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Telma Teresinha Bercbielii


Alexandre Vaz Pires
Si:tnone Gisele de Oliveira

Funep

Jaboticabal, SP
2006
NUTRIÇÃO DE RUMINANTES
Direitos Autorais para FUNEP - Fundação de Apoio a Pesquisa, Ensino e Extensão
Via de Acesso Prof. Paulo Donato Castellane, s/nº - 14884-900
Fone (16) 3209-1300 Fax: (16) 3209-1301
www.funep.com.br
funep@funep.com.br
Jaboticabal, SP

Editores
Teima Teresinha Berchielli
Alexandre liáz Pires
Simone Gisele de Oliveira

Capa, Projeto gráfico e Editoração


Patrícia Bortolato

Revisão Linguística
Lygia Apparecida Guerreiro Nascimbem

Fotolitos e Impressão
Prol Editora Gráfica
(www.prolgrafica.com.br)

Nutrição de ruminantes / Editores Telma Teresinha Berchielli, Alexandre


N976 Vaz Pires, Simone Gisele de Oliveira. -- Jaboticabal : Funep, 2006
583 p. 28 cm.

Inclui bibliografia

1. Ruminantes. 2. Nutrição animal. 3. Metabolismo-ruminantes. I.


Berchielli, Telma Teresinha. II. Pires, Alexandre Vaz. III. Oliveira, Simone
Gisele de. N. Título. '

CDU 636.2:636.085

Ficha catalográfica elaborada pela Seção Técnica de Aquisição e Tratamento da Informação - Serviço
Técnico de Biblioteca e Documentação - UNESP, Câmpus de Jaboticabal.

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EDJTORA A'FJLIADA
Teima Teresinha Bercbielli
Professora do Depto de Zootenica da UNESP - ]aboticabal
ttberchi@jcav.umesp.br

Alexandre Vaz Pires


Professor do Departamento de Zootecnia da
ESALQ/USP
alvpires@esalq.usp.br

Simone Gisele de Oliveira


Professora da Universidade Federal do Paraná - Curitiba
sgoliveira@uJPr.br

NUTRIÇÃO DE RUMINAIITF.S
ste livro é uma pequena mas pretensiosa tentativa de levar aos interessados os
conceitos sobre Nutrição de Ruminantes. Esta obra aborda os aspectos
relacionados à anatomia e fisiologia do trato gastrintestinal, metodologias
aplicadas ao fracionamento de alimentos, assim como as principais técnicas
aplicadas em estudos de nutrição, os mecanismos reguladores de consumo,
microbiologia e fermentação ruminai. Aborda, ainda, o metabolismo dos carboidratos
estruturais e não-estruturais, proteína, lipídeos, energia, vitaminas, minerais e aditivos. Outro
tema importante que é tratado neste livro é o impacto da produção animal sobre o ambiente e,
também, não poderíamos deixar de dar um enfoque aos aspectos relacionados à reprodução e
aos distúrbios metabólicos. Os capítulos foram elaborados por especialistas que atuam em
Instituições de Ensino Superior e de Pesquisa, com ênfase na apresentação de resultados de
pesquisas conduzidas no Brasil e no exterior.
Nesta oportunidade, agradecemos a todos os colaboradores que por meio de
conhecimentos especializados, contribuíram para que este livro seja um documento de consulta
diária àqueles que pretendem consolidar os conhecimentos sobre Nutrição de Ruminantes.
Ressaltamos, ainda, que este empreendimento somente foi possível em virtude da colaboração
das seguintes empresas: Altech, Bellman, Dow AgroSciences, Elanco, FAESP/SENAR, Guabi,
Lesaffre, Multimix, Poli-Nutri, Premix, assim como da Pró-Reitoria da Pós-graduação da
UNESP e da Fundação de Amparo a Pesquisa de Estado de São Paulo (FAPESP).
Não podemos deixar de agradecer à Patrícia Bortolato o profissionalismo na editoração
e correções desta obra; à Professora Lygia Guerreiro Nascimbem as correções do português e
ao Paulo Tosta a elaboração dos desenhos.
Finalmente, agradecemos a todas as pessoas que acreditaram e contribuíram de alguma
maneira para a realização deste projeto.

Muito obrigado a todos.

Teima Teresinha Berchielli


Alexandre Vaz Pires
Simone Gisele de Oliveira

NUTRIÇÃO DE RUMINANTES
1 CAPÍTULO
Anatomia e fisiologia do trato gastrintestinal
Renato L. Furlan, Marcos Macari, Daniel E. de Faria Filho

Introdução ........................................................................................................................................................... 1
Anatomia do sistema digestório ........................................................................................................................... 1
Boca, língua, dentes, esôfago e glândulas ane:xas ........................................................................................ 2
Pré-estômagos ............................................................................................................................................... 3
E pite1io dos pré-estômagos ............................................................................................................................ 4
Rúmen ........................................................................................................................................................ 4
Retículo ................................................................................................................................................................................ 6
Omaso ......................................................................................................................................................... 6
Abomaso ...................................................................................................................................................... 7
Desenvolvimento dos pré-estômagos .................................................................................................................... 7
Ruminação .......................................................................................................................................................... 8
Intestino ............................................................................................................................................................ 1O
Manutenção do ambiente ruminai .................................................................................................................... 10
Temperatura, pH e ausência de oxigênio nos pré-estômagos ........ ............................................................... 10
Características e produção de saliva........................................................................................................... 11
Controle da salivação.............................................................. ...................................................... l l
Motilidade do trato gastríntestinal ............................................................................................................................... 12
Microbiologia rumina! ............................................................................................................................... 13
Ácidos graxos voláteis e uréia ..................................................................................................................... 13
Digestão e absorção intestinal ............................................................................................................................ 15
Mucosa Intestinal ....................................................................................................................................... 15
Digestão de carboidratos ............................................................................................................................ 16
Digestão deproteínas.................................................................................................................................. 17
Absorção de carboidratos e proteínas.......................................................................................................... 18
Digestão de lípideos .................................................................................................................................... 19
Absorção de lípideos ..................................................... ............................................................................... 20
Literatura consultada ........................................................................................................................................ 21

'\ CAPÍTULO 2
Metodologias aplicadas ao fracionamento de alimentos
Marcelo Teixeira Rodrigues, Ricardo Augusto Mendonça Vieira

Introdução ......................................................................................................................................................... 25
Valor nutritivo dos alimentos ............................................................................................................................. 26
Breve histórico da análise de alimentos ............................................................................................................. 27
A necessidade de se fracionar os alimentos ........................................................................................................ 29
Afibra como.critério básico para ofracionamento ..................................................................................... 31
Ofracionamento e o processo digestivo no rúmen ...................................................................................... 33
O desenvolvimento de modelos baseados em abordagens mecanicistas .............................................................. 35
O papel da lignina na det�inação da digestibilidade da fraçãofibrosa ................................................. 35

NUTRIÇÃO DE RUMINANTES 1 1
O desenvolvimento da abordagem 'aditiva' para a estimativa da disponibilidade nutricional .................. 36
As predições da concentração em energia nos alimentos, a partir das informações sobre
digestibilidade dos nutrientes ..................................................................................................................... 39
As atualizações nas equações aditivas e sua adoção pelo NRC .................................................................... 41
Estimação do valor de NDT de concentrados protéicos de origem animal e suplementos ricos em gordura. 43
Fracionamento de nutrientes segundo o Sistema de Carboidratos e Proteínas líquidas - CNCPS ........................ 46
Fermentação ruminal e crescimento microbiano ...................................................................................... 47
Valores de composição dos alimentos no CNCPS ................................................................................... ....... 48
Literatura consultada ........................................................................................................................................ 51

CAPÍTIJLO 3
Mecanismos reguladores de consumo
José Fernando Coelho da Silva

Introdução ......................................................................................................................................................... 57
Fatores reguladores do consumo ........................................................................................................................ 57
Fatoresfísicos ............................................................................................................................................. 60
Fatores químicos e metabólicos .................................................................................................................. 64
Fatores neur o -hormonais........................................................................................................................... 70
Ingestão de água ........................................................................................................................................ 74
Literatura consultada ........................................................................................................................................ 77

CAPÍTIJLO 4
Consumo de forragens
Ricardo Andrade Reis, Sita Carneiro da Silva

Introdução ......................................................................................................................................................... 79
Animais em pastejo ............................................................................................................................................ 79
O animal e o ambiente de pastagem .......................................................................................................... 79
A ingestão deforragem por animais em pastejo .......................................................................................... 80
Comportamento ingestivo ........................................................................................................................... 82
Controle do consumo deforragem ............................................................................................................. 90
Aspectos bioquímicos rei.acionados com o comportamento ingestivo ............................................................ 92
Forragens conservadas ....................................................................................................................................... 93
Fatores que interferem no consumo de forragem conservada ........................ ....... ........... .......................... 93
Ácidos orgânicos ......................................................................................................................................... 95
pH da silagem .................................................................................................................................................................. 96
Compostos nitrogenados ............................................................................................................................. 97
Solubüidade dafração protéica e amônia ruminai.................................................................................... 98
Nitrogênio indisponível .............................................................................................................................. 99
Presença de microrganismos e toxinas........................................................................................... .......... 100
Considerações gerais ...........................L.......................................................................................................... 102
Literatura consultada ...................................................................................................................................... 103

CAPÍTIJLO 5
Microbiologia do rúmen
Pedro Braga Arcuri, Fernando César Ferraz Lopes, Jailton da Costa Carneiro

Introdução ....................................................................................................................................................... 111


Diversidade da microbiota ruminai ................................................................................................................. 112
Bactérias .................................................................... 112
✓• ................................................ ............................

Protozoários .......................................................... ,..................................................................... :............ 117

2 1 NlifRI�O DE RUMINANTES
Fungos........................................................................................... ............... ....................... 118
Estabelecimento dos microrganismos no rúmen ............................................................................................. 124
Estabelecimento de bactérias..................................... ................. ............................................................ 125
Estabelecimento de protozoários ................. ............................................................................................. 126
Estabelecimento de fungos ................................................................. ......................................................................... 127
Exigências dos microrganismos para seu adequado crescimento ..................................................................... 127
Distribuição espacial dos microrganismos no rúmen ...................................................................................... 128
Interações entre populações da microbiota ruminai ........................................................................................ 129
Predação .................................................................................................................................................. 129
Competição ............ . ................................................................................................................................. 130
Mutualismo ............................................................................................................................................. 130
Antibiose. ....... ........ ............. ......... .......................................................... .................... .......................... ..... 130
Efeitos da dieta na manutenção e na estabilidade da microbiota ruminai ....................................................... 131
Estruturafísica ........................................................................................................................................ 132
Compostos secundários............................................................................................................................. 132
Aditivos alimentares ................................................................................................................................. 134
Alterações depH ....................................................................................................................................... 137
Manipulação da microbiota ruminai para incremento da eficiência de síntese microbiana ............................ 138
Considerações finais - Microbiologia do rúmen como ferramenta para o incremento da
produtividade da pecuária nos trópicos ............................................................................................................ 139
Literatura consultada ...................................................................................................................................... 140

CAPÍTULO 6
Fermentação ruminai
Sebastião de Campos Valadares Filho, Douglas dos Santso Pina

Introdução ....................................................................................................................................................... 151


Caracterização do ambiente ruminai ............................................................................................................... 152
Osmolaridade, pH e potencial redox ......................................................................................................... 152
Fatores que afetam o ambiente ruminai e o processo de fermentação .............................................................. 152
Dieta ........................................................................................................................................................ 152
Manipulação dietética dafermentação rumina! ...................................................................................... 154
lonóforos .................................................................................................................................................. 154
Enzimasfibrolíticas ................................................................................................................................. 157
Leveduras ................................................................................................................................................ 158
Lipídeos .................................................................................................................................................... 158
Tampões ................................................................................................................................................... 160
pH ............................................................................................................................................................ 160
Taxa depassagem .................................................................................................................................... 162
Microrganismos e colonização de partículas .................................................................................................... 162
Associação e adesão dos microrganismos ao alimento ....... ............................ ......................................... 163
Adesão e penetração microbiana........... .. ............... ............................................................... 163
Efeito da cutícula ..................................................................................................................................... 163
Efeitos dos tecidos internos e compostosfenólicos................................................. ...................................... 164
Papel da mastigação e processamento do alimento .................................................................................. 164
Mecanismos de adesão dos microrganismos .................................................................................................... 165
Adesão àfibra .......................................................................................................................................... 165
Adesão ao amido e proteína ..................................................................................................................... 166
Forma ção do consórcio digestivo microbiano 'Biofilme" ......................................................................... 166
Produtos da fermentação ................................................................................................................................. 167
Ácidos graxos voláteis ............................................................................................................................... 167
Substratos e rotaspara a produção de AGV.......... ..................................................................................... 167
Metabolismo dosprincipais AGV................................................................................................................ 168
Proteína microbiana ... ...................................................... ........................ ...... ............. ........................... 171
Expressões e medições ......... .................................................... .................................................................. 171
Outros produtos dafermentação .... ................................................................................................... .... ... 172
Cinética rumina{ ..................................................................................................................................... 174
Taxa de passagem rumina!........................................... :.......................................................................... 176
Taxa de desaparecimento ......................................................................................................................... 176

NUTRIÇÃO DE RUMINANTES 1 3
Passagem di[&encial ............................................................................................................................... 177
Métodos para quantificar a taxa e extensão da digestão ............................................... ................ ............ 178
Literatura consultada ...................................................................................................................................... 179

CAPÍTULO 7
Metabolismo de carboidratos estruturais
Luiz Gustavo Nussio, Fábio Prudêncio de Campos, Milton Luiz Moreira de Lima

Introdução .............................................................................................................................................:......... 183


Caracterização dos carboidratos ....................................................................................................................... 184
Propriedadesfísicas dafibra .................................................................................................................... 185
Principais microrganismos envolvidos no processo de digestão de carboidratos ............................................... 186
Principais bactérias.................................................................................................................................. 186
Principais produtos formados no processo de digestão dos carboidratos .......................................................... 188
FIJl'mentação microbiana de carboidratos .................................................................... ..................... ...... 188
Proporções e empregos dos AGV's ............................................................................................................... 190
Concentrações de AGVfrente às taxas de produção .......................................................... ......................... 191
Produção de metano................................................................................................................................ 191
Principais fatores que afetam a digestão da parede celular no rúmen ............................................................. 192
Potencial digestivo da parede celular e suas limitações ............................................................................. 194
Tamanho de partículas ............................................................................................................................ 196
Fixação dos microrganismos.................................................................................................................... 197
lnt&ações microrganismos-substratos .......................................... .. ................. ........ .............................. .. 197
Digestão microbiana seqüencial............................................................................................................... 198
Digestão ruminai e sua regulação ........................................................................................................... 199
Velocidade de passagem ...................................................................................................................... , .... 199
Microrganismos e acidez .......................................................................................................................... 200
Regulação ef!Jl'mentação .............................................................................................. : .......................... 200
Fatores secundários que influem na digestão ruminai .......................................................... .................. 200
Fatores implícitos na digestão de alimentos .. ...... ....................... ................... ................................... ...... ... 202
Suplementação com fontes de carboidratos não-estruturais ..................................................................... 204
Int&ação entrefontes de en&gia e sítio de digestão ...................... ............................ . ............................... 210
Associações de alimentos e a disponibilidade de en&gia ........................................................................... 212
Concentração de ácidos graxos voláteis (AG'v? .......................................................................................... 213
Exigências de fibra em rações para bovinos ..................................................................................................... 214
Fibra efetiva............................................................................................................................................. 216
Métodos para quantificar a efetividade dafibra ....................................................................................... 218
Métodos laboratoriais para quantificar efetividade................................................................................... 218
Avaliação da efetividadefísica de FDN com base no comportamento íngestivo ......................................... 220
Uso do teor de gordura no leite para quantificar FDN efetiva ................................................................... 221
FDN efetiva de volumosos vs FDN efetiva de subprodutosfibrosos ..................................................... ....... 222
!Jxigências defibra efetiva ........................................................................................................................ 223
Literatura consultada ...................................................................................................................................... 223
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CAPÍTULO 8
Metabolismo dos carboidratos não estruturais
Roberto Camargos Anturws, Norb&to Maria Rodrigues

Caracterização dos carboidratos não estruturais .............................................................................................. 229


Açúcares ................................................................................................................................................... 230
Amido ...................................................................................................................................................... 231
Pectina ....................... ,............................................................................................................................. 233
Fatores que afetam a digestão dos carboidratos não estruturais ....................................................................... 234
Fatores que afetam a digestão dos açúcares ........,.................................................................................... 234

4 1 NUTRIÇÃO DE RUMINANTES
Fatores que afetam a digestão do amido .................................................................................................. 234
Processamento de grãos ................................................................................................................................... 235
Principais microrganismos fermentadores de CNE .......................................................................................... 237
Cinética ruminai e digestão ............................................................................................................................. 240
Amido ...................................................................................................................................................... 240
Pectína.... ................................................................................................................................................. 240
Principais produtos formados do metabolismo de CNE .................................................................................... 240
Acetato ...................................................................................................................................................... 241
Propionato ............................................................................................................................................... 242
Butirato ................................................................................................................................................... 242
Metabolismo microbiano in vitro dos carboidratos não estruturais.......................................................... 243
Acidose ruminai ............................................................................................................................................... 244
Digestão pós-ruminai dos carboidratos não estruturais ................................................................................... 245
Amido ...................................................................................................................................................... 245
Pectina .............................. ................................................................ ........................... ... ......................... 246
Fatores que afetam a digestão pós-rumina! do amido.............................................................................. 246
Metabolismo das vísceras drenadas pela veia porta (PDV) ............................................................................... 247
Metabolismo dos AGV's e da glicose ........................................................................................................... 247
Literatura consultada ...................................................................................................................................... 248

CAPÍTULO 9
Metabolismo de proteínas
Flávio Augusto Portela Santos

Introdução ....................................................................................................................................................... 255


Caracterização e funções das proteínas ............................................................................................................ 256
Degradação ruminai de proteína ..................................................................................................................... 257
Ação microbiana...................................................................................................................................... 257
Fatores que afetam a degradação de proteína no rúmen ......................................................................... 259
Solubilidade da proteína no rúmen ............................. .............. .... ...... ........................... ......................... 259
Cinética da degradação de proteína ........... ............................... ....................................................... ........ 260
Síntese hepática da uréi,a e reciclagem de N. ............................................................................................................ 261
Síntese de proteína microbiana (Pmic) .........................................................................................................'.. 262
Importância da proteína microbiana na nutrição de ruminantes........................................................... 262
Valor nutricional da proteína microbiana ............................................................................................... 263
Exigências nutricionais dos microrganismos ruminais....................................................... .................... 263
Sincronização da degradação rumina! de energia e proteína.................................................................. 269
Digestão e absorção intestinal .......................................................................................................................... 269
Metabolismo de M pelos tecidos ...................................................................................................................... 270
Sistemas protéicos para ruminantes ................................................................................................................ 271
Caracterização das fontes protéicas .................................................................................................................. 272
Efeito de fontes protéicàs no desempenho animal ............................................................................................ 273
Bovinos leiteiros ....................................................................................................................................... 273
Bovinos de corte ....................................................................................................................................... 275
Balanceamento de aminoácidos .............:........................................................................................................ 280
Literatura consultada ...................................................................................................................................... 284

CAPÍTULO 10
Metabolismo de lipídeos
Dona/d L. Paslmquist, Wi'lson Roberto Soares Mattos

Introdução ....................................................................................................................................................... 287


Classes e nomenclaturas de lipídeos ................................................................................................................ 287
Outros componentes lipídicos ..........................................:......................................................................... 288
Análise de lipídeos nos ingredientes de rações .....................,............................................................................................ 288

NUTRIÇÃO DE RUM!NANTF.S 1 5
Lipídeos nos alimentos .................................................................................................................................... 289
Funções dos lipídeos ........................................................................................................................................ 289
Ácidos graxos essenciais ................................................................................................................................... 290
Deficiência de ácidos graxos essenciais ..................................................................................................... 291
Metabolismo ruminai de gordura .................................................................................................................... 291
Liberação de gorduras ............................................................................................................................. 291
Toxicidade de ácidos graxos...................................................................................................................... 292
Biohidrogenação . ........ . . .. ...... .... .. ......... ...... ... .. . .... ..... .................................. ... ......... ......... .. ............ .......... 292
Síntese ruminal de ácidos graxos ..................................................................-!':.......... .... .. .. .. .. .. .. . .. .. .. .. .. .. .. 294
Digestão de lipídeos ......................................................................................................................................... 294
Esterase pré-gástrica................................................................................................................................. 294
Digestão Intestinal .... ........... .... ................................................ .............. ..... ........ .. ........... .... . ... ... ........ .. ..... 294
Absorção .................................................................................................................................................. 295
Absorção intestinal de ácidos graxos ......................................................................................................... 295
Metabolismo lipídico na mucosa intestinal ...................................................................................................... 296
Esterificação ............................................................................................................................................. 296
Síntese do colesterol .................................................................................................................................. 296
Síntese de lipoproteína ............... .. ..... .............. ......... ..... .... ............. ....... .......... .... ....................... ....... ........ 296
Absorção de lipoproteínas intestinais pelos tecidos ............ .... ................. ..... ..... ............. ......... .................... 297
Metabolismo lipídico nos tecidos ..................................................................................................................... 297
Tecido adiposo .......................................................................................................................................... 297
Lipogênese ................................................................................................................................................ 298
Lipólise ..................................................................................................................................................... 300
Metabolismo hepático de ácidos graxos ............ .... .................. .......... ................... ................... ..... ... .. ......... 300
Metabolismo de lipídeos no tecido muscular............................................................................................. 301
Metabolismo de lipídeos na glândula mamária ..................................................................................................... 301
Depressão da gordura do leite . .... ................................................ ......... ... ......... ......... ........... ................... . 302
Recomendações de suplwentação de gordura ........................................................................................ 303
Fornecimento de lipídeos a ruminantes ..................�::............................................................................ 303
Suplwentos de gorduras comerciais........................................................................................................ 305
Modificação na composição de ácidos graxos dos tecidos e gordura do leite por meio da alimentação ....... 305
Literatura consultada ............................................................................................................................................................ 309

CAPÍTULO 11
Metabolismo de energia
Kleber Tbmás de Resende, JzabelleAuxiliadora Molina de Almeida Teixeira, Márcia Helena Machado da Rocha
Fernandes

Introdução ....................................................................................................................................................... 311


Histórico ............................................................................................................................................... ........... 312
Unidades .......................................................................................................................................................... 312
Joule......................................................................................................................................................... 312
Caloria ............................................................... '...................................................................................... 313
Unidade de tamanho metabólico ............................................................................................................. 313
Produção e utilização da energia a partlr das rotas bioquímicas ..................................................................... 313
O conceito doAJP ..................................................................................................................................... 314
Ciclo de Krebs ................................................................................................................................................................... 316
Utilização da energia ....................................................................................................................................................... 316
Partição da energia .......................................................................................................................................... 321
Técnicas para estudo de metabolismo ................................................................................................................................ 323
Técnicas de calorimetría ....................................... :.................................................................................. 324
Calorimetría direta .................................................................................................................................. 324
Calorimetría indireta ............................................................................................................................... 324
Técnica do abate comparativo.................................................................................................................. 325
Exigências energéticas ..................................................................................................................................... 327
Metabolismo basal e mantença ................................................................................................................ 327
F:dgência para produção ............................................ :·............................................................................ 329
Crescimento ........................................................... :................................................................................. 329

6 1 NUTRI�O DE RUMINANTES
Gestação ................................... . ... . .......... . ... . .................................. . .. . . . ........................ ............................ 329
Lactação ............... . ............... ........ ...... . ......................................................................... ........................... 330
Sistemas de alimentação ....................................................................................................................................................... 330
Perspectivas futuras ......................................................................................................................................... 331
Literatura consultada ...................................................................................................................................... 331

CAPÍTULO 12
Minerais
Márcio dos Santos Pedreira, Teima Teresinha Berchielli

Introdução ....................................................................................................................................................... 333


Particularidades de alguns minerais nas plantas forrageiras ........................................................................... 334
Cálcio (Ca) ............................................................................................................................................... 335
Fósforo (PJ ............................................................................................................................................... 335
Magnésio (Mg) ...................... ......... ............... ...................... .......................................... ............... ... ......... 336
Potássio (K) . ................................. . ........ .. ............. ............. ............ .......... ................................................. 336
Sódio (Na) ............................................................................................................................................... 336
Enxofre (S) ..'............................................................................................................................................. 337
Cobre (Cu) ............................................................................................................................................... 337
Cobalto (Co ) ............................................................................................................................................. 337
NÍ.(juel (Ni) .......... ..................................................................................................................................... 337
Cromo (Cr) .............................................................................................................................................. 338
Ferro (Fe) ................................................................................................................................................ 338
Selênio (Se) ............................................................................................................................................... 338
Zinco (Zn) ................................................................................................................................................ 338
Requerimento animal e as variações dos minerais nos alimentos .................................................................... 339
Biodisponibilidade dos minerais nos alimentos ............. : ................................................................................. 343
A ingestão de minerais e as plantas forrageiras ................................................................................................ 344
Relação entre paresia do parto, Ca, P e vitamina D .......................................................................................... 345
Minerais dietéticos tampões ............................................................................................................................. 348
Fósforo e os aspectos ambientais ............................................................................ :......................................... 348
Características dos suplementos minerais ........................................................................................................ 349
Considerações finais ........................................................................................................................................ 349
Literatura consultada ...................................................................................................................................... 350

CAPÍTULO 13
Vitaminas
Lúcia Maria Zeou/,a, LuizJuliano Valério Geron

Introdução ....................................................................................................................................................... 355


Classificação das vitaminas ............................................................................................................................. 356
Exigências de vitaminas pelos ruminantes ....................................................................................................... 356
Exigências de vitaminas pelos microrganismos ruminais ................................................................................ 360
Vitaminas lipossolúveis .................................................................................................................................... 362
Vitamina A ................. ...................................................... .... ... ......... ........................................... ............. 362
Degradação da vitamina A no rúmen e absorção intestinal ...................... .... ................ ............. ...... ....... 364
Deficiência de Vitamina A......................................................................................................................... 366
"Excesso de vitamina A .............................................................................................................................. 367
Vitamina D .............................................................................................................................................. 367
Degradação da vitamina D no rúmen e absorção intestinal.................................................................... 369
Vitamina D e absorção de aí.leio efósforo .................................. ............................................................... 369
Deficiência de vitamina D ........................................................................................................................ 370
"Excesso de vitamina D ............................................................................................................................. 370
Vitamina E ............................................................................................................................................... 370
Degradação da vitamina D no rúmen e absorção intestinal.............................................. ..................... 372
Deficiência de vitamina E em ruminantes .............. _............................................................................... 373

NUTRIÇÃO DE RUMINANTES 1 7
&cesso de vitamina E .............................................................................................................................. 373
Vitamina K. .............................................................................................................................................. 374
Deficiência de vitamina K em ruminantes ............................................................................................... 375
&cesso de vitamina K em ruminantes..................................................................................................... 375
Vitaminas hidrossolúveis ................................................................................................................................. 375
Tiamina (Vitamina B) ........................................................................................................................... 375
Defzciência de Tiamina (Vitamina B) em ruminantes............................................................................ 376
Riboflavina (Vitamina B2) •....................................................................................... ........... .................... 377
Deficiência de Ribojlavina (Vitamina B) em ruminantes............ ........................ ................................ 377
Niacina (Ácido Nicotínico, ou Vitamina B3J .. ........ ................................ .. ....... ................... ........................ 377
Deficiência de Niacina (Acido nicotínico ou Vitamina B) em ruminantes ...................................................... 378
Piridoxina (Vz'tamina BJ ........................................................................................................................ 379
J
Defzciência de Piridoxina (Vitamina B em ruminantes......................................................................... 379
Ácido Pantotênico (Vitamina B5J ............................................................................................................. 380
Deficiência de Acido Pantotênico (vitamina B5 J em ruminantes ....................................................................... 380
,

Biatina ..................................................................................................................................................... 380


Deficiência de Biotina em ruminantes ............................................................................... ............ .......... 381
Ácido fálico ...................................................................................................................................................................... 381
Deficiência de Ácido fálico (Folacina) em ruminantes.............................................................................. 382
Colina ...................................................................................................................................................... 382
Deficiência de Colina em ruminantes ............................................................................................... ,....................... 383
Vitamina B12 (Cobalamina) .................................................................................................................... 383
Deficiência de Vitamina B12 (Cobalamina) .............................................................................................. 383
Vitamina C ............................................................................................................................................... 383
Deficiência de vitamina C ........................................................................................................................ 384
Interações entre vitaminas .............................................................................................................................. 384
Fatores que afetam a concentração de vitaminas nas forragens ....................................................................... 386
&pécie deplanta ...................................................................................................................................... 386
Condições climáticas ................................................................................................................................ 387
F.stádio de maturidade da planta ............................................................................................................ 387
Métodos de conservação ........................................................................................................................... 388
Fenação ............................ : ................. .................................................................... . ..... ........................... 388
Ensilagem ................................................................................................................................................ 389
Desidratação............................................................................................................................................ 390
Condições de estocagem ............................................................................................................................ 390
Fatores que afetam a biodisponibilidade de vitaminas em ruminantes .................... ..................................... .. 390
Literatura consultada ...................................................................................................................................... 392

CAPÍ11JLO 14
Principais técnicas de avaliação aplicadas em estudo de nutrição
Teima Teresinha Bercbielli, Antonio de Vega Garcia, Simone Gisele de Oliveira

Introdução ................................................................................................................ ·...................................... 397


Caracterização dos alimentos .......................................................................................................................... 398
Análises químicas ....................., ............................................................................................................... 398
Método de rejlectância no infravermelhoproximal (NIRS) ....................................................................... 402
Determinação do consumo .............................................................................................................................. 402
Determinação da digestibilidade ...................................................................................................................... 405
Método in vivo .......................................................................................................................................... 4o6
Método ín Situ .......................................................................................................................................... 407
Método in vitro ......................................................................................................................................... 410
PlanejaJDento de experimentos ........................................................................................................................ 411
Emprego de marcadores em estudos de nutrição ............................................................................................. 412
Marcadores externos ................................................................................................................................ 414
Marcadores internos ................................................................................................................................ 415
Metodologia do marcador hexafluoreto de enxofre (SF J ..........................................................................
417
Considerações finais ........................................................................................................................................ 418
Literatura consultada ...................................................................................................................................... 418

