrículo esquerdo, enquanto a valva
pulmonar está de fato localizada mais do lado esquerdo do que à direita! Os efeitos combinados
unidirecionais das valvas tricúspide e pulmonar asseguram que o ventrículo direito somente se
preencha do átrio direito e ejete sangue somente para as artérias pulmonares.
Após circular através dos pulmões para descarregar o dióxido de carbono e pegar o oxigênio, o
sangue retorna ao coração pelo átrio esquerdo, do qual segue pela valva atrioventricular esquerda
(valva mitral) para o ventrículo esquerdo. Como a valva tricúspide, a valva mitral abre em
somente uma direção, evitando o fluxo reverso do sangue do ventrículo para o átrio quando o
ventrículo se contrai. A valva mitral tem apenas dois folhetos (abas). Como a valva tricúspide no
lado direito do coração, as extremidades externas dos folhetos da valva mitral são fixadas às
cordoalhas tendíneas, que por sua vez se fixam aos músculos papilares na porção septal da
parede do ventrículo. O ventrículo esquerdo de parede espessa não possui uma faixa moderadora
como o ventrículo direito de parede mais fina.
A última valva cardíaca pela qual o sangue oxigenado passa para ganhar a circulação sistêmica e
as artérias coronárias é a valva aórtica (Fig. 8-4). A valva aórtica, como a valva pulmonar, tem
três folhetos aderidos ao ânulus. Ela abre para a aorta, somente permite a passagem do sangue
durante a sístole e previne que ele retorne ao ventrículo esquerdo durante a diástole, assegurando
assim que o ventrículo esteja preenchido de sangue proveniente somente do átrio. As valvas
aórtica e pulmonar também são denominadas valvas semilunares.

AUTOAVALIAÇÃO
1. Descreva a estrutura da valva cardíaca.
2. O que são as cordoalhas tendíneas? Onde elas se fixam? Quais são suas funções?
3. O que é a faixa moderadora? Onde ela se encontra?
4. Qual é a outra denominação da valva mitral? E da valva tricúspide? E das valvas
semilunares?
COMO O CORAÇÃO SE ENCHE E BOMBEIA: O CICLO CARDÍACO
Por enquanto, temos estudado sobre como o sangue flui para dentro e para fora do coração. Mas
onde está a força que causa a contração cardíaca e impulsiona o sangue? Esta seção descreve
como o coração bombeia o sangue.
Cada ciclo de contração e relaxamento completo do coração é denominado ciclo cardíaco. Há
duas principais partes do ciclo cardíaco: sístole e diástole. Durante a sístole, o músculo cardíaco
contrai e o sangue é ejetado dos átrios para os ventrículos e então dos ventrículos para as artérias.
Durante a diástole, o coração relaxa e preenche-se com sangue para ser ejetado na próxima
contração sistólica.
O impulso para o batimento cardíaco vem do nodo sinoatrial, comumente denominado nodo SA.
O nodo SA está localizado no átrio direito e é o marca-passo do coração (Fig. 8-5). O nodo SA é
uma área especializada de células musculares cardíacas que possuem a característica de gerar
automaticamente os impulsos elétricos que disparam o batimento repetido do coração.
Figura 8-5 Sistema de condução do coração. As células musculares cardíacas especializadas na
parede do coração rapidamente conduzem um impulso elétrico pelo miocárdio. O sinal é
iniciado pelo nodo SA (marca-passo) e espalha-se pelo resto do miocárdio atrial e pelo nodo AV.
O nodo AV então inicia um sinal que é conduzido pelo miocárdio ventricular pelo feixe AV (de
His) e pelas fibras de Purkinje.
(De Thibodeau GA and Patton KT: Anatomy & physiology, ed 6, St Louis, 2006, Mosby.)

Provavelmente, você deve lembrar-se das aulas de química que algumas substâncias carregam
cargas elétricas. Dentre os átomos carregados positivamente, ou cátions, incluem-se o sódio
(Na+), o potássio (K+) e o cálcio (Ca ++ ). Os átomos carregados negativamente, ou ânions,
incluem o cloreto (Cl − ). O nodo SA gera uma corrente elétrica pelo movimento de cátions
através da membrana externa de suas células. Os cátions são bombeados da célula em um
processo denominado polarização que resulta em mais carga positiva fora da célula do que em
seu interior (porque há mais cátions fora da célula do que dentro). Quando os canais na parede
das células são abertos, os cátions fluem para dentro das células para equilibrar a carga elétrica
nos dois lados da membrana celular. Este processo, denominado despolarização, gera uma
corrente elétrica que desencadeia a contração do músculo cardíaco.
A despolarização das células cardíacas cria uma corrente utilizando o mesmo processo das
baterias. Você pode dizer que as baterias são polarizadas, porque uma extremidade é marcada
com um sinal positivo e a outra com um sinal negativo. Como outras membranas celulares
polarizadas, um lado da bateria é mais positivamente carregado do que o outro. Quando as duas
extremidades da bateria entram em contato em um dispositivo elétrico, como um lampejo, a
bateria despolariza enviando elétrons pelo dispositivo. Como o movimento dos íons carregados
positivamente ao longo da membrana celular no nodo SA, o movimento dos elétrons carregados
negativamente através do lampejo gera uma corrente. Diferentemente das baterias, que não se
recarregam (repolarizam) por conta própria, o nodo SA automaticamente se repolariza sozinho e
depois se despolariza novamente! Desta forma, o coração automaticamente entra no ciclo
cardíaco de despolarização (sístole) e repolarização (diástole).
A corrente elétrica gerada pelo nodo SA segue pelas duas rotas dessa forma da base para o ápice
do coração. Há uma rota de maior velocidade pelas células musculares cardíacas especializadas
do nodo SA, do nodo AV e pelas fibras de Purkinje e uma rota “local” mais lenta através do resto
das fibras musculares cardíacas. Quando o impulso elétrico passa pelo músculo cardíaco, o
músculo contrai. De forma diferente de outras fibras musculares do corpo, o músculo cardíaco
pode transmitir um impulso elétrico de uma célula muscular a outra; assim o impulso elétrico e a
contração muscular disseminam-se pelo músculo cardíaco como ondas em uma lagoa após uma
pedra ser arremessada. (O músculo esquelético, em contraste, somente contrai quando recebe
uma mensagem elétrica do nervo; ele não recebe um impulso elétrico de outras células
musculares esqueléticas.)
Após o impulso elétrico ser gerado no nodo SA no átrio direito, ele se dissemina como uma onda
em ambos os átrios, causando sua contração e impulsionando o sangue pelas valvas AV para os
ventrículos, que ainda estão relaxados. O impulso gerado pelo nodo SA também passa
rapidamente pelas fibras musculares de transmissão rápida especializadas para o nodo
atrioventricular, comumente denominado nodo AV. A condução mais rápida do impulso encontra
um ligeiro retardo no nodo AV, que é a única rota de condução do impulso elétrico dos átrios aos
ventrículos. O retardo permite aos átrios completar sua contração sistólica antes que se comece a
sístole ventricular. Se as sístoles atrial e ventricular ocorressem ao mesmo tempo, a pressão nos
ventrículos em contração seria tão alta que os átrios de paredes mais finas e mais fracas não
poderiam enviar o sangue aos ventrículos.
Após o atraso no nodo AV, o impulso elétrico retoma sua velocidade no trajeto; este período de
tempo passa-se nas fibras especializadas nos ventrículos denominadas feixe de His e fibras de
Purkinje. O feixe de fibras de His passa por baixo do septo interventricular até o fundo ( apical)
dos ventrículos esquerdo e direito, e as fibras de Purkinje carregam os impulsos do feixe de His
até o miocárdio ventricular. Como o impulso é liberado no ápice mais rapidamente do que pode
se disseminar de célula a célula no músculo ventricular, normalmente os ventrículos começam a
se contrair do ápice e então para a base cardíaca, mesmo que o impulso seja gerado na base.
Esta direção ápice-base da contração ventricular facilita a ejeção do sangue para a aorta e para
as artérias pulmonares, que estão localizadas na base do coração.
Como os átrios começam suas contrações sistólicas antes dos ventrículos, eles também
completam a sístole e entram na fase de repouso (diástole) enquanto os ventrículos ainda estão
contraindo (Fig. 8-6). Quando os ventrículos estão em contração, mas os átrios estão relaxados, a
pressão nos ventrículos é muito mais alta do que a pressão nos átrios, assim as valvas AV
fecham-se rapidamente. Com as valvas AV fechadas, o átrio relaxado e em expansão pode
preencher-se com o sangue das veias que os suprem. Aproximadamente, no mesmo instante que
os átrios estão se tornando completamente cheios, a sístole termina nos ventrículos e eles
começam a relaxar. Isto resulta na queda acentuada da pressão nos ventrículos comparada à
pressão das artérias que eles suprem; deste modo as valvas aórtica e pulmonar fecham-se
abruptamente. Nos ventrículos, a pressão também cai abaixo da pressão nos átrios cheios, então
as valvas AV são forçadas a abrir.
Figura 8-6 O ciclo cardíaco. A, Despolarização do nodo SA. Tanto os átrios como os ventrículos
relaxam. B, Contração atrial (sístole atrial). C, Contração ventricular (sístole ventricular). D,
Início da diástole. Os ventrículos em relaxamento recebem sangue dos átrios relaxados.

Após as valvas AV se abrirem, os ventrículos enchem-se de sangue dos átrios da mesma forma
que a liberação do bulbo de um colírio leva o líquido a ser arrancado do frasco. A maior parte do
preenchimento ventricular é gerada pela pressão negativa desencadeada pelo relaxamento
ventricular trazendo o sangue dos átrios. À medida que a pressão nos átrios e ventrículos começa
a se equilibrar pelo movimento de sangue aos ventrículos, o nodo SA, que se despolariza durante
a diástole atrial, despolariza-se novamente. Isto desencadeia a contração atrial e forçosamente
empurra mais sangue para os ventrículos, e assim o ciclo cardíaco começa de novo.

AUTOAVALIAÇÃO
1. Descreva como a célula despolariza-se e repolariza-se.
2. Qual é o marca-passo do coração?
3. Como um impulso elétrico passa dos átrios aos ventrículos?
4. Qual é o benefício de os átrios contraírem antes dos ventrículos?

APLICAÇÃO CLÍNICA
Desfibrilação
Se você já assistiu na televisão a alguns programas sobre hospitais, há chances de você
ter visto alguém pegar um par de dispositivos, berrar “limpo” ou alguma coisa parecida,
colocar os dispositivos no tórax do paciente e aplicar o choque para reiniciar o coração.
Na vida real, este processo é denominado desfibrilação e está associado com o sistema
de condução elétrica do coração.
Às vezes, uma doença cardíaca desenvolverá um ou mais marca-passos ectópicos. A
palavra ectópico significa fora do lugar, e um marca-passo ectópico está localizado fora
do marca-passo normal do coração, que é o nodo SA no átrio direito. A despeito da
presença de qualquer marca-passo ectópico, o nodo SA continua a disparar, o que
significa que as células musculares cardíacas recebem correntes elétricas de mais de
uma direção. Perde-se a contração sincronizada do coração, que começa nos átrios e
segue aos ventrículos. Se existir suficiente atividade de marca-passo ectópico, uma
condição denominada fibrilação ventricular pode se desenvolver, condição na qual as
células musculares cardíacas contraem em áreas diferentes independentemente umas
das outras. Na fibrilação ventricular, perde-se toda a atividade coordenada de
bombeamento dos ventrículos.
O desfibrilador envia uma corrente elétrica intensa de curta duração através do coração,
com o objetivo de repolarizar todas as células ao mesmo tempo. Se a desfibrilação for
bem-sucedida, o nodo SA e o sistema de condução cardíaco normal reassumem o
controle sobre a despolarização do coração após as células terem sido “reajustadas” pela
desfibrilação.

CIRCULAÇÃO SANGUÍNEA NO FETO


Agora que você está familiarizado em como o sangue se movimenta pelo animal, é importante
notar algumas diferenças encontradas no fluxo sanguíneo do feto (Fig. 8-7). A principal diferença
entre um feto e um recém-nascido é que o recém-nascido recebe oxigênio através de seus
próprios pulmões, e o feto recebe oxigênio do sangue de sua mãe. Como os pulmões do feto não
são utilizados para as trocas de oxigênio, eles precisam somente de sangue o bastante para
manter o crescimento dos tecidos pulmonares. Consequentemente, no feto há um desvio que
permite que a maior parte do sangue na circulação fetal circule ao redor da circulação pulmonar
em vez de passar por ela.

Figura 8-7 Padrões de circulação no feto e no recém-nascido. A, Circulação fetal. B,


Circulação no recém-nascido. AE, átrio esquerdo; VE, ventrículo esquerdo; AD, átrio direito;
VD, ventrículo direito.

O feto recebe oxigênio pela placenta, uma rede de vasos sanguíneos delgados que permite a
troca de oxigênio entre o feto e a circulação materna. O sangue oxigenado da placenta flui ao
feto pela veia umbilical. O vaso que carrega sangue oxigenado ao feto é denominado veia porque
ele flui em direção ao coração do feto.
O sangue oxigenado da veia umbilical flui pelo fígado e pelo ductus venosus ( ducto venoso; que
permite que uma parte do sangue desvie-se do fígado) para a veia cava caudal, onde ele se
mistura com o sangue que perdeu o oxigênio pela circulação sistêmica fetal. Como no animal
recém-nascido, o sangue da veia cava caudal preenche o átrio direito. No entanto, no feto duas
estruturas permitem que a maior parte do sangue fetal desvie-se do tecido pulmonar, desde que o
sangue no átrio direito já tenha sido oxigenado pelo sangue materno, e os pulmões do feto não
realizam a troca de oxigênio. O primeiro desvio é o foramen ovale (forame oval) entre o átrio
direito e o átrio esquerdo ( foramen significa “abertura” e ovale significa “oval”). A maior parte
do sangue do átrio direito flui diretamente para o átrio esquerdo, mas uma parte flui pela valva
tricúspide para o ventrículo direito e então para a artéria pulmonar. O sangue da artéria pulmonar
pode fluir para os pulmões ou por outro desvio, o ductus arteriosus (ducto arterioso), diretamente
para a aorta. Lembre-se de que esta parte do sangue estava oxigenada por ter passado pela
placenta. O sangue flui pela aorta fetal para a circulação sistêmica fetal, onde fornece oxigênio e
coleta os produtos de degradação do metabolismo dos tecidos. O sangue que perdeu sua
oxigenação é enviado de volta para a placenta pelas artérias umbilicais.
Com a primeira respiração após o nascimento, os pulmões inflam e o recém-nascido começa a
oxigenar seu próprio sangue. Em um neonato normal, o ducto venoso constringe-se de modo que
o sangue não é mais desviado do fígado, o forame oval e o ducto arterioso fecham-se e o sangue
não mais será desviado dos pulmões.

AUTOAVALIAÇÃO
1. Como o feto recebe oxigênio?
2. Quais vasos sanguíneos carreiam o sangue para o feto e para fora dele?
3. Denomine as estruturas de desvio no sistema vascular do feto, quais são estes
desvios e onde se localizam.

SONS CARDÍACOS NORMAIS


Agora, que você está familiarizado com as estruturas do coração e com o ciclo cardíaco, você
pode apreciar o que se escuta quando se ouve o coração, o que é conhecido como auscultação.
Como mencionado anteriormente, nos cães e gatos o coração estende-se entre a terceira e a
sétima costelas, e, em bovinos e cavalos, entre a segunda e a sexta costelas. Em todas as
espécies, o coração é auscultado através da parede torácica, normalmente com um estetoscópio.
O ritmo cardíaco usual é tipicamente descrito como lubdub; o lub é apropriadamente
denominado S1, enquanto o dub é o S2. O S1 está associado com o fechamento simultâneo das
valvas mitral e tricúspide no início da sístole ventricular. Por causa da posição do coração no
tórax, a valva mitral é mais audível no lado esquerdo do tórax, enquanto a valva tricúspide é mais
bem auscultada do lado direito. O som cardíaco S2 está associado com o fechamento das valvas
semilunares (aórtica e pulmonar) no início da diástole ventricular. A valva aórtica é mais fácil de
ser ouvida no lado esquerdo do tórax, pois ela está na saída do ventrículo esquerdo, mas, como o
ventrículo direito envolve o ventrículo esquerdo, a valva pulmonar que está na saída do ventrículo
direito também é mais fácil de ser auscultada no lado esquerdo!
O coração pode ser auscultado colocando-se um estetoscópio na parede torácica ao nível do
coração. Em bovinos e cavalos, isto comumente requer escorregar o estetoscópio embaixo do
cotovelo para colocar a campânula à frente o bastante no tórax do animal; em pequenos animais
o estetoscópio é colocado no tórax em posição caudal ao cotovelo. Os grandes animais também
são diferentes dos pequenos animais porque se pode ouvir um terceiro som cardíaco, S3,
decorrente do rápido preenchimento ventricular, e um quarto som, S4, devido à contração dos
átrios. S3 e S4 normalmente não são ouvidos em cães e gatos.

AUTOAVALIAÇÃO
1. Quais são as denominações dos sons cardíacos normais em pequenos animais? O
que está acontecendo quando nós os escutamos?
2. O que são S3 e S4? Em quais espécies eles podem ser ouvidos?

FREQ UÊNCIA CARDÍACA E DÉBITO CARDÍACO


O coração tem que movimentar uma quantidade adequada de sangue para os tecidos do corpo
para liberar oxigênio e nutrientes e remover os produtos de degradação do metabolismo. A fim
de se manter a perfusão dos tecidos com sangue, o coração deve manter um débito cardíaco
suficiente.
O débito cardíaco, a quantidade de sangue que deixa o coração, é determinado por dois fatores:
volume de ejeção, que é a quantidade de sangue ejetada com cada sístole cardíaca, e a
frequência cardíaca, ou quão frequente o coração contrai. A relação entre o débito cardíaco, a
frequência cardíaca e o volume de ejeção é expressa em uma equação simples:
DC (Débito Cardíaco) = VE (Volume de Ejeção) × FC (Frequência Cardíaca)
Então, se nós sabemos que o coração do cão ejeta dois mililitros (mL) de sangue para a aorta
com cada contração sistólica e sua frequência cardíaca sendo de 100 batimentos por minuto, o
débito cardíaco do animal pode ser calculado utilizando nossa fórmula:
DC = 2 mL/min (VE) × 100 batimentos/min (FC) = 200 mL/min
O débito cardíaco para este cão seria de 200 mL de sangue por minuto. Esta equação pode
ajudar a explicar por que as vacas e os cavalos sobrevivem com frequências cardíacas mais
baixas do que os gatos e os cães. Pense acerca da equação
DC = VE × FC
Um cavalo ou uma vaca precisa de um débito cardíaco maior do que um cão ou gato porque eles
possuem uma massa tecidual muito maior, apesar de terem uma frequência cardíaca menor.
Como isto pode acontecer? Bem, se
DC = VE × FC
e o DC sobe mas a FC desce, nós podemos escrever a equação como:
↑ DC = ?VE × ↓ FC
O que deve ser feito para aumentar o débito cardíaco a despeito da diminuição da frequência
cardíaca? O volume ejetado deve ser aumentado consideravelmente. Nós podemos expressá-lo
como:
↑ DC = ↑↑ VE × ↓ FC
Naturalmente, sabemos que os cavalos e as vacas têm coração maior do que os cães e os gatos, o
que lhes permite ter um volume de ejeção maior, que possa gerar débito cardíaco suficiente,
mesmo com uma frequência cardíaca menor do que outros animais.
A frequência cardíaca de um animal em especial é baseada em parte na frequência pela qual o
nodo SA despolariza espontaneamente, mas muitos fatores podem aumentar ou diminuir a
demanda pelo débito cardíaco e alterar a frequência cardíaca. Por exemplo, o exercício vigoroso
aumenta a demanda por oxigênio nos tecidos, então o débito cardíaco deve aumentar para suprir
a demanda. O coração começa a contrair mais vigorosamente (isto é denominado de
contratilidade aumentada ou inotropismo positivo), o que aumenta o volume ejetado. Durante o
período de atividade física aumentada, o coração também contrai mais frequentemente, o que
aumenta a frequência cardíaca. O que acontece durante o exercício pode ser resumido utilizando
nossa equação:
↑↑DC = ↑VE × ↑FC
Outros fatores também podem afetar o débito cardíaco pela alteração no volume ejetado, na
frequência cardíaca, ou em ambos. Por exemplo, a Lei de Starling estabelece que o maior
preenchimento do coração (também chamado de pré-carga aumentada) resulta em contração, o
que significa que um ligeiro estiramento da musculatura ventricular aumenta a força com que
ela se contrai. Lembre-se de que os ventrículos se preenchem em sua maior parte durante a
diástole por causa da queda na pressão (à medida que os ventrículos relaxam), o que atrai sangue
dos átrios. Quando a sístole começa nos átrios (enquanto os ventrículos ainda estão relaxados,
porque a despolarização inicia-se no nodo SA no átrio direito), a contração dos átrios envia
aproximadamente 25% mais sangue para os ventrículos do que aquela parcela enviada pelo
relaxamento dos ventrículos. Com a liberação de um pouco mais de sangue para os ventrículos
com a contração atrial, o coração leva a vantagem da Lei de Starling, que determina um
estiramento discreto das paredes ventriculares, o que leva a contrações mais vigorosas e ao
aumento do volume ejetado.
As alterações na pressão sanguínea podem afetar tanto o volume ejetado quanto a frequência
cardíaca. Por exemplo, os animais em choque tendem a ter pulso rápido e fraco. O pulso
despenca por causa da diferença de pressão nos vasos sanguíneos durante a sístole (quando o
sangue é ejetado para a vasculatura, a pressão nos vasos sanguíneos aumenta) e a diástole
(quando o coração está sendo preenchido, a pressão nos vasos sanguíneos diminui).
Quando um animal (ou pessoa) sofre choque, a pressão sanguínea cai substancialmente. No
choque hipovolêmico, isto ocorre por causa da perda de sangue. No choque anafilático (como em
uma reação alérgica grave) ou no choque séptico (causado por infecção), a pressão sanguínea
despenca porque os pequenos vasos sanguíneos dos órgãos e tecidos dilatam todos ao mesmo
tempo.
Com a pressão sanguínea reduzida, haverá pouca pressão para preencher o coração e os
ventrículos não se encherão completamente ( pré-carga reduzida). O volume ejetado diminui.
Com menos sangue sendo ejetado a cada contração cardíaca, o aumento da pressão sanguínea
arterial durante a sístole é perdido, tornando o pulso arterial mais fraco. A demanda pelo débito
cardíaco é a mesma ou está aumentada durante o choque e, como o volume ejetado está
diminuído, a frequência cardíaca aumenta para compensar. Estas alterações resultam no pulso
rápido e fraco encontrado em pacientes sofrendo de choque.
O sistema nervoso autônomo também pode influenciar o débito cardíaco em outras situações.
Por exemplo, durante a resposta de luta ou fuga a uma ameaça detectada, o sistema nervoso
simpático libera epinefrina ( adrenalina), que aumenta o volume ejetado (pelo aumento da força
das contrações) e a frequência cardíaca para preparar o corpo a um maior débito cardíaco que
será necessário para lutar ou fugir da ameaça.
A anestesia geral, por outro lado, pode estimular o sistema nervoso parassimpático, que libera
acetilcolina, que por sua vez diminui o volume ejetado, a frequência cardíaca e,
consequentemente, o débito cardíaco. De qualquer forma, o débito cardíaco diminuído durante a
cirurgia pode ser danoso, então os medicamentos que bloqueiam a ação do sistema nervoso
parassimpático são rotineiramente dados antes da indução da anestesia geral.

AUTOAVALIAÇÃO
1. Quais são os dois fatores que controlam o débito cardíaco?
2. Escreva uma equação relacionando o volume ejetado e a frequência cardíaca ao
débito cardíaco.
3. Como o débito cardíaco aumenta durante o exercício?
4. Por que nós podemos sentir um pulso periférico? Como se explica o pulso fraco e
rápido em animais sofrendo de choque?
5. Como o sistema nervoso autônomo influencia o débito cardíaco?

APLICAÇÃO CLÍNICA
Insuficiência Cardíaca Congestiva
Em cães idosos, a insuficiência cardíaca congestiva ( ICC) é um problema nitidamente
comum. A ICC ocorre quando a habilidade de bombeamento do coração diminui,
normalmente devido a doenças do músculo cardíaco ou pelo mau funcionamento das
valvas, as quais podem restringir o fluxo de sangue ou permitir o regurgitamento do
fluxo. A ICC pode ser predominantemente do lado direito ou do lado esquerdo. Quando o
lado direito do coração começa a falhar, o retorno venoso da circulação sistêmica não é
mais capaz de se movimentar para ao coração direito tão rapidamente. Isto causa
aumento da pressão sanguínea sistêmica, o que resulta no acúmulo de fluido sob a forma
de ascite (líquido no abdome) e edema (fluido nos tecidos).
Quando o lado esquerdo do coração falha, o retorno venoso dos pulmões é diminuído,
resultando em edema pulmonar, que interfere na função respiratória. A diminuição do
débito cardíaco associado com a insuficiência cardíaca também reduz a perfusão em
órgãos importantes, como os rins, a níveis baixos muito perigosos.
As medicações utilizadas para tratar a ICC incluem os glicosídeos cardíacos para
aumentar a força das contrações cardíacas, os diuréticos para promover a eliminação do
fluido extra e aliviar o edema, e os vasodilatadores para aumentar o fluxo de sangue aos
órgãos e diminuir a resistência vascular ao fluxo que sai do coração. A ICC nos animais
de estimação não pode ser curada, mas pode frequentemente ser manejada com
medicamentos para melhorar a qualidade de vida do animal.

