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Biogeografia (Capítulo 45)

Chapter · January 2012

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Isabel Sanmartin
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Biogeografía
Isabel Sanmartín
45
Resumen: La biogeografía es la disciplina de la biología comparada que se encarga de estudiar los procesos causales –histó-
ricos y ecológicos– que determinan la distribución espacial de los organismos. Tradicionalmente se ha dividido esta disciplina
en dos enfoques: la biogeografía ecológica, que estudia los procesos que actúan sobre la distribución espacial de los organis-
mos a escala local, y la biogeografía histórica, cuyo objetivo es explicar la distribución geográfica de los seres vivos en térmi-
nos de su historia evolutiva. Esta última se considera como una disciplina directamente emparentada con la sistemática, y es el
objetivo de este capítulo. La distribución geográfica de la diversidad biológica se explica por dos procesos históricos alternati-
vos: la fragmentación de una distribución ancestral por la aparición de una nueva barrera geográfica (vicarianza), o la coloniza-
ción de un área cruzando una barrera preexistente (dispersión). Hasta finales del siglo XX predominó una biogeografía narra-
tiva basada en escenarios de dispersión y centros de origen. La fusión de la teoría de la tectónica de placas con la metodología
cladista introdujo el concepto de vicarianza y permitió el desarrollo de métodos analíticos de reconstrucción biogeográfica. Sin
embargo, la reciente introducción de marcadores moleculares en la estimación de relaciones evolutivas y tiempos de divergen-
cia entre linajes (‘reloj molecular’) ha vuelto a poner de manifiesto el papel de la dispersión en la distribución espacial de la di-
versidad biológica. A pesar de que vicarianza y dispersión se han considerado tradicionalmente como procesos excluyentes,
en este capítulo se mostrará cómo el desarrollo de nuevas herramientas analíticas en inferencia biogeográfica y el uso de evi-
dencia alternativa (reloj molecular, registro fósil e información paleogeográfica) han permitido por primera vez examinar la in-
fluencia relativa de estos dos procesos dentro de un riguroso marco evolutivo e inferencial.

Summary: Biogeography is the discipline of comparative biology studying the causal processes –historical and ecological– that
have shaped the spatial distribution of organisms through time. It is is usually divided into two approaches: ecological biogeography
–the study of environmental factors shaping the distribution of organisms at local spatial scale– and historical biogeography,
which aims to explain the geographic distribution of organisms in terms of their evolutionary history. The latter is considered as
an evolutionary discipline and it is the subject of this chapter. Biogeographers explain the spatial distribution of biological diversity
by two alternative historical processes: the colonization of a new area by crossing a pre-existing barrier (dispersal) and the
fragmentation of a widespread ancestral distribution by the formation of a new geographic barrier (vicariance). Until the mid XX
century, dispersal-based biogeographic scenarios were the dominant explanation, supported by an immobile view of life and
earth. The fusion of the theory of plate tectonics with the cladistic method to reconstruct phylogenetic relationships led to the
concept of vicariance and to the development of a more analytical approach to historical biogeography. Recently, the introduction
of molecular markers in the estimation of evolutionary relationships and divergence times between lineages (‘the molecular clock’)
has given back to dispersal a primary role in explaining contemporary distribution patterns. Although dispersal and vicariance are
usually considered alternative processes, we show in this chapter how recent developments in the field of analytical biogeography,
and the use of other sources of evidence (e.g., molecular clock, fossil record, palaeogeographic information) allow us for the first
time to examine the relative role played by these two processes within a rigorous inference framework.

a biogeografía histórica es la disciplina evolutiva versas que otras, cómo y cuándo se originó la diversidad

L que busca reconstruir los patrones o modelos de

distribución de la diversidad biológica e inferir los
procesos o mecanismos implicados, utilizando como base
las relaciones de parentesco entre los organismos y su dis-
tribución geográfica. Aborda cuestiones tan fascinantes
cómo por qué algunas regiones geográficas son más di-
actual de un continente, o por qué organismos evolutiva-
mente próximos se encuentran ahora separados por gran-
des barreras geográficas como cuencas marinas o cadenas
montañosas. Se trata de una disciplina sintética, que aúna
los conocimientos de campos tan diversos como la siste-
mática, la paleontología, la geología y la geografía.
457
458 Cap. 45, Biogeografía

Desde antiguo, los científicos se han sentido intrigados
por el origen de distribuciones disyuntas como la del
grupo austral, que se muestra en la Figura 1A, en la cual
los miembros de un mismo taxon habitan localidades ais-
ladas entre las que no existe continuidad geográfica.
¿Cómo explicar el origen de estas distribuciones disyun-
tas que se extienden a través de distintos continentes y
cuencas oceánicas? Tradicionalmente se han propuesto
dos procesos o mecanismos históricos considerados como
opuestos:
1. Dispersión: el antepasado del grupo se originó en un
área ancestral o ‘centro de origen’, desde donde se dis-
persó a otras áreas cruzando sucesivas barreras geográ-
ficas (por ejemplo, cuencas marinas en la Fig. 1B).
Cada uno de estos eventos de dispersión puede condu-
cir a especiación alopátrida, al imposibilitarse el flujo
génico entre la población original y la dispersora por la
presencia de la barrera y el llamado ‘efecto fundador’.
2. Vicarianza: el ancestro del grupo ocupaba un área an-
cestral que entonces abarcaba toda su distribución ac-
tual, y que se dividió por la aparición sucesiva de
barreras geográficas (por ejemplo, la división del super-
continente mesozoico de Gondwana por la formación de
nuevos océanos en la Fig. 1C). Cada uno de estos even-
tos de división geográfica fue seguido de especiación
alopátrida de la población ancestral, de forma que cada
descendiente es ahora endémico de un continente.
El resultado final de ambos procesos, dispersión y vica-
rianza, es el aislamiento espacial de una población por una
barrera geográfica y la consiguiente diferenciación de un
nuevo taxon por especiación alopátrida. Sin embargo,
mientras que en la explicación dispersionista la barrera es
más antigua que la disyunción geográfica, en la vicariante
la aparición de la barrera geográfica es la causa de la dis-
yunción y la subsiguiente especiación, por lo que no puede
ser más antigua que ésta.
Como puede adivinarse, ambos procesos son compa-
tibles y no necesariamente excluyentes. Por ejemplo, la
apertura del Estrecho de Gibraltar, a finales del mioceno
(5,5 millones de años), supuso un evento de vicarianza o
division biótica para las faunas y floras del Norte de África
y la Península Ibérica, pero al mismo tiempo proporcionó
una ruta de dispersion (conexión biótica) para la biota ma-
rina, al conectar el Mar Mediterráneo con el Océano
Atlántico. Otros ejemplos de barreras geográficas que han
actuado también como rutas de dispersión son el cierre del
Istmo de Panamá a finales del cenozoico (3,5 millones de
años), que posibilitó el llamado ‘gran intercambio faunís-

AF R
AFR

NZ AFR

SSA
SSA SSA
AUS
AUS NZ AUS

NZ

B C

AFR AFR / NZ + SSA + AUS AFR

AFR NZ
Dispersión a NZ NZ NZ
Dispersión a SSA SSA SSA
NZ / SSA + AUS
Dispersión a AUS AUS SSA / AUS AUS

DISPERSIÓN
VICARIANZA

Figura 1. Explicaciones alternativas en biogeografía histórica. A: Grupo monofilético con una distribución disyunta en el cual cada miem-
bro se distribuye en continentes distintos del hemisferio sur separados actualmente por cuencas oceánicas.B: Explicación dispersalista:
el antepasado del grupo se originó en un área reducida, y desde ésta colonizó el resto de áreas por dispersión superando sucesivas ba-
rreras geográficas. C: Explicación vicariante: el ancestro del grupo se originó en un área ancestral (por ejemplo, el antiguo superconti-
nente de Gondwana) que entonces abarcaba todas las áreas y que se dividió por la aparición secuencial de nuevas cuencas oceánicas.

Términos básicos
Área de endemismo: Unidad de análisis en biogeografía y el
equivalente de una homología biótica en análisis filogenético. Se
trata de una unidad de análisis comparable para todos los gru-
pos estudiados, cuyas relaciones con otras unidades o áreas de
endemismo reflejan la historia de una conexión biótica.
Biogeografía reticulada: Escenario biogeográfico en el
cual las áreas y sus biotas se fragmentan, fusionan, y fragmen-
tan de nuevo en ciclos repetidos de dispersión y vicarianza a
medida que las barreras geográficas se forman y destruyen en
el tiempo.
Bioma: Unidad geográfica definida por la existencia de una
misma ‘forma de vida’ o fisionomía (hábitat) como resultado
de la adaptación a unas mismas condiciones bióticas (por
ejemplo, suelo, clima, humedad), pero en la cual los organis-
mos que la habitan no comparten necesariamente la misma
historia evolutiva.
Cadena de Markov: En biogeografía se emplean cadenas de
Markov ‘estacionarias’ u ‘homogéneas’ en las que las probabi-
lidades de cambio entre estados están gobernadas por una ‘ma-
triz de probabilidades de transición’, que se mantiene constante
en el tiempo y es independiente de las probabilidades iniciales
del sistema. Las cadenas de Markov son muy útiles en proce-
sos de inferencia histórica, como biogeografía, en los que los
estados observados en el presente son el resultado de un pro-
ceso estocástico que evoluciona a lo largo del tiempo. Véase
Cap. 52, Reconstrucción de árboles filogenéticos.
Centro de origen: Área geográfica donde una especie se
origina y desde donde se dispersa hacia otras áreas. No
confundir con centro de diversificación.
Cladograma de áreas (TAC): Cladograma representando
las relaciones filogenéticas entre un grupo de organismos, en
el cual se reemplaza el nombre de las especies por las áreas
que éstas ocupan. Reflejaría la historia de conexiones bióti-
cas entre las áreas para el grupo analizado.
Cladograma general de áreas (GAC): Cladograma repre-
sentando un patrón general de relaciones biogeográficas entre
áreas de endemismo para varios grupos monofiléticos que ha-
bitan una misma región. Se interpreta como el resultado de
eventos de vicarianza que dividieron una biota ancestral.
Difusión o geodispersión: Proceso biogeográfico que im-
plica la extensión del rango geográfico de una especie por la
desaparición de una barrera geográfica, por ejemplo la des-
aparición del mar epicontinental (Estrecho de Turgai) entre
Europa y Asia hace 30 millones de años.
Dispersión: Proceso biogeográfico que implica la extensión
del rango geográfico de una especie al atravesar una barrera
geográfica preexistente (por ejemplo, una montaña). La ba-
rrera impide el flujo génico entre la población original y la
tico’ de marsupiales y placentados entre Sudamérica y
Norteamérica. Otro ejemplo es el levantamiento de los
Andes del Norte a finales del mioceno (13-10 millones de
años), que supuso un evento de vicarianza para las biotas
al este y oeste de la cadena montañosa (cis/trans Andean),
pero también proporcionó una ruta de dispersión hacia el
Isabel Sanmartín 459
dispersada, por lo que se produce especiación por aisla-
miento o especiación alopátrida.
Distribución disyunta: Distribución espacialmente discon-
tinua, separada por barreras geográficas o climáticas.
Duplicación: Proceso biogeográfico que implica la división
de una especie sin que intervenga una barrera geográfica, por
ejemplo por especiación simpátrida dentro de su rango ac-
tual de distribución. Alternativamente, la duplicación puede
ser el resultado de una especiación alopátrida en respuesta
a una barrera geográfica temporal; a diferencia de la vica-
rianza, esta barrera aparentemente sólo afectó a ese linaje y
no hay trazas de ella en el presente.
Endémico: Un taxon es endémico de un área o región
cuando sólo se encuentra allí y en ningún otro sitio. Se suele
diferenciar entre paleoendémico (especies relictas remanen-
tes de especies que en el pasado tenían una distribución
mayor) y neoendémico (nuevas especies que no han tenido
tiempo suficiente para dispersarse más allá de su región o
centro de origen).
Efecto fundador: En genética de poblaciones, se refiere al
resultado de la formación de una nueva población a partir de
un número muy reducido de individuos. Un ejemplo es la
dispersión a larga distancia en islas oceánicas donde sólo unos
pocos individuos colonizan la isla. Al presentar una diversidad
genética distinta a la de la especie original, suele derivar en la
formación de una nueva especie.
Extinción: Proceso biogeográfico que implica la desaparición
de un organismo de parte (extinción local o ‘extirpación’) o
de todo (‘extinción global’) su rango de distribución.
Pseudocongruencia biogeográfica: Fenómeno por el
cual dos o más grupos de organismos muestran en su filoge-
nia el mismo patrón biogeográfico (congruencia topológica),
pero se habrían originado en épocas geológicas distintas (in-
congruencia temporal).
Superciclo tectónico: Mecanismo geológico para explicar
el movimiento de los continentes. El movimiento de los
continentes se produce por la formación de nueva corteza
oceánica en puntos del océano, llamados ‘dorsales oceáni-
cas’, tales como la línea donde las placas Norteamericana y
Eurasiática se alejan una de la otra al expandirse el Océano
Atlántico. Donde dos placas continentales colisionan se
forma una nueva cadena montañosa (por ejemplo, la Ca-
dena del Himalaya).
Vicarianza: Proceso biogeográfico que implica la división
del rango geográfico ancestral de una especie en dos o más
fragmentos por la formación de una barrera climática o geo-
gráfica (por ejemplo, la apertura de una nueva cuenca ma-
rina), seguido de especiación alopátrida.
sur para familias de plantas que procedentes de Nortea-
mérica colonizaron los nuevos nichos ecológicos en las
faldas y laderas de las montañas.
Resulta interesante que a pesar de tratarse de dos pro-
cesos complementarios, la evolución de la biogeografía
como disciplina científica puede entenderse como la his-
460 Cap. 45, Biogeografía