8 1 NUTRIÇÃO DE RUMINANTES
CAPíTIJLO 15
Distúrbios metabólicos
josé Eduardo Portela Santos
Cetose e esteatose hepática ............................................................................................................................... 423
Corpos cetônicos ....................................................................................................................................... 424
Controle da cetogênese hepática ................................................................................................................ 424
Entrada dos ácidos graxos na mitocôndria....................................................................................... .... ... 426
Controle da enzima 3-hidroxi-3-metilglutaril CoA sintase ........................................................................ 429
Partição de acetil CoA para oxidação completa ou cetogênese ................................................................... 430
Metabolismo e utilização dos corpos cetônicos .......................... .................................... .... .. .... .................. 431
Caracterização da cetose clínica e subclínica ......................................................... . . ................................ 431
Efeitos no desempenho animal ................................................................................................................. 433
Prevenção .........., ...................................................................................................................................... 433
Hipocalcemia ................................................................................................................................................... 439
Presença do cálcio nos tecidos e sua função ....... ...... .................. ...................... .. .................................... 439
Regulação da concentração de cálcio sangüíneo ..................................................................................... 440
Absorção tntestinal de cálcio .................. .................................................................................................. . 441
Ocorrência e fatores que predispõem à hipocalcemia .... ........... ......................... ..................................... ... 442
Etiologia da hipocalcemia .................... ................................. ....................... ............................... .............. 443
Requerimentos diários de Ca ... .................................. ........................... .................................................... 445
Prevenção ................................................................................................................................................ 445
Dietas deficientes em Cálcio .................................... .... .............................................................................. 446
Balanço cátio-aniônico (BCA) .................................................................................................................. 446
Sintomas clínicos e tratamento da hipocalcemia ...................................................................................... 450
Hipomagnesemia ............................................................................................................................................. 451
· Distribuição do Mg nos tecidos .......................................... . .................................................................... 451
Funções do Mg ......................................................................................................................................... 452
Absorção de Mg no trato digestório ............................................................................................. .............. 453
Fatores que afetam a absorção de Mg ............................................... ................... .......... ...................... 454
Regulação da concentração de Mg sangüíneo...................................................................................... .... 456
l!xigências didrias de Mg por ruminantes .............................................. .......... ................ ................ ........ 457
Fatores que predispõem à hipomagnesemia, ocorrência e sintomas clínicos ................ ............................ 457
Prevenção e tratamento ........................................................................................................................... 459
Acidose ruminal ............................................................................................................................................... 461
Fermentação rumina! e produção de ácidos no rúmen ........................................................................... 461
Produção de saliva e tamponantes... ........................................................................................................ 465
Diagnóstico e sintomatologia ................................................ ............................................. . ...................... 466
Prevenção e tratamento ........................................................................................................................... 471
Intoxicação por uréia e nitrato ........................................................................................................................ 475
Intoxicação por nitrato (nitrito) .................................................... .......................................................... 475
Intoxicação por uréia (amônia) ........................................................ ...................................................... 479
Deslocamento de abomaso ............................................................................................................................... 482
Timpanismo ruminal ...................................................................................................................................... 486
Etiologia do timpanismo rumina! ............................................................................................................ 487
Timpanismo espumoso ...................................................................................................... . ...................... 487
Timpanismo gasoso .........................................: ........................................................................................ 489
Diagnóstico ....................................'.......................................................................................................... 490
Prevenção e tratamento ........................................................................................................................... 490
Literatura consultada ...................................................................................................................................... 492

CAPÍTIJLO 16
Impacto da produção animal sobre o ambiente
Márcio dos Santos Pedreira, Odo Primavesi

Introdução ....................................................................................................................................................... 497


Impactos da pecuária sobre o ambiente ..............................., ........................................................................... 497
Emissão de metano em sistemas de produção de bovinos ................................................................................. 499

NUTRIÇÃO DE RUMINANTES 1 9
Emissões de metano a partir do manejo dos dejetos de bovinos ....................................................................... 500
&timativas da produção de metano proveniente dos dejetos de bovinos................................................... 501
Fatores que influenciam a fermentação ruminai e a produção de metano ...................................................... 503
Variação da produção de metano no rúmen ..... ................ ......... ................................ .......................... ... 504
Estimativas da produção de metano de origem ruminai .................................................................................. 505
Inibidores da produção de metano .... .. ....................... .. .. ........ ..................... ............ ........ ............. ........... 505
Perdas de nutrientes provenientes dos dejetos de bovinos ................................................................................ 507
Considerações finais ........................................................................................................................................ 509
Literatura consultada ...................................................................................................................................... 509

17 CAPÍTULO
Aspectos da nutrição relacionados à reprodução
A/,exandre Vaz Pires, Cláudio Vaz Di Mambro Ribeiro

Introdução ....................................................................................................................................................... 513


Anestro pós-parto ............................................................................................................................................. 514
Consumo de nutrientes .................................................................................................................................... 516
Energia e reprodução ...................................................................................................................................... 517
Efeitos da insulina na atividade ovariana ........................................................................................................ 523
Efeitos da suplementação com fontes de gordura na reprodução ..................................................................... 525
Proteína e reprodução ..................................................................................................................................... 529
Vitaminas e minerais para reprodução ............................................................................................................ 532
Considerações finais ........................................................................................................................................ 534
Literatura consultada ...................................................................................................................................... 535

CAPÍTULO 18
Aditivos
Juciléia A. da Silva Moraf,S, Teima Teresinha Berchielli, Ricardo Andrade Ref,S

Introdução ....................................................................................................................................................... 539


Ion6foros ......................................................................................................................................................... 540
Mecani,Smo de ação dos ionóforos .........................................................................................................: .................... 541
Efeito dos ionóforos na fermentação ruminai ........................ ............ .......... ........ .......... ..... .. ..... .............. 543
Efeito dos íonóforos no consumo de alimento e desempenho animal ............................ ...... ...................... 546
Controle de di,Stúrbios nutricionais........................................................................................................... 548
Toxidez e resistência ........................................................................................................................................................ 548
Aditivos microbianos ........................................................................................................................................ 549
Levedura (Saccbaromyces cerevisiae) ....................................................................................................... 550
Suplementação com ácidos graxos .................................................................................................................. 554
Lecitina ........................................................................................................................................................... 556
Ácidos orgânicos .............................................................................................................................................. 557
Extratos naturais de plantas ..............�............................................................................................................ 559
Taninos .................................................................................................................................................... 559
Saponinas ................................................................................................................................................ 560
Óleos essenciaf,S ........................................................................................................................................ 561
Considerações finais .....................................................................,.................................................................. 561
Literatura consultada ...................................................................................................................................... 561

1o I NlITRIÇÃO DE RUMINANTES
NUTRIÇÃO DE RUMINANTES

Anatomia e fisioltJ8ia
do trato gastrintest1Jlal

Renato L. Furlan
Marcos Macari
Daniel E. de Faria Filho

Introdução função. Um aspecto que deve ser levado em


s homens e os ruminantes têm conta nos dias atuais é a utilização de dietas
dividido uma longa história de mais concentradas (grãos) para a produção de
produção desde os primórdios animais mais precoces. O manejo nutricional,
da civilização. Primeiro de uma entretanto, com a utilização de dietas mais fi­
forma nômade e agora com mo­ brosas ou mais concentradas, induz alterações
dernas formas de manejo, principalmente no na fisiologia rumina!, uma vez que o tipo de
aspecto nutricional. Assim, com a, evolução alimento altera a população de microrganis­
da nutrição dos ruminantes, o interesse sobre mos, taxa de passagem do alimento, a motili­
a fisiologia do trato digestório, em particular dade e a velocidade de absorção dos nutrien­
dos pré-estômagos, tem aumentado constan­ tes com impacto sobre a digestão dos rumi­
temente. Isso porque os pré-estômagos dos nantes. Nesse sentido, para a obtenção de um
ruminantes possuem estruturas anatômicas bom desempenho produtivo na criação de ru­
próprias para a realização do processo de fer­ minantes deve-se ficar atento para a interação
mentação, permitindo ao animal o aproveita­ entre o animal e o processo digestório, a fim
mento de plantas fibrosas. Os ruminantes, no de que o custo energético dos ajustes fisioló­
entanto, não são capazes de produzir as enzi­ gicos sejam os menores possíveis. O presente
mas necessárias para esse processo de diges­ capítulo tem como proposta referir-se aos
tão, mas permitem o desenvolvimento de bac­ principais aspectos da anatomia e da fisiolo­
térias, protozoários e fungos que realizam essa gia do trato digestório dos ruminantes.

1 1l11alomitt ejlii()/o;.;ia ck! !mio g11strin!,s/il/{r/ 1 1


NUTRIÇÃO DE RUMINANTES

Anatomia do sistema digestório um consumidor seletivo de forragens, atua como


A anatomia do trato digestório dos rumi­ um êmbolo, ou seja, atua no sentido de empur­
nantes tem duas particularidades, as quais têm rar o alimento para a cavidade bucal e, posteri­
sido discutida tanto do ponto de vista filoge­ ormente, na deglutição, para os demais segmen­
nético como ontogenético. Para alguns pes­ tos do trato. A superfície da língua é grossa e
quisadores, a presença dos pré-estômagos tem cornificad::i. na porção anterior e fina na face in­
colocado os ruminantes em posição de desta­ ferior. É interessante salientar que a distribuição
que entre os mamíferos. Por outro lado, essa dos botões gustativos nos bovinos não está na
característica, aliada à eructação e ruminação, mesma proporção das papilas, podendo existir
também diferencia esses mamíferos. A fer­ mais de um botão por papila circunvalada. Nos
mentação microbiana ruminal faz com que o bovinos, o número de papilas circunvaladas é
uso de alimentos relevantes para a espécie em torno de 8,0 para cada lado. Essa caracterís­
humana não seja competitivo quando se refe­ tica anatômica, comparada com outros ruminan­
re à nutrição de ruminantes, tema profunda­ tes, parece conferir aos bovinos a seleção pri­
mente abordado neste livro. mária do alimento por meio da gustação e,
O processo adaptativo dos ruminantes em outros ruminantes, pelo olfato.
esteve vinculado ao tipo de alimento disponí-. Os bovinos não possuem incisivos supe­
vel para sua alimentação. Assim, quanto me­ riores; do nascimento até a segunda semana
nor a capacidade do animal em aproveitar ali­ de idade têm a dentição (temporária) totalmen­
mentos menos fibrosos, menor o desenvolvi­ te eruptada (nascida). Essa erupção é variável
mento dos pré-estômagos; contudo para aque­ e, aproximadamente 75% dos animais bem
les que dependiam para sua alimentação de criados, nascem com todos os incisivos erup­
gramíneas e outros alimentos altamente fibro­ tados. As fórmulas das dentições temporárias
sos o desenvolvimento dos pré-estômagos foi e permanentes são as seguintes:
acentuado. Os bovinos estão classificados
dentre esses últimos, por serem consumido­
res de diferentes tipos de forragens e por se º ºO
Temporária
2 (lt Ct PMt 3) = 20
4 3
encontrarem espalhados pelos diferentes pon­
tos do globo terrestre.

Boca, língua, dentes, esôfago e glându­ 2 (1 º4 ºO


Permanente
C PM 3 M 3)
3 3
= 32
las anexas
A presença das glândulas na cavidade oral
é fundamental para o processo mastigatório. em que:
A cavidade é recoberta por uma mucosa cu­ It = incisivos temporários
tânea espessa e muito ramificada, que se ex� Ct = caninos temporários
terioriza para o lábio superior e, nessa estrutura Pt = molares
nasolabial, encontram-se glândulas serosas gran­ I = incisivos
des. A musculatura para o movimento dos lábi­ e= caninos
os é relevante não apenas no processo de apre­ PM = pré-molares
ensão, mas a contração muscular determina o M = molares
esvaziamento das glândulas mucosas, as quais
estão presentes entre as fibras mu�cularcs. Nos Na dentição permanente, as erupções es­
bovinos, existe a glândula bucal ventral que pos­ tão sujeitas a grandes variações, mas, de ma­
sui múltiplas aberturas e desemboca no vesttbu­ neira geral, ocorrem nas seguintes idades:
lo bucal. Este também recebe toda secreção da 1° incisivo 1,5 a 2 anos
glândula parótida, via conduto parotídeo. A sali­ 2° incisivo 2,0 a 2,5 anos
va produzida pela glândula parótida tem função 3° incisivo 3,0 a 3,5 anos
especial para os bovinos, como descrito no ciclo 4° incisivo 3,5 a 4,0 anos
°
da uréia. Outra característica da cavidade oral é 1 pré-molar 2,0 a 2,5 anos
o palato duro, o qual se liga intimamente à lâmi­ 2° pré-molar 1,5 a 2,5 anos
°
na dental, por causa da perda evolutiva dos den­ 3 pré-molar 2,0 a 3,0 anos
tes incisivos nos bovinos. 1° molar 5 a 6 meses
°
A língua dos bovinos apresenta caracte­ 2 molar 1,0 a 1,5 anos
°
rísticas próprias, pois como o animal não é 3 molar 2,0 a 2,5 anos

2 1 Anatomia eJis1ú/ugia do !rato gaslrinlesliria! 1


NUTRIÇÃO DE RUMINANTES

A faringe é a porção central da cavidade 3ª e 8-ª semanas;


bucal que conduz o alimento ao esôfago. Sua 3) após a 8-ª semana, quando há o desen­
estrutura anatômica e funcional tem papel volvimento pleno do trato, passando o
relevante para a mastigação e deglutição do animal para a fase adulta de ruminan­
alimento. A conexão entre faringe e retículo­ te.
rúmen é feita por meio do esôfago. É interes­
sante salientar que nesse segmento há o con­ Pré-estômagos
trole voluntário, sendo utilizado em ambos os O estômago multicavitário dos ruminan­
sentidos: oral-caudal e caudal-oral, face às ne­ tes (Figura 1) deriva embrionariamente do
cessidades fisiológicas dos bovinos. Por ou­ estômago simples, o que, segundo alguns au­
tro lado, é um segmento que se encontra en­ tores, evidencia o grande desenvolvimento
tre regiões de diferentes pressões do trato di­ evolutivo nesses animais. Os compartimen­
gestório. tos, retículo, rúmen e omaso, com funções
O esôfago é um tubo muscular de 90 a associadas ao processo fermentativo que ocor­
105 cm, que se estende desde a faringe (re­ re nesses locais, têm como característica um
gião posterior da cavidade bucal) até o cárdia, epitélio não-glandular, sendo recoberto por
orifício de entrada no estômago (rúmen), que epitélio mucoso, com capacidade absortiva.
se localiza na extremidade anterior do saco· O abomaso tem similaridade com o estôma­
dorsal. O esôfago é formado por duas estru­ go de monogástricos, apresentando um
turas concêntricas. A camada externa, mus­ epitélio de revestimento com mucosa repleta
cular, possui músculo estriado em toda sua de glândulas secretoras (ácidos, muco e
extensão; a camada interna é formada por uma hormônios).
camada mucosa, não-glandular e recoberta por Considerando a característica alimentar dos
j epitélio escamoso estratificado. ruminantes, em especial os bovinos, com in­
_
Nos ruminantes, os mecanismos associa­ gestão de forragem (celulose, fibras de baixa
dos à eructação e ruminação dependem da ou nenhuma digestibilidade), os pré-estôma­
contração e relaxamento dos esfíncteres eso­ gos (retículo, rúmen e omaso) têm função de
fágicos (cranial e caudal). O esfíncter cranial reter o alimento nesses segmentos para a ação
depende dos músculos faringianos, estando o fermentativa dos microrganismos ruminais,
caudal associado aos músculos de controle da que têm papel relevante na digestão das fibras,
abertura e fechamento do cárdia na entrada por meio da fermentação anaeróbica. Assim,
do retículo rúmen. A posição da porção cra­ quanto maior o tempo de permanência da di­
nial no esôfago, em regiões em que as pres­ gesta nos pré-estômagos,mais intenso será o pro­
sões são menores ou mesmo negativas, per­ cesso fermentativo e a transformação desses
mite que o bolo alimentar e gases sejam trans­ nutrientes em ácidos graxos voláteis, produto
portados em sentido cranial com movimen­ final da fermentação anaeróbica.
tos antiperistálticos. É importante salient2.t que o desenvolvi­
Em decorrência do efeito trófico dos nu­ mento dessas estruturas é causado pelo tipo
trientes, as dietas ricas em concentrado têm de alimento que o animal consome. Conside-
capacidade para reduzir a ati-
vidade de síntese e, com isso,
acelerar o desenvolvimento es­ Tabela 1 - Crescimento do trato digestório em decorrên-
trutural do trato digestório (Ta­ eia da alimentação dos bezerros.
bela I). Dessa forma, autores 'Parâmetro Idade
têm mostrado que o desenvol­ 21 dias 3 meses
vimento do trato pode carac­ Rico feno Rico concentrado
terizar as fases para os rumi­ Concentrado kg/ d - 0,45 2,27
nantes: Peso vivo, kg 36,9 59,1 76,7
;

1) 0-3 semanas após o nas­ Peso úmrdo


cimento, caracterizado Retículo-rúmen, g 244 1,679 2,120
como a fase de não-ru­ Omaso, g 54 397 410
minante, na qual há in­ Abomaso, g 239 405 555
gestão de colostro e lei­ Intestino, g 1,778 5,315 6,722
te materno;
Adaptado de Stobo et ai. (1966).
2) fase de transição, entre a /

1 !lnal./Jmia efisiolo;da do traio gaslrintesti11al 1 3


Nirnrn;,\o IJE Rl )IINANTl:S

rando que o volume do retículo-rúmen está absorção. Não há no epitélio queratinização


associado ao seu papel funcional, ou seja, à completa, sendo diferente de outros epitélios
fermentação de nutrientes, o tamanho do re­ em vários aspectos. No estrato basal, por
tículo-rúmen será tanto maior quanto mais for­ exemplo, existem células com organelas (ve­
ragem for adicionada à dieta do animal. Caso sículas, ribossomos, mitocôndrias e vesícula
o bovino seja alimentado com dieta rica em de Golgi) que são relevantes na assimilação
concentrado, o tamanho (volume) do retícu­ dos produtos derivados da fermentação ru­
lo-rúmen comparado com animal alimentado minai, como ácidos graxos voláteis e amônia.
com forragem é menor. No entanto, essas es­ A musculatura, sob inervação parassim­
truturas de pré-estomago têm capacidade pática, tem papel relevante na mobilidade do
adaptativa em razão da dieta a que o animal é rúmen, estando o desenvolvimento da cama­
submetido (Figura 1). da muscular associado ao tipo de alimento do
animal, ou seja, quanto maior
a quantidade de alimento fibro­
so ingerido, maior a necessida­
de de motilidade ruminai e mai­
or será o desenvolvimento da
camada muscular.

Rúmen
O rúmen está dividido em
sacos dorsal e ventral. Esses
sacos são separados por pila­
res que são pregas musculares
que se projetam na parede. A
parte dorsal está dividida em
saco cranial, saco dorsal e saco
cego caudodorsal. A parte ven­
Figura 1 - Fotografia da vista lateral direita das câmaras
tral consiste no saco ventral e
gástricas de um bovino adulto, onde se observa o Rúmen
no saco cego caudoventral. O
(R), seu saco dorsal (sd) e seu saco ventral (sv) delimita­
retículo-rúmen ocupa todo o
dos pelo sulco longitudinal direito (seta); verifica-se ainda
lado esquerdo do abdômen e,
o retículo (Re) em posição cranial, o omaso, em sua posi­
dependendo do grau de enchi­
ção medial direita (O) e o abomaso (Ab); também se ob­
mento, também se estende ven­
serva o esôfago (E) e a porção inicial do duodeno (D).
tralmente ao lado direito. O
epitélio do rúmen apresenta a
musculatura da mucosa (mus­
O abomaso é o estômago verdadeiro, glan­ culatura lisa) e quatro estratos celulares: ba­
dular e com grande capacidade de digestão sal, espinhoso, granuloso e córneo. As células
dos nutrientes. Durante a lactação, o aboma­ do estrato córneo geralmente estão edema­
so é o compartimento do estômago de maior ciadas e vesiculadas, sendo tipicamente acha­
volume e, após a introdução da dieta sólida tadas no ápice da papila. A lâmina própria da
em sua plenitude, os pré-estômagos apresen­ mucosa é típica e se mescla insensivelmente à
tam desenvolvimento acentuado, como ante­ túnica submucosa. A condensação de fibras
riormente descrito. de tecido conjuntivo na região profunda da
lâmina própria da submucosa estende-se
Epitélio dos pré-estômagos para o interior da papila. Essa região é se­
As superfícies dos pré-estômagos têm ca­ melhante ao estrato compacto, sendo algu­
racterísticas próprias, por causa do papel mas vezes confundida com a camada mus­
fisiológico no processo de digestão (fermen­ cular da mucosa. A combinação lâmina pró­
tação microbiana) e absorção. O epitélio que pria da submucosa geralmente é desprovida de
reveste os pré-estômagos é escamoso estrati­ nódulos linfáticos, além de ser aglandular. Os
ficado com intensa cornificação, com papel pilares do rúmen são dobras extensas de toda a
importante na ação mecânica e protetora. A parede, que contêm um eixo de músculo da tú­
estrutura do epitélio também está associada à nica muscular (Banks, 1992).

4 1 i!lldÜ;l/1Ífl
NUTRIÇÃO DE RUMINANTES

O rúmen possui, na sua estrutura, sulcos, A mucosa do rúmen é formada por papi­
nos quais se encontram vasos sangüíneos, lin­ las cônicas que se projetam para a luz a p;irtir
fáticos e tecido adiposo, sendo unidos no sen­ da membrana mucosa (Figura 2). Essas papi­
tido horizontal, formando um anel, que divi­ las podem ter 1,5 cm de comprimento e con­
de a câmara fermentativa ruminal em dois ter um eixo de tecido conjuntivo altamente
sacos ruminais: dorsal e ventral. Além desses vascularizado, composto por fibras colágenas
existem outros sulcos no sentido vertical sub­ finas e fibras elásticas. O hábito alimentar dos
dividindo os sacos dorsal e ventral externa­ ruminantes é que define seu número, distri­
mente. Esses sulcos projetam-se para o inte­ buição e tamanho, pois essas estruturas estão
rior da cavidade ruminal, formando os pila­ na dependência da ação trófica dos alimentos
res ou cintas que têm como função aumentar sobre o desenvolvimento da mucosa. Os ru­
a capacidade contrátil, assim como a resistên­ minantes que ingerem mais concentrados
cia da parede. A inserção externa dos com­ apresentam distribuição mais uniforme das pa­
partimentos, em bovinos, ocorre por meio de pilas na mucosa ruminal. Autores têm eviden­
inserção nos músculos sublombares e diafrag­ ciado que não existe região ruminal sem pa­
ma. Essa característica faz com que esses ani­ pilas, existindo diferenças quanto ao seu nú­
mais sejam sensíveis à contração ruminal, mero e tamanho, e que a área de superfície
quando comparados com outros ruminantes com relevâncias fisiológicas pode ser calcula­
de ingestão seletiva de alimentos. da como sendo:
A capacidade contrátil dos compartimen­
tos está na dependência da camada muscular. Superfície papilar x 2 + Superfície basal
Existem nessas estruturas duas camadas mus­ Superfície basal
culares, mas com disposição diferente entre
os segmentos. O controle da atividade con­ O processo adaptativo da mucosa rumi­
trátil está na dependência do sistema nervo­ na! (papilas, número, tamanho e distribuição)
so, especialmente sob controle do nervo vago. em conseqüência da nutrição do animal re­
quer o período de três sema­
nas. O mecanismo adaptativo
da mucosa ruminal está asso­
ciado à quantidade de ácidos
graxos, butírico e propiônico,
produzidos durante a fermen­
tação bacteriana, sendo que a
necessidade de maior contribui­
ção de sangue para o processo
absortivo induz, por intermé­
dio de agentes tróficos e hor­
mônios, maior atividade mitó­
tica nas papilas. Por outro lado,
quando a alimentação do rumi­
nante é à base de fibras e a fer­
mentação induz produção de
grandes quantidades de ácido
acético, ocorre a redução no ta­
manho das papilas. Por isso nos
Figura 2 - Fotografia da vista interna do rúmen (R) e retí­
ruminantes que ingerem gran­
culo (Re) de um bovino adulto, onde se observam as papi­
des quantidades de forragem
las que revestem o rúmen e que se apresentam menos de­
(fibras), as papilas no rúmen,
senvolvidas no saco dorsal (seta) e mais desenvolvidas na
não apresentam distribuição
entrada do órgão e em seu saco ventral (seta vasada). Ain­
uniforme. Deve ser salientado
da no interior do rúmen verificam-se os pilares ruminais
que, na parede dorsal do rú­
(►), que são espessamentos da parede interna correspon­
dentes ao sulcos ruminais externos. Observam-se também men, não existem papilas, por­
tanto não ocorre a absorção de
as células ou celas (C ), de formato hexagonal, revestindo
o interior do retículo. produtos derivados da ação mi-
crobiana.

1 Am1/omia do !mio Hastrintes!ililr! 1 5


Nl!Ti<IÇ!IO DE RUMINANTE,

A papila é recoberta de um epitélio delga­ dia (orifício de entrada no rúmen) e termina


do com células superficiais, as quais têm ca­ no orifício retículo-omasal. As bordas do sul­
pacidade de dilatação e retração. A região cen­ co são espessas e constituem os chamados lá­
tral da papila é composta de um sistema vas­ bios do sulco do retículo. Dependendo da ida­
cular (vênulas e capilares) em paralelo, com de do animal e do tipo de alimento a ser inge­
fluxo sangüíneo derivado de uma arteríola rido, esses lábios se fecham, formando um
central ou de uma ou duas arteríolas periféri­ canal que conduz o alimento diretamente ao
cas. Os ácidos graxos, que atravessam a bar­ abomaso; caso contrário, o alimento cairá no
reira epitelial por difusão simples, alcançam o rúmen ou no retículo para, posteriormente,
sistema vascular, o qual desemboca no siste­ chegar ao abomaso. Em animais lactentes, por
ma porta-hepático até o fígado. exemplo, o leite é conduzido diretamente para
o abomaso.
Retículo
O retículo é aproximadamente esférico e Omaso
está parcialmente separado do rúmen pela O omaso tem formato ovóide com curva­
prega ruminorreticular, que, quando contraí­ tura dorsolateral direcionada para o fígado,
da, forma um grande orifício entre o rúmen e com corpo constituído por centenas de pre­
o retículo. Por essa razão, o rúmen e o retícu­ gas (lâminas) as quais são controladas por
lo operam como uma unidade funcional con­ musculatura específica aderida à curvatura
jugada, apesar das claras diferenças anatômi­ maior com suas bordas livres e em contato
cas entre os dois compartimentos. A mem­ com o canal omasal (Figura 3). As maiores
brana mucosa do retículo tem numerosas pre­ pregas aparecem em número de 12 ou mais e
gas primárias que estão orientadas na forma têm uma borda convexa de inserção e uma
de um retículo ou favos de mel. Essas pregas borda ventral côncava livre que chega perto
são denominadas cristas do retículo e delimi­ da curvatura menor do omaso. Além dessas
tam espaços tetra, penta ou hexagonais, que pregas maiores, existem outros grupos de pre­
recebem o nome de células do retículo. Cada gas menores que podem ser vistos quando
retículo está subdividido em retículos meno­ essas lâminas são separadas ou seccionadas
res com o fundo cheio de papilas córneas agu­ transversalmente. A membrana mucosa que­
das. Essa formação de retículo desaparece ratinizada tem numerosas pregas primárias
perto do esôfago ou da prega ruminorreticu­ folheadas, assim como as papilas menores. As
lar. A 3 ou 5 centímetros dessa última prega, lâminas são revestidas por papilas curtas e
a membrana mucosa apresenta disposição pa­ qucratinizadas. A camada muscular da muco­
pilar similar ao do rúmen. O orifício retículo­ sa é contínua e forma uma lâmina dupla de
omasal está situado na curvatura menor do músculo liso que segue o contorno das pre-
retículo e apresenta papilas cór-
neas peculiares.
Histologicamente, o retícu­
lo apresenta na lâmina própria
da ponta das dobras reticula­
res um aglomerado isolado de
músculo liso da camada mus­
cular da mucosa. Esse aglome­
rado se estende no sentido da
largura das dobras, sendo con­
tínua com a camada muscular
da mucosa do esôfago. O sen­
tido do músculo liso, portanto,
está orientado paralelamente e
acima do plano do revestimen­
to superficial (Banks, 1992).
O sulco esofágico ou reticu­
Figura 3 - Fotografia da vista interna do omaso de um
lar, também chamado de gotei­
bovino adulto, formado por pregas de tamanho variado,
ra esofágica, é uma depressão
revestidas por' papilas (seta).
da mucosa que se inicia no cár-

