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Dinossauros
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(desambigua��o).
Como ler uma infocaixa de taxonomiaDinossauros
Ocorr�ncia: Tri�ssico M�dio-Recente 233.23�0 Ma
Pre??OSDCPTJKPgN
Dinosauria montage 2.jpg
Classifica��o cient�fica
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Clado: Dinosauriformes
Clado: Dinosauria
Owen, 1842
Subgrupos
�Ornithischia
�Heterodontosauridae
�Genasauria
�Neornithischia
�Thyreophora
Saurischia
�Sauropodomorpha
Theropoda
Dinossauros ou dinoss�urios[1] (do grego de???? sa????, deinos sauros,[2] que
significa "lagarto terr�vel") constituem um grupo de diversos animais, membros do
clado Dinosauria.[3] Acredita-se que os dinossauros apareceram h�, pelo menos, 233
milh�es de anos,[4] e que, por mais de 167 milh�es de anos, foram o grupo animal
dominante na Terra, num per�odo geol�gico de tempo que vai desde o per�odo
Tri�ssico at� o final do per�odo Cret�ceo, h� cerca de 66 milh�es de anos,[5]
quando um evento catastr�fico ocasionou a extin��o em massa de quase todos os
dinossauros, com exce��o de algumas esp�cies emplumadas, as aves.[6]

A hip�tese mais aceita � de que o meteorito encontrado na cratera de Chicxulub, na


Pen�nsula de Iucat�, foi o respons�vel pela extin��o dos dinossauros, ao colidir
com a Terra e originar uma grande explos�o, a qual carbonizou bilh�es de animais
instantaneamente, levantando tamb�m uma nuvem de poeira t�o espessa que bloqueou a
luz do sol e transformou o planeta em um local extremamente frio, em um evento
meteorol�gico similar ao inverno nuclear, eliminando quase todas as esp�cies
existentes de dinossauros. Pouqu�ssimos deles sobreviveram, e eram todos avi�rios,
pequenos e provavelmente terrestres, j� que as florestas foram amplamente
destru�das por inc�ndios ap�s o impacto do meteoro, e somente aves que n�o
dependiam de �rvores para obter alimento e esconderijo poderiam ter sobrevivido.[7]

O registro f�ssil indica que os dinossauros emplumados surgiram durante o per�odo


Jur�ssico, embora exista a possibilidade de que os primeiros dinossauros j�
possu�ssem protopenas no per�odo Tri�ssico. Ap�s o evento da extin��o em massa, os
�nicos dinossauros que sobreviveram foram as aves.[8][9][10] Usando evid�ncias
f�sseis, os paleont�logos identificaram mais de quinhentos diferentes g�neros e
mais de mil diferentes esp�cies de dinossauros n�o avi�rios, alguns sendo
herb�voros, outros carn�voros, assim como havia tamb�m esp�cies b�pedes e
quadr�pedes. Muitas esp�cies possu�am estruturas, como chifres ou cristas (como o
tricer�tope), e alguns grupos chegaram a desenvolver modifica��es esquel�ticas,
como armaduras �sseas (como o anquilossauro) e velas dorsais (como o espinossauro).
Estes animais variavam muito em tamanho e peso, com dinossauros ter�podes n�o
avi�rios adultos medindo menos de quarenta cent�metros (como o epidexipt�rix),
enquanto os maiores saur�podes podiam chegar a uma altura de cerca de vinte metros
(como o argentinossauro).[11]

Embora a palavra dinossauro signifique "lagarto terr�vel", esses animais n�o eram
lagartos ou mesmo r�pteis no sentido tradicional, e, sim, ornitodiros,
diferenciando-se dos r�pteis principalmente por suas patas eretas, pela postura,
comportamento normalmente ativo e metabolismo avi�rios, incluindo a manuten��o de
uma temperatura constante.[12] Durante a primeira metade do s�culo XX, a maior
parte da comunidade cient�fica acreditava que os dinossauros eram lentos e pouco
inteligentes, no entanto, a maioria das pesquisas realizadas desde a d�cada de 1970
indicou que estes animais eram �geis, com elevado metabolismo e numerosas
adapta��es para a intera��o social, em certos grupos, principalmente os ter�podes.
O primeiro dinossauro a ser descrito foi o megalossauro, em um trabalho publicado
por William Buckland em 1824, apesar de que o naturalista Gideon Mantell j� havia
descoberto, em 1822, o f�ssil de um iguanodonte, mas somente publicou a descri��o
em 1825.[13]

�ndice
1 Etimologia
2 Defini��o
2.1 Descri��o geral
2.2 Caracter�sticas anat�micas not�veis
3 Hist�ria evolucion�ria
3.1 Origem e evolu��o inicial
3.2 Evolu��o e paleobiogeografia
4 Classifica��o
4.1 Taxonomia
5 Biologia
5.1 Tamanho
5.1.1 Maiores e menores
5.2 Comportamento
5.3 Comunica��o
5.4 Biologia reprodutiva
5.5 Fisiologia
6 Lusofonia
6.1 Angola
6.2 Brasil
6.3 Portugal
7 Origem dos p�ssaros
7.1 Penas
7.2 Esqueleto
7.3 Anatomia macia
7.4 Evid�ncia comportamental
8 Extin��o dos principais grupos
8.1 Evento de impacto
8.2 Basaltos de Dec�o
8.3 Poss�veis sobreviventes do paleoceno
9 Hist�ria do estudo
9.1 "Renascimento dos dinossauros"
9.2 Tecido mole e DNA
10 Representa��es culturais
11 Ver tamb�m
12 Notas
13 Refer�ncias
14 Bibliografia
15 Liga��es externas
Etimologia
O termo "Dinosauria" foi proposto em 1842 por Richard Owen para classificar os
grandes esqueletos de animais extintos, que haviam sido rec�m-descobertos no Reino
Unido. A palavra, em latim, deriva do grego de???? sa????, que significa "lagarto
terr�vel", apesar de esses animais serem ornitodiros, e, portanto, taxonomicamente
distantes dos lagartos.[14][15][16]

Esses animais, assim como todos os demais seres vivos, existentes ou extintos,
foram batizados de acordo com a nomenclatura binomial, promulgada por Carlos Lineu
no s�culo XVIII, que estabelecia que todos os animais deviam ser nomeados usando
termos das l�nguas grega ou latina, como foi o caso do primeiro g�nero de
dinossauro n�o avi�rio catalogado, o megalossauro (que vem do grego �e???? sa????),
cujo nome significa "lagarto grande". No entanto, no decorrer dos anos, muitos
dinossauros foram classificados com termos vindos de outros idiomas, como o
dilongue, que vem da l�ngua chinesa, significando "drag�o imperador",[17] e tamb�m
o mapussauro, que vem da l�ngua ind�gena mapuche, significando lagarto da terra.
[18]

Defini��o

Esqueleto de um Triceratops, Museu de Hist�ria Natural do Condado de Los Angeles


Na taxonomia filogen�tica, dinossauros s�o geralmente definidos como o grupo
consistindo em Triceratops, p�ssaros, seu ancestral comum mais recente e todos os
seus descendentes,[19] com base na divis�o tradicional do grupo em Ornithischia
("quadril de p�ssaro") e Saurischia ("quadril de lagarto", tradicionalmente
incluindo Theropoda e Sauropodomorpha). Apesar do nome e do formato do quadril, as
aves s�o saur�squios e n�o ornit�squios.[12] Esta divis�o foi recentemente
questionada por diferentes pesquisadores, que acreditam que os ter�podes s�o mais
pr�ximos dos ornit�squios do que dos sauropodomorfos e herrerassaur�deos.[20][21]

As aves s�o agora reconhecidas como a �nica linhagem sobrevivente de dinossauros


ter�podes. Na taxonomia tradicional, as aves eram consideradas uma classe separada
que evoluiu dos dinossauros, uma superordem distinta. No entanto, a maioria dos
paleont�logos contempor�neos rejeita o estilo tradicional de classifica��o em favor
da taxonomia filogen�tica; esta abordagem exige que, para que um grupo seja
natural, todos os descendentes de membros do grupo tamb�m devem ser inclu�dos no
grupo. As aves s�o, portanto, consideradas dinossauros e os dinossauros n�o est�o,
portanto, extintos.[22] As aves s�o classificadas como pertencentes ao subgrupo
Maniraptora, que s�o os celurossauros, que s�o ter�podes, que s�o saur�squios, que
s�o dinossauros.[23]

Pesquisas realizadas por Matthew Baron, David B. Norman e Paul M. Barrett em 2017
sugeriram uma revis�o radical da sistem�tica dinossauriana. A an�lise filogen�tica
de Baron et al. recuperou o Ornithischia como estando mais pr�ximo do Theropoda do
que do Sauropodomorpha, em oposi��o � uni�o tradicional de ter�podes com
sauropodomorfos. Eles ressuscitaram o clado Ornithoscelida para se referir ao grupo
que cont�m Ornithischia e Theropoda. A pr�pria Dinosauria foi redefinida como o
�ltimo ancestral comum do Triceratops horridus, do Passer domesticus, do Diplodocus
carnegii e de todos os seus descendentes, para garantir que saur�podes e seus
parentes permane�am inclu�dos como dinossauros.[24][25]

Descri��o geral

Na taxonomia filogen�tica, as aves est�o inclu�das no grupo Dinosauria


Usando uma das defini��es acima, os dinossauros podem ser geralmente descritos como
arcossauros com membros posteriores eretos sob o corpo.[26] Muitos grupos de
animais pr�-hist�ricos s�o popularmente concebidos como dinossauros, como
ictiossauros, mosassauros, plesiossauros, pterossauros e pelicossauros
(especialmente o Dimetrodon), apesar de n�o serem classificados cientificamente
como dinossauros e de nenhum deles ter a postura ereta dos membros posteriores,
caracter�stica dos verdadeiros dinossauros.[27] Os dinossauros foram os vertebrados
terrestres dominantes do Mesozoico, especialmente os per�odos Jur�ssico e Cret�ceo.
Outros grupos de animais eram restritos em tamanho e nichos; mam�feros, por
exemplo, raramente excediam o tamanho de um gato dom�stico e geralmente eram
carn�voros, do tamanho de roedores de presas pequenas.[28]

Os dinossauros sempre foram um grupo extremamente variado de animais; de acordo com


um estudo de 2006, mais de 500 g�neros de dinossauros n�o avi�rios foram
identificados com certeza at� agora e o n�mero total de g�neros preservados no
registro f�ssil foi estimado por volta de 1850, dos quais quase 75% ainda ser�o
descobertos.[29] Um estudo anterior previa que existiam 3 400 g�neros de
dinossauros, incluindo muitos que n�o teriam sido preservados no registro f�ssil.
[30] Em 17 de setembro de 2008, 1 047 esp�cies diferentes de dinossauros tinham
sido nomeadas.[31]

Em 2016, o n�mero estimado de esp�cies de dinossauros que existiam na era Mesozoica


foi estimado em 1 543 a 2 468.[32][33] Alguns s�o herb�voros, outros carn�voros,
incluindo comedores de sementes, comedores de peixes, inset�voros e on�voros.
Embora os dinossauros fossem ancestralmente b�pedes (assim como todos os p�ssaros
modernos), algumas esp�cies pr�-hist�ricas eram quadr�pedes e outras, como o
anchissauro e o iguanodonte, podiam andar com facilidade em duas ou quatro patas.
Modifica��es cranianas como chifres e cristas s�o tra�os de dinossauros comuns e
algumas esp�cies extintas possu�am armaduras �sseas. Embora conhecidos pelo tamanho
grande, muitos dinossauros mesozoicos eram do tamanho de um humano ou menores,
sendo que os p�ssaros modernos geralmente s�o pequenos em tamanho. Os dinossauros
habitam hoje todos os continentes e os f�sseis mostram que alcan�aram tal
distribui��o global pelo menos no in�cio do per�odo Jur�ssico.[34] Aves modernas
habitam a maioria dos habitats dispon�veis, de terrestres a marinhos, e h�
evid�ncias de que alguns dinossauros n�o avi�rios (como o microraptor) podiam voar
ou pelo menos planar, e outros, como espinossaur�deos, tinham h�bitos
semiaqu�ticos.[35]