toria de un debate entre estos dos enfoques: dispersión
frente a vicarianza. En este capítulo se trazará la evolu-
ción de dicho debate y cómo el desarrollo reciente de nue-
vos métodos de análisis biogeográfico ha permitido por
primera vez examinar la influencia relativa de ambos pro-
cesos dentro de un riguroso marco evolutivo e inferencial.
Dispersionismo y centros de origen
El interés científico por explicar la distribución actual de
animales y plantas data de antiguo (véanse las interesantes
reflexiones biogeográficas del Padre José de Acosta [1680-
1789]). Los antiguos naturalistas, como Alexander von
Humboldt (1805), se sentían intrigados por la idea de que
regiones con climas similares, como la Cuenca Mediterrá-
nea y Sudamérica (Chile), compartían organismos de fi-
sionomía (forma de vida) muy similar, pero las especies
que las habitaban eran distintas (véase bioma). Por otro
lado, observaron que regiones biogeográficas como África
y Sudamérica, separadas por grandes barreras geográficas
como el Océano Atlántico, presentaban una biota de com-
posición más similar. ¿Cómo explicar la existencia de estas
biotas distribuidas en regiones que ahora están separadas
por cuencas oceánicas? (véase el recuadro Regiones bio-
geográficas y áreas de endemismo).
Hasta la segunda mitad del siglo XX, el dispersionismo
fue la explicación dominante, apoyada por una visión ‘es-
tática’ de la Tierra y de la vida. Al igual que sus coetá-
neos, Carl Linneo (1707-1778) creía que todas las especies
se originaron por un acto de creación divina en un área re-
ducida (el Paraíso o Jardín del Edén), desde donde se ha-
brían dispersado y colonizado otras áreas según sus
preferencias ecológicas. Cada especie sería entonces el re-
sultado de un acto individual de creación, inmutable y sin
relación alguna con otras especies. La teoría de la evolu-
ción de Darwin (1859) y Wallace (1876) cambió esta
visión ‘inmovilista’ de la vida al plantear que los organis-
mos se originaban en un ‘centro de origen’, a partir del
cual algunos individuos se dispersaban hacia nuevas áreas
por azar y posteriormente evolucionaban como conse-
cuencia de la selección natural. La distribución actual de
los organismos sería, por tanto, el resultado de una evolu-
ción en el espacio y en el tiempo. Darwin y sus coetáneos,
sin embargo, creían en la idea de la ‘estabilidad geográ-
fica’, según la cual el tamaño y la posición de los continen-
tes no habrían variado a lo largo del tiempo.

Regiones biogeográficas y áreas de endemismo

Una región biogeográfica representa áreas donde grandes biotas han evolucionado aisladas de otras regiones por ba-
rreras geográficas, como océanos, montañas o desiertos, y han sido moldeadas a lo largo de su evolución por la tectónica
de placas, es decir, por el movimiento de continentes y placas tectónicas. Equivale al concepto de ‘reinos florales’ utilizado
en botánica o al de ‘regiones zoogeográficas’ en zoología. A diferencia del concepto más ecológico de bioma (hábitat),
los organismos que habitan una determinada región biogeográfica han compartido una misma historia evolutiva. El interés
por definir regiones o reinos biogeográficos data del comienzo de la biogeografía y se han definido clasificaciones distintas
según los autores. Generalmente se reconocen las siguientes regiones: 1) Holártico, a menudo dividido en Paleártico
(Eurasia-Norte de África) y Neártico (Norteamérica); 2) Neotropical (América Central, Caribe y Sudamérica); 3) Afrotro-
pical (África subsahariana y Madagascar); 4) Oriental o Indo-Malaya (India y Sudeste Asiático); 5) Australasia (Australia,
Nueva Guinea y Nueva Caledonia), Antártica (Antártida, Nueva Zelanda, extremo sur de Sudamérica); y 6) Oceanía (Fiji,
Micronesia y Polinesia). A veces la región del Cabo en Sudáfrica se reconoce como un reino floral distinto de la región Afro-
tropical. Asimismo, los límites que separan la región Oriental de Australasia (‘línea de Wallace’) son todavía discutidos.
Las regiones biogeográficas pueden ser apropiadas como unidad de análisis cuando se estudian organismos de distribu-
ción cosmopolita, pero la mayor parte de los grupos requieren unidades de estudio más reducidas, las llamadas áreas de
endemismo. Definir las áreas de endemismo –la unidad de estudio en biogeografía– es el paso previo a todo análisis bio-
geográfico. Hay varios criterios y la selección de uno u otro depende de los objetivos del estudio:
• Criterio de simpatría: región geográfica definida por la existencia de congruencia geográfica entre las áreas de distribu-
ción de dos o más grupos de organismos o entre dos o más grupos monofiléticos.
• Criterio geológico: región geográfica que presenta una historia geológica independiente, por ejemplo los distintos con-
tinentes que formaron parte de Gondwana (Fig. 1C). Generalmente estas áreas son de mayor tamaño que si se utiliza
un criterio puramente biológico como el simpátrico, y un análisis más detallado revelaría procesos de vicarianza dentro
de ellas. Sin embargo, resultan útiles cuando se comparan patrones biogeográficos entre grupos de características bio-
lógicas (ecológicas) distintas y se necesita un criterio de definición independiente del biológico.
• Criterio combinado: región geográfica definida por la congruencia entre la distribución de dos o más táxones, pero tam-
bién por la existencia de barreras geográficas que limitan la dispersión, o cuya aparición conlleva la formación de nuevas
especies por vicarianza.
Otros autores han propuesto utilizar eventos vicariantes como unidades de análisis en vez de áreas de endemismo. Tam-
bién se han propuesto nuevos métodos para definir áreas de endemismo cuando hay solapamiento entre áreas o el límite
entre éstas no está bien definido.