6 l ,111atomic1 e
NUTRIÇÃO DE RU/IIINANTES

gas e da superfície sem pregas. A subcamada ocorrendo e durante a absorção dos produtos
interna da túnica muscular se interdigita com finais. É inervado pelos nervos vagos e es­
o músculo liso da muscular da mucosa, no plâncnicos, ambos contendo vias sensitivas
interior das pregas primárias. No ápice da pre­ (aferentes) e motoras (eferentes). A propor­
ga, o músculo liso se funde em uma espessa ção de fibras aferentes/ eferentes é de 1O/ 1
massa muscular. Nos ápices das pregas, con­ nos nervos vagos e de 3 / 1 nos esplâncnicos.
tudo, está presente o tecido conjuntivo frou­ Portanto, embora seja dada ênfase nos papéis
xo (Banks, 1992). motores desses nervos, em termos numéri­
A mucosa do omaso tem capacidade ab­ cos eles são predominantemente sensitivos. A
sortiva, corresponde a área de superfície a mais irrigação do estômago multicavitário dos ru­
de 10% da existente no rúmen. É constituída minantes é feita pela artéria celiaca. As artéri­
de um epitélio escamoso estratificado, o qual as que se ramificam e irrigam as diferentes
tem capacidade de absorção similar às papi­ cavidades formam grandes e amplas anasto­
las existentes no rúmen. moses. Já o sistema vascular venoso que car­
rega os produtos na fermentação ruminal, os
Abomaso quais são absorvidos nas papilas, desemboca
O abomaso é constituído pelas regiões fún­ na veia porta-hepática.
dica, pilórica e corpo. A mucosa é retorcida
em dobras (rugas) que correm em forma es­
piral longitudinalmente através da região fún­
dica e partes do corpo e estão ausentes na Desenvolvimento dos pré-estômagos
região pilórica. O seu campo de projeção na O tamanho relativo e o desenvolvimento
parede abdominal ventral é variável de acor­ da digestão gástrica nos compartimentos
do com a idade, sendo influenciado cranial­ modificam-se com a idade. Ao nascer, os pré­
mente pelas contrações do retículo e, caudal­ estômagos são pequenos e não-funcionais.
mente, durante a prenhez adiantada, pelo úte­ Eles representam 39% do total do estômago
ro que se projeta para frente. No bezerro jo­ com base no peso úmido, não contêm micror­
vem, o abomaso cobre grande parte da área ganismos, e as papilas ruminorreticulares e
ventral do abdômen, do arco costal até pouco folhas omasais são muito rudimentares (Leek,
antes da pelve. No animal adulto, ele se es­ 1996). O abomaso não secreta ácido nem pep­
tende apenas até um plano transversal pela sinogênio durante o primeiro dia, permitin­
primeira e segunda vértebra lombar. A parte do, assim, a absorção de imunoglobulinas sem
do fundo encontra-se na região xifóide, ou serem digeridas. No bezerro recém-nascido,
seja, com sua maior parte à esquerda da linha o retículo-rúmen, em conjunto, permanece em
média. Na frente, ele atinge o retículo, esten­ colapso e sem funcionamento enquanto a
dendo-se então parcialmente sob o saco cego dieta for limitada ao leite. Isso porque, quan­
anterior ventral do rúmen e cruza, passando do o leite passa através da faringe, estimula
em torno do omaso, a linha média da esquer­ quimiorreceptores com vias aferentes do ner­
da para a direita na região do umbigo ou pou­ vo glossofaríngeo. O impulso sensorial é in­
co antes. Depois de uma dobra em forma de tegrado na medula oblonga e o impulso efe­
L, o abomaso passa a sua parte pilórica bas­ rente vaga! provoca fechamento do sulco re­
tante delgada e de percurso mais transversal, ticular e relaxamento do orifício retículo-oma­
que sobe para a região dorsal do arco costal sal e canal omasal. A contração do sulco reti­
direito e desemboca no duodeno (Dirksen, cular produz um tubo temporário que conec­
1993). ta os orifícios do cárdia e reticulo-omasal, co­
O abomaso tem característica similar à dos nhecido como goteira esofágica, desviando o
outros manúferos, pois possui mucosa gástri­ leite do rúmen-retículo e terminando no abo­
ca glandular e tecido não-glandular. Os rumi­ maso onde sofrerá digestão enzimática.
nantes consumidores de alimentos mais ricos Durante o período de transição (3 a 8 se­
em proteínas (concentrados) possuem no abo­ manas), os animais, além do leite, começam a
maso uma porção glandular maior para se­ ingerir maiores quantidades de alimentos fi­
creção de HCl (células parietais). brosos, os quais são responsáveis pelo início
O estômago dos ruminantes também é al­ da secreção salivar e desenvolvimento rumi­
tamente vascularizado, perm,itindo aumento norreticular. Nessa fase, o retículo-rúmen ace­
do fluxo sangüíneo quando a digestão está lera a colonização por microrganismos, prin-

1 /lr/{//0111/a ejbo!ogkt do !mio gaslrintestinal 1 7


NUTRIÇÃO DE RllMINANTES

cipalmente pelo contato da saliva, eructação, A utilização de sucedâneos do leite na ali­


bolo ruminal e fezes de animais mais velhos. mentação de bezerros está associada à dimi­
A produção de ácidos g raxos voláteis nuição da idade ao desmame, reduzindo os
(AGV's), é essencial para o desenvolvimento custos da alimentação e, ao mesmo tempo,
das papilas do rúmen e retículo e das folhas disponibilizando maior quantidade de leite ao
omasais. Ao final desse período (8 semanas), consumo humano. O sucesso de ambos os
o retículo-rúmen terá as características, pro­ processos, porém, depende do fornecimento
porções, freqüência e formas dos ciclos de mo­ de um sucedâneo do leite nutricionalmente
tilidade da vida adulta. Além disso, o metabo­ adequado e palatável (Susin et ai., 1988) para
lismo intermediário é desviado da utilização estimular o desenvolvimento ruminal (Chur­
de glicose para os AGV's. Segundo Wardrop ch, 1988). Nesse sentido, Silva et al. (2004)
e Coombe (1960), durante o período de tran­ conduziram experimento com bezerros da
sição, os pré-estômagos dobram seu tamanho raça Holandesa, distribuídos em três tratamen­
relativo e o abomaso diminui para menos da tos: leite integral e dois tipos de sucedâneos
metade. Portanto, com oito semanas de ida­ comerciais. Após 60 dias de aleitamento, não
de, a capacidade do retículo-rúmen é igual à foram verificadas diferenças no peso corpo­
do ab'omaso e, com 12 semanas de idade, es­ ral e no desenvolvimento do rúmen, retículo,
ses compartimentos já apresentam aproxima­ omaso e abomaso. No entanto os animais ali­
damente o dobro da capacidade do abomaso. mentados com sucedâneos apresentaram me­
De acordo com Habel (1981), com cerca de nor altura de papilas ruminais. As médias de
um ano e meio de idade, o omaso é aproxi­ altura de papila para os animais alimentados
madamente igual ao abomaso em capacidade com sucedâneos foram de 4,06 e 4,35 mm,
e não ocorrem mais alterações da capacidade mas o considerado normal para bezerros com
relativa das cavidades dos estômagos dos ru­ oito semanas de idade é de 5 a 7mm (Huber,
minantes. 1969 e Lucci, 1989). A média dos animais ali­
Como salientado, a nutrição exerce efeito mentados com leite integral foi de 6,64 mm.
marcante sobre o desenvolvimento dos com­
partimentos dos estômagos dos ruminantes,
desenvolvimento das papilas ruminais e co­
lonização por microrganismos. Em sistemas Ruminação
de criação em que os bezerros recebem pe­ Uma particularidade do processo digesti­
quena quantidade de leite na dieta, o desen­ vo dos ruminantes é a ruminação, ou seja, o
volvimento ruminal é favorecido (Huber,1969; ato de remastigar o bolo alimentar. A rumi­
Lyford e Huber, 1993 Plaza e Hernández, nação exerce um efeito importante sobre a
1994). O consumo de alimento sólido, nas pri­ redução do tamanho das partículas dos ali­
meiras semanas de vida do bezerro, é o fator mentos e sobre o movimento do material só­
mais importante na transição de pré-ruminante lido através do rúmen. O material regurgita­
para o ruminante adulto. Esse alimento, além do para a remastigação origina-se dá porção
de estimular o desenvolvimento do rúmen, dorsal do retículo e possui tamanho e gravi­
permite também o aparecimento da popula­ dade característica da região pastosa. Nesse
ção microbiana, resultando em alta atividade sentido, a ingesta que será ruminada não con­
metabólica no rúmen (Anderson et al., 1987; siste em material grosseiro do rúmen e sim
Lengemann e Allen, 1959). em material que já sofreu alguma atividade
A formação das papilas é de e�trema im­ digestiva na zona sólida (região dorsal).
portância nutricional, pois aumenta a superfí­ A mastigação é dividida em duas etapas: a
cie absortiva do rúmen (\Vardrop, 1961; Van mastigação inicial e a ruminação. A primeira
Soest, 1994), no entanto a estrutura anatômi­ é rápida e sua função é conferir ao alimento
ca não é igual nos diferentes compartimentos tamanho que permita a deglutição, enquanto,
estomacais (Figura 4). O desenvolvimento na segunda, o bolo alimentar é regurgitado e
adequado das papilas está estreitamente rela­ remastigado até atingir tamanho adequado
cionado ao hábito alimentar, disponibilidade para posterior fermentação ruminal. A rumi-.
e digestibilidade da forragem (Silva et ai., nação tem início com a regurgitação do bolo
2004), e seu crescimento também é influen­ alimentar, que ocorre imediatamente antes da
ciado pela presença do concentrado na dieta . contração primária do rúmen. Há uma con-
(Huber, 1969; Gesteira, 1999). .. tração extra do retículo, com relaxamento do

8 1 Anatonuú ejisMogia dJ.J /mio /!/islrintestiwt! 1


N1 TF1ç111 lil' Ri·.111 c:,\,11-:,

Figura 4 - Em A, fotografia da face interna do rúmen e retículo de um bovino adulto; em B,


registro fotográfico da face interna da entrada ruminal e do retículo, com seus respectivos
detalhes, indicados por setas nas seguintes eletrofotomicrografias: (1) papilas ruminais do
saco ventral do rúmen; (2) papilas ruminais da região de entrada do rúmen; (3) papilas
ruminais do saco dorsal do rúmen; (4) cela reticular e suas papilas. Em C, na fotografia da
face interna do omaso, observam-se as lâminas omasais e suas papilas, as quais estão indica­
das pela seta na eletrofotomicrografia correspondente (5).

cárdia e uma inspiração profunda com a glote a alimentação é de granulometria fina (partí­
fechada. Essa ati,·idadc cria uma pressão ne­ cula menor que 20 mm), a ruminação pode
gativa no tórax, fa,·orecendo o mm·imento do faltar por completo ou os animais apresen­
alimento para dentro do esófago. Quando o tam uma ruminação irregular. Colocando o
alimento entra no esôfago, surge uma onda tempo total de ruminação durante 24 horas
antiperistáltica que leya o material cranialmen­ com relação à matéria seca ingerida, obtêm­
te para a boca, iniciando a remastigação. Após se valores entre 33 minutos/kg ele matéria seca
a deglutição do bolo ruminado, segur-se uma para ração concentrada e 133 minutos/kg ele
pequena pausa, após a qual o processo se re­ matéria seca de palha de aveia (Balch, 1971).
pete. Por dia, normalmente, são ruminados de 360
O inicio da ruminacào ocorre entre meia
...------------....... __________ ..•.... - .,_ ' ·- ··~·- . -·. . ' - ---�-·" '
a 790 bolos alimentares, com tamanhos que
e uma hma e meia após a ingestão do alimen­ Yariam de 80 a 120 gramas. Podem ocorrer
to. O número e duração dos
.-------..--,-�-·�---- .. .
ciclos de rumi-
. .
de 40 a 70 moYimentos mandibulares duran­
nação dependem da estrutura (teor de fibra, te a ruminação em períodos de 45 a 60 se­
tamanho das partículas), donúmero de refei­ gundos.
ções e da quantidade de alimento ingerido. De acordo com Van Soest (1994), o tem­
Assim, podem ser observados, por dia, de 4 a po despendido com ruminação é influencia­
24 períodos de ruminação ele 1 O a 60 minu­ do pela natureza ela dieta, em que alimentos
tos cada, ele maneira que"'�- até �7 -��----•
das 24. horas concentrados reduzem o tempo de rumina­
podem ser gastas com a ruminação. Quando ção, enquanto forragens, com alto teor ele
NUTRIÇÃO DE RUMINANTES

parede celular, tendem a aumentá-lo. O teor 120 horas. Isso significa que a cada quatro
de fibra foi positivamente relacionado ao tem­ dias ocorre a reposição completa de todas a
po de ruminação (Welch e Smith, 1970; células no intestino dos animais.
Dulphy et al., 1980) e ao tempo de ingestão O intestino grosso caracteriza-se pela au­
(Beauchemin e Buchanan-Smith, 1989). O ta­ sência de vilosidades, com um número gran­
manho de partícula foi positivamente relacio­ de de células caliciformes produtoras de muco
nado com a duração do tempo de ruminação e criptas de Lieberkum com grande volume.
e de mastigação (Welch e Smith, 1971; Dado
e Allen, 1994). É importante observar que a
atividade de ingestão ocorre majoritariamen­
te no período diurno para novilhas (Deswysen Manutenção do ambiente ruminai
et ai., 1989), novilhos confinados (Ray e Os mecanismos fisiológicos dos pré-estô­
Roubicek, 1971) e ruminantes sob pastejo magos possibilitam a manutenção de padrões
(Forbes, 1986; Fischer, 1996). No entanto a de fermentação benéficos ao hospedeiro. Essa
atividade de ruminação foi mais consistente é a razão pela qual o animal hospedeiro não
durante a madrugada (Deswysen et al., 1989, tem controle direto sobre o metabolismo dos
1993). A ruminação da cabra parece ter ca­ microrganismos no seu sistema digestório,
racterísticas comparáveis à da vaca e à da ove­ mas são capazes de manter, dentro deste, con­
lha, sendo o número de períodos um pouco dições que promovam o crescimento de bac­
diferente de uma espécie à outra. A cabra ru­ térias, fungos e protozoários, favorecendo as­
mina de 7 a 8 horas/dia e 75% de sua ativida­ sim o processo fermentativo. Essas condições
de ocorre, sobretudo, à noite. especializadas incluem: manutenção da tem­
peratura, do pH, ausência de oxigênio, manu­
tenção dos padrões de motilidade caracterís­
ticos do segmento ruminorreticular e a pre­
Intestino sença de microrganismos.
Os ruminantes apresentam tamanho de
intestino proporcional ao comprimento cor­ Temperatura, pH e ausência de oxigê­
poral e tipo de alimentação rica ou não em nio nos pré-estômagos
fibras. Essa característica está associada ao fato A temperatura do rúmen é mantida relati­
de que há nos ruminantes uma câmara distal vamente constante, ao redor de 39 ºC, pelos
de fermentação (ceco) e um cólon espiral. mecanismos homeostáticos que mantêm as
Quanto maior o intestino, maior a capacidade condições fisiológicas dentro do hospedeiro.
de digerir fibras. Tem sido verificado que, A temperatura da água consumida pode afe­
quanto maior o tamanho do rúmen menor é tar a temperatura do rúmen e, conseqüente­
o tamanho do intestino grosso, pois há maior mente, a digestão e a fermentação ruminal.
capacidade ruminal de digerir as fibras. A ausência de oxigênio se faz necessária,
A estrutura histológica dos segmentos, ou uma vez que a digestão fermentativa ocorre
seja, a mucosa intestinal assemelha-se à dos em ambiente redutivo anaeróbico. O oxigên­
não-ruminantes. As vilosidades que estão pre­ cio, no entanto, penetra no rúmen aprisiona­
sentes na mucosa são compostas por células do nos alimentos ü1geridos com a água ou
absortivas (enterócitos), células secretoras de por difusão do sangue. Porém ele é rapida­
muco (células caliciformes) e células endócri­ mente usado pelas bactérias anaeróbias facul­
nas. Há também as denominada� criptas de tativas e/ ou eliminado pela eructação, de
Lieberkum, nas quais, na transição da chama­ modo que as concentrações ruminais são sem­
da cripta-vilo, ocorre o processo mitótico. pre baixas. Isso é essencial para a maioria dos
Os nutrientes têm relevante papel sobre o microrganismos ruminais, os quais são anae­
desenvolvimento, pois apresentam ação trófi­ róbios estritos.
ca e induzem o processo mitótico. Os vilos Os microrganismos também necessitam de
na mucosa podem atrofiar-se na ausência de pH em faixa ideal para seu desenvolvimento.
nutrientes, pois o custo energético para o de­ Os protozoários e bactérias celulolíticas ne­
senvolvimento da mucosa é extremamente cessitam de pH de 6,2 ou mais alto, enquanto
elevado. Por outro lado, há fortes evidências as bactérias aminolíticas são ativas em condi­
de que, em condições normais de nutrição, o ções mais ácidas com pH em torno de 5,8.
turnover celular na mucosa intestinal é de 90- Portanto o pH do fluido ruminal afeta a de-

1O I Anatomia e(isiologia do traio ga,trintestiiud 1


NUTRIÇÃO DE RUMINANTES

gradação dos alimentos e o seu valor ideal tras substâncias de baixo peso molecular). Nos
varia de 5,5 a 7,0. Para manter o pH do rú­ ruminantes, a secreção salivar tem pH alcali­
men em níveis adequados, os ruminantes uti­ no (8,2 - 8,4), havendo através da saliva in­
lizam a saliva que é produzida em grandes corporação para o rúmen de 250 g de
quantidades (6 a 16 L/d no ovino e 60 a 180 Na2HPO4 e de 1-2 kg de NaHCO3 durante
L/d no bovino). As glândulas parótidas são 24 horas.
as responsávis pela produção diária de 50% O controle da secreção de Na + , K + ,
de saliva. Essa produção é estimulada pela HCO3- e PO/ pela saliva tem merecido es­
mastigação da ingesta ou bolo ruminal, ca­ tudos detalhados dos pesquisadores. Os re­
racterística do alimento, estado fisiológico, etc. sultados evidenciam que a concentração de
Os ruminantes produzem saliva isotônica Na + e K + no fluido secretor é a mesma do
comparada com o plasma sangüíneo, tendo soro. Contudo a concentração de HCO3 - e
concentração elevada de bicarbonato, fosfato PO4= é de 4 a 15 vezes maior do que aquela
e potássio e menores concentrações de sódio encontrada no soro. Esse fato faz com que
e cloro. O alto conteúdo salivar de HCü3 e haja a necessidade de controle da atividade
HPO; confere alta alcalinidade (pH = 8,1), secretora por meio de mecanismos regulató­
sendo um importante mecanismo para a neu­ rios que envolvem a atividade renal.
tralização dos ácidos graxos voláteis nos pré­ Os achados experimentais têm revelado
estômagos. que a concentração dos elementos inorgâni­
cos na saliva não é constante, mas está na
Características e produção de saliva dependência da quantidade de saliva secreta­
As glândulas salivares são compostas de 3 da (fluxo). Quando o fluxo aumenta ocorre
pares de glândulas principais (parótida, sub­ elevação da secreção de Na + e HCO3-, mas,
maxilar e sublingual) e glândulas secundárias em contrapartida, redução de K + e PO4=. Por
(parietais). Nessas glândulas existem células outro lado, se houver alteração do equilibrio
secretoras (células serosas e mucosas), as quais eletrolítico nos ruminantes, por exemplo, re­
produzem secreção salivar específica. A prin­ dução da quantidade de Na+ , haverá substi­
cipal glândula salivar, a parótida, apresenta tuição na secreção glandular da parótida de
alvéolos com células serosas com exclusivi­ Na+ por K + . Assim, existe um processo adap­
dade, enquanto as outras glândulas possuem tativo na secreção salivar, por meio do qual
nos alvéolos células serosas e células muco­ há incorporação de HCO3- e PO4= no rúmen.
sas. A secreção das células serosas tem gran­
de quantidade de água e proteínas. Já a secre­ Controle da salivação
ção das células mucosas é viscosa e com ele­ A glândula parótida tem inervação paras­
vado teor de mucina. simpática, e a estimulação direta ou indireta
A quantidade de saliva secretada depende da afinidade secretória produz profundo au­
de vários fatores, dentre eles o tipo de alimento mento da secreção salivar. O mediador quí­
ingerido pelo animal. Alimentos ricos em água mico envolvido nesse processo é a acetilcoli­

�(
necessitam (ou induzem) de menor secreção na (Ach), podendo esse efeito secretor ser blo­
salivar; já os alimentos ricos em fibras indu­ queado pelo uso da atropina. Também exis­
zem a secreção de grandes volumes de saliva. tem evidências da participação do peptídeo
Em bovinos, em estado de repouso, o volu­ intestinal vasoativo nesse processo secretório.
me secretado (litros/hora) pela glândula pa- Estudos mostram que a secreção fluida da
rótida pode variar de 1 a 3 litros. Durante a parótida é acetilcolina dependente, não estan­
alimentação, esse volume pode ser multipli­ do a secreção protéica da parótida na depen­
cado até por 5, ou seja, mais de 30 litros/ dência de ação colinérgica. Assim, a parótida
hora. Alguns autores estimam que a quanti­ tem inervação simpática através de recepto­
dade diária de saliva secretada por um bovino res a e �-adrenérgicos. A estimulação dos re­
pode ser de 60 litros, podendo chegar, em ceptores �-adrenérgicos induz possíveis se­
outras situações, a mais de 100 litros. creções fluidas, mas aumenta consideravel­
A saliva tem composição de 99-99,5% de mente a secreção protéica.
água, sendo a matéria seca da saliva constitu­ A secreção salivar nos ruminantes está
ída de material inorgânico (cloretos, fosfatos, muito na dependência da presença do alimento
bicarbonato de potássio e bicarbonato de só­ 9-a cavidade oral, não sendo evidente que haja
dio) e orgânico (proteína, mucina, uréia e ou- ação reflexa da secreção salivar nesses ani-

1 Anatumia ejisiolog,á rio !ralo gas/ri11!1\\1irwl 1 11


NUTRIÇÃO DE RUMINANTES

mais. Assim, a preensão e mastigação do ali­ culo que monitoram o pH, a concentração dos
mento têm forte papel na indução da secre­ AGV e a força iônica. Portanto o aumento na
ção. Por outro lado, a ruminação também se concentração de AGV e o decréscimo do pH
constitui em um forte estímulo para ativar a provocam supressão da motilidade ruminai.
secreção das glândulas salivares. Quando o pH cai para menos de 5,0, a moti­
lidade fica deprimida. Essa resposta é de na­
Motilidade do trato gastrintestinal tureza protetora, uma vez que a fermentação
As paredes dos pré-estômagos, em todos aumenta pela mistura do conteúdo ruminai;
os níveis, são musculares e capazes de se portanto a redução da motilidade torna o pro­
movimentar, possuindo ações diretas sobre a cesso mais lento, permitindo que a absorção
ingesta (alimento). Dentre as ações estão: supere a produção dos AGV e conseqüente­
a) empurrar o alimento de um local para mente elevação do pH do rúmen.
outro; Dois padrões de motilidade ruminorreti­
b) reter o alimento em um determinado cular são geralmente descritos: contrações pri­
local para digestão e absorção e; márias ou de mistura e contrações secundári­
e) quebrar fisicamente o alimento e mis­ as ou de eructação. De acordo com Cunnin­
turá-lo a secreções digestivas. gham (1993) - as contrações primárias se iniciam
com uma contração dupla ou bifásica do retículo. Na
A preensão e a conseqüente deglutição do primeira fase dessa contração reticular, o tamanho do
alimento formam a primeira parte desse pro­ órgão é reduzido para cerca de metade do normal a
cesso e constituem uma seqüência ordenada segunda contração éforte, quase obstruindo a luz do
de eventos que resultam no bolo alimentar retículo. A próxima atividade do padrão de contra­
misturado com a saliva o qual é empurrado ção primário é uma contração peristáltica do saco
para os pré-estômagos. dorsal em sentido caudal. Uma vez completada a
As paredes do segmento ruminorreticular contração do saco dorsal há uma contração semelhante
são musculares e possuem um extenso siste­ do saco ventral com sentido caudal seguida por uma
ma nervoso, sendo capazes, portanto, de rea­ contração do saco dorsal em sentido cranial e comple­
lizar padrões de motilidade complexos e co­ tado com a contração do saco ventral em sentido cra­
ordenados. No núcleo vagal dorsal do tronco nial. O padrão de contração primária serve para
cerebral, há um centro motor controlador que misturar a ingesta e auxiliar na separação de partí­
regula a motilidade ruminorreticular. Existe culas grandes e pequenas. As contrações secundárias,
também um sistema nervoso intrínseco no quando ocorrem, seguem-se imediatamente após as
segmento ruminorreticular, porém a inerva­ contrações primárias e consistem numa onda de mo­
ção vagal é necessária para a coordenação dos vimento cranial que se inicia na porção caudal cega
padrões normais de motilidade, tanto que ru­ do saco dorsal e continua por toda sua extensão. A
minantes vagotomizados não sobrevivem. Os junção da contração secundária éforçar o gás em dire­
estímulos que afetam o controle da motilida­ ção a porção cranial do rúmen. Como essa contração
de têm origem na luz do retículo-rúmen. movimenta o gás no sentido do cárdia, o saco cranial
Os receptores de estiramento nas paredes relaxa e o pilar cranial se eleva, permitindo que a
e, principalmente, nos pilares monitoram o ingesta líquida se afaste do cárdia e o gás possa en­
volume do rúmen ou sua distensão. A disten­ trar no esôfago e ser eructado.
são moderada aumenta a motilidade e a ru­ Nesse sentido, as contrações do segmento
minação, o que tem um efeito �obre o ta­ ruminorreticular exercem importante influên­
manho das partículas, aumentando a veloci­ cia sobre o fluxo da ingesta (líquido e sólido)
dade da passagem pelos pré-estômagos. A através do rúmen. Hristov et ai. (2003) obser­
consistência da ingesta também influencia a varam que partículas pesadas e pequenas em
motilidade ruminal por meio dos receptores tamanho têm uma alta velocidade de passa­
de tensão. Assim, dietas suculentas, em grãos gem (menor tempo de retenção no trato di­
ou finamente moídas, estão associadas à bai­ gestório) do que partículas mais leves. Esses
xa tensão muscular com influência negativa mesmos autores também relataram que partí­
(reduz), e a ingestão de material mais gros­ culas com gravidade específicas maior ou
seiro, como feno seco e talos longos, tem um menor do que 1.02 têm diferentes composi­
efeito positivo (aumenta) na motilidade rumi­ ção e características de fluxo. Na realidade, a
norreticular. Aparentemente, existem quimi­ gravidade específica e a motilidade ruminor­
orreceptores nas paredes do rúmen e do retí- reticular determinam o ritmo (fluxo) com que

12 1 Anatomia e.fisiologia do trato g{lsfrintestinal 1


'ES

os materiais em forma de partículas se movi­ ruminantes se repete sem interrupção com li­
mentam através das zonas do segmento ru­ geira variação na sua freqüência em virtude
minorreticular. da quantidade de conteúdo que deve ser im­
A motilidade gastroduodenal pode ser in­ pulsionada. Esse complexo migratório é ca­
fluenciada por vários fatores, como a fome, racterizado por uma seqüência de 3 fases.
natureza química do alimento, pH e o volu­ Fase 1: período de inatividade;
me do conteúdo duodenal. Isso porque a ve­ Fase 2: atividade irregular; e
locidade com que o alimento deixa o estôma­ Fase 3: atividade intensa, em que as ondas
go (abomaso) precisa igualar-se àquela com migram ao longo do intestino.
que possa ser digerido e absorvido no intesti­
no. Tendo em vista. que alguns tipos de ali­ O CMM é uma propriedade intrínseca do
mentos podem ser digeridos e absorvidos mais músculo liso gastrintestinal. Como sua am­
rapidamente que outros, a velocidade com que plitude e, em menor extensão, sua freqüência
o estômago esvazia pode ser regulada pelo pode ser modulada, a presença desse comple­
conteúdo do intestino delgado. Esse controle xo no intestino não depende de influências
reflexo do esvaziamento gástrico pelo duode­ externas ao músculo liso, mas as contrações
no é chamado reflexo enterogástrico. musculares estão sob controle dos sistemas
r O arco reflexo enterogástrico, provavel- nervoso e endócrino.
mente, envolve tanto o sistema extrínseco
como o intrínseco como o sistema endócrino. Microbiologia ruminai
O ramo reflexo extrínseco parece envolver Para que seja realizado o processo diges­
fibras aferentes do vago, que recebem estí­ tório nos ruminantes, há a necessidade de
mulos no duodeno, e a resposta é mediada colonização por microrganismos, uma vez que
pelas fibras eferentes vagais para o estômago. esses são essenciais para o processo de fer­
O arco reflexo intrínseco envolve receptores mentação e digestão dos alimentos fibrosos
no duodeno e conexões de fibras nervosas no que os ruminantes consomem. Essa coloni­
sistema nervoso intrínseco, que afetam dire­ zação dos microrganismos, que forma a mi­
tamente o esvaziamento gástrico. Esses refle­ crobiota dos pré-estômagos, se dá imediata­
xos possuem seus receptores (osmorrecepto­ mente após o nascimento e aumenta durante
res, receptores de íons H + e mecanorrecepto­ as primeiras semanas de vida, até se tornar
res) aferentes no duodeno e são ativados por uma população predominantemente de bac­
pH baixo, osmolalidade alta e pela presença térias anaeróbicas.
de gordura. Em ruminantes, o efeito inibidor O rúmen é um ecossistema aberto que
do ácido e da gordura influi também na moti­ fornece hábitat para o desenvolvimento dos
lidade do rúmen-retículo, conseqüentemente, microrganismos. Assim, o trato gastrintesti­
influenciando a motilidade do abomaso. A nal dos ruminantes é colonizado por uma
ação do sistema endócrino gastrintestinal no grande diversidade de microrganismos, estan­
reflexo enterogástrico é feita principalmente do presentes no rúmen uma das mais varia­
pela colecistoquinina (CCK). das e densas populações microbianas conhe­
A regulação da atividade motora está na cidas na natureza (Czerkawski, 1986). Os mi­
dependência de uma série de mecanismos. Por crorganismos responsáveis pelo processo de
exemplo, ondas elétricas miogênicas lentas, as fermentação podem ser divididos em três
quais são registradas no trato gastfintestinal grandes grupos: as bactérias, os fungos e os
de mamíferos. As ondas lentas possuem uma protozoários. Maiores detalhes podem ser
importante relação com as contrações mus­ obtidos no Capítulo 5.
culares, mas não são os estímulos diretos para
elas. A função das ondas lentas parece ser a Ácidos graxos voláteis e uréia
de sincronizar as contrações da massa mus­ Os ácidos graxos voláteis (AGV) são pro­
cular lisa do trato gastrintestinal. Outra ativi­ dutos do metabolismo microbiano, sendo
dade motora seria o complexo motor migra­ muito importantes para o hospedeiro, pois,
tório (CMM). O CMM é caracterizado por sendo energéticos, suprem de 60% a 80% do
uma série de potenciais elétricos com contra­ requerimento energético dos ruminantes.
ções da musculatura lisa que se propaga no Nesse sentido, é importante que o hospedei­
sentido oral-aboral, dando origem ao fluxo da ro tenha boa capacidade de absorção desses
digesta pelo trato gastrintestinal. O CMM em AGVs. O epitélio dos pré-estômagos oferece

1 Anatomia efiwdorda do /ralo gastrintestinal 1 13


NUTRIÇÃO DE RUMINANTES

um ótimo sistema que absorve quase todo o A membrana interna do epitélio rumina! é
AGV' s produzido, com escape de pequenas permeável às formas livres (HAc) e aniônica
quantidades para as vias digestivas inferiores. (Ac -) dos AGV' s, enquanto a membrana ex­
Para isso, o epitélio ruminal é organizado em terna (corrente sangüínea) é permeável ape­
papilas, que possuem a mesma função de ex­ nas à forma livre. O ácido carbônico forma­
pansão da área que as vilosidades do intestino do a partir do CO2 , produzido pelo metabo­
delgado, sendo o crescimento papilar estimula­ lismo celular ou absorvido do rúmen, age
do pelos AGV's. Dietas com alta digestibilida­ como doador de H+ , possibilitando a absor­
de resultam em altas concentrações ruminais de ção dos AGVs pela corrente sangüínea (Fi­
AGV, o que estimula o desenvolvimento das gura 5) (Church, 1988).
papilas. Por outro lado, animais que recebem Outro aspecto importante na fisiologia
pouco alimento ou dietas de baixa digestibili­ rumina! são os mecanismos de reciclagem de
dade possuem papilas ruminais curtas. nitrogênio. O catabolismo protéico tem como
O mecanismo molecular da absorção dos produto a uréia, que é formada no fígado.
AGV's não está completamente entendido, en­ Existem duas fontes de uréia hepática: na pri­
tretanto parece envolver alterações locais no meira, o nitrogênio provém da desaminação
pH, próximo a superfície absortiva. A troca de aminoácidos endógenos; na segu nda, o ni­
de íons sódio e hidrogênio pelas células epi-' trogênio é absorvido como amônia no rúmen
teliais podem reduzir o pH local na superfície e chega ao fígado através do sistema porta­
de absorção. Essa redução no pH faz com. hepático de maneira muito eficiente por cau­
que a molécula de AGV passe do estado iqni­ sa da toxidez da amônia, sendo essa a princi­
co para o de ácido livre. Uma vez que as mem­ pal rota da amônia quando não é assimilada
branas celulares do rúmen são permeáveis aos pelos microrganismos ruminais (Lobley et ai.,
AGV's no estado de ácidos livres, a absorção 1995).
se efetua por causa do gradiente de concen­ A uréia é a principal forma pela qual os
tração entre a luz do pré-estômago e as célu­ mamíferos eliminam os compostos nitroge­
las. Além do pH, a taxa de absorção dos nados. Nos monogástricos, praticamente, toda
AGV's é influenciada pelo tamanho da ca­ a uréia é excretada pelos rins, entretanto, nos
deia dos ácidos individuais, portanto ácidos ruminantes, isso não ocorre. A uréia também
de cadeia maior são absorvidos mais rapida­ pode ser secretada para dentro do rúmen de
mente (butírico>propiônico>acético). Todos duas maneiras: uma através de uma absorção
os AGV' s parecem ser absorvidos pelo mes­ direta para o rúmen pelo sangue e a outra pela
mo mecanismo, sendo utilizados, no entanto, deglutição da saliva rica em uréia. Segundo
de forma diferente pelas células. Harmayer e Martens (1980), bovinos e ovi­
As células do estrato granuloso do rúmen nos podem secretar dentro do trato gastrin­
são unidas firmemente por junções. Mais pro­ testinal cerca de 40% a 80% da uréia produ-
fundamente no epitélio, as cé-
lulas do estrato espinhoso e
basal são separadas por espa- Célula
ços intercelulares que aumen- Lúmen Sangue
tam de tamanho à medida que
HAc ............. ... ....................,► HAc


se aproximam da membrana , HAc

basal . É provável que os


AGV's, eletrólito e água sejam
H H
Ac- ... ..................,.,► Ac� Ac-
I
..... u......

ab sorvidos inicialmente pelo


estrato córneo, passando de t
H Ac-�HAc HAc
célula em célula até as células
do estrato basal, cujas substân­ �-HCO,-�
cias absorvidas passam para os HCÜ3- �
espaços intercelulares antes de COz+HzO HzCÜ3
irem para os capilares. Essa or­
ganização concede ao epitélio
COz --- -------------------- ,--- COz
dos pré-estômagos caracterís­ Figura 5 - Modelo de transporte de AGV através do epité­
ticas do epitélio colunar absor- lio ruminal. Adaptado de Church (1988).
tivo.