Caracter�sticas anat�micas not�veis


Embora descobertas recentes tenham dificultado a apresenta��o de uma lista
universalmente aceita de caracter�sticas distintivas dos dinossauros, quase todos
os dinossauros descobertos at� agora compartilham certas modifica��es no esqueleto
ancestral do arcossauro, ou s�o descendentes claros de dinossauros mais antigos que
apresentam essas modifica��es. Embora alguns grupos posteriores de dinossauros
apresentassem outras vers�es modificadas dessas caracter�sticas, eles s�o
considerados t�picos para Dinosauria; os primeiros dinossauros os tinham e passavam
para seus descendentes. Tais modifica��es, originadas no ancestral comum mais
recente de um certo grupo taxon�mico, s�o chamadas de sinapomorfias de tal grupo.
[36]

Uma avalia��o detalhada das inter-rela��es dos dinossauros por Sterling Nesbitt[37]
confirmou ou encontrou as seguintes doze sinapomorfias n�o amb�guas, algumas
anteriormente conhecidas:

V�rtebras cranianas e cervicais do abelissaur�deo ter�pode Carnotaurus com ep�fises


claramente vis�veis. Neste g�nero, os ep�fofos s�o grandemente aumentados
no cr�nio, uma fossa supratemporal (escava��o) est� presente em frente � fenestra
supratemporal, a abertura principal no teto do cr�nio traseiro;
epipofisos apontando indiretamente para tr�s nos cantos superiores traseiros,
presentes nas v�rtebras cervicais anteriores (da frente) por tr�s do atlas e do
�xis, as duas primeiras v�rtebras do pesco�o;
�pice da crista deltopeitoral (uma proje��o na qual os m�sculos deltopeitorais se
ligam) localizada em ou mais de 30% abaixo do comprimento do �mero (osso do bra�o);
r�dio, um osso do bra�o inferior, menor que 80% do comprimento do �mero;
quarto trocanter (proje��o onde o m�sculo caudofemoralis se fixa no eixo traseiro
interno) no f�mur (osso da coxa) � uma flange afiada;
quarto trocanter assim�trico, com margem distal, inferior, formando um �ngulo mais
acentuado em rela��o ao eixo;
no astr�galo e no calc�neo, os ossos do tornozelo superior, a faceta articular
proximal, a superf�cie de conex�o superior, para a f�bula ocupa menos de 30% da
largura transversal do elemento
os ossos na parte de tr�s do cr�nio n�o se encontram ao longo da linha m�dia no
ch�o da cavidade endocraniana, o espa�o interno da caixa craniana;
na p�lvis, as superf�cies articulares proximais do �squio com o �lio e o p�bis s�o
separadas por uma grande superf�cie c�ncava (na parte superior do �squio, uma parte
da articula��o do quadril aberto est� localizada entre os contatos com o osso p�bis
e �lio);
A crista cnemial na t�bia (parte protuberante da superf�cie superior da t�bia) se
arqueia anterolateralmente (curvas para a frente e para o lado externo);
cume distanciado vertical presente na face posterior da extremidade distal da t�bia
(a superf�cie posterior da extremidade inferior da t�bia);
superf�cie articular c�ncava para a f�bula do calc�neo (a superf�cie superior do
calc�neo, onde toca a f�bula, tem um perfil oco).
Nesbitt encontrou um n�mero de novas sinapomorfias em potencial, e descontou
algumas sinapomorfias previamente sugeridas. Alguns destes tamb�m est�o presentes
em silesaur�deos, que Nesbitt recuperou como grupo-irm�o de Dinosauria, incluindo
um grande trocanter anterior, metatarsos II e IV de comprimento sub-igual, contato
reduzido entre �squio e p�bis, a presen�a de uma crista cnemial na t�bia e de um
processo ascendente no astr�galo e muitos outros.[38]

Diagrama de um cr�nio t�pico:


j: osso jugal, po: osso p�s-orbital, p: osso parietal, sq: osso escamosal, q: osso
quadrado, qj: osso quadradojugal
Uma variedade de outras caracter�sticas do esqueleto s�o compartilhadas pelos
dinossauros. No entanto, por serem comuns a outros grupos de arcossauros ou n�o
estarem presentes em todos os dinossauros primitivos, essas caracter�sticas n�o s�o
consideradas sinapomorfias. Por exemplo, como diaps�deos, os dinossauros possu�am
ancestralmente dois pares de fenestras temporais (aberturas no cr�nio por tr�s dos
olhos) e, como membros do grupo diac�sico Archosauria, tinham aberturas adicionais
no focinho e na mand�bula inferior.[39] Al�m disto, v�rias caracter�sticas que se
pensava serem sinapomorfias agora s�o conhecidas por terem aparecido antes dos
dinossauros, ou estavam ausentes nos primeiros dinossauros e evolu�ram
independentemente em diferentes grupos de dinossauros. Estas incluem uma esc�pula
alongada ou omoplata; um sacro composto de tr�s ou mais v�rtebras fundidas (tr�s
s�o encontradas em alguns outros arcossauros, mas apenas duas s�o encontradas em
herrerassauros);[38] e um acet�bulo perfurado, ou encaixe do quadril, com um
orif�cio no centro de sua superf�cie interna (como no Saturnalia, por exemplo).[40]
[41] Outra dificuldade em determinar caracter�sticas distintamente dinossaurianas �
que os primeiros dinossauros e outros arcossauros do final do Tri�ssico s�o
frequentemente pouco conhecidos e eram semelhantes em muitos aspectos; esses
animais foram por vezes erroneamente identificados na literatura.[42]

Articula��es do quadril e posturas posteriores de: (da esquerda para a direita)


r�pteis t�picos (alastrando), dinossauros e mam�feros (eretos) e rauisuchianos
(eretos)
Os dinossauros ficam com os membros posteriores eretos de uma maneira semelhante �
maioria dos mam�feros modernos, mas distintos da maioria dos outros r�pteis, cujos
membros estendem-se para os lados.[43] Esta postura deve-se ao desenvolvimento de
um recesso voltado para o lado da pelve (geralmente um encaixe aberto) e uma cabe�a
distinta voltada para dentro do f�mur.[44] Sua postura ereta permitiu que os
primeiros dinossauros respirassem com facilidade enquanto se moviam, o que
provavelmente permitia n�veis de resist�ncia e atividade que superavam os de
r�pteis "extensos".[45] Membros eretos provavelmente tamb�m ajudaram na evolu��o do
grande tamanho ao reduzir as tens�es de flex�o nos membros.[46] Alguns arcossauros
n�o dinossauros, incluindo rauisuchianos, tamb�m tinham membros eretos, mas
conseguiram isso por uma configura��o "pilar ereta" da articula��o do quadril, onde
em vez de ter uma proje��o do f�mur inserido em um soquete no quadril, o osso
p�lvico superior era girado para formar um tipo de prateleira suspensa.[46]

Hist�ria evolucion�ria
Origem e evolu��o inicial

Diagrama da evolu��o dos dinossauros


Os dinossauros divergiram de seus ancestrais arquiossauros entre o meio e o final
do per�odo Tri�ssico, cerca de 20 milh�es de anos ap�s o evento de extin��o do
Permiano-Tri�ssico ter eliminado estimados 95% de toda a vida na Terra.[47][48] A
data��o radiom�trica da forma��o rochosa que continha f�sseis do antigo g�nero
Eoraptor, com 231,4 milh�es de anos, estabelece sua presen�a no registro f�ssil
nesta �poca.[49] Paleont�logos pensam que o Eoraptor se assemelha ao ancestral
comum de todos os dinossauros;[50] se isto for verdade, seus tra�os sugerem que os
primeiros dinossauros eram pequenos predadores b�pedes.[51] A descoberta de
ornitodiranos primitivos, semelhantes a dinossauros, como Marasuchus e Lagerpeton,
em estratos argentinos do Tri�ssico M�dio, corrobora esta vis�o; a an�lise de
f�sseis recuperados sugere que estes animais eram de fato pequenos predadores
b�pedes. Os dinossauros podem ter surgido j� h� 243 milh�es de anos, como
evidenciado pelos restos do g�nero Nyasassauro desse per�odo, embora os f�sseis
conhecidos destes animais sejam fragment�rios demais para dizer se s�o dinossauros
propriamente ditos ou parentes muito pr�ximos.[52] Recentemente, foi determinado
que o Staurikosaurus da Forma��o Santa Maria, no Brasil, data de 233,23 milh�es de
anos atr�s, tornando-o mais velho em idade geol�gica do que o Eoraptor.[53]

O Staurikosaurus � um dos mais antigos dinossauros conhecidos


Quando os dinossauros apareceram, eles n�o eram os animais terrestres dominantes.
Os habitats terrestres foram ocupados por v�rios tipos de arcosauromorfos e
teraps�deos, como cinodontes e rincossauros. Seus principais concorrentes eram os
pseudosuchia, como aetossauros, ornithosuchidos e rauisuchianos, que tiveram mais
sucesso que os dinossauros.[54] A maioria destes outros animais foi extinta no
Tri�ssico, em um dos dois eventos. Primeiro, h� cerca de 215 milh�es de anos, uma
variedade de arcosauromorfos basais, incluindo os protorossauros, foi extinta. Isto
foi seguido pelo evento de extin��o do Tri�ssico-Jur�ssico (cerca de 200 milh�es de
anos atr�s), que viu p�r fim � maioria dos outros grupos de primeiros arcossauros,
como aetossauros, ornithosuchidos, phytossauros e rauisuchianos. Rincossauros e
dicinodontes sobreviveram (pelo menos em algumas �reas) pelo menos at� o Noriano
tardio e o in�cio do Rhaetiano, respectivamente,[55][56] sendo que a data exata de
sua extin��o � incerta. Dessas perdas restou uma fauna terrestre de
crocodilomorfos, dinossauros, mam�feros, pterossauros e tartarugas.[38] As
primeiras linhagens dos primeiros dinossauros se diversificaram atrav�s dos andares
Carniano e Noriano do Tri�ssico, possivelmente ocupando os nichos dos grupos que
foram extintos.[57] Tamb�m notavelmente, houve uma elevada taxa de extin��o durante
o Evento Pluvial Carniano.[58]

Evolu��o e paleobiogeografia
A evolu��o dos dinossauros ap�s o Tri�ssico segue as mudan�as na vegeta��o e na
localiza��o dos continentes. No final do Tri�ssico e no in�cio do Jur�ssico, os
continentes estavam conectados como a �nica massa de terra chamada Pangeia e havia
uma fauna de dinossauros em todo o mundo composta principalmente por carn�voros
coelofsoides e herb�voros sauropodomorfos precoces.[59] As plantas de gimnospermas
(particularmente as con�feras), uma potencial fonte de alimento, irradiavam-se no
final do Tri�ssico. Os primeiros sauropodomorfos n�o tinham mecanismos sofisticados
para processar alimentos na boca e devem ter empregado outros meios de decompor os
alimentos ao longo do trato digestivo.[60] A homogeneidade geral das faunas dos
dinossauros continuou no meio e no final do Jur�ssico, onde a maioria das
localidades tinha predadores consistindo de ceratossaurianos, espinossauroides e
carnossauros, e herb�voros, que consistiam de ornit�squios estegossauros e grandes
saur�podes. Exemplos disto incluem a Forma��o Morrison da Am�rica do Norte e a
Forma��o Tendaguru da Tanz�nia. Os dinossauros na China mostram algumas diferen�as,
com ter�podes sinraptor�deos especializados e saur�podes incomuns de pesco�o longo,
como o Mamenchisaurus.[59] Ankylossauros e ornit�podes tamb�m estavam se tornando
mais comuns, mas prossaur�podes tinham sido extintos. Con�feras e pterid�fitas eram
as plantas mais comuns. Os saur�podes, como os prossaur�podes anteriores, n�o eram
processadores orais, mas os ornit�squios estavam desenvolvendo v�rios meios de
lidar com alimentos, incluindo potenciais �rg�os semelhantes a bochechas para
manter os alimentos na boca e movimentos mandibulares para moer alimentos.[60]
Outro evento evolutivo not�vel do Jur�ssico foi o aparecimento de aves verdadeiras,
descendentes de coelurossaur�deos maniraptorianos.[61]