El dispersionismo fue también la escuela dominante
durante la primera mitad del siglo XX. La llamada ‘Es-
cuela Zoogeográfica de Nueva York’ defendía que
distribuciones disyuntas como en la Figura 1 podían ex-
plicarse por dispersión desde un centro de origen. El dis-
persionismo se apoyaba en tres principios: a) los táxones
se originan en un área reducida, el centro de origen; b)
desde allí se dispersan al azar, superando barreras geo-
gráficas preexistentes hasta poblar nuevas áreas; y c) la
dispersión depende sólo de las habilidades del organismo
y de las condiciones del medio. Los estudios biogeográ-
ficos se centraron en esta época en la búsqueda de áreas
ancestrales y centros de origen, para lo que se propusie-
ron distintos criterios: a) el área de mayor diversidad bio-
lógica, b) aquella con la mayor abundancia de
individuos, c) aquella donde se encuentran los individuos
de mayor tamaño o los fósiles más antiguos, o d) el área
donde se encuentran las formas morfológicamente más
derivadas (véase más abajo). Estos criterios han sido cri-
ticados por su falta de base científica y su carácter ad
hoc. Un concepto relacionado, pero menos controvertido,
es el de centro de diversificación, aquella región o área
donde las condiciones ambientales favorecen la forma-
ción de nuevas especies que luego se expanden o disper-
san hacia otras áreas, por ejemplo la región Indo-Malaya
para la fauna marina.
Una aproximación más científica al dispersionismo es la
Biogeografía Filogenética de Willi Hennig y Lars Brundin,
que incorpora por primera vez información filogenética a
la reconstrucción de la historia biogeográfica de los organis-
mos. Al igual que el dispersionismo, esta escuela asume que
las especies se originan en un centro de origen desde donde
se dispersan hacia otras áreas. También supone que existe
un paralelismo entre la evolución de los caracteres morfo-
lógicos en el cladograma y la distribución geográfica de los
organismos (‘regla de la progresión’), por lo que el centro
de origen sería el área donde se encuentran las especies que
presentan el mayor número de estados de carácter ancestra-
les o ‘plesiomórficos’ en cada grupo (véase Cap. 32, Hime-
nópteros). Es decir, entre dos especies hermanas, la especie
que se dispersa y coloniza una nueva área es la especie que
presenta la mayor concentración de estados de carácter de-
rivados o ‘apomórficos’.
Críticas al dispersionismo
La escuela biogeográfica dispersionista ha sido criticada
principalmente por dos razones:
1. Su falta de base científica: las hipótesis dispersionistas
son difíciles de refutar desde un punto de vista hipoté-
tico-deductivo porque cualquier patrón de distribución
puede explicarse por dispersión, simplemente invo-
cando un número suficiente de eventos. Para la Escuela
Zoogeográfica de Nueva York, cualquier distribución,
por disyunta que fuera, podía explicarse por dispersión,
invocando ‘puentes de tierra’ o ‘antiguos continentes
sumergidos’, por lo que se ha tachado a la biogeografía
Isabel Sanmartín 461
dispersionista de la ‘ciencia de lo raro, lo misterioso y
lo milagroso’.
2. Su falta de capacidad predictiva: el dispersionismo per-
mite explicar la distribución de organismos individua-
les, pero no proporciona una teoría general que explique
la presencia de patrones de distribución similares entre
organismos con ecologías y capacidades dispersivas
distintas. Así, para el dispersionismo la biota de un área
es la suma de las dispersiones de distintos linajes, cada
uno con su propia historia biogeográfica.
Recientemente han surgido métodos analíticos, como el
método de las Áreas Ancestrales o el de la Parsimonia de
Fitch, que se basan en la idea de la dispersión desde un
centro de origen (los antepasados no pueden ocupar más
de un área de distribución), pero a diferencia de enfoques
previos (dispersionismo, biogeografía filogenética) utili-
zan criterios analíticos basados en la optimización de ca-
racteres para localizar el centro de origen. Éste sería el
área que requiere el mínimo número de eventos de disper-
sión necesarios para explicar la distribución actual del
grupo. Algunos autores, sin embargo, han acusado a estos
métodos de ser un resurgimiento encubierto del dispersio-
nismo, y por tanto sujetos a las mismas críticas.
A pesar de estas críticas, existen escenarios biogeográ-
ficos donde no cabe duda de que la dispersión desde un área
de distribución ‘restringida’ ha tenido un papel importante
en la generación de la diversidad biológica. Por ejemplo,
el ‘gran intercambio americano’, por el que mamíferos pla-
centados y marsupiales se dispersaron entre Norteamérica
y Sudamérica a través del Istmo de Panamá hace 3,5 millo-
nes de años, es un ejemplo de ‘escenario dispersionista’
apoyado por resultados filogenéticos y paleontológicos ri-
gurosos. Otro ejemplo son las islas oceánicas, como las
Hawái o las Fiji, que por su origen volcanico o coralino
nunca tuvieron conexión geológica a un continente y donde
la dispersión ha desempeñado un papel fundamental en la
generación de su diversidad biológica. Por ejemplo, la isla
de Krakatoa en el Pacífico Oriental fue devastada por una
erupción volcánica en 1883 que destruyó su biota, pero 50
años después aparece colonizada por numerosos animales
y plantas procedentes de islas cercanas como Java o Suma-
tra. Otro tipo de evidencia (indirecta) de la importancia de
la dispersión en las islas oceánicas es su llamado ‘desequi-
librio biótico’: las biotas de estas islas se consideran ‘disar-
mónicas’ porque en ellas predominan grupos de plantas y
animales con alta capacidad dispersiva (por ejemplo, aves,
plantas con frutos que se dispersan con el viento), mientras
que otros organismos menos vágiles (por ejemplo, “repti-
les”) están pobremente representados. En general se ob-
serva que cuanto mayor es el aislamiento geográfico de una
isla (es decir, mayor su distancia a un continente) tanto
mayor es su desequilibrio biótico. El caso contrario se ob-
serva en las islas continentales, como Nueva Zelanda o Ma-
dagascar, que por su origen continental o su actual cercanía
a un continente presentan en general una biota de compo-
sición más equilibrada.
462 Cap. 45, Biogeografía
Por otro lado, el término ‘dispersión’ engloba mecanis-
mos o procesos que no implican necesariamente atravesar
una barrera geográfica, como en el caso de la dispersión
‘por salto’ (jump dispersal). Los más citados son:
• Pasillos o corredores de tierra (land corridors): una co-
nexión de tierra que une dos continentes y que no im-
plica filtros ecológicos, por lo que cualquier organismo
puede cruzarla, como por ejemplo el Istmo de Panamá
entre Norteamérica y Sudamérica.
• Corredores filtro (filter corridors): una conexión bió-
tica más selectiva, de modo que sólo aquellos organis-
mos con la tolerancia ecológica adecuada pueden
cruzarla. Por ejemplo, el Estrecho de Bering actuó
como un corredor filtro durante el pleistoceno (3-2 mi-
llones de años), permitiendo la migración entre Eura-
sia y Sudamérica de animales árticos y de tundra, pero
constituyó una eficaz barrera dispersiva para organis-
mos adaptados a ecosistemas boreales y templados.
• Dispersión ocasional o rutas de azar (sweepstakes dis-
persal): una conexión biótica no permanente que
supone una barrera entre dos áreas, pero que ocasional-
mente puede ser cruzada. Un ejemplo es la dispersión de
animales y plantas entre Sudamérica y Australia des-
pués de la apertura del Estrecho de Drake (30 millones
de años), en la cual las islas subantárticas actuaron pro-
bablemente como ruta intermedia (stepping-stones).
Vicarianza y biogeografía cladista
En la segunda mitad del siglo XX, dos grandes innovacio-
nes metodológicas contribuyeron a la aparición de un
nuevo paradigma en biogeografía histórica: el concepto
biogeográfico de vicarianza*. Por un lado, el método cla-
dista de reconstrucción filogenética proporcionó una rigu-
rosa herramienta de análisis con la que reconstruir las
relaciones evolutivas de los organismos sin necesidad de
recurrir al escaso registro fósil. Por otro, el desarrollo en
esta época de la ‘teoría de la tectónica de placas’ propor-
cionó el mecanismo geológico necesario para explicar la
existencia de distribuciones disyuntas sin recurrir a puen-
tes de tierra ni continentes fantasma. El meteorólogo ale-
mán Alfred Wegener fue el primero en proponer el
concepto de deriva continental, pero no fue hasta la dé-
cada de 1960 cuando el descubrimiento de la composición
geofísica de la Tierra y el mecanismo del superciclo tec-
tónico proporcionaron el motor necesario para entender
la evolución geológica de nuestro planeta. En vez de ser
los organismos los que se desplazan sobre una geografía
estática, son las placas litosféricas y los continentes los
que se mueven, llevando sobre ellos a los organismos.
La primera escuela biogeográfica en adoptar el concepto
de la vicarianza biogeográfica fue la ‘Panbiogeografía’, fun-
dada por el botánico italiano León Croizat y resumida en su
célebre frase «La Tierra y la Vida evolucionan juntas», en el
*El concepto de especies ‘vicarias’ es más antiguo, y define especies relacionadas taxonómicamente que ocupan un nicho ecológico y un hábitat simi-
lar, pero en regiones alejadas geográficamente.
sentido de que las barreras geográficas evolucionan junto
con las biotas y por tanto deben estudiarse juntas. Esta es-
cuela defiende que la distribución geográfica de los organis-
mos puede explicarse por la fragmentación de un área
ancestral por la formación de sucesivas barreras dispersivas
(geográficas o climáticas). Consiste en representar en un
mapa las áreas de distribución de un taxon y conectarlas con
líneas o ‘trazos’ de acuerdo con su proximidad geográfica.
Si existe congruencia entre los trazos individuales de distin-
tos organismos (‘trazo generalizado’) se infiere que éstos
formaban parte de una biota ancestral que se dividió por la
aparición de sucesivas barreras de vicarianza. La panbioge-
ografía se ha criticado por no utilizar información filogené-
tica en la derivación de los trazos, y porque en su
formulación primitiva rechaza la idea de la tectónica de pla-
cas. Sin embargo, goza todavía de gran aceptación en el
Cono Sur, donde una nueva generación de biogeógrafos neo-
zelandeses y sudamericanos utilizan métodos panbiogeográ-
ficos para explicar distribuciones disyuntas entre
continentes, a veces basándose en modelos geológicos alter-
nativos a la tectónica de placas (por ejemplo, la teoría de la
‘Tierra en expansión’).
En la década de 1970, la fusión de la metodología cla-
dista de Hennig con la vicarianza de Croizat y la teoría de
la tectónica de placas propició el nacimiento de una nueva
escuela biogeográfica, la ‘Biogeografía cladista o vica-
riante’, que se convirtió en la escuela dominante durante
la segunda mitad del siglo XX. Esta escuela biogeográfica
utiliza la metodología cladista de Hennig para construir
cladogramas de áreas o estructuras jerárquicas en los cua-
les las áreas se agrupan según la existencia de táxones en-
démicos compartidos. En el caso de varios agrupamientos
alternativos se prefiere el que postula el menor número de
pasos o ‘asunciones ad hoc’ –principio de máxima parsi-
monia (véase Cap. 52, Reconstrucción de árboles filoge-
néticos). Al igual que la panbiogeografía, la biogeografía
cladista se basa en el modelo vicariante (véanse el recua-
dro Biogeografía cladista y la Fig. 2) y propugna la evo-
lución conjunta de organismos y áreas. Asume que la
congruencia en las relaciones biogeográficas entre grupos
de organismos distintos indica que éstos comparten una
historia biogeográfica común, es decir, que sus patrones de
distribución actual se han generado como respuesta a un
mismo proceso o mecanismo histórico. Éste sería la frag-
mentación de un área ancestral por sucesivos fenómenos
de vicarianza (Fig. 2A), que habrían aislado a cada uno de
los linajes individuales en un área geográfica, por ejemplo
la secuencia de fragmentación geológica de Gondwana en
la Figura 1C. Sin embargo, la escuela cladista se diferen-
cia de la panbiogeografía en que adopta la idea de Hennig
de que las relaciones filogenéticas entre organismos con-
tienen información sobre su historia biogeográfica. La di-
visión por vicarianza de una antigua distribución ancestral
resultaría en especies hermanas con un mismo patrón de
distribución disyunta (Fig. 2B).
 Isabel Sanmartín 463

Biogeografía cladista

La Figura 2 muestra el modelo vicariante o modelo nulo en biogeografía cladista, en el cual un grupo de organismos habita
un área ancestral de amplia distribución (ABC), que se divide sucesivamente por la aparición secuencial de barreras geo-
gráficas (A/BC; A/B/C). Cada una de estas divisiones geográficas va seguidada de una especiación alopátrida de la especie
ancestral, lo que se refleja en la filogenia en forma de cladogénesis (Fig. 2A). Por tanto, es posible reconstruir la secuencia
de fenómenos de vicarianza a partir de la secuencia de eventos de especiación o cladogénesis en la filogenia. El resultado
es una estructura jerárquica, el cladograma de áreas, que refleja la historia de conexiones bióticas entre las áreas ana-
lizadas para ese grupo de organismos (Fig. 2A). Un análisis biogeográfico cladista (Fig. 2B) comienza con la construcción del
cladograma de áreas para cada grupo de organismos (Taxon Area Cladogram, TAC), reemplazando el nombre de los táxo-
nes terminales en la filogenia por las áreas de endemismo que éstos ocupan. Comparando los cladogramas de áreas entre
distintos grupos de organismos que habitan una misma región geográfica (Fig. 2B), se puede encontrar un patron biogeo-
gráfico general, el llamado cladograma general de áreas (GAC), que reflejaría la historia de conexiones bióticas
entre las áreas compartida por los distintos grupos. Por ejemplo, en la Figura 2, las áreas B y C han compartido un vínculo
biótico más reciente que entre éstas áreas y el área A.
La obtención de cladogramas de áreas es muy simple si cada taxon es endémico de un área y cada área alberga un solo
taxon. Sin embargo, es común encontrar casos que no cumplen esta regla (Fig. 2C): táxones que ocupan más de un área
de distribución (‘táxones de amplia distribución’), áreas habitadas por más de un taxon (‘distribuciones redundantes’) o áreas
donde alguno de los grupos analizados no presenta ningún miembro (‘áreas ausentes’). Estas excepciones al modelo vica-
riante introducen ambigüedad a la hora de inferir el patrón común de relaciones entre áreas. Para solucionar este problema,
en biogeografía cladista se emplean distintas soluciones algorítmicas (‘asunciones 0, 1 y 2’) que permiten obtener cladogra-
mas de áreas resueltos en los cuales cada área alberga un solo taxon y cada taxon habita una sola área (RAC), y utilizan di-
versos métodos de análisis para derivar el cladograma general de áreas a partir de los RAC. Los más conocidos son el
método de ‘análisis de componentes’, la ‘parsimonia de Brooks’, los ‘árboles de reconciliación’ y los ‘árboles libres de pa-
ralogía’ (véase Crisci y colaboradores 2003 para una explicación más detallada). Todos estos métodos tienen como obje-
tivo encontrar un patrón general de relaciones entre áreas, el cladograma general de áreas, que se interpreta como una
secuencia de fenómenos de vicarianza que habría dividido una biota ancestral (Fig. 2B). Cualquier desviación entre el cla-
dograma general de áreas y las filogenias individuales se explica por procesos no vicariantes, como dispersión o extinción,
que se consideran específicos de cada linaje. Otro método cladista muy popular es el ‘análisis de parsimonia de endemis-
mos’ (PAE), que busca clasificar áreas de distribución basadas en la presencia de táxones compartidos, utilizando el crite-
rio de máxima parsimonia para elegir entre clasificaciones alternativas. A diferencia de otros métodos cladistas, el PAE no
requiere una hipótesis filogenética previa, por lo que sus resultados pueden ser interpretados tanto desde un punto de vista
ecológico como histórico. Este método también puede utilizarse en la delimitación de áreas de endemismo.