ELETROCARDIOGRAMA
Como as contrações cardíacas são o resultado de correntes elétricas, um instrumento que detecta
as correntes elétricas pode ser utilizado para mensurar a atividade elétrica do coração. Tal
instrumento é o eletrocardiógrafo, que mensura a corrente elétrica utilizando eletrodos metálicos
aderidos à pele para produzir o eletrocardiograma ( ECG). O ECG é impresso sob a forma de
gráfico em papel, que se move embaixo da agulha (um instrumento pontiagudo e afiado utilizado
para marcar o papel), a uma frequência conhecida e constante. Se a agulha não se movimenta,
será desenhada uma linha reta à medida que o papel se desenrola abaixo dela. As correntes
elétricas provocam a movimentação da agulha para baixo e para cima à medida que o papel se
desenrola embaixo dela, criando um registro das despolarizações e repolarizações como ondas na
linha, que podem ser mensuradas pela sua magnitude e frequência utilizando os quadradinhos
impressos no papel.
Quando o nodo SA gera um impulso elétrico que se dissemina pelos átrios, a agulha é
momentaneamente desviada de sua posição de repouso, criando um solavanco na linha
previamente reta. O solavanco no gráfico associado com a despolarização atrial é denominado
onda P. Outras ondas são criadas pela despolarização ventricular ( complexo QRS) e pela
repolarização dos ventrículos ( onda T) (Fig. 8-8).

Figura 8-8 Complexo P-QRS-T normal.

A frequência cardíaca pode ser calculada pela contagem de quão frequentes as ondas aparecem
no gráfico de papel. As anormalidades cardíacas podem ser encontradas pela mensuração da
altura e da largura de várias ondas. Por exemplo, se o complexo QRS for mais longo (leva mais
tempo para ser desenhado) do que o normal, isto pode ser decorrente do aumento dos ventrículos
ou da pobre condução do impulso elétrico pelas fibras de Purkinje dos ventrículos. Se há mais
ondas P (despolarização atrial), isto sugere que nem todo impulso elétrico gerado no nodo SA está
sendo transmitido satisfatoriamente pelo nodo AV para os ventrículos. (Esta condição é
denominada bloqueio cardíaco.)

AUTOAVALIAÇÃO
1. Como o ECG funciona?
2. Descreva as ondas do ECG.

ANATOMIA VASCULAR E FISIOLOGIA


As artérias transportam sangue para fora do coração e as veias trazem-no de volta. O sangue
passando pela circulação sistêmica está sob pressão mais alta do que o sangue na circulação
coronariana e pulmonar. É necessário mais pressão para transportar o sangue a grandes
distâncias para cada extremidade do que para transportá-lo através das rotas coronária e
pulmonar que são mais curtas, especialmente quando levamos em consideração as forças da
gravidade. O sangue na circulação sistêmica também encontra mais resistência para fluir, e
existe mais sangue no sistema circulatório sistêmico a qualquer momento do que nos sistemas
coronário e pulmonar.
Como consequência da mais alta pressão suportada e da maior capacidade do sistema
circulatório sistêmico, a aorta é a maior artéria no corpo, com o maior diâmetro e com paredes
mais espessas. As camadas da parede das artérias são semelhantes às camadas das paredes do
coração: há uma robusta camada fibrosa externa, uma camada média de músculo liso e tecido
elástico conjuntivo e internamente um revestimento liso denominado endotélio. Na aorta e nas
artérias pulmonares, que transportam sangue para fora do coração, a camada média da parede
contém mais fibras elásticas do que fibras musculares. Isto as permite estirar-se levemente à
medida que elas recebem o sangue com alta pressão dos ventrículos.
De onde a aorta sai do coração, as artérias subclávias direita e esquerda ramificam-se e seguem
direto aos membros anteriores ( membros torácicos). Dependendo da espécie, uma ou ambas as
artérias subclávias ramificam-se nas artérias carótidas direita e esquerda e seguem pelo pescoço
suprindo de sangue a cabeça. O principal tronco da aorta curva-se dorsalmente, e então segue
caudalmente bem abaixo da medula espinhal, com numerosas ramificações saindo de seus
segmentos torácico e lombar, com a finalidade de suprir de sangue os órgãos abdominais e as
estruturas que os suportam e circundam (Fig. 8-9). Na altura dos membros posteriores, o tronco
principal bifurca-se nas artérias ilíacas direita e esquerda, que suprem de sangue as artérias dos
membros posteriores ( pélvicos). A artéria coccígea, de pequeno tamanho, também sai da aorta
caudal e supre de sangue a cauda.
Figura 8-9 Principais artérias do gato.
(Modificado de McBride DF: Learning veterinary terminology, ed 2, St Louis, 2002, Mosby.)
As artérias pequenas que se ramificam da aorta continuam a se dividir em vasos cada vez
menores para que todos os tecidos possam ser supridos com sangue. Por último, o sangue flui
através das pequenas arteríolas para pequeníssimos capilares de parede delgada, que, de forma
diferente de outros vasos, não possuem músculo em suas paredes. Na circulação coronariana e
sistêmica, os capilares são os locais onde o oxigênio e os nutrientes no sangue são trocados pelo
dióxido de carbono e produtos de degradação do metabolismo que são levados de volta ao
coração. Na circulação pulmonar, os capilares pulmonares são o local onde o sangue pobre em
oxigênio recolhe o oxigênio e o transporta de volta ao coração. Na circulação coronariana e
sistêmica, as artérias transportam sangue rico em oxigênio, e as veias, sangue pobre em oxigênio;
na circulação pulmonar, o oposto é verdadeiro.
A partir dos capilares, o sangue começa seu trajeto de volta ao coração pelas pequenas vênulas
que se fundem para formar veias. O sangue está sob pressão muito menor nas veias do que nas
artérias e as veias possuem paredes muito mais finas. As válvulas em veias de pequeno a médio
tamanho asseguram que o sangue seja transportado somente em direção ao coração. Como as
veias transportam o sangue de volta ao coração, elas normalmente estão localizadas bem
próximas a uma artéria transportando sangue em direção oposta. As veias do membro anterior
fundem-se em vasos cada vez maiores para formar as veias braquiocefálicas direita e esquerda,
que transportam sangue para a veia cava cranial de volta ao coração. As veias no membro
posterior fundem-se para formar as veias ilíacas direita e esquerda, que retornam o sangue à
veia cava caudal. A veia cava caudal segue bem próxima da aorta embaixo das vértebras e
segue até o átrio direito no coração. O sangue da cabeça é drenado pelas veias jugulares
esquerda e direita, que seguem ao longo do pescoço próximas às artérias carótidas.
Como mencionado, a maioria dos vasos sanguíneos possui musculatura lisa em suas paredes. A
constrição e o relaxamento permitem ao sistema vascular dirigir preferencialmente o sangue
para regiões diferentes do corpo sob circunstâncias diferentes. Por exemplo, após uma refeição,
o sistema nervoso parassimpático causa dilatação relativa das artérias que suprem o sistema
digestivo, o que por sua vez facilita o processo de digestão e a absorção dos nutrientes pelo
intestino. Durante uma situação emergencial de luta ou fuga, o sistema nervoso simpático
determina constrição das artérias que suprem as extremidades e os órgãos da digestão para
redirecionar o fluxo sanguíneo aos tecidos que serão especialmente críticos no momento da crise,
como coração, cérebro e musculatura. Os vasos sanguíneos também podem sofrer
vasoconstrição para manter a pressão sanguínea quando o volume sanguíneo ou o débito cardíaco
diminui.

AUTOAVALIAÇÃO
1. Denomine as principais artérias e veias que saem do coração ao tronco, cabeça e
membros.
2. Descreva os tipos de vasos pelos quais o sangue passa.
3. Como são utilizados os músculos nos vasos sanguíneos?

VENOPUNÇÃO
A maioria dos vasos está disposta profundamente no corpo, mas alguns são superficiais e podem
ser observados ou palpados logo abaixo da pele. Estes vasos sanguíneos superficiais são utilizados
para coletar amostras de sangue, administrar medicamentos pela via intravenosa e colocar
cateteres venosos ou arteriais. Para os enfermeiros veterinários, é especialmente importante
tornar-se familiarizado com os nomes e localizações destes vasos sanguíneos superficiais (Fig. 8-
10).
Figura 8-10 Locais comumente utilizados para venopunção.

Nos cães e gatos, a veia cefálica do membro torácico é rotineiramente utilizada para ganhar
acesso venoso. A veia cefálica corre entre o cotovelo e o carpo na face craniomedial do
antebraço. A veia cefálica conduz sangue da extremidade distal para a veia jugular.
No membro pélvico de cães e gatos, a veia femoral ou a veia safena podem ser utilizadas para
venopunção. A veia femoral, que é mais comumente utilizada em gatos do que em cães, corre ao
longo da face medial do membro posterior entre a virilha e a articulação do tarso (jarrete) e
transporta sangue da extremidade proximal para a veia ilíaca, que segue até a veia cava caudal.
A veia safena, que é mais rotineiramente utilizada em cães, corre ao longo da face lateral do
membro posterior pelo aspecto cranial da pata bem abaixo do jarrete (tarso) ao aspecto caudal
abaixo do joelho. A veia safena conduz sangue para a veia femoral (Fig. 8-10).
A veia jugular é rotineiramente utilizada para a venopunção em quase todas as espécies
veterinárias, tanto grandes como pequenas (Fig. 8-10). As veias jugulares correm ao longo do
aspecto ventral de cada lado do pescoço, da mandíbula até o ombro, no sulco da musculatura
jugular. As veias jugulares estão localizadas próximo às artérias carótidas. Particularmente nos
equídeos, muito cuidado deve ser tomado para evitar a injeção acidental nas artérias carótidas de
substâncias que se pretendia aplicar na veia jugular. A artéria carótida transporta sangue muito
rapidamente ao cérebro, assim as substâncias que agem como sedativos quando aplicadas
acidentalmente na artéria carótida de fato podem desencadear convulsões.
Em bovinos lactentes, a veia epigástrica caudal superficial, comumente denominada veia do leite,
é facilmente observada pelo seu trajeto ao longo da face ventral de cada lado do abdome na
altura do úbere até aproximadamente ao esterno (Fig. 8-10). Esta veia não costuma puncionar
rotineiramente por sua parede ser bem fina e muito superficial, o que a predispõe ao
sangramento excessivo e à formação de hematoma, que pode levar ao desenvolvimento de um
abscesso.
Em ruminantes e roedores, a veia coccígea pode ser utilizada para a venopunção. A veia
coccígea transporta sangue da cauda para a veia cava. Ela percorre ao longo da linha média da
cauda (Fig. 8-10).

AUTOAVALIAÇÃO
1. Quais são as denominações e as localizações das veias rotineiramente utilizadas
para punção em pequenos animais e roedores?
2. Quais são as denominações e as localizações das veias rotineiramente utilizadas
para punção em cavalos e ruminantes?
3. Qual é a precaução que deve ser tomada quando se aplica uma injeção na veia
jugular de um cavalo?
4. Qual é o vaso sanguíneo utilizado para punção em espécies veterinárias que não é
pareado?
CAPÍTULO 9. Sangue, Linfa e Imunidade
Joann Colville

SUMÁRIO DO CAPÍTULO

SANGUE
Introdução
Plasma
Componentes Celulares do Sangue
Células Vermelhas do Sangue
Plaquetas
Leucócitos
SISTEMA LINFÁTICO
Formação da Linfa
Características
Função
Estruturas Linfáticas
SISTEMA IMUNE
Função
Reações Imunes
Imunização: Proteção Contra Doenças
OBJETIVOS DE APRENDIZAGEM
• Listar e descrever as funções do sangue
• Descrever a composição do plasma sanguíneo
• Descrever as características das hemácias maduras
• Descrever a estrutura da molécula de hemoglobina e explicar o destino da hemoglobina após
hemólise intravascular e extravascular
• Indicar a origem dos trombócitos e descrever suas características e funções
• Listar os tipos de leucócitos e descrever as funções de cada um
• Descrever a formação da linfa e sua circulação através do sistema linfático
• Listar as funções do sistema linfático
• Descrever a estrutura e as funções de linfonodos, baço, timo, tonsilas e GALT
• Listar as funções do sistema imune
• Diferenciar entre as reações imunes específica e não específica
• Diferenciar entre a imunidade mediada por células e a humoral
• Listar os componentes envolvidos na imunidade mediada por células e explicar o papel de
cada um
• Listar e descrever as classes de imunoglobulinas
• Diferenciar entre imunidade ativa e passiva

SANGUE

INTRODUÇÃO

Sangue. Diga a palavra e algumas pessoas encolhem-se, outras desmaiam e, se você acredita em
autores como Bram Stoker, Stephen King e Christopher Moore (todos são autores de livros sobre
vampiros), outras salivam. Mas não importa o que você pense sobre sangue, os animais precisam
dele. Nesta seção do capítulo, exploraremos o fluido vermelho, denso e salgado que é o sangue e
verificaremos como ele mantém os animais vivos e saudáveis.
O sangue normalmente é classificado como um tecido conjuntivo. Ele é um tecido conjuntivo
líquido que flui por todo o corpo nos vasos do sistema cardiovascular. Apresenta três principais
funções: transporte, regulação e defesa.
Função
1. O sangue é um sistema de transporte.
• Ele transporta oxigênio, nutrientes e outros componentes essenciais para cada célula viva
no corpo. O oxigênio é transportado pela hemoglobina nos eritrócitos (RBCs). Os nutrientes e
outros compostos essenciais estão dissolvidos no plasma sanguíneo.
• Ele transporta produtos de degradação do metabolismo celular. Primariamente dióxido de
carbono, para longe das células aos órgãos de eliminação que os excretam do corpo, na
maioria das vezes pulmões e rins.
• Ele transporta hormônios das glândulas endócrinas para os órgãos-alvo.
• Ele transporta leucócitos (WBCs) da medula óssea, onde são produzidos, aos tecidos onde
eles são necessários.
• Ele transporta plaquetas ao local de dano à parede do vaso sanguíneo. Uma vez lá, as
plaquetas formarão um tampão para tentar evitar a perda de sangue pelo vaso.
2. O sangue é um sistema regulatório.
• Ele auxilia na regulação da temperatura corpórea. Os reguladores da temperatura
corpórea estão localizados no cérebro e são parcialmente influenciados pela temperatura do
sangue que passa por eles.

• Ele auxilia na formação do fluido tecidual. O estado normal do corpo ( homeostasia) é


uma situação na qual, dentro de poucos limites estreitos, a composição do fluido tecidual
corpóreo é mantida tão constante quanto possível. Se um animal tem pouco fluido tecidual
(desidratação) por causa de vômito, diarreia, sudorese profusa ou alguma condição
patológica que leve à perda de fluido, uma parte do plasma (não as células e as grandes
moléculas de proteínas) deixará a circulação sanguínea e seguirá aos tecidos do corpo em
um esforço para compensar a perda de fluido. Este processo deixa menos plasma na
circulação sanguínea e as células tornam-se mais concentradas ( hemoconcentração). Se
um animal tem muito fluido corpóreo, como após a administração de fluidoterapia
subcutânea, o excesso de fluido entrará na circulação sanguínea. Este fluido extra no plasma
dilui as células ( hemodiluição).
• Ele auxilia na regulação do pH sanguíneo (equilíbrio ácido-básico). O pH sanguíneo
permanece em uma extensão de 7,35 a 7,45, com o ideal sendo de 7,4 (ligeiramente
alcalino). Veja o Capítulo 10 para descrições mais detalhadas sobre o pH sanguíneo. O
sangue deve ser mantido dentro de um limite estreito para o animal permanecer em um
estado de homeostasia. Assim, o pH deve permanecer ligeiramente alcalino em um esforço
para tamponar os produtos de degradação ácidos do metabolismo celular que ele transporta.
O pH do sangue arterial é ligeiramente mais alcalino do que o pH do sangue venoso (sangue
que coletou os produtos de degradação).
3. O sangue é um sistema de defesa.
• Os leucócitos são responsáveis pela defesa de invasores estranhos ao corpo por meio da
fagocitose (ingestão dos invasores) ou pelo seu envolvimento na imunidade.
• Adicionalmente às plaquetas encontradas no sangue, há 13 fatores necessários à
coagulação do sangue. Estes fatores são ativados quando a parede de um vaso sanguíneo é
danificada. O processo de coagulação é muito complexo e, se um dos fatores de coagulação
estiver faltando, o sangue não coagulará. Os fatores de coagulação estão discriminados na
Tabela 9-1.
TABELA 9-1 Fatores de Coagulação
Número do Fator Denominação comum
I Fibrinogênio
II Protrombina
III Fator tecidual
IV Cálcio
V Pró-acelerina
VI (Va) Acelerina
VII Pró-convertina
VIII Fator anti-hemofílico A
IX Fator de Christmas, fator anti-hemofílico B
X Fator de Stuart-Prower
XI Antecedente da tromboplastina plasmática
XII Fator de Hageman
XIII Fator estabilizador de fibrina

Composição
O sangue é um fluido no qual as células e os fragmentos de células estão em suspensão, e os
componentes como oxigênio, eletrólitos, hormônios, nutrientes e drogas estão dissolvidos ou em
suspensão. A porção líquida do sangue é denominada plasma. A porção celular é composta de
hemácias ( eritrócitos), células sanguíneas brancas ( leucócitos) e plaquetas ( trombócitos) (Fig.
9-1).
Figura 9-1 Composição do sangue. Os valores para os componentes sanguíneos em cães adultos
normais estão aproximados.

O termo sangue total é utilizado para indicar o sangue contido no sistema cardiovascular ou a
amostra que contém plasma e todos os seus componentes celulares. O sangue periférico é o
sangue total que flui pelos vasos sanguíneos que transporta o sangue para o coração e o pulmão.
O sangue periférico pode ser coletado em uma seringa ou tubo para análise laboratorial.

PLASMA

O plasma é a porção fluida de uma amostra de sangue. Ele compõe de 45% a 78% do volume
sanguíneo dependendo da espécie animal e do tamanho de seus eritrócitos. Nas espécies com
eritrócitos pequenos, como as cabras e os gatos, o plasma compõe uma porcentagem maior da
amostra de sangue. Nas espécies com eritrócitos maiores, como os cães, o plasma constitui uma
porção menor da amostra de sangue. Para mostrar como isto acontece, vamos imaginar que
você tenha duas lâminas idênticas e coloque 100 BBs (para representar eritrócitos pequenos) em
uma e 100 bolinhas (eritrócitos grandes) na outra. Então, se preencher o resto das lâminas com
água, você será capaz de pôr mais água na lâmina com BBs. Esta lâmina estará como um animal
com eritrócitos pequenos. Os eritrócitos constituem o próximo componente maior do sangue após
o plasma. Os leucócitos e as plaquetas constituem uma pequena porção do volume total da
amostra de sangue.
O plasma é constituído por aproximadamente 93% de água. Ele contém muitas substâncias
dissolvidas ou em suspensão. As proteínas plasmáticas como a albumina, as globulinas e o
fibrinogênio constituem a maioria destas substâncias. Os gases mais abundantes no plasma são
oxigênio, dióxido de carbono e nitrogênio. Os lipídios, aminoácidos, produtos de degradação e
eletrólitos como sódio, potássio, cálcio, magnésio, cloreto e íons bicarbonato também são
encontrados no plasma. Quando as drogas sistêmicas são administradas a um animal, elas são
transportadas ao seu sítio de ação pelo plasma. Frequentemente, estas drogas têm que aderir a
uma proteína plasmática transportadora como a albumina para tornarem-se solúveis no plasma.
Uma amostra de sangue total aparece vermelha por causa dos eritrócitos em suspensão no
plasma. É impossível observar as células do sangue por meio da amostra. Se as células do sangue
forem removidas da amostra, o plasma remanescente aparecerá transparente e variando em
graus de amarelo. A intensidade da cor amarela do plasma é determinada pela concentração de
produtos de degradação da hemoglobina no plasma. A hemoglobina é a proteína nos eritrócitos
que dá a sua cor vermelha e capacita-os a transportar grande quantidade de oxigênio. Quando
envelhecidos, os eritrócitos são removidos da circulação e a hemoglobina é degradada e liberada.
Os produtos da degradação da hemoglobina incluem a bilirrubina, que é amarela (mais detalhes
deste conceito serão discutidos mais tarde quando o assunto for a hemoglobina).
A hidratação do paciente também pode ser um fator na coloração do plasma. Em pacientes
desidratados, todos os constituintes do plasma, incluindo a bilirrubina, estão mais concentrados.
Isto poderia resultar em uma coloração amarelada mais intensa.

APLICAÇÃO CLÍNICA
Lipemia Pós-prandial
Se um animal se alimenta bem próximo da coleta de sangue, o plasma pode aparecer
turvo devido à gordura do alimento digerido suspensa no plasma. Esta condição é
referida como lipemia pós-prandial ( pós-prandial significa após a alimentação e lipemia
significa gordura no sangue), que pode tornar o plasma ou soro inapropriados para
análises laboratoriais, dependendo do método analítico utilizado. Por esta razão, as
amostras de sangue para análise laboratorial devem ser coletadas antes que o animal se
alimente ou algumas horas após a alimentação.
APLICAÇÃO CLÍNICA
Anticoagulantes, Plasma e Soro
Você se lembra dos fatores sanguíneos de coagulação que foram mencionados
anteriormente? Estes fatores precisam estar presentes em quantidade suficiente para o
sangue coagular. Se nós precisamos evitar que o sangue coagule, adicionamos alguma
coisa a ele que impeça um dos fatores de coagulação. As substâncias que impedem os
fatores de coagulação e evitam a coagulação sanguínea são denominadas
anticoagulantes. Se um anticoagulante for adicionado a uma amostra de sangue em um
tubo ou seringa, o sangue não coagulará. Um dos mais comuns anticoagulantes é o ácido
etilenodiaminotetracético ou EDTA. O EDTA evita a coagulação inibindo o cálcio, fator
de coagulação número IV. Se não há cálcio, não há coagulação.
Se um anticoagulante for adicionado a uma amostra de sangue à medida que o sangue
for colhido de um animal, a amostra não coagulará porque não estão presentes todos os
fatores de coagulação. Se a amostra de sangue for centrifugada (a altas velocidades), o
fluido que aparece no topo do tubo é o plasma (veja figura).
Se nenhum anticoagulante for adicionado a uma amostra de sangue à medida que o
sangue for colhido de um animal, o sangue coagulará. Se o sangue coagulado for
centrifugado, o fluido que aparece no topo do tubo é o soro. Quando o sangue coagula,
uma das proteínas dissolvidas no plasma – fibrinogênio – é convertida na fibrina
insolúvel, que precipita fora da solução como uma malha de fibras finíssimas (por isso
seu nome) e auxilia a completar a estrutura do coágulo. A remoção do fibrinogênio do
plasma pela coagulação converte o plasma em soro.
Diferença entre o plasma e o soro sanguíneos. O plasma é o sangue total menos as células;
o soro é o sangue total menos as células e os elementos de coagulação. O plasma é
preparado pela centrifugação do sangue não coagulado, enquanto o soro é preparado por
permitir a coagulação do sangue.

Muitos dos testes químicos diagnósticos clínicos realizados em uma amostra de paciente
são realizados tanto no plasma quanto no soro. Após a amostra ser centrifugada, o
plasma ou o soro pode ser retirado e analisado ou congelado para análise futura. O
sangue total não pode ser congelado, porque os eritrócitos rompem-se facilmente
durante o processo de congelamento e descongelamento.

COMPONENTES CELULARES DO SANGUE

As células suspensas no plasma são classificadas em três categorias (Fig. 9-2):


Figura 9-2 Os componentes celulares do sangue. As células vermelhas do sangue (eritrócitos),
as células brancas sanguíneas (leucócitos) e as plaquetas (trombócitos) constituem os
componentes celulares do sangue.
(De Thibodeau GA, Patton KT: Anatomy & physiology, ed 5, St Louis, 2003, Mosby.)