Esqueleto de Marasuchus lilloensis, um ornithodiran parecido com um dinossauro


No in�cio do Cret�ceo e com a fragmenta��o do Pangea, os dinossauros estavam se
tornando fortemente diferenciados. A primeira parte deste per�odo viu a
dissemina��o de anquilossauros, iguanodontes e braquiossaur�deos pela Europa,
Am�rica do Norte e Norte da �frica. Estes foram posteriormente suplementados ou
substitu�dos na �frica por grandes ter�podes espinossaur�deos e
carcharodontossaur�deos, al�m de saur�podes rebbachisaur�deos e titanossaur�deos,
tamb�m encontrados na Am�rica do Sul. Na �sia, os coelurossauros maniraptorianos,
como os dromeossaur�deos, troodont�deos e oviraptorossauros, tornaram-se os
ter�podes comuns, e os anquilossaur�deos e os primeiros cerat�psios, como o
psitacossauro, tornaram-se herb�voros importantes. Enquanto isto, a Austr�lia era o
lar de uma fauna de anquilossauros basais, hipsilopodontes e iguanodontes.[59] Os
estegossauros parecem ter sido extintos em algum momento no in�cio ou final do
Cret�ceo. Uma grande mudan�a no in�cio deste per�odo, que seria ampliada no final
do Cret�ceo, foi a evolu��o das plantas com flores. Ao mesmo tempo, v�rios grupos
de dinossauros herb�voros desenvolveram maneiras mais sofisticadas de processar
alimentos por via oral. Os cerat�psios desenvolveram um m�todo de cortar com os
dentes empilhados uns sobre os outros e iguanodontes refinaram um m�todo de moagem
com fileiras de dentes, o que foi levado ao seu extremo nos hadrosaur�deos.[60]
Alguns saur�podes tamb�m desenvolveram fileiras dent�rias, melhor exemplificadas
pelo Nigersaurus.[62]

As primeiras formas Herrerassauro (grande), Eoraptor (pequena) e um cr�nio de


Plateosaurus
Havia tr�s faunas de dinossauros em geral no final do Cret�ceo. Nos continentes da
Am�rica do Norte e �sia, os principais ter�podes eram tiranossaur�deos e v�rios
tipos de ter�podes maniraptorianos menores, com um agrupamento de herb�voros
predominantemente ornitisquiano de hadrossaur�deos, cerat�psios, ankylossaur�deos e
paquicefalossaur�deos. Nos continentes do sul que compunham o Gondwana, agora em
fragmenta��o, os abelisaur�deos eram os ter�podes comuns e os saur�podes
titanossaurianos, os herb�voros comuns. Finalmente, na Europa, os
dromaeossaur�deos, os iguanodont�deos rabdodont�deos, os anquilossaur�genos
nodossaur�deos e os saur�podes titanossaur�deos foram predominantes.[59] As plantas
floridas irradiavam muito,[60] com as primeiras gram�neas aparecendo no final do
Cret�ceo.[63] Os ter�podos tamb�m irradiavam como herb�voros ou on�voros, com os
terizinossaurianos e os ornitomimosaurianos se tornando comuns.[60]

O evento de extin��o do Cret�ceo-Paleogeno, ocorrido h� aproximadamente 66 milh�es


de anos no final do per�odo Cret�ceo, causou a extin��o de todos os grupos de
dinossauros, com exce��o dos p�ssaros neornitinos. Alguns outros grupos de
diaps�deos, como crocodilianos, sebecosuchianos, tartarugas, lagartos, cobras,
esfodontanos e coristoderanos, tamb�m sobreviveram ao evento.[64]

As linhagens sobreviventes de aves neornitinas, incluindo os ancestrais das


ratites, patos e galinhas, e uma variedade de aves aqu�ticas, diversificaram-se
rapidamente no in�cio do per�odo Paleog�nico, entrando em nichos ecol�gicos
deixados vagos pela extin��o de grupos de dinossauros do Mesozoico, como as
arbor�colas enantiornitinas, as aqu�ticas hesperornithiformes e at� os ter�podes
terrestres maiores (na forma de Gastornis, Eogruidae, Bathornithidae, Geranoididae,
Dromornithidae e "aves do terror"). � frequentemente citado que os mam�feros
competiam com as neornitinas pela domin�ncia da maioria dos nichos terrestres, mas
muitos desses grupos coexistiam com faunas ricas de mam�feros durante a maior parte
do Cenozoico.[65] Aves de terror e bathornithidos ocuparam corpora��es carn�voras
juntamente com mam�feros predadores[66][67] e as ratites ainda s�o bastante bem-
sucedidas como herb�voros de tamanho m�dio; os eogruiidos duraram da mesma forma do
Eoceno ao Plioceno, apenas se extinguindo muito recentemente, ap�s mais de vinte
milh�es de anos de coexist�ncia com muitos grupos de mam�feros.[68]

Classifica��o
Ver artigo principal: Taxonomia dos dinossauros
Os dinossauros pertencem a um grupo conhecido como arcossauros, que tamb�m inclui
os crocodilianos modernos. Dentro deste grupo, os dinossauros s�o diferenciados
mais notavelmente por sua marcha: pernas de dinossauros se estendem diretamente
abaixo do corpo, enquanto as pernas de lagartos e crocodilos se espalham para os
lados.[36]

Coletivamente, os dinossauros como um clado s�o divididos em dois ramos prim�rios,


Saurischia e Ornithischia. Saurischia inclui aqueles que compartilham um ancestral
comum mais recente com as aves do que com os Ornithischia, enquanto que os
Ornithischia incluem todos que compartilham um ancestral comum mais recente com
Triceratops do que com os Saurischia. Anatomicamente, esses dois grupos podem ser
distinguidos mais notavelmente por sua estrutura p�lvica. Os primeiros saur�squios
("ancas de lagartos", do grego sauros (sa????), que significa "lagarto", e ischion
(?s????), que significa "articula��o do quadril") mantiveram a estrutura do quadril
de seus ancestrais, com um osso p�bico dirigido cranialmente ou para frente.[44]
Esta forma b�sica foi modificada pela rota��o do p�bis para tr�s em graus variados
em v�rios grupos (Herrerasaurus,[69] therizinosauroides,[70] dromeossaur�deos[71] e
aves[61]). Saurischia inclui os ter�podes (exclusivamente b�pedes e com uma ampla
variedade de dietas) e os sauropodomorfos (herb�voros de pesco�o longo que incluem
grupos de quadr�pedes avan�ados).[72][73]

Em contraste, os ornit�squios ("aninhados em p�ssaros", do grego ornitheios (?????


e???), que significa "de um p�ssaro", e ischion (?s????), que significa "quadril")
tinham uma p�lvis que se assemelhava superficialmente � p�lvis de um p�ssaro: o
osso p�bico era orientado caudalmente (apontando para tr�s). Ao contr�rio dos
p�ssaros, o p�bis ornitisquiano tamb�m costuma ter um processo adicional de avan�o.
Ornithischia inclui uma variedade de esp�cies que eram principalmente herb�voras.
[nota 1]

Estrutura da pelve dos saur�squios


(lado esquerdo)

Pelve de tiranossauro, mostrando estrutura saur�squia


(lado esquerdo)
Pelve de um ornit�squio
(lado esquerdo)

Pelve de edmontossauro, mostrando estrutura ornit�squia


(lado esquerdo)

Taxonomia
Ver artigo principal: Taxonomia dos dinossauros
O clado Dinosauria � tradicionalmente subdividido em duas ordens de acordo com a
estrutura do p�lvis e algumas outras caracter�sticas anat�micas. A classifica��o a
seguir � baseada nas rela��es evolutivas dos grupos de dinossauros, e organizada a
partir da lista de esp�cies mesozoicas de dinossauros de Holtz (2007).[74] A cruz
(�) simboliza t�xons extintos.

Dinosauria
Saurischia ("quadril de lagarto"; inclui Theropoda e Sauropodomorpha)
�Herrerasauria (carn�voros b�pedes primitivos)
Theropoda (todos b�pedes; maioria carn�vora)

Impress�o art�stica de seis ter�podes dromeossaur�deos (da esquerda para a


direita): Microraptor, Velociraptor, Austroraptor, Dromaeosaurus, Utahraptor e
Deinonychus
�Coelophysoidea (pequenos ter�podes primitivos; inclui Coelophysis e parentes
pr�ximos)
�Dilophosauridae (ter�podes carn�voros primitivos com cristas)
�Ceratosauria (normalmente possu�am chifres e/ou outras estruturas faciais
elaboradas; foram o grupo dominante de carn�voros no Hemisf�rio Sul durante o
Cret�ceo)
Tetanurae ("caudas r�gidas"; inclui a maioria dos ter�podes)
�Megalosauroidea (grandes carn�voros, incluindo os espinossaur�deos semiaqu�ticos)
�Carnosauria (Allosaurus e parentes pr�ximos, como o Carcharodontosaurus)
Coelurosauria (ter�podes emplumados, com uma grande diversidade de tamanhos e
nichos)
�Compsognathidae (celurossauros primitivos comuns e com bra�os reduzidos)
�Tyrannosauridae (Tyrannosaurus e parentes pr�ximos; possu�am bra�os muito
reduzidos)
�Ornithomimosauria ("imita��es de avestruz"; maioria desdentada; herb�voros e
on�voros)
�Alvarezsauroidea (pequenos inset�voros com bra�os atrofiados, cada um com uma
garra grande)
Maniraptora ("ladr�es com m�os"; possuem bra�os e dedos finos e longos)
�Therizinosauria (herb�voros b�pedes com grandes garras nas m�os e cabe�as
pequenas)
�Oviraptorosauria (maioria desdentada; sua dieta e estilo de vida s�o controversos)
�Archaeopterygidae (pequenos ter�podes alados, possivelmente p�ssaros)
�Deinonychosauria (de pequeno ou m�dio porte; extremamente parecidos com p�ssaros,
e com garras distintivas em forma de foice, uma em cada p�)
Avialae (p�ssaros modernos e extintos)
�Scansoriopterygidae (pequenos p�ssaros primitivos com o terceiro dedo alongado)
�Omnivoropterygidae (grandes p�ssaros primitivos de cauda curta)
�Confuciusornithidae (pequenos p�ssaros desdentados)
�Enantiornithes (p�ssaros arbor�colas voadores)
Euornithes (p�ssaros voadores avan�ados)
�Yanornithiformes (p�ssaros dentados da China do Cret�ceo)
�Hesperornithes (p�ssaros especializados de h�bitos aqu�ticos)
Aves (aves modernas, de bico)
Impress�o art�stica de quatro saur�podes macron�rios (da esquerda para a direita):
Camarasaurus, Brachiosaurus, Giraffatitan e Euhelopus
�Sauropodomorpha (herb�voros com pequenas cabe�as, e pesco�os e caudas longos)
�Guaibasauridae (pequenos sauropodomorfos on�voros primitivos)
�Plateosauridae ("prossaur�podes" primitivos e estritamente b�pedes)
�Riojasauridae (pequenos sauropodomorfos primitivos)
�Massospondylidae (pequenos sauropodomorfos primitivos)
�Sauropoda (enormes e pesados, normalmente com mais de 15 m de comprimento;
quadr�pedes)
�Vulcanodontidae (saur�podes primitivos com membros lembrando colunas)
�Eusauropoda ("saur�podes verdadeiros")
�Cetiosauridae ("lagartos-baleia")
�Turiasauria (grupo de saur�podes europeus do Jur�ssico e Cret�ceo)
�Neosauropoda ("novos saur�podes")
�Diplodocoidea (cr�nios e caudas alongados; dentes normalmente estreitos e com
forma de l�pis)
�Macronaria (cr�nios largos; dentes com forma de l�pis ou colher)
�Brachiosauridae (macron�rios de bra�os e pesco�os longos)
�Titanosauria (grupo diverso; robustos, com quadris largos; mais comuns no Cret�ceo
Superior nos continentes do Sul)