Para la biogeografía cladista, las hipótesis vicariantes
pueden ser refutadas examinando la congruencia entre el
cladograma general de áreas y los cladogramas individua-
les. En cambio, considera la dispersión como ‘ruido evo-
lutivo’, u ‘homoplasia’ en términos cladistas, porque se
trata de un proceso específico de cada linaje que puede en-
mascarar en el cladograma de áreas la señal de congruen-
cia biogeográfica producida por la vicarianza. Así, para la
biogeografía cladista (y la panbiogeografía) la dispersión
es un fenómeno aleatorio que afecta a linajes individuales,
pero que no permite explicar la existencia de congruencia
entre patrones de distribución de organismos distintos. Re-
sulta improbable que diferentes grupos de organismos se
dispersen al unísono en el espacio y en el tiempo, por lo
que la dispersión no podría generar patrones generales de
distribución.
La biogeografía cladista supuso un extraordinario
avance frente a las narraciones inductivo-dispersionistas
que habían dominado la biogeografía hasta entonces, por-
que proporcionó por primera vez un marco analítico con
el que investigar la historia biogegráfica de los organis-
mos mediante la comparación entre cladogramas de áreas.
Introdujo además un nuevo enfoque en biogeografía his-
tórica, centrado no tanto en reconstruir la evolución en el
tiempo y el espacio de grupos monofiléticos (‘biogeogra-
fía de linajes’, por ejemplo la biogeografía filogenética de
Hennig y Brundin) como en descubrir las relaciones bió-
ticas entre áreas de endemismo (‘biogeografía de áreas’).
Por ejemplo, la comparación de cladogramas de áreas
entre distintos organismos de Sudamérica permitió reco-
nocer la existencia de dos regiones biogeográficas dife-
renciadas: la región neotropical al norte, relacionada
biogeográficamente con la región Holártica, y la región
templada al sur, que presenta sus vínculos más cercanos
con la región Austral.
Críticas a la biogeografía cladista
Como se ha dicho, la escuela cladista o vicariante impulsó
la transformación de la biogeografía en una disciplina
científica, dándole un cuerpo propio de asunciones teóri-
cas y metodológicas, y fue la escuela dominante durante
la segunda mitad del siglo XX. En la última década, sin
embargo, esta escuela ha sido criticada por sus limitacio-
nes a la hora de analizar escenarios biogeográficos que se
apartan del modelo vicariante. Tres argumentos se esgri-
men para ello:
464 Cap. 45, Biogeografía

A
dispersión, extinción y duplicación se consideran sólo a
A B C A B C posteriori para explicar casos de incongruencia entre el
cladograma general de áreas y las filogenias individua-
BC A B C les. Sin embargo, un mismo patrón de relaciones entre
áreas puede ser explicado por distintas combinaciones
ABC A B C de procesos. Por ejemplo, en la Figura 3, el patrón bio-
geográfico A(BC) –la mayor similitud biótica entre las
Cladograma de áreas Escenario biogeográfico TIEMPO áreas B y C que entre éstas y el área A– puede expli-
B
carse por la fragmentación sucesiva de un área ances-
1 2 3 A B C
tral por vicarianza (Fig. 3A), pero también por un evento
GAC de dispersión desde el área B hacia el área C posterior a
la primera vicarianza (Fig. 3B), o por una duplicación
A B C
inicial del área ancestral seguida de extinción en algunas
4 5 6 A B C
areas (Fig. 3C). Dado que la inferencia del cladograma
BC
de áreas se hace sin tener en cuenta los procesos subya-
ABC centes, y que cada caso de incongruencia puede expli-
7 8 9 A B C carse por distintas combinaciones de procesos (Fig. 3),
Cladograma general de áreas
es tarea del investigador decidir qué procesos han gene-
rado lo patrones de distribución observados. Esto hace
Filogenias TACs que los resultados de un análisis biogeográfico cladista
sean difíciles de comparar y no se puedan atribuir con
C
confianza a ningún proceso en concreto.
AB C D A B C D B A C D
• Pseudocongruencia biogeográfica: otra de las limita-
ciones de la biogeografía cladista es que no tiene en
a) b) c) cuenta la ‘dimensión temporal’ en la inferencia del
cladograma de áreas. Esto contrasta con la definición
Figura 2. Biogeografía cladista. A: Escenario vicariante cladista del paradigma vicariante, que tiene un claro compo-
en el cual un área ancestral se divide sucesivamente en áreas más nente temporal además de espacial: predice que los
pequeñas por la aparición secuencial de barreras geográficas. linajes con distribuciones disyuntas deben ser más an-
Cada división geográfica es seguida por una especiación alopátrida tiguos que la barrera que los separa o que fragmenta
de la biota original, lo que se refleja en la filogenia de los grupos su rango geográfico. La explicación dispersionista, en
que la componen en forma de cladogénesis. B: Estructura de un cambio, predice que la barrera geográfica es más an-
análisis biogeográfico cladista. Tres grupos monofiléticos (por tigua que la cladogénesis biológica (Fig. 1B). Por
ejemplo, géneros) distribuidos en una misma región geográfica; tanto, comparando la edad de la barrera dispersiva
se reemplaza el nombre de los táxones en la filogenia por las
con la edad de la cladogénesis entre los linajes, es po-
áreas que éstos ocupan para obtener los cladogramas de áreas
sible discriminar entre procesos biogeográficos como
(TAC); finalmente, se comparan los cladogramas individuales
para obtener un patrón común de relaciones entre áreas, el cla- dispersión y vicarianza. Por ejemplo, en la Figura 3B,
dograma general de áreas (GAC). C: Tres tipos de cladogramas el grupo es más joven que el primer evento de vica-
de áreas que indican relaciones conflictivas entre áreas e intro- rianza, por lo que no pudo haberse visto afectado por
ducen ambigüedad a la hora de derivar el cladograma general de éste, y su distribución actual en C sólo puede expli-
áreas en biogeografía cladista: a) táxones de amplia distribución; carse por dispersión. Al ignorar la dimensión tempo-
b) distribuciones redundantes; c) áreas ausentes. ral en el análisis biogeográfico, las reconstrucciones
cladistas pueden caer en el fenómeno de la pseudo-
• No considera los procesos biogeográficos (Fig. 3): ade- congruencia biogeográfica. Las barreras geográfi-
más de la vicarianza (Fig. 1C) y la dispersión (Fig. 1B), cas son en muchos casos cíclicas y el mismo patrón de
de las que ya se ha hablado, existen otros dos procesos relaciones entre áreas pudo haberse formado en épo-
biogeográficos que permiten explicar patrones de distri- cas geológicas distintas, en cuyo caso no puede atri-
bución geográfica en organismos: la extinción, es decir, buirse a la misma causa histórica. En la Figura 3C el
la desaparición de un linaje de toda o parte (extirpación) grupo es más antiguo que la barrera y la primera es-
de su área de distribución, y la duplicación, que en bio- peciación se produce antes de la primera vicarianza,
geografía se interpreta como el resultado de la especia- de manera que los dos descendientes ocupan la misma
ción de un linaje en ausencia de división geográfica área ancestral ABC (duplicación). La extinción pos-
(véase Fig. 3C). La biogeografía cladista tiene como ob- terior de algunos linajes en las áreas A, B y C da lugar
jetivo encontrar un patrón general de relaciones entre a un patrón biogeográfico idéntico al producido por
áreas que se interpreta como el resultado de una secuen- una secuencia de eventos de vicarianza (Fig. 3A).
cia de fenómenos de vicarianza que fragmentó una biota Para que se pueda hablar de congruencia biogeográ-
ancestral (Fig. 2B). Procesos biogeográficos como la fica, por tanto, es necesario que exista ‘congruencia
 Isabel Sanmartín 465

topológica’ en la relación entre áreas de endemismo
(TAC, Fig. 2B), pero también ‘congruencia temporal’
entre los eventos de especiación producidos por la di-
visión geográfica. Por ejemplo, la existencia de dos
grupos de organismos mediterráneos con especies
hermanas a ambos lados del Estrecho de Gibraltar no
indica necesariamente una historia biogeográfica
común para estos grupos. La Península Ibérica y el
norte de África estuvieron conectados en distintos pe-
riodos geológicos a medida que las placas tectónicas
que forman la Región Mediterránea se fragmentaron,
abriendo nuevas cuencas marinas. Por tanto, un
mismo patrón de relaciones biogeográficas entre
ambos lados del Estrecho pudo haberse formado en
épocas geológicas distintas.
• Biogeografía reticulada: otro problema al que se en-
frenta la biogeografía cladista es el hecho de que –al
contrario que un árbol filogenético– las áreas no están
necesariamente sujetas a una cladogénesis jerárquica.
Así, regiones como la cuenca Mediterránea o la Región
Holártica presentan una paleogeografía compleja, en la
cual las áreas se han dividido, colisionado y fragmen-
tado a lo largo del tiempo. A medida que las barreras se
forman y destruyen, la alternancia en el tiempo de dis-
persión y vicarianza tectónica da lugar a un patrón re-
ticulado de relaciones entre áreas –biogeografía
reticulada– que no puede representarse por un clado-
grama de áreas bifurcado como en el escenario vica-
riante (Fig. 3A). Por ejemplo, en la Figura 3D, la
fragmentación entre las áreas C(BA) y la posterior fu-
sión entre las áreas C y B da lugar a un patrón reticu-
lado de ‘hibridación entre áreas’. En esta clase de
escenarios interviene otro tipo de proceso biogeográ-
fico, que se conoce como geodispersión, dispersión

A A C B B C
B A
1 2 3 1 2 3
especiación II
(2,1)
3 Dispersión
2
vicarianza II especiación II vicarianza II especiación I
(B,C) (2,3) (B,C) (3,(2,1))

A B C A B C

vicarianza I
especiación I (A,(B,C))
vicarianza I (1,(2,3))
(A,(B,C))

C B A
3 2 1
B A C D
C
1 2 3 especiación II
Expansión rango (2,1)
extinción II
extinción III

vicarianza II C B
(B,C) extinción I especiación II
(2,3)
vicarianza II especiación I
(B,C) (3,(2,1))