14 1 Anatomia ejl,iologia do trato g<1shintesti11al 1


NUTR!Çi\ü DE Rll1'1INA,Y!'ES

zida no fígado. Uma vez no rúmen, a uréia é no rúmen, como carboidratos, proteínas e gor­
rapidamente transformada em amônia pela duras, além da proteína microbiana, seguem
ação da enzima urease dando origem ao gás para o abomaso e intestino delgado onde se­
carbônico e à amônia. Determinadas bactéri­ rão submetidos ao processo de digestão nor­
as promovem a combinação de amônia com malmente observado nos animais monogás­
os esqueletos de carbono (cetoácidos) resul­ trica.
tantes da degradação dos carboidratos, sinte­ Para o bom entendimento dos processos
tizando aminoácidos que são utilizados na de digestão e absorção intestinal é necessário
constituição de sua proteína. Esse ponto é relembrar a estrutura da mucosa intestinal.
importante, pois a exigência protéica dos ru­
minantes é suprida principalmente pelos ami­ Mucosa intestinal
noácidos provenientes da proteína microbia­ Para que os processos de digestão e ab­
na (Valadares Filho, 1995). sorção possam ocorrer com maior eficiência,
O fluxo do nitrogênio não-protéico nos o epitélio intestinal deve apresentar grande
ruminantes, portanto, pode ser em direção ao superfície de contato. Por toda a extensão, a
rúmen, como uréia, ou em direção ao fígado, superfície da mucosa é coberta por vilosida­
como amônia. O que define a rota desse flu­ des, que são projeções epiteliais digitiformes
xo é a concentração de amônia dentro do rú­ capazes de aumentar a superfície de contato
men. em mais de 10 vezes em relação a uma super­
A concentração plasmática de uréia é di­ fície de mesmo tamanho. As vilosidades, por
retamente relacionada à ingestão de compos­ sua vez, apresentam em sua superfície as mi­
tos nitrogenados (Valadares et ai., 1997 e Va­ crovilosidades (borda em escova) que aumen­
ladares et ai., 1999). Em situações em que o tam ainda mais a superfície de absorção. Cada
animal tem a sua disposição uma alimentação vilosidade apresenta em sua base as criptas
que proporcione uma elevada concentração de Lieberkuhn.
de nitrogênio ruminal em relação aos carboi­ As células que recobrem as vilosidades e
dratos, esse sistema resulta em grandes con­ as criptas de Lieberkuhn são denominadas de
centrações de uréia sangüínea e grandes per­ enterócitos e apresentam dois tipos de mem­
das de nitrogênio pela via urinária. Essa situ­ branas celulares, a apical e a basolateral. A
ação não é interessante economicamente, pois membrana apical fica em contato direto com
além do gasto energético para a formação da o lúmen e sobre ela encontra-se uma camada
uréia, em cerca de 12 kcal/ g de nitrogênio gelatinosa de glicoproteína denominada de gli­
(Van Soest, 1994) há perdas de compostos ni­ cocálix, na qual importantes enzimas se pro­
trogenados, um componente qneroso na ali­ jetam durante o processo de digestão. Tam­
mentação animal e uma redução na digestão bém encontram-se na membrana apical as
de carboidratos (Fregadolli et ai., 2001). No células caliciformes que produzem muco que,
entanto, em uma situação na qual o animal junto com o glicocálix, forma uma camada
tem a sua disposição uma adequada disponi­ viscosa que captura moléculas para o proces­
bilidade de carboidratos em relação ao nitro­ so de digestão e absorção. Além do muco e
gênio, o principal fluxo do nitrogênio é do do glicocálix existe uma camada aquosa esta­
sangue para o rúmen. Em tal condição, a con­ cionária próxima à superfície epitelial onde o
centração ruminal de amônia está baixa, e a fluxo do bolo alimentar é mais lento, favore­
maior parte da uréia sangüínea é oriunda do cendo a digestão e absorção.
catabolismo endógeno protéico, port�nto uma A membrana basolateral não fica em con­
fração do nitrogênio que em monogástricos tato direto com o lúmen e, como o próprio
seria eliminada pelas vias urinárias. Nos ru­ nome diz, refere-se à membrana da base e da
minantes, essa fração pode ser utilizada para lateral do enterócito. Essa membrana apresen­
a produção de proteínas microbianas e forne­ ta importante função no processo absortivo,
cer aminoácidos para o animal. pois os nutrientes entram pela membrana api­
cal e devem sair pela membrana basolateral
antes de entrarem na circulação sangüínea. Os
enterócitos são unidos uns aos outros pelas
Digestão e absorção intestinal junções firmes, que são conexões que ocor­
Após os processos fermentativos que ocor­ rem próximos da extremidade .apical dos en­
rem no rúmen, os nutrientes não-degradados terócitos, delimitando a membrana apical da

I A11u/11mü1 úu /mio /!/ISlrinlestin(I/ 1 15


NUTRIÇÃO DE RUMINANTI

basolateral. As junções firmes deixam espa­ A literatura, no entanto, não é conclusiva


ços entre as membranas basolaterais dos en­ com respeito à verdadeira capacidade de di­
terócitos. Essas junções exercem importante gestão de amido no intestino dos ruminantes.
função no processo de absorção de água e de Geralmente, quando se aumenta a quantida­
pequenos eletrólitos, no entanto elas não são de de amido a ser digerida pelos intestinos,
permeáveis a moléculas orgânicas, como os observa-se um decréscimo na digestibilidade
carboidratos, gorduras e proteínas ou seus desse nutriente (Huntington, 1997). Esse mes­
monômeros. mo autor propôs que o fator limitante para
A digestão é a quebra física e química de digestibilidade do amido está relacionado com
substâncias complexas em moléculas simples, a produção insuficiente da enzima a-amilase
que serão posteriormente absorvidas pelo pancreática e não com problemas durante o
epitélio intestinal e utilizadas pelos animais processo de absorção. Outros autores (Huber
para a manutenção de suas atividades vitais e et ai., 1961), contudo, propuseram que essa
para crescimento. menor digestibilidade do amido não está rela­
A digestão química dos carboidratos, gor­ cionada com a produção enzimática insufici­
duras e proteínas ocorre por hidrólise. Por ente, mas sim com o processamento do ami­
exemplo, as ligações glicosídicas dos carboi­ do e com o tempo de permanência no intesti­
dratos e as peptídicas das proteínas são rom­ no.
pidas pela inserção de uma molécula de água. Também é preciso estar atento às possí­
Esse processo de hidrólise é catalisado por veis influências dos níveis de proteína dietéti­
enzimas digestivas que se dividem em dois ca sobre a digestibilidade intestinal do amido
grupos: as que atuam no lúmen intestinal e as em ruminantes. Castlebury e Prestou (1993)
que atuam na superfície (enzimas de mem­ submeteram cordeiros à infusão duodenal de
brana). As enzimas que atuam no lúmen são 200 g de amido/dia e os alimentaram com
provenientes das glândulas gastrintestinais, in­ dietas contendo teores crescentes de proteína
cluindo as salivares, as gástricas e principal­ e proteína não-degradável. Os autores verifi­
mente o pâncreas. Portanto essas enzimas pro­ caram que a digestão de amido no trato total
movem a fase luminal da digestão, na qual o aumentou linearmente com o aumento do teor
bolo alimentar é submetido à ação dessas en­ protéico.
zimas no lúmen intestinal, geralmente, resul­
tando em hidrólise incompleta dos nutrien­ Digestão luminal dos carboidratos
tes. A fase membranosa da digestão é realiza­ A a-amilase pancreática ataca, no lúmen
da pelas enzimas de membrana que são qui­ intestinal, as ligações a [1,4] da amilose e da
micamente ligadas à sup�rfície do epitélio do amilopectina. A a-amilase pancreática somen­
intestino delgado, promovendo a hidrólise dos te hidrolisa as porções medianas da amilose e
polímeros remanescentes da fase luminal da da amilopectina e nunca as unidades simples
digestão em monômeros que podem ser ab­ de glicose nas extremidades das cadeias des­
sorvidos através do epitélio. ses amidos. Dessa forma, durante a digestão
luminal são gerados dissacarídeos, trissacarí­
Digestão de carboidratos deos e oligossacarídeos a partir das grandes
As principais fontes de energia dos rumi­ moléculas de amido. Essas moléculas serão
nantes são provenientes de cereais, como a digeridas, posteriormente, durante a fase mem­
aveia, cevada, milho, sorgo e trifº· Tradicional­ branosa.
mente, no Brasil, o milho é utilizado como ener­
gético na alimentação animal tanto pelo seu va­ Digestão membranosa dos carboidratos
lor nutricional como pela alta disponibilidade As enzimas que atuam na fase membra­
para compra. Nos cereais, em média, o amido nosa são produzidas pelos enterócitos e estão
representa de 60% a 72% da matéria seca, po­ quimicamente ligadas à membrana apical des­
dendo ser, que em dietas para vacas leiteiras, até ses enterócitos. Dessa forma, os substratos
35% da matéria seca composta por amido que serão digeridos devem entrar em contato
(Theurer, 1986). O amido, em sua maior par­ com essas enzimas na superfície intestinal que
te, é fermentado no rúmen, portanto somente se encontra projetada na camada composta
o amido não-degradado no rúmen é digerido por: camada aquosa estacionária, muco e gli­
no intestino delgado da, mesma forma como cocálix. As enzimas responsáveis pela diges­
ocorrem em outras espécies animais. tão dos carboidratos na fase membranosa são

16 1 An{l/omia e/i1·fo!ogia do trato gastri11teslina/ 1


NUTRIÇÃO DE Rl MINANTES
1

a maltase (digere maltose e maltotriose), a iso­ semelhante à dos carboidratos, sendo as gran­
maltase (digere isomaltose), a sacarase (dige­ des proteínas quebradas em pequenas cadei­
re sacarose) e a lactase (digere lactose). Por­ as peptídicas durante a digestão luminal. Uma
tanto os produtos da digestão final dos car­ diferença importante entre a digestão luminal
boidratos são monossacarídeos: glicose, ga­ de carboidratos e de proteína é o número de
lactose e frutose (Figura 6). enzimas envolvidas. A digestão luminal pro-

1. Fase Lwninal 2. Fase Membranosa 3. Nutrientes Absorvidos


(Lúmen Intestinal) Borda em Escova Citoplasma

cx-Amilase

• rDcrtrin,s
a-Dextrinase
1
i�

rcooc=j=>

t�
Amid0 q
Maltotriose _+ �
Maltose ,.. "licoocT

f
Maltase

1
t;,,..
Sacarase

't cl==> ),, ::>


Glicose
_ rns, � Galactose
-
1C ::>
Sacarose + Frutose
Frutose I
- tahcmoc f==>
Lactose
t
1

fl ::>
::;__;> + ·.
licose I
Lactase
1
"7'-$

4 Membrana <la borda em escova


Figura 6 - Representação das diferentes fases de digestão e absorção de carboidratos. Fonte:
Adaptado de Dukes (1993).

Digestão de proteínas téica envolve um número maior de enzimas,


Nos ruminantes, a maior earte da proteí­ pois as proteínas são formadas por combina­
na que chega para a digestão· abomasal e in­ ções infinitas de 20 aminoácidos, enquanto o
testinal é a proteína microbiana proveniente amido é formado por moléculas de um único
da fermentação ruminal, sendo, portanto, im­ monômero, a glicose. As principais enzimas
portante a maximização da qualidade e quan­ proteolíticas da fase luminal estão listadas na
tidade dessa fermentação (Fernandes, 2004). Tabela 2.
Outra fração protéica que chega aos sítios de O pepsinogênio e o ácido clorídrico são
digestão é a proteína não-degradada no rú­ as principais secreções gástricas do abomaso.
men ou proteína sobrepassante. O pepsinogênio tem sido identificado em em­
A digestibilidade intestinal da proteína é briões de bovinos no terceiro mês de vida fe­
considerada constante, sendo quê o ARC tal, encontrando-se quantidade relativamente
(1984) e o NRC (1988) adotaram os valores alta de enzima presente no nascimento (Hu­
de 85% e 80%, respectivamente, para a di­ ber et ai., 1968 citados por Modesto et ai., 2002).
gestibilidade intestinal da proteína não-degra­ A atividade proteolítica no tecido abomasal
dada no rúmen. Para o AFRC (1992), a diges­ de bezerros foi menor com 1 dia do que com
tibilidade da proteína no intestino delgado é 8 dias, mas a concentração diminuiu com 15
de 90%. dias e foi constante até as 6 semanas. Bezer­
ros alimentados com leite secretam, principal­
Digestão luminal das proteínas mente, quimiosina (renina), durante as primei­
As proteínas são formadas por aminoáci­ ras 2 semanas de vida, mas, com 8 semanas
dos, elementos essenciais na nutrição de to­ de idade, o pepsinogênio estava presente em
dos os animais. A digestão das proteínas é todos os bezerros analisados, e a quimiosina

1 Ana/omi<1 e do /mio p,11sirinle,lii!al 1 17


NUTRIÇÃO DE RUNIINANTES

Tabela 2 - Enzimas da fase luminal da digestão de proteínas.


Enzima Ação Fonte Precursor Ativador
Pepsina Endopeptidase Abomaso Pepsinogênio HCl, pepsina
Quimiosina (renina) Endopeptidase Abomaso Quimiosinogênio ?
Tripsina Endopeptidase Pâncreas Tripsinogênio Enteroquinase,
tripsina
Quimiotripsina Endopeptidase Pâncreas Quimiotripsinogênio Tripsina
Elastase Endopeptidase Pâncreas Pró-elastase Tripsina
Carboxipeptidase A Exopeptidase Pâncreas Pró-carboxipetidase A Tripsina
Carboxipeptidase B Exopeptidase Pâncreas Pró-carboxipetidase B Tripsina
Adaptado de Cunningham (1993).

tinha desaparecido em um dos bezerros ciclos resultantes são absorvidos pela corren­
(Huber, 1968 citado por Modesto et ai., 2002). te sangüínea.
Com exceção das carboxipeptidases A e
B, as demais enzimas são endopeptidases que Absorção de carboidratos e proteínas
atuam em pontos internos das proteínas, re­ A absorção envolve o movimento dos pro­
sultando na produção de peptídeos de cadeia dutos da digestão através da mucosa intesti- ·
curta. As exopeptidases atuam nas extremi­ nal até a corrente sangüínea para serem dis­
dades das proteínas e são capazes de liberar tribuídos para os tecidos onde serão utiliza­
aminoácidos livres na luz intestinal. As enzimas dos. De forma geral, os mecanismos envolvi­
proteolíticas são secretadas pelas glândulas do dos na absorção podem ser passivos (sem gas­
abomaso (início da digestão protéica) e pelo pân­ to de energia) ou ativos (com gasto energéti­
creas na forma de zimogênios inativos que são co). Embora a água e alguns íons possam ser
ativados, posteriormente, na luz intestinal. A absorvidos por difusão passiva (sem gasto de
enzima gástrica (pepsinogênio) é ativada pelo energia) através dos enterócitos, os nutrientes
ácido cloridrico (HCl) no abomaso. O pepsino­ orgânicos resultantes da digestão de carboi­
gênio também é ativado pela pepsina em um dratos e proteínas não podem. Nesse sentido,
sistema de retroalimentação positiva, ou seja, a o transporte ativo é uma das mais importan­
própria ativação do pepsinogênio aumenta sua tes formas de absorção desses nutrientes, co­
taxa de ativação. O tripsinogênio do pâncreas é nhecido como co-transporte de Na + que será
ativado pela enteroquinase, uma enzima produ­ discutido em detalhes.
zida pelos enterócitos da mJcosa duodenal. A Na membrana basolateral dos enterócitos,
enteroquinase ativa, a tripsina, que atua como existe a bomba Na +, K+ e a ATPase· que ex­
agente autocatalítico para ativar tripsinogênio pulsa dos enterócitos três íons Na + para os
adicional, assim como outras enzimas pancre­ espaços laterais e manda para dentro dos en­
áticas digestoras de proteína, como ilustrado terócitos dois íons K+. Esse mecanismo ocor­
na Tabela 2. re com gasto de energia que está acumulada
na forma deATP.A bombaNa+,K+ e aATPa­
Digestão membranosa das proteínas se mantém o gradiente eletroquímico neces­
As peptidases, ou seja, as enzimas diges­ sário para que ocorra a absorção. Ou seja, a
toras de peptídeos são produzid:ís e perma­ membrana apical dos enterócitos fica polari­
necem quimicamente ligadas aos enterócitos. zada com a superfície externa positiva e a in­
Essas enzimas se projetam na luz intestinal terna negativa (gradiente elétrico), e a concen­
na camada aquosa estacionária, no muco e no tração de Na + luminal é muito maior que a no
glicocálix e atuam hidrolisando os peptídeos interior dos enterócitos (gradiente químico).
resultantes da digestão luminal e gerando Ainda na membrana apical dos enterócitos,
aminoácidos livres (Figura 7). existem proteínas especiais para o transporte
Alguns peptídeos de cadeia longa são di­ de glicose, galactose, frutose e aminoácidos.
geridos incompletamente, gerando dipeptíde­ Essas proteínas apresentam sítios de ligação
os e tripeptídeos, que são absorvidos pelos para esses nutrientes orgânicos e para o Na + .
enterócitos e, dentro dessas células, são dige­ Quando esses sítios de ligação são preenchi­
ridos por enzimas intracelulares. Os aminoá- dos com Na + e com um nutriente orgânico,

18 1 Anatomia ejM1;/ogk1 do trato gastri11testilud 1


NUTRIÇÃO DE RUMINANTES

1. Fase Luminal 2. Fase Membranosa 3. Nutrientes absorvidos


Lúmen Intestinal Borda em Escova Citoplasma

Proteína

-
,#'[2
AA 1 �

◊ -
-
�® []
Peptídeos AA

[l5 Peptídeos
�© -
[P ,
AA AA
Pequenos

=>
Q Pequenos
Peptídeos
0
[b i

i
Peptídeos
Pequenos
1 - Endopeptidases
2 - Exopeptidases
4 Membrana da borda em escova
3 - Oligopeptidases da borda em escova
4 - Oligopeptidases intracelulares
Figura 7 - Representação das diferentes fases da digestão e absorção de proteínas. Fonte:
Adaptado de Dukes (1993).

ocorre uma modificação na conformação da a todos (Lehninger, 1995), sendo solúveis em


proteína de transporte e ela se volta para o diversos solventes orgânicos, entre os quais o
interior do enterócito aproveitando o gradi­ éter, o clorofórmio e o benzeno (Silva, 1998).
ente eletroquímico favorável. Tanto o Na + A utilização de gorduras na dieta dos ru­
como os nutrientes orgânicos são liberados minantes pode trazer benefícios por causa da
no interior do enterócito, e a proteína de trans­ sua alta densidade energética, constituindo­
porte
.
volta-se para a superfície
>
luminal para se em uma importante fonte de energia em
transportar outros nutrientes. Os nutrientes situações de alta demanda, tais como vacas
orgânicos (glicose, galactose, frutose e ami­ leiteiras e bovinos de corte em confinamento.
noácidos) são transportados dos enterócitos No entanto os efeitos negativos da suplemen­
para os espaços laterais por difusão facilitada tação de gordura são a redução da digestibili­
em favor de um gradiente de concentração e, dade da fibra e o consumo de alimento
posteriormente, para a corrente sangüínea, (Coppock e Wilks, 1991).
enquanto o baixo teor de sódio intra-enteró­ Os lipídeos que chegam ao duodeno, em
cito, necessário para a continuidade do pro­ sua maior parte, estão na forma de ácidos gra­
cesso de absorção, continua sendo mantido xos não esterificados, altamente saturados e
pela bomba Na+ , K+ , ATPase na rriembrana ligados de forma não iônica às partículas dos
basolateral. A absorção de dipeptídeos e tri­ alimentos como um complexo não solúvel. Des­
peptídeos ocorre por meio de um transporta­ sa forma, essas alterações ocorridas nos lipíde­
dor específico e parece que por co-transporte os dietéticos durante o metabolismo ruminal,
de sódio, no entanto _ os mecanismos exatos especialmente as relacionadas ao grau de insa­
ainda não estão totalmente esclarecidos. turação das gorduras, podem afetar a digestibili­
dade intestinal das gorduras. Normalmente, o
[)igestão de lípideos coeficiente de absorção intestinal de ácidos gra­
Os lipídeos biológicos constituem um gru­ xos é de 80% para ácidos graxos saturados e de
po de compostos que, apesar de quimicamente 92% para ácidos graxos insaturados em dietas
diferentes entre si, exibem a in_solubilidade em convencionais, nas quais o teor de gordura varia
água como característica definidora e comum de 2% a 3% da matéria seca (Bauchart, 1993).

1 An(l/omia e/bolo!!,út dD troto /!,rtstrinüstinal 1 19


NUTRIÇÃO DE RUMINANTES

A digestão e absorção dos lipídeos podem ção de dois ácidos graxos livres e um
ser divididas em quatro fases: emulsificação, monoglicerídio, a partir de cada molécula de
hidrólise, formação e absorção de micelas. triacilglicerol hidrolisada.
A emulsificação é o processo de redução Os produtos da digestão lipídica hidrolíti­
das gotículas dos lipídeos em um tamanho ca combinam-se com os ácidos biliares e os
que forme suspensões estáveis em água ou em fosfolipídeos, formando as micelas, pequenos
soluções aquosas. Esse processo tem seu início aglomerados hidrossolúveis de ácidos bilia­
no abomaso, onde os lipídeos são aquecidos à res e lipídeos. As micelas são consideravel­
temperatura corporal e submetidos à intensa ação mente menores que as gotículas de gordura
de mistura e agitação, decompondo-os glóbulos emulsificadas, das quais se originaram. As
lipídicos em gotículas que passam para o intes­ micelas solúveis permitem que os lipídeos se
tino delgado. No intestino delgado, a emulsifi­ difundam através do lúmen intestinal para a
cação se completa pela ação dos ácidos biliares camada aquosa estacionária, ficando em con­
que solubilizam os lipídeos em água por reduzi­ tato com a superfície de absorção da mem­
rem sua tensão superficial, facilitando a ação brana apical (Figura 8).
da lipase e colipase pancreática. A estrutura para a digestão da gordura é
A hidrólise de trigliceridios ocorre em vir­ bastante eficiente em bezerros jovens, como
tude da ação combinada das enzimas pan­ mostrado pela alta digestibilidade (94% a
creáticas lipase e colipase. A lipase é secretada 97%) da gordura do leite, que varia de 3% a
em sua forma ativa pelo pâncreas, entretanto 9% (Modesto et ai., 2002).
não pode atacar diretamente as gotículas
lipídicas emulsificadas no intestino por casusa Absorção de lipídeos
da camada de produtos biliares que circunda A absorção inicia quando as micelas se
as gotículas de lipídeos. Assim, é necessária a aproximam da superfície dos enterócitos e os
ação da colipase, que abre uma passagem por diversos elementos lipídicos se difundem atra­
entre os produtos biliares, permitindo à lipase vés do glicocálix para a membrana apical por
o acesso aos triacilgliceróis. A lipase rompe a proteínas ligadoras de ácidos graxos (FABP).
ligação dos ácidos graxos de cada extremida­ Outros elementos micelares simplesmente se
de da molécula do triacilglicerol, mas não ataca difundem pela membrana apical, por exemplo,
o ácido graxo central, resultando na forma- monoglicerideos, colesterol e vitaminas liposso-

Lúmen Intestinal Enterócito


Lipólise Emulsificação Absorção

Formação das
micelas
,J;


AG

rc '-"'

MG

Borda em escova �

' Libe<ação

Tecidos para utilização dos


lipídeos
• Sistema Linfático

Figura 8 - Representação esquemática das etapas principais na digestão e absorção das


gorduras da dieta (AG - ácido graxo, MG - monoglicerideo e TG - triglicerideo).Fonte:
Dukes (1993). '

20 1 Anatomia e(isio!ogkt do trato gastrintesti11al 1


NUTRIÇÃO DE RUMINANTES

lúveis. A membrana apical, como as outras mem­ Agradecimentos


branas celulares, é composta principalmente de Os autores agradecem a valiosa contribui­
fosfolipídeos. Os produtos altamente hidrofó­ ção da Prof" Drª Márcia Rita Fernandes Ma­
bicos da digestão lipídica são solúveis na ma­ chado, pela elaboração e montagem das figu­
triz fosfolipídica da membrana e podem, des­ ras de anatomia dos estômagos.
sa maneira, difundir-se livremente através da
membrana apical para a célula.
Todos os componentes da micela difun­
dem-se nos enterócitos, exceto os ácidos Literatura consultada
biliares, que atingem o íleo onde são reabsor­ ANDER SON, K.L. et ai. Ruminal metabolic
vidos por co-transporte de sódio. Após a ab­ development in calves weaned conventionally or
early. Journal of Dairy Science, 70:1000, 1987.
sorção, os ácidos biliares são transportados
diretamente de volta ao fígadô pelo sistema
ALLISON, M.]. l\licrobiologia do rúmen e intestino
porta-hepático. O fígado extrai eficientemen­ Delgado e grosso. In: SWENSON, M.J.; REECE,
te os ácidos biliares do sangue porta, de modo W.O. (Eds.). Dukes: Fisiologia dos Animais
que a quantidade dos ácidos biliares na circu­ Domésticos, 11° edição, Guanabara- K.oogan, RJ,
lação sistêmica é pequena. Os ácidos biliares 1996, p. 380-389.
são extraídos pelo fígado e são reciclados para
a bile. Esse processo de reciclagem ocorre AGRICULTURAL AND FOOD RESEARCH
repetidamente e, assim, toda a massa de áci­ COUNCIL - AFRC. Nutritive requirements of
dos biliares no interior do organismo circula ruminant animals: protein. Nutrition Abstract
Review B, 62:787, 1992.
através do intestino várias vezes ao dia.
Depois de atravessar a membrana apical,
AGRICULTURAL RESEARCH COUNCIL -
os lipídeos são rapidamente captados por Report of the protein group of the agricultura!
moléculas transportadoras (dentro dos ente­ Research Council working party, on the nutrient
rócitos) e conduzidos intracelularmente para requirement of ruminant. Supplemem 1. Surrey:
o retículo endoplasmático liso, onde os prin­ The Gresham Press: 1984. 45p.
cipais ácidos graxos são reesterificados e for­
mam triacilglicerol e fosfolipídeos. Os ácidos BALCH, C.C. Proposal to use time spent chewing,
graxos reesterificados são então estocados as an index of the extent to witch diets for ruminants
com o colesterol, lipídeos dietéticos menos possess the physical property of fibrousness
characteristic of roughages. British Journal of
importantes e proteínas do retículo endo­
Nutrition, 26:383, 1971.
plasmático rugoso em estruturas conhecidas
como quilomícrons. Os quilomícrons são es­ BANK.S, W.J. Histologia Veterinária Aplicada. 2
truturas esféricas com a parte central com­ ed. Editora Manole Ltda: São Paulo. 1992. 629p.
posta de triacilglicerol e éster de colesterol e,
a superfície, de fosfolipídeo e colesterol. Es­ BAUCHART, D. Lipid absorption and transport in
ses dois últimos dispõem-se com suas extre­ ruminant. Journal of Dairy Science, 76:3864, 1993.
midades hidrofóbicas voltadas para os lipíde­
os centrais e suas extremidades hidrofílicas BEAUCHEl\IIN, KA.; BUCHANAN-SMITH,J.G.
voltadas para a superfície da partícula do qui­ Effects of dietary neutral detergent fiber
concentration and supplementary long hay on
lomícron, tornando-o hidrossolúvel. Na su­
che,ving activities and rnilk production of dairy cows.
perfície do quilomícron está presente peque-
Journal of Dairy Science, 72:2288, 1989.
na quantidade de moléculas protéicas que aju-
dam a estabilizar a superfície e também a di­ BLACK.\v'ELL S. The evaluation of the role of
rigir o metabolismo da partícula. Depois de CCK. in the opioid modulation of the motility of
sua formação, os quilomícrons são expelidos the gastrointestinal tract in sheep. Journal of
da membrana basolateral para os espaços la­ Veterinary Pharmacololgy & Therapeuctics,
terais. Nos mamíferos, os quilomícrons são 22:153, 1999.
grandes demais para atravessar a membrana
basal dos capilares intestinais, não sendo ab­ CZERK.AWSK.I, J.W. An introduction to rumen
studies. Oxford: New York: Pergamon Press, 1986,
sorvidos pelo sistema sangüíneo intestinal. Em
236p.
vez disso, os quilomícrons seguem através dos
vasos linfáticos intestinais, que desembocam CASTLEBURY, R.E.; PRESTON, R.L. Effect of
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1 Anatomia eJisiologia do /ralo gaslrintestina{ 1 21