Restaura��o de seis ornit�podes: Camptossauro, Iguanodon, Shantungossauro,


Dryosaurus, Corythosaurus e Tenontosaurus
�Ornithischia ("quadril de p�ssaro"; grupo diverso de herb�voros b�pedes e
quadr�pedes)
�Heterodontosauridae (pequenos ornit�squios herb�voros ou on�voros com dentes
caninos)
�Thyreophora (dinossauros de armadura; maioria quadr�pede)
�Ankylosauria (escudos como armadura prim�ria; alguns tinham porretes na ponta da
cauda)
�Stegosauria (espor�es e placas como armadura prim�ria)
�Neornithischia ("novos ornit�squios")
�Ornithopoda (tamanho variado; b�pedes e quadr�pedes; evolu�ram um m�todo de
mastigar usando a flexibilidade do cr�nio e numerosos dentes)
�Marginocephalia (caracterizados pelo cr�nio bem desenvolvido)
�Pachycephalosauria (b�pedes com cr�nios com domos ou protuber�ncias)
�Ceratopsia (quadr�pedes com escudos no cr�nio; muitos tinham chifres)
Biologia
O conhecimento sobre os dinossauros � derivado de uma variedade de registros
f�sseis e n�o f�sseis, incluindo ossos, fezes (quando fossilizadas s�o chamadas de
copr�litos) e pegadas fossilizadas, gastr�lito e penas, impress�es de pele, �rg�os
internos e tecidos moles.[75][76] Muitos campos de estudo contribuem para nossa
compreens�o sobre dinossauros, incluindo a f�sica (especialmente a biomec�nica), a
qu�mica e a biologia, bem como as ci�ncias da terra (da qual a paleontologia � uma
subdisciplina).[77][78] Dois temas em particular t�m sido de interesse nos estudo
sobre os dinossauros: seu tamanho e seu comportamento.[79]

Tamanho

Escala comparando os maiores dinossauros conhecidos de certos grupos:


Shantungosaurus (Ornithopoda), Argentinosaurus (Sauropodomorpha), Spinosaurus
(Theropoda), Stegosaurus (Thyreophora) e Triceratops (Marginocephalia)
A evid�ncia atual sugere que o tamanho m�dio dos dinossauros variou no Tri�ssico,
Jur�ssico inferior, Jur�ssico Superior e no Cret�ceo.[80] Os ter�podes, quando
classificados por peso estimado em categorias baseadas na ordem de magnitude, t�m
na maioria das vezes 100-1000 kg, enquanto predadores carn�voros do Holoceno tinham
no m�ximo 100 kg.[81][82] O modo de massas do corpo de dinossauro era entre uma e
dez toneladas.[83] Isso contrasta fortemente com o tamanho dos mam�feros no per�odo
Cenozoico, estimados pelo Museu Nacional de Hist�ria Natural em 2 a 5 kg.[84]
Os saur�podes eram os maiores e mais pesados dos dinossauros. Durante grande parte
da era dos dinossauros, os menores saur�podes eram maiores do que qualquer outra
esp�cie em seu habitat. Em termos de ordem de magnitude, estes animais s�o maiores
do que qualquer outra coisa que, desde ent�o, caminhou pela Terra. Os mam�feros
gigantes pr�-hist�ricos, como o Paraceratherium e o elefante-de-presas-retas-
asi�tico foram �nfimos diante dos saur�podes gigantes. Apenas um punhado de animais
aqu�ticos modernos podem aproximar-se ou super�-los em tamanho.[85] Existem v�rias
vantagens seletivas propostas para o grande tamanho dos saur�podes, incluindo a
prote��o, a redu��o de predadores em potencial, o uso de energia e a longevidade,
mas pode ser que a vantagem mais importante fosse diet�tica. Animais de grande
porte s�o mais eficientes na digest�o de pequenos animais, porque a comida passa
mais tempo em seus sistemas digestivos. Isso tamb�m lhes permite subsistir com
alimentos com menor valor nutritivo do que os animais menores. Restos de saur�podes
s�o encontrados principalmente em forma��es rochosas interpretadas como secas ou
sazonalmente secas, e a capacidade de comer grandes quantidades de nutrientes de
baixo valor nutritivo teria sido vantajosa em tais ambientes.[86]

Maiores e menores
Os cientistas provavelmente nunca estar�o certos dos maiores e menores dinossauros
que j� existiram. Isso ocorre porque apenas uma pequena porcentagem de animais
fossiliza e a maioria deles permanece enterrada na terra. Poucos dos esp�cimes que
s�o recuperados s�o esqueletos completos e impress�es de pele e outros tecidos
moles s�o raras. Reconstruir um esqueleto completo, comparando o tamanho e a
morfologia dos ossos com os de esp�cies semelhantes e mais conhecidas, � uma arte
inexata e reconstruir os m�sculos e outros �rg�os do animal vivo �, na melhor das
hip�teses, um processo de adivinha��o instru�da.[87]

Tamanho comparativo do Argentinosaurus ao humano m�dio


O dinossauro mais alto e mais pesado, conhecido por bons esqueletos, � o
Giraffatitan brancai (anteriormente classificado como esp�cie de Brachiosaurus).
Seus restos mortais foram descobertos na Tanz�nia entre 1907 e 1912. Os ossos de
v�rios indiv�duos de tamanho similar foram incorporados ao esqueleto agora montado
e exposto no Museum f�r Naturkunde em Berlim;[88] tem 12 metros de altura, 21,8-
22,5 metros de comprimento[89][90] e teria pertencido a um animal que pesava entre
30 000 e 60 000 kg. O maior dinossauro completo � o Diplodocus de 27 metros de
comprimento que foi descoberto em Wyoming, nos Estados Unidos, e exibido no
Carnegie Natural History Museum de Pittsburgh desde 1907.[91] O dinossauro mais
longo conhecido � o Patagotitan: o esqueleto do Museu Americano de Hist�ria Natural
tem 37 metros de comprimento. O Museu Carmen Funes, no entanto, tem um esqueleto
reconstru�do de Argentinosaurus com 39,7 metros de comprimento.[92]

Havia dinossauros maiores, mas o conhecimento sobre eles � baseado inteiramente em


um pequeno n�mero de f�sseis fragmentados. A maioria dos maiores esp�cimes
herb�voros registrados foi descoberta na d�cada de 1970 ou posteriormente e incluem
o massivo Argentinosaurus, que pode ter pesado entre 80 000 e 100 000 kg e atingido
30-40 metros de comprimento; alguns dos mais longos foram o Diplodocus hallorum, de
33,5 metros de comprimento (anteriormente Seismosaurus),[86] o Supersaurus, de 33-
34 metros de comprimento,[93] e o Patagotitan, de 37 metros de comprimento; o mais
alto era o Sauroposeidon, com 18 metros de altura, um ser vivo que conseguiria
chegar na janela do sexto andar de um edif�cio.[93]

Tamanho comparativo do Eoraptor ao humano m�dio


O dinossauro mais pesado e mais longo pode ter sido o Amphicoelias fragillimus,
conhecido apenas a partir de um arco neural vertebral parcial agora perdido,
descrito em 1878. A partir da ilustra��o deste osso, o animal pode ter tido 58
metros de comprimento e ter pesado 122,4 toneladas.[86] No entanto, como nenhuma
evid�ncia adicional de saur�podes deste tamanho foi encontrada e como o
descobridor, Edward Cope, j� havia cometido erros tipogr�ficos antes, � prov�vel
que tenha sido uma superestimativa extrema.[94]

O maior dinossauro carn�voro era o Espinossauro, com comprimento de 12,6 a 18


metros e peso de 7 a 20,9 toneladas.[95][96] Outros grandes ter�podes carn�voros
inclu�am Giganotossauro, Carcharodontossauro e Tiranossauro.[96] Therizinosaurus e
Deinocheirus estavam entre os mais altos dos ter�podes. O maior dinossauro
ornithischiano foi provavelmente o hadrosaur�deo Shantungossauro, que media 16
metros e pesava cerca de treze toneladas.[97]

O menor dinossauro conhecido � o beija-flor de abelhas,[98] com um comprimento de


apenas 5 cm e massa de cerca de 1,8 g.[99] Os menores dinossauros n�o avi�rios
conhecidos eram do tamanho de pombos e eram os ter�podes mais intimamente
relacionados �s aves.[100] Por exemplo, o Anchiornis huxleyi � atualmente o menor
dinossauro n�o avi�rio descrito a partir de uma amostra adulta, com um peso
estimado de 110 gramas[101] e um comprimento total do esqueleto de 34 cm.[100][101]
Os menores dinossauros herb�voros n�o avi�rios inclu�am o Microceratus e o
Wannanosaurus, ambos com cerca de 60 cm de comprimento.[102][103]

Comportamento

Um local de nidifica��o do hadrossauro Maiasaura peeblesorum, descoberto em 1978


Muitas aves modernas s�o altamente sociais, muitas vezes encontradas vivendo em
bandos. H� um consenso geral de que alguns comportamentos que s�o comuns em aves,
bem como em crocodilos (parentes vivos mais pr�ximos dos p�ssaros), tamb�m eram
comuns entre os grupos de dinossauros extintos. Interpreta��es de comportamento em
esp�cies f�sseis s�o geralmente baseadas na posi��o de esqueletos e seu habitat,
simula��es computadorizadas de sua biomec�nica e compara��es com animais modernos
em nichos ecol�gicos semelhantes.[77]

A primeira evid�ncia potencial de grandes manadas como um comportamento comum a


muitos grupos de dinossauros al�m das aves foi a descoberta em 1878 de 31 Iguanodon
bernissartensis, ornit�squios que se acredita terem perecido juntos em Bernissart,
na B�lgica, depois que ca�ram em um cenote profundo alagado e se afogaram.[104]
Outros locais de morte em massa foram descobertos posteriormente. Tais achados,
juntamente com m�ltiplos rastros, sugerem que o comportamento greg�rio era comum em
muitas esp�cies antigas de dinossauros. Pistas de centenas ou mesmo milhares de
herb�voros indicam que os hadrossaur�deos podem ter se movido em manadas, como o
bis�o americano ou a cabra-de-leque africana. O rastro de saur�podes documenta que
estes animais viajavam em grupos compostos de v�rias esp�cies diferentes, pelo
menos em Oxfordshire, Inglaterra, Reino Unido,[105] embora n�o haja evid�ncia de
estruturas espec�ficas de rebanho.[106] A congrega��o em rebanhos pode ter evolu�do
por v�rios motivos, como defesa, fins migrat�rios ou fornecimento de prote��o aos
indiv�duos mais jovens. H� evid�ncias de que muitos tipos de dinossauros de
crescimento lento, incluindo v�rios ter�podes, saur�podes, ankylossaurianos,
ornit�podes e cerat�psios, formavam agrega��es de v�rios indiv�duos imaturos. Um
exemplo � um s�tio arqueol�gico na Mong�lia Interior, China, que tem restos de mais
de 20 Sinornithomimus, de um a sete anos de idade. Essa reuni�o � interpretada como
um grupo social preso na lama.[107] A interpreta��o dos dinossauros como greg�rios
tamb�m se estendeu � descri��o de ter�podes carn�voros como ca�adores em bando,
trabalhando juntos para derrubar presas maiores.[108][109] No entanto, esse estilo
de vida � incomum entre os p�ssaros modernos, crocodilos e outros r�pteis, sendo
que as evid�ncias tafon�micas que sugerem a ca�a em grupos, como a de mam�feros, em
ter�podes como Deinonychus e Allosaurus, tamb�m podem ser interpretadas como
resultados de disputas fatais entre animais por alimenta��o, como � visto em muitos
predadores diaps�deos modernos.[110]
Representa��o art�stica de dois Centrosaurus apertus envolvidos em combate intra-
espec�fico
As cristas de alguns dinossauros, como os marginoc�falos, ter�podes e
lambeossauros, podem ter sido muito fr�geis para serem usadas ??na defesa e,
portanto, provavelmente eram usadas ??para exibi��es sexuais ou agressivas, embora
pouco se saiba sobre o acasalamento e o territorialismo dos dinossauros. Les�es na
cabe�a causadas por mordidas sugerem que pelo menos os ter�podes se envolviam em
confrontos agressivos ativos.[111]