A B C C B A A B C
especiación I
vicarianza I (1,(2,3))
(A,(B,C))
duplicación

Figura 3. Limitaciones de la biogeografía cladista. Distintas combinaciones de procesos pueden dar lugar a un mismo patrón de re-
laciones jerárquicas entre áreas (A,(BC), recuadro). A: Vicarianza: fragmentación de un área ancestral ‘ABC’ por dos eventos sucesi-
vos de vicarianza (I y II), seguido de especiación alopátrida, dan lugar al patrón de relaciones jerárquico A(BC). B: Vicarianza + dis-
persión: un evento de dispersión de B a C posterior al primer evento de vicarianza da lugar al mismo patrón de relaciones entre áreas.
C: Duplicación + extinción: un evento de duplicación o especiación simpátrica dentro del área ancestral ABC (anterior al primer evento
de vicarianza) y la extinción posterior en ciertas áreas produce idéntico patrón jerárquico. D: Reticulación: la división por vicarianza
entre C y AB, y la posterior unión (‘hibridación’) entre las áreas B y C (seguida de extensión del rango o difusión entre sus biotas) da
lugar al mismo patrón bifurcado que en la Figura 3A. Al no incorporar los procesos a la inferencia del cladograma de áreas, la bioge-
ografía cladista no permite discriminar entre estas explicaciones alternativas. En B y C se muestra además la importancia de incorpo-
rar la dimensión temporal a la inferencia biogeográfica: el grupo es más jóven (B) o más antiguo (C) que la primera barrera vicariante.
En D se ofrece un ejemplo de biogeografía reticulada que no puede representarse por un único cladograma de áreas: la relación en-
tre áreas cambia en el tiempo.
466 Cap. 45, Biogeografía
geológica, o difusión, y que se define como el resul-
tado de la expansión del rango geográfico entre dos
grupos de organismos al desaparecer la barrera geográ-
fica que impedía la dispersión. Por ejemplo, la colisión
entre las placas continentales de la India y Eurasia en
el eoceno a al cierre del Estrecho de Turgai entre Eu-
ropa y Asia hace 30 millones de años permitieron a las
biotas de los dos continentes extender su distribución a
ambos lados de la barrera. A diferencia de la disper-
sión, que se considera como un evento específico de
cada linaje, la geodispersión, al igual que la vicarianza,
afecta simultáneamente a toda la biota de una región.
Por tanto, al igual que ésta, puede generar patrones de
distribución congruentes entre organismos con ecolo-
gía y capacidad de dispersión distintas. Este tipo de pa-
trón reticulado no puede representarse por un único
cladograma de áreas (Fig. 3D) y requiere métodos de
análisis biogeográfico que no estén limitados por la es-
tructura bifurcada y jerárquica de un cladograma de
áreas (véase abajo).
Biogeografía basada en procesos
En la última década del siglo XX se desarrolló una nueva
generación de métodos de inferencia biogeográfica basa-
dos en modelos de procesos cuyo objetivo era superar las
limitaciones de la biogeografía cladista antes menciona-
das. Esta nueva escuela biogeográfica, denominada ‘bio-
geografía de procesos’ (event-based biogeography) y
formalizada por el biogeógrafo sueco Fredrik Ronquist,
propugna incorporar de forma explícita los procesos al
análisis biogeográfico mediante modelos deterministas en
los cuales cada proceso –dispersión, vicarianza, duplica-
ción y extinción (Fig. 4A)– recibe un coste fijo según su
probabilidad. El análisis biogeográfico consiste en encon-
trar la reconstrucción biogeográfica más parsimoniosa:
aquella que minimiza el coste total de los eventos que
deben inferirse para explicar la distribución actual del or-
ganismo según el cladograma de áreas (Fig. 4B). Por
tanto, la biogeografía de procesos, al igual que la biogeo-
grafía cladista, utiliza el principio de máxima parsimonia
como criterio de optimización en la inferencia del escena-
rio biogeográfico. A diferencia de ésta, sin embargo, no
sólo reconstruye el patrón general de relaciones entre áreas
de endemismo (GAC), sino también la secuencia de pro-
cesos biogeográficos que han generado ese patrón de dis-
tribución (Fig. 4B y Fig. 5). Es más, al hacer explícita la
conexión entre los patrones de distribución observados y
los procesos subyacentes, los métodos ‘basados en even-
tos’ permiten comparar escenarios biogeográficos alter-
nativos. Por ejemplo, en la Figura 3, cada uno de los
escenarios biogeográficos alternativos tendría un coste
distinto en términos de procesos, por lo que aunque el pa-
trón biogeográfico resultante sea el mismo sería posible
discriminar entre ellos.
Encontrar el coste óptimo para cada proceso es la
principal dificultad en biogeografía de procesos. Una po-
sibilidad es maximizar el número de eventos de vica-
rianza (‘historia compartida’) inferidos por la reconstruc-
ción biogeográfica. Otra alternativa, adoptada por
métodos como DIVA o TREEFITTER, es asignar costes que
maximicen la probabilidad de detectar patrones de distri-
bución ‘filogenéticamente conservados’. Imagínese que
se quiere diferenciar entre patrones de distribución que
están determinados por relaciones evolutivas ‘antepasa-
doo-descendiente’, es decir, por la topología de la filoge-
nia del organismo, frente a patrones de distribución
debidos al azar. Se pueden permutar de forma aleatoria
las distribuciones de los táxones en la filogenia y compa-
rar el coste de la reconstrucción biogeográfica original
(las distribuciones observadas) con el coste de las recons-
trucciones al azar. Si el coste observado para los datos re-
ales es más bajo que el coste calculado para el 95% de las
permutaciones al azar, se puede rechazar la hipótesis nula
de que las distribuciones no están filogenéticamente con-
servadas y aceptar la hipótesis alternativa de que existe
una asociación entre la relación filogenética de las espe-
cies y las áreas que habitan. Utilizando simulaciones de
costes, Ronquist demostró que para distinguir entre pa-
trones de distribución al azar y patrones filogenética-
mente conservados (por ejemplo, determinados por
relaciones evolutivas ‘antepasado-descendiente’), los pro-
cesos de dispersión y extinción deben tener un coste más
alto que los procesos de duplicación y vicarianza. La razón
está en que estos dos últimos procesos generan patrones de
distribución filogenéticamente conservados, en los cuales
los descendientes ‘heredan’ el rango geográfico ancestral.
En la duplicación (Fig. 4A), cada uno de los dos descen-
dientes hereda todo el rango ancestral, mientras que en la
vicarianza éste se divide en dos partes excluyentes de
modo que la suma de la distribución de los dos descen-
dientes equivale al rango ancestral (Fig. 4A). En cambio,
los procesos de dispersión y extinción destruyen la rela-
ción biogeográfica entre ancestro y descendientes, bien
porque uno de los descendientes desaparece de parte del
área ancestral –extinción (Fig. 4A, Fig. 3C)– o bien por-
que coloniza un área distinta que no formaba parte del área
ancestral –dispersión (Fig. 4A, Fig. 3B)–. Por tanto, se
puede decir que estos procesos generan rangos geográfi-
cos filogenéticamente no conservados.
La biogeografía basada en procesos supuso una serie
de avances frente a la biogeografía cladista:
• Introdujo un criterio estadístico con el cual distinguir
entre reconstrucciones biogeográficas alternativas, por
ejemplo comparando el coste entre cladogramas de
áreas y examinando su significación estadística me-
diante tests de permutación.
• Permite por primera vez formular hipótesis sobre dis-
persión y vicarianza (frecuencia relativa, dirección de
dispersión, etc.) contrastables estadísticamente, por
ejemplo en relación con los valores esperados si las dis-
tribuciones no estuvieran filogenéticamente conserva-
das (Fig. 5).
 Isabel Sanmartín 467

A B
Filogenia Cladograma de áreas
1 A
B 2 C3 23 2 B
3
áreas áreas
C
organismos organismos 4
5 D
1 6 E
A A 1
7 F
vicarianza duplicación
Eventos

Vicarianza (v)
1
Duplicación (d)
2A
B1 C 2 3 Extinción (e)
7B Dispersión (i)
áreas organismos áreas organismos
3C
1 1 4D
A B A
extinción dispersión 5E
Reconstrucción
6F biogeográfica

Figura 4. Biogeografía de procesos. A: Cuatro tipos de procesos considerados en un análisis biogeográfico de Biogeografía de Pro-
cesos: vicarianza, dispersión, extinción y duplicación. Nótese que los dos primeros procesos dan lugar a distribuciones en que los des-
cendientes ‘heredan’ en parte o en su totalidad el rango de distribución del antepasado; la dispersión y la extinción, en cambio, rom-
pen la relación geográfica entre ancestro y descendientes, porque uno de los descendientes viene a ocupar un área distinta de la del
antepasado (dispersión) o porque es extirpado de parte del área ancestral (extinción). B: Ejemplo de análisis biogeográfico en bioge-
ografía de procesos: a la derecha se muestra la filogenia de un grupo monofilético con siete especies distribuidas en seis áreas de en-
demismo, y a la izquierda un cladograma de áreas representando la secuencia de fragmentación geológica entre las áreas de endemismo.
Para reconstruir la historia biogeográfica del grupo se mapea la filogenia sobre el cladograma de áreas, de manera que se minimice el
coste de aquellos procesos que deben ser inferidos para poder explicar la distribución actual de las especies en la filogenia según el
cladograma de áreas. En este caso, el coste sería 4v + 1d + 1i + 1e. Generalmente, el cladograma de áreas se desconoce y puede ob-
tenerse por enumeración o búsqueda heurística de todos los cladogramas posibles: el que implique el menor coste en términos de
procesos es la solución más parsimoniosa. Nótese que, a diferencia de la biogeografía cladista (Fig. 3), la biogeografía de procesos mues-
tra no sólo las distribuciones ancestrales, sino también los procesos biogeográficos que las originaron, incluyendo la dirección de dis-
persión. (Adaptada de Sanmartín y Ronquist.)

• Aplicados a metabases de datos filogenéticos, estos Sistemática molecular y la

métodos permiten evaluar el papel relativo desempe-
ñado por la dispersión y la vicarianza en la distribución
geográfica de grandes biotas y regiones geográficas
(macrobiogeografía). Por ejemplo, estos estudios su-
gieren que la dispersión transoceánica ha tenido un
papel más importante en la generación de patrones de
distribución en plantas, probablemente por su mayor
vagilidad, que en los animales, cuyos patrones de dis-
tribución se ajustan mejor a la vicarianza.
• Por último, métodos de biogeografía de procesos como
el análisis de dispersión-vicarianza (DIVA) basados en
la optimización de caracteres no requieren asumir una
hipótesis jerárquica de relaciones entre áreas ni la exis-
tencia de un cladograma de áreas, por lo que pueden
utilizarse en la reconstrucción de escenarios biogeo-
gráficos reticulados y se han hecho muy populares en
biogeografía.
‘contrarrevolución’ dispersionista
En los últimos años la dispersión ha recobrado un papel
dominante en la explicación de la distribución espacial de
la biodiversidad, por lo que se ha hablado de un ‘cambio
de paradigma’ en biogeografía histórica o ‘contrarrevolu-
ción’. Tres factores han contribuido a esta revolución:
• La vicarianza por sí sola no puede explicar todos los
casos de congruencia entre patrones de distribución.
Por ejemplo, en cadenas de islas como las Hawai, que
se formaron a partir de un afloramiento de magma en
el océano (hot spot), el modelo de colonización sigue
el orden de aparición de las islas, de las más antiguas a
las más recientes. Este tipo de colonización secuencial
(stepping-stone) ha generado patrones de distribución
congruentes entre organismos que difieren en su capa-
cidad dispersiva, similares a los que cabría esperar de
468 Cap. 45, Biogeografía

NG
NZ

NG

NG
NZ

NC

NC

NC
NG
NZ

NZ
SSA

SSA

SSA

SSA

SSA

SSA

SSA
SSA

SSA
A US
cun n in g h a m ii A US

A US

codon a n dra
m en ziesii

a lessa n drii

betuloides
a n ta rctica

ba la n sa e
discoidea
dom beyi
trun ca ta
sola n dri

resin osa
p u m ilio
obliqua

g ra n dis
m oorei

g la uca

g u n n ii
a lp in a

bra ssii

perryi
n itida
f usca
+ NZ 40 AUS 38 SSA 34 NZ 31 SSA 30 SSA 26 NG 24 NC
NG
[40-14 Ma] 41 NG 39 SSA 35 32 SSA 27 NG 25
NZ NC
A US
+ NZ
36
L ophozonia 42 SSA- A US-NG [37-13 Ma] 33 SSA 28 NG
Notohofagus +NC
[30 Ma] 37 SSA- A US-NG 29
Brassospora
F uscospora
[45-30 Ma] 43 SSA- A US-NG
[42-3 Ma]
44 SSA- A US-NG
[45-30 Ma]
45 SSA- A US-NG
[66-45 Ma]