NUTRIÇÃO DE RUMINANTES

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1 Anatomia du /ralo ;;aslrintestin{I/ 1 23


NUTRIÇÃO DE RU,IINANTES

Metodologias aplicadas · ao
fracionamento de alimentos

Marcelo Teixeira Rodrigues


Ricardo Augusto Mendonça Vieira

Introdução conclama-se o leitor para uma reflexão sobre


o rn1c1ar este capítulo com a os axiomas "ciência aplicada", "adaptação
definição clássica de Zootecnia econômica" e a reciprocidade entre o animal
for mulada pelo professor doméstico e o ambiente criatório em que foi
Octávio Domingues 1 (1897- construída.
1972), A Zootecnia é uma ciência recente, mas
como "arte de criar" remonta aos primórdios
da história da humanidade. A civilização deve
"Zootecnia é a ciência aplicada, qu( estuda e o seu desenvolvimento e progresso aos fenô­
apetfeiçoa os meios de promover a adaptação menos da domesticação de plantas e animais que
econômica do animal ao ambiente criató1io e deste caracterizaram a Revolução Neolítica (Hatzimina­
àquele." oglou e Boyazoglu, 2004). Atualmente, a cria­
ção de animais constitui parte expressiva da eco­
nomia mundial, sendo considerada atividade
1 - Catedrático de Zootecnia da ESALQ-USP, Catedrático de estratégica por envolver a segurança alimen­
Zootecnia da Escola Nacional de Agronomia da tar da população em muitos países.
Universidade Rural do Brasil (ENA-URB, atual UFRRJ), O conhecimento zootécnico vem sendo
Diretor de Ensino Agrícola do Ministério da Agricultura,
Diretor da ENA-URB, Diretor do Departamento Nacional
constituído pela humanidade a partir das di­
de Produção Animal, Primeiro Presidente da Sociedade versas ciências empíricas (ciências naturais e
Brasileira de Zootecnia e Professor Emérito da UFRRJ. sociais) e não-empíricas (a lógica e a matemá­
Idealizador, com a contribuição de muitos notáveis da área,
dos cursos de Zootecnia no Brasil.
tica) que compõem o saber. Como ciência
NUTRIÇÃO DE RUMINANTES

empírica2, fundamentada na experimentação tal no mundo atual. Profissionais globais de­


científica, a Zootecnia é caracterizada por sua vem tomar decisões com segurança, exatidão
natureza preditiva. De certa forma, a máxima e rapidez, o que exige muito mais do proces­
positivista3 saberparaprever, afim deprover pode so educacional. Este, por seu turno, deve fun­
ser aplicada em seu favor, após pequena re­ damentar-se no desenvolvimento de raciocí­
formulação, tendo em vista o seu escopo cen­ nio sistêmico 4 (visão holista dos diferentes
tral: o de quantificar variáveis endógenas e processos ou etapas da produção animal), na
exógenas relativas aos sistemas de produção experimentação (de natureza científica, siste­
animal, predizer ou antecipar seus comporta­ matizada), na cooperação ou reunião de es­
mentos, com o fim de planejar a atividade forços e competências para a solução de pro­
pecuária para obtenção do maior benefício blemas e na capacidade de abstração (Rocha,
econômico e social possível. Deve-se acres­ 1999; Vieira, 2004). A última, por sua vez,
centar a necessidade de comprometimento envolve o isolamento de alguns fatores, den­
com a preservação do estoque em recursos _ tre os diversos a eles conexos na realidade
naturais para as gerações futuras, consoante concreta, com o intuito de considerá-los ape­
as preocupações do censo contemporâneo nas em seu aspecto mensurável e quantitati­
comum. vo, o que exige maior entendimento do pro­
Vê-se, por definição, que o ambiente cria­ blema sob análise.
tório e a busca de sua melhoria para que os
animais manifestem o seu potencial genético
são metas a alcançar em Zootecnia. Dentre
os aspectos mais relevantes dessa ciência des­ Valor nutritivo dos alimentos
taca-se o problema da alimentação dos reba­ A palavra valor aqui empregada significa
nhos, expressivo componente dos custos de capacidade de satisfazer necessidades; o adje­
qualquer sistema de produção animal. Sua tivo nutritivo é empregado para lhe conferir
importância é fator determinante do êxito ou qualidade: que nutre, que tem a propriedade
fracasso da criação e pode levar a decisões, de nutrir, de prover substâncias nutritivas que
como a busca por melhores oportunidades sustentem o organismo. Nele, as substâncias
para o seu empreendimento em determina­ nutritivas são processadas e transformadas de
das regiões ou novas fronteiras. forma a assegurar a existência e a continuida­
A alimentação dos rebanhos é uma ativi­ de da vida e, sob a ótica zootécnica, a garantir
dade que exige conhecimento científico para o desempenho das funções produtivas. No
o desenvolvimento de técnicas ou tecnologi­ primeiro caso, as atividades ou processos or­
as para nutrir os animais de interesse zootéc­ gânicos objetivam a manutenção dos animais,
nico. Recorre à bromatologia zootécnica, uma isto é, de suas funções vitais e de sua integri­
ramificação da ciência da nutrição animal fun­ dade estrutural; no segundo, os produtos de­
damentada nos aspectos qualitativos e quan­ rivados das funções zootécnicas (leite, carne,
titativos da química e da fisiologia. O conhe­ couro, etc.) conservam parte da matéria ou da
cimento nessa área encontra-se em contínua energia contidas originalmente nas substânci­
construção, avoluma-se, interrelaciona-se cada as nutritivas providas pelo consumo de ali­
vez mais com outras ciências, como a física, a mentos. Em conjunto, os processos de manu­
matemática e a estatística, o que o torna cada tenção e produção são a causa de despesas e ren­
vez mais complexo. Na mesma proporção, dimentos, que devemos balancear de maneira a ate­
portanto, deve crescer o interesse' do zootec­ nuar os preços de custo, para aumentar os lucros, já
nista pela forma como se dão tais interações afirmara Emile Baudement5 , em meados do
com as ciências ancilares supracitadas. séc. XIX.
A capacidade de entendimento de infor­ O valor nutritivo do alimento é uma me­
mações cada vez mais complexas é fundamen- dida de sua capacidade em sustentar grupos
de atividades metabólicas inerentes ao orga­
2
- Empírico origina-se do étimo grego empeirikós, "que se guia nismo animal. É o que define Blaxter (1956),
pela experiência"; esse vocábulo é formado pelos étimos após abrangente revisão sobre o valor nutriti-
gregos en, "em", e peíra, prova.
3• Empirismo (ou positivismo) lógico: sistema criado por
Auguste Comte (1798-1857) e reformulado e adotado como 4
Holismo: abordagem que prioriza o entendimento integral
-

orientação teórica por pensadores do chamado "Círculo de dos fenômenos.


Viena", no início do século XX, com o objetivo de dotar a 5
- Considerado o "Pai" da Zootecnia por Octávio Domingues

ciência de uma metodologia universal apropriada. (1968).

26 1 Metodokigias lif!licadas /ir,jiaoónanMtlo de alimentos 1


NUTRIÇÃO DE RUMINANTES

vo dos alimentos como fontes de energia6 . das propriedades e das transformações (rea­
Ressalta, ainda, que esse termo refere-se a um ções) inerentes à matéria que compõe o uni­
atributo biológico e não químico ou físico, verso, o que inclui, naturalmente, a matéria
isto é, associa-se ao resultado alcançado pe­ alimentar, escopo deste capítulo. Portanto, não
los animais após consumirem certa quantida­ se deve surpreender que um químico tenha
de de matéria alimentar. Por seu turno, os iniciado os estudos sobre as transformações
nutrientes que a compõem são de natureza que a matéria sofre após consumida pelos
diversa: proteínas, carboidratos, gorduras, vi­ animais. Antoine La�oisier (1743-1794), em
taminas, minerais. seus estudos sobre a combustão, construiu
Apresentada matematicamente, conforme se uma câmara para medir o calor ''produzido"
depreende da conceituação sobre a eficiência por cobaias, o que o levou a afirmar, em 1780,
bruta ou total de utilização dos alimentos apre­ que "a respiração é, portanto, uma combustão". Sua
sentada por Brody (1945) e por Kleiber (1975), contribuição histórica aos estudos da bioener­
a relação;entre o valor nutritivo (VN) e o de­ gética e ao uso do conhecimento químico em
sempenho biológico pode ser assim representa­ auxílio à descrição das relações causais do
da: fenômeno da vida o destaca como pioneiro
no campo da nutrição (Brody, 1945; Kleiber,
G
VN=-➔eq.01 1975).
I A Química, por meio de seu ramo analíti­
co, foi amplamente aplicada ao estudo dos
em que G representa a massa de produto ani­ alimentos, o que se deu no período de transi­
mal (carne, leite, lã, etc.), obtida pelo consu­ ção entre os séculos XVIII e XIX (Van Soest,
mo alimentar (I) durante o tempo necessário 1993; 1994; Hall, 2003). A quantificação e a
à sua elaboração pelo organismo. É possível, predição de atributos inerentes aos mais vari­
para alguns nutrientes, especificar o valor nu­ ados recursos alimentares de interesse para a
tritivo pela quantificação de sua composição quí­ nutrição animal constituem o principal obje­
mica, medindo-a tanto no produto animal como tivo da bromatologia zootécnica. A palavra
no alimento ingerido (Brody, 1945; Blaxter, bromatologia deriva dos étimos gregos Rrô­
1956), o que permite estabelecer a seguinte ma, alimento, e logía, elemento de composição
relação: pospositivo indicativo de ciência ou tratamen­
Gx [Nut]P to sistemático de um tema. Tais atributos em
VN NUT = [ ] ➔ eq.02 zootecnia podem ser denominados nutrien­
Ix Nut A
tes, cuja definição é um pouco mais comple­
xa, pois envolve, além de aspectos químicos,
em que equivale ao valor nutritivo do nutri­
físicos e biológicos, argumentos estatísticos.
ente em questão; corresponde à proporção do
Em bromatologia, empregam-se as análises
nutriente na massa de produto animal forma­
químicas para a caracterização e a quantifica­
do; e é a proporção do mesmo nutriente na
ção da composição bromatológica de matéri­
matéria alimentar oferecida ao animal. Esses
as- primas, subprodutos da agroindústria e de
conceitos são aplicados na obtenção do valor
diferentes recursos forrageiros empregados na
nutritivo da proteína e, usualmente, no côm­
alimentação de animais ruminantes.
puto da eficiência de utilização da energia
contida nos alimentos ou na dieta.

Mas por que medir a composição química? Breve histórico da análise de


Qual a necessidade de recurso a essa ciência anci­
alimentos
lar?
A questão central da análise de alimentos
para ruminantes, apesar do esforço didático
A resposta é relativamente simples, mas
de muitos cientistas, permanece sobre a qua­
as conseqüências longe do trivial. Simples
lificação e a quantificação da fibra, cuja defi­
porque a Química é a ciência da estrutura,
nição varia consoante o objetivo de sua apli­
cação. Os químicos buscavam uniformidade
6
- A relação entre matéria e energia foi elucidada pela teoria estrutural, pureza e tentaram associá-la às re­
da relatividade (Albert Einstein, 1879-1955). São lações causais de efeitos bioquímicos e bioló­
intercambiáveis, medidas ou grandezas diferentes de algo
comum.
gicos. Acreditavam que o tratamento ácido-

1 IJe/r,Jo/ogi(ls apbátdas do Jmcfm111m1mto de a!imenlos 1 27


NUTRIÇÃO DE RUMINANTES

básico sobre amostras de forragem, após su­ permanece obscura (Van Soest e Robertson,
cessivas extrações, fornecia um resíduo qui­ 1985; Van Soest, 1994). Tratamentos alcali­
micamente puro, que representaria a fração nos sobre materiais fibrosos com o objetivo
celulósica e recalcitrante às ações digestivas de purificá-los já eram conhecidos; alguns re­
do trato gastrintestinal dos animais. Os nutri­ latos datam da década de 17 40 e outros da
cionistas, por sua vez, procuravam estabele­ década de 1820. O fato é que, na década de
cer relações entre a digestibilidade dos ingre­ 1830, o tratamento ácido-alcalino já era em­
dientes alimentares, o comportamento inges­ pregado com o intuito de isolar a fração celu­
tivo no que tange à qualidade e quantidade lósica dos alimentos. Além disto, Mertens
do alimento consumido e a produção animal. (2003) lembra que a acidez estomacal e a al­
�- Essa disparidade de objetivos surgiu na auro­ calinidade intestinal eram as únicas caracte­
iã"âa ciência agrícola, no final do século XVIII rísticas químicas conhecidas do processo di­
(Van Soest, 1993; 1994; Mertens, 2003). gestivo à época, o que leva a supor que o re­
Segundo Van Soest e Robertson (1985) e ferido método era também uma tentativa de
Van Soest (1994), a Alemanha foi o cenário simular quimicamente o processo da diges­
onde oci.irreram os primeiros desdobramen­ tão nos animais. Mas foi devido a \'vilhelm
tos analíticos dos alimentos. Nesse período, Henneberg e a seu associado Friedrich Stoh­
vigora".ª o sistema de análise de alimentos manri, por volta de 1860, acrescentando Van
baseado 'nô equivalente-feno, devido a Albre­ Soest (1994) e Mertens (2003), que se deu a
cht von Thaer. Seus trabalhos se deram, em padronização e a generalização de uso de um
grande parte, na que talvez tenha sido a pri­ sistema químico de análise para quantifica­
meira estação de_ experimentação agrícola, si­ ção do valor nutricional dos alimentos. Esse
tuada na localidade de Moglin, Prússia (Ale­ sistema ficou conhecido como Weender Futter­
manha), doada a Thaer pelo rei Frederico mitteanafyse ou Sistema Weende7 de Análise
Guilherme III, em 1804, O equivalente-feno de Alimentos. O tratamento ácido-alcalino foi
consistia em predizer as propriedades nutrici­ empregado em substituição ao método da
onais de diferentes alimentos, tendo como maceração nesse sistema. O intuito era o de
referência um feno padrão. Heinrich Einhof quantificar a fibra alimentar, que ficou deno­
(1778-1808) trabalhou nessa estação e, em minado fibra bruta (FB). O sistema Weende
1804, já publicara resultados analiticos sobre substituiu o equivalentefeno de Thaer e até nos
a fibra dos alimentos. A idéia era a de que a dias de hoje é usado em muitas regiões de
maceração recuperaria as substâncias indige­ latitudes temperadas e, ironicamente, tropicais,
ríveis dos alimentos, ainda que o preparado onde o problema da fibra se exacerba (Van
obtido constituísse de uma fração heterogê­ Soest, 1994).
nea em termos de composição química. O uso Henneberg e Stohmann também estabele­
de um feno como alimento padrão pode ter ceram as bases para realização de ensaios de
suscitado essa questão, ou seja, a de que o digestibilidade dos componentes do sistema
uso de uma fração quimicamente pura dificil­ \'veende. Henneberg, contudo, reconhecia as
mente explicaria a complexidade dos efeitos limitações da análise de fibra bruta, inclusive
fisiológicos observados. A visão à época, en­ de que a mesma era parcialmente digerida por
tretanto, era controversa, como ainda hoje o animais ruminantes, mas com a tecnologia da
é. O método da maceração associado a suces­ época não foi possível a implementação de
sivas extrações com água e álcool empregado outro sistema mais competitivo, em termos
1
por Einhof produzia resultados· semelhantes de rapidez e custos, que substituísse a fibra
ao montante de material residual obtido após bruta. Desde então, pouco foi acrescentado
extração com a solução detergente neutro às metodologias analíticas, até que a amplia­
empregada nos dias de hoje. Contudo a Quí­ ção de uso do conceito de energia líquida
mica emergia forte naquele período e a ten­ possibilitasse a realização de predições mais
dência era a identificação de substâncias pu­ exatas do desempenho animal com menor
ras, o que levou ao abandono da abordagem dependência da combinação de alimentos na
de Einhof. dieta. Este conhecimento foi uma das pré-
A origem do método analitico que logrou
7 - Weende foi a estação experimental alemã onde Henneberg
maior uso no mundo pelos 100 anos subse­
desenvolveu seus trabalhos. O sistema também ficou
qüentes (Sniffen et ai., 1992), refinado para conhecido por Proximate Ana/ysis System, ou Sistema de
substituir o método da maceração de Einhof, Análises por Aproximação.

2 8 1 Metoddogius 11plicad!ls r10/i'adon<1t11<'11/o de r/Í/ine11tos 1


Nl'TR!Çi\O DE RUMINANTES

condições8 para a idealização do sistema de em argumentos estatísticos para verificar se a


extração por detergentes criado por Peter J. fração química isolada apresentava importân­
Van Soest, na década de 1960(Nlertens, 1993; cia nutricional, conforme se depreende de
2003; Van Soest, 1994). Mertens (1993).
As diferenças quanto à eficiência de utili­ H.L. Lucas & WWG. Smart, em junho de
zação da energia metabolizável contida nos 1959, apresentaram relações quantitativas en­
alimentos volumosos e concentrados foram tre a digestibilidade e as composições quími­
as justificativas para a adoção dos sistemas cas da forragem e das fezes e, a partir delas,
com base na energia líquida. A contenda estabeleceram importante resultado teórico
Huffman-Moore levou ao desenvolvimento apresentado em conferência no ano seguinte,
dos sistemas de energia líquida em uso nos vertido e apresentado a seguir:
Estados Unidos da América. A energia meta­
bolizável não é apenas utilizada menos efici­ Quando determinada fração química de um ali­
entemente que aquela contida nos alimentos mento satisfizer certas restrições (o que significa
concentrados, mas, dentro de uma mesma clas­ dizer que a fração é uma entidade nutriciona�,
se de alimentos volumosos, os de melhor qua­ então o teor da fração digerida será linearmente
lidade são utilizados mais eficientemente que relacionado ao teor total da fração no alimento,
os de pior qualidade. Já observada por Oskar sendo esta associação consistente para quaisquer
Kellner no início do século XX, essa associa­ alimentos. "!

ção não-linear está relacionada ao conteúdo


fibroso do alimento consumido, cujo aumen­ Tal asserção significa que o teor da fração
to acarreta maior incremento calorífico(Blax­ química digerida, [FQJ, expresso em porcen­
ter, 1956; Van Soest, 1994). tagem da matéria seca do alimento(% MS),

MSix[FQi]-MSFx[FQr]
[FQ.i ] = ------�eq. 03
A necessidade de se fracionar os MSI
alimentos
A Química tem sido a base para a identifi­ se regresso sobre o teor total da fração química
cação de substâncias simples ou compostas, na matéria seca do alimento consumido, [FQJ
homogêneas ou heterogêneas, de relevância (% MS), obedecerá a uma relação linear de pri­
nutricional. Apesar da ambigüidade intrínse­ meiro grau e poderá ser explicada pelo empre­
ca ao nome, tais substâncias são denomina­ go do seguinte modelo estatístico:
das frações. Rotineiramente, são isolados nos
laboratórios de bromatologia zootécnica, fra­
ções químicas que auxiliam na explicação de
fenômenos de natureza nutricional. Para ad­
quirir, contudo, a qualidade de ser nutricio­ em que o intercepto �o é o parâmetro que
nalmente relevante, a fr ação química deve representa a perda fecal metabólica da fração;
causar respostas fisiológicas, seja para a ma­ � 1 é a representação paramétrica da digestibi­
nutenção das funções vitais, seja para a viabi­ lidade verdadeira(e constante) da fração quí­
lização do processo produtivo dos animais. mica contida na matéria alimentar; e. corres-
Interessa-nos, portanto, que a fraçãr química ponde ao erro aleatório, ao qual associa-se as
isolada no alimento seja útil como fator de pressuposições de normalidade e independên­
produção e que, a partir dele, seja antecipado cia para a sua distribuição, isto é, ej ~NID
o desempenho animal para o correto dimen­ (O,s2). Na Equação 3, MSI equivale ao con­
sionamento dos sistemas de produção. sumo diário de matéria seca alimentar, MSF à
Nos dias de hoje, essa asserção parece excreção diária de matéria seca fecal, e [FQf]
óbvia e redundante, mas esse entendimento ao teor da fração química nas fezes, expresso
somente foi alcançado após o trabalho de H.L. em porcentagem de sua matéria livre de umi­
Lucas, que desenvolveu uma teoria baseada dade. Os resultados do teste de Lucas e as
conclusões a serem extraídas encontram-se
8 - A conjectura das pré-condições referidas é creditada a Lane listados na Tabela 1.
Moore, cujo trabalho para quantificar a energia líquida dos
Lucas e Smart (1959) verificaram que a
alimentos foi desencadeador do sistema detergente (Van
Soest, 1994). proteína bruta (PB) (veja também a Tabela

1 Jle!/Jrlo!ogias a;1/ic11das rt0/iacinmm1ento de {l/imenlos 1 29


NUTRIÇÃO DE RUMINANTES

Tabela 1 - Resultados e conclusões a serem obtidos após aplicação do teste de uniformidade


nutricional*.
Resultado Conclusão
I. Sº �º e o� fi1 �1, com estimativas A fração química é uma entidade nutricional.
consistentes entre alimentos e entre épocas
de colheita ou safras, com baixo** desvio
padrão da regressão.

II. Quando as restrições de I não são Há necessidade de se redefinir a fração ou


satisfeitas, mas a fração é quimicamente o atributo do alimento a ser isolado e
pura. reformular o método analítico para sua
quantificação.

III. Quando as restrições em I não são Pode-se utilizar o método analítico para
sat1Heitas, mas a fração é quimicamente isolar a fração, mas é necessário melhorar o
heterogênea. procedimento de fracionamento.
*Adaptado de Lucas e Smart (1959). **O termo baixo é vago. Considera-se que o coeficiente de
determinação deve ser maior ou igual a 0,90 e que não deve ser rejeitada a hipótese de linearidade do
perfil como critérios estatísticos adicionais.

2), a gordura bruta9 (GB), a matéria mineral ram compilados os dados sobre a concentra­
(MM) ou cinzas e os açúcares solúveis em água ção de proteína bruta e da digestibilidade dessa
quente são atributos com comportamento es­ fração em algumas forrageiras avaliadas por
tatístico de entidades nutricionais, e suas esti­ meio de ensaios de digestão in vivo apresenta­
mativas podem ser empregadas nutricional­ dos por Mertens (1973). Ao se analisar os re­
mente de diversas formas. As duas primeiras, sultados obtidos após aplicação do teste de
em particular, são empregadas no cálculo do uniformidade proposto por Lucas, constata­
total em nutrientes digeríveis (TND) dos ali­ se que sua teoria apresenta elevado poder pre­
mentos. Mais adiante será entendido o por­ ditivo (Tabela 2). Mesmo após inspeção me­
que de o extrato não nitrogenado (ENN) e a ramente visual, verifica-se que o modelo
fibra bruta (FB) não se comportarem estatis­ (Equação 4) aderiu bem aos dados (Figura
ticamente como entidades nutricionais, o que 1).
levou os autores a considerar estas frações A mais importante qualidade de uma enti­
químicas de pouca relevância para caracteri­ dade nutricional é a sua independência entre
zar nutricionalmente os alimentos. · alimentos ou dietas. Isso significa dizer que
Apenas para ilustrar o comportamento da os alimentos diferem entre si quanto à quan­
proteína bruta, fração química isolada indire­ tidade de deter minada entidade nutricional
tamente, a partir da quantificação direta de presente (Tabela 2; Figura 1), o que torna
um elemento alvo, o nitrogênio, no caso, fo- sem sentido testar inúmeras combinações de

Tabela 2 - Resultado do teste 'oe uniformidade aplicado sobre os valores de proteína bruta
digerível regressos sobre o teor total de proteína bruta*.
Parâmetro Estimativa Desvio Limite Inferior Limite Suoerior R2
�o - 3,16 0,18 - 3,53 -2,80 0,97
�1 0,90 0,01 0,87 0,93
* Calculados a partir dos dados originalmente apresentados por Mertens (1973). n = 117; s = 0,73;
(desvio padrão da regressão).

9
-É preferível esse termo ao extrato etéreo, wna vez que outros alimentos ou realizar ensaios substitutivos,
solventes apoiares, que não o éter, podem ser usados, até ambos com o objetivo de traçar estratégias
mais eficientemente , para a quantificação das substâncias
de natureza lipídica contidas na matéria alimentar.
para prover nutrição adequada aos animais.

30 1 Metodotogiüs aplicadas aofmcio1wmmto de alimentos 1


NllTRIÇÃO DE RUMINANTES

e as mesmas são
25 componentes da SDN, pode-­
o se constatar, então, que a
20 o teoria de Lucas foi corrobo-
o
o rada por Van Soest.
15
Outro importante resulta-­
do obtido por Van Soest re­
lativo ao desdobramento da
matéria seca alimentar em
+ - dois componentes básicos, a
o parte "estrutural" ou "fibro­
sa" e a parte "ativa" ou "pro-­
-5 -+-- -- -� - -
�- -
�- - - �--�--�
o 5 10 15 20 25 30
toplásmica" das plantas for-­
[PB]. % MS rageiras, foi o fato de a di­
gestibilidade verdadeira da
Figura 1 -- Aplicação da teoria de Lucas sobre os resultados SDN ser constante para to-­
de ensaios de digestibilidade da proteína bruta de algumas dos os alimentos e indepen­
forrageiras tropicais e temperadas, compilados de Mertens der da complexidade estrutu­
(1973). A linha contínua representa os valores preditos após ral da matriz fibrosa insolú­
o ajuste da Equação 4 aos dados. A linha tracejada corresponde vel, cujo grau de lignificação
à projeção até o eixo das ordenadas. As cruzes são resultados afeta a ela exclusivamente e
de ensaios de digestibilidade com bovinos, e os círculos, com não a SDN (Mertens, 1993;
ovinos. Van Soest, 1994).
A divisão da matéria seca
A fibra como critério básico para o fra­ alimentar em seus compo­
cionamento nentes "fibroso" e "protoplásmicos" (citoplas­
A fibra é nutricionalmente importante por máticos) guarda estreita relação com a parede
conter a parte orgânica da matéria alimentar celular vegetal (PCV), no que se refere a sua
mais resistente às ações digestivas do trato composição química e importância nutricio­
gastrintestinal. As frações não-fibrosas são nal. A PCV é um componente anatômico que
facilmente e quase completamente digeridas diferencia as células vegetais das dos animais.
pela maioria dos animais (Van Soest, 1993; Envolve a membrana plasmática e confere a
1994; Mertens, 2002b; Hall, 2003). Ao aplicar rigidez necessária à manutenção da integrida­
o teste de uniformidade nutricional proposto de citoplasmática das células do vegetal. Se­
por Lucas, Van S oest constatou que o gundo Mertens (1996), o termo PCV é em-­
preparado fibroso, obtido após o tratamento pregado por biólogos, agrônomos e outros de
de amostras de forragem com solução especialidade correlata em associação aos as­
detergente neutra, não satisfazia às restrições pectos anatômico e fisiológico dos seres ve­
necessárias para considerá-la uma entidade getais.
nutricional, conforme especificado na Tabela A PCV apresenta uma composição quí­
1. Entretanto a fração solúvel em solução mica heterogênea, isto é, não uniforme. Sua
detergente neutra (SDN), que por seu turno composição polimérica básica é constituída
encerra compostos como proteí�a bruta, por carboidratos, como a celulose (homopo-­
gordura bruta, além de montante considerável límero), a hemicelulose e a pectina (heteropo-­
de carboidratos e minerais, apresenta límeros), por proteínas provavelmente respon­
comportamento nutricional unifor me, sáveis pela síntese da própria parede celular e
pela lignina 10. Além de silicatos produzidos
Ú30 =-12,9 % MS; j31 =0,98) o que a caracte­ pelo vegetal (biogênicos), cuja concentração
riza como entidade nutricional (Mertens, na PCV varia consoante a espécie, outros mi--
1993). Segundo a teoria de .Lucas, se uma
fração apresentar comportamento nutricional 10 -- lign
(i/ o) - elemento de composição antepositivo derivado
do latim !ignum, madeira, lenha (para queimar, diferente do
uniforme, provavelmente as subfrações que a
étimo latino matere, madeira para construção); lignina -
compõem comportar-se-ão de maneira fenilpropanóides orgânicos de natureza polimérica que se
análoga. Uma vez que a PB, a GB e a 11M são complexam aos demais componentes da parede celular
vegetal para conferir-lhe rigidez; mesmo que lenhina ou
entidades nutricionais (Lucas e Smart, 1959) lenhose.