• Células do sangue vermelhas ( eritrócitos), que transportam oxigênio dos pulmões às células e
aos tecidos do corpo.
• Plaquetas ( trombócitos), que auxiliam a evitar o sangramento a partir dos vasos sanguíneos
danificados.
• Células brancas do sangue ( leucócitos). Há cinco tipos de leucócitos que podem ser
diferenciados em um esfregaço sanguíneo corado. Três deles possuem grânulos em seu
citoplasma e são denominadas pelo quanto estes grânulos se coram utilizando colorações
hematológicas padrão. Estas células são denominadas granulócitos. Elas são os eosinófilos
(grânulos vermelhos), basófilos (grânulos azuis) e neutrófilos (grânulos que não se coram nem
de vermelho nem de azul). Os outros dois tipos de leucócitos não possuem grânulos em seu
citoplasma, então são denominados agranulócitos. Os agranulócitos são os monócitos e os
linfócitos. Cada tipo de célula tem funções específicas dentro do corpo. Discutiremos cada
uma delas com mais detalhes brevemente.
Uma Palavra sobre Colorações
Durante este capítulo, você vai ler sobre as células e suas estruturas que se coram
especificamente. Estas colorações estão baseadas no uso de corantes hematológicos comuns.
Existem muitos corantes hematológicos (sanguíneos) com várias denominações, mas todos
possuem características de coloração semelhantes. Muitos destes corantes são do tipo
Romanovsky, que é uma combinação de corantes azul (básico) e vermelho (ácido) dissolvidos
em metanol. As estruturas celulares que são básicas (alcalinas) corarão em azul; as estruturas
que são ácidas corarão em vermelho. Estes corantes são denominados corantes policromáticos
porque coram em mais de uma cor.
O corante de Wright é o corante hematológico mais amplamente utilizado. A parte básica
(alcalina) do corante de Wright é o azul de metileno. A parte ácida é a eosina. Outros corantes do
tipo Romanovsky que estão disponíveis e utilizados em menor extensão são os corantes de
Giemsa, de Leishman, Wright-Giemsa e May -Grunwald. Os corantes modificados de Wright
também estão disponíveis. Eles oferecem tempo de coloração mais rápido, mas não coram
algumas estruturas celulares como os corantes de Wright.
Hematopoiese
A hematopoiese é um termo geral para a produção de todas as células do sangue. As células do
sangue não são imortais, então elas estão em constante produção, funcionam por um período
específico de tempo e depois morrem por envelhecimento. Algumas células sanguíneas,
especialmente os leucócitos, deixam a circulação para combater invasores estranhos nos tecidos,
onde podem ser eliminadas durante sua ação. Para um animal permanecer saudável, ele precisa
de um número suficiente de todas estas células do sangue a todo instante. À medida que as
células do sangue envelhecem ou são destruídas, elas precisam ser repostas. Por esta razão, a
hematopoiese é um processo contínuo.
No feto em desenvolvimento, a maior parte da hematopoiese ocorre no fígado e no baço. À
medida que o feto se desenvolve, a medula óssea gradualmente assume a produção das células
do sangue. No animal recém-nascido, a maior parte da produção das células do sangue ocorre na
medula óssea ativa. Ela é denominada medula óssea vermelha com base em sua aparência
macroscópica. Em idade tenra, a medula óssea vermelha é encontrada em quase todos os ossos
porque existe uma grande demanda por células sanguíneas enquanto o animal cresce e
amadurece.
À medida que o animal envelhece, diminui sua alta necessidade de produção de células do
sangue; assim, parte da medula óssea vermelha torna-se a inativa medula óssea amarela,
novamente denominada por sua aparência macroscópica. A medula óssea amarela é composta
de adipócitos amarelos que substituíram parte da medula vermelha ativa. No animal maduro, a
maior parte da medula óssea vermelha é encontrada nas extremidades dos ossos longos (p. ex.,
fêmur, tíbia, úmero e ulna) e ossos chatos (p. ex., coxal, esterno e costelas). O resto é composto
por medula óssea amarela. Se aumentar a demanda, o fígado e o baço possuem capacidade
limitada de participar da hematopoiese, mas insuficiente para manter a vida.
Todas as células do sangue têm um ancestral em comum. Dispersa pela medula óssea encontra-
se uma população de células denominadas células-tronco pluripotentes ( PPSCs), também
conhecidas como células-tronco hematopoéticas. É um nome complicado, mas significa que
estas são células primitivas (células-tronco) que perderam seu potencial (pluripotente). Uma
PPSC tem o potencial de se desenvolver em qualquer uma das células do sangue. O tipo formado
será determinado por estímulos fisiológicos e químicos que agem sobre a célula-tronco.
Cada tipo celular tem seu próprio grupo de estímulos necessários para ativar uma PPSC a
começar a via de desenvolvimento para um determinado tipo de célula sanguínea. Uma vez que
uma PPSC tenha sido estimulada a produzir um tipo celular sanguíneo específico, este processo é
irreversível. Isto é, ela não pode parcialmente se desenvolver em um eritrócito, depois mudar o
processo e se tornar um neutrófilo.
A hematopoiese é uma via de mão única. Por exemplo, um dos estímulos para a produção de
eritrócitos é produzido nos rins. Quando estas células renais especializadas detectam níveis
diminuídos de oxigenação no sangue (uma condição chamada de hipóxia), elas o percebem
como uma necessidade para mais eritrócitos transportarem oxigênio. Em resposta a esta
necessidade identificada, elas produzem um hormônio chamado de eritropoetina ( EPO), que é
transportado pelo sangue à medula óssea. Lá, ele estimulará algumas das células PPSC a
começar seu desenvolvimento em eritrócitos.
Outros estímulos serão necessários para completar a produção das várias células do sangue. Este
processo envolve numerosas divisões celulares, assim uma PPSC ao final torna-se muitas células.
Por exemplo, ao final uma PPSC se transformará em muitos eritrócitos quando estimulada
apropriadamente. Em uma situação semelhante, existem diferentes estímulos para a produção de
plaquetas e de cada leucócito. Sem estes estímulos específicos, as PPSCs não se desenvolverão
em nenhuma célula do sangue madura.
Com a exceção de alguns linfócitos, o desenvolvimento das células do sangue tem lugar
inteiramente na medula óssea vermelha. Se você olhar para a medula óssea com um
microscópio, verá todas as linhagens celulares sanguíneas em todos os estágios do
desenvolvimento, desde células muito imaturas até células maduras e completamente funcionais.
Sob condições normais, a medula óssea possui reservas de grupos de células sanguíneas maduras
e não libera estas células para a circulação até que elas sejam necessárias. O tamanho do grupo
varia com cada tipo celular e devem ocorrer alguns estímulos do corpo para a liberação destas
células. Mas lembre-se de que a hematopoiese é um processo contínuo, assim existe estimulação
e liberação contínuas destas células para substituir aquelas que morreram ou foram eliminadas.
Certas condições patológicas estimularão uma intensa liberação de células. Por exemplo, um
micro-organismo invasor pode resultar na liberação de um grande número de neutrófilos da
medula óssea a se direcionarem ao local da infecção para tentar controlar a infecção pela
eliminação dos micro-organismos. Se a infecção for severa o bastante, a medula óssea pode
exaurir sua reserva de neutrófilos maduros e terá que começar a enviar neutrófilos imaturos. É
como enviar uma criança para fazer o trabalho de um adulto. É apenas justificável, mas não
efetivo.
Outra interessante característica das PPSCs é que elas são autoperpetuantes. Quando uma PPSC
é estimulada para começar a produção de uma linhagem celular, ela sofre uma divisão mitótica.
O resultado desta divisão é que uma célula continua a se desenvolver em uma célula sanguínea,
enquanto a outra célula segue de volta ao grupo de células-tronco.
Estoque de sangue
O corpo do animal pode controlar seu volume circulante de sangue em qualquer momento.
Quando um animal está em repouso, ele não precisa de muito oxigênio para suprir sua
musculatura, assim ele tem “sangue extra”. O baço é um órgão semelhante a uma esponja no
abdome capaz de conter muito sangue. Quando o corpo não precisa de todo o seu sangue
circulante, o baço aumenta de tamanho e estoca o sangue até que ele seja necessário, como uma
esponja que pode absorver muita água. Quando um animal é fisicamente ativo, o baço contrai-se
e libera o sangue estocado de volta para a circulação, assim haverá mais oxigênio indo para os
músculos (como se espremêssemos a esponja). Mais informações sobre o baço serão discutidas
adiante, porque ele tem outras funções importantes.

AUTOAVALIAÇÃO
1. Quais são as principais funções do sangue?
2. Qual é a causa mais comum de hemoconcentração e como ela pode afetar a
contagem celular sanguínea no sangue periférico?
3. Qual é o componente mais abundante do plasma?
4. Quais são as três principais categorias de componentes celulares do sangue?
5. Qual é a diferença entre a medula óssea vermelha e a amarela?
6. Qual é a diferença entre o plasma e o soro?
7. Como uma única população celular, as células-tronco pluripotentes, pode dar
origem a todas as diferentes células do sangue?
8. Qual é o volume total sanguíneo de um animal pesando 306,17 kg (peso corpóreo
magro)? E aproximadamente em um animal de 1,36 kg?

APLICAÇÃO CLÍNICA
Volume Sanguíneo
Eis a questão. Como você sabe que pode retirar 200 mL de sangue de um animal sem
causar problemas sérios? Nosso limite será de 25% do volume total de sangue, que é
muito mais sangue do que seria rotineiramente coletado de um animal, desde que um
animal que perca 25% de seu volume sanguíneo total tenha aproximadamente uma
chance de 50:50 de sobrevivência, mas vamos examinar um caso em pior situação.
Primeiro, você precisa conhecer quanto de sangue um animal possui. O volume total de
sangue de qualquer animal pode ser estimado utilizando o peso corpóreo magro do
animal. Magro é um termo operacional aqui. Um gato doméstico de 13,5 kg (30 libras)
não é magro. Assim, se você quer ter uma ideia do volume sanguíneo total neste gato,
considere-o como um gato de 3,5 a 4,5 kg (8 a 12 libras). Como regra geral, uma
quantidade de 50 a 100 mL (média de 75) de sangue por kg de peso magro. Animais
muito nervosos tendem a ter maior volume porque estão sempre andando ativamente,
saltando, correndo – então eles precisam de mais oxigênio em sua musculatura.
Utilizando estas diretrizes, um cavalo de 454 kg (1.000 libras) terá um volume sanguíneo
total de aproximadamente 34.000 mL ou 34 L (454 kg × 75 mL de sangue/kg = 34.050
volume de sangue total). A retirada de 200 mL de sangue deste cavalo resultará em uma
perda de 0,5% do volume total de sangue (200 mL dividido por 34.000 mL e multiplicado
por 100 dará esta porcentagem). Não é um problema.
Agora vamos considerar um cão com 16 kg (35 libras) com um volume sanguíneo total
de 1.193 mL. A retirada de 200 mL deste cão resultará em uma perda de sangue de
16%. Isto ainda não é um problema, mas nós estamos chegando mais próximo de um
problema.
Outra Forma para a Determinação do Volume Sanguíneo
Outra forma de determinar o volume sanguíneo total é imaginar que o sangue representa
uma média de 6% a 8% (média de 7%) do peso magro de um animal. Claro que isto vai
dar o peso do volume sanguíneo total, assim você precisa convertê-lo a uma medida
líquida. Uma medida de água pesa uma libra. Então, como o sangue em sua consistência
é bem aquoso, nós usaremos a taxa de conversão. A partir daqui nós precisamos
convertê-lo em uma medida métrica porque é a forma como as seringas são calibradas.
Há duas medidas em um quarto e um quarto é aproximadamente o equivalente a um
litro. Há 1.000 mL em um litro. Então agora isto se torna um simples problema
matemático.
Utilizando estas diretrizes, um cão pesando 75 libras (34 kg) terá um volume sanguíneo
total de aproximadamente 5,25 libras (75 libras × 7%). São 5,25 medidas de sangue. Se
duas medidas são um quarto, 5,25 medidas são 2,625 quartos, ou aproximadamente
2,625 L. Movendo a vírgula decimal para a direita em três casas, o volume sanguíneo
total deste cão é de 2.625 mL. Uma perda de 200 mL de sangue para este animal
representaria uma perda de aproximadamente 10% do volume sanguíneo total. Esta
quantidade não seria uma perda significativa para este cão.
Por outro lado, um gato pesando 10 libras (4,5 kg) teria um volume de sangue de 0,7 libra
ou uma medida de 0,7. Esta quantidade é convertida a 350 mL. Uma perda de sangue de
200 mL representaria uma perda de 57% de seu volume sanguíneo total. O gato
provavelmente morreria de choque antes que você pudesse tirar esta quantidade de
sangue dele.

CÉLULAS VERMELHAS DO SANGUE

As células vermelhas do sangue também são conhecidas como RBCs. Um termo mais antigo
para estas células é corpúsculos vermelhos, mas este termo não é mais utilizado.
Formação

O processo de formação de eritrócitos é denominado eritropoiese. Os eritrócitos começam


como células-tronco pluripotentes na medula óssea vermelha. A eritropoetina (EPO), um
hormônio produzido pelo rim, é um dos muitos estímulos necessários para o completo
desenvolvimento dos eritrócitos. A EPO é liberada quando as células renais detectam hipóxia no
sangue. Com esta estimulação, uma PPSC começará a sofrer divisões mitóticas para que se
desenvolvam muitos eritrócitos imaturos. Cada etapa até a maturação requer estímulos
específicos, alguns deles ainda não identificados.
Um eritrócito imaturo é uma célula grande com o citoplasma azul escuro e um grande núcleo
redondo com um padrão frouxo de cromatina. À medida que a célula se torna madura, o núcleo
fica mais condensado e menor ( picnótico) até que finalmente é completamente eliminado da
célula. O citoplasma de coloração azul nas fases iniciais é decorrente dos processos metabólicos
em andamento dentro da célula. Alguns destes processos deixam a célula viva; outros resultam
em síntese proteica, que é importante para a produção de hemoglobina.
APLICAÇÃO CLÍNICA
Policromasia e RBCs nucleados
Sob condições normais, aproximadamente 1% dos eritrócitos na circulação estão
maduros.
Se um animal tem uma perda súbita de sangue ou seus eritrócitos destruídos, a medula
óssea tentará compensar pela produção de mais eritrócitos em um curto espaço de
tempo. Neste esforço para enviar mais eritrócitos para a circulação, a medula óssea
vermelha frequentemente enviará células que não estão bem maduras. Estas células
ainda possuem alguma atividade metabólica em andamento em seu citoplasma, então
elas se tingirão com alguma intensidade de azul. Existe um pouco de hemoglobina, que
se corará de vermelho. O resultado é o citoplasma em tonalidade lavanda ou em
policromasia.
A produção da hemoglobina começa antes da perda do núcleo pela célula. Se a medula
óssea percebe uma grande necessidade de hemoglobina para transportar oxigênio, ela
pode enviar todas as suas células policromatófilas (lavanda) não nucleadas e depois
também começar a enviar eritrócitos nucleados. Em ambos os casos, estas são células
imaturas que não possuem a totalidade de hemoglobina ainda, então elas não podem
transportar uma carga completa de oxigênio. Elas podem transportar uma parcela de
oxigênio, e que é melhor do que nada quando existe a necessidade por mais eritrócitos.
A presença de policromasia e eritrócitos nucleados é utilizada como indicador de que a
medula óssea está respondendo à maior necessidade do sangue em transportar oxigênio.
Este é um bom sinal.

Neste mesmo ponto durante o processo de maturação, inicia-se a produção de hemoglobina no


citoplasma. A hemoglobina cora-se de vermelho. Quando adiciona hemoglobina vermelha a um
citoplasma de coloração azul, você tem um citoplasma de coloração lavanda. Isto é denominado
policromasia e sua presença em RBCs circulantes é utilizada como um indicador de que as
células ainda não estão completamente maduras, mas a produção de hemoglobina está
ocorrendo. Conforme a célula completa sua maturação, a quantidade de seu citoplasma diminui
e ela se preenche com hemoglobina. Quando a síntese de hemoglobina se completa, as atividades
metabólicas da célula cessam. Isto permite apenas à hemoglobina corar o citoplasma; assim nós
temos um citoplasma vermelho, que é a marca de um eritrócito maduro.
Características
Um eritrócito maduro é um saco membranoso que contém aproximadamente 65% de água e
35% de sólidos (principalmente proteínas), com a hemoglobina perfazendo aproximadamente
95% dos sólidos. Com poucas exceções, os eritrócitos maduros de mamíferos são discos
arredondados, bicôncavos (ambos os lados são retraídos no centro) que não possuem núcleo e
coram-se de vermelho por causa da presença de hemoglobina (Fig. 9-2). Os eritrócitos imaturos
mantêm seu núcleo até os estágios finais do desenvolvimento antes da maturação. Estes
eritrócitos nucleados normalmente ficam na medula óssea até que eles estejam maduros e não
são encontrados no sangue periférico. Os eritrócitos imaturos são metabolicamente ativos e
ocupados em produzir a hemoglobina que os permitirá finalmente transportar oxigênio para todas
as células do corpo.
As diferentes espécies têm tamanhos variados de seus eritrócitos com vários graus de palidez no
centro, quando vistos em um esfregaço sanguíneo corado. Esta palidez é denominada palidez
central e é o resultado desta área do eritrócito ser mais estreita (lembra do formato bicôncavo?) e
assim conter menos hemoglobina para ser corada em vermelho. Dos animais domésticos
comuns, o cão tem o maior eritrócito (7 μ de diâmetro) e o maior grau de palidez central. Em
ordem descendente, gato, cavalo, vaca, carneiro e cabra (3 a 4 μ de diâmetro) possuem os
menores eritrócitos. Um mícron corresponde a um milionésimo do metro; assim, mesmo os
maiores eritrócitos são muito pequenos. Os Camelidae (lhamas, camelos e outras espécies
relacionadas) possuem eritrócitos ovais ou elípticos, e o cervo tem eritrócitos com formato de
foice (parecido com uma lua crescente). Pássaros, peixes, anfíbios e répteis possuem eritrócitos
elípticos que são nucleados mesmo quando eles estão maduros.
O formato de disco bicôncavo dos eritrócitos serve para três importantes finalidades:
1. Como a membrana do eritrócito é deformável (ela pode mudar de formato), mas não
elástica, o eritrócito pode pegar água e inchar (o que resultará na formação de um eritrócito
em esfera) sem romper a membrana. Imagine da seguinte forma. Pegue um saco plástico
pequeno e preencha-o em aproximadamente 2/3 de água. Agora você tem um saco com a
membrana deformável (você pode facilmente alterar seu formato). Até certo limite, você
pode adicionar mais água. Mas, quando o saco está cheio de água, ele não é mais deformável.
Finalmente, você romperá a membrana do saco se tentar adicionar muito mais água. Se o
eritrócito torna-se muito cheio de água, a membrana romperá, causando a destruição da célula
( hemólise) (Fig. 9-3).
Figura 9-3 Hemólise: ruptura dos eritrócitos (RBCs).

2. O formato bicôncavo fornece maior área de superfície da membrana para a difusão de


oxigênio e dióxido de carbono que ocorre através dela.
3. O formato em disco resulta em uma distância de difusão menor para dentro e para fora da
célula comparado com uma esfera. Os animais que possuem um formato bicôncavo menos
pronunciado (carneiros e cabras) tendem a ter um número maior de eritrócitos, desse modo
providenciando uma maior área de superfície pelo aumento do número de células do que pelo
aumento da quantidade de membrana por célula.
Função
A função do eritrócito maduro é transportar oxigênio para todos os tecidos do corpo. Ele faz isto
pela produção da proteína hemoglobina, que se liga ao oxigênio. O eritrócito maduro é um saco
de hemoglobina, água e outros componentes estruturais que auxiliam a manter o formato
bicôncavo.
Hemoglobina
A hemoglobina é uma proteína composta por dois componentes – heme e globina. Estes dois
componentes são produzidos pelo eritrócito à medida que ele matura. O heme é a porção do
pigmento produzida na mitocôndria; a globina é a porção proteica produzida pelos ribossomos.
Cada grupo heme pode transportar uma molécula de oxigênio. Quatro grupos hemes são aderidos
a cada molécula de globina. Então cada molécula de hemoglobina pode transportar quatro
moléculas de oxigênio. O oxigênio é aderido aos átomos de ferro (Fe ++ ), que fazem parte de
cada grupo heme.
Tipos Normais de Hemoglobina
• Hemoglobina embrionária (HbE) é encontrada muito cedo no desenvolvimento do feto.
• Hemoglobina fetal (HbF) está presente no sangue fetal da metade ao final da gestação e até
alguns meses após o nascimento. Ela tem concentração alta ao nascimento e é gradualmente
substituída pela hemoglobina do adulto. A HbF funciona muito bem em ambiente de baixa
tensão de oxigênio no útero, porque sua afinidade pelo oxigênio é mais alta do que a
hemoglobina do adulto normal.
• Hemoglobina do adulto (Hb) é encontrada nos eritrócitos de todos os animais, e sua síntese
começa entre algumas semanas a alguns meses após o nascimento. Ela gradualmente substitui
a hemoglobina fetal como o tipo primário de hemoglobina sintetizada.
Função da Hemoglobina.
A principal função da hemoglobina é o transporte de oxigênio aos tecidos. Ele ocorre em dois
estados fisiológicos normais.
1. Oxi-hemoglobina é a hemoglobina que transporta o oxigênio. Uma molécula de oxigênio é
associada com cada molécula de ferro (Fe ++ ).
2. Desoxi-hemoglobina é a hemoglobina que liberou seu oxigênio. Ela também é denominada
hemoglobina vazia.

APLICAÇÃO CLÍNICA
Glicemia e Metabolismo dos Eritrócitos
Osangue é um tecido vivo mesmo após ser retirado de um animal. Uma amostra fresca
de sangue em um tubo contém eritrócitos vivos que utilizam a glicose plasmática como
energia. O problema é que não há forma de repor a glicose no tubo após os eritrócitos a
utilizarem. As análises diagnósticas laboratoriais de amostras de sangue frequentemente
envolvem a mensuração da glicemia para investigar ou monitorar doenças como o
diabetes melito. Um paciente com o diabetes descontrolado terá níveis de glicemia
aumentados. Se os eritrócitos não forem removidos da amostra de sangue rápido o
bastante, eles poderão captar glicose o bastante para diminuir um valor elevado de
glicemia a níveis normais ou baixos. Isto poderá levar a um falso diagnóstico e
possivelmente a tratamentos inapropriados. Os eritrócitos poderiam mesmo utilizar
glicose suficiente para alterar um valor normal de glicemia para níveis abaixo do
normal. As amostras que ficam muito tempo esperando para a retirada dos eritrócitos
podem ter a glicemia em zero. Então, quando a glicemia for mensurada, a amostra deve
ser centrifugada e os eritrócitos removidos tão logo a amostra seja retirada para se ter
um resultado acurado.

Os fatores como o pH, a temperatura e os níveis de oxigênio e gás carbônico influenciam a


habilidade da molécula de hemoglobina de transportar o oxigênio. O Capítulo 10 faz uma boa
descrição da transferência do oxigênio em nível celular.
Transporte de Dióxido de Carbono.
O dióxido de carbono é transportado direta e indiretamente pelos eritrócitos e dissolvido no
plasma. Três quartos do dióxido de carbono (CO 2) são transportados indiretamente pelos
eritrócitos; o CO 2 difunde-se aos eritrócitos, onde é transformado em ácido carbônico, e então
ionizado em íons hidrogênio e íons bicarbonato:

H 2O + CO 2 = H 2CO 3 = H+ + HCO 3−
A desoxi-hemoglobina aceita o íon hidrogênio, e o bicarbonato difunde-se de volta ao plasma.
Nos pulmões, o bicarbonato é convertido de volta a CO 2 e H 2O, e o CO 2 é eliminado pela
respiração.
Embora os eritrócitos não utilizem energia metabólica para ligar, transportar e liberar o oxigênio,
eles precisam de energia para manter seu formato bicôncavo e a deformabilidade da
membrana. Após a produção da hemoglobina, a mitocôndria para de funcionar, e assim os
eritrócitos devem procurar outra fonte de energia. Como o eritrócito praticamente é apenas um
saco de hemoglobina, ele tem que procurar no plasma fora da célula sua fonte de energia. Uma
das melhores fontes de energia é a glicose, de modo que os eritrócitos maduros dependem da
glicose plasmática como energia.
Tempo de Vida e Destruição
O tempo de vida normal dos eritrócitos varia entre as espécies. Em cães, o tempo de vida médio
é de 110 dias. Em gatos, é de aproximadamente 68 dias. Os eritrócitos de cavalos e carneiros
vivem até 150 dias, e os eritrócitos de vacas podem viver tanto quanto 160 dias. No outro extremo
da escala, estão os camundongos, cujos eritrócitos vivem apenas 20 a 30 dias. Os eritrócitos do
homem vivem uma média de 120 dias. À medida que os eritrócitos se desgastam, eles são
substituídos por eritrócitos jovens da medula óssea no processo de eritropoiese cíclica sem fim.
O processo de envelhecimento é denominado senescência. À medida que os eritrócitos se tornam
senescentes, a atividade enzimática diminui (especialmente a enzima glicolítica, a enzima que
auxilia na degradação da glicose) e a célula perde sua deformabilidade. Ela torna-se esférica e
seu volume diminui. Noventa por cento da destruição dos eritrócitos senescentes ocorre por
hemólise extravascular; isto é, a destruição dos eritrócitos ocorre fora do sistema cardiovascular
pelos macrófagos (grandes células fagocíticas) encontrados por todo o corpo. Os macrófagos
removem os eritrócitos senescentes da circulação e degrada-os a componentes que podem ser
reciclados pelo corpo ou eliminados como material de degradação do metabolismo. Os
macrófagos do baço são especialmente ativos na remoção de eritrócitos velhos, mortos ou
anormais.
Hemólise Extravascular.
A membrana do eritrócito é destruída uma vez dentro do macrófago. O ferro do heme e os
aminoácidos das moléculas de globina são recuperados pelos macrófagos. O ferro é transportado
para a medula óssea vermelha. Os aminoácidos são direcionados ao fígado, onde são utilizados
para construir novas proteínas. O heme é desmontado e eliminado pelo corpo. Para fazer isto,
primeiro ele é convertido em bilirrubina, que é então transportada ao fígado pela proteína
plasmática albumina. Ela liga-se à albumina, porque a bilirrubina neste estágio é insolúvel em
água. Neste ponto, a bilirrubina é classificada como bilirrubina não conjugada ou livre.
No fígado, a bilirrubina é associada ou conjugada a um composto chamado ácido glicurônico. A
bilirrubina combinada e a molécula de ácido glicurônico são hidrossolúveis e excretadas como
um pigmento biliar ao intestino. A bilirrubina é então classificada como bilirrubina conjugada. No
intestino, a bilirrubina conjugada é convertida em urobilinogênio pelas bactérias. Uma parte do
urobilinogênio será reabsorvida e eliminada na urina como urobilina. Outra parte será convertida
em outro composto, estercobilinogênio, e excretada nas fezes como estercobilina. A urobilina e a
estercobilina são dois pigmentos normalmente presentes na urina e nas fezes e são os
responsáveis pela cor normal destes excretas.
Hemólise Intravascular.
Em aproximadamente 10% dos eritrócitos normais, a destruição ocorre como hemólise
intravascular; isto é, a destruição ocorre no interior dos vasos sanguíneos. Enquanto está na
circulação, os eritrócitos estão sujeitos a vários estresses metabólicos e mecânicos. Isto pode
resultar na fragmentação e/ou destruição do eritrócito.
Quando a membrana do eritrócito rompe dentro de um vaso, a hemoglobina é liberada
diretamente no sangue. A hemoglobina não conjugada é capturada pela haptoglobina, uma
proteína plasmática de transporte, e carreada até os macrófagos do sistema mononuclear
fagocitário no fígado para degradação adicional. Uma vez no fígado, o processo ocorre como na
hemólise extravascular.