Do ponto de vista comportamental, um dos mais valiosos f�sseis de dinossauros foi


descoberto no deserto de Gobi em 1971. Ele inclu�a um Velociraptor atacando um
Protoceratops,[112] o que forneceu evid�ncias de que os dinossauros de fato
atacavam uns aos outros.[113] Uma evid�ncia adicional de ataques a presas vivas � a
cauda parcialmente curada de um Edmontossauro, um dinossauro hadrossauro; a cauda
foi danificada de tal forma que mostra que o animal foi mordido por um
tiranossauro, mas conseguiu sobreviver.[113] O canibalismo entre algumas esp�cies
de dinossauros foi confirmado por marcas dent�rias encontradas em Madagascar em
2003, envolvendo o ter�pode Majungasaurus.[114]

Compara��es entre os an�is esclerais de dinossauros e p�ssaros e r�pteis modernos


t�m sido usadas para inferir os padr�es di�rios de atividade dos dinossauros.
Embora tenha sido sugerido que a maioria dos dinossauros era ativa durante o dia,
essas compara��es mostraram que pequenos dinossauros predadores, como os
dromaeossaur�deos, Juravenator e Megapnosaurus, provavelmente eram noturnos.
Dinossauros herb�voros e on�voros de grande e m�dio porte, como cerat�psios,
sauropodomorfos, hadrossaur�deos, ornitomimosauros, podem ter sido catemais, ativos
em curtos intervalos ao longo do dia, embora o pequeno ornit�squio Agilissauro
tenha sido classificado como diurno.[115]

Com base nas evid�ncias f�sseis atuais de dinossauros como o Oryctodromeus, algumas
esp�cies ornit�squicas parecem ter levado um estilo de vida parcialmente fossorial
(escava��o).[116] Muitas aves modernas s�o arbor�colas (arvorismo) e isto tamb�m
era verdade para muitas aves do Mesozoico, especialmente para os enantiornitinos.
[117] Embora algumas esp�cies precoces de aves j� tenham sido arbor�colas
(incluindo os dromaeossaur�deos, como o Microraptor[118]), a maioria dos
dinossauros n�o avi�rios parece ter preferido a locomo��o terrestre. Uma boa
compreens�o de como os dinossauros se moviam no solo � fundamental para os modelos
de comportamento dos dinossauros; a ci�ncia da biomec�nica, iniciada por Robert
McNeill Alexander, forneceu uma vis�o significativa nesta �rea. Por exemplo,
estudos das for�as exercidas pelos m�sculos e pela gravidade na estrutura
esquel�tica dos dinossauros investigaram a rapidez com que os dinossauros podiam
correr,[119] se os diplodoc�deos poderiam criar estrondos s�nicos atrav�s de um
estalar de cauda[120] e se os saur�podes conseguiam flutuar.[121]

Comunica��o

Impress�o art�stica de uma exibi��o visual impressionante e incomum em um


Lambeosaurus magnicristatus
Aves modernas s�o conhecidas por se comunicarem usando sinais visuais e auditivos,
sendo ampla a diversidade de estruturas de exibi��o visual entre grupos de
dinossauros f�sseis, como chifres, babados, cristas e penas, o que sugere que a
comunica��o visual sempre foi importante na biologia dos dinossauros.[122]
Reconstru��o da cor da plumagem do Anchiornis huxleyi sugere a import�ncia da cor
na comunica��o visual em dinossauros n�o avi�rios.[123] A evolu��o da vocaliza��o
dos dinossauros � menos certa. O paleont�logo Phil Senter sugere que os dinossauros
n�o avi�rios se baseavam principalmente em exibi��es visuais e possivelmente em
sons ac�sticos n�o vocais, como assobios, espirros e batidas de asas (poss�veis em
dinossauros alados maniraptoranos). Ele afirma que � improv�vel que eles tenham
sido capazes de vocalizar, pois seus parentes mais pr�ximos, crocodilianos e
p�ssaros, usam diferentes meios para vocalizar, o primeiro pela laringe e o segundo
pela siringe �nica, sugerindo que eles evolu�ram independentemente e que seu
ancestral comum era mudo.[122]

Os restos mais antigos de uma siringe, que tem conte�do mineral suficiente para a
fossiliza��o, foram encontrados em um esp�cime do Vegavis iaai, semelhante a um
pato, datado de 69 a 66 milh�es de anos atr�s e � improv�vel que este �rg�o
existisse em dinossauros n�o avi�rios. No entanto, em contraste com as afirma��es
de Senter, pesquisadores sugeriram que os dinossauros poderiam vocalizar e que o
sistema vocal baseado na siringe das aves evoluiu de um baseado na laringe, em vez
de os dois sistemas evolu�rem independentemente.[124] Um estudo de 2016 sugere que
os dinossauros produziam vocaliza��es com a boca fechada, como o arrulho, que
ocorrem tanto em crocodilos quanto em aves, al�m de outros r�pteis. Tais
vocaliza��es evolu�ram independentemente nos extintos arcossauros numerosas vezes,
ap�s aumentos no tamanho do corpo.[125] As cristas do Lambeosaurini e as c�maras
nasais do Ankylosaurids foram sugeridas como funcionais em resson�ncia vocal,[126]
[127] embora Senter afirme que a presen�a de c�maras de resson�ncia em alguns
dinossauros n�o � necessariamente evid�ncia de vocaliza��o, visto que cobras
modernas t�m tais c�maras, que intensificam seus silvos.[122]

Biologia reprodutiva
Ver tamb�m: Ovo de dinossauro

Ninho de uma tarambola (Charadrius)


Todos os dinossauros colocavam ovos amni�ticos com cascas duras feitas
principalmente de carbonato de c�lcio.[128] Os ovos eram geralmente colocados em um
ninho. A maioria das esp�cies criava ninhos um tanto elaborados, que podiam ser em
forma de copos, c�pulas, placas, camas, mont�culos ou tocas.[129] Algumas esp�cies
de p�ssaros modernos n�o t�m ninhos; o airo que aninha no penhasco p�e seus ovos
sobre a rocha nua, enquanto que os pinguins imperadores machos mant�m os ovos entre
o corpo e os p�s. Aves primitivas e muitos dinossauros n�o avi�rios frequentemente
p�em ovos em ninhos comunais, sendo que geralmente s�o os machos que incubam os
ovos. Enquanto as aves modernas t�m apenas um oviduto funcional e colocam um ovo de
cada vez, p�ssaros e dinossauros mais primitivos tinham dois ovidutos, como os
crocodilos. Alguns dinossauros n�o avi�rios, como o Troodonte, exibiam postura
iterativa, onde o adulto poderia colocar um par de ovos a cada um ou dois dias e
ent�o garantir a eclos�o simult�nea, retardando a incuba��o at� que todos os ovos
fossem postos.[130]

Ao colocar ovos, as f�meas desenvolviam um tipo especial de osso entre o osso duro
externo e a medula de seus membros. Este osso medular, rico em c�lcio, era usado
para fazer cascas de ovo. Uma descoberta de caracter�sticas em um esqueleto de
Tyrannosaurus rex forneceu evid�ncias de osso medular em dinossauros extintos e,
pela primeira vez, permitiu que paleontologistas estabelecessem o sexo de um
esp�cime f�ssil de dinossauro. Outras pesquisas encontraram osso medular no
alossauro carnossauro e no tenontossauro ornit�pode. Como a linhagem de dinossauros
que inclui o Allosaurus e o Tyrannosaurus divergiu da linhagem que levou ao
Tenontosaurus muito cedo no processo de evolu��o dos dinossauros, isto sugere que a
produ��o de tecido medular � uma caracter�stica geral de todos os dinossauros.[131]

F�ssil interpretado como um oviptorid�ide Citipati no Museu Americano de Hist�ria


Natural. F�ssil menor � extrema direita mostrando dentro de um dos ovos
Outra caracter�stica comum entre as aves modernas (veja abaixo em rela��o aos
grupos f�sseis e os meg�modos existentes) � o cuidado parental aos jovens ap�s a
eclos�o. A descoberta em 1978 de um campo de nidifica��o de Maiasaura ("boa m�e
lagarto"), de Jack Horner, em Montana, demonstrou que o cuidado parental continuava
muito depois do nascimento entre os ornit�podes.[132] Um esp�cime do oviraptor�deo
mongol Citipati osmolskae foi descoberto em 1993 em uma posi��o semelhante a uma
galinha,[133] o que pode indicar que eles come�aram a usar uma camada isolante de
penas para manter os ovos aquecidos.[134] Um embri�o de dinossauro (pertencente ao
prosaur�pode Massospondylus) foi encontrado sem dentes, indicando que alguns
cuidados parentais eram necess�rios para alimentar os jovens dinossauros.[135]
Rastros tamb�m confirmaram o comportamento dos pais entre ornit�podes da Ilha de
Skye, no noroeste da Esc�cia, Reino Unido.[136]

No entanto, existem amplas evid�ncias de superprecocidade entre muitas esp�cies de


dinossauros, particularmente os ter�podes. Por exemplo, aves n�o ornituromorfas t�m
demonstrado abundantemente taxas de crescimento lento, comportamento de
enterramento de ovos semelhante ao de um meg�modo e a capacidade de voar logo ap�s
o nascimento.[137][138][139] Tanto o Tyrannosaurus rex quanto o Troodon formosus
exibem juvenis com superprecocidade clara e provavelmente ocupavam diferentes
nichos ecol�gicos do que os adultos.[140] Superprecocidade tamb�m foi inferida para
saur�podes.[141]

Fisiologia
Como tanto os crocodilianos modernos quanto os p�ssaros t�m cora��es de quatro
cavidades (embora modificadas nos crocodilianos), � prov�vel que este seja um tra�o
compartilhado por todos os arcossauros, incluindo todos os dinossauros.[142]
Enquanto todas as aves modernas t�m metabolismos r�pidos e s�o "de sangue quente"
(endot�rmico), um debate vigoroso est� em andamento desde a d�cada de 1960 em
rela��o h� quanto tempo na linhagem de dinossauros esta caracter�stica se estende.
Os cientistas discordam sobre se os dinossauros n�o avi�rios eram endot�rmicos,
ectot�rmicos ou alguma combina��o de ambos.[143]

Depois que os dinossauros n�o avi�rios foram descobertos, os paleont�logos


inicialmente afirmaram que eles eram ectot�rmicos. Este suposto "sangue-frio" era
usado para sugerir que os dinossauros antigos eram organismos relativamente lentos,
embora muitos r�pteis modernos sejam r�pidos e leves, apesar de dependerem de
fontes externas de calor para regular sua temperatura corporal. A ideia de
dinossauros como ectot�rmicos e lentos permaneceu como uma vis�o predominante at�
que Robert T. "Bob" Bakker, um dos primeiros proponentes da endotermia de
dinossauros, publicou um artigo influente sobre o assunto em 1968.[144]

Evid�ncias modernas indicam que mesmo dinossauros n�o avi�rios e aves prosperaram
em climas temperados mais frios e que pelo menos algumas esp�cies precoces devem
ter regulado sua temperatura corporal por meios biol�gicos internos (auxiliadas
pelo volume dos animais em grandes esp�cies, penas ou outros revestimentos em
esp�cies menores). Evid�ncias de endotermia em dinossauros do Mesozoico incluem a
descoberta de dinossauros polares na Austr�lia e na Ant�rtida, bem como a an�lise
de estruturas de vasos sangu�neos dentro de ossos f�sseis que s�o t�picos de
endot�rmicos. O debate cient�fico sobre as formas espec�ficas pelas quais a
regula��o da temperatura dos dinossauros evoluiu continua.[145][146]