Figura 5. Reconstrucción de la historia biogeográfica del género de plantas Nothofagus (hayas del Sur) utilizando un método de bio-
geografía de procesos (TREEFITTER). El cladograma está basado en la filogenia molecular de Swenson y colaboradores. Para los nodos
más relevantes se muestran estimaciones de divergencia temporal basadas en relojes moleculares (véase el recuadro Dispersión y vi-
carianza). El resultado final aporta una nueva visión biogeográfica: complejo escenario de vicarianza seguido por múltiples dispersio-
nes. Nótese que aunque la biogeografía de procesos no incorpora información temporal directamente a la divergencia, la compara-
ción entre el cladograma de áreas y el cladograma geológico permite inferir la secuencia relativa temporal de eventos: la dispersión
del linaje australiano a Nueva Zelanda tuvo lugar después de la vicarianza entre los linajes sudamericanos y australianos. (Símbolos de
procesos como en Fig. 4.) (Adaptada de Sanmartín y colaboradores). A: Hoja perenne de Nothofagus pumilio. B: Porte de la especie
de hoja caduca Nothofagus betuloides.

la vicarianza. Por otro lado, la concepción de la disper- siva han sido capaces de migrar y atravesar barreras
sión en biogeografía cladista como un proceso al azar oceánicas (por ejemplo las hayas del sur, género No-
e impredecible se ha visto recientemente cuestionada thofagus; véanse el recuadro Dispersión y vicarianza y
por estudios que demuestran que la dispersión, si está la Fig. 5). Otro ejemplo son los camaleones endémicos
dirigida por factores abióticos como vientos o corrien- de Madagascar, que aparentemente descienden de li-
tes oceánicas, puede convertirse en un fenómeno no najes africanos que se dispersaron a Madagascar hace
aleatorio, capaz de producir patrones biogeográficos si- 30 millones de años, mucho tiempo después de la sepa-
milares en organismos de ecología y capacidad disper- ración de estos dos continentes por el Estrecho de Mo-
siva distintas (‘dispersión concertada’). Por ejemplo, zambique. Esto sugiere que, en términos de tiempo
en un metaanálisis biogeográfico de la flora y la fauna geológico, incluso eventos altamente improbables
australes, Sanmartín y Ronquist (2004) mostraron que como la dispersión transoceánica a larga distancia, pue-
la flora neozelandesa presenta sus vínculos bióticos den llegar a producirse.
más cercanos con la flora australiana, y lo atribuyen a • Probablemente el factor más importante en el resurgi-
dispersión transoceánica favorecida por la Corriente
miento de la dispersión como proceso en biogeografía
Antártica, que mueve aguas y vientos de oeste a este fue la introducción de métodos moleculares en la reso-
alrededor de la Antártida (West Wind Drift). lución de relaciones filogenéticas. La mayoría de las
• Estudios recientes demuestran que grupos considera- mutaciones en la molécula de DNA son neutrales desde
dos tradicionalmente como de baja capacidad disper- el punto de vista de la selección natural (no confieren
 Isabel Sanmartín 469

ninguna ventaja selectiva al portador), y por tanto tien-
den a acumularse a lo largo del tiempo. Esto significa
que el grado de diferencia entre las secuencias de DNA
de dos organismos puede utilizarse para inferir el
tiempo transcurrido desde su cladogénesis o separación
evolutiva, el llamado ‘reloj molecular’. Por ello, las fi-
logenias basadas en secuencias de DNA calibradas con
registro fósil permiten obtener estimaciones de la edad
de divergencia entre linajes, lo que permite contrastar
hipótesis biogeográficas alternativas: dispersión frente
a vicarianza (la barrera es de la misma edad que la di-
vergencia). Esto ha demostrado que la dispersión ha
desempeñado un papel fundamental en la historia bio-
geográfica de muchos organismos, demasiado jóvenes
para haberse visto afectados por episodios de vicarianza
tectónica. Por ejemplo, estudios de DNA antiguo mues-
tran que los kiwis y los extintos moas de Nueva Zelanda
–aves pertenecientes al orden de los Ratites (avestruces
y demás parientes)– no son grupos hermanos, sino que
los kiwis estarían más cercanos a los emúes de Austra-
lia y los casuarios de Nueva Guinea. Por otro lado, es-
timas basadas en reloj molecular sugieren que los moas
se originaron hace 70 millones de años, cuando Nueva
Zelanda aún formaba parte de Gondwana, mientras que
los kiwis son de origen más reciente (40 millones de
años), por lo que su presencia en Nueva Zelanda sólo
puede explicarse por dispersión transoceánica desde
Australia. Esto plantea una interesante disyuntiva, ya
que las rátidas son aves primitivas que carecen de la ca-
pacidad de volar (superorden Paleognatha). Una posibi-
lidad es que originalmente fueran aves voladoras que
perdieron la capacidad de volar como adaptación al
nuevo medio insular. Otra explicación es que hubiera
existido una conexión terrestre entre Nueva Zelanda y
Australia posterior a su separación de Gondwana, por
ejemplo a través de puentes continentales ahora sumer-
gidos, como Norfolk Ridge o Lord Howe Rise. Otro
ejemplo del cambio de paradigma en el debate entre dis-
persión y vicarianza es la flora de Nueva Zelanda. Esta
flora, rica en endemismos, se ha considerado tradicio-
nalmente como un remanente (‘relicto’) de la antigua
flora de Gondwana, que se quedó aislada cuando Nueva
Zelanda se separó del resto del supercontinente hace 80
millones de años. Recientemente se ha cuestionado esta
teoría por la aparición de nuevas filogenias moleculares
que sugieren que muchos linajes de plantas endémicas
de Nueva Zelanda se originaron en el mioceno (véase el
recuadro Dispersión y vicarianza). Asimismo, el regis-
tro fósil sugiere que la flora neozelandesa del cretácico
era muy distinta de la actual, mientras que la flora fósil
del mioceno comparte numerosas especies con la flora
australiana del mismo periodo. Esto ha llevado al pale-
obotánico australiano Mike Pole a sugerir que la flora
original de Nueva Zelanda, de origen gondwánico, se
habría extinguido durante las sucesivas transgresiones
marinas del paleogeno que sumergieron hasta el 80%
de la isla, mientras que la flora actual es en su mayor
parte descendiente de linajes australianos que se habrían
dispersado a Nueva Zelanda en tiempos recientes.

Dispersión y vicarianza: Nothofagus

Ningún grupo de animales o plantas ha sido más estudiado en biogeografía que las hayas del sur, género Nothofagus (Fa-
gaceae), con 35 especies, cada una de ellas endémica de un continente austral. Su distribución actual abarca casi todo el
hemisferio sur (ausente en India y Africa) y se extiende a través de miles de kilómetros cruzando barreras oceánicas (Fig.
5). Su curiosa distribución ha atraído a biogeógrafos y naturalistas desde los tiempos de Darwin. John Dalton Hooker
(1844-1860), por ejempo, utilizó la distribución de Nothofagus para sugerir la existencia de conexiones terrestres entre
los continentes australes, mientras que Tajahktan definió su Reino Floral Antártico utilizando Nothofagus como modelo.
Desde entonces, Nothofagus se ha analizado en incontables ocasiones y su patrón de distribución ha sido considerado al-
ternativamente como un ejemplo de vicarianza gondwánica o de dispersión transoceánica. Estudios recientes utilizando
marcadores moleculares y métodos de coste de procesos sugieren una historia biogeográfica que combina un escenario
inicial de vicarianza –la fragmentación de Gondwana– con sucesivos eventos de extinción y dispersión más recientes
(Fig. 5). Según estas reconstrucciones, Nothofagus se habría originado en el supercontinente de Gondwana probablemente
a finales del cretácico (65 millones de años), antes de la separación de Sudamérica y Australia (30 millones de años). La
diversificación inicial que dio lugar a los subgéneros Lophozonia, Fuscospora, Nothofagus y Brassospora también habría te-
nido lugar antes de esa primera vicarianza. Por el contrario, la presencia actual en Nueva Zelanda de las especies de los
subgéneros Lophozonia (N. menziesii) y Fuscospora (N. solandri, N. fusca y N. truncata) sería el resultado de una dispersión
reciente a partir de linajes australianos (Fig. 5), posterior a la separación de Nueva Zealanda de Gondwana (80 millones
de años). Por otro lado, el registro fósil indica que Nothofagus estaba presente en Nueva Zelanda al menos desde comien-
zos del terciario (paleoceno). Es posible, por tanto, que el género estuviera originalmente en Nueva Zelanda antes de su
separación de Gondwana, pero que se hubiera extinguido tras la transgresión marina que sumergió hasta el 80% de este
continente en el oligoceno. Posteriormente, linajes australianos habrían recolonizado Nueva Zelanda por dispersión tran-
soceánica, como en el caso de otras plantas endémicas de Nueva Zelanda. Nothofagus es, por tanto, un buen ejemplo para
ilustrar el debate entre dispersión y vicarianza, porque muestra que la investigación biogeográfica debe estar libre de
ideas predefinidas y abierta a la posibilidad de múltiples procesos a la hora de explicar la distribución actual de un grupo
de organismos.
470 Cap. 45, Biogeografía
Esta aproximación ‘molecular’ a la biogeografía ha sido
duramente criticada por biogeógrafos cladistas y panbio-
geógrafos, porque las calibraciones basadas en el registro
fósil sólo pueden proporcionar edades mínimas de la di-
vergencia entre linajes; el registro fósil está incompleto,
por lo que el origen del taxon puede ser más antiguo que
lo indicado por éste. Por otro lado, la tasa de mutación o
evolución molecular raramente es constante entre linajes
o incluso dentro de un mismo linaje, lo cual viola la prin-
cipal asunción del reloj molecular. No obstante, actual-
mente existen métodos de ‘reloj molecular relajado’ que
permiten estimar los tiempos de divergencia entre linajes
sin asumir un reloj molecular estricto. Además, en gene-
ral se utilizan criterios muy conservadores a la hora de re-
chazar la hipótesis de vicarianza, es decir, la divergencia
temporal entre los linajes disyuntos debe ser ‘considera-
blemente’ más reciente que la edad de la barrera para
aceptar la hipótesis de dispersión.
Críticas a la biogeografía de procesos
Aunque en muchos aspectos la biogeografía basada en
procesos supuso un importante avance sobre la biogeogra-
fía cladista, presenta también sus limitaciones. Por ejem-
plo, el coste de los procesos (la probabilidad de ocurrencia
de un evento) no puede estimarse a partir de los datos sino
que debe fijarse a priori utilizando criterios de optimiza-
ción ad hoc, como por ejemplo la conservación filogené-
tica del rango geográfico (véase arriba). No obstante, la
limitación más importante de la biogeografía de procesos
–y de la biogeografía cladista– es el uso del ‘principio de
máxima parsimonia’ como criterio de optimización en
análisis biogeográfico. La ‘parsimonia biogeográfica’
plantea varios problemas:
• Puesto que se utiliza un ‘criterio de minimización’ en
la inferencia biogeográfica –la explicación más parsi-
moniosa es aquella que implica el menor número de
cambios en el rango geográfico entre ancestro y des-
cendientes– se tiende a infraestimar la frecuencia de
eventos tales como dispersión y extinción que, como
ya se ha dicho, generan rangos geográficos filogenéti-
camente menos conservados. Por tanto, se les asigna a
priori un coste o probabilidad de ocurrencia más bajo,
por lo que su frecuencia necesariamente se infraestima
en la reconstrucción.
• Se ignora el error o varianza estocástica en la recons-
trucción biogeográfica, ya que sólo se evalúan aque-
llas reconstrucciones con el mínimo coste en términos
de eventos, cuando puede haber otros escenarios igual-
mente probables. También se ignora el error en la infe-
rencia filogenética, ya que la historia biogeográfica se
reconstruye sobre una topología fija (el árbol de má-
xima parsimonia), asumiendo que ésta representa a la
verdadera filogenia cuando puede haber otras topolo-
gías que son sólo ligeramente menos parsimoniosas.
• Sin embargo, probablemente la desventaja más impor-
tante de la parsimonia en biogeografía es que restringe
la clase de datos o de evidencia que puede utilizarse en
la inferencia biogeográfica. La historia biogeográfica
del organismo se infiere solamente a partir del árbol de
relaciones filogenéticas y de la distribución geográfica
de las especies actuales (Figs. 2 y 4). Otro tipo de evi-
dencia, como estimaciones moleculares de la edad de
divergencia entre linajes, el registro fósil o informa-
ción paleogeográfica sobre la distribución de áreas en
el pasado, sólo pueden incorporase de manera indirecta
a la reconstrucción. Por ejemplo, en la Figura 5 se com-
para el cladograma de áreas de Nothofagus con un cla-
dograma geológico sobre la fragmentación de
Gondwana, se puede inferir la secuencia relativa de
eventos biogeográficos, incluidas la extinción y la dis-
persión transoceánica.
Biogeografía probabilista o paramétrica
En los últimos dos años ha surgido un nuevo enfoque en
biogeografía que propugna la utilización de modelos ma-
temáticos probabilistas paramétricos en inferencia biogeo-
gráfica: la escuela biogeográfíca probabilista o basada en
modelos paramétricos (model-based). En analogía con la
evolución de un carácter en un árbol filogenético, los mé-
todos paramétricos modelan la evolución biogeográfica
de un linaje –el cambio en el rango geográfico de antepa-
sado a descendientes– como un proceso estocástico con
un número finito de estados discretos (rangos geográfi-
cos) que evoluciona a lo largo de las ramas de la filogenia
de acuerdo con un modelo probabilista. Los estados del
proceso son las áreas que forman el rango de distribución
del grupo estudiado (A y B en la Fig. 6A). La probabili-
dad de cambio o transición entre los estados del sistema se
modela como un proceso estocástico denominado cadena
de Markov, gobernado por una matriz de probabilidades
de transición, (Q), que determina la tasa de cambio ins-
tantánea (en una unidad infinitesimal de tiempo) entre las
áreas que forman el rango geográfico (Fig. 6A). Los pará-
metros de esta matriz son procesos biogeográficos, como
por ejemplo la dispersión, extinción, o difusión, que deter-
minan la tasa de evolución del rango biogeográfico
(mediante salto (jump), contracción, y expansión, respec-
tivamente) de ancestro a descendientes a lo largo de la fi-
logenia (Fig. 6B). Las probabilidades de cambio entre
estados se obtienen exponenciando la matriz de cambio
instantánea Q como una función de la longitud de la rama:
P = eQv, o en función del tiempo P = eQt.
De esta forma, dado un modelo de Markov de evolu-
ción biogeográfica, un árbol con longitudes de rama pro-
porcionales al grado de divergencia evolutiva, y la
distribución geográfica de las especies (Fig. 6A), es posi-
ble utilizar métodos estadísticos de inferencia filogenética
tales como el análisis de máxima verosimilitud o la inferen-
cia bayesiana (véase Cap. 52, Reconstrucción de árboles
filogenéticos) para estimar la probabilidad relativa de ran-
gos ancestrales en cada nodo de la filogenia y la tasa de
cambio en parámetros como la extinción o la dispersión.
 Isabel Sanmartín 471