APLICAÇÃO CLÍNICA
Icterícia
Aexcessiva degradação de eritrócitos resulta em uma quantidade excessiva de
bilirrubina não conjugada no plasma ( hiperbilirrubinemia). Se a quantidade de
bilirrubina não conjugada exceder a habilidade do fígado em conjugá-la, o excesso da
bilirrubina não conjugada será depositado nos tecidos. Isto deixa os tecidos com uma
coloração amarela, condição denominada icterícia. Clinicamente, a icterícia é mais
facilmente observada como uma coloração amarelada das membranas mucosas e do
branco ( esclera) dos olhos.
A icterícia pode também ser associada com doença hepática que incapacita o fígado de
conjugar mesmo quantidades normais de bilirrubina não conjugada apresentada a ele.
Isto leva a bilirrubina não conjugada proveniente da degradação normal dos eritrócitos a
aumentar no sangue e eventualmente ser depositada nos tecidos.
Em outras doenças hepáticas, se os ductos biliares forem obstruídos, a bilirrubina
conjugada não poderá passar para a bile e depois ao intestino; assim, a bilirrubina
conjugada voltará eventualmente à circulação sanguínea e aos tecidos. O que
novamente resultará em icterícia.

Quando a haptoglobina está cheia de hemoglobina não conjugada, o excesso da hemoglobina não
conjugada aparece no plasma ( hemoglobinemia). Esta hemoglobina não conjugada não tem
como chegar ao fígado, de modo que ela é carreada ao rim, onde é eliminada na urina (
hemoglobinúria). A hemólise intravascular resulta na coloração rósea, vermelha ou marrom do
plasma (hemoglobinemia). Se um excesso de hemoglobina está sendo eliminado na urina, ela
também pode ter uma coloração vermelha (hemoglobinúria).
Anemia e Policitemia
A anemia é uma condição patológica que resulta na diminuição da capacidade de transporte de
oxigênio do sangue. Ela pode ser causada pelas seguintes condições:
• Um número baixo de eritrócitos maduros circulantes desencadeado por perda e destruição do
sangue ou produção diminuída de eritrócitos. Hemorragia, parasitos de eritrócitos e a
radioterapia para o câncer são apenas algumas condições que podem causar este tipo de
anemia.
• Hemoglobina insuficiente sendo produzida por uma quantidade normal de eritrócitos
presentes. Mesmo que a medula óssea esteja produzindo uma quantidade apropriada de
eritrócitos, não há hemoglobina o bastante para preencher cada eritrócito. Para compensar a
produção menor de hemoglobina, os RBCs produzidos são menores do que o normal. Isto é
frequentemente o resultado de deficiência de uma ou mais substâncias necessárias para a
síntese de hemoglobina. A deficiência de ferro é uma causa comum deste tipo de anemia.

APLICAÇÃO CLÍNICA
Hematócrito e Volume Globular
Uica em cima. Os eritrócitos que se depositaram no fundo perfazem de 28% a 55% do
volume da amostra, dependendo da espécie. A altura da coluna de eritrócitos é medida
em proporção à altura de toda a amostra, o que permite determinar a porcentagem de
eritrócitos. O valor é denominado volume globular e é expresso em porcentagem.
O VG é um teste útil para triagem de um paciente para anemia. A porcentagem de
eritrócitos será menor se o animal tiver valores baixos de eritrócitos ou se os eritrócitos
forem de tamanho menor do que o normal, duas causas de anemia. O VG também pode
ser utilizado para a triagem de pacientes com desidratação, o que causa policitemia
relativa e hemoconcentração (veja figura).
Hematócrito. A, Sangue normal. Porcentagem normal de eritrócitos (RBCs) e espessura
normal do creme leucocitário. B, Anemia e leucocitose. Baixa porcentagem de RBCs
(anemia) e creme leucocitário espesso (leucocitose). C, Policitemia e leucopenia. Alta
porcentagem de RBCs (policitemia) e creme leucocitário reduzido (leucopenia).

Mesmo que a maioria das pessoas invariavelmente utilize os termos volume globular e
hematócrito como sinônimos, existe uma diferença técnica. O hematócrito é
determinado por instrumentos hematológicos automáticos que de fato contam o número
de eritrócitos por volume específico da amostra de sangue total. O hematócrito também
é expresso como uma porcentagem de eritrócitos na amostra de sangue, mas ele é
considerado mais acurado porque os eritrócitos foram contados diretamente pelo
aparelho. Quando uma centrífuga for utilizada, devemos confiar na eficiência da
centrífuga em empacotar as células firmes o bastante para espremer todo o plasma para
fora das células, mas não tão firme a ponto de romper algumas células. Por causa desta
diferença de procedimento, algumas vezes ocorre uma discrepância entre o volume
globular registrado em uma amostra de sangue centrifugada e o hematócrito registrado
por um instrumento hematológico automático.
Em uma amostra centrifugada, os leucócitos e as plaquetas repousam em cima da
coluna de eritrócitos, o que é chamado de creme leucocitário, porque parece
grosseiramente com um creme ou tem uma coloração amarelo amarronzada. A
espessura do creme leucocitário pode ser utilizada como um indicador do número total
de leucócitos e plaquetas na amostra. Quanto mais espesso o creme leucocitário, maior a
presença de leucócitos e plaquetas. Frequentemente, a espessura do creme leucocitário é
determinada pelo aumento no número de leucócitos, condição denominada leucocitose.
O plasma do tubo do hematócrito pode ser colocado em um instrumento denominado
refratômetro para determinar as proteínas plasmáticas totais. Este valor é útil como teste
de triagem para avaliar o estado de hidratação de um animal, visto que um animal
desidratado terá menos água em seu plasma, resultando no aumento da concentração de
proteínas totais.

A policitemia é um aumento acima do normal no número de eritrócitos. Há três tipos de


policitemia:
1. Policitemia relativa é observada quando há perda de fluido do sangue (hemoconcentração).
Isto é comumente observado em animais que estão desidratados por causa de vômito, diarreia,
sudorese profusa ou não ingestão suficiente de água.
2. Policitemia compensatória é o resultado de hipóxia. A medula óssea é estimulada a produzir
mais eritrócitos porque os tecidos não estão captando oxigênio suficiente. Os animais que
vivem em altas altitudes desenvolvem policitemia compensatória. Um paciente com
insuficiência cardíaca congestiva pode tornar-se policitêmico porque o coração não bombeia
sangue suficiente aos tecidos, o que resulta em uma condição de hipóxia. Isto leva o rim a
produzir mais eritropoetina que estimulará as células-tronco pluripotenciais a desenvolver mais
eritrócitos.
3. Policitemia rubra vera é uma desordem da medula óssea rara caracterizada pela produção
aumentada de eritrócitos de causa desconhecida.

AUTOAVALIAÇÃO
1. Qual é o estado fisiológico do sangue que age como estímulo para a eritropoiese?
2. O que causa policromasia no desenvolvimento do citoplasma dos eritrócitos?
3. Como a deformabilidade, e não a elasticidade, afeta o eritrócito quando o fluido
entra na célula?
4. Como o eritrócito transporta oxigênio aos tecidos?
5. De onde se origina a bilirrubina? Como ela é eliminada pelo corpo?
6. Qual é a diferença entre policitemia e anemia?

PLAQUETAS
As plaquetas também são denominadas trombócitos. Elas não são células completas, mas
pedaços de citoplasma que foram isolados e liberados de células gigantes, multinucleadas (
megacariócitos) na medula óssea. Mesmo que elas não sejam células completas, as plaquetas
frequentemente são enumeradas como um dos tipos celulares sanguíneos no sangue periférico.
Formação
A produção de plaquetas é denominada trombopoiese. A célula-pai das plaquetas é o
megacariócito, que se origina das células-tronco pluripotentes na medula óssea. À medida que o
megacariócito se desenvolve, ele sofre mitose incompleta na qual o núcleo se divide, mas o
citoplasma não. Isto resulta em uma célula que tem vários núcleos e muito citoplasma. O
megacariócito não deixa a medula óssea. Pelo contrário, ele fragmenta pequenos pedaços de
citoplasma e os envia para a circulação como plaquetas.
Características
Na circulação, as plaquetas são arredondadas e têm numerosos grânulos pequenos de coloração
púrpura dispersos pelo citoplasma (Fig. 9-2). Entre outras coisas, os grânulos contêm alguns
fatores de coagulação e cálcio, ambos necessários para o sangue coagular. As plaquetas
normalmente são menores do que os eritrócitos, mas ocasionalmente observam-se plaquetas
gigantes. As plaquetas gigantes são mais ativas fisiologicamente do que as plaquetas menores.
Função
As plaquetas constituem parte essencial da hemostasia, o processo pelo qual o sangue é impedido
de sair de um vaso sanguíneo danificado. As plaquetas possuem papéis específicos no processo
de coagulação. Estes papéis dependem de um número adequado de plaquetas presentes para a
função plaquetária normal. As três funções específicas das plaquetas são:
1. Manutenção da integridade vascular. As plaquetas auxiliam no crescimento das células
endoteliais que revestem o sistema vascular: As plaquetas aderem ao endotélio e liberam
fatores de crescimento endotelial para as células endoteliais. Se as plaquetas não estiverem
presentes em número adequado, um grande número de eritrócitos pode migrar pela parede do
vaso e produzir petéquias (hemorragias puntiformes) pelo corpo.
2. Formação do tampão plaquetário. Se o revestimento do vaso sanguíneo for danificado, a
exposição do tecido conjuntivo atrai as plaquetas, que aderem irreversivelmente a ele ( adesão
plaquetária). As plaquetas aderem não somente ao tecido conjuntivo exposto, mas também
umas às outras para tentar interromper a hemorragia. A ausência de adesão plaquetária pode
resultar em distúrbios de coagulação. Uma vez que as plaquetas tenham aderido ao local da
injúria, elas alteram sua conformação e desenvolvem pseudópodes que as permitem
enroscarem-se umas nas outras ( agregação plaquetária). Enquanto as plaquetas se espremem
umas nas outras, elas liberam fatores plaquetários (PFs), que são necessários para o completo
processo de coagulação.
3. Estabilização do tampão hemostático contribuindo para o processo de formação de fibrina.
O sangue coagula quando a proteína plasmática solúvel fibrinogênio é convertida em feixes
insolúveis de fibrina. Por esta razão, vários fatores de coagulação e enzimas encontrados no
sangue e nos tecidos trabalham juntos em uma série complexa de reações. Existem 13
diferentes fatores identificados necessários para a coagulação ocorrer. Na maioria dos casos,
cada um destes fatores é ativado por outro fator. Uma vez que um fator é ativado, ele causará
a ativação de outro fator. Parece complicado, não é mesmo? E é. Pense em uma linha de
dominós separados aproximadamente por uma polegada. Se você empurrar o primeiro
dominó, ele cairá contra o segundo, derrubando-o. Então o segundo dominó empurrará o
terceiro e assim por diante. Você fixou a situação. Deste modo, é assim com o processo de
coagulação. Uma reação leva à outra em um efeito de cascata que eventualmente levará à
geração de grande quantidade de uma substância denominada trombina na superfície agregada
das plaquetas. A presença de trombina causa a conversão do fibrinogênio solúvel em feixes de
fibrina insolúveis. Os feixes de fibrina formam uma rede em forma de malha ao redor e
através das plaquetas. Este é um dos estágios finais da formação do coágulo. Adicionalmente,
para evitar que mais sangue escape, o coágulo também age como um andaime para o reparo
do vaso danificado. Ao mesmo tempo em que o coágulo está sendo formado, outros processos
limitam a coagulação no local da injúria. Outros fatores que também são ativados finalmente
dissolverão o coágulo ( fibrinólise), quando o endotélio for reparado.
Tempo de Vida e Destruição
Após a liberação da medula óssea, as plaquetas permanecem no sangue periférico até que elas
sejam removidas pelos macrófagos teciduais por causa de seu envelhecimento ou dano.

AUTOAVALIAÇÃO
1. Por que as plaquetas não são consideradas células completas?
2. Quais são as três funções principais das plaquetas?
3. Como você pode utilizar o hematócrito para avaliar um paciente para anemia?
4. O que é o creme leucocitário?

APLICAÇÃO CLÍNICA
Venopunção e Plaquetas
Avenopunção é o procedimento de colocar uma agulha em uma veia e retirar uma
amostra de sangue ou administrar um medicamento. Isto faz um buraco na parede do
vaso. Quando a agulha é removida, o furo permanecerá e o tecido conjuntivo será
exposto dentro do vaso. Isto atrairá a atenção das plaquetas. As plaquetas se congregarão
no local e formarão um tampão que prevenirá a perda de sangue através do furo. Em
animais saudáveis, este tampão estará no local em poucos minutos. Para assegurar que o
tampão seja formado o mais rápido possível, uma vez que a agulha seja removida da
veia, uma leve pressão deve ser aplicada ao local da venopunção. Pode ajudar envolver
o sítio de venopunção com um pedaço de fita após colocar um chumaço de algodão.
Não esfregue o sangue que infiltra para fora do local de punção. A cada vez que você
fricciona a área, você interrompe o desenvolvimento do tampão plaquetário e prolonga o
tempo de sangramento.

LEUCÓCITOS
Normalmente qualquer célula nucleada encontrada no sangue é um leucócito. As células brancas
sanguíneas também são conhecidas como WBCs ou leucócitos. Quando os leucócitos se
acumulam em um local, eles macroscopicamente parecem de coloração branca ou creme. Por
exemplo, o pus é um acúmulo de leucócitos. Os leucócitos maduros são maiores do que os
eritrócitos maduros.
Existem cinco tipos de leucócitos. Eles são os neutrófilos, eosinófilos, basófilos, monócitos e
linfócitos (Tabela 9-2).

TABELA 9-2 Leucócitos


Denominação Grânulos Forma do Núcleo Função Local de Ação
Citoplasmáticos
Não se coram
Neutrófilo (normalmente Polimorfonuclear Fagocitose Tecidos do corpo
invisíveis)
Coram-se em Reações alérgicas,
Eosinófilo Polimorfonuclear Tecidos do corpo
vermelho anafilaxia e fagocitose
Início das reações
Basófilo Coram-se em azul Polimorfonuclear Tecidos do corpo
alérgicas e imunes
Fagocitose e
Monócito Tecidos do corpo
Nenhum Pleomórfico processamento de
(macrófago) ou sangue
antígenos
Produção de
Célula B
Nenhum Mononuclear anticorpos e Tecido linfoide
(linfócito)
imunidade humoral
Produção de citocinas Tecido linfoide e
Célula T
Nenhum Mononuclear e imunidade celular outros tecidos do
(linfócito) mediada corpo

Os leucócitos podem ser classificados de três diferentes formas:


1. Tipo de função de defesa
• Fagocitose: neutrófilos, eosinófilos, basófilos, monócitos
• Produção de anticorpos e imunidade celular: linfócitos
2. Forma do núcleo
• Polimorfonuclear (núcleo segmentado, multilobular): neutrófilos, eosinófilos, basófilos
(Fig. 9-4)

Figura 9-4 Neutrófilo normal mostrando características polimorfonucleares.

• Mononuclear (núcleo único, arredondado): linfócitos


• Pleomórfico (núcleo não segmentado, de variadas formas): monócitos
3. Presença ou ausência de grânulos citoplasmáticos específicos corados
• Granulócitos (presença de grânulos): neutrófilos, eosinófilos, basófilos
• Agranulócitos (ausência de grânulos): linfócitos, monócitos
Formação
O termo geral para a formação de leucócitos é leucopoiese. Toda a produção de leucócitos
começa na medula óssea pela mesma célula-tronco pluripotente (PPSC) que produz eritrócitos e
megacariócitos. Alguns estímulos agem sobre as PPSCs para determinar qual tipo celular será
produzido. Cada tipo de leucócito tem seus próprios estímulos para sua produção.
Todos os leucócitos desenvolvem-se na medula óssea exceto alguns linfócitos (eles começam na
medula óssea, mas desenvolvem-se em outros lugares). No início da leucopoiese, todos os
leucócitos imaturos parecem entre si mesmo estar comprometidos com uma linhagem celular
específica. Nós só conseguimos identificá-los quando os leucócitos começam a se desenvolver e
apresentar algumas características únicas.
Função
A função de todos os leucócitos é proporcionar a defesa do corpo contra os invasores externos.
Cada tipo de leucócito tem seu próprio papel nesta defesa. Se todos os leucócitos estiverem
funcionando adequadamente, o animal tem boas chances de permanecer saudável. As funções
individuais dos leucócitos serão discutidas para cada tipo celular (Tabela 9-2).

APLICAÇÃO CLÍNICA
Contagem de Leucócitos Totais e Contagem Diferencial
A contagem de leucócitos totais e a contagem diferencial são utilizadas para avaliar um
paciente para o diagnóstico ou o prognóstico de uma condição anormal. Por exemplo, se
uma infecção estiver presente no corpo, haverá uma necessidade maior de neutrófilos
para eliminar os micro-organismos invasores. A medula óssea responde a esta
necessidade pela liberação de mais neutrófilos para a circulação sanguínea que seguirão
ao tecido infectado.
O número aumentado de neutrófilos no sangue aumentará a contagem total de
leucócitos. A contagem total de leucócitos é o total da soma da contagem de cada
leucócito. Se um tipo celular diminui ou aumenta, a contagem total de leucócito
aumentará ou diminuirá consequentemente. Soa simples, não é? Infelizmente, nem
sempre é tão simples assim. Se um tipo celular aumenta e outro diminui, o efeito total
poderá ser uma contagem de leucócitos totais normal. Esta é a parte complicada, por
isso a contagem total de leucócitos é somente um de uma série de testes realizados para
avaliar os leucócitos.
Para verificar qual leucócito está afetando a contagem total de leucócitos, nós temos que
avaliar um esfregaço de sangue corado. O método usual para avaliar um esfregaço
sanguíneo é contar os primeiros 100 leucócitos e manter anotado o número de cada tipo
de leucócito observado. Isto é denominado contagem diferencial, comumente referida
como “diferencial”. Como você está contando 100 células, o número de cada tipo
celular que você vê pode ser expresso como uma porcentagem. Por exemplo, se você
conta 100 células e encontra que 20 das células são neutrófilos e 80 das células são
linfócitos, você registrará que viu 20% de neutrófilos e 80% de linfócitos.
Existem analisadores hematológicos automáticos que fornecem estes números, mas eles
não avaliam todas as anormalidades celulares. Por esta razão, você sempre deve avaliar
um esfregaço sanguíneo corado, mesmo se você estiver utilizando um analisador
automático. Você não tem que completar uma contagem diferencial, apenas procurar
por anormalidades físicas.
Para cada espécie de animal doméstico comum existe uma faixa de valor que
representa a contagem normal de leucócitos. Também há um intervalo normal para
cada tipo individual de leucócito. Por exemplo, um cão normalmente terá entre 6 e 17
bilhões de leucócitos por litro de sangue, e 60% a 70% destas células devem ser
neutrófilos. Os bovinos terão entre 4 e 12 bilhões de leucócitos por litro e somente 15% a
45% destas células devem ser neutrófilos.
Analisadas em conjunto, a contagem total de leucócitos e a contagem diferencial podem
fornecer muita informação sobre o estado de saúde de um animal.

Na defesa contra os invasores externos, os leucócitos fazem seu trabalho primariamente fora dos
tecidos. Os leucócitos utilizam o sangue periférico para se locomover de seu local de produção
(medula óssea) ao local de atividade (tecido). Há um constante fluxo de leucócitos para fora da
medula e para os tecidos no esforço de controlar os milhões de invasores externos que atacam o
corpo todo dia. Isto está acontecendo conosco também. E, enquanto eles fazem seu trabalho, nós
ainda não percebemos o que está acontecendo e permanecemos saudáveis.

AUTOAVALIAÇÃO
1. Liste os cinco leucócitos e indique se cada um é um granulócito ou um agranulócito.
2. Qual é a função comum de todos os leucócitos?
3. Qual é a célula dentre os leucócitos que não é capaz de fazer fagocitose?

APLICAÇÃO CLÍNICA
Leucemia
A alavra leucemia significa “sangue branco”. A leucemia é causada por uma
proliferação anormal de um dos tipos de leucócitos. Em resposta a um estímulo
desconhecido, as células-tronco na medula óssea começam a produzir células anormais
em uma linhagem celular com uma maior frequência. Estas células anormais aparecem
no sangue periférico em grande quantidade, muitas vezes antes que elas amadureçam, e
causam um aumento drástico na quantidade de leucócitos totais ( leucocitose). As
leucemias são consideradas uma forma de malignidade ou câncer e podem ser agudas
ou crônicas. Elas são classificadas pelo tipo de célula envolvida (p. ex., leucemia
linfocítica, leucemia monocítica, leucemia eosinofílica).

Granulócitos
Os granulócitos são os neutrófilos, eosinófilos e basófilos. Eles são denominados pela coloração
de seus grânulos no citoplasma quando visualizados em esfregaços sanguíneos corados (veja
discussão anterior sobre colorações neste capítulo). Os grânulos dos eosinófilos pegam o corante
ácido e aparecem em cor vermelha, os grânulos dos basófilos pegam o corante básico e
aparecem em cor azul, e os neutrófilos não pegam nenhum corante muito bem. Assim, na
maioria das vezes, os grânulos dos neutrófilos aparecem incolores ou fracamente violeta no
esfregaço sanguíneo corado.
Formação.

A produção de todos os granulócitos é chamada de granulopoiese. Na medula óssea, os


granulócitos precoces são impossíveis de ser distinguidos uns dos outros. Eles todos são células
grandes com muito citoplasma e um núcleo grande e arredondado. Inicialmente não há grânulos
citoplasmáticos. À medida que os granulócitos amadurecem, forma-se um primeiro grupo de
grânulos.
Estes grânulos são os mesmos em todos os três granulócitos e são denominados grânulos não
específicos. Gradualmente, os grânulos não específicos são substituídos por um novo grupo de
grânulos que é único em cada tipo de granulócito. Os grânulos desse grupo são denominados
grânulos específicos. O aparelho de Golgi produz grânulos específicos e não específicos.
As substâncias encontradas nos grânulos determinam a função do granulócito. Por exemplo, os
grânulos dos neutrófilos contêm substâncias químicas denominadas enzimas lisossomais, que
auxiliam no extermínio de micro-organismos que foram engolfados pelos neutrófilos. Assim, os
neutrófilos tornam-se o principal fator em prevenir a invasão de micro-organismos que causam
doenças.
Um granulócito precoce tem o citoplasma de cor azul, o que indica que ele é uma célula
metabolicamente ativa. À medida que ele amadurece, o citoplasma torna-se menos ativo e assim
não se cora em azul. Os grânulos maduros na circulação possuem citoplasma quase incolor
contendo grânulos específicos. De fato, se não fossem os grânulos, os limites da membrana
celular seriam difíceis de visualizar, fazendo com que o núcleo pareça muito mais bonito
flutuando por aí sozinho. É como às vezes os neutrófilos parecem, porque seus grânulos são
incolores ou coram-se fracamente.
À medida que os granulócitos amadurecem, seu núcleo transforma-se de uma estrutura
arredondada para uma estrutura segmentada que toma diferentes formas ( polimorfonuclear).
Tênues filamentos conectam-se a estes segmentos. O padrão da cromatina do núcleo começa
muito frouxo. Conforme o núcleo se espreme em si mesmo nos segmentos, a cromatina torna-se
mais condensada. À medida que a célula envelhece e se aproxima da morte, os segmentos
espatifam-se e perdem toda a evidência de padrão da cromatina. Este processo é chamado de
picnose, e é uma indicação de morte celular.
Neutrófilos.
Os neutrófilos são também conhecidos como células polimorfonucleares (porque seu núcleo tem
muitos formatos), PMNs (leucócitos PoliMorfoNucleares) e segmentados (porque seus núcleos
são segmentados). Mesmo que o núcleo do eosinófilo, do basófilo e do monócito possa ser
polimorfonuclear, o neutrófilo é a única célula que é comumente chamada de PMN. O neutrófilo
é o leucócito mais numeroso na circulação no cão, no cavalo e no gato.