Compara��o entre os sacos a�reos de um abelissauro e um p�ssaro


Nos dinossauros saur�squios, os metabolismos mais r�pidos eram apoiados pela
evolu��o do sistema respirat�rio avi�rio, caracterizado por um extenso sistema de
sacos a�reos que estendiam os pulm�es e invadiam muitos dos ossos do esqueleto,
tornando-os ocos.[147] Sistemas respirat�rios no estilo avi�rio, com sacos a�reos,
podem ter sido capazes de sustentar n�veis mais altos de atividade do que aqueles
de mam�feros de tamanho e estrutura similares. Al�m de fornecer um suprimento muito
eficiente de oxig�nio, o fluxo de ar r�pido teria sido um mecanismo eficiente de
resfriamento, que � essencial para animais ativos, mas grandes demais para se
livrarem de todo o excesso de calor pela pele.[148]

Como outros r�pteis, os dinossauros s�o principalmente uricot�licos, isto �, seus


rins extraem res�duos nitrogenados de sua corrente sangu�nea e excretam-no como
�cido �rico em vez de ureia ou am�nia atrav�s dos ureteres para o intestino. Na
maioria das esp�cies vivas, o �cido �rico � excretado junto com as fezes como um
res�duo semiss�lido.[149][150][151] No entanto, pelo menos algumas aves modernas
(como beija-flores) podem ser facultativamente amonot�licas, excretando a maioria
dos res�duos nitrogenados como am�nia.[152] Eles tamb�m excretam creatina, em vez
de creatinina, como os mam�feros.[153] Este material, assim como a sa�da dos
intestinos, emerge da cloaca.[154][155] Al�m disso, muitas esp�cies regurgitam
pelotas, sendo que pelotas f�sseis que podem ter vindo dos dinossauros s�o
conhecidas desde o per�odo Cret�ceo.[156]

Lusofonia

Cabe�a reconstru�da de um Pycnonemosaurus no Museu Nacional do Brasil.

Torvosaurus, descoberto na Forma��o Lourinh�, em Portugal.


Angola
Em Angola, os f�sseis do Angolatitan adamastor foram os primeiros encontrados neste
pa�s, por Oct�vio Mateus. O nome gen�rico significa em portugu�s "Tit� de
Angola"[157] e o nome espec�fico refere-se ao Adamastor referido por Lu�s de Cam�es
n'Os Lus�adas.[158] O esp�cime tinha 13 metros de comprimento e vivia num ambiente
�rido.[159]

Brasil
Ver artigo principal: Lista de dinossauros do Brasil
Cerca de 30 esp�cies de dinossauros n�o avi�rios j� foram descobertas no Brasil at�
agora, incluindo animais como Oxalaia quilombensis, Staurikosaurus pricei,
Mirischia asymmetrica, Amazonsaurus maranhensis, Brasilotitan nemophagus, Irritator
challengeri (mesmo que Angaturama limai) e Gondwanatitan faustoi. O maior
dinossauro j� encontrado no pa�s � o Austroposeidon magnificus, de cerca de 25
metros de comprimento.[160] Atualmente, existem mais de 1900 esp�cies conhecidas de
aves no Brasil.[161]

Portugal
A maioria dos dinossauros em Portugal s�o do Jur�ssico Superior da Bacia
Lusit�nica.[162] Inclui esp�cies como o Allosaurus europaeus, Draconyx loureiroi,
Lourinhanosaurus antunesi, Miragaia longicollum, Torvosaurus, Ceratosaurus, entre
outros. Tamb�m s�o conhecidas numerosas pegadas.[163] No territ�rio portugu�s �
encontrada a maior trilha de pegadas do mundo.[164]

Origem dos p�ssaros


Ver artigo principal: Origem das aves
A possibilidade de os dinossauros serem os ancestrais das aves foi sugerida pela
primeira vez em 1868 por Thomas Henry Huxley.[165] Ap�s o trabalho de Gerhard
Heilmann no in�cio do s�culo XX, a teoria das aves como descendentes de dinossauros
foi abandonada em favor da ideia de serem descendentes dos tecodontes, sendo a
principal evid�ncia a suposta falta de clav�cula nos dinossauros.[166] No entanto,
como descobertas posteriores mostraram, clav�culas (ou um �nico osso fundido, que
derivou em clav�culas separadas) n�o estavam realmente ausentes;[61] elas foram
encontradas em 1924 em Oviraptor, mas erroneamente identificadas como uma
interclav�cula.[167] Na d�cada de 1970, John Ostrom reavivou a teoria dos p�ssaros-
dinossauros,[168] que ganhou for�a nas d�cadas vindouras com o advento da an�lise
clad�stica[169] e um grande aumento na descoberta de pequenos ter�podes e aves
precoces.[39] De particular interesse foram os f�sseis da Forma��o Yixian, onde uma
variedade de ter�podes e aves precoces foram encontrados, muitas vezes com algum
tipo de penas.[170][61] As aves compartilham mais de cem caracter�sticas anat�micas
distintas com os dinossauros ter�podes, que agora s�o geralmente aceitos como seus
parentes antigos mais pr�ximos.[171] Eles s�o mais intimamente aliados aos
coelurossauros maniraptorianos.[61] Uma minoria de cientistas, mais notavelmente
Alan Feduccia e Larry Martin, propuseram outros caminhos evolutivos, incluindo
vers�es revisadas da proposta basal do arcossauro de Heilmann,[172] ou que os
ter�podes maniraptorianos s�o os ancestrais das aves, mas n�o s�o dinossauros,
apenas convergentes com dinossauros.[173]

Penas
Ver artigo principal: Dinossauros emplumados

V�rios dinossauros n�o-avi�rios emplumados, incluindo Archaeopteryx, Anchiornis,


Microraptor e Zhenyuanlong

Velociraptor mongoliensis reconstru��o com grandes penas das asas, como evidenciado
pelos bot�es de penas no f�ssil
As penas s�o uma das caracter�sticas mais reconhec�veis dos p�ssaros modernos e uma
caracter�stica que foi compartilhada por todos os outros grupos de dinossauros. Com
base na atual distribui��o de evid�ncias f�sseis, parece que as penas eram um tra�o
ancestral dos dinossauros, embora um que foi seletivamente perdido em algumas
esp�cies.[174] Evid�ncias f�sseis diretas de penas ou estruturas parecidas com
penas foram descobertas em uma variedade de esp�cies em muitos grupos de
dinossauros n�o avi�rios,[170] ambos entre saur�squios e ornit�squios. Estruturas
simples, ramificadas e semelhantes a penas s�o conhecidas a partir de
heterodontossaur�deos, neornithischianos,[175] ter�podes[176] e cerat�psios
primitivos. Evid�ncias de penas verdadeiras, semelhantes a penas de voo das aves
modernas, foram encontradas apenas no subgrupo de ter�podes Maniraptora, que inclui
oviraptorossauros, troodont�deos, dromeossaur�deos e p�ssaros.[61][177] Estruturas
semelhantes a penas conhecidas como picnofibras tamb�m foram encontradas em
pterossauros,[178] sugerindo a possibilidade de que filamentos parecidos com penas
possam ter sido comuns na linhagem das aves e terem evolu�do antes do aparecimento
dos pr�prios dinossauros.[174] Pesquisas sobre a gen�tica de jacar�s-americanos
tamb�m revelaram que os escudos de crocodilos possuem ceratinas de penas durante o
desenvolvimento embrion�rio, mas estas ceratinas n�o s�o expressas pelos animais
antes da eclos�o.[179]

O Archaeopteryx foi o primeiro f�ssil encontrado que revelou uma conex�o potencial
entre dinossauros e p�ssaros. � considerado um f�ssil de transi��o, na medida em
que exibe caracter�sticas de ambos os grupos. Trazido � luz apenas dois anos ap�s a
publica��o de A Origem das Esp�cies, de Charles Darwin, sua descoberta estimulou o
debate nascente entre os proponentes da biologia evolutiva e do criacionismo. Este
p�ssaro primitivo � t�o parecido com um dinossauro que, sem uma impress�o clara de
penas na rocha circundante, pelo menos um esp�cime foi confundido com
Compsognathus.[180] Desde a d�cada de 1990, v�rios dinossauros emplumados
adicionais foram encontrados, fornecendo evid�ncias ainda mais fortes da estreita
rela��o entre os dinossauros e as aves modernas. A maioria destes esp�cimes foi
desenterrada no lagerst�tte da Forma��o Yixian, em Liaoning, no nordeste da China,
que fazia parte de um continente insular durante o Cret�ceo. Embora as penas tenham
sido encontradas em apenas alguns locais, � poss�vel que os dinossauros n�o
avi�rios em outras partes do mundo tamb�m tenham tido penas. A falta de evid�ncia
f�ssil generalizada para dinossauros n�o avi�rios emplumados pode ser porque
caracter�sticas delicadas, como pele e penas, n�o s�o frequentemente preservadas
durante o processo de fossiliza��o e, portanto, est�o ausentes do registro f�ssil.
[181]

A descri��o de dinossauros emplumados n�o aconteceu sem controv�rsia; talvez os


cr�ticos mais contundentes tenham sido Alan Feduccia e Theagarten Lingham-Soliar,
que propuseram que alguns supostos f�sseis semelhantes a penas s�o o resultado da
decomposi��o da fibra colagenosa que subjazia � pele dos dinossauros[182][183][184]
e que os dinossauros maniraptoranos com penas n�o eram realmente dinossauros, mas
convergentes com os dinossauros.[173][183] No entanto, os seus pontos de vista, em
sua maioria, n�o foram aceitos por outros pesquisadores, a tal ponto que a natureza
cient�fica das propostas da Feduccia foi questionada.[185] Em 2016, foi relatado
que uma cauda de dinossauro com penas foi encontrada em �mbar. O f�ssil tem cerca
de 99 milh�es de anos.[170][186][187]

Esqueleto
Como as penas costumam estar associadas �s aves, os dinossauros emplumados costumam
ser apontados como o elo perdido entre p�ssaros e dinossauros. No entanto, as
m�ltiplas caracter�sticas esquel�ticas tamb�m compartilhadas pelos dois grupos
representam outra importante linha de evid�ncia para os paleont�logos. �reas do
esqueleto com semelhan�as importantes incluem o pesco�o, p�bis, punho (carpo
semilunado), cintura escapular e peitoral, f�rcula (osso da espinha) e osso do
peito. A compara��o de esqueletos de aves e dinossauros atrav�s da an�lise
clad�stica refor�a a liga��o.[188]

Anatomia macia

Pneumatopos no �lio esquerdo do Aerosteon riocoloradensis


Grandes dinossauros carn�voros tinham um sistema complexo de sacos a�reos similares
aos encontrados em aves modernas, de acordo com uma pesquisa de 2005 liderada por
Patrick M. O'Connor. Os pulm�es dos dinossauros ter�podes (carn�voros que andavam
sobre duas pernas e tinham p�s semelhantes aos dos p�ssaros) provavelmente
bombeavam ar em sacos ocos em seus esqueletos, como � o caso dos p�ssaros. "O que
antes era formalmente considerado �nico das aves estava presente de alguma forma
nos ancestrais dos p�ssaros", disse O'Connor.[189] Em 2008, os cientistas
descreveram o Aerosteon riocoloradensis, cujo esqueleto fornece a mais forte
evid�ncia at� hoje de um dinossauro com um sistema de respira��o semelhante ao de
um p�ssaro. A tomografia computadorizada dos ossos f�sseis do Aerosteon revelou
evid�ncias da exist�ncia de bolsas de ar dentro da cavidade do corpo do animal.
[190][191]

Evid�ncia comportamental
F�sseis dos troodontes Mei e Sinornithoides demonstram que alguns dinossauros
dormiam com suas cabe�as enfiadas sob os bra�os.[192] Esse comportamento, que pode
ter ajudado a manter a cabe�a aquecida, tamb�m � caracter�stico dos p�ssaros
modernos. V�rios esp�cimes de deinonossauro e oviraptorossauro tamb�m foram
encontrados preservados em cima de seus ninhos, provavelmente para chocar de uma
maneira semelhante a uma ave.[193] A rela��o entre o volume do ovo e a massa
corporal de adultos entre esses dinossauros sugere que os ovos eram primeiramente
criados pelo macho e que os jovens eram altamente precoces, semelhantes a muitas
aves modernas que vivem no solo.[194]