1 JJe/odolog1ás aplimdlls rm/i·actrmame11to de rdimen!os 1 31


NIITRI(,iO DE RUMINANTES

nerais também ocorrem naturalmente nessa lítica que envolve sua estimação deve ser fun­
estrutura, inclusive elementos de terras raras damentada em suas conseqüências nutricio­
ou lantanídeos (Van Soest, 1994; McDougall nais. O autor enfatiza que a pesquisa sobre
et ai., 1996). Esses componentes formam uma fibra dietética deve ser orientada pela defini­
estrutura complexa (por muitos denominada ção nutricional de fibra como norteadora do
matriz), estabilizada por ligações covalentes desenvolvimento de metodologias analíticas
(do tipo ésteres, ligações glicosídicas e fenóli­ para quantificá-la, e não o desenvolvimento e
cas e do tipo C-C), ligações iônicas (íons Ca+z a implementação de métodos que meçam
entre cadeias de homogalacturonato), pontes constituintes químicos para, então, definir fi­
de hidrogênio (que unem fortemente a hemi­ bra com base no teor de tais constituintes. Não
celulose à celulose) e por forças ou interações se deve esperar que essa última forma de tra­
do tipo van der Waals (.i\1cDougall et a!., 1996). tar o problema carreie as relações causais e
A constituição monomérica e os tipos possí­ determinantes do valor nutricional dos alimen­
veis de ligações ou associações químicas con­ tos. Estudos fundamentados em substituições
correm para que a PCV desempenhe o seu isométricas e na relação volumoso: concen­
papel biológico essencial: o de suporte e pro­
teção ao organismo vegetal. Essas funções,
... trado compõem um cenário que parece per­
tencer a esta última forma de abordagem. ··•
em particular, conferem rigidez e resistência Retornando dessa pequena digressão para
à destruição, características que limitam a di­ a questão levantada, o que se precisa, de fato,
gestão da PCV pelo sistema químico-enzimá­ é conhecer a composição polimérica do pre­
tico 11 dos animais (.i\1ertens, 1996). parado ou resíduo insolúvel que representa a
A FB, como se vê, é uma fração química parte fibrosa dos alimentos. A fibra insolúvel
entendida como a parte indigestível dos ali­ dos alimentos inclui a matriz lignificada da
mentos. Sua metodologia foi oficialmente parede celular vegetal e, na forma de fibra
adotada pelo A.O.AC., em 1890, e passou a longa ou grosseira (originária de forragens),
corresponder, de fato, à definição de fibra ali­ também denominada fibra fisicamente efeti­
mentar ou dietética por, aproximadamente, va, forma uma estratificação natural da fase
100 anos (.i\1ertens, 2003). O uso do sistema sólida do rúmen que contribui para estimular
detergente desenvolvido na década de 1960, as funções ruminais normais, como a rumi­
contudo, tornou possível avançar significati­ nação (Van Soest et a!., 1991; Ellis et a!., 1994;
vamente na caracterização nutricional dos ali­ Mertens, 1996). A estimação do teor de fibra
mentos (.i\1ertens, 1993), por possibilitar o iso­ insolúvel é convenientemente efetuada por
lamento de uma fração química que contém a meio da extração ou "digestão" da amostra
parte grosseira dos alimentos, separadamente do alimento com solução detergente neutro,
do conteúdo celular. o que resulta num preparado fibroso conven­
Não obstante permanece uma dúvida: a cionalmente denominado fibra em detergen­
parede celular vegetal (PCV) corresponde à fração te neutro - FDN. Esse resíduo insolúvel em
fibrosa dos alimentos? A resposta a essa questão solução de pH 7,0 é majoritariamente consti­
ainda é a razão de aparentes controvérsias tuído pelos polímeros celulose, hemicelulose
encontradas na literatura. Dize-se aparentes e lignina (Van Soest et ai., 1991; Van Soest,
por se entender que, quando se emprega uma 1994). Além desses compostos, originalmen­
definição objetiva de fibra, fundamentada em te encontrados na PCV, outras substâncias
sua relevância nutricional, é possível inferir minoritárias, como proteínas e minerais, são
'
relações causais entre o seu teor nas dietas e o também encontradas (Van Soest, 1994). Subs­
desempenho dos animais. tâncias pécticas, galactanos e P-glicanos tam­
l\íertens (1993) conta que o Prof. Peter J. bém são polissacarídeos originalmente encon­
Van Soest empregou o teste de uniformidade trados na PCV, mas são completamente solú­
nutricional para desenvolver o sistema deter­ veis em solução detergente neutro e represen­
gente. Ao apresentar os desafios atuais para tam parte dos polissacarídeos não amiláceos
quantificação da fibra alimentar insolúvel, e resistentes à digestão pelas enzimas produ­
Mertens (2003) acrescentou que a lógica ana- zidas pelo aparelho digestório dos mamíferos
(Van Soest, 1994; Hall, 2003). Outro compo­
11
-É reconhecido que um sistema enzimático é essencialmente nente polimérico que, apesar de contido no
químico. A palavra "enzimático" foi empregada para destacar conteúdo celular também não sofre digestão
o papel desses catalizadores (enzimas) nas reações químicas
inerentes ao processo digestivo.
pelas enzimas dos mamíferos são os frutanos

32 1 ,lfetod0to�ias ap!irntlas a() ji'ltcionam,'11ío de a!immtus 1


NuTRIÇ.10 DE RIIMINANTES

(Hall, 2003). Essa característica foi importante é a de serem potencialmente digeríveis pelos
para a construção das definições de fibra die­ microrganismos do rúmen. O termo carboi­
tética total (FD1), fibra solúvel (FS) e fibra drato não-fibroso (CNF) é, portanto, melhor
insolúvel (FI) em relação à nutrição humana empregado que o termo carboidrato não-es­
e animal, quer para ruminantes e não rumi­ trutural (CNE), por englobar carboidratos que,
nantes (Van Soest et ai., 1991; Hall, 2003; mesmo pertencentes à PCV, não se enquadram
Mertens, 2003). A relação quantitativa entre na definição formal de fibra para ruminantes
estes component�s pode ser assim descrita: (Mertens, 1996; 2003; Hall, 2003).
FDT = FS + FI, em que FDT corresponde ao A fibra é constituída por substâncias par­
preparado fibroso obtido por meio de técnica cialmente digeríveis e que ocupam espaço no
enzimático-gravimétrica, corrigido para o teor trato gastrintestinal dos animais (Van Soest,
de cinzas e proteínas (Van Soest et ai., 1991); 1994; Mertens, 1996). Os componentes solú­
FI corresponde ao resíduo insolúvel em solu­ veis dos alimentos difundem-se pela fase lí­
ção detergente neutro (FDN) obtido por mé­ quida do rúmen e, em geral, aumentam sua
todo químico-gravimétrico, empregado ao pressão osmótica e a conseqüente retenção de
longo deste capítulo também como fibra in­ líquidos, o que culmina em aumento de sua
solúvel e, preferencialmente, como a simples taxa de passagem. Os componentes solúveis
denominação fibra, também corrigido para não estão associados à matriz lignificada, por­
cinzas e proteínas (l\1ertens, 2002a); e FS equi­ tanto, o volume que ocupam é o mesmo ocu­
vale à diferença entre FDT e FI (Hall, 2003). pado pelo volume de líquidos no interior do
Nesse contexto, pode-se subdividir o total órgão. Existe, no entanto, uma interdependên­
de carboidratos presentes nas plantas nos se­ cia entre as fases líquida e sólida do rúmen,
guintes componentes (Hall, 2003): apesar de esta relação ser melhor correlacio­
C.1. Carboidratos pertencentes ao conteú- nada com a dinâmica de pequenas partículas
do celular: dispersas na fase líquida e dos componentes
a) ácidos orgânicos solúveis do que para as grandes partículas fi­
b) monossacarídeos e oligossacarídeos brosas (Lindberg, 1985; Van Soest, 1994).
e) polímeros de natureza amilácea O desdobramento da matéria seca alimen­
d) frutanos (polímeros de frutose) tar em componentes fibrosos e não-fibrosos
é o ponto de partida para o fracionamento
C.2. Carboidratos estruturais ou perten- dos alimentos. Foi visto também que a defi­
centes à PCV: nição nutricional de fibra, como causadora de
e) Substâncias pécticas respostas biológicas, determina a escolha do
f) Gactanos método de análise. São de interesse primordi­
g) �-Glicanos al, portanto, a predição das respostas fisioló­
h) Hemicelulose gicas e produtivas dos animais, a partir da
i) Celulose quantificação do valor nutritivo dos alimen­
tos (vide seção 2). Nesse ponto, cabe introduzir
Contidos na FDN estão a celulose e a he­ alguns conceitos de como o animal ruminan­
micelulose. No resíduo insolúvel em detergen­ te desdobra as frações químicas empregadas
te ácido encontra-se a celulose. Os polissaca­ na caracterização dos alimentos, o que signi­
rídeos não-arniláceos incluem todos os car­ fica dizer que é preciso introduzir métodos
boidratos estruturais e os frutanos. Cabe, ago­ biológicos como aliados ao processo de roti­
ra, apresentar a definição de carboÍdratos fi­ na usado nos laboratórios.
brosos e não-fibrosos, sob a ótica da nutrição
de ruminantes. Definido como fibra insolúvel O fracionamento e o processo digestivo
ou simplesmente fibra, o resíduo insolúvel em no rúmen
solução detergente neutro, preparado de for­ A matéria alimentar consumida pelos ru­
ma a eliminar a matéria mineral e os compos­ minantes é retida no rúmen. Nesse local, in­
tos nitrogenados nele contidos, contém os car­ teragem as forças físicas e químicas que con­
boidratos de natureza fibrosa, pertencentes à correm tanto para o seu desdobramento como
matriz lignificada insolúvel dos alimentos. Os para a sua retenção. As partículas alimentares
carboidratos não-fibrosos são todos os demais que compõem as dietas dos ruminantes pos­
carboidratos solúveis em so}ução detergente _ suem componentes solúveis que se misturam
neutro, cuja característica nutricional comum à fase líquida e são rapidamente fermentados

1 ,lidodolo�ias
'· r1;,/ic11d!ís 110 ii-acio11&1me11/11 de 11/ime!!tos 1
, ' ,•
33
NUTRIÇÃO DE RUMINANTES

pelos microrganismos, rendendo corpos mi­ tulados, oferecem recurso adicional para a
crobianos e compostos derivados de seu me­ identificação de subfrações em frações quí­
tabolismo que irão nutrir o animal. Ao mes­ micas heterogêneas.
mo tempo, possuem um componente estru­ Mertens (1973) ilustrou sua interpretação
tural que preenche o interior do rúmen e, por conceitua! do desdobramento da fibra (FDN),
sua mais difícil digestão, resiste ao escape, originalmente proposto por Waldo, para a fra­
permanecendo maior tempo no órgão, o que ção celulósica. O tipo de abordagem empre­
representa uma barreira física para que o ani­ gada é conhecido na linguagem de análise sis­
mal venha a se alimentar novamente. têmica por compartimentalização, isto é, a
__.
O desaparecimento dos componentes ali-
mentares do rúmen ocorre por ação da diges-
subdivisão de um sistema em subsistemas ou
compartimentos que interagem entre si e com
tão e a conseqüente absorção dos produtos o meio-ambiente que os cerca.
derivados desse processo e por ação dos me­ A iligestão ruminal se inicia após a colo­
canismos que resultam na remoção física dos nização das partículas alimentares recém-in­
fragmentos ou partículas alimentares do rú­ geridas pelos microrganismos. Os componen­
men. Esses dois processos, digestão e passa­ tes solúveis migram para a fase líquida, em
gem, competem entre si e podem ser descri­ que microrganismos de vida livre os desdo­
tos por meio de modelos matemáticos. Para bram e assimilam seus constituintes mono­
revisões mais completas sobre esse assunto, méricos para então fermentá-los. Resta a fra­
que está além do escopo deste capítulo, suge­ ção fibrosa, colonizada por microrganismos
re-se o texto apresentado por Ellis et ai. (1994) que crescem aderidos às partículas. Com o
e a leitura do capítulo 22 do livro do Prof. tempo, o material fibroso é digerido, porém,
Van Soest, de 1994 . sob condições de anaerobiose, a matriz ligni­
O desdobramento conceitua! da celulose, ficada residual corresponde à parte recalcitran­
proposto por Dale R. Waldo, no início da dé­ te da digestão, o que representa o limite bio­
cada de 1970 (Mertens, 1993), constitui o lógico de degradação do substrato fibroso
ponto inicial para o entendimento dos meca­ (Brock et ai., 1994; Van Soest, 1994). Dessa
nismos concorrentes de digestão e de passa­ forma, considerando a fração fibrosa dos ali­
gem em nível de rúmen (Waldo et ai., 1972). mentos, descontada a participação dos com­
A aplicação desse desdobramento com base postos nitrogenados e da matéria mineral
no sistema detergente (Mertens, 1993), espe­ presente na fibra, pode-se verificar que as
cificamente sobre a fibra dos alimentos (Mer­ subfrações identificáveis com a metodologia
tens, 1973) e sobre os compostos nitrogena­ biológica como aliada são (Figura 2):
dos pertencentes aos resíduos insolúveis em
soluções detergente neutra e ácida (Mertens, 1) Compartimentos relativos à fibra (FDN)
1993), serviu de base para o subseqüente des­ Esse componente subdivide-se, nutricio­
dobramento dos compostos nitrogenados so­ nalmente, nas frações potencialmente digestí­
lúveis e insolúveis em soluções tampão, in­ vel (B) e indigestível (1). A fração indigestível é
cluindo o líquido rumina! (Niehrez e 0skov, resistente ao desdobramento enzimático pelas
1977; Madsen & Hvelplund, 1994; Licitra et enzimas microbianas, e as frações B e I resisten­
ai., 1996). tes às ações química e enzimática do trato diges­
A fibra é uma fração heterogênea. As con­ tório dos mamíferos. O importante é ter em
seqüências nutricionais do isolamento dessa mente que essas frações são o resultado de um
fração, no entanto, aplicam-se ao da Tabe­rn ensaio biológico de digestão, ou seja, nenhum
la 1. Segundo Van Soest (1994), nenhum mé­ método químico é capaz de reproduzi-lo. En­
todo químico pode, isoladamente, explicar o contra-se na fibra os polímeros celulose, herni­
fenômeno da digestão, sendo necessário o celulose e lignina. Na fração potencialmente di­
emprego de métodos biológicos ou enzimáti­ gestível encontram-se parte da celulose e parte
cos. Os sistemas in vitro, representado pela da hemicelulose susceptível à degradação, mas
incubação de amostras de alimentos na pre­ não se devem encontrar lignina, que não sofre
sença de soluções tampões, em condições de digestão alguma sob condições de anaerobiose.
anaerobiose e na presença de microrganismos No entanto, partes tanto da hemicelulose
ruminais, bem como in situ, condição em que quanto da celulose que estão intimamente
amostras dos alimentos são depositadas dire­ associadas à lignina e esta, em si, espera-se
tamente no conteúdo rumina! de animais fis- encontrar no resíduo indigestível.

34 1 Metodologias 11plicada, 110 ji'{fcioname11!0 de alimmtos 1


Nt1T1H\,IO DE RUMINANTES

método para substituir fibra


bruta e extrato não-fibroso
foi necessário para descrever
fibra em termos nutricionais
(disponibilidade nutricional
B b ao invés de uniformidade
química). Esse método deve­
ria ser capaz de separar as fra­
Fibra ções de carboidratos comple­
tamente digestíveis dos cons­
1
1
tituintes indigestíveis dos ali­
1 mentos e, dessa forma, ade­
1 1
I L ______ J quar-se à definição nutricio­
nal de fibra e permitir que o
valor nutricional dos alimen-
tos fosse estimado com base
em um sistema lógico de adi­
Figura 2 - Representação esquemática da compartimen­ ção dos nutrientes disponí­
talização da fração fibrosa dos alimentos. Delimitado pela linha veis.
azul, encontra-se o resíduo insolúvel em solução detergente Essa visão conceitual ser-
ácido (RDA). A linha tracejada delimita a lignina presente na viu de base para o desenvol­
matriz fibrosa insolúvel. vimento da abordagem ana­
lítica idealizada por Van So­
est (Van Soest, 1967; Van
2) Compartimentos relativos ao resíduo Soest & Wine, 1967), o sistema detergente de
insolúvel em detergente ácido (RDA) análise de alimentos. Várias modificações e
O resíduo em detergente ácido é compos­ avaliações do método têm sido feitas até que
to apenas por celulose e lignina, uma vez que uma clara definição de fibra tenha sido então
a hemicelulose é solubilizada com o tratamen­ estabelecida (Van Soest et ai., 1991). Conside­
to ácido. A partir dos compartimentos da fi­ ra-se que o desenvolvimento do sistema de­
bra ou FDN, espera-se que a fração potenci­ tergente tenha contribuído para tornar mais
almente digestível do RDA (b) seja composta fácil e didático o uso de descrições matemáti­
por parte da celulose originalmente encontra­ cas das relações biológicas entre a composi­
da na fração B da FDN e sua fração indiges­ ção dos alimentos e a nutrição animal.
tível (i) composta por celulose e lignina, uma Do ponto de vista nutricional, em se tra­
vez que a hemicelulose seria solubilizada em tando de animais ruminantes, a fibra repre­
meio ácido. Na Figura 2, a linha azul delimi­ senta a fração indigestível do alimento além
ta o compartimento representado pela soma da fração lentamente digestível, ou incomple­
b + i; dentro desse compartimento a linha tra­ tamente disponível que apresenta a capacida­
cejada em vermelho delimita a lignina, logo, de de causar repleção no trato gastrodigestó­
descontando-se a lignina da fração i, tem-se a rio (i\fertens, 1989).
celulose indigestível.
Estudos dessa natureza compõ�m o mar­ O papel da lignina na determinação da
co teórico de referência sobre o fra2ionamen­ digestibilidade da fração fibrosa
to de carboidratos e proteínas proposto por O trabalho analítico com o foco no isola­
Sniffen et ai. (1992). A predição do crescimen­ mento da lignina em forrageiras (Van Soest,
to microbiano sobre as frações disponíveis tem 1963a, 1963b) levou Van Soest (1964) a pro­
sido utilizada para o cômputo do valor nutri­ por a lignina como uma candidata para suce­
cional dos alimentos por meio do emprego der a FB, uma vez que ela mantinha a condi­
do submodelo relativo à fermentação rumi­ ção original de ser uma entidade nutricional
nal, proposto por Russell et ai. (1992). ideal (segundo o teste de Lucas) que repre­
sentava a porção indigestível dos alimentos.
O desenvolvimento de modelos basea­ Atualmente, é aceito que a lignina afeta a
dos em abordagens mecanicistas digestibilidade da matéria seca (DMS) ao li­
Conforme abordado anteriormente, um mitar a digestão da parede celular das plantas.
NUTRIÇÃO DE RUMINANTES

Van Soest (1964) postulou que a lignina pode cionistas é o desenvolvimento de métodos de
exercer seu efeito somente sobre a "holocelu­ laboratório para a determinação do valor nu­
lose" nos alimentos, sem efeito sobre a maté­ tricional dos alimentos, que não dependam de
ria seca que seja solúvel em água ou em rea­ medições em animais. Os valores de energia
gentes químicos, como ácidos e bases fracas. são difíceis de serem estimados, uma vez que
Essa é a razão pela qual se encontra uma va­ eles requerem ensaios de digestão e metabo­
riável relação entre a lignina e a DMS para lismo com animais. Esses métodos são mui­
forrageiras gramíneas e leguminosas. to caros para serem aplicados a todos os ali­
Uma vez que existia uma dificuldade para mentos e combinações de dietas.
se expressar matematicamente uma relação De acordo com Van Soest (1994), a esti­
universal entre a lignina e a DMS, procurou­ mativa inicial da digestibilidade, a partir da
se utilizar a FDA para descrever aquela relação. qual todos os cálculos posteriores são basea­
Entretanto, Van Soest (1964) reconheceu na dos, constitui-se na maior fonte de erros para
hemicelulose (um complexo grupo de a estimação da energia liquida. Muitos dos
polissacarídeos, presente na fração de FDA) uma valores apresentados nas tabelas do NRC fo­
área problemática, uma vez que sua natureza a ram estimados de composições utilizando as
configurava como uma entidade nutricional não­ análises por aproximação, mas utilizando
ideal. A hemicelulose não apresenta uma equações similares às desenvolvidas por Sch­
digestibilidade constante e, assim como a neider et al. (1951).
celulose, apresenta-se somente parcialmente Com o desenvolvimento do sistema de fi­
disponível . Uma vez que a maioria da bra em detergente, equações matemáticas fo­
hemicelulose é solúvel em solução de detergente ram propostas para estimar o valor de DMS.
ácido, a fração FDA não contém aqueles Goering e Van Soest (1970), utilizando infor­
polissacarídeos parcialmente digeríveis no mações dos trabalhos anteriores de Van Soest
alimento e, portanto, FDA não representa um e Moore (1965) e de Van Soest (1967), esbo­
bom estimador da fibra dos alimentos da forma çaram os princípios para o desenvolvimento
como esta é definida nutricionalmente. A fibra de equações universais para a predição de di­
em detergente ácido foi desenvolvida como um gestibilidade do alimento, denominadas de
passo preparatório para a determinação da lignina equações aditivas 12, a partir de medições de
(Van Soest, 1963a, Van Soest, 1963b). rotina dos componentes dos alimentos em
Detergente ácido foi usado para remover a laboratório.
proteína e outros compostos que tipicamente A equação aditiva proposta por Van Soest
contaminavam a lignina. O procedimento de é expressa como:
FDA nunca foi desenvolvido com a intenção
de ser a melhor medida de fibra em alimentos. MSD= (o,9&<s0N)+(K<li.1>NXFDN)-M ➔eq.05
As observações sobre a natureza dos com­
ponentes da parede celular serviram para Van em que,
Soest demonstrar que o variável efeito da ligni­ MSD = Quantidade de matéria seca di­
na na DMS em gramíneas e leguminosas pode­ gestível;
ria ser eliminado, se a lignina (razão entre a Lig­ SDN = Fração solúvel em detergente
nina/FDA) fosse relacionada somente à diges­ neutro;
tibilidade da porção fibrosa dos alimentos e não kdFDN = Coeficiente de digestibilidade da
à MS total, em que estariam incluípos os com­ FDN;
ponentes do conteúdo celular que'não sofriam M= Excreção metabólica fecal. A
qualquer influência da lignina. Foi então demons­ constante metabólica para capri­
trado que a fibra "deslignificada" é quase que nos e ovinos é estimada ser de
completamente disponível (Van Soest, 1964; 11,9; e de 13,9 para bovinos.
Goering e Van Soest, 1970). A razão entre essas
entidades permitiu o desenvolvimento de equa­ Ao se aplicar o teste de Lucas, conforme
ções de estimação da digestibilidade da fibra. apresentado anteriormente, verifica-se que a
digestibilidade verdadeira média da fração
O desenvolvimento da abordagem 'adi­ solúvel em detergente neutro (SDN) é de 98%,
tiva' para a estimativa da disponibili­
dade nutricional 12 -Equações aditivas representam a tradução pata o termo
Um dos mais antigos objetivos dos nutri- "Summative equations", proposta por Van Soest.

36 1 Metodologias aplicadüs r1oji'ac!onanMtlo de afimmtos 1


NtJTRly\O DE fülMINANTES

com uma perda fecal endógena de 12,9% do zando-se a concentração da lignina em deter­
consumo (Van Soest, 1967). O ponto mais gente acido (LDA). O valor da digestibilida­
importante a ser notado a respeito da SDN é de verdadeira da FDN poderá ser estimado
que essa fração representa a máxima porção utilizando-se a equação a seguir:

} ]
do alimento que é completamente disponível.
Mertens (1993) pondera que, embora a fra­
, [( LigH,S04
ção SDN em forrageiras tenha uma digestibi­ Dv =147,5-78,9><log10 100 ➔eq.06
FDA
lidade verdadeira relativamente alta e cons­
tante, é possível que a digestibilidade verda­
deira em concentrados e mesmo de sementes É possível de se fazer uso da lignina em
possam variar. Isso poderá ocorrer, se a taxa permanganato para desenvolver o mesmo pro­
de trânsito for rápida em situações de consu­ cedimento anterior. A equação de predição da
mo em animais, como vacas leiteiras de alta digestibilidade da FDN, no entanto, será alte­
produção, ou mesmo se o grão inteiro ou gran­ rada para a que se segue:
des partículas de grãos passarem pelo trato
digestório sem sofrer digestão.
Ao mesmo tempo demonstrou-se que a
digestibilidade da FDN apresentava-se variá­
vel entre forrageiras, o que caracteriza uma
entidade nutricional não-ideal. Van Soest de­ Como os valores de MSD tornaram-se
monstrou que esse valor poderia ser estima­ possíveis de serem calculados a partir de aná­
do a partir de uma equação de regressão na lises laboratoriais de rotina, em razão do de­
qual a variável independente é representada senvolvimento do sistema aditivo proposto
pelo logaritmo da razão entre lignina e FDA, por Goering e Van Soest (1970), foi então
conforme se pode verificar nas equações 6 e sugerido que os valores de NDT também
7 apresentadas a seguir. poderiam ser estimados a partir de informa­
Um exemplo da abordagem aditiva utili­ ções de digestibilidade da matéria seca(DMS),
zando-se o modelo proposto anteriormente é usando-se a seguinte equação proposta por
fornecido na Tabela 3. Uma amostra de alfa­ Lofgreen (19 53):
fa contendo 45% FDN, 35% FDA, e 8% LDA
é comparada a uma amostra de grama do po­ NDT= MSD-MM + 1,25x EE+ 1,9 � eq.08
mar (Orchardgrass) contendo 60% FDN, 35%
FDA, e 5% LDA.
Para o exemplo apresentado na Tabela 3, A conversão de digestibilidade da MS para
a digestibilidade da FDN foi estimada utili- qualquer unidade equivalente de energia en-

Tabela 3 - Estimação da matéria seca digestível usando as equações aditivas propostas por
Van Soest.
Componente Leguminosa Gramínea
Fibra em detergente neutro(FDN) (%) 45 60
Fibra em detergente ácido(FDA)(%) 35 35
Lignina em detergente ácido - 7'.(°/o ácido sulfúrico (LDA)(%) 8 5
Razão entre a [LDA)/[FDA] ·. 0,229 0,143
Coeficiente de digestibilidade estimado para a FDN (D/ 3 0,401 0,562
Fração solúvel em detergente neutro(SDN = 100 - FDN) (%) 5 5 40
SDN digerível(= 0,98 x SDN) 53,9 39,2
FDN digerível(= Dv x FDN)* 18,0 33,7
Digestibilidade verdadeira da MS(%) 71,9 72,9
Excreção fecal endógena da MS(%) -12,9 -12,9
Digestibilidade aparente da MS(%) 59,0 60,0
*Dv = Digestibilidade verdadeira da FDN.

13 -Nessa situação, a digestibilidade verdadeira e aparente são semelhantes, uma vez que não existe fração metabólica representada
por fibra.

Meiodnlogf,;1s c1plimdüs 11ojmcionanM1/n de rtlimen!r,, 1 37


NUTRIÇÃO DE RUMINANTES

volve ajustes para o conteúdo em óleo e mine­ A importância de ambos, a fibra e os com­
rais. Geralmente os valores em energia das pro­ ponentes não-fibrosos nas equações de pre­
teínas e dos carboidratos são considerados se­ dição de energia, tem sido objeto de debate
melhantes, sendo a maior concentração em ener­ como revisado por Osbourn (1978). A neces­
gia existente nas proteínas contrabalançada por sidade de se considerar a variabilidade na di­
apresentar um maior gasto na excreção de ni­ gestão da fibra que ocorre entre alimentos le­
trogênio. Segundo Van Soest (1994), a corre­ vou Conrad et ai. (1984) e mais tarde Weiss et
ção para cinzas é a mais significativa no caso ai. (1992) a sugerirem modificação na abor­
de alimentos para ruminantes, e o termo ma­ dagem aditiva proposta por Goering e Van
téria orgânica digestível é tão satisfatório quan­ Soest (1970).
to NDT, uma vez que a quantidade de extra­ A principal diferença existente entre o sis­
to etéreo na maioria dos alimentos de rumi­ tema proposto por Van Soest e os sistemas
nantes é pequena e sua composição variável. propostos posteriormente, como será apresen­
Os seguintes conceitos são inerentes às tado a seguir, é que, no primeiro, a digestibili­
equações que fazem uso da abordagem aditi­ dade da fibra é tratada como uma função lo­
va: garítmica da concentração da lignina na fra­
a. A fração solúvel em detergente neutro ção FDA, enquanto nos sistemas propostos
(SDN) é quase que completamente di­ por Conrad e \'veiss, utiliza-se a concentração
gerível, especialmente em forrageiras de lignina na fração FDN elevada à potência
que não contêm sementes ou mesmo de 2/3.
grandes partículas de grãos; Conrad e colaboradores utilizaram como
b. As fezes contêm excreções endógenas base o seguinte modelo teórico para expressar
dos animais em adição aos resíduos não o valor em NDT (% da MS) dos alimentos:
digeridos dos alimentos, e essas per­
das endógenas nas fezes representam
uma proporção do consumo, sendo NDT=KccX(CCMo -EE)+2,25xKEE xEE
relativamente constante; + KPcPo x(PCPD)➔ eq.09
e. O efeito da lignificação sobre a diges­
tibilidade está confinado à fração FDN,
e a digestibilidade da FDN está relaci­ em que,
onada a uma mesma função inversa Kcc = Coeficiente de digestão para o
para ambas as forrageiras leguminosas conteúdo celular (ou melhor, re­
e gramíneas, quando a lignificação for síduo solúvel em solução deter­
expressa como sendo uma razão entre gente neutro);
Lignina / FDA. CCM0 = Matéria orgânica presente no
As equações aditivas têm a vantagem conteúdo celular;
teórica de estarem fundamentadas em EE = Extrato etéreo;
conceitos nutricionais e em relações de causa KEE = Coeficiente de digestão para o
e efeito. Fazer uma partição dos alimentos em Extrato etéreo;
frações com características nutricionais KPCPD Coeficiente de digestão para a
=
similares e identificar a contribuição das parede celular potencialmente
excreções endógenas é fundamental para digestível 14 (ou melhor, fração
aumentar o entendimento da diges,tibilidade potencialmente degradável exis­
e dos fatores que a afetam. A principal razão tente no resíduo insolúvel em
da abordagem aditiva não ter sido adotada solução detergente neutro).
desde sua primeira versão, em 1970, por
Goering e Van Soest, déve-se ao fato da Todos os valores são expressos como um
omissão da análise de lignina como parte da porcentual da matéria seca dos alimentos. Os
rotina em laboratórios de alimentos. A valores de coeficientes de digestão são expres­
abordagem aditiva demonstra que a medição sos como proporções.
de lignina de forma rotineira é critica para se. Utilizando-se do modelo aditivo descrito
predizer o valor de MSD como também para anteriormente e do sistema detergente de aná-
se investigar os fatores fundamentais que 14
Apesar de o nome ser adotado no trabalho original, parece
afetam a utilização de alimentos pelos
-

não ser adequado quando se considera o principio utilizado


ruminantes. para se conceituar fibra.