APLICAÇÃO CLÍNICA
Neutrófilos Hipersegmentados
Se o núcleo de um neutrófilo no sangue periférico tem mais de cinco segmentos, ele é
chamado de núcleo hipersegmentado (veja figura). Isto indica que o neutrófilo
permaneceu no sangue periférico por mais tempo do que o normal, porque a
hipersegmentação normalmente ocorre no tecido como parte do processo normal de
envelhecimento. A presença de neutrófilos hipersegmentados no esfregaço sanguíneo
corado pode indicar uma condição patológica que evita que os neutrófilos deixem a
circulação, ou pode indicar que o esfregaço foi realizado com sangue envelhecido.
Lembre-se, o sangue ainda está vivo quando é removido do animal, e continuará o
processo de envelhecimento enquanto puder. Assim, os neutrófilos hipersegmentados
podem ainda estar envelhecendo normalmente no tubo.
Os neutrófilos hipersegmentados são observados um dia após a amostra de sangue ter
sido coletada. Por esta razão, é importante que o esfregaço seja realizado o mais cedo
possível após o sangue ser coletado.

Núcleo hipersegmentado. Pode indicar uma célula mais velha do que é normalmente
encontrada no sangue periférico.

Formação.
Os neutrófilos são produzidos na medula óssea e liberados para a circulação conforme eles são
necessários, quando os neutrófilos na circulação deixam o sangue e entram no tecido para
eliminar os micro-organismos ou simplesmente para morrer por envelhecimento. A medula
óssea leva de 3 a 6 dias para produzir um neutrófilo maduro sob condições normais, dependendo
da espécie do animal. Se o corpo tem uma súbita necessidade de mais neutrófilos, este tempo
pode ser encurtado.
Características.
Os grânulos dos neutrófilos não se coram nem em azul alcalino nem em vermelho ácido, por isso
eles são denominados neutros. Isto significa que eles são difíceis de se observar em um esfregaço
corado, de modo que a identificação dos neutrófilos é comumente baseada na morfologia do
núcleo em vez de se basear nas características de coloração dos grânulos.
Um neutrófilo maduro no sangue periférico terá de dois a cinco segmentos nucleares. Os
segmentos não são separados em pedaços do núcleo, mas são conectados por um fio delgado de
cromatina. Às vezes este fio de cromatina é difícil de visualizar, de forma que parece que os
segmentos estão separados. Se o neutrófilo for liberado da medula óssea antes de seu
amadurecimento, ele terá um núcleo com formato de ferradura sem nenhuma segmentação. Ele
é denominado neutrófilo bastonete. Quando os neutrófilos bastonetes são observados no sangue
periférico, indica-se a existência de uma demanda aumentada por neutrófilos além do que a
medula óssea pode suprir em neutrófilos maduros. Se a medula óssea liberar neutrófilos
bastonetes e ainda não conseguir atender as necessidades do corpo, ela começará a liberar
progressivamente mais células imaturas.
Função.
Os neutrófilos são fagócitos. Isto significa que eles engolfam ( fagocitam) micro-organismos e
outros debris microscópicos nos tecidos. Os neutrófilos fazem parte da segunda linha de defesa,
depois das membranas mucosas e/ou cutâneas, quando um micro-organismo invasor entra no
corpo.
Os neutrófilos podem responder muito rapidamente. Seus grânulos contêm enzimas digestivas
que são capazes de destruir bactérias e vírus que foram fagocitados. Os grânulos dos neutrófilos
são organelas chamadas de lisossomos.
Os neutrófilos utilizam o sangue como meio de transporte para levá-los ao seu local de ação nos
tecidos. Normalmente, um neutrófilo gasta em média 10 horas na circulação antes de entrar no
tecido. Este tempo de circulação é encurtado quando há uma demanda aumentada pelos
neutrófilos no tecido. Uma vez que o neutrófilo entra no tecido, ele não retorna ao sangue, de
modo que todos os neutrófilos circulantes precisam ser repostos em torno de duas vezes e meia
ao dia. Sob condições normais, eles são substituídos por neutrófilos maduros contidos na reserva
da medula óssea.
Os neutrófilos deixam o vaso sanguíneo espremendo-se por entre as células do endotélio em um
processo denominado diapedese (Fig. 9-5). Os neutrófilos são normalmente encontrados nos
tecidos constantemente expostos à invasão de micro-organismos (p. ex., os pulmões e o trato
intestinal). Outros neutrófilos vagam pelos tecidos onde são necessários.

Figura 9-5 Diapedese. 1, Os neutrófilos situam-se ao longo da parede do vaso sanguíneo


espremendo-se pelo espaço entre as células endoteliais, escoando-se pelos pseudópodes (falsos
pés). 2, O pseudópode continua impelindo por entre as células. O resto do citoplasma da célula
flui ao longo dele. 3, O pseudópode e o resto da célula emergem no tecido ao lado da parede do
vaso. 4, O neutrófilo está pronto para buscar os micro-organismos invasores para fagocitar.

Os neutrófilos permanecem nos tecidos até que eles morrem de envelhecimento ou são
destruídos pelos micro-organismos que estão tentando destruir. Os neutrófilos mortos ou anormais
são pegos e destruídos pelos macrófagos teciduais. (Veja a discussão sobre os macrófagos
teciduais na seção sobre os monócitos.) Pense nos neutrófilos como lixeiras e nos macrófagos
teciduais como os caminhões de lixo.
Os neutrófilos são atraídos ao local de infecção por quimiotaxia, o processo pelo qual os
neutrófilos e outras células são atraídos por substâncias químicas produzidas pela interação entre
os micro-organismos e os tecidos que estão invadindo. Tendo alcançado o local invadido pelos
micro-organismos, o neutrófilo deve reconhecer o que ingerir.
A detecção de um micro-organismo não é um problema para os neutrófilos. Outros micro-
organismos tentam se “esconder” dentro de cápsulas, tornando-se difíceis de se reconhecer pelos
neutrófilos. Para tornar o reconhecimento dos micro-organismos mais fáceis ao neutrófilo, o
micro-organismo encapsulado é recoberto com uma proteína plasmática, normalmente um
anticorpo específico. (Veja a discussão sobre a produção de anticorpos na seção sobre
imunidade.) Estas proteínas plasmáticas são denominadas opsoninas. A cobertura do micro-
organismo capacita o neutrófilo a reconhecê-lo como um estranho e começar a fagocitose. O
processo de recobrimento é chamado de opsonização.
Quando o neutrófilo reconhece um micro-organismo estranho, sua membrana externa flui ao
redor do invasor e empacota-o dentro de um vacúolo fagocítico ligado à membrana (Fig. 9-6). Se
você assistiu ao filme de ficção científica da década de 1950 The Blob, então você observou
como um neutrófilo funciona: ele flui ao redor de qualquer coisa em seu caminho. (Se você não
viu o filme, deve fazê-lo. É um clássico.) O micro-organismo é circundado pela membrana do
neutrófilo, mas não está realmente dentro dele. Imagine isso como um abraço. Quando você
coloca suas mãos ao redor de alguma coisa, você a está encaixando, mas não a está
incorporando dentro de seu corpo.

Figura 9-6 Fagocitose e destruição de micro-organismos. 1, A membrana do neutrófilo engolfa


os micro-organismos. 2, Formação do vacúolo fagocítico. 3, Grânulos citoplasmáticos
(lisossomos) circundando o vacúolo fagocítico e esvaziando suas enzimas digestivas no vacúolo.
4, Os micro-organismos são destruídos.

Neste ponto, os grânulos citoplasmáticos dos neutrófilos (lisossomas) movimentam-se para os


limites do vacúolo que contém o micro-organismo, fundindo-se com a membrana e secretando
seu conteúdo digestivo dentro do vacúolo.
Os neutrófilos aumentam seu metabolismo do oxigênio durante a ingestão de micro-organismos
para produzir substâncias que são tóxicas para as bactérias ingeridas. O peróxido de hidrogênio é
o produto do metabolismo do oxigênio mais importante para a atividade de extermínio dos
neutrófilos. O peróxido de hidrogênio é capaz de matar todas as bactérias por si só (efeito
bactericida), mas sua ação é aumentada pela enzima mieloperoxidase, que é liberada pelos
grânulos dos neutrófilos. A lisozima dos grânulos também aumenta a ação bactericida do peróxido
de hidrogênio e é capaz de destruir a parede celular dos micro-organismos.
Contagem de Neutrófilos no Sangue Periférico.
A quantidade de neutrófilos no sangue periférico é mantida dentro de um limite específico em
um animal saudável. Este número é controlado por três fatores:
1. Liberação de neutrófilos maduros do grupo de estoque na medula óssea para o sangue
periférico. Na medula óssea, o grupo de estoque leva geralmente uns cinco dias para fornecer
neutrófilos maduros. Eles estão prontos para imediata liberação se houver uma súbita queda no
número de neutrófilos circulantes pelo maior movimento de neutrófilos aos tecidos.
2. Taxa de escape do sangue periférico aos tecidos. Esta taxa depende da necessidade de
neutrófilos pelos tecidos. Em uma maciça infecção aguda (p. ex., mastite por coliformes em
bovinos), a população total de neutrófilos do sangue periférico pode entrar no tecido em uma
questão de horas.
3. A entrada de um número maior de células-tronco pluripotentes para a linhagem de produção
de neutrófilos. Este é um método lento de controle porque leva de 3 a 6 dias para os neutrófilos
amadurecerem e estarem prontos para serem liberados.

APLICAÇÃO CLÍNICA
Neutrofilia e Leucocitose
Se houver uma maior demanda por neutrófilos nos tecidos, a medula óssea liberará seus
estoques de reserva de neutrófilos maduros – e, se necessário, imaturos – ao sangue,
assim eles podem ser transportados ao local onde os neutrófilos são necessários. Se uma
amostra de sangue é coletada enquanto estes neutrófilos estão em trânsito, haverá um
número mais alto de neutrófilos do que o normal na amostra. Isto é denominado
neutrofilia, que é normalmente detectada durante a contagem diferencial.
O número aumentado de neutrófilos também aumentará o número total de leucócitos na
amostra. Isto é chamado de leucocitose, que normalmente é detectada utilizando um
analisador sanguíneo automático ou pela avaliação da espessura do creme leucocitário
no tubo de hematócrito. A leucocitose com a neutrofilia acompanhando pode indicar
uma infecção em algum lugar do corpo.

APLICAÇÃO CLÍNICA
Neutropenia e Leucopenia
Se uma infecção sai do controle, todas as reservas de neutrófilos podem ser utilizadas
mais rapidamente do que a medula óssea pode substituí-las. Se isto acontece, o número
de neutrófilos na circulação diminui, porque os neutrófilos estão deixando a circulação
sanguínea e entrando no tecido, e não há mais células na medula óssea para substituí-las.
Esta condição é denominada neutropenia. A contagem total de leucócitos também
diminuirá. Isto é leucopenia. O prognóstico é pobre para um animal que está
clinicamente doente com neutropenia e leucopenia acompanhando o quadro. Significa
que o corpo está perdendo a guerra contra os micro-organismos invasores.

Grupos Intravasculares de Neutrófilos.


No sangue periférico, há dois grupos de neutrófilos maduros:
1. O grupo circulante agrega-se ao sangue à medida que ele flui pelos vasos sanguíneos. Ele é
encontrado na direção do centro do lúmen do vaso. As amostras de sangue colhidas para
análise laboratorial contêm os neutrófilos deste grupo. Os limites de normalidade do número de
neutrófilos no sangue periférico são baseados nos neutrófilos contidos neste grupo.
2. O grupo marginal é composto de neutrófilos que delimitam as paredes dos pequenos vasos
sanguíneos, principalmente no baço, nos pulmões e nos órgãos abdominais. Estes neutrófilos
não estão circulando e não estão contidos nas amostras de sangue colhidas para análise
laboratorial.
APLICAÇÃO CLÍNICA
Neutrófilos e a Resposta ao Estresse
Os neutrófilos podem se movimentar livremente entre o grupo circulante e marginal.
Em um dado momento em cães, bovinos e cavalos, há aproximadamente uma razão de
50:50 entre o número de neutrófilos no grupo circulante e no grupo marginal. Nos gatos,
a razão é de aproximadamente 30:70.
As células podem se desprender do grupo marginal e entrar no grupo circulante quando
o animal está experimentando algum tipo de estresse mental ou físico. O trauma, o medo
e o exercício são alguns tipos de estresse que podem levar à transferência temporária de
neutrófilos do grupo marginal para o grupo circulante. Esta resposta neutrofílica
previsível é parte de uma reação fisiológica maior denominada resposta ao estresse.
A contração esplênica também tem um importante papel neste movimento das células
para fora do grupo marginal. O movimento temporário de neutrófilos para o grupo
circulante pode artificialmente elevar a contagem total de neutrófilos (neutrofilia) e a
contagem total de leucócitos (leucocitose), porque os valores normais são baseados
somente no número das células normalmente encontradas no grupo circulante. Este
resultado artificial elevado pode levar a um possível erro de diagnóstico. Lembre-se disto
quando você cavalgar um cavalo no pasto ou contiver um gato para retirar uma amostra
de sangue.
A administração de drogas como os corticosteroides, que são semelhantes aos hormônios
glicocorticoides (Cap. 15), desencadeará a mesma resposta. Esta é uma boa razão para
colher uma amostra de sangue antes da administração de qualquer medicamento.

Eosinófilos.
A denominação dos eosinófilos deriva da presença de grânulos avermelhados no citoplasma das
células maduras. Os grânulos coram-se com a eosina vermelha, componente do corante
sanguíneo. Eles representam de 0% a 5% da contagem total de leucócitos.
Formação e Características.
Os eosinófilos são produzidos na medula óssea a partir das mesmas células-tronco pluripotentes
que originam todas as outras células sanguíneas. A medula leva de 2 a 6 dias para produzir um
eosinófilo a partir de uma PPSC. Os grânulos citoplasmáticos fixam o corante eosina ácido e
aparecem em vermelho quando observados no esfregaço sanguíneo. Frequentemente, o núcleo
segmentado tem somente dois lobos.
Os grânulos possuem formatos diferentes nas várias espécies:
• Cães: Os grânulos são arredondados. Seu tamanho varia de grânulos pequenos a grandes na
mesma célula que se coram muito fracamente.
• Gatos: Os grânulos são numerosos, pequenos e com formato em bastão. Eles coram-se mais
intensamente do que os grânulos eosinofílicos caninos.
• Cavalos: Os grânulos são muito grandes, arredondados a ovais, e coram-se muito
intensamente.
• Bovinos, carneiros e porcos: Os grânulos são redondos e muito menores do que os grânulos
equinos. Eles coram-se entre rosa e vermelho.
Há uma boa reserva de eosinófilos na medula óssea. No sangue periférico, também há um grupo
circulante e um grupo marginal de eosinófilos, como os grupos de neutrófilos. Os eosinófilos não
ficam muito tempo no sangue periférico, mas migram aos tecidos em algumas horas, onde
passam o resto da vida. Nos tecidos, eles sofrem o mesmo processo de envelhecimento dos
neutrófilos.
Função.
As funções dos eosinófilos não são completamente compreendidas ainda, mas, como os
neutrófilos, as funções são determinadas pelo conteúdo de seus grânulos. A quimiotaxia regula
sua entrada nos tecidos. Eles não recirculam no sangue, uma vez que deixam os vasos
sanguíneos. Um grande número de eosinófilos é normalmente encontrado em alguns tecidos do
corpo (p. ex., pele, pulmão, intestino delgado). Três funções-chave são mais frequentemente
associadas aos eosinófilos:
• Resposta anti-inflamatória. Os eosinófilos são atraídos para inibir as reações alérgicas locais e
a anafilaxia. Seus grânulos contêm substâncias anti-inflamatórias que são liberadas no local da
reação alérgica.
• Imunidade. Os eosinófilos podem ingerir substâncias associadas com a resposta imune
humoral (p. ex., reação de complexos antígeno-anticorpo).
• Fagocitose. Os eosinófilos possuem mínima função fagocitária e bactericida, mas são
especialmente efetivos na fagocitose de grandes organismos patogênicos, como os protozoários
e alguns vermes parasitas, embora não protejam contra a maioria das infecções bacterianas.
Eosinofilia e Leucocitose.
O número aumentado de eosinófilos no sangue periférico ( eosinofilia) pode ser observado
durante as reações alérgicas e algumas infecções parasitárias. O número aumentado é uma
resposta à demanda criada por uma condição patológica em um animal. Também pode ocorrer
uma leucocitose acompanhando, mas como há poucos eosinófilos normalmente na circulação a
quantidade aumentada pode não ser o bastante para elevar a contagem de leucócitos além do
limite normal.
Eosinofilia pode resultar de qualquer uma das seguintes possibilidades:
• Maior liberação de eosinófilos maduros do grupo de estoque na medula óssea
• Migração de eosinófilos do grupo marginal ao grupo circulante
• Aumento da produção na medula óssea
• Aumento no tempo gasto na circulação sanguínea periférica antes de entrar no tecido
Eosinopenia.
A diminuição do número de eosinófilos no sangue periférico ( eosinopenia) é difícil de detectar e
avaliar, porque o número de células é normalmente baixo.
Basófilos.
Os basófilos são assim denominados por causa da coloração azul de seus grânulos no citoplasma
das células maduras. Os grânulos coram-se com o componente básico do corante hematológico.
Eles são os leucócitos menos frequentemente observados na circulação, e por esta razão também
são os leucócitos menos conhecidos.
Formação.
Os basófilos são produzidos na medula óssea pela mesma célula-tronco pluripotente como as
outras células sanguíneas. Não se conhece muito sobre a produção e a função dos basófilos.
Características.
Os grânulos do basófilo são hidrossolúveis e são frequentemente lavados durante o procedimento
de coloração, assim nem sempre eles são facilmente visualizados em um esfregaço corado.
Quando observados, os grânulos basofílicos coram-se em azul e preenchem o citoplasma. O cão
é uma espécie que tem menos grânulos do que as outras espécies domésticas comuns. A maioria
dos basófilos tem frequentemente dois a três lobos no núcleo.
Basófilos e Mastócitos Teciduais.
Os basófilos compartilham algumas características com os mastócitos teciduais, mas alguma
controvérsia existe sobre a relação entre estas duas células. Os mastócitos são normalmente
encontrados nos tecidos e não migram de volta ao sangue. Os basófilos não são comumente
observados nos tecidos. Os mastócitos são maiores do que os basófilos e têm mais grânulos
citoplasmáticos que não são hidrossolúveis. Os mastócitos têm um núcleo arredondado que não se
segmenta.
Atualmente existem duas teorias a respeito desta relação:
1. Os mastócitos e os basófilos são dois tipos celulares diferentes com características
semelhantes. Eles são produzidos em duas áreas diferentes do corpo e não se originam uma da
outra.
2. Os mastócitos são os basófilos teciduais. Esta teoria não é tão popular quanto a primeira
teoria.
Função.
Pouco se conhece sobre a função dos basófilos. Eles são os menos fagocíticos dos granulócitos.
Os grânulos dos basófilos contêm histamina e heparina, que são os responsáveis por no mínimo
uma parte da função dos basófilos das seguintes formas:
• A histamina ajuda no início da inflamação e das reações alérgicas agudas.
• Os eosinófilos são atraídos ao local de uma reação alérgica pelo fator quimiotático
eosinofílico liberado dos grânulos dos basófilos.
• A heparina age como um anticoagulante localizado para manter o sangue fluindo na área
danificada ou injuriada.
Basofilia e Basopenia.
O número aumentado de basófilos no sangue periférico ( basofilia) pode estar associado com
uma reação alérgica ou de hipersensibilidade no tecido. Às vezes a basofilia e a eosinofilia são
observadas ao mesmo tempo.
A diminuição do número de basófilos no sangue periférico ( basopenia) é difícil de avaliar,
porque os basófilos são raramente observados no sangue periférico. Em todas as espécies
domésticas comuns, os basófilos representam menos do que 1% de todos os leucócitos no sangue
periférico. Eles não são observados em quase todos os esfregaços sanguíneos.
Agranulócitos
Os agranulócitos são leucócitos que não têm grânulos específicos em seu citoplasma. Eles
incluem os monócitos e os linfócitos.
Monócitos.
Os monócitos representam 5% a 6% dos leucócitos circulantes em todas as espécies de animais
domésticos.
Formação e Características.
Os monócitos são formados na medula óssea a partir de células-tronco pluripotentes. Eles
amadurecem muito mais rápido do que os neutrófilos (o tempo total de desenvolvimento do
monócito é de 24 a 36 horas) e permanecem mais tempo no sangue (24 a 36 horas) do que os
neutrófilos. Do sangue periférico, os monócitos entram no tecido, onde fazem seu trabalho.
Os monócitos são os maiores leucócitos na circulação. Eles possuem citoplasma abundante que
se cora em cinza azulado e pode conter vacúolos de tamanhos variados. Às vezes, o citoplasma
tem uma aparência granular fina que é comumente referida como aparência de “vidro
grosseiro”. O núcleo pode ser arredondado ou de qualquer outra forma ( pleomórfico), mas ele
não se fende em segmentos distintos como o núcleo dos granulócitos maduros.
Função.
Os monócitos são as principais células fagocíticas. Quando eles entram no tecido, tornam-se os
conhecidos macrófagos teciduais. Os monócitos na circulação sanguínea são fagócitos menos
efetivos do que os macrófagos teciduais. De fato, os monócitos são considerados macrófagos
teciduais imaturos. Os macrófagos teciduais são maiores do que os monócitos e podem ser
encontrados em qualquer tecido, mas são mais presentes em “órgãos-filtro” como fígado, baço,
pulmão e linfonodos. Estes órgãos-filtro são responsáveis pela remoção ou pela contenção de
invasores estranhos, eritrócitos velhos ou danificados e debris celulares.
Alguns macrófagos teciduais vagam pelos tecidos livremente, enquanto outros se tornam fixos
em tecidos específicos e permanecem lá pelo resto de sua vida. Coletivamente os macrófagos
teciduais e os monócitos são conhecidos como sistema mononuclear-fagocitário ( MPS).
Os monócitos e os macrófagos teciduais realizam várias funções específicas:
• Eles removem os debris celulares que permanecem após a resolução de uma infecção ou
inflamação.
• Eles processam certos antígenos, tornando-os mais antigênicos. Os monócitos e os
macrófagos teciduais podem ingerir antígenos e apresentá-los em suas membranas celulares
aos linfócitos que então os destruirão. Este importante papel na resposta imune será discutido
na seção do sistema imune deste capítulo.
• Eles ingerem substâncias estranhas; têm a mesma capacidade fagocitária dos neutrófilos e
um pouco mais; são maiores do que os neutrófilos, assim eles podem engolfar estruturas além
da capacidade fagocitária dos neutrófilos (p. ex., fungos, protozoários, vírus e neutrófilos
mortos).
Os monócitos seguem os neutrófilos nos tecidos pelo processo de quimiotaxia em resposta ao
tecido danificado causado por trauma ou por micro-organismos invasores. Os neutrófilos
respondem mais rapidamente ao tecido danificado, mas os monócitos ficam por lá mais tempo,
uma vez que eles cheguem ao local danificado e tornam-se macrófagos teciduais. Os
macrófagos teciduais têm uma vida média maior do que a dos neutrófilos, de modo que eles são
frequentemente associados com infecções crônicas.
Os monócitos também podem agir no sangue circulante para fagocitar eritrócitos danificados ou
micro-organismos encontrados no sangue, como nos casos de septicemia.
Monocitose.
O aumento do número de monócitos no sangue periférico é denominado monocitose. Ela é
frequentemente associada com uma condição inflamatória crônica, como uma infecção.
Monocitopenia.
A diminuição do número de monócitos no sangue periférico é denominada monocitopenia. Ela
pode ser difícil de avaliar por causa do número baixo de monócitos normalmente encontrados na
circulação.
Linfócitos.
Os linfócitos são normalmente o leucócito predominante na circulação de bovinos e porcos. Eles
são os únicos leucócitos que não têm capacidade fagocítica. A maioria dos linfócitos no corpo de
fato vive no que chamamos de tecidos linfoides e constantemente recirculam entre estes tecidos e
o sangue.
Formação e função.
Alguma controvérsia ainda existe sobre a origem e o desenvolvimento dos linfócitos.
Popularmente, o que mais se acredita é que eles se originam das mesmas células-tronco
pluripotentes na medula óssea, como as outras células sanguíneas. Antes que eles comecem a
amadurecer, algumas destas células deixam a medula óssea para se desenvolver em outros
órgãos linfoides centrais pelo corpo antes de se fixar em seus locais permanentes no tecido
linfoide periférico.
Tipos de Linfócitos.
Há três diferentes tipos de linfócitos: linfócitos T, linfócitos B e células exterminadoras naturais
(células natural killer).
Linfócitos T (células T). Os linfócitos T são processados no timo antes de seguirem para os tecidos
linfoides periféricos. No timo, as células pré-T são os timócitos. Os timócitos multiplicam-se
rapidamente, deixam o timo e seguem para as zonas T dependentes específicas nos linfonodos e
no baço. Após deixarem o timo, os timócitos são conhecidos como células T ou linfócitos T. As
células T são responsáveis pela imunidade mediada por células e pela ativação das células B. A
maioria dos linfócitos no sangue periférico é constituída de células T.
Linfócitos B (células B). O B significa o “equivalente à bursa” e refere-se à medula óssea e aos
tecidos linfoides que seriam equivalentes ao órgão de pássaros denominado bursa de Fabricius.
As células B inativas seguem pelos linfonodos, baço e outras estruturas linfoides, mas raramente
circulam no sangue periférico. Por último, as células B são responsáveis pela produção de
anticorpos.
Cada célula B é programada para produzir somente um tipo específico de anticorpo contra um
antígeno específico (proteína estranha). Em sua superfície celular, há centenas de receptores
com formato tal que se liga a somente um formato de antígeno. Cada antígeno tem um formato
único em sua superfície celular formada de aminoácidos. Esta área é denominada epítopo. A
sequência de aminoácidos determina a forma do epítopo. E há, na célula B, que tem o sítio de
combinação complementar ou receptor, o encaixe ao formato do epítopo (Fig. 9-7).
Figura 9-7 Antígenos e anticorpos. Cada antígeno tem um formato de epítopo único em sua
superfície celular que se ligará ao formato complementar de um anticorpo.
(Modificado de National Cancer Institute, NIH Publication No. 03-5423, setembro de 2003)