Sabe-se que alguns dinossauros usaram pedras de moela como p�ssaros modernos. Essas
pedras s�o engolidas pelos animais para ajudar na digest�o e a quebrar os alimentos
e as fibras duras quando entram no est�mago. Quando encontradas em associa��o com
f�sseis, as moelas s�o chamadas de gastr�litos.[195]

Extin��o dos principais grupos


Ver artigo principal: Extin��o do Cret�ceo-Paleogeno
A descoberta de que as aves s�o um tipo de dinossauro mostrou que os dinossauros em
geral n�o est�o, de fato, extintos, como � comumente dito.[196] No entanto, todos
os dinossauros n�o avi�rios, estimados entre 628 e 1078 esp�cies,[197] bem como
muitos grupos de aves, de repente se extinguiram h� aproximadamente 66 milh�es de
anos. Tem sido sugerido que, como os pequenos mam�feros, escamados e aves ocupavam
os nichos ecol�gicos adequados para o tamanho corporal pequeno, os dinossauros n�o
avi�rios nunca desenvolveram uma fauna diversa de esp�cies de pequeno porte, o que
levou � sua queda quando os tetr�podes terrestres de grande porte foram atingidos
pelo evento de extin��o em massa.[198] Muitos outros grupos de animais tamb�m se
tornaram extintos nessa �poca, incluindo amonites (moluscos semelhantes ao
nautilus), mosassauros, plesiossauros, pterossauros e muitos grupos de mam�feros.
[34] Significativamente, os insetos n�o sofreram nenhuma perda populacional
percept�vel, o que os deixou dispon�veis como alimento para outros sobreviventes.
Esta extin��o em massa � conhecida como o evento de extin��o do Cret�ceo-Paleogeno.
A natureza do evento que causou essa extin��o em massa tem sido extensivamente
estudada desde a d�cada de 1970; atualmente, v�rias teorias relacionadas s�o
apoiadas por paleont�logos. Embora o consenso seja de que um evento de impacto foi
a principal causa da extin��o de dinossauros, alguns cientistas citam outras
poss�veis causas, ou apoiam a ideia de que uma conflu�ncia de v�rios fatores foi
respons�vel pelo s�bito desaparecimento de dinossauros do registro f�ssil.[199]
[200][201]

Evento de impacto
Ver artigo principal: Cratera de Chicxulub

A cratera de Chicxulub na ponta da Pen�nsula de Iucat�; o corpo celeste que formou


esta cratera pode ter causado a extin��o dos dinossauros
A teoria de colis�o de asteroide, que foi trazida a conhecimento mundial em 1980
por Walter Alvarez e colegas, liga a extin��o em massa no fim do per�odo Cret�ceo a
um impacto de b�lido h� aproximadamente 66 milh�es de anos.[202]

Alvarez prop�s que um aumento s�bito nos n�veis de ir�dio, gravado ao redor do
mundo na camada de rochas do per�odo, era uma evid�ncia direta de impacto. A maior
parte das evid�ncias sugere agora que um b�lido de 5 a 15 km de largura colidiu nas
proximidades da pen�nsula de Iucat�, criando a cratera de Chicxulub, com
aproximadamente 180 km de di�metro, e provocando a extin��o em massa.[203][204]
[205]

Os cientistas n�o est�o certos se os dinossauros estavam prosperando ou em decl�nio


antes do evento de impacto. Alguns cientistas prop�em que o meteorito causou uma
queda longa e anormal da temperatura atmosf�rica da Terra, enquanto outros afirmam
que ela teria, ao contr�rio, criado uma onda de calor incomum. O consenso entre os
cientistas que defendem esta teoria � que o impacto causou a extin��o de forma
direta (pelo calor do impacto do meteorito) e indiretamente (atrav�s de um
resfriamento global mundial provocado pelo material ejetado pelo impacto refletindo
a radia��o t�rmica do sol). Embora a velocidade de extin��o n�o possa ser deduzida
apenas do registro f�ssil, v�rios modelos sugerem que a extin��o foi extremamente
r�pida, caindo para horas e n�o para anos.[206]

Basaltos de Dec�o
Ver artigo principal: Basaltos de Dec�o
Antes de 2000, os argumentos de que os derrames bas�lticos de Dec�o causaram a
extin��o eram geralmente ligados � vis�o de que a extin��o foi gradual, j� que
pensava-se que estes eventos de derrame bas�ltico come�aram h� cerca de 68 milh�es
de anos e duraram mais de 2 milh�es de anos. No entanto, h� ind�cios de que dois
ter�os dos basaltos de Dec�o foram criados em apenas 1 milh�o de anos, h� cerca de
65,5 milh�es de anos, e por isso estas erup��es teriam causado uma extin��o
relativamente r�pida, possivelmente em um per�odo de milhares de anos, mas ainda
mais longo do que seria esperado de um evento de impacto.[207][208][209][210]

Os derrames de Dec�o poderiam ter causado a extin��o atrav�s de v�rios mecanismos,


incluindo a libera��o atmosf�rica de poeira e aeross�is sulf�ricos, que podem ter
bloqueado a luz solar e, consequentemente, reduzido a fotoss�ntese nas plantas.
Al�m disso, o vulcanismo de Dec�o pode ter resultado em emiss�es de di�xido de
carbono, o que teria aumentado o efeito estufa quando a poeira e os aeross�is
citados anteriormente fossem eliminados da atmosfera.[208] Antes da extin��o em
massa dos dinossauros, a libera��o de gases vulc�nicos durante a forma��o dos
basaltos de Dec�o "contribuiu para um aquecimento global, aparentemente maci�o.
Alguns dados apontam para um aumento m�dio de temperatura de 8 �C no �ltimo meio
milh�o de anos antes do impacto (em Chicxulub).[207][208]
Nos anos em que a teoria dos basaltos de Dec�o estava ligada a uma extin��o lenta,
Luis Walter Alvarez (que morreu em 1988) respondia que os paleont�logos estavam
sendo enganados por dados esparsos. Embora a sua afirma��o n�o tenha sido
inicialmente bem recebida, estudos intensivos em locais ricos em f�sseis deram peso
� sua afirma��o. Finalmente, a maioria dos paleont�logos come�ou a aceitar a ideia
de que as extin��es em massa no fim do per�odo cret�ceo foram na sua maioria, ou
pelo menos em parte, causadas por um grande impacto na Terra. No entanto, mesmo
Walter Alvarez reconhecia que houve outras mudan�as importantes na Terra, mesmo
antes do impacto, como uma queda no n�vel do mar e erup��es vulc�nicas maci�as que
produziram os basaltos de Dec�o na �ndia, e estas podem ter contribu�do para a
extin��o.[211]

Poss�veis sobreviventes do paleoceno


Restos de dinossauros n�o avi�rios s�o ocasionalmente encontrados acima do limite
Cret�ceo-Paleogeno. Em 2001, os paleontologistas Zielinski e Budahn relataram a
descoberta de um �nico f�ssil de osso da perna do hadrossauro na Bacia de San Juan,
Novo M�xico, e o descreveram como evid�ncia dos dinossauros do Paleoceno. A
forma��o na qual o osso foi descoberto foi datada do in�cio deste per�odo,
aproximadamente 64,5 milh�es de anos atr�s. Se o osso n�o foi depositado nesse
estrato por a��o de intemperismo, forneceria evid�ncias de que algumas popula��es
de dinossauros poderiam ter sobrevivido pelo menos meio milh�o de anos � Era
Cenozoica.[212] Outra evid�ncia inclui a descoberta de restos de dinossauros na
Forma��o Hell Creek at� 1,3 m acima do limite Cret�ceo-Paleogeno, representando 40
000 anos de tempo transcorrido. Relatos semelhantes vieram de outras partes do
mundo, incluindo a China.[213] Muitos cientistas, no entanto, rejeitaram os
supostos dinossauros do paleoceno como tendo sido retrabalhados, isto �, retirados
de seus locais originais e depois reenterrados em sedimentos muito posteriores.
[214][215] A data��o direta dos pr�prios ossos sustentou a data posterior, com os
m�todos de data��o U-Pb resultando em uma idade precisa de 64,8 � 0,9 milh�es de
anos atr�s.[216] Se correta, a presen�a de um punhado de dinossauros no in�cio do
Paleoceno n�o mudaria os fatos subjacentes � extin��o.[214]

Hist�ria do estudo
Ver artigo principal: Hist�ria da paleontologia
Os f�sseis de dinossauros s�o conhecidos h� mil�nios, embora sua verdadeira
natureza n�o tenha sido reconhecida. Os chineses os consideravam ossos de drag�o e
os documentavam como tal. Por exemplo, Hua Yang Guo Zhi, um livro escrito por Chang
Qu durante a dinastia Jin (265-316), relatou a descoberta de ossos de drag�o em
Wucheng, na prov�ncia de Sichuan.[217] Os moradores da regi�o central da China h�
muito descobrem "ossos de drag�o" fossilizados para uso em medicamentos
tradicionais, uma pr�tica que continua at� hoje.[218] Na Europa, acreditava-se que
os f�sseis de dinossauros eram os restos de gigantes e outras criaturas b�blicas.
[219]

Descri��es eruditas do que agora seria reconhecido como ossos de dinossauro


apareceram pela primeira vez no final do s�culo XVII na Inglaterra. Parte de um
osso, agora conhecido por ter sido o f�mur de um megalossauro,[220] foi recuperada
de uma pedreira de calc�rio em Cornwell, perto de Chipping Norton, Oxfordshire, em
1676. O fragmento foi enviado para Robert Plot, professor de qu�mica da
Universidade de Oxford e primeiro curador do Museu Ashmolean, que publicou uma
descri��o em sua obra Natural History of Oxfordshire em 1677. Ele identificou
corretamente o osso como a extremidade inferior do f�mur de um animal grande e
reconheceu que era muito grande para pertencer a qualquer esp�cie conhecida. Ele
concluiu, portanto, que era o osso da coxa de um humano gigante semelhante aos
mencionados na B�blia. Em 1699, Edward Lhuyd, um amigo de Sir Isaac Newton, foi
respons�vel pelo primeira publica��o cient�fica do que agora seria reconhecido como
um dinossauro, quando ele descreveu e nomeou um dente de um saur�pode, "Rutellum
implicatum",[221][222] que havia sido encontrado em Caswell, perto de Witney,
Oxfordshire.[223]
William Buckland
Entre 1815 e 1824, o reverendo William Buckland, professor de geologia em Oxford,
coletou mais ossos fossilizados de um megalossauro e tornou-se a primeira pessoa a
descrever um dinossauro em um peri�dico cient�fico.[220][224] O segundo g�nero de
dinossauro a ser identificado, o Iguanodon, foi descoberto em 1822 por Mary Ann
Mantell - a esposa do ge�logo ingl�s Gideon Mantell, que reconheceu semelhan�as
entre seus f�sseis e os ossos das iguanas modernas. Ele publicou suas descobertas
em 1825.[225][226]

O estudo desses "grandes f�sseis de lagartos" logo se tornou de grande interesse


para cientistas europeus e estadunidenses e, em 1842, o paleont�logo ingl�s Richard
Owen cunhou o termo "dinossauro". Ele reconheceu que os restos que haviam sido
encontrados at� aquela �poca, Iguanodon, Megalosaurus e Hylaeosaurus,
compartilhavam uma s�rie de caracter�sticas distintas e, por isto, decidiram
apresent�-los como um grupo taxon�mico distinto. Com o apoio do Pr�ncipe Alberto,
marido da Rainha Vit�ria, Owen fundou o Museu de Hist�ria Natural, em Londres, para
exibir a cole��o nacional de f�sseis de dinossauros e outras exposi��es biol�gicas
e geol�gicas.[227]