A Matriz de probabilidades de transici ón B Cadena de Markov

Cadena de Markov A B D BA
q A B
A - p
A B Q =
p dt D AB
q -
B

A B AB
A _ 0 D AB

B 0 _
D BA
Taxón1
EB EA _
AB
Taxón2
Taxón3 Matriz de probabilidades de transición
(modelo DEC)

Taxón4

C
0 P = eQv= eQt
50
Árbol filogenético con longitudes de rama Tiempo

Figura 6. Biogeografía paramétrica o probabilista. A: La evolución biogeográfica de un linaje –el cambio en el rango geográfico de
antepasado a descendientes– se modela como un proceso estocástico, denominado modelo de Markov, con estados discretos (los
rangos geográficos A y B), que evoluciona a lo largo de las ramas de la filogenia de acuerdo con una matriz de probabilidades de tran-
sición (Q). Los parámetros de esta matriz son procesos biogeográficos como la dispersión, la extinción o la difusión, que determinan
la probabilidad de cambio del rango biogeográfico de ancestro a descendientes como una función del tiempo (por ejemplo, p: tasa de
dispersión de A a B). Nótese que cuanto mayor es la longitud de la rama, mayor es la probabilidad de ocurrencia del evento estocás-
tico y mayor la incertidumbre a la hora de inferir el estado ancestral, el rango geográfico del antepasado: ha habido más tiempo para
que se hayan producido eventos geográficos aunque el resultado final sea el mismo. B: Un modelo paramétrico alternativo en el cual
la evolución biogeográfica se modela como el resultado de la expansión del rango geográfico o difusión (DAB) y extinción posterior
(EA). Este modelo paramétrico sería apropiado en el caso de escenarios continentales en los cuales los linajes expanden su rango de
distribución al eliminarse una barrera y luego especian por vicarianza, mientras que el modelo presentado en A sería más apropiado
para áreas aisladas por barreras geográficas que dificultan o impiden la dispersión. C: Las probabilidades de cambio entre estados (o
la tasa de los parámetros) se obtienen exponenciando la matriz de transición como una función de la longitud de rama (divergencia
evolutiva) o en función del tiempo.

Una de las ventajas de los modelos de Markov es su
flexibilidad. Es posible generar escenarios biogeográfi-
cos alternativos modificando la matriz de transición, por
ejemplo introduciendo nuevos parámetros o restringiendo
los estados (rangos geográficos) permitidos en la matriz.
Por ejemplo, en un sistema de islas como las Hawai,
donde la secuencia de colonización ha seguido el orden
de aparición de las islas, es posible restringir la probabi-
lidad de dispersión en la matriz de transición de manera
que la tasa de dispersión entre islas no adyacentes en la
cadena sea igual a cero. En el caso de escenarios bioge-
ográficos continentales, en los cuales las áreas no están
aisladas por barreras oceánicas como en un sistema de
islas, puede resultar interesante introducir estados o ran-
gos geográficos formados por más de una unidad de área
(por ejemplo, A, B, AB (Fig. 6B)). El problema de este
tipo de escenarios es que el tamaño de la matriz de tran-
sición aumenta exponencialmente con el número inicial
de áreas, de modo que para tres áreas habría siete estados
(A, B, C, AB, AC, BC y ABC), para cuatro áreas habría
15 estados, etc. Para evitar este problema, es posible in-
troducir restricciones en los estados o rangos geográfi-
cos aceptados en la matriz de transición, de acuerdo con
algún criterio biológico, geográfico o geológico. Por
ejemplo, se podrían restringir los rangos de amplia dis-
tribución –formados por más de un área– a aquellas com-
binaciones que sólo incluyan áreas adyacentes
geográficamente. La idea es que el resto de los rangos in-
cluiría áreas separadas entre sí por un área intermedia o
por barreras geográficas (por ejemplo un océano), y por
tanto la transición entre estos rangos geográficos reque-
riría un evento adicional de extinción en el área interme-
dia o de dispersión transoceánica.
En comparación con el enfoque tradicional basado en
la parsimonia, los modelos paramétricos en biogeografía
presentan varias ventajas:
472 Cap. 45, Biogeografía
• Se considera el grado de divergencia evolutiva entre li-
najes, representado por las longitudes de rama en la fi-
logenia, a la hora de estimar la probabilidad de cambio
entre estados ancestrales; por ejemplo, la probabilidad
de cambio es mayor en las ramas más largas que en las
cortas (Fig. 6A). Puesto que las longitudes de rama re-
presentan tanto la cantidad de cambio observado como
el esperado según el modelo paramétrico, a diferencia
de la biogeografía de parsimonia, estos métodos no in-
fraestiman la probabilidad de procesos estocásticos
como la dispersión o la extinción.
• Si las longitudes de rama son proporcionales al tiempo
transcurrido desde la cladogénesis entre linajes (como
en un árbol ultramétrico), los métodos paramétricos
permiten integrar la dimensión temporal directamente
en el análisis biogeográfico. El tiempo puede estar me-
dido tanto en unidades relativas como en absolutas, por
ejemplo si el árbol ultramétrico se calibra con la ayuda
del registro fósil.
• Se incorpora el error asociado a la reconstrucción bio-
geográfica, ya que la probabilidad relativa de rangos an-
cestrales en cada nodo de especiación se estima
integrando sobre todos los posibles rangos y escenarios
biogeográficos en el resto de los nodos. En el caso de la
inferencia bayesiana se incorpora también el error aso-
ciado a la reconstrucción filogenética, ya que la proba-
bilidad posterior de los parámetros se integra sobre el
resto de los parámetros en el modelo, incluyendo el árbol
filogenético. El resultado son ‘estimaciones marginales’,
en las cuales la probabilidad de parámetros biogeográfi-
cos como la tasa de dispersión entre áreas no depende
de una topología ni de longitudes de rama fijas.
• Puesto que cada escenario biogeográfico está descrito
en función de parámetros, la identificación del escena-
rio biogeográfico que mejor se ajusta a los datos (por
ejemplo, utilizando pruebas estadísticas como LTR o
Bayes Factors; véase Cap. 52, Reconstrucción de ár-
boles filogenéticos) permite identificar aquellos proce-
sos o mecanismos evolutivos que mejor explican la
historia biogeográfica del grupo.
• Finalmente, estos métodos permiten integrar directa-
mente otro tipo de evidencia al análisis biogeográfico,
como la presencia de registro fósil, la existencia de co-
nexiones geológicas o corredores de dispersión entre
áreas, etc. Esta información puede introducirse en el mo-
delo como nuevos parámetros en la matriz de transición
o en forma de ‘escalares’, que modifican la tasa global
de dispersión o extinción según la distancia geográfica,
la información geológica, etc.
Actualmente hay dos métodos paramétricos de inferencia
biogeográfica: el primero se basa en un modelo de disper-
sión-extinción-cladogénesis (DEC) (Fig. 6B) que, dado un
modelo que define las áreas del sistema, un árbol con lon-
gitudes de rama y las distribuciones terminales de los tá-
xones, permite estimar por máxima verosimilitud la
probabilidad de extinción y dispersión entre áreas y la pro-
babilidad de escenarios alternativos de transmisión del
rango geográfico de antepasado a descendientes en una fi-
logenia. El segundo método (Fig. 6A) permite estimar
tasas de dispersión o migración biótica entre áreas geo-
gráficamente aisladas (por ejemplo, islas oceánicas), así
como su capacidad de carga (por ejemplo el número de
especies que pueden coexistir en condiciones de equili-
brio), utilizando la inferencia bayesiana sobre una matriz
de secuencias de DNA y datos de distribución geográfica
de varios organismos. El modelo DEC (Fig. 6B) resulta
apropiado para reconstruir la historia biogeográfica de un
linaje, mientras que el método bayesiano (Fig. 6A) puede
utilizarse entre grupos que difieren en su edad de origen o
su capacidad dispersiva, ya que la estimación de paráme-
tros como la tasa de dispersión se integra sobre la proba-
bilidad posterior de la filogenia y el modelo de evolución
molecular de cada uno de los grupos.
Filogeografía
La creciente facilidad para obtener datos moleculares (se-
cuencias de DNA) de distintos individuos, incluso dentro
de una misma especie o una misma población, ha favore-
cido que el enfoque de los estudios biogeográficos se haya
trasladado de las filogenias supraespecíficas a estudios fi-
logenéticos a nivel de poblaciones o de especies muy cer-
canas. La filogeografía es una escuela biogeográfica,
originalmente propuesta y formalizada por el biogeógrafo
norteamericano John Avise, que busca reconstruir los pa-
trones y procesos biogeográficos que gobiernan la distri-
bución espacial de linajes genealógicos a nivel
intraespecífico utilizando marcadores moleculares. Gene-
ralmente se trata de secuencias de DNA citoplásmico, no
recombinante, como DNA cloroplástico o mitocondrial,
que se transmite sólo por línea materna. La transmisión
asexual de estos marcadores permite inferir las relaciones
genealógicas entre los genotipos matrilineales (haploti-
pos) directamente a partir de las secuencias de DNA. La
filogeografía busca interpretar estos árboles genealógicos
en un contexto espacial que incluye tanto procesos histó-
ricos como actuales (ecológicos).
Los límites entre biogeografía y filogeografía tien-
den a confundirse y algunos autores consideran la filo-
geografía como una parte de la biogeografía que se
ocupa de estudiar los procesos y patrones biogeográfi-
cos a escalas temporales más recientes (por ejemplo, los
patrones de colonización desde refugios climáticos
pleistocénicos). Sin embargo, la filogeografía se dife-
renciaría de la biogeografía supraespecífica tradicional
en tres aspectos:
• Las relaciones genealógicas no son necesariamente bi-
furcadas como en la cladogénesis filogenética, sino que
pueden ser reticuladas; resultado de procesos como re-
combinación o hibridación. Esto incumple la asunción
básica de los métodos de reconstrucción filogenética,
que asumen relaciones bifurcadas o jerárquicas.