O complexo antígeno-anticorpo forma-se quando a célula B e o antígeno se juntam. Por


exemplo, existem algumas células B que são pré-programadas para reconhecer somente o vírus
da cinomose. Se o cão for exposto ao vírus da cinomose, somente as células B que são pré-
programadas para reconhecer o vírus responderão finalmente sintetizando anticorpos contra o
vírus. Todas as outras células B não serão afetadas. Um fato extraordinário é que as células B são
pré-programadas para produzir anticorpos contra antígenos aos quais elas nunca foram expostas.
Quando as células B reconhecem um antígeno, elas se transformam em plasmócitos que liberam
os anticorpos. O corpo humano pode produzir mais de 100 trilhões (10 20) de anticorpos, e não há
razão para pensar que um animal não possa fazer o mesmo. Isto é denominado imunidade
humoral.
Os plasmócitos são derivados das células B em resposta a um estímulo antigênico. As células B
que são ativadas pelo seu antígeno multiplicam-se por mitose em um processo denominado
transformação blástica para se tornarem plasmócitos.
Os plasmócitos produzem, estocam e liberam anticorpos que também são conhecidos como
imunoglobulinas. Os plasmócitos podem ser encontrados em qualquer tecido do corpo, mas são
mais numerosos nos tecidos envolvidos na formação de anticorpos (p. ex., linfonodos e baço). Os
plasmócitos são raramente encontrados no sangue periférico.
Células exterminadoras naturais ( células natural killer). Os linfócitos exterminadores naturais (
NK) não são nem células T nem células B. Eles não são ativados por um antígeno específico e
possuem a habilidade de matar alguns tipos de células tumorais e células infectadas com vários
vírus. As células NK devem fazer contato direto com estas células antes que possam destruí-las.
Cada linfócito possui marcadores de superfície que os diferenciam em células B e células T e os
subgrupos de cada tipo de linfócito. Estes marcadores não são visualizados sob microscopia de
luz. Discutiremos a função dos linfócitos em mais detalhes na seção de imunidade deste capítulo.
Características.
Os linfócitos observados na circulação são classificados pelo tamanho como grandes ou
pequenos. Os linfócitos grandes possuem mais citoplasma e acredita-se serem mais jovens do
que os linfócitos pequenos. Eles gradualmente desenvolvem-se em pequenos linfócitos com
muito pouco citoplasma.
Os linfócitos não contêm grânulos em seu citoplasma. O núcleo é arredondado ou oval e não se
segmenta. Os grandes linfócitos possuem citoplasma abundante de coloração azul-celeste. Os
linfócitos pequenos têm uma quantidade tão escassa de citoplasma que às vezes é difícil observá-
los. Os pequenos linfócitos frequentemente parecem um núcleo sem citoplasma. Ou pode haver
apenas uma pequena quantidade visível de citoplasma azul-celeste em um dos lados do núcleo.
Células de Memória.
Tanto as células B quanto as células T podem tornar-se células de memória. Estas células são
clones de um linfócito original. Elas não participam da resposta imune inicial a um antígeno
específico, mas sobrevivem no tecido linfoide esperando por uma segunda exposição ao mesmo
antígeno. Quando o animal é exposto ao antígeno pela segunda vez, as células de memória
rapidamente respondem. Esta resposta é muito mais rápida e intensa do que a resposta imune
inicial.
Linfocitose e Leucocitose.
A linfocitose representa o aumento do número de linfócitos no sangue periférico. Ela pode ser o
resultado de leucemia (uma forma de câncer dos linfócitos), infecções crônicas ou liberação de
epinefrina (como parte da resposta de fuga e luta). A linfocitose pode ser significativa o bastante
para causar leucocitose.
Linfopenia e Leucopenia.
A linfopenia representa a diminuição do número de linfócitos no sangue periférico. Ela pode ser o
resultado de muitos fatores, incluindo a produção menor de linfócitos, a presença de
corticosteroides (drogas semelhantes aos hormônios glicocorticoides do córtex adrenal), doenças
de imunodeficiência e doenças virais agudas. Em alguns animais, especialmente os ruminantes,
nos quais os linfócitos são os leucócitos primários na circulação, a linfopenia pode resultar em
leucopenia.
AUTOAVALIAÇÃO
1. Qual é o leucócito que é conhecido como PMN?
2. O que é o lisossomo e qual a sua função?
3. Qual é o leucócito que é conhecido como “a primeira linha de defesa” após um
micro-organismo invadir o corpo?
4. Qual leucócito você provavelmente observaria aumentado no sangue periférico
durante uma resposta alérgica?
5. Qual leucócito é menos comumente observado no sangue periférico?
6. Qual leucócito é a maior célula normalmente observada no sangue periférico?
7. O que é quimiotaxia?
8. Quais são os três tipos de linfócitos?
9. O que é o sistema monocítico fagocitário? Por que o neutrófilo não pertence a este
sistema?

SISTEMA LINFÁTICO
O sistema linfático é uma série de vasos ou ductos que transportam o fluido tecidual em excesso
aos vasos sanguíneos próximo ao coração, onde o fluido é devolvido à circulação sanguínea. O
sistema linfático também inclui o tecido linfoide disperso pelo corpo em estruturas como
linfonodos, baço, timo, tonsilas e o tecido linfoide associado ao intestino ( GALT).
O fluido transportado pelo sistema linfático é denominado linfa. A linfa contém muito poucas
células sanguíneas além dos linfócitos. Ela também contém nutrientes (p. ex., proteínas e
gorduras), hormônios e outras substâncias que se dissolveram no fluido tecidual com o plasma.
Algumas células T circulam do sangue ao fluido tecidual para a linfa e de volta ao sangue. As
células B são encontradas primariamente nos tecidos linfoides e raramente recirculam.

FORMAÇÃO DA LINFA

A linfa começa como um excesso de fluido tecidual que é captado pelos pequenos capilares
linfáticos de fundo cego no interstício dos tecidos moles. O acúmulo de um excesso de fluido
tecidual ocorre quando o fluido deixa os capilares sanguíneos mais do que é capaz de a eles
retornar. Se não for captado pelos vasos linfáticos, os tecidos do corpo se tornarão edemaciados
com o excesso de fluido.
Os capilares sanguíneos são muito porosos. O fluido pode facilmente entrar e deixá-los. Na
terminação arterial dos capilares, existe pressão sanguínea suficiente para forçar uma parte do
plasma para os tecidos. (Veja o Capítulo 8 para detalhes sobre a anatomia do sistema
circulatório.) O plasma transporta substâncias como nutrientes, oxigênio e hormônios com os
quais banha as células e os tecidos. A pressão sanguínea rapidamente se dissipa nos capilares
pequeníssimos até que não há mais pressão forçando o plasma na terminação venosa. Ao
contrário, a pressão coloidosmótica, por causa das proteínas e outras substâncias dissolvidas no
sangue nos capilares, atrai o fluido de volta. Os fluidos naturalmente fluem de áreas de baixa
concentração (espaço intersticial) para áreas com alta concentração (vasos sanguíneos) para
tentar estabelecer um equilíbrio. O problema é que a força coloidosmótica que atrai o fluido no
lado venoso não é tão forte quanto a pressão sanguínea que o força para fora no lado arterial. Isto
poderia resultar no acúmulo de fluido nos tecidos conhecido como edema (Fig. 9-8).

Figura 9-8 Formação da linfa. 1, A pressão sanguínea força o plasma para fora dos tecidos. 2, A
pressão coloidosmótica atrai parte do fluido tecidual de volta aos capilares, mas não em sua
totalidade. 3, Os capilares linfáticos de fundo cego apanham o excesso de fluido e transportam-
no para vasos linfáticos progressivamente maiores que finalmente retornam à circulação
sanguínea.

Afortunadamente, os capilares linfáticos vieram em socorro. Eles apanham o excesso de linfa e


transportam-na para fora. Finalmente, o fluido será descarregado na circulação sanguínea
próximo ao coração por um grande vaso linfático conhecido como ducto torácico. Os vasos
linfáticos seguem de perto o caminho das veias conforme elas retornam ao coração.
Os pequeníssimos capilares linfáticos associam-se para formar vasos linfáticos cada vez maiores,
muitos dos quais contêm válvulas unidirecionais que evitam que a linfa reflua de volta. Estas
válvulas permitem que o movimento do corpo impulsione a linfa de volta ao coração. Como os
vasos linfáticos não possuem musculatura em sua parede, eles não podem contrair e forçar a
linfa, então têm que contar com o movimento do corpo. Finalmente, os vasos linfáticos associam-
se para formar o ducto torácico, que despeja a linfa na veia cava um pouco antes que esta
grande veia desemboque no coração. Desta forma, a linfa fecha o círculo: de sua origem no
plasma, de volta ao plasma.
No caminho para o ducto torácico, o vaso linfático passa por no mínimo um linfonodo, onde
apanha linfócitos. Se o fluido tecidual contiver quaisquer micro-organismos apanhados quando o
fluido entrar nos capilares linfáticos, eles serão removidos da linfa por macrófagos encontrados
nos linfonodos.

CARACTERÍSTICAS

No momento em que a linfa alcança o ducto torácico, ela é um líquido transparente ou


translúcido contendo uma quantidade variável de células, principalmente linfócitos. O fluido é
diferente do plasma, pois é composto de mais água, açúcar e eletrólitos e menos proteínas
grandes encontradas no plasma (p. ex., albumina, globulinas e fibrinogênio) que são muito
grandes para sair primeiro.
A linfa do sistema digestivo é denominada quilo. Após uma refeição, o quilo contém partículas
microscópicas de gordura conhecidas como quilomícrons, que deixam a linfa com aspecto
branco ou amarelo pálido e turvo. Estes mesmos quilomícrons são também encontrados no
sangue após uma refeição e causam a lipemia pós-prandial mencionada anteriormente.
Há três compartimentos do sistema tecidual linfático:
1. Medula óssea, onde as células-tronco pluripotentes produzem linfócitos
2. Órgãos linfoides centrais, onde os linfócitos imaturos são processados. Incluem o timo, a
medula óssea e o tecido linfoide associado ao intestino (GALT)
3. Órgãos linfoides periféricos, onde vivem os linfócitos maduros. Incluem linfonodos, tonsilas,
medula óssea, GALT, baço e timo.
FUNÇÃO

O sistema linfático tem quatro principais funções:


1. Remoção de fluido tecidual em excesso. A difusão do plasma está relacionada com a forma
por que as células recebem alguns nutrientes transportados por ele. O fluido que entra nos
espaços intersticiais (tecido) finalmente será colocado de volta na circulação. Parte do fluido
será apanhada diretamente pelos capilares nos tecidos e entrará na parte venosa do sistema
cardiovascular. Parte do fluido entrará nos capilares linfáticos. Se houver uma drenagem
inadequada em uma área, o fluido intersticial pode se acumular causando edema (acúmulo
excessivo de fluido) nos tecidos da área. Há outras causas de edema, mas elas todas estão
relacionadas à drenagem de fluido inadequada dos tecidos.
2. Transporte de material de degradação. O fluido intersticial que entra nos capilares linfáticos
também conterá alguns produtos de degradação das células dos tecidos que serão transportados
ao sangue pela linfa e finalmente eliminados.
3. Filtração da linfa. O fluido intersticial que entra nos capilares linfáticos também conterá
micro-organismos, debris celulares e outros materiais estranhos que devem ser removidos da
linfa antes que ela retorne à circulação sanguínea. Isto ocorrerá enquanto a linfa passa pelos
linfonodos.
4. Transporte de proteínas. Algumas proteínas grandes, especialmente enzimas, são
transportadas de suas células de origem pela linfa ao sangue. Estas proteínas são muito grandes
para entrar na circulação venosa diretamente. A linfa tem a habilidade de apanhar moléculas
de proteína maiores do que os capilares venosos e depositá-las na circulação.

ESTRUTURAS LINFÁTICAS

Linfonodos
Às vezes os linfonodos são denominados glândulas linfáticas, mas não são glândulas verdadeiras.
Eles são estruturas pequenas, com formato de feijão ou rim, localizados em vários pontos ao
longo dos vasos linfáticos. Os vasos linfáticos drenam fluido de áreas específicas do corpo; por
seu turno, as veias retornam muito mais sangue ao coração de áreas específicas do corpo. Assim,
a linfa de uma área específica sempre passará pelo mesmo linfonodo.
Os linfonodos são recobertos por uma cápsula de tecido conjuntivo que envia ramos ( trabéculas)
ao corpo do linfonodo. A linfa flui no nodo pelos vasos aferentes ( para o linfonodo) que
despejam a linfa bem abaixo da cápsula. Ela deixa o linfonodo pelos vasos eferentes ( para fora
do linfonodo) que saem do linfonodo na área do hilo indentado.
Microscopicamente, um linfonodo é dividido em córtex e medula. O córtex é onde os linfócitos
residem. Os linfócitos são agrupados compactamente em estruturas chamadas nodos linfáticos,
que estão localizados em torno da periferia do nodo. A medula forma o esqueleto do linfonodo e
contém muitos macrófagos embebidos em uma malha fibrosa grosseira. Ela preenche o centro
do nodo e circunda os nodos linfáticos (Fig. 9-9). Os linfonodos de porcos possuem anatomia
invertida na qual os nódulos linfáticos estão no centro do nodo.

Figura 9-9 Um linfonodo.

Em seu trajeto ao ducto torácico, a linfa passará por no mínimo um linfonodo que adicionará a
ela linfócitos ou substâncias que eles produzem. À medida que a linfa passa através do nodo, os
macrófagos teciduais agem como filtros para remover micro-organismos ou outros materiais
estranhos (p. ex., células cancerosas que se desprendem de um tumor e são apanhadas pelos
capilares linfáticos) em uma tentativa de evitar a disseminação da doença. Se o primeiro
linfonodo não consegue remover todo o material estranho, o próximo ao longo do vaso linfático
tentará, e assim por diante, até que a linfa alcance o ducto torácico. Esta é a explicação do
porquê da remoção de algumas formas de câncer e também de alguns linfonodos regionais: ao
exame microscópico do linfonodo, um patologista pode determinar se o câncer se infiltrou ao
linfonodo regional e quão distante ele se disseminou pela cadeia de linfonodos.
APLICAÇÃO CLÍNICA
Linfonodos Aumentados
Se houver uma infecção em alguma parte do corpo, o micro-organismo responsável
pode ser apanhado por um vaso linfático e transportado a um linfonodo. À medida que a
linfa passa pelo linfonodo, os macrófagos teciduais tentarão remover os micro-
organismos. À medida que os macrófagos tornam-se mais ativos, o linfonodo aumenta
em decorrência da multiplicação de linfócitos e com a chegada de mais macrófagos.
Alguns linfonodos estão localizados bem próximos à superfície do corpo e podem ser
palpados (sentidos) através da pele. Se estiverem respondendo a uma infecção na sua
área de drenagem, eles se tornarão maiores e mais facilmente palpados.
Se aumentados, os linfonodos podem ser utilizados como uma pista para a localização de
uma infecção. Você deve estar familiarizado com os linfonodos mandibulares
localizados logo atrás de cada lado da mandíbula em seu pescoço. Estas são as
“glândulas” que aumentam quando você se resfria. Isto ocorre porque os linfonodos
drenam a cavidade nasal, a boca e a faringe.

Baço
O baço é um órgão nitidamente grande que tem tanto função linfática quanto hematológica
(relacionado ao sangue). Ele tem formato semelhante a uma língua e está localizado no lado
esquerdo do abdome. Está próximo do estômago em animais de estômago simples e do rúmen
em ruminantes. O baço é o maior órgão linfoide do corpo e é recoberto com uma cápsula
formada de tecido conjuntivo fibroso e musculatura lisa. A cápsula envia ramos (trabéculas) para
o tecido mole do baço. Estas trabéculas contêm vasos sanguíneos, nervos, vasos linfáticos e
células musculares lisas. Nos carnívoros, as trabéculas possuem musculatura exuberante. Nos
ruminantes, ela é menos desenvolvida. Quando as células musculares se contraem, elas
expulsam o sangue para fora do baço de volta à circulação. Como os carnívoros possuem ramos
com musculatura mais desenvolvida, eles são capazes de expulsar mais sangue para fora do
baço.
O tecido mole interior do baço é dividido em áreas denominadas polpa branca e polpa vermelha
(Fig. 9-10). A polpa branca, que consiste em áreas localizadas de tecido linfoide, é geralmente
visível. Os linfócitos que vivem aí podem se multiplicar por conta própria durante uma resposta
imune. Mais detalhes adiante neste capítulo.
Figura 9-10 Estrutura do baço.

A polpa vermelha consiste em vasos sanguíneos, macrófagos teciduais e espaços de estoque de


sangue ( sinusoides). Lembre-se de que o baço age como um reservatório de sangue; quando o
animal está em repouso ele não precisa de grande quantidade de oxigênio e outras substâncias
indo aos músculos. Quando os espaços de estoque estão preenchidos com sangue, o reservatório
esplênico está cheio e o baço fica maior. Quando o corpo precisa daquele “excesso” de
eritrócitos, por exemplo durante uma atividade física, as trabéculas contraem-se, o sangue é
espremido de volta à circulação e o baço torna-se menor. Lembra do cavalo que você tinha
perseguido no pasto para apanhar? Seu baço era muito pequeno quando você finalmente o pegou.
O baço tem algumas funções:
• Estoque de sangue na polpa vermelha
• Remoção de material estranho da circulação pelos macrófagos teciduais na polpa vermelha
• Remoção de eritrócitos danificados, velhos e mortos pelos macrófagos teciduais na polpa
vermelha
• Multiplicação de linfócitos na polpa branca durante uma resposta imune
O baço não é essencial para a vida de um animal e pode ser cirurgicamente removido se
necessário. O trauma resultante em ruptura esplênica e os tumores esplênicos são as razões mais
comuns para realizar a esplenectomia. Após a cirurgia, os macrófagos teciduais e o tecido
linfoide em outras áreas do corpo assumirão a maioria das funções do baço.
Timo
O timo é um órgão linfoide localizado na região cervical caudal e torácica cranial em cada lado
da traqueia. Ele é mais proeminente em animais jovens e encolhe à medida que o animal se
desenvolve. Em animais adultos, ele é geralmente difícil de localizar. O timo é classificado como
um órgão linfoide central, porque é onde os timócitos são processados, e as células T deixam-no
para serem distribuídas pelo corpo nos tecidos linfoides periféricos. A função tímica é mais
importante em animais jovens, porque eles nascem sem um sistema imune desenvolvido. O timo
ajuda a dar o pontapé inicial para o desenvolvimento do sistema imune.
Tonsilas
As tonsilas são nódulos de tecido linfoide que não são cobertas com uma cápsula. Elas são
encontradas nas superfícies epiteliais de todo o corpo, mas nós estamos mais familiarizados com
elas na região da faringe (garganta). Elas possuem a função de evitar a disseminação de
infecção no sistema respiratório ou digestivo.
As tonsilas são classificadas como tecido linfoide periférico, onde os linfócitos maduros vivem.
Elas são mais proeminentes em animais jovens à medida que vão desenvolvendo seu sistema
imune. As tonsilas diferenciam-se dos linfonodos em quatro formas significativas:
1. As tonsilas são encontradas intimamente relacionadas às superfícies epiteliais úmidas
(mucosas).
2. As tonsilas não possuem uma cápsula.
3. As tonsilas são encontradas no início do sistema de drenagem linfática, não no trajeto dos
vasos linfáticos como os linfonodos.
4. Outras tonsilas são encontradas na laringe, intestino, prepúcio e vagina.
Tecido Linfoide Associado ao Intestino (GALT)
O tecido linfoide associado ao intestino é um termo geral para o tecido linfoide encontrado
delimitando o intestino. Acima de 25% da mucosa e da submucosa intestinal é composta de
tecido linfoide, tornando-o o maior órgão linfoide do corpo. Se todo o GALT fosse organizado em
um único órgão contido em uma cápsula, ele seria muito maior do que o baço.
Frequentemente, o GALT é comparado à bursa de Fabricius nos pássaros, onde os linfócitos B
são processados antes que eles sejam enviados ao tecido linfoide periférico. Por esta razão, o
GALT é classificado como um tecido linfoide central. Ele também age como um tecido linfoide
periférico porque contém muitos linfócitos maduros.
AUTOAVALIAÇÃO
1. Como se diferencia o plasma da linfa?
2. Onde se forma a linfa?
3. Qual é a função de um linfonodo?
4. Qual estrutura linfática (órgão) é composta de polpa branca e polpa vermelha?
5. Qual estrutura linfática (órgão) é maior ao nascimento e gradualmente diminui à
medida que o animal se desenvolve?
6. Onde se localiza o GALT?

SISTEMA IMUNE

FUNÇÃO

A função do sistema imune é proteger o animal de qualquer coisa que poderia causar dano ou
doença. Ele o faz reconhecendo e diferenciando entre o “próprio” e o “impróprio”, detectando
assim invasores estranhos conhecidos como antígenos que ameacem a saúde do animal. O
sistema imune é capaz de detectar estes antígenos (p. ex., micro-organismos, material estranho,
substâncias químicas) que são “impróprios” e empregam vários mecanismos para destruí-los.
Estes mecanismos incluem:
• Fagocitose e destruição de células estranhas
• Lise de membranas celulares estranhas
• Inativação de organismos patogênicos ou substâncias químicas
• Precipitação ou aglomeração (aglutinação) de células ou moléculas
De vez em quando, a resposta imune aos antígenos pode seguir um pouco além da proteção e
pode resultar em dano tecidual maciço. Uma doença imunomediada resulta quando ocorre esta
resposta exagerada. A anafilaxia (uma resposta alérgica exacerbada que frequentemente coloca
a vida em risco) é um exemplo de doença imunomediada.
Enquanto o sistema imune está funcionando de uma maneira protetora normal, provavelmente o
animal permanecerá saudável. O animal torna-se doente se o sistema imune sucumbir, reagir
exageradamente ou for subjugado.
APLICAÇÃO CLÍNICA
Doenças Autoimunes
Em alguns momentos, o sistema imune não funciona bem e começa a enxergar o
“próprio” como “impróprio”. Em outras palavras, parte do próprio corpo do animal é
reconhecida como estranha. Isto resulta na classificação da doença como doença
autoimune. Por exemplo, a anemia hemolítica autoimune ( AIHA) é uma doença na qual
o animal começa a produzir anticorpos contra seus próprios eritrócitos. Os anticorpos
aderem à membrana celular do eritrócito e determinam a aglomeração das células (
aglutinação). Estes aglomerados de células são detectados pelos macrófagos teciduais do
baço, removidos e destruídos por eles. Se uma quantidade suficiente de eritrócitos for
destruída desta forma, o animal torna-se anêmico.

REAÇÕES IMUNES

Há dois tipos gerais de reações imunes: não específica e específica.