Em 1858, William Parker Foulke descobriu o primeiro dinossauro estadunidense


conhecido, em uma mina de marga na pequena cidade de Haddonfield, Nova Jersey.
(Apesar de f�sseis terem sido encontrados antes, a natureza deles n�o havia sido
discernida corretamente.) A criatura foi chamada Hadrosaurus foulkii. Foi um achado
extremamente importante: o hadrossauro foi um dos primeiros esqueletos de
dinossauros quase completos encontrados (o primeiro foi em 1834, em Maidstone,
Inglaterra), e era claramente uma criatura b�pede. Esta foi uma descoberta
revolucion�ria, pois, at� ent�o, a maioria dos cientistas acreditava que os
dinossauros que andavam eram quadr�pedes, como os outros lagartos. As descobertas
de Foulke provocaram uma mania de dinossauro nos Estados Unidos.[228]

A rivalidade entre Othniel Charles Marsh (esquerda) e Edward Drinker Cope (direita)
deflagrou a Guerra dos Ossos

Ilustra��o de 1896 de Marsh dos ossos do Stegosaurus, um dinossauro que ele


descreveu e nomeou em 1877
A popularidade dos dinossauros foi exemplificada pela feroz rivalidade entre Edward
Drinker Cope e Othniel Charles Marsh, que correram para ser os primeiros a
encontrar novos dinossauros no que veio a ser conhecido como Guerra dos Ossos. A
contenda provavelmente se originou quando Marsh apontou publicamente que a
reconstru��o de Cope de um esqueleto de Elasmosaurus era falha: Cope havia
inadvertidamente colocado a cabe�a do plesiossauro no que deveria ter sido o fim da
cauda do animal. A luta entre os dois cientistas durou mais de 30 anos, terminando
em 1897, quando Cope morreu depois de gastar toda a sua fortuna na ca�a aos
dinossauros. Marsh "ganhou" a disputa principalmente porque ele era melhor
financiado atrav�s de um relacionamento com o Servi�o Geol�gico dos Estados Unidos.
Infelizmente, muitos esp�cimes valiosos de dinossauros foram danificados ou
destru�dos devido aos m�todos �speros da dupla: por exemplo, seus escavadores
frequentemente usavam dinamite para desenterrar ossos (um m�todo que os
paleont�logos modernos considerariam terr�vel). Apesar de seus m�todos n�o
refinados, as contribui��es de Cope e Marsh para a paleontologia foram vastas:
Marsh desenterrou 86 novas esp�cies de dinossauros e Cope descobriu 56, um total de
142 novas esp�cies. A cole��o de Cope est� agora no Museu Americano de Hist�ria
Natural, em Nova Iorque, enquanto a de Marsh est� em exposi��o no Museu Peabody de
Hist�ria Natural da Universidade de Yale.[229]

Depois de 1897, a busca por f�sseis de dinossauros se estendeu a todos os


continentes, incluindo a Ant�rtida. O primeiro dinossauro ant�rtico a ser
descoberto, o anquilossauro Antarctopelta oliveroi, foi encontrado na Ilha James
Ross em 1986,[230] embora fosse apenas em 1994 que uma esp�cie ant�rtica, o
ter�podo Cryolophosaurus ellioti, fosse formalmente nomeado e descrito em uma
revista cient�fica.[231]

Os atuais pontos onde mais ocorrem descobertas de dinossauros incluem o sul da


Am�rica do Sul (especialmente a Argentina) e a China. A China, em particular,
produziu muitos esp�cimes excepcionais de dinossauros emplumados, devido � geologia
�nica de seus leitos de dinossauros, bem como a um antigo clima �rido,
particularmente prop�cio � fossiliza��o.[181]

"Renascimento dos dinossauros"

O paleont�logo Robert T. Bakker com um esqueleto montado de um tiranossaur�deo


(Gorgosaurus libratus)
O campo da pesquisa com dinossauros tem desfrutado de um aumento na atividade que
come�ou nos anos 1970, o que ainda est� em andamento. Isso foi desencadeado, em
parte, pela descoberta de Deinonychus, de John Ostrom, um predador ativo que pode
ter sido de sangue quente, em contraste marcante com a imagem ent�o predominante
dos dinossauros, como lentos e de sangue frio. A paleontologia de vertebrados
tornou-se uma ci�ncia global. Grandes descobertas de dinossauros foram feitas por
paleont�logos em regi�es anteriormente inexploradas, como �ndia, Am�rica do Sul,
Madagascar, Ant�rtica e mais significativamente a China (os dinossauros
emplumados[170] na China consolidaram ainda mais a liga��o entre dinossauros e seus
descendentes vivos, os p�ssaros modernos). A aplica��o generalizada de clad�stica,
que analisa rigorosamente as rela��es entre organismos biol�gicos, tamb�m se
mostrou tremendamente �til na classifica��o de dinossauros. A an�lise clad�stica,
entre outras t�cnicas modernas, ajuda a compensar um registro f�ssil, muitas vezes
incompleto e fragment�rio.[232]

Tecido mole e DNA


Um dos melhores exemplos de impress�es de tecido mole em um f�ssil de dinossauro
foi descoberto em Pietraroja, It�lia. A descoberta, relatada em 1998, descreveu o
esp�cime de um pequeno e muito jovem coelurossauro, Scipionyx samniticus. O f�ssil
inclui por��es dos intestinos, c�lon, f�gado, m�sculos e traqueia deste dinossauro
imaturo.[233]

Scipionyx do Museu de Hist�ria Natural de Mil�o, It�lia


Na edi��o de mar�o de 2005 da revista Science, a paleont�loga Mary Higby Schweitzer
e sua equipe anunciaram a descoberta de material flex�vel semelhante ao tecido mole
de um osso da perna Tyrannosaurus rex de 68 milh�es de anos da Forma��o Hell Creek
em Montana, Estados Unidos. Ap�s a recupera��o, o tecido foi reidratado pela
equipe.[234] Quando o osso fossilizado foi tratado durante v�rias semanas para
remover o conte�do mineral da cavidade da medula �ssea fossilizada (um processo
chamado desmineraliza��o), Schweitzer encontrou evid�ncias de estruturas intactas,
como vasos sangu�neos, matriz �ssea e tecido conjuntivo (fibras �sseas). O exame
minucioso, sob o microsc�pio, revelou ainda que o suposto tecido mole dos
dinossauros havia retido estruturas finas (microestruturas) mesmo no n�vel celular.
A natureza e a composi��o exatas desse material e as implica��es da descoberta de
Schweitzer ainda n�o est�o claras.[234]

Em 2009, uma equipe que tamb�m inclu�a Schweitzer anunciou que, usando uma
metodologia ainda mais cuidadosa, eles haviam duplicado seus resultados encontrando
tecidos moles semelhantes em um hadrossaur�deo, Brachylophosaurus canadensis,
encontrado na Forma��o Judith River, tamb�m em Montana. O f�ssil inclu�a tecidos
ainda mais detalhados, at� c�lulas �sseas preservadas que parecem ter restos
vis�veis de n�cleos e o que parecem ser gl�bulos vermelhos. Entre outros materiais
encontrados no osso estava o col�geno, como no osso do tiranossauro. O tipo de
col�geno que um animal possui em seus ossos varia de acordo com seu DNA e, em ambos
os casos, esse col�geno era do mesmo tipo encontrado em galinhas e avestruzes
modernos.[235]

A extra��o de DNA antigo de f�sseis de dinossauros foi relatada em duas ocasi�es


distintas,[236] entretanto, ap�s inspe��o adicional e revis�o por pares, nenhum
desses relatos p�de ser confirmado.[237] No entanto, um pept�deo funcional
envolvido na vis�o de um dinossauro te�rico foi inferido usando m�todos de
reconstru��o filogen�tica anal�tica em sequ�ncias gen�ticas de esp�cies modernas
relacionadas, como r�pteis e aves.[238] Al�m disso, v�rias prote�nas, incluindo a
hemoglobina,[239] foram supostamente detectadas em f�sseis de dinossauros.[240]
[241]

Em 2015, os pesquisadores relataram o encontro de estruturas semelhantes �s c�lulas


do sangue e fibras de col�geno, preservadas nos f�sseis de ossos de seis esp�cimes
de dinossauros do Cret�ceo, que t�m aproximadamente 75 milh�es de anos de idade.
[242][243]

Representa��es culturais

Tyrannosaurus do filme Jurassic Park no Islands of Adventure, Universal Studios


Florida
Ficheiro:Gertie the Dinosaur.ogv
Anima��o de um Brontosaurus feita por Winsor McCay no filme Gertie the Dinosaur, de
1914
Pelos padr�es humanos, os dinossauros eram criaturas de apar�ncia fant�stica e
muitas vezes de tamanho enorme. Como tal, eles capturaram a imagina��o popular e se
tornaram uma parte duradoura da cultura humana. A entrada da palavra "dinossauro"
no vern�culo comum reflete a import�ncia cultural dos animais: em ingl�s,
"dinossauro" � comumente usado para descrever qualquer coisa que seja
impraticavelmente grande, obsoleta ou fadada � extin��o.[244]

O entusiasmo p�blico pelos dinossauros se desenvolveu pela primeira vez na


Inglaterra vitoriana, onde, em 1854, tr�s d�cadas ap�s as primeiras descri��es
cient�ficas de restos de dinossauros, um zool�gico de esculturas de dinossauros
realistas foi revelado no Crystal Palace Park, em Londres. Os dinossauros do
Crystal Palace se mostraram t�o populares que um forte mercado de r�plicas menores
logo se desenvolveu. Nas d�cadas seguintes, exibi��es de dinossauros foram abertas
em parques e museus ao redor do mundo, garantindo que gera��es sucessivas fossem
introduzidas aos animais de uma maneira imersiva e excitante.[245]

A popularidade duradoura dos dinossauros, por sua vez, resultou em financiamento


p�blico significativo para a ci�ncia dos dinossauros, e frequentemente estimulou
novas descobertas. Nos Estados Unidos, por exemplo, a competi��o entre os museus
pela aten��o p�blica levou diretamente �s Guerras dos Ossos das d�cadas de 1880 e
1890, durante as quais um par de paleontologistas rivais fez enormes contribui��es
cient�ficas.[246]

A preocupa��o popular com os dinossauros garantiu sua apari��o na literatura, em


filmes e em outras m�dias. Come�ando em 1852 com uma men��o passageira em Bleak
House de Charles Dickens,[247] os dinossauros foram apresentados em um grande
n�mero de obras de fic��o. O romance de Jules Verne, Viagem ao Centro da Terra, de
1964, O Mundo Perdido, Sir Arthur Conan Doyle, o ic�nico filme de 1933 King Kong, o
Godzilla de 1954 e suas muitas sequ�ncias, o romance de 1990 Jurassic Park, de
Michael Crichton e sua adapta��o cinematogr�fica de 1993 s�o apenas alguns exemplos
not�veis ??de apari��es de dinossauros na fic��o. Autores de obras de n�o fic��o de
interesse geral sobre dinossauros, incluindo alguns paleont�logos proeminentes, t�m
frequentemente procurado usar os animais como uma forma de educar os leitores sobre
a ci�ncia em geral. Os dinossauros s�o onipresentes na publicidade; v�rias empresas
fazem refer�ncia a dinossauros em an�ncios impressos, televisivos ou na internet,
seja para vender seus pr�prios produtos ou para caracterizar seus rivais como
lentos, est�pidos ou obsoletos.[248]

Ver tamb�m
Hist�ria evolutiva da vida
Taxonomia dos dinossauros
Lista de dinossauros
R�ptil pr�-hist�rico
Pegadas da Serra de Aire
Notas
Os termos "quadril de lagarto" e "quadril de p�ssaro" s�o erros de compreens�o �
p�ssaros evolu�ram de dinossauros com "quadris de lagarto".[36]
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and perspectives from fossil evidence� (PDF). Naturwissenschaften. 91 (10):
455�471. Bibcode:2004NW.....91..455Z. PMID 15365634. doi:10.1007/s00114-004-0570-4.
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