38 1 Metodologias aplicadas 11ofracirmammlo de rtli11N11los 1


Nl'TRIÇÃO DE fü 1MINANTES

lises de alimentos, propostos por Van Soest, A principal contribuição no modelo pro­
Conrad et ai. (1984) derivaram a seguinte equa­
posto por Conrad et ai. (1984) foi o termo
ção: utilizado para se estimar a parede celular po­
tencialmente degradável. Ele está baseado na
teoria de que as interações da lignina à celu­
NDTM =0,93xPB+l,0x(100-PB-MM -FDN-EE)
lose e hemicelulose, através de incrustamen­
+(2,25x0,90)xEE+0,82xPCPD�eq.10 to, fazem com que a parede celular lignifica­
da se torne inacessível às enzimas digestivas.
em que, Sugere-se que o processo de incrustação siga
NDTM = Concentração, em valores por­ as relações da área de superfície, representa­
centuais, do total de nutrientes da por (massa213); por esse motivo, a razão
digestíveis do alimento, quando entre a área de superfície da lignina e a área
animais estão consumindo em de superfície da parede celular total deve esti­
condição de mantença; mar a parede celular indisponível à ação dos
0,93 = Coeficiente de digestibilidade microrganismos do rúmen.
verdadeira para a proteína; Para se estimar o valor da parede celular
1= Coeficiente de digestibilidade potencialmen"l:e digestível, Conrad et ai. (1984)
verdadeira para o extrato não sugeriram a seguinte equação:

]}
nitrogenado;

(100- PB - MM- FDN - EE) = Extrato


não nitrogenado; PCPD� (FDN - Llg)x {l -[( �� 1 ➔ eq.11
0,90 = Coeficiente de digestibilidade
verdadeira para o extrato etéreo;
0,82 = Coeficiente de digestibilidade
verdadeira para a parede celular Certas deficiências foram apontadas por
potencialmente digestível. Girard e Dupuis (1988), na equação de esti­
mação do valor de NDT, proposta por Con­
Todos os coeficientes de digestão são uti­ rad, (equação 10), tais como a inexistência de
lizados quando os animais estão consumindo um desconto para a fração metabólica, uma
em condição de mantença. À medida que o con­ vez que o valor de NDT tem como base as
sumo aumenta, os valores de digestibilidade informações de digestibilidade aparente.
decrescem (Wagner e Loosli, 1967); dessa for­ Como os valores de digestibilidade apresen­
ma, Conrad et ai. (1984), para levar em conside­ tados nos modelos anteriores se referem à
ração a depressão na digestibilidade por causa digestibilidade verdadeira, um termo para o
do aumento de consumo e para se estimar o componente fecal produzido metabolicamente
valor em NDT dos alimentos, quando os ani­ deveria ser incluído.
mais estivessem consumindo em condição de Outro problema com o modelo original
3x a mantença, sugeriram o seguinte: foi que os valores de NDT para muitos con­
1. Decrescer os valores de Kcc de 1,0 para centrados com valores elevados de fibra, como
0,92. O mesmo valor foi utilizado os subprodutos de indústria (grãos de destila­
quando expressou essa fração como dos, por exemplo), eram subestimados ao se
extrato não nitrogenado; utilizar a equação proposta. Um outro pro­
2. Reduzir o valor de KEE' de' 0,9 para blema observado era que os valores de ener­
0,85; gia para alimentos ric<:?s em óleo apresenta­
3. Reduzir o valor de KPCPD de 0,82 para vam tendência de subestimação.
0,75.
As predi ções da concentração em
Esses descontos são baseados em traba­ energia nos alim entos, a partir das
lhos de Moe (1981), Moe e Tyrrell (1977), que informações sobre digestibilidade dos
sugerem uma redução média na digestibilida­ nutrientes
de da ordem de 4 (quatro) unidades porcen­ Desde a década dos anos 60, existiam dú­
tuais para cada incremento de consumo, equi­ vidas quanto à adequação do uso do termo
valente à mantença, que existir acima da man­ NDT como um padrão para animais em lac­
tença. tação. Isso levou pesquisadores do Laborató-
NUTRIÇÃO DE RUMINANTES

rio de Metabolismo Energético do Departa­ valor mais representativo para o animal em


mento de Agricultura dos EUA (USDA), em produção. Dessa forma, eles propuseram uma
Beltsville, Maryland (Coppock et al., 1964a, redução de 4 (quatro) unidades porcentuais
19646, Flatt etal., 1969a, 19696), a sugerirem por múltiplo de mantença acrescido ao con­
o sistema de energia líquida para animais em sumo. Assim, com o consumo relativo a 3
lactação. A adoção de tal sistema foi proposta vezes àquele obtido em condição de manten­
por Flatt etai. (1969c). ça, o valor em NDT do alimento deveria ser
Em 1971, o "NRC Dairy" adotou o "sis­ reduzido em 8%. Quando o coeficiente para
tema de energia líquida da Califórnia" para NDT é reduzido em 8%, a equação de predi­
animais leiteiros em crescimento e uma ver­ ção é representada como:
são preliminar do "sistema de energia líquida
de Beltsville", com base em estudos de calo­ ELL = -0,12 + 0,0245x NDT1M ➔ eq.13
rimetria indireta em circuito aberto, para va­
cas em lactação. O sistema completo de Ener­
gia liquida de Beltsville (Moe etal., 1972; Moe A equação 13 descrita foi usada em 1978
e Tyrrell, 1977) somente foi incluído nas pu­ e em 1989 nas publicações do "NRC - Dai­
blicações do "NRC-Dairy" e mantido sem ry". O NDT foi usado para a predição, uma
modificações na revisão dé 1989. vez que era a fonte mais completa de dados
Para o caso específico de animais em lac­ primários disponíveis nas tabelas de compo­
tação, o sistema de EL de Beltsville tem a van­ sição de alimentos àquela época. Equações de
tagem da similaridade nas eficiências parciais predição usando valores de ED ou mesmo
de uso da energia metabolizável para man­ EM estavam disponíveis (Moe et al., 1972),
tença e para lactação. Dentro da faixa de die­ mas as relações existentes foram desenvolvi­
tas estudadas, a eficiência de utilização da EM das usando valores de ED e EM que foram
para a produção de leite foi de 61% a 64%. medidos diretamente durante estudos de me­
Assim, um simples valor de EL é usado para tabolismo, e que não poderiam ser usados
descrever o valor de energia dos alimentos e corretamente com valores tabulados de ED e
para descrever a quantidade de energia neces­ EM que haviam sido computados a partir de
sária para mantença e produção de leite. valores de NDT pelo uso de uma constante.
No que diz respeito a alimentos, a equa­ Moe et ai. (1972) chamaram atenção para
ção original de Moe et al. (1972) para se pre­ a avaliação de forrageiras de qualidade
dizer o valor em ELL (Mcal.kg- 1) a partir das considerada de baixa a moderada,
informações de NDT (% MS) foi: representada por valores de 50% de NDT ou
menores, em dietas de vacas em lactação, uma
EL L = -0,12 + 0,0266x NDTIM ➔ eq.12 vez que nenhum dos experimentos utilizados
para o desenvolvimento das equações de
predição de energia utilizou dietas com valores
A relação sugerida por Moe et al. (1972)
de NDT abaixo de 56%. Portanto os valores
foi estabelecida a partir de dados que incluí­
de ELL de dietas utilizando alimentos com
am valores de digestibilidade in vivo dos ali­
valores de NDT considerados baixos ou
mentos. Na prática, era necessário definir uma
moderados são extrapolações além do inter­
forma de predizer o valor de EL a partir de
valo de confiança utilizado nos experimentos,
valores de digestibilidade encontrados nas ta­
representando riscos de estimação. A respeito
belas de composição de alimentos d� que so­
dess"'é tema, Vermorel (1978) e o "Agricultural
mente de dados de digestibilidade medidos
Research Council" (1980 ) apresentaram
de forma direta. O problema era que grande
discordâncias quanto ao uso apropriado da razão
parte dos valores de energia havia sido obtida
� / NDT, em particular para alimentos com
quando animais eram alimentados em condi­
valores reduzidos de digestibilidade.
ção de mantença e, dessa forma, os valores
Utilizando um banco de dados obtidos de
de energia tabulados tendiam a superestimar
Mertens (1982) e do NRC (1978, 1982), Conrad
os valores para níveis mais altos de consumo.
etal. (1984) também desenvolveram uma equa­
Para resolver essa dificuldade, Moe and
ção para que os valores de NDT 3M estimados,
Tyrrell (1977) propuseram que, quando o va­
utilizando-se o procedimento aditivo, pudessem
lor de E½, fosse calculado a partir de valores
ser convertidos para E½, ou EL3M (Mcal.kg-1).
de NDT obtidos a nível de mantença, então o
A equação sugerida é descrita a seguir:
valor do NDT deveria ser reduzido para um

40 1 JJetodo!ogias uj1licad<1s ao/i-aciomm1enlo d<! alimentos 1


Nurn1ç,\o DE RUMINANTES

em que,
ELJMcalxkg- 1 )= (0,0228 xNDT3M (% )) NDTlx = Concentração em valores
-0,1 ➔ eq.14 porcentuais, do total de nu­
trientes digestíveis do alimen­
to, quando animais estão con­
Segundo Girard e Dupuis (1988), os valo­ sumindo em condição de
res sugeridos por Conrad et aL (1984) apre­ mantença;
sentaram um coeficiente representando a in­ PBvd= Concentração de Proteína
clinação da relação linear de 0,0228, e que verdadeiramente digestível;
diferiu estatisticamente do valor proposto por AGvd= Concentração de Ácidos gra­
Moe et al. (1972), de 0,0266 e utilizado pelo xos verdadeiramente digestí­
·NRC (1989) para o mesmo procedimento. A ve1s;
justificativa para a diferença entre as estimati­ FDNvd = Concentração de Fibra em
vas foi a de que o modelo de Conrad não con­ detergente neutro verdadeira­
siderava a fração endógena ao se estimar o mente digestível;
valor de NDT. CNFvd= Concentração de Carboidra­
Deve-se observar, no entanto, que Con­ tos não-fibrosos verdadeira­
rad e colaboradores utilizaram valores de mente digestíveis;
NDT já corrigidos para a condição de consu­ k= Fração metabólica fecal, ex­
mo equivalente a 3 (três) vezes a mantença, pressa como uma fração do
enquanto nas equações de Moe aquele termo NDT. O valor médio dessa
é sempre expresso ao nível de mantença. As­ fração para o caso de alimen­
sim, sugere-se, neste texto, que as observa­ tos oferecidos a bovinos foi
ções de Girard e Dupuis sejam avaliadas com de 7, ao que Weiss refere
cautela. como sendo o NDT metabó­
lico fecal.
As atualizações nas equações aditivas
· e sua adoção pelo NRC Em concordância com a abordagem
Para se obter uma estimativa da quantida­ apresentada originalmente por Goering e Van
de de energia disponível nos alimentos, utili­ Soest (1970), a fração metabólica fecal terá
zando-se de informações obtidas por análises que ser subtraída da soma das frações
laboratoriais, o modelo proposto por Willian verdadeiramente digeríveis, uma vez que o
Weiss, na Universidade de Ohio, nos EUA NDT foi concebido com base em ensaios de
(Weiss et aL, 1992), tem sido considerado como digestão, em que se quantifica a digestibilidade
um avanço ao modelo originalmente propos­ aparente.
to por Conrad et al. (1984). A abordagem pro­ As concentrações das entidades nutricio­
posta por Weiss et aL (1992) é também basea­ nais verdadeiramente digeríveis do alimento
da em um procedimento aditivo, utilizando­ podem ser estimadas conforme descritas nas
se dos valores de nutrientes verdadeiramente equações de 16 a 21, a seguir:
disponíveis ao ruminante e a produção endó­
gena recuperada nas fezes. Concentração de proteína verdadeira­
Weiss demonstrou que a estimativa do mente digerível:
valor de NDT pode ser feita com e:ptidão e
precisão, quando comparada com dados ob­
tidos em experimentos. A estrutura básica do
PBvdF(%)= PB x ex.i{- 1,2 x ( p:�
A
)] ➔ eq.16

modelo sugerido foi adotada pelo NRC, em em que,


2001, introduzindo algumas mudanças em PBvdF = Concentração da Proteína bruta
virtude de resultados de pesquisas ocorridas verdadeiramente digestível para
após a publicação do trabalho. A expressão o caso em que forrageiras este­
matemática do modelo proposto pode ser re­ jam sendo analisadas;
presentada pela equação a seguir: PIDA = Proteína insolúvel em detergen­
te ácido, estimada com base na
análise de Nitrogênio insolúvel
NDT1x {%)=PBvd+(AGvdx2,25)+ FDNvd+
em solução detergente ácido
CNFvd-k ➔ eq.15 (NIDA x 6,25), expresso como

1 Metodolo,�ias 11p!icadas ao jiaci1111âmt'11!0 de (1/immtos 1 41


NUTRIÇÃO DE RUMINANTES

% da MS, obtido segundo me­ da como FDNn;


todologia proposta por Goering LDA= Lignina em detergente.
e Van Soest (1970) e Krishna­ ácido;
moorthy et ai. (1982). 0,75 = Constante de proporci­
onalidade
PBvdC= PBx [1-(0,4 f: ))]➔ eq.17
A

Nos trabalhos de Conrad et ai. (1984) e de


Weiss et ai. (1992), o valor de 0,75 foi consi­
derado como sendo a digestibilidade verda­
na qual, deira para a FDN potencialmente digestível,
PBvdC= Concentração da Proteína bruta ao nível de mantença. Weiss (1999), no en­
verdadeiramente digestível para tanto, faz uma consideração admitindo aque­
o caso em que alimentos ditos la suposição como incorreta. Justifica que a
concentrados estejam sendo ana­ equação 20 (sem o valor 0,75) foi testada so­
lisados; bre um conjunto independente de dados (Tra­
PIDA = Proteína insolúvel em detergen­ xler et ai., 1998), obtendo-se alta correlação
te ácido, estimada com base na com digestibilidade in vitro da FDN com pe­
análise de Nitrogênio insolúvel queno erro de predição. Apésar disso, a equa­
em solução detergente ácido ção foi considerada tendenciosa, estando a
(NIDA x 6,25), expresso como digestibilidade da FDN subestimada para ali­
% daMS; mentos com FDN de alta digestibilidade. O
viés foi eliminado quando o coeficiente 0,75
Concentra?l,o de ácidos graxos verda­ foi incluído. A lei da área superficial afirma
deiramente digestíveis: que a superfície é proporcional à massa ele­
AGvd=IEE-1I ➔eq.18 vada à potência 2/3. Para tornar a proporcio­
nalidade equivalente à igualdade, uma cons­
tante de proporcionalidade é necessária. As­
em que, sim, o valor 0,75, ao invés de ser um coefici­
EE= Concentração em extrato etéreo. ente de digestibilidade, deve ser, na realidade,
Caso o valor de EE <1, considere uma constante de proporcionalidade.
AGvd =O. O valor da digestibilidade verdadeira da FDN
poderá também ser obtido por ensaio in vitro,
Concentração de fibra em detergente conforme proposto por Van Soest (1967) e des­
neutro verdadeiramente digestível: crito no manual de Laboratório do USDA nú­

i]
mero 379 (Goering e Van Soest, 1970).
LDA
FDNvd= [(FDN-PIO�- LDA]x[1-( O valor de FDN tem sido obtido segundo
(FDN-PID,j j recomendações de análise descrita por Van
Soest et ai. (1991). Deve-se observar, contu­
x0,7�eq.19 do, que naquele procedimento o resíduo de

]+-( (;:. l]
ou FDN não é levado à mufla para que se obte­
nha o valor de FDN corrigido para cinzas.
Em 2002, o FDA aprovou novo procedimen­
FDN,d = [(FDNn )- LDA
to para a análise de fibras, em que se procura
estabelecer uma padronização nas análises
X 0,75 ➔ eq.20 entre laboratórios. O documento recomenda
apresentar resultados de FDN considerando­
em que, se a matéria orgânica somente, ou seja, cinzas
FDN - PIDN= Fibra em detergente não são consideradas como partes integran­
neutro após a correção tes da entidade nutricional fibra. Ao se proce­
para a porção de nitro­ der dessa maneira, os resultados obtidos pelo
gênio insolúvel em so- uso das equações 19 e 20 serão de menor mag­
1 ução de detergente nitude. Caso o pesquisador decida por apre­
neutro. A fibra depois sentar os valores de FDN como aFDNmo,
de corrigida· para a fra­ ,.deve considerar também utilizar os valores de
ção de N é representa- LDA com base na matéria orgânica.

42 1 MetodokJgias aJ>licr1ílits rwii'acirmame11!0 de afimmtos 1


NUTRIÇÃO DE RUMINANTES

Concentração de carboidratos não-fibro­ dade verdadeira de CNF ao nfvel de manten­


sos verdadeiramente digeridos: ça é de aproximadamente 0,98. Ao nível de 3
O valor da Concentração de CNF é obti­ vezes a mantença, este valor é reduzido para
do por diferença, após análises laboratoriais 0,9.
das outras entidades nutricionais, a saber, fi­
bra, proteína, cinzas e extrato etéreo. Estimação do valor de NDT de concen­
trados protéicos de origem animal e su­
plementos ricos em gordura
(FDN -PIDN )+ PB As equações apresentadas anteriormente
CNFvd(%) = 100 - [ ]}
+EE+CZ são utilizadas para calcular o valor de NDT l x
{
para a maioria dos alimentos. Diferentes equa­
x0,98 xFAP ➔ eq.21 ções serão utilizadas, no entanto, para con­
centrados protéicos de origem animal e para
suplementos ricos em gordura.
em que, Apesar dos produtos de origem animal não
PIDN = Proteína insolúvel em detergen­ apresentarem fibra, é possível determinar a
te neutro, estimada com base na presença de uma fração insolúvel em solução
análise de Nitrogênio insolúvel de detergente neutro. Como esse material cer­
em solução detergente neutro tamente não provém de carboidratos oriun­
(NIDN x 6,25); dos de parede celular, a fórmula sugerida por
0,98 = Digestibilidade verdadeira mé­ Weiss e colaboradores não poderá ser aplica­
dia estimada para os carboidra­ da para se estimar o valor em NDT daqueles
tos não-fibrosos. O valor foi es­ produtos. Dessa maneira, a equação a ser uti­
timado utilizando-se o teste de lizada somente levará em consideração a fra­
Lucas, segundo Van Soest (1982, ção de carboidratos não-fibrosos. O valor de
1994); NDT poderá ser expresso como:
FAP = Fator de ajuste aos valores de
CNF devido ao processamento
dos alimentos. Essa correção
NDT ix (%) = PBvd + (AGvd x 2,25)
não foi originalmente apresen­ + CNFvd - k ➔ eq.22
tada no trabalho de Weiss et al.
(1992), mas considerada na re­ em que,
visão do NRC (2001), para gado NDT1x = Concentração, em valores
de leite. porcentuais, do Total de nu­
trientes digestíveis do ali­
O amido é, na maioria das vezes, o princi­ mento, quando animais estão
pal componente da fração de Carboidratos consumindo em condição de
não-fibrosos. O processamento físico e o uso mantença;
de calor ou vapor podem melhorar a digesti­ PBvd= Concentração de Proteína
bilidade dessa fração. Com base em informa­ verdadeiramente digestível;
ções de estudos de digestibilidade in vivo, o AGvd= Concentração de Ácidos gra-
subcomitê em nutrição de gado de leite do xos verdadeiramente digestí­
NRC propôs fatores de ajustamento para que ve1s;
se possam quantificar os efeitos de processa­ Concentração de Carboidra­
mento e de outros fatores não químicos so­ tos não-fibrosos verdadeira­
bre a digestibilidade do amido. mente digestíveis;
Os fatores de ajuste, em virtude do pro­ k = Fração metabólica fecal, ex-
cessamento (FAP), foram estimados dividin­ pressa como uma fração do
do-se o valor de digestibilidade in vivo do NDT. O valor médio dessa
amido de diferentes alimentos por 0,9. Como fração para o caso de alimen­
esses valores foram estimados com animais tos oferecidos a bovinos foi
consumindo acima das necessidades de man­ de 7.
tença, espera-se que o valor de FAP esteja
subestimado ao se determinar o valor de NDT Para se estimar a proporção de CNF ver­
à mantença. O valor esperado de digestibili- dadeiramente digeríveis de concentrados pro-

rrplú:r1düs rrn rra,:1011.am,,nro de {l!ime1i!os 1 43


NUTRIÇÃO DE RUMINANTES

téicos de origem animal, utiliza-se a seguinte 3. O consumo não seja alterado ao se adi­
equação: cionar a gordura.
CNFvd(%)= (100-CP-MM- EE)x0,98➔eq.23
Para as fontes de gordura contendo trigli­
cérides (sebo, sebo parcialmente hidrogena­
O NRC 2001 sugere que, para se estimar do, e óleos vegetais), o valor do EE foi consi­
o valor de digestibilidade, verdadeira da pro­ derado como contendo 90% de AG e 10%
teína de alguns produtos de origem animal se de glicerol, e a digestibilidade do glicerol
utilize a Tabela 4 a seguir: sendo de 100% ao nível de mantença. Nos
experimentos utilizados para de­
Tabela 4 - Valores de coeficientes de digestibilidade terminar a digestibilidade da
verdadeira da proteína de fontes de origem animal, para gordura, vacas foram alimenta­
se estimar o valor de NDTlx. das em condição de aproxima­
damente 3x a mantença. Dessa
Alimentos Dilestibilidade verdadeira
forma, os valores originais fo­
Farinha de sangue, seca em bateladas 0,75
ram divididos por 0,92 para se
Farinha de sangue, seca em anéis 0,86
ajustar aos valores de consumo
Farinha de penas hidrolisadas. 0,78
de lx a mantença. Após o ajus­
Farinha de penas com vísceras, hidrolisadas 0,81
te da digestibilidade, os valores
Farinha de peixe (Menhaden) 0,94
apresentados na Tabela 5 foram
Farinha de peixe (Anchovy) 0,95
multiplicados por 2,25 para se es­
Farinha de carne e ossos 0,80
timar o valor em NDT1x.
Farinha de carne 0,92
Os valores de NDTlx para os
Soro 1,00
suplementos ricos em lipídios que
contenham glicerol, tais como as
triglicérides, serão calculados como:
Os valores de NDT1x de suplementos ri­
cos em lipídios são calculados a partir de di­ NDT ix {%) = (EE X 0,1 )+
gestibilidade medida dos ácidos graxos. Coe­
ficientes de digestão parcial dos ácidos gra­
[AG dig x (EE x 0,9 )x 2,25 J � eq.24
xos, apresentados na Tabela 5 a seguir, utili­
zando-se diferentes fontes de gordura, foram Para o caso em que as fontes de lipídios
determinados indiretamente por diferença não contenham triglicérides, tais como os sais
(consumo de AG adicional durante suplemen­ de Cálcio com Ácidos graxos, o valor de
tação, menos a excreção fecal de AG durante NDT1x deverá ser estimado como:
a suplementação)/ consumo de AG adicional
NDTlx (%) = (EEX AG dig )x 2,25 ➔ eq.25
durante a suplementação de gordura). Para que
o cálculo seja válido, algumas considerações
devem ser tidas como verdadeiras, observan­
do-se que: Correção do valor de NDT para con­
1. O lipídio endógeno permaneça cons­ sumo superior à condição de mantença
tante; A digestibilidade das dietas oferecidas para
2. A digestibilidade dos AG n�dieta ba­ animais ruminantes é reduzida com o aumento
sal não se modifique quando a gordu­ do consumo (Tyrrel e Moe, 1975). Dessa ma­
ra suplementar é oferecida; neira, o valor de energia disponível de uma

Tabela 5 - Valores de Digestibilidade, ao nível de mantença, de AG de algumas fontes de


lipídios.
Gordura DP N
Sais de cálcio de AG 0,86 0,11 15
AG dê sebo hidrolisado 0,79 0,08 9
Sebo parcialmente hidrogenado TG 0,43 0,13 9
Sebo TG 0,68 0,13 10
Óleo vegetal TG 0,86

44 1 .tletodo!ogias aplicatk.ts aofracion,:;mento de afimmtos 1


NüTRIÇt\O DE RUMINANTES

dieta será reduzido de forma similar. Animais igual a 68,6, como demonstrado a seguir:
de maior produção chegam a alcançar consu­
mo que excedem em quatro vezes a condição NDT 3, {75 - [(0,18 X 75 -10,3 )x (3m -lm )]}
quando estão consumindo o suficiente para
atender a necessidade de mantença. Wagner e = 68,6 ➔ eq.27
Loosli, 1967, mostraram uma relação entre a
taxa de redução na digestibilidade a partir da Para uma dieta que apresentasse 60% de
mantença com o consumo de alimentos. Foi NDT1x, teria seu valor de NDT3x reduzido
também demonstrado que a redução na di­ para 59%. Isso representa uma redução de
gestibilidade não era constante entre alimen­ digestibilidade de 8,53% para a dieta com 75%
tos, sendo sua magnitude proporcional ao de NDT lx e de somente 1,67% de redução
valor de digestibilidade. Alimentos com alta para aquela com 60% de NDT 1x. Para valo­
digestibilidade sofrem um maior efeito do con­ res de NDT 1 x inferiores a (10,3/0,18 = 57,2%)
sumo do que alimentos de menor digestibili­ não se aplica redução em função do aumento
dade. no consumo dos animais, sendo estabelecido
O NRC (1978, 1989) considerava uma re­ por NRC (2001) o valor limite de 60% de
dução média de digestibilidade de 4% por NDT 1 x para se aplicar a redução.
múltiplo da mantença. Assim, uma ração que
apresentasse um valor de 75% de NDT, quan­
do consumida em uma condição ao nível de Estimativa dos valores de Energia dis­
mantença, teria seu valor reduzido em 6 uni­ ponível a partir do NDT
dades porcentuais, quando fornecida para Existe uma necessidade de transferir os
animais consumindo 3x o nível basal [75 x valores na forma de NDT para medidas que
0,04 x (3m - 1m) = 3 x 2 = 6]. Dessa for­ possam expressar a energia disponível para o
ma, o valor da energia disponível da ração trabalho Qoules) ou mesmo produção de ca­
seria expressa em NDT 3x = 75 - 6= 69%. lor (cal). A Energia digestível (ED) foi utili­
De maneira semelhante, caso um alimento zada inicialmente para expressar essa relação
apresentasse um valor de 60% de NDT lx' entre NDT e energia, uma vez que ambas as
teria seu valor reduzido para 55,2%, quan- medidas podem ser obtidas de maneira seme­
do consumido em uma condição de 3x a lhante, utilizando-se ensaios de digestão com
mantença [NDT 3x = 60-4,8 = 55,2%). Isso animais em que se computa o alimento con­
significa multiplicar por 0,92 o valor de sumido e o que é excretado nas fezes.
NDT1 x estimado para a dieta ao se alterar o Crampton etal. (1957) e Swift (1957) com­
consumo para 3x aquele observado, quando _ putaram que a energia bruta do NDT é de
animais estiverem consumindo para atender 4.409 kcal. kg-1. Esse valor está baseado em um
as necessidades de mantença. valor médio dos alimentos, sendo uma média
A prática, no entanto, mostra que as taxas ponderada dos valores de calor de combustão
de depressão em digestibilidade são geralmen­ dos vários nutrientes que os constituem: O ya­
te muito pequenas para dietas que apresen­ lor do calor de combustão para os ácidos graxos
tam valores de NDT1x = 60%. de cadeia longa é de 9.400 kcal. kg-1, o valor
O NRC (2001) apresenta uma análise con­ para os carboidratos de 4.200 kcal. kg1 , para o
junta de trabalhos desenvolvidos entre 1966 glicerol, componente dos lipídios, de 4.300 kcal.
e 1982, demonstrando uma relaçãq entre a kg-1 , e de 5.600 kcal.kg 1 para as proteínas.
digestibilidade ao nível de mantença' e a uni­ Maynard et ai. (1979) mostrou que o valor de
dade porcentual de declínio naquele valor por energia bruta do NDT não é constante entre
múltiplos de consumo relativos à mantença. alimentos, o que é plenamente justificável,
A fórmula proposta para estimar a unidade uma vez que a participação das diferentes
de declínio no valor do NDT (NDTdec)' em entidades nutricionais não é fixa. As edições
valores porcentuais é: do NRC até 1989 utilizavam o valor de 4.409
kcal. kg-1 para fazer a transformação de NDT
para ED, como:
NDTdec (%) = 0,18 X NDT1x - 10,3 ➔ eq.26

Dessa maneira, uma dieta com 75% de ED(Mcalx kg-1 )= 0,04409>< NDT(%) ➔ eq.28
NDT1x, ao ser consumida ao nível de 3x a
mantença, apresentaria um valor de NDT3x Aquela transformação é atualmente des-

1 J!etodolo,�ias a/1/icrrdas rro/racionamenlo de (1//men!os 1 45


NUTRIÇÃO DE RUMINANTES

considerada, e os valores de ED poderão ser expresso como incremento acima da manten­


estimados, multiplicando-se a concentração ça. A fórmula utilizada para o cálculo é apre­
das entidades nutricionais utilizadas para o sentada a seguir:
calculo do NDT por seus valores equivalen­
tes de calor de combustão. Como para o cál­ Desconto = {NDT Ix -[
((0, 18 xNDT Ix )-10,3 )l}
culo de NDT existe a necessidade de se co­ xconsumo J
nhecer o valor da fração de origem metabóli­
+ NDT lx ➔ eq.33
ca, é imperativo que ,se forneça o valor de
combustão daquela fração para o cálculo da
energia digestível. Como o valor estimado da O valor de ED 1 x para a dieta será estima­
fração metabólica, na equação 1 S é de 7%, o do e, então, aplicado o desconto para o nível
valor de calor de combustão da fração meta­ produtivo que se pretende.
bólica k é:
k(Mcalxkg-1 )=0,04409<7(%)=0,3➔eq.28 Fr acionamento de nutrientes
segundo o Sistema de Carboidratos
k = calor de combustão da fração meta­
bólica. e Proteínas líquidas - CNCPS
Aplicando-se os valores de combustão às Na Universidade de Cornell, nos EUA,
entidades nutricionais apresentadas na equa­ uma equipe liderada por pesquisadores do
ção 15, tem-se: departamento de "Animal Science" daquela
instituição desenvolveu e documentou um
EJ\. (M�=S 6x(PBvd )+9 4x(AGvd)+4 zx(FDNvdJ modelo com base mecanicista 15, denominado
'kg' 100' 100' 100)
"The Net Carbohydrate and Protein System
(CNFvdJ
+4,2>< - - -0,3➔eq.29 for Evaluating Herd Nutrition and Nutrient
100 Excretion" com os objetivos de melhorar os
modelos de predição de resposta animal, bem
Para o caso de fontes protéicas de origem como otimizar o uso de recursos disponíveis
animal, a estimativa de ED será: nas propriedades e reduzir o impacto ao meio