Imunidade Não Específica
A imunidade não específica proporciona uma resposta rápida aos invasores estranhos. Ela
envolve tecidos, células e os processos que protegem o animal contra qualquer coisa que ele
reconhece como “imprópria” (estranha). A resposta imune não-específica é uma resposta
generalizada. Ela não inicia um tipo específico de resposta contra um antígeno específico.
Na imunidade não específica, a primeira linha de defesa contra invasores estranhos envolve a
barreira protetora da pele e membranas mucosas que evitam que os antígenos adentrem o corpo.
Esta proteção imediata é fornecida ao animal pelas barreiras mecânica (pele) e químicas (por
exemplo, o ácido clorídrico na mucosa gástrica).
A segunda linha de defesa envolve todos os seguintes itens:
• A resposta inflamatória. Quando uma bactéria entra no tecido, ela lhe causa dano; o tecido
dispara a liberação de mediadores químicos – como a histamina pelos mastócitos – e outras
substâncias que são quimiotáticas para os leucócitos.
• Fagocitose. Envolve neutrófilos, monócitos e macrófagos teciduais.
• Células exterminadoras naturais. Estas células matam muitos tipos de células tumorais e
células teciduais que foram invadidas por vírus. As células NK fazem contato direto com estas
células e as destroem, normalmente por lise.
• Interferon. O interferon é uma proteína produzida por uma célula depois da infecção de um
vírus, e age rapidamente para inibir o desenvolvimento adicional e a disseminação dos vírus.
• Complemento. Um grupo de enzimas inativas no plasma pode ser ativado pela ligação de um
anticorpo ao antígeno. Cada anticorpo tem um sítio de ligação do complemento que é exposto
quando um anticorpo se liga ao antígeno. Quando este sítio é exposto, uma das enzimas inativas
no plasma liga-se ao sítio e torna-se ativada. Por seu turno, uma segunda enzima do
complemento torna-se ativada, e causa a ativação de uma terceira enzima, e, assim por diante,
todas as enzimas são ativadas.

No processo conhecido como fixação do complemento, as moléculas que são formadas durante
esta reação em cascata arrumam-se por conta própria em uma forma de rosquinha na superfície
do antígeno. Isto cria um buraco no antígeno da parede celular, permitindo que o sódio e a água
entrem na célula. Quando isto acontece, a célula edemacia e finalmente se rompe (lise) (Fig. 9-
11).

Figura 9-11 Fixação do complemento. A, As moléculas de complemento ativadas pelos


anticorpos formam um complexo com forma de rosquinha na membrana plasmática
bacteriana. B, Os buracos no complexo do complemento permitem que o sódio (Na+) e depois
a água (H 2O) se difundam para a bactéria. C, Após a entrada de água suficiente, a bactéria
edemaciada rompe-se.
(De Thibodeau GA, Patton KT: Anatomy & physiology, ed 5, St Louis, 2003, Mosby.)

Imunidade Específica
A imunidade específica é a terceira linha de defesa contra os invasores estranhos. Ela envolve
reações únicas com o objetivo de destruir antígenos específicos pelo trabalho de células B, que
produzem anticorpos ou outras células diretas que atacam o antígeno, e as células T que atacam
mais diretamente. A resposta do sistema imune a um antígeno específico inicia-se como uma
reação ao epítopo da célula invasora, que é único naquele micro-organismo. Por exemplo, todos
os vírus da diarreia viral bovina (BVDV) possuem epítopos idênticos em sua superfície. O epítopo
tem formato diferente do epítopo na superfície do vírus da cinomose canina.
A resposta imune específica primariamente envolve os linfócitos, mas em alguns momentos
depende da ação de outras células para ativação.
Há dois tipos de imunidade específica: imunidade celular mediada e imunidade humoral (Tabela
9-3). Três propriedades da resposta imune específica são constantes independentemente da
resposta imune iniciada:

TABELA 9-3 Resposta Imune Humoral Versus Resposta Imune Celular Mediada
Resposta Imune Humoral Resposta Imune Celular Mediada
Tipo de Célula B que se transforma em Linfócito T transforma-se em célula T
célula plasmócito após estimulação citotóxica, célula T de memória ou célula T
envolvida antigênica supressora após a estimulação antigênica
Produção de
Imunoglobulinas (anticorpos) Citocinas
substâncias
Células B e plasmócitos ficam no As células T podem entrar na circulação e
Mobilidade
tecido linfoide. Os anticorpos são seguir ao local onde um antígeno entrou no
celular
liberados no plasma corpo
Produção de
células de Sim Sim
memória?

1. A resposta será iniciada somente após o antígeno entrar no corpo.


2. A resposta será direcionada especificamente contra o antígeno apresentado.
3. Se o antígeno entrar no corpo por uma segunda vez, haverá memória ao antígeno e a
resposta imune ocorrerá mais rapidamente.
Imunidade Mediada por Células.
A imunidade mediada por células representa a função das células T que aderiram ao sítio do
antígeno na superfície das células estranhas. Quando as células T são processadas no timo, elas
desenvolvem receptores antigênicos específicos na membrana celular. Estes receptores são
únicos para um antígeno somente, e cada célula T tem somente um tipo de receptor em sua
membrana celular. Após o processamento tímico, as células T seguem pelo sangue aos
linfonodos e baço.
O antígeno que a célula T reconhecerá tem que ser processado primeiro por um macrófago
tecidual. O antígeno deve ter sido ingerido por um macrófago e apresentado na membrana
celular do macrófago antes que um linfócito T possa aderir ao sítio antigênico e tornar-se uma
célula T sensibilizada. A célula T sensibilizada divide-se muitas vezes, clonando a si própria para
formar tanto as células citotóxicas, que matam os antígenos por contato, como as células de
memória, que finalmente produzirão anticorpos durante um ataque subsequente (Fig. 9-12).
Figura 9-12 Estimulação e efeitos das células T. Quando apresentadas a um antígeno, as células
T formam tanto as células T citotóxicas quanto as células de memória, que determinam a morte
por contato ou liberam citocinas ou produzem células de memória produtoras de anticorpos.
(De Thibodeau GA, Patton KT: Anatomy & physiology, ed 5, St Louis, 2003, Mosby.)

As células T sensibilizadas e clonadas seguem ao local inicial de infecção e aderem a outros


antígenos do mesmo tipo na área. Estes antígenos também são processados pelos macrófagos
teciduais. Uma vez aderidos ao antígeno, estas células T secretam mensageiros químicos
denominados citocinas. A função das citocinas (previamente chamadas de linfocinas) varia.
A linfotoxina é uma citocina que age como um veneno para matar rapidamente qualquer célula
que ela ataque. As células antigênicas que são atraídas pelos linfócitos T são normalmente células
que tinham sido invadidas por vírus ou são cancerosas.
As células T sensibilizadas e clonadas na verdade desenvolvem-se em três distintas populações
celulares:
1. Células T citotóxicas (Tc): Estas células também são conhecidas como células assassinas ou
células T assassinas. Elas atacam as células antigênicas e as destroem, mas não se danificam.
As células T que não se tornam citotóxicas podem se tornar células T auxiliares ou células T
supressoras.
2. Células T auxiliares (Th): Estas são as mais numerosas das células T. Elas auxiliam a
resposta imune pela secreção de citocinas ao tecido circundante. Dentre as citocinas incluem-
se:
• A citocina que aumenta a ativação de células B, células T citotóxicas e células T
supressoras.
• Interleucinas, como a interleucina 2 (IL-2), uma citocina que estimula a atividade de
outros linfócitos T
• Fator de migração de macrófagos, uma citocina que atrai macrófagos teciduais para a
área por quimiotaxia e ativa-os a acelerar a frequência de fagocitose. Isto resultará em mais
antígenos na superfície de macrófagos sendo apresentados às células T citotóxicas
3. Células T supressoras (Ts): Estas células inibem a função das células T auxiliares e células
T citotóxicas por retroalimentação negativa. Elas também evitam que as células B se
transformem em plasmócitos ( feedback negativo). Estas ações antagônicas fornecem um
grau variável de controle sobre as respostas imunes celular mediada e humoral.
As células T deixam o tecido linfoide e recirculam pelo sangue e pela linfa. As células B
geralmente ficam no tecido linfoide e enviam seus anticorpos para fora, que são encontrados no
sangue e na linfa. Por esta razão, a maioria dos linfócitos encontrados no sangue periféricos são
células T. No entanto, as células B e as células T parecem idênticas quando observadas em um
esfregaço sanguíneo corado e nenhum esforço é realizado para diferenciá-las.
Imunidade Humoral.
A imunidade humoral é assim conhecida porque ocorre no plasma, que é um dos “humores” ou
fluidos corpóreos. Ela é a função das células B que se transformam em plasmócitos e produzem
proteínas protetoras específicas, denominadas anticorpos, contra antígenos específicos. Quando
uma célula B está sendo processada na medula óssea ou no GALT, ela faz um tipo específico de
anticorpo que insere um receptor em sua membrana celular. Este anticorpo tem uma forma
única que o permitirá se combinar somente com o antígeno que tem a forma complementar
única (epítopo).
O antígeno e o anticorpo juntam-se como duas peças de um quebra-cabeça. Quando o antígeno
específico entra em contato com o anticorpo (na membrana celular da célula B no tecido
linfoide) que se encaixa em seu formato único, eles combinam-se para formar o complexo
antígeno-anticorpo que ativa a célula B, que então se divide muitas vezes, formando numerosos
clones de si mesma. Estes clones por seu turno se transformarão em plasmócitos que produzirão
mais moléculas de anticorpos específicos inicialmente produzidos pela célula B original. Os
plasmócitos secretam moléculas de anticorpos no plasma em vez de colocá-los em sua
membrana celular. Estes anticorpos circulam na corrente sanguínea e destroem mais antígenos
do mesmo tipo. Os plasmócitos e as células B ficam no tecido linfoide. Raramente um plasmócito
pode ser observado na circulação. Quando o anticorpo adere ao antígeno podem ocorrer vários
efeitos:
• Os antígenos sob a forma de toxinas que destroem as células são transformados em
substâncias menos prejudiciais.
• Os antígenos são aglutinados ou imobilizados juntos para formar grandes aglomerados que
são fagocitados pelos macrófagos.
• O anticorpo pode ativar o sistema complemento no plasma. Este é um grupo de proteínas
plasmáticas enzimáticas que compõem o sistema complemento e finalmente romperão a
membrana do antígeno.
• Algumas das células B clonadas não se tornam plasmócitos secretores de anticorpos, mas
células de memória que se transformarão em plasmócitos quando elas encontrarem o mesmo
antígeno durante uma infecção subsequente.
Anticorpos.
Os anticorpos também são conhecidos como imunoglobulinas ( Ig). Foram identificados cinco
tipos de imunoglobulinas: IgG, IgM, IgA, IgE e IgD.
A IgG é a imunoglobulina produzida durante a primeira exposição a um antígeno. Ela também é
a primeira imunoglobulina sintetizada em recém-nascidos. A produção de IgG é relativamente
lenta, assim o animal pode ficar doente antes que a resposta imune possa dominar o antígeno.
A IgM é a imunoglobulina que é produzida quando o animal foi exposto ao antígeno durante um
longo período ou quando o animal é exposto ao antígeno pela segunda vez. A produção de IgM é
muito mais rápida do que a produção de IgG, assim o antígeno pode ser dominado antes que o
animal se torne doente.
A IgA pode deixar o sangue e entrar nos fluidos teciduais. Ela tem um importante papel na
prevenção de doenças causadas por antígenos que podem entrar no corpo pelas superfícies
mucosas (p. ex., trato intestinal e pulmões).
A IgE está associada com a resposta alérgica.
A IgD tem função desconhecida.
Células de Memória.
Quando tanto as células T quanto as células B são ativadas para iniciar a replicação de si próprias,
algumas das células replicadas não se tornam imediatamente envolvidas ativamente na resposta
imune. Ao contrário, elas se tornam células de memória. As células de memória tanto circularão
no sangue como ficarão nos linfonodos à espera de uma segunda infecção do mesmo antígeno
que inicialmente desencadeou a sua formação. Quando isto acontece, as células de memória
montarão uma resposta imune mais rapidamente e em maior grau do que a da primeira
exposição ao antígeno. Algumas células de memória vivem alguns dias, enquanto outras podem
viver durante anos.

IMUNIZAÇÃO: PROTEÇÃO CONTRA DOENÇAS

Imunidade Passiva
A imunidade passiva envolve a administração de anticorpos pré-formados que não foram
produzidos pelo próprio sistema imune do animal. Por exemplo, o sistema imune do recém-
nascido é tão pobremente desenvolvido que ele precisa da proteção dos anticorpos de sua mãe
até que possa começar a sintetizar os seus próprios. Em algumas espécies (incluindo o homem),
os anticorpos produzidos pela mãe podem ser transferidos ao feto pela placenta (
transplacentariamente), assim o bebê terá alguma imunidade protetora quando nascer.
Outra forma de proteção vem da ingestão de colostro. O colostro é o primeiro leite rico em
anticorpos que a mãe produz ao final da gestação. Se ao recém-nascido for permitida a
amamentação imediatamente após o nascimento, ele ingerirá e absorverá estes anticorpos e
adquirirá outra forma de imunidade passiva. Quando o sistema imune do recém-nascido é
completamente funcional, ele pode ser vacinado para desenvolver a imunidade ativa. Isto porque
nós temos que esperar até que os recém-nascidos alcancem uma certa idade (a idade varia com
a espécie do animal, o patógeno envolvido e o tipo de vacina) antes que possamos vaciná-los.
Frequentemente, aplicamos uma série de vacinações nos animais jovens porque não podemos
estar seguros de quando a imunidade passiva materna esgotou-se suficientemente para o animal
produzir sua imunidade ativa própria.
Algumas doenças progridem tão rapidamente que se tornam um risco à vida, antes que o sistema
imune do animal possa responder. Nestes casos, os anticorpos que foram sintetizados por outro
animal podem ser dados ao animal doente em uma tentativa de destruir o invasor estranho. Por
exemplo, um animal que não foi imunizado contra o tétano pode tornar-se agudamente doente
quando exposto às toxinas produzidas pela bactéria do tétano. A administração da antitoxina
tetânica, que contém anticorpos contra a toxina do tétano, pode salvar a vida do animal.
Se um animal receber imunidade passiva, seu próprio sistema imune não é ativado, assim as
células de memória não são produzidas e o animal não está protegido contra futuras infecções.
Por esta razão, a imunidade ativa é mais protetora em longo prazo do que a imunidade passiva.
Imunidade Ativa
Quando um animal é exposto naturalmente a um antígeno pela primeira vez, ele frequentemente
demonstra sinais de doença antes que seu sistema imune possa destruir o invasor estranho. A
resposta imune inicial é lenta, mas efetiva, e, finalmente, o animal se recupera. (Se o sistema
imune for suprimido ou subdesenvolvido por qualquer razão, o animal pode não sobreviver a uma
invasão inicial.) As células de memória T ou B serão produzidas como resultado da reação imune
inicial. Em um próximo momento que o animal é exposto ao mesmo antígeno, a resposta imune
será mais rápida e eficiente, e provavelmente evitará que o animal fique doente.
Os animais podem ser protegidos contra algumas doenças (imunizados) pela ativação de seu
sistema imune com vacinas. Algumas vacinas contêm antígenos mortos, outras contêm antígenos
vivos ( atenuados). As vacinas atenuadas ainda possuem seus epítopos intactos. Mas elas não são
mais capazes de causar doença ( avirulenta). Esta resposta imune inicial produzirá células de
memória T ou B como se o animal tivesse sido naturalmente infectado com o antígeno virulento.
Quando o animal é naturalmente exposto à forma virulenta do mesmo antígeno que foi atenuado
na vacina, as células de memória iniciam uma resposta imune tão rápida e eficientemente que o
animal não tem tempo de ficar doente. Algumas vacinas fornecem proteção para a vida toda do
animal, enquanto outras vacinas devem ser periodicamente aplicadas para fornecer proteção
contínua.
Às vezes, uma vacina atenuada pode reverter e causar a doença que se supunha que protegeria.
Para se resguardar destas “vacinas que revertem”, muitas vacinas agora utilizam apenas a
porção do epítopo do antígeno e eliminam as porções que causam a doença.

AUTOAVALIAÇÃO
1. De onde os plasmócitos se originam e qual é sua função?
2. Como se diferencia a imunidade celular mediada da humoral?
3. Como as vacinas protegem um animal do desenvolvimento de sinais clínicos de
uma doença?
4. Qual é a função das células de memória?
5. Por que os animais jovens inicialmente recebem uma série de vacinações para
formar imunidade contra uma doença?
CAPÍTULO 10. O Sistema Respiratório
Thomas Colville

SUMÁRIO DO CAPÍTULO

ESTRUTURA
Trato Respiratório Superior
Trato Respiratório Inferior
Pulmões
Tórax
FUNÇÃO
Pressão Intratorácica Negativa
Inspiração
Expiração
Volumes Respiratórios
Troca de Gases nos Alvéolos
Pressão Parcial de Gases
Controle da Respiração
OBJETIVOS DE APRENDIZAGEM
• Diferenciar entre respiração interna e externa
• Listar as funções secundárias do sistema respiratório
• Listar os componentes do trato respiratório superior e descrever suas estruturas e funções
• Listar os componentes do trato respiratório inferior e descrever suas estruturas e funções
• Descrever os eventos que ocorrem durante a inspiração e a expiração
• Listar os músculos envolvidos na inspiração e na expiração
• Definir os termos volume corrente, volume minuto e volume residual
• Descrever os processos de troca de dióxido de carbono e de oxigênio entre o alvéolo e o
sangue
Qual é a imagem que vem à sua mente quando escuta o termo respiração? Você imagina o
processo de respiração — inspirar o ar para os pulmões e depois liberá-lo? Esta certamente é
uma parte importante da respiração, mas constitui apenas um componente de um processo
abrangente e complexo. De modo mais simples, a principal função do sistema respiratório é
levar o oxigênio (O 2) para dentro do organismo e retirar o gás carbônico (CO 2). As células do
organismo necessitam de um suprimento constante de oxigênio para queimar os nutrientes e
produzir energia. O dióxido de carbono é um produto residual destas reações de produção de
energia e deve ser eliminado. Em um organismo unicelular simples, esta troca de gases ocorre
entre os meios intra e extracelulares, diretamente através da membrana celular. Em um
organismo complexo, como o de um cavalo ou um cão, a maioria das células está localizada
muito distante do meio externo para que aquele sistema simples funcione. Independentemente
disso, o oxigênio tem que entrar de alguma forma em todas as células do organismo e o dióxido
de carbono precisa sair de dentro delas. Estes processos vitais são realizados pelo sistema
respiratório em conjunto com o sistema cardiovascular.
Na realidade, dois tipos de respiração estão ocorrendo de forma contínua no organismo — a
respiração externa e a respiração interna. A respiração externa ocorre nos pulmões e consiste
na troca de oxigênio e dióxido de carbono entre o ar inalado para os pulmões e o sangue que flui
nos capilares pulmonares. Por outro lado, a respiração interna ocorre em todo o organismo e
consiste na troca de oxigênio e dióxido de carbono entre o sangue nos capilares de todo o
organismo ( capilares sistêmicos) e todas as células e tecidos do organismo.
A respiração interna é a “linha de frente” da respiração. É o modo pelo qual as células do
organismo recebem o oxigênio necessário e livram-se dos seus resíduos (dióxido de carbono). No
entanto, sem a respiração externa não haveria oxigênio no sangue para absorção das células e a
remoção do dióxido de carbono.
Neste capítulo, analisaremos os órgãos e as estruturas que contribuem para a respiração externa.
Eles fazem parte do que denominamos sistema respiratório — pulmões e o sistema tubular
complexo que os conecta ao ambiente externo. O Quadro 10-1 lista os componentes principais do
sistema respiratório da parte externa para a interna.

Q UADRO 10-1 Principais Estruturas do Sistema Respiratório


Em ordem, do meio externo para o interno, as principais estruturas do sistema
respiratório são:
Trato Respiratório Superior
• Narinas
• Passagens nasais
• Faringe
• Laringe
• Traqueia

Trato Respiratório Inferior


• Brônquio
• Bronquíolos
• Ductos alveolares
• Alvéolo

Além da função primária de troca de oxigênio por dióxido de carbono, o sistema respiratório tem
funções secundárias que também são importantes para o bem-estar do animal. Elas incluem
produção de voz, regulação da temperatura corporal, regulação do pH e olfato.
A produção de voz também é denominada fonação. O processo geralmente se inicia na laringe,
ou caixa de voz, como é comumente chamada em inglês. Duas tiras de tecido conjuntivo fibroso,
denominadas pregas vocais, distendem-se ao longo de todo o lúmen da laringe e vibram com a
passagem do ar, produzindo o som básico da voz do animal. Outras estruturas, como tórax
(cavidade torácica), nariz, boca, faringe (garganta) e os seios nasais podem contribuir com a
ressonância e outras características dos sons vocais.
A regulação da temperatura corporal envolve muitos sistemas, incluindo o respiratório. Em
ambientes com baixas temperaturas, a rede de vasos sanguíneos superficiais, localizada logo
abaixo do epitélio das passagens nasais, ajuda a aquecer o ar inalado, antes que ele alcance os
pulmões. (A localização destes vasos sanguíneos está ilustrada na Figura 10-2.) Este procedimento
ajuda a evitar a hipotermia (baixa temperatura corporal) ao impossibilitar o resfriamento do
sangue que circula nos pulmões. Em ambientes com altas temperaturas, o sistema respiratório
auxilia no resfriamento de muitos animais através da respiração ofegante. Os movimentos
respiratórios rápidos da respiração ofegante provocam o aumento da evaporação de fluido nos
revestimentos internos das passagens respiratórias e na boca, auxiliando a resfriar o sangue que
circula sob o epitélio.
Figura 10-2 Revestimento interno da cavidade nasal. Observe os cílios saindo pela camada
externa de muco e vários vasos sanguíneos grandes logo abaixo do epitélio.

O equilíbrio ácido-básico é um importante mecanismo homeostático para o organismo. Para que


as reações químicas normais da célula ocorram, a alcalinidade ou acidez relativa no ambiente
deve ser cuidadosamente controlada. A unidade utilizada para expressar a acidez relativa é o pH.
Literalmente, o pH é o valor matemático que representa o logaritmo negativo da concentração
de íon hidrogênio. Em outras palavras, o pH é um número que indica a alcalinidade ou acidez
relativa de alguma substância.
O pH varia entre 0 e 14. Quanto menor o pH, mais ácido é o ambiente, e quanto maior o pH,
mais alcalino é o ambiente. Um pH 7 é neutro, ou seja, não é ácido nem alcalino. O pH normal
do sangue é 7,4, variando entre 7,35 a 7,45. Um pH sanguíneo que esteja fora dessa faixa estreita
significa risco para a saúde do animal.
O sistema respiratório contribui para o processo de controle ácido-básico devido à sua
capacidade de influenciar na quantidade de CO 2 sanguíneo (o CO 2 dissolve-se no plasma para
formar o ácido carbônico ([H 2CO 3]). O sistema respiratório pode alterar o teor de CO 2
sanguíneo ao ajustar a quantidade e a velocidade de ar inspirado e expirado. Descreveremos este
processo de forma mais abrangente na seção sobre controle da respiração.
O olfato, também denominado sentido olfativo, é muito importante para vários animais. Os
receptores para o olfato estão contidos em segmentos do epitélio sensorial localizado na parte
dorsocaudal das passagens nasais. Mais informações sobre o olfato podem ser obtidas no Capítulo
14.

AUTOAVALIAÇÃO
1. Qual é a função primária do sistema respiratório?
2. Quais são as funções secundárias do sistema respiratório?
3. Qual a diferença entre a respiração interna e a externa? Qual delas ocorre nos
pulmões?

ESTRUTURA
Estruturalmente, o sistema respiratório consiste nos pulmões e nos sistemas de tubos que
conectam os pulmões ao meio externo. Para essa discussão, classificamos todas as estruturas
respiratórias externas aos pulmões como partes do trato respiratório superior e todas as
estruturas internas aos pulmões como partes do trato respiratório inferior.

TRATO RESPIRATÓRIO SUPERIOR

A parte superior do trato respiratório inclui o nariz, a faringe (garganta), a laringe (caixa de voz) e
a traqueia (“tubo de vento”) (Fig. 10-1). Todo ar que entra e sai dos pulmões passa pelas
estruturas do trato respiratório superior.
Figura 10-1 Corte longitudinal do trato respiratório superior do cão.