• Mientras que en biogeografía se considera que sólo
existe una única hipótesis de relaciones filogenéticas
entre las especies, la verdadera filogenia, en filogeo-
grafía puede haber múltiples árboles genealógicos con-
tenidos dentro de un mismo árbol filogenético (véase
Cap. 53, Análisis de la variabilidad genética...).
• Esta discordancia entre el árbol de genes y el árbol de
especies es importante a la hora de estimar la divergen-
cia temporal entre poblaciones, puesto que, debido a fe-
nómenos de coalescencia ancestral (Cap. 53, Análisis de
la variabilidad genética...), la divergencia entre dos lina-
jes génicos precede en general a la divergencia entre po-
blaciones o especies. Esta diferencia es más importante
cuanto más reciente ha sido el evento de divergencia (por
ejemplo en el pleistoceno). Por tanto, dos especies con
patrones filogeográficos similares, pero con estimacio-
nes de divergencia temporal distintas, pueden interpre-
tarse como un caso de ‘pseudocongruencia’ (véase
arriba), pero también podrían explicarse por la varianza
en la divergencia temporal entre los genes estudiados.
Ésta, a su vez, podría reflejar la diferencia en el tamaño
poblacional ancestral entre las dos especies.
La ‘teoría de la coalescencia’ (véase Cap. 53, Análisis de
la variabilidad genética...) proporciona un riguroso marco
matemático-estadístico con que interpretar los árboles ge-
nealógicos en términos de la historia demográfica de las
poblaciones, aunando así la genética de poblaciones con la
filogenia y permitiendo discriminar entre hipótesis filoge-
ográficas alternativas. Esto ha dado lugar al nacimiento
de un campo en expansión en filogeografía: la ‘filogeo-
grafía estadística’. Los métodos de filogeografía estadís-
tica utilizan simulaciones de coalescencia para generar y
contrastar estadísticamente hipótesis alternativas sobre la
historia demográfica y biogeográfica de las poblaciones:
cuellos de botella, migración, aislamiento genético, ex-
pansión poblacional, vicarianza, etc. Para ello se compa-
ran los valores de parámetros demográficos obtenidos a
partir del árbol genealógico original, tales como el tamaño
efectivo poblacional, la tasa de migración o el grado de
polimorfismo molecular, con una distribución de valores
esperados obtenidos bajo distintos escenarios demográfi-
cos generados por coalescencia. Si los valores observados
difieren significativamente de los esperados, se rechaza la
hipótesis nula postulada por el escenario biogeográfico.
La filogeografía se adelantó a la biogeografía en el des-
arrollo de métodos paramétrico-probabilistas basados en
modelos de procesos, con el fin de estimar parámetros demo-
gráficos tales como la tasa de migración entre poblaciones o
el tamaño efectivo poblacional. Estos métodos utilizan el
análisis de máxima verosimilitud o la inferencia bayesiana
para estimar los parámetros de un modelo demográfico más
o menos complejo a partir de secuencias de DNA no recom-
binante e integrando sobre una distribución de árboles ge-
nealógicos generados por coalescencia. De esta forma, tales
métodos, al igual que los modelos paramétrico-biogeográfi-
cos, permiten integrar el error filogenético en las estimacio-
nes de los parámetros del modelo demográfico.
Isabel Sanmartín 473
Los estudios filogeográficos han servido para mostrar
la existencia de linajes crípticos (‘filogrupos’) dentro de
las especies. Se trata de poblaciones coespecíficas que for-
man grupos genética y espacialmente aislados de otros
filogrupos, y cuyo origen puede ligarse a eventos biogeo-
gráficos pasados (por ejemplo, refugios pleistocénicos) o
presentes (agentes ecológicos). La filogeografía se com-
paró en un principio con la biogeografía filogenética de
Hennig por su enfoque ‘dispersionista’; su objetivo es es-
tudiar la secuencia de colonización, diversificación y extin-
ción de linajes génicos. Sin embargo, recientemente ha
surgido un nuevo enfoque, la ‘filogeografía comparada’,
que permite comparar la historia filogeográfica de distin-
tos grupos de organismos dentro de una misma biota para
identificar fenómenos de vicarianza o aislamiento genético
comunes.
Nuevas perspectivas: integración con
la biogeografía ecológica
Uno de los mayores retos o desafíos actuales en biogeo-
grafía es integrar el componente histórico y ecológico en
la explicación de los patrones de distribución de la biodi-
versidad, por ejemplo mediante la incorporación de pará-
metros ecológicos en la inferencia biogeográfica. Estos
dos enfoques han estado tradicionalmente separados, pero
la disponibilidad creciente de grandes bases de datos sobre
la distribución de animales y plantas, y el desarrollo de
métodos matemáticos y tecnológicos cada vez más sofis-
ticados (por ejemplo, métodos de información geográfica,
GIS), permiten ahora reconstruir la distribución espacial
de la biodiversidad cada vez con mayor detalle.
Uno de los grandes avances en este sentido ha sido el
desarrollo de métodos de modelización del nicho ecoló-
gico (Ecological Niche Modelling, ENM). Los métodos
ENM utilizan la distribución espacial actual de un grupo de
organismos, así como información climática, para modelar
su tolerancia ecológica y predecir cuál sería su ‘nicho eco-
lógico potencial o ancestral’, es decir, el conjunto de con-
diciones bióticas y abióticas en que una especie puede
existir y mantener poblaciones viables. De esta forma se
puede predecir cuál sería la ‘distribución potencial’ de una
especie, es decir, el rango geográfico que debería ocupar de
acuerdo con su su nicho ecológico potencial. Éste no tiene
que coincidir necesariamente con su distribución actual,
porque otros factores como la competición entre especies,
la actividad humana o la extinción catastrófica pueden ha-
berlo reducido o modificado. Por ejemplo, una de las apli-
caciones más comunes de los métodos ENM es predecir el
efecto del cambio climático actual en la distribución geo-
gráfica de un grupo de organismos.
Estos métodos también pueden tener interesantes apli-
caciones en biogeografía histórica. Por ejemplo, con los
métodos actuales de inferencia biogeográfica sólo se con-
sideran como posibles distribuciones ancestrales aquellas
áreas que forman parte del rango de distribución actual del
organismo (A, B y C en la Fig. 6). Sin embargo, es muy
 474 Cap. 45, Biogeografía
probable que las condiciones climáticas fueran distintas en
el pasado. Por tanto, áreas que actualmente se consideran
inhóspitas para el organismo pudieron estar dentro del
nicho ecológico potencial y formar parte del rango de dis-
tribución geográfico de esa especie en el pasado. En un es-
tudio pionero, Yelsson y Culham proponen utilizar
métodos ENM e información paleoclimática para poder
proyectar hacia atrás en el tiempo el nicho ecológico poten-
cial de una especie, y así inferir aquellas áreas que estaban
dentro del rango de tolerancia ecológica de la especie en el
pasado pero que ahora son inhabitables. Otra posible apli-
cación de los métodos ENM es la detección y la predicción
de posibles rutas de dispersión entre áreas disyuntas. Como
se ha mencionado, no basta con disponer de una conexión
geológica o puente de tierra para que un organismo se dis-
perse, sino que además es necesario que las condiciones
ambientales a lo largo de la ruta estén dentro del rango de
tolerancia ecológica del organismo que se dispersa (por
ejemplo, el Estrecho de Bering durante el pleistoceno). Me-
diante métodos de modelización de nicho y su integración
de métodos de inferencia biogeográfica es posible deducir
la presencia de rutas de dispersión entre áreas inhóspitas
que no son aparentes con los datos geográficos actuales.
Esta información puede utilizarse luego para modelar la
probabilidad de dispersión entre áreas en modelos biogeo-
gráficos. Curiosamente, la filogeografía se ha adelantado a
la biogeografía en la integración del enfoque ecológico en
inferencia biogeográfica. Así, Richards y colaboradores
proponen un nuevo enfoque que integra modelización del
nicho ecológico, reconstrucciones paleoclimáticas y méto-
dos de filogeografía estadística (simulaciones de coales-
cencia) en el estudio de los patrones geográficos que
estructuran el componente genético de la diversidad.
Conclusiones
La disponibilidad de grandes bases de datos biogeográfi-
cos, el uso de marcadores moleculares en la resolución de
relaciones filogenéticas y el desarrollo de nuevos méto-
dos estocásticos de inferencia biogeográfica han transfor-
mado la biogeografía, que ha pasado de ser una disciplina
fundamentalmente descriptiva a ser una ciencia con capa-
cidad de predicción, que puede desempeñar un papel im-
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portante en la conservación de la biodiversidad. Por ejem-
plo, las reconstrucciones biogeográficas pueden ser de uti-
lidad en la identificación de biotas relictas de conservación
prioritaria, o en el desarrollo de modelos predictivos que
permitan predecir la respuesta de floras y faunas a los
efectos del cambio climático.
Cuando Isaac Newton afirmó que «se había subido a
los hombros de gigantes» para desarrollar su teoría de la
gravitación universal, aludía al conocimiento acumulado
durante siglos por otros grandes científicos y pensadores.
Tras 200 años de recopilación de datos biogeográficos de
animales y plantas, y con los nuevos avances técnicos y
metodológicos de la última década, se puede decir que la
biogeografía se encuentra en un momento cumbre para
una nueva síntesis. Los nuevos retos estarán en: a) inte-
grar los dos enfoques ecológico e histórico de la disci-
plina; b) incorporar el registro fósil y la dimensión
temporal a la reconstrucción biogeográfica; y c) aumentar
el conocimiento en campos tan poco estudiados como la
biogeografía microbiana o la marina.
Epílogo: Los métodos biogeográficos avanzan a tal
velocidad que durante el tiempo que ha llevado la edición
de este capítulo se han realizado extraordinarios avances.
Entre ellos destacan la integración de la dimensión tempo-
ral y el enfoque ecológico (métodos ENM) en la biogeo-
grafía paramétrica, y el desarrollo de métodos
espacialmente explícitos en filogeografía. Véase Ronquist
y Sanmartín para una mirada a estos futuros avances en
biogeografía.
Bibliografía básica
– Crisci, J., Katinas, L. y Posadas, P. 2003. Historical Biogeography: An
Introduction. Harvard University Press, Cambridge, USA.
– Cox, C.B. y Moore, P.D. 2010. Biogeography: An Ecological and Evo-
lutionary Approach, 8th Edition. Wiley, Hoboken, N.J., U.S.A.
– Lomolino, M.V., Riddle, B.R. y Brown, J.H. 2005. Biogeography. 3rd
edition. Sinauer Associates Inc., Massachusets, USA.
– Myers, A.A. y Giller, P.S. 1995. Analytical biogeography: an inte-
grated approach to the study of animal and plant distributions. Chap-
man and Hall.
– Ronquist, F. y Sanmartín, I. 2011. Phylogenetic methods in biogeog-
raphy. Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics 42:
441-464.