Nariz
Se fôssemos moléculas de ar sendo inaladas para o sistema respiratório de um animal, o nariz
seria a primeira estrutura respiratória que encontraríamos. Ele começa com as narinas, que são
as aberturas externas do tubo respiratório e levam às passagens nasais.
Passagens Nasais.
As passagens nasais estão localizadas entre as narinas e a faringe (garganta). Uma parede central
denominada septo nasal separa a passagem nasal esquerda da direita e os palatos mole e duro
separam as passagens nasais da boca.
As passagens nasais não são apenas tubos simples. O seu revestimento é convoluto e cheio de
voltas devido à presença de conchas nasais. As conchas nasais são ossos finos em forma de
papiro revestidos por epitélio nasal que ocupa a maior parte do lúmen das passagens aéreas (Fig.
6-14).
Dois conjuntos de conchas nasais em forma de papiro estão localizados em cada passagem nasal:
uma concha nasal dorsal e uma ventral. Elas dividem cada passagem nasal em três canais
principais, cada um denominado meato etmoidal ( meato significa “canal”). O meato ventral está
localizado entre a concha nasal ventral e o assoalho da passagem nasal, o meato médio está
localizado entre as duas conchas nasais e o meato dorsal está localizado entre a concha nasal
dorsal e o teto da passagem nasal. Um quarto meato pequeno, denominado meato comum, está
localizado em ambos os lados do septo nasal e comunica-se com os outros três meatos principais.
Veja o Capítulo 6 para obter uma descrição completa das conchas nasais.
O revestimento é crítico para o funcionamento das passagens nasais e está ilustrado na Figura 10-
2. Ele consiste em epitélio pseudoestratificado colunar com cílios que se projetam das superfícies
celulares até uma camada de muco que é secretada por várias glândulas mucosas e células
caliciformes. Os cílios movimentam-se para trás, em direção à faringe (garganta). Um
complexo abrangente de vasos sanguíneos está localizado logo abaixo do epitélio nasal.
Além de abrigarem os receptores do olfato, as passagens nasais têm como função principal o
“condicionamento” do ar inalado e captado por elas. As três funções de condicionamento
realizadas pelo revestimento nasal são aquecimento, umidificação e filtragem do ar inalado. Os
giros e voltas em forma de papiro das conchas nasais aumentam muito a área de superfície do
revestimento nasal, fazendo com que ele funcione como uma combinação de radiador e
umidificador. O ar é aquecido pelo sangue que flui pelo complexo de vasos sanguíneos, logo
abaixo do epitélio nasal, e é umidificado pelo muco e outros fluidos presentes na superfície
epitelial.
A função de filtração das passagens nasais ajuda a remover materiais particulados, como poeira
e pólen, do ar inalado antes que eles cheguem aos pulmões. O mecanismo de filtragem conta
com as várias voltas e giros das passagens nasais produzidas pelas conchas nasais, com a camada
de muco na superfície do epitélio nasal e com os cílios nela projetados. À medida que for
inalado, o ar passa facilmente pelo trajeto tortuoso do revestimento nasal, mas as partículas de
poeira e outros detritos não conseguem ultrapassar as conchas nasais e ficam presos na camada
de muco. O movimento ciliar varre o muco e o material estranho para a faringe, onde é
deglutido. Um dos efeitos nocivos das infecções respiratórias é que o edema e as secreções
inflamatórias espessas grudam nos cílios e os impedem de realizar a função de varredura. Com
isso, o excesso de secreção pode se acumular nas superfícies epiteliais, obstruir as vias aéreas e
estimular a tosse e o espirro.
Seios Paranasais.
Os seios paranasais são normalmente denominados apenas seios. Eles são divertículos das
passagens nasais e estão localizados dentro de espaços em determinados ossos do crânio. Cada
seio recebe o nome do osso em que está localizado. A maioria dos animais tem dois seios
frontaise dois seios maxilares dentro dos ossos frontais e maxilares, respectivamente. A Figura 10-
3 mostra as localizações dos seios frontais e maxilares do cão e a Figura 10-4 mostra a
localização do seio frontal do gato em uma radiografia de crânio (Fig. 6-15). Alguns animais,
incluindo os seres humanos, têm dois seios a mais — o seio esfenoidal e o seio etmoidal —
localizados nos ossos esfenoides e etmoides. Veja o Capítulo 6 para obter mais informações sobre
os ossos do crânio que abrigam os seios paranasais.
Figura 10-3 Seios paranasais do cão.
Figura 10-4 Seio frontal do gato. Radiografia de crânio. O seio frontal está escuro porque
contém ar, que é transparente na radiografia. Observe a aparência mais clara dos ossos
cranianos adjacentes.

Os seios têm o mesmo tipo de revestimento ciliado que as passagens nasais. Os cílios varrem
constantemente o muco produzido nos seios para as passagens nasais, ajudando a prevenir o
acúmulo de fluidos e detritos nos seios e a obstrução das aberturas para as passagens nasais.

APLICAÇÃO CLÍNICA
Sinusite
Os seios podem ter importância clínica caso fiquem inflamados e inchados, devido a
alergias, infecções, tumores etc. Se as aberturas para as passagens nasais ficarem
obstruídas ou entupidas com resíduos inflamatórios, o fluido dos seios fica preso e o
aumento de pressão pode provocar muita dor no animal. Esta condição é conhecida
como sinusite. Normalmente, a sinusite pode ser tratada com eficácia com medicações,
tais como os antibióticos, para combater os micro-organismos causadores da doença, e
descongestionantes, para reduzir o edema do revestimento dos seios nasais. Entretanto,
em alguns casos mais graves, deve-se fazer cirurgicamente um orifício em um seio
inflamado para permitir a drenagem do fluido.

Faringe
As passagens nasais desembocam na faringe, ou no que normalmente chamamos de “garganta”.
É uma via comum tanto para o sistema respiratório quanto para o digestivo. Na sua extremidade
rostral (frontal), o palato mole divide a faringe em nasofaringe dorsal (via respiratória) e
orofaringe ventral (via digestiva). As duas encontram-se na parte principal da faringe, comum a
ambos os sistemas.
Na sua extremidade caudal, a faringe abre-se dorsalmente no esôfago (via digestiva) e
ventralmente na laringe (via respiratória). Veja a Figura 10-1 e observe que as vias respiratórias
e digestivas trocam de lugar na faringe. A via respiratória (passagem nasal) começa dorsal à via
digestiva (a boca), mas logo depois, caudalmente, a via respiratória (laringe) está ventral à via
digestiva (esôfago). Se alguma vez você se perguntou por que é tão fácil se engasgar ao tentar
deglutir e respirar ou rir ao mesmo tempo, este é o motivo.
Por ser uma via comum que deve permitir a respiração e a ingestão, alguns reflexos delicados
controlam as ações dos músculos ao redor da faringe. A respiração é fácil. A faringe apenas
precisa permanecer aberta para permitir o fluxo de ar. O problema é deglutir. Como discutido
mais adiante, a laringe e a faringe trabalham juntas para evitar que a ingestão interfira na
respiração e vice-versa. Este é um dos locais do corpo em que a sincronização é essencial. O
aparente simples ato de deglutir, na realidade, envolve séries complexas de ações que
interrompem o processo de respiração, cobrem a abertura da laringe, movem o material a ser
deglutido para a parte traseira da faringe, abrem o esôfago e jogam o material nele. Quando o
ato de deglutir estiver concluído, a abertura da laringe é descoberta e a respiração é retomada.
Por isso, não é mistério quando algo não funciona tão bem e ocorre o engasgo.
Laringe
A laringe é comumente chamada de “caixa de voz”. É um tubo curto e irregular que conecta a
faringe com a traqueia. Ela é formada principalmente por vários segmentos de cartilagem
interligados e conectados com os tecidos adjacentes através dos músculos. A laringe está apoiada
no osso hioide.
O padrão e a quantidade dos componentes da cartilagem da laringe variam de acordo com as
espécies. A principal cartilagem nas espécies animais comuns é a epiglote única, o par de
cartilagens aritenoides e a cartilagem cricoide única. Dentre elas, a epiglote e as cartilagens
aritenoides têm maior importância clínica.
Em forma de folha, a epiglote é a mais rostral das cartilagens da laringe. Ela projeta-se para a
frente na parte ventral da laringe e, quando o animal está respirando, a sua ponta romba está
geralmente posicionada atrás da borda caudal do palato mole. No entanto, quando o animal
deglute, a epiglote é retraída para cobrir a abertura da laringe, semelhante a um alçapão sendo
fechado. Isto mantém o material deglutido fora da laringe e ajuda a direcioná-lo dorsalmente
para a abertura do esôfago.
As pregas vocais são presas a duas cartilagens aritenoides. Os músculos movem as cartilagens
com o objetivo de ajustar a tensão das pregas vocais. As cartilagens aritenoides e as pregas
vocais compõem os limites da glote — a abertura para a laringe.
Em animais não ruminantes, um segundo conjunto de tiras de tecido conjuntivo, denominado
pregas vocais falsas, ou pregas vestibulares, está presente na laringe, junto com as pregas
vocais, e não está envolvido com a produção de voz. Nestes animais, em cada lado da laringe,
sacos cegos denominados ventrículos da laringe projetam-se lateralmente para o espaço entre
as pregas vocais e as pregas vestibulares. Estes ventrículos laterais estão frequentemente
envolvidos no tratamento de uma condição denominada ronqueira (Ver “Aplicação Clínica” da
ronqueira).
Além da sua função como parte da via aérea superior, a laringe tem três funções principais:
produção de voz, prevenção da inalação de materiais estranhos e controle da entrada e saída de
ar dos pulmões.
Conforme descrito antes, o som básico da voz do animal origina-se das pregas vocais na laringe.
Estas duas tiras de tecido conjuntivo fibroso estão presas às cartilagens aritenoides e estendem-se
paralelamente através do lúmen da laringe. À medida que o ar passa pelas pregas vocais
esticadas, elas vibram e produzem sons. Os músculos presos às cartilagens aritenoides controlam
a tensão das pregas vocais. Eles podem ajustar a tensão em condições desde o relaxamento
completo, que abre totalmente a glote e não emite som, até um grande esticamento que pode
fechar totalmente a glote e evitar o fluxo de ar. A produção de voz exige uma tensão entre estes
dois extremos. Em geral, ao afrouxar as pregas vocais há emissão de sons mais graves e ao
esticá-las há emissão de sons mais agudos.
A laringe também ajuda a evitar que o material estranho entre na traqueia e chegue aos pulmões
devido, principalmente, ao movimento de alçapão da epiglote. Parte do processo de deglutição
consiste em contrações musculares que jogam a laringe para a frente e dobram a epiglote sobre
a abertura. Você pode sentir parte deste processo ao colocar a ponta dos dedos no seu pomo de
Adão (a cartilagem tireoide da laringe) e deglutir. Sentirá que o pomo de Adão irá se mover para
cima. Este processo extremamente eficaz ajuda a proteger os tecidos delicados da traqueia e os
pulmões contra o trauma da inalação de materiais estranhos.
Durante a deglutição, a laringe controla a entrada e a saída de ar dos pulmões parcialmente
através do movimento de alçapão, mas também pelos ajustes no tamanho da epiglote. Pequenos
ajustes auxiliam no fluxo de ar, durante a inspiração e a expiração de ar. Às vezes, o fechamento
completo da glote é útil. Por exemplo, o ato de tossir começa com a glote fechada. Para produzir
a tosse, a glote fecha-se e os músculos da respiração retraem-se, contraindo o tórax e,
consequentemente, acumulando pressão posterior à glote fechada. Quando a glote
repentinamente se abre, o ar liberado vigorosamente é o que denominamos tosse. Normalmente,
o propósito da tosse é remover o muco e outros materiais das passagens respiratórias inferiores.
O fechamento da glote é útil também nas funções não respiratórias que exigem esforço como
urinar, defecar e parir (trabalho de parto). O esforço começa com o animal mantendo a glote
fechada enquanto contrai o tórax com os músculos da respiração. Isto estabiliza o tórax e permite
aos músculos abdominais comprimir de modo eficaz os órgãos. Sem o fechamento da glote, a
contração dos músculos abdominais simplesmente força o saída de ar dos pulmões (expiração).

AUTOAVALIAÇÃO
1. Através de quais mecanismos o ar inalado é aquecido, umidificado e filtrado ao
passar pelas passagens nasais? Como as conchas nasais auxiliam este processo?
2. Descreva como as vias digestivas e respiratórias “trocam de lugar” na faringe.
3. Como a faringe e a laringe trabalham em conjunto para evitar que o material
deglutido entre na traqueia? Qual a função da epiglote neste processo?
4. Qual o envolvimento da laringe no processo de esforço que auxilia funções como a
defecação?

APLICAÇÃO CLÍNICA
Entubação Endotraqueal
Aentubação endotraqueal (ET) é um procedimento clínico comum no qual um tubo de
plástico ou de borracha flexível, denominado tubo ou sonda endotraqueal, é inserido
através da glote e avança em direção à traqueia. O seu objetivo é manter uma via aérea
aberta, geralmente para administração de anestésico inalatório, ou permitir uma
ventilação artificial eficaz.
As técnicas para colocação dos tubos ET variam de acordo com as espécies. Em equinos
e bovinos, espécies com cabeças longas e palatos moles, a entubação endotraqueal é
feita cegamente. A cabeça e o pescoço do animal inconsciente são estendidos para
proporcionar um trajeto mais reto até a laringe, o tubo ET é lubrificado e
cuidadosamente inserido na boca do animal. Em seguida, ele é introduzido lentamente
até passar pela glote e entrar na traqueia. O palato, mole e longo, força a ponta do tubo
ventralmente, para que ele sempre ultrapasse a glote na primeira tentativa.
O palato mole dos cães e gatos geralmente é muito curto para que a técnica cega
funcione. Normalmente, ele é entubado com ajuda de um instrumento denominado
laringoscópio. O laringoscópio consiste em um manipulador com pilhas que é acoplado a
uma lâmina estreita e comprida contendo uma pequena lâmpada próximo à ponta. Com
a cabeça e o pescoço do animal estendidos, a lâmina do laringoscópio é introduzida pela
boca, avançando caudalmente, até a epiglote ser localizada. A ponta da lâmina do
laringoscópio é usada para pressionar cuidadosa e ventralmente a epiglote. Quando a
epiglote estiver fora do caminho, as cartilagens aritenoides podem ser visualizadas
compondo a entrada da glote. A ponta do tubo ET lubrificada é direcionada entre as
cartilagens e inserida na traqueia.
Se o tubo ET tiver um manguito inflável (para proporcionar uma vedação contra
vazamentos), ele é posicionado logo após a laringe para evitar que o tubo seja introduzido
muito profundamente na traqueia. Caso isso aconteça, a ponta do tubo pode ser inserida
em um dos dois brônquios principais, provocando colapso pulmonar devido à falta de ar.
Em cães, a entubação endotraqueal é geralmente simples. Normalmente, eles têm
laringes largas que permitem uma fácil introdução do tubo. No entanto, os gatos têm
laringes mais sensíveis. Caso o tubo ET toque qualquer parte da glote, ela se fecha
rapidamente — uma condição denominada laringoespasmo. O propósito deste reflexo é
permitir que apenas o ar entre na laringe, evitando a presença de materiais estranhos. A
forma de introduzir o tubo na abertura sensível é limitar o tempo de inserção no
momento em que houver total abertura, durante a expiração, ou aplicar uma pequena
quantidade de anestésico local na glote para paralisar a superfície e eliminar
temporariamente o reflexo.

APLICAÇÃO CLÍNICA
Ronqueira
Uma condição que acomete frequentemente os cavalos é chamada de ronqueira, que é
o nome popular para a hemiplegia laríngea. Hemi significa “metade” e plegia significa
“paralisia”; portanto, a hemiplegia laríngea significa “paralisia da metade da laringe”.
Na realidade, é uma paralisia dos músculos que contraem a cartilagem aritenoide e as
pregas vocais em uma lateral (geralmente, a esquerda) da laringe. O resultado é que a
prega vocal afetada “vibra com o vento” quando o animal respira. Normalmente, isso
não causa problemas quando o animal está em repouso, mas durante o exercício e em
respiração ofegante, a prega vocal paralisada obstrui parcialmente a glote no momento
da inalação. Isto produz a “ronqueira” característica durante a respiração do animal e
dificulta a captação de ar pelo animal. A falta de ar provoca cansaço e produz o que é
denominado intolerância ao exercício.
A causa da ronqueira é uma degeneração congênita (presente no nascimento) do nervo
laríngeo recorrente esquerdo que inerva os músculos que contraem a cartilagem
aritenoide. A causa desta degeneração é desconhecida, mas pode ser uma falha genética
congênita. Em outras palavras, pode ser um traço com probabilidade de transmissão
para os filhos de parentes afetados.
O tratamento da ronqueira geralmente é cirúrgico para estabilizar a parte “frouxa” da
laringe. O procedimento mais comum é a ventriculoectomia laríngea (remoção do
ventrículo lateral do lado afetado). O objetivo do procedimento é produzir tecido fibroso
suficiente, durante a cicatrização da área, para contrair a cartilagem e a prega vocal
afetadas e mantê-las longe da corrente de ar. A condição não tem cura, mas é possível
diminuir a gravidade dos sinais clínicos. Procedimentos cirúrgicos mais extensos (e
caros) são, às vezes, realizados em animais de alto valor afetados, como cavalos de
corrida.

APLICAÇÃO CLÍNICA
Pneumonia por Aspiração
Apneumonia por aspiração é uma condição inflamatória dos pulmões produzida pela
inalação de material estranho. As causas comuns incluem líquidos orais administrados
muito rapidamente para que o animal degluta e inalação de material regurgitado por um
animal anestesiado. É uma condição mais fácil de prevenir do que de tratar.
Quando grande quantidade de líquido tiver que ser administrada por via oral, deve-se ter
cuidado para não administrá-la mais rápido do que a capacidade de deglutição do
animal. Se a velocidade de administração for muito rápida, o animal pode aspirar uma
parte do fluido até os pulmões. A extensão do dano causado depende da quantidade e da
composição do material inalado. Se a quantidade for grande ou o material for irritante,
os danos aos pulmões podem ser consideráveis ou até fatais.
Um animal anestesiado deve ser protegido da aspiração de material estranho, pois o
reflexo de deglutição desaparece sob efeito da anestesia. O animal anestesiado é
frequentemente posicionado horizontalmente com a sua cabeça do mesmo nível do
estômago, portanto é possível que pequena quantidade do conteúdo do estômago seja
regurgitada e, pelo esôfago, alcance a faringe. Sem o reflexo protetor da deglutição, o
material regurgitado pode ser inalado facilmente para os pulmões. Devido às secreções
da parede do estômago, o conteúdo é muito ácido, portanto é fácil imaginar o quanto este
material é irritante para as estruturas delicadas dos pulmões.
O maior risco da aspiração é em animais anestesiados que não foram entubados. Um
tubo ET de tamanho correto bloqueia de modo eficaz a entrada do material estranho na
laringe e na traqueia, pois preenche o lúmen das vias aéreas. É sempre desejável a
colocação de tubos ET em animais anestesiados para garantir a via aérea desobstruída e
prevenir a pneumonia por aspiração. Entretanto, situações de risco podem surgir mesmo
em animais entubados. Logo antes de o tubo ET ser inserido e logo depois de ser
removido, o animal está potencialmente vulnerável à aspiração de líquidos da boca,
garganta ou estômago. Monitore os animais cuidadosamente durante estas ocasiões.

Traqueia
A traqueia, ou “tubo de vento”, é um tubo largo e curto que se estende da laringe até a região do
pescoço e do tórax, onde se divide em dois brônquios principais que entram nos pulmões. Esta
divisão, denominada bifurcação da traqueia, ocorre aproximadamente na base do coração.
Estruturalmente, a traqueia é um tubo de tecido fibroso e músculo liso, que se mantém aberto por
anéis de cartilagem hialina, e revestido pelo mesmo tipo de epitélio ciliado presente nas
passagens nasais. Ela tem formato de Y invertido e a bifurcação forma os braços do Y (os
brônquios principais esquerdo e direito que entram nos pulmões).
Se a traqueia não permanecesse aberta, ela iria colapsar quando o animal inalasse, como
resultado do vácuo parcial criado pelo processo de inalação. Os anéis incompletos da cartilagem
hialina, espaçados ao longo do comprimento da traqueia, evitam este colapso. Cada anel traqueal
tem forma de C com a parte aberta do C na posição dorsal. O intervalo entre cada anel é coberto
por músculo liso (Fig. 10-5).
Figura 10-5 Corte transversal da traqueia canina. Observe que o anel de cartilagem traqueal é
incompleto dorsalmente.

O revestimento ciliado da traqueia é similar ao das passagens nasais. A camada de muco na


superfície prende minúsculas partículas de detritos que conseguiram chegar até o tubo
respiratório. Os cílios que se projetam pela camada de muco movem o material preso até a
laringe. Ele eventualmente alcança a faringe e é deglutido. Se grande quantidade de detritos é
inalada, como pode ocorrer em um ambiente empoeirado, há maior produção de muco para
auxiliar na apreensão das partículas estranhas. O acúmulo crescente de muco irrita o
revestimento da traqueia e estimula a tosse com o objetivo de limpar as passagens nasais.
APLICAÇÃO CLÍNICA
Colapso Traqueal
O colapso traqueal é uma condição mais observada em raças de cães toys e miniatura. A
causa é desconhecida, mas o fato é que o espaço geralmente estreito entre as
extremidades dos anéis em C são mais largas do que o normal. Quando o animal inala, a
área alargada do músculo liso é aspirada para dentro do lúmen e bloqueia parcialmente
a traqueia. Isto pode causar uma tosse seca, com som semelhante a uma buzina, e
dificuldade de respirar (dispneia). Devido ao fato de o músculo liso ser aspirado para
dentro do lúmen da traqueia principalmente durante a inspiração, a dificuldade de
respiração pode ser descrita como uma dispneia inspiratória (o animal apresenta
dificuldade de inalar o ar). Os sinais clínicos são frequentemente mais graves quando o
animal está ofegante devido à agitação ou exercícios. Os animais afetados estão
normalmente acima do peso.
A terapia para o colapso traqueal inclui perda de peso em animais obesos, restrição de
exercícios, redução da agitação e estresse, terapia médica para ajudar no controle dos
sinais clínicos e procedimentos cirúrgicos que ajudam a abrir a área afetada da traqueia.

TRATO RESPIRATÓRIO INFERIOR

O trato respiratório inferior começa nos brônquios e termina nos alvéolos, incluindo todas as vias
aéreas entre essas duas estruturas. Exceto pelos dois brônquios principais, formados pela
bifurcação da traqueia, todas as estruturas da parte inferior do trato respiratório estão localizadas
dentro dos pulmões.
Árvore Brônquica
As vias aéreas entre o brônquio e os alvéolos são frequentemente denominadas árvore
brônquica, pois dividem-se em vias cada vez menores, parecidas com as ramificações de uma
árvore. A Figura 10-6 mostra o aspecto das ramificações de uma árvore brônquica. Se imaginar
uma árvore frondosa, o tronco representa o brônquio principal que entra nos pulmões. Ele se
divide em dois ramos relativamente grandes que, por sua vez, se dividem em ramos cada vez
menores e, finalmente, em folhas.
Figura 10-6 Trato respiratório inferior.
(Modificado de McBride DF: Learning veterinary terminology, St Louis, 1996, Mosby.)

Após entrar nos pulmões, cada brônquio principal divide-se em brônquios menores, que se
dividem em brônquios muito menores e, finalmente, em pequenos bronquíolos. Os bronquíolos
continuam a se subdividir em passagens aéreas menores — os ductos alveolares microscópicos.
Os ductos alveolares terminam em grupos de alvéolos em forma de cachos de uva. Estes grupos
de alvéolos são denominados sacos alveolares (Figs. 10-6 e 10-7).
Figura 10-7 Alvéolo e sacos alveolares. Os menores bronquíolos terminais dividem-se em
ductos alveolares que levam a grupos de alvéolos denominados sacos alveolares.

As vias aéreas que compõem a árvore brônquica não são apenas tubos rígidos. O diâmetro de
cada via pode ser ajustado por fibras musculares lisas presentes nas paredes. A parte autônoma
(inconsciente) do sistema nervoso controla estes músculos lisos. Durante situações de atividade
física intensa, o músculo liso do brônquio relaxa, permitindo que as vias aéreas se dilatem ao
máximo, em um processo ( broncodilatação) que auxilia o esforço respiratório a transferir a
maior quantidade de ar possível, para dentro e para fora do alvéolo a cada respiração. Em
condições mais relaxadas, os músculos respiratórios teriam mais trabalho para mover
cuidadosamente o ar pelas vias aéreas completamente dilatadas. Portanto, no repouso, o músculo
liso do brônquio contrai-se parcialmente, reduzindo o tamanho das vias aéreas (
broncoconstrição parcial) a um tamanho mais apropriado. Às vezes, o material irritante no ar
inalado pode estimular uma broncoconstrição grave. Isto pode dificultar a respiração do animal
(veja a “Aplicação Clínica” sobre a asma).
Alvéolos
A respiração externa é realizada nos alvéolos, onde o oxigênio e o dióxido de carbono são
trocados entre o sangue e o ar. O restante das estruturas respiratórias existe apenas para permitir
a entrada e saída de ar dos alvéolos.
Estruturalmente, os alvéolos são sacos minúsculos e de parede fina envolvidos por uma rede de
capilares. A Figura 10-8 mostra a aparência de um arranjo em rede de capilares ao redor de um
alvéolo. A parede de cada alvéolo é composta pelo epitélio mais fino do organismo — epitélio
escamoso simples. Os capilares que envolvem os alvéolos também são compostos por epitélio
escamoso simples. Portanto, as barreiras físicas principais entre o ar nos alvéolos e o sangue nos
capilares são o epitélio fino dos alvéolos e o epitélio adjacente, também fino, dos capilares. Estas
duas camadas finas permitem que o oxigênio e o dióxido de carbono sejam trocados entre o ar e
o sangue. Mais adiante, discutiremos como é feita a movimentação dos gases.
Figur