ED lx (
Mcal
) = S 6 x(
PBvd )+ 9 4 x ( AGvd ) ambiente, tais como o excesso de excreção de
nutrientes no solo e sobre a qualidade da água.
kg ' 100 ' 100 O software conhecido como CNCPS, que
foi então desenvolvido, é o componente que
+ 4,2 X ( --- )+ 0,3 ➔ eq.30
CNFvd
100 relaciona o rebanho ao planejamento integra­
do de manejo de nutrientes em uma proprie­
dade rural, conhecido como "Cornell Nutri­
Para as fontes de lipídios com glicerol, ent Management Planning System". O Siste­
como os triglicérides, tem-se:
ma proposto permite a simulação de resposta
E
animal sob uma variedade de condições de
ED 1{ �: )=9,4x [AGrug x 0,9x ( EO O ))
l
produção ao se detalhar com maior acuidade
os animais, o manejo e as condições ambien­
+[ ,3 4 x 0, lx (
1
:: ))➔eq.31
tais, capacitando o nutricionista a identificar
as fontes que poderiam exercer maiores vari­
i ações sobre o desempenho animal.
Para as fontes de lipídios sem glicerol, tem- O modelo CNCPS contém uma estrutura•
se: "'
com base biológica para avaliar dietas para
todas as classes de bovinos (carne, leite e du­
plo propósito), utilizando-se de informações
sobre os animais existentes, alimentos, mane­
jo e condições ambientais. Faz-se uso de um
Para que se possa estimar o valor de ED, conjunto integrado de equações e coeficien­
EM e EL de dietas para níveis de consumo tes de transferências para descrever proces­
superiores ao nível de mantença, utilizou-se a sos fisiológicos em bovinos. Durante anos,
redução porcentual aplicada para o NDT. Um
valor de desconto (O a 1). será multiplicado 15 - Para maiores informações sobre definições de modelos
aos valores de energia conforme o consumo, consulte Gil! et aL (1989)

46 1 Metodologias aplicadas 11ofraciomm1enlo de alimentos 1


NUTRIÇÃO DE RUMINANTES

vários submodelos têm sido desenvolvidos são apresentados em dois submodelos, a sa­
para expressar cada função fisiológica, tais ber, a fermentação ruminal e a composição
como: 1. Consumo e composição dos alimen­ de alimentos.
tos; 2. Fermentação ruminal; 3. Digestão in­
testinal; 4. Metabolismo; 5. Mantença; 6. Fermentação ruminai e crescimento mi­
Crescimento; 7. Gestação; 8. Lactação; 9. Re­ crobiano
servas e 10. Excreção de nutrientes. Novas O submodelo do rúmen, que prediz a fer­
informações têm sido periodicamente incor­ mentação e a digestão dos alimentos, é de
poradas nesses submodelos. importância central ao CNCPS. A quantida­
A primeira versão do CNCPS foi apresen­ de e a qualidade dos produtos da fermenta­
tada em 1991, a versão 2.0, em 1993, a versão ção são dependentes dos tipos e atividades
3.0, em 1994, e a versão 4.0 em 2000. Uma dos microrganismos no rúmen, sendo_ esse
versão 5.0 foi apresentada em 2003. De acor­ ecossistema bastante diverso. Um melhor en­
do com Fox et ai. (2000), as informações so­ tendimento da ecologia microbiana do rúmen
bre o modelo CNCPS têm sido disseminadas é complicado pelas diversas inter-relações
por meio de inúmeras publicações sendo des­ entre as populações microbianas, sendo essa
taque as citadas a seguir: complexidade o motivo da descrença de mui-
1) publicações em periódicos com cor­ tos nutricionistas quanto à possibilidade de
po editorial, nos últimos dez anos, por entender ou descrevê-lo em termos quantita­
Russel et al. (1992), Sniffen et ai. tivos.
(1992), Fox et ai. (1992), O'Connor et No CNCPS, o ecossistema ruminal é ca­
ai. (1993) , Ainslie et ai. (1993), Tylu­ tegorizado em dois grupos distintos, com base
tki et ai. (1994), Fox et ai. (1995), Pitt na utilização das fontes de energia e carbono,
et ai. (1996), Tylutki e Fox (1997), Fox compostos nitrogenados (N) e eficiência de
e Tylutki (1998), Fox et ai. (1999), e crescimento. Um grupo é constituído por
Tedeschi et ai. (2000,); microrganismos que fermentam carboidratos
2) artigos apresentados a convite em boa não-estruturais (CNE16) e aqueles que fermen­
parte das conferências sobre nutrição tam carboidratos estruturais (CE). Apesar do
animal na América do Norte e em principio descrito persistir, as novas atualiza­
várias conferências internacionais so­ ções fazem essa divisão categorizando os mi­
bre modelagem; crorganismos como aqueles que fermentam
3) adoção do modelo CNCPS como a carboidratos não-fibrosos (CNF) e carboidra­
estrutura para o primeiro modelo do tos fibrosos (CF), como descritos por Russel
"Nacional Research Council" por oca­ et ai. (1992) e o NRC (2000). O primeiro gru­
sião da revisão da publicação do "Nu­ po fermenta amido, pectina e açúcares solú­
trient Requirement Recommendations veis e utiliza NH 3 , aminoácidos e peptídeos
for Beef Cattle" (NRC, 2000); como fontes de nitrogênio e crescem rapida­
4) uso dos modelos do CNCPS para mente. Em contraste, os microrganismos que
crescimento e reservas corporais e da fermentam Carboidratos Fibrosos, especifica­
estrutura do programa para compu­ mente a celulose e hemicelulose, utilizam a
tadores CNCPS 4.0 pelo modelo do amônia como fonte primária de nitrogênio
"National Research Council", por para a síntese de proteína e apresentam lento
ocasião da revisão do "Nutrient Re­ crescimento.
quirement Recommendations for Os microrganismos pertencentes ao gru­
Dairy Cattle" (NRC, 2001); e po que fermenta CF apresentam exigências
5) incorporação das equações de cresci­ de mantença distintas daqueles que usam CNF
mento no desenvolvimento do mode­ (O CNCPS usa 0,05 e 0,15 g de carboidrato
lo de crescimento dinâmico Cornell por grama de microrganismo por hora, res­
Value Discovery System (CVDS), para pectivamente). Apesar de uma menor exigên­
uso em sistemas de manejo individu­ cia de mantença pelos microrganismos que
al de gado (Guiroy et ai., 2001; Fox e utilizam CF, sabe-se que a taxa de crescimen-
Tedeschi 2002).
16 - Apesar de o artigo original considerar Carboidratos não­
estruturais (CNE), o termo mais adequado deveria ser
A intenção no presente artigo é a de sim­ Carboidratos não-fibrosos (CNF), por apresentar maior
plesmente enfatizar aspectos importantes que significado nutricional.

1 Jletodo[ugias aplic11das 1m/r'[1cioname11/o de rdimenlos 1 47


NUTRIÇÃO DE RUMINANTES

to dos microrganismos é diretamente propor­ zas e água. Os carboidratos e as proteínas es­


cional à taxa de digestão de carboidratos, des­ tão subdivididos pela composição química,
de que haja disponibilidade adequada de N características físicas, por suas taxas de de­
(Russel et al., 1992). Essa é a razão para o gradação e características de digestibilidade
lento crescimento dos microrganismos que pós-ruminal, de modo a se poderem predizer
fermentam CF, quando comparados àqueles valores de energia líquida e de proteína meta­
que utilizam CNF como substrato. bolizável para cada alimento, baseados na in­
Um dos fatores críticos que afetam o cres­ teração entre essas variáveis.
cimento microbiano é o pH rumina!. O CN­ As frações de carboidratos e de proteínas
CPS utiliza os valores de fibra e de tamanho bem como suas taxas de degradação são utili­
de partícula dentro de classes de alimentos zadas para computar a quantidade de nutri­
para descrever suas características físicas, entes disponíveis para dar suporte à fermen­
como as relacionadas à efetividade em esti­ tação ruminal para cada um dos grupos de
mular a mastigação e ruminação, bem como microrganismos, conforme descrito por Sni­
o aumento da motilidade do rúmen. Esses ffen et ai. (1992). As frações de nutrientes
valores são expressos como sendo a fibra fi­ poderão ser determinadas por laboratórios
sicamente efetiva e simbolizada por FDNfe, comerciais de alimentos, utilizando-se o sis­
segundo Mertens (1997, 2002a e b). tema detergente proposto por Van Soest et ai.
O valor de FDNfe é definido como o por­ (1991) e as análises proximais. O procedimen­
centual de FDN retido em uma peneira com to para determinação de fibra em detergente
aberturas de 1,18 mm. Existem outros fato­ neutro, desenvolvido por Mertens (20026), foi
res que também podem alterar os valores de aprovado pela "Association of Official Analy­
FDNfe, quais sejam: o grau de lignificação tical Chemists", AOAC (method 2002.04) e tem
da fibra, a capacidade de hidratação e densi­ sido também recomendado nos manuais do
dade do material. Pitt et ai. (1996) descreveu a CNCPS. As análises incluem os valores de
relação existente entre os valores de FDNfe, FDN, de PB, proteína solúvel, proteína inso­
pH ruminal e degradação de carboidratos fi­ lúvel em solução detergente neutro e ácido,
brosos. A produção microbiana e a taxa de gorduras, e cinzas.
degradação de carboidratos são reduzidas,
quando valores de pH menores que 6,2 são Frações de Carboidratos (CHO)
observados. Aqueles valores estão relaciona­ Os carboidratos foram classificados em
dos, quando as concentrações de FDNfe na quatro frações de acordo com a taxa de de­
dieta são inferiores a 20%. O CNCPS reduz a gradação (h·1) no rúmen, conforme trabalho
produção microbiana em 2,5 unidades por­ originalmente apresentado por Sniffen et ai.
centuais para cada unidade porcentual de re­ (1992). Os manuais do CNCPS relatam que
dução no valor de FDNfe a partir de 20%. os valores sugeridos para as taxas de degra­
Dessa maneira, para que a produção de ami­ dação, bem como de passagem das diferentes
noácidos de origem microbiana e a digestão frações, são baseados em dados citados na li­
da fibra possam ser preditas de maneira exa­ teratura.
ta, o valor de FDNfe da dieta deverá ser in­ O valor total de Carboidratos é informa­
formado. do como sendo:
CT= 100-(PB+ EE+ MM)➔ eq.34

Valores de composição dos alimentos no


CNCPS Os valores de concentração para cada fra­
O CNCPS enfatiza a predição mecanicis­ ção poderão ser obtidos tanto em laboratóri­
ta do suprimento de nutrientes para cada si­ os quanto em tabelas de composição de ali­
tuação de produção, porque as exigências dos mentos. São então sugeridas as seguintes fra­
animais por nutrientes e a dieta são interati­ ções:
vas. O banco de dados de alimentos desen­ Fração CHO-A: Caracterizada por apresen­
volvido para uso do CNCPS apresenta os va­ tar taxas de degradação "rápida". São consi­
lores de composição descritos com base nas derados, nesse grupo, os carboidratos de bai­
suas características químicas, físicas e bioló­ xo peso molecular, como açúcares simples e
gicas. Assume-se que os alimentos sejam com­ seus conjugados, que fazem parte do meta­
postos de proteínas, carboidratos, lipídios, cin- bolismo intermediário das plantas, tais como

48 1 Metodologias lij!licad.l1· a{J_{racirmamenlo de alimentos 1


NUTRIÇ ,\O DE RrnvllNANTES

a glicose e os dissacarídeos com função de to os carboidratos estruturais, conforme an­


reserva nas plantas, a exemplo da sacarose. teriormente discutido.
Note que esses são componentes de conteú­
do celular e, em geral, carboidratos com dife­ Fração CHO-C: Representa a fibra indiges­
rentes funções fisiológicas nas plantas. São tível ou não disponível. Essa fração é estima­
também considerados nessa fração alguns da como sendo o valor de lignina x 2,4. Se­
componentes que se apresentam como "não­ gundo os manuais do CNCPS, o fator de
carboidratos", a exemplo dos ácidos orgâni­ multiplicação 2,4, apesar de ser usado como
cos, ou seja, não são aldeídos ou cetonas po­ uma constante, é, em realidade, variável entre
lihidroxilados. Deve-se observar que aos áci­ alimentos, podendo superestimar a fração C
dos orgânicos são conferidos valores de taxa em produtos que possuam reduzida lignifica­
de degradação nula. ção. Justificam, no entanto, que o valor utili­
zado é considerado como suficiente para o
Fração CHO-B1: Representada por carboi­ grau de exatidão e precisão utilizado no mo­
dratos que apresentam valores de cinética de delo atual. O valor de lignina recomendado
degradação "intermediária". Compostos de na análise é aquele obtido quando da hidroli­
reservas das plantas, tais como o amido, as se, em ácido sulfúrico 72%, de resíduos do
frutosanas (presentes nas folhas e colmos de procedimento de fibra em detergente ácido,
gramíneas temperadas) e galactanas (presen­ segundo Van Soest et ai. (1991) e representa­
tes nas leguminosas) são considerados dentro do como LDA. Valores obtidos com a análise
desse grupo. Alguns polissacarídeos presen­ de lignina em permanganato podem ser tam­
tes na parede celular são também considera­ bém utilizados, embora um ajuste deva ser
dos nessa fração, sendo a pectina e as �-gli­ feito multiplicando-se aquele valor por um
canas os carboidratos estruturais mais repre­ fator de correção igual a 0,82.
sentativos por causa de suas elevadas concen­ O CNCPS prediz o suprimento de deter­
trações em algumas forrageiras, como a alfa­ minado nutriente com base na competição
fa e subprodutos de indústria, como a polpa entre as taxas de degradação e trânsito. As
cítrica. Apesar de serem componentes de pa­ frações de carboidratos naquele sistema es­
rede celular, as pectinas apresentam como ca­ tão esquematicamente representadas confor­
racterística cinética de degradação mais pró­ me a Figura 3.
xima aos polissacarídeos de reserva das plan­ Uma vez que a digestão ruminal é deter­
tas citadas. minada pela combinação entre as taxas de
degradação e de trânsito, o conhecimento de
Fração CHO-B2: Conhecida como Fibra ambas é necessário para se predizer de ma­
disponível. São carboidratos que apresentam neira exata a quantidade de proteína e de ener­
uma "lenta" taxa de degradação. Estão classi­ gia disponível. Sistemas de balanceamento de
ficados nesse grupo os polissacarídeos que rações com base em modelos estáticos assu­
compõem a parede celular de plantas, a saber, mem que o valor nutricional de um determi­
a celulose e hemicelulose. Para a determina­ nado alimento é constante, independentemen­
ção dessa fração de fibra disponível, o CN­ te da condição fisiológica do animal. No en­
CPS utiliza o seguinte cálculo: tanto o consumo de alimentos varia com o
nível de produção, fazendo com que o tempo
CHO-B2 =FDN-(NID�6,2�-CHO-C,➔eq.35 de residência no rúmen seja também alterado.
' Animais com menor consumo, como vacas
em que, não lactantes, apresentarão maior tempo de
NIDN = Nitrogênio insolúvel em deter­ residência para o alimento o que implicará em
gente neutro; maior digestibilidade rumina!. Caso seja pos­
CHO-C = Fração que define a fibra indi­ sível estimar ambas as taxas de forma exata, a
gestível ou não disponível. O habilidade para se predizer a disponibilidade
cálculo dessa fração será apre­ de um nutriente será melhorada.
sentado a seguir. As taxas de degradação têm sido freqüen­
temente obtidas, utilizando-se métodos in vi­
O CNCPS utiliza a fração CHO-B2 para tro, com várias modificações de Tilley e Terry
predizer a digestão rumina! da. fibra e da pro­ (1963), ou por meio de estudos in situ, utili­
teína microbiana que utilizam como substra- zando sacos de náilon (Nocek e English,
NUTRIÇÃO DE RUMINANTES

Taxa de degradação 1 Fração segundo o modelo CNCPS 1 Componentes existentes nas frações
1
Rápida A Açúcares e ácidos orgânicos
1
Média Amido e substâncias pécticas
1
Lenta Fibra degradável ou disponível
1
Nula C Resíduo indigerível ou
indisponível
Figura 3 - Frações de carboidratos17 e suas taxas de degradação relativas no modelo do
CNCPS. (Pell et ai., 1995).

1986). Segundo Pell et ai. (1995), uma des­ da daqueles micróbios, suprindo a maioria dos
vantagem dessas abordagens é o fato da con­ aminoácidos que chegam ao intestino delga­
tribuição dos carboidratos solúveis não ser do. A PNDR representa a segunda fonte em
considerada. É também difícil obter um nú­ importância de aminoácidos disponíveis para
mero suficiente de pontos ao se tentar desen­ o animal. O conhecimento sobre a cinética de
volver as curvas de degradação usando esses degradação da proteína dos alimentos é fun­
métodos para estimar as taxas com intervalos damental para que quantidades adequadas de
de confiança estreita. PDR sejam fornecidas para otimizar o cresci­
Esses problemas metodológicos têm leva­ mento microbiano assim como a quantidade
do a estimativas com valores não só elevados de PNDR para complementar as necessida­
como também muito variáveis de taxas de des do animal hospedeiro (NRC, 2001).
degradação da fração de carboidratos não-fi­ Os modelos utilizados para estimar a de­
brosos, conforme apresentado por Sniffen e/ gradação da proteína consideram que essa é
ai. (1992). Valores do CNCPS incluem taxas constituída de múltiplas frações que apresen­
de degradação tão altas quanto 3h-1 para açú­ tam taxas de degradação distintas. Entre os
cares e oligossacarídeos (a fração A). Esses vários modelos existentes, o CNCPS (Sniffen
números foram derivados da taxa de cresci­ et ai., 1992) divide a proteína do alimento em
mento de Streptococcus bovis em glicose (Russel cinco frações (A, B l ' B2, B3, e C) o que soma
e Robison, 1984), uma das bactérias de cres­ uma unidade, como apresentado de maneira
cimento mais rápido no ambiente rumina!. Pell esquemática na Figura 4. O modelo de Cor­
e Schofield (1993) desenvolveram métodos nell faz uso do sistema detergente desenvol­
para se estimar cinética de degradação de car­ vido por Van Soest (1967) para fazer o fraci­
boidratos solúveis usando produção de gás onamento das proteínas. Os métodos para o
(dióxido de carbono e metano). fracionamento da proteína bruta foram recen­
temente padronizados por Licitra et ai. (1996).
Frações de proteína A fração A (Nitrogênio não-protéico) re­
A degradação da proteína dos alimentos presenta a fração de proteína que é instanta­
no rúmen tem grande influência �obre o su­ neamente solubilizada, considerando-se, por­
primento de aminoácidos para os animais ru� tanto, que tenha uma taxa de degradação infi­
minantes. A proteína degradada no rúmen nita. Essa fração é determinada quimicamen­
(PDR) assim como a não-degradada (PNDR) te como a proporção da proteína solúvel em
são dois componentes com funções distintas. uma solução tampão de borato-fosfato que
A proteína do alimento que é degradada no não é precipitada quando o ácido tricloroacé­
rúmen fornece uma mistura de peptídeos, tico (fCA), com poder de desnaturar proteí­
aminoácidos livres e amônia para o crescimen­ nas, é adicionado ao meio.
to microbiano e a síntese de proteína deriva- A fração C é determinada quimicamente
como a porcentagem da PB recuperada com
17 - O termo Carboidratos é utilizado de maneira errônea. As
a Fibra em detergente ácido (FDA). A fração
frações contêm componentes que não são carboidratos, tais
como ácidos orgânicos. é conhecida como proteína insolúvel em de-

50 1 Jfetodok1gias aplimdas rwji·acionamento de alin1111tos 1


NcTRIÇ .�ü DE RUMINANTES

Total

1 1 1

Tampão de borato-fosfato FDN FDA


1

1
1 1

1 1 1 1 1 1

Solúvel Insolúvel Solúvel Insolúvel Solúvel Insolúvel


A A A
Bl Bl Bl
Bz Bz Bz
B3 B3 B3
e e e
Figura 4 - Análise das frações de proteína bruta usando tampão de borato-fosfato e soluções
de FDA e FDN (Roe et a!., 1990; Sniffen et aL, 1992).

tergente ácido, ou PIDA, e considerada como


não sendo degradada, apresentando, portan­
to, taxa de degradação zero. Segundo Sniffen
et ai. (1992), a fração C contém proteína asso­
ciada à lignina e a taninos e as chamadas pro­
teínas danificadas pela ação do calor, tais como
produtos originados da reação de Maillard.
A fração B representa a proteína verda­
e
deira potencialmente degradável, sendo divi­
dida em três subfrações que se diferem em
razão de suas taxas de degradação no rúmen.
Assume-se que todas as frações de proteína
apresentem uma mesma taxa de trânsito pelo
rúmen. A fração B 1 é a fração da PB do ali­
mento solúvel em um tampão de borato-fos­
fato, mas precipitada em TCA. A fração B3 é
calculada por diferença entre a porção de PB
recuperada com a FDN, conhecida como PIDN, em que,
e a porção de PB recuperada com a FDA, já A, B 1 , B 2 , B3 e C = Frações da proteína do
citada como PIDA ou fração C. Essa fração es­ alimento;
taria representando a proteína potencialmente Kd = Taxa de degradação associada a cada
degradável existente na estrutura biológica da fração protéica (h-1);
parede celular. A fração B2 representa a prote­ K = taxa de passagem ou trânsito da MS
P
ína restante e também calculada por diferen­ do alimento (h- 1).
ça entre o valor da proteína total do alimento
e a soma das frações A, B l ' B 3 e C. 1
As taxas teóricas de degradação (Kd, s)
associadas às frações B da proteína são: B 1 Literatura consultada
(1,2- 4 h 1 ); B2 (0,03 - 0,16 h- 1); B3 (0,0006- AGRJCULTURAL RESEARCH COUNCIL. The
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De maneira semelhante ao que foi anteri­
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ormente comentado para as frações de car­
boidratos, para que se faça o cômputo dos AINSLIE, S.J. et al. Predicting metabolizable protein
valores de PDR e de PNDR (apresentados and amino acid adequacy of diets fed to lightweight
como% da PB do alimento), utilizando-se o Holstein steers. Jour nal of Animal Science,
modelo proposto no CNCPS, as seguintes 71:1312, 1993.
fórmulas são utilizadas:

1 Jfe/odologias aplicadas lfojí-r1cinn{!m1mlo de lllimen/us 1 51


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Jfe!r)do/ogias llf'limdas 110 ji'acionamet!lo de alimenlos 1 55


NUTRIÇ.10 DE RUMINANTES

Mecanismos reguladores
de consumo

José Fernando Coelho da Silva

Introdução digestibilidade, mas o consumo é responsá­


entendimento dos mecan1smos vel pela maior parte das diferenças entre os
que controlam a seleção e inges­ alimentos. A digestibilidade está relacionada
tão de alimentos é um desafio com a cinética e a taxa de passagem da diges­
que abrange importantes áreas ta pelo trato digestório.
de pesquisa dos nutricionistas, fi­
siologistas, psicólogos, além de outros. No
caso dos animais ruminantes, a complexida­
de do sistema digestivo e conseqüentes pecu­ Fatores reguladores do consumo
liaridades metabólicas e a importânba ecoló­ Os seres primitivos sempre parecem estar
gica no uso racional e conservacionista do ingerindo alimento, os protozoários ruminais,
solo, além da importante função como pro­ quando vistos no microscópio, sempre pare­
dutores de alimento e outros produtos para a cem estar ocupados na busca e assimilação
humanidade, constituem razões especiais do dos alimentos. A idéia de que fome é um es­
interesse sobre o tema. tado dominante primitivo é reforçada pela
A ingestão de alimento é de importância observação de que, se o alimento ingerido por
fundamental na alimentação animal, porque ratos e vacas for removido do estômago, a
dela vai depender a quantidade total de nutri­ ingestão de alimento continua durante longo
entes que o animal recebe para crescimento, período (Forbes, 1999). O fato de animais
saúde e produção. A quantidade total de nu­ normalmente ingerirem alimentos em turnos
trientes absorvidos vai depender também da discretos sugere que eles ficaram mais efici-

1 J!eca111sn1n n�quladores de cmtsunw 1 57


NUTRIÇÃO DE RUMINANTES

entes para coletar os alimentos. Então foi ne­ cidade do organismo de metabolizá-los. Essa
cessário desenvolver mecanismos para indicar habilidade para a associação das proprieda­
se a quantidade de alimento ingerida foi sufici­ des sensoriais de um alimento com as conse­
ente para interromper a alimentação e evitar que qüências metabólicas após a ingestão do mes­
os nutrientes sejam supridos a uma taxa maior mo é notável na manifestação do estímulo
que as rotas metabólicas possam utilizá-los. Às condicionado (sabor/ aparência do alimento
vezes, os animais parecem comer continua­ que o animal aprendeu a associar com suas
mente, mas isso só ocorre em situações de propriedades metabólicas) e do estímulo não
taxa de colheita do alimento muito baixa, tor­ condicionado (efeitos dos metabólitos absor­
nando impossível atingir a saciedade. vidos do alimento), o que pode ocorrer em mui­
Ainda, segundo Forbes (1999), os animais tos minutos ou até mesmo horas. Muitas outras
nascem com preferências e aversões inatas por associações podem ser adquiridas na forma de
determinados alimentos. Pintos bicam auto­ estímulo condicionado, por exemplo, o tocar de
maticamente objetos redondos e pequenos; um sino, o ruído de algum material metálico,
mamíferos preferem alimentos doces e evi­ como uma lata, além de muitos outros que po­
tam os amargos. No entanto, uma fonte amar­ dem ocorrer segundos antes do estímulo não
ga de alimento, que foi provada uma vez ou condicionado, isto é, da apresentação do alimento
duas na primavera, pode-se tornar doce no para iniciar a salivação. Assim, os animais po­
verão. Além disso, um certo alimento poderia dem desenvolver "sabedoria nutricional", apren­
ser nutritivo, apesar de ser amargo; ou outro dendo a preferir ou evitar certos alimentos de
alimento ser tóxico, apesar de ser doce. En­ acordo com os efeitos metabólicos resultantes
tão, para um animal ser capaz de explorar após tê-los experimentado previamente. Adi­
melhor seu ambiente, deveria poder benefici­ cionalmente, os animais podem ser condicio­
ar-se de experiências anteriores, ser capaz de nados a preferir um alimento a outro, mesmo
aprender, pela experiência, a não utilizar ali­ que a única diferença entre eles seja a aparên­
mentos que são tóxicos. A evolução tem pre­ cia ou o sabor, associando sua ingestão com
senciado o desenvolvimento dessas habilida­ um estímulo desconfortável não condiciona­
des. Animais de muitas espécies aprendem a do metabolicamente.
identificar alimentos a partir da visão, do odor, Os animais ruminantes aprendem a asso­
além de outras características, de forma que ciar as conseqüências pós-ingestivas de um
possam rejeitá-los por causa de experiências alimento com suas propriedades sensoriais e
anteriores ou de suas preferências inatas, que usam suas preferências ou aversões condicio­
lhes indicam que o alimento a ser ingerido nadas para fazerem a seleção dos alimentos
pode ser potencialmente tóxico, ou seja, é pro­ (Forbes e Provenza, 2000). A Figura 1 apre­
vável que ingiram de uma certa quantidade senta, esquematicamente, os principais fato­
de toxinas e/ ou nutrientes que exceda a capa- res que atuam na regulação do consumo.

Estímulo da ingestão I Inibição da ingestão

ÍAGV

n-1�rl
bemandade rúmen
nutrientes c.�lor Distensão
,
J.AGV Desbalanceamentode nutrientes
rúrnen absorvidos por microrganismos

ll
FigutàL- Balanço de fator�s que influenciam em ruminantes, a ingestão de alimentos.
.1
Adaptado de Preston é Leng (1987),
/

58 1 JiecanL,mo n�[;11ladores de a,11s11mo 1


NUTRIÇÃO DE RUMINANTES

Aceitabilidade, que muitos pensavam ser ambas as frações são partes de uma mesma
uma característica do alimento, agora é vista partícula, a taxa de passagem (KJ também se
individualmente como uma função do animal aplica a ambas.
(Forbes, 1999). Animais que preferem, origi­ Assim, digestibilidade = função K/(Kd +
nalmente, um alimento doce (palatáveD pode­ K ) = DP x [K/(Kd + KP)]. Desde que no
P
se fazer com que eles tornem a doçura aversi­ modelo físico de regulação do consumo o ta­
va, simplesmente por associá-la a um estímu­ manho do rúmen é considerado constante,
lo não condicionado desagradável. Também, então consumo = tamanho ruminai / [ (D/
um animal com deficiência de zinco, por exem­ (Kd + K )) + (ID/K )]. Nesse modelo sim­
P P
plo, quando lhe é permitido escolher, mostra ples, a interação do consumo com digestibili­
maior preferência por um alimento rico em dade é explicada, e razões podem ser encon­
zinco do que um animal suprido com zinco e, tradas para a variação na relação consumo/
se condicionado adequadamente, mostra mai­ digesbilidade e para as variações em digesti­
or preferência por um sabor ou característica bilidade resultantes das condições da alimen­
associada com aquele alimento. tação, como o nivel de consumo. Assim, tan­
O suprimento de nutrientes para os teci­ to o consumo como a digestibilidade são fun­
dos é regulado por uma "cascata" de retroali­ ções de parâmetros importantes DP, Kd e Kp
mentação gerada pela visão e cheiro do ali­ e são os seus valores relativos que determi­
mento, seu gosto, seus efeitos gástrico e in­ nam os valores finais de consumo e digestibi­
testinal, respostas do fígado, sinais ligados ao lidade. Dos dois últimos são obtidos os pa­
sangue e deposições teciduais inadequadas drões de alimentação que, por sua vez, deter­
(Figura 2). EssesJeedbacks, que são usados na minam a quantidade de nutrientes absorvidos
seleção de alimentos a serem ingeridos e no e a produção do animal. É evidente que esse
controle da ingestão voluntária de alimento, modelo considera o tamanho e, conseqüente­
podem ser usados para gerar associações de mente, o enchimento ruminal constantes, o
comandos e continuidade da alimentação. que pode não acontecer em muitos casos.
Segundo o modelo original de Waldo e Por muito tempo foi considerado que o
colaboradores, em 1972, citados por Poppi et consumo de alimento pelos animais ruminan­
ai. (2000), existe uma interação entre consu­ tes era limitado pelo enchimento do rúmen.
mo, digestibilidade e taxa de passagem da di­ Essa hipótese é corroborada pelo fato de que
gesta pelo trato digestório. Esse modelo en­ um aumento na ingestão de alimentos é ge­
volve o conceito de digestibilidade potencial ralmente observado quando a digestibilidade
(DP), taxa de digestão (K.J e taxa de passa­ dos volumosos é aumentada, ou quando o
gem (KJ.A digestibilidade potencial (DP) é tamanho das partículas do alimento é reduzi­
a fração digerida após um longo período de do (Faverdin e Bareille, 1999). No entanto essa
incubação rurninal do alimento, e a fração in­ limitação física não tem sido capaz de expli­
digerível (1D) é a parte não aproveitada pelos car todas as variações registradas em consu­
microrganismos ruminais. Considerando que mo. Muitas outras teorias têm sido estudadas

'
/
/
/

Visão Sabor Corporal


ecanorecpetores
Odor Textura Quimioreceptores Cérebro posterior Adiboso
1 1 1 1 músculo
1 1 1
Alimentação Digestão Metabolismo :
1 1
1

1 l 1

Alimento Digesta Nutrientes Reservas


Tempo
Figura 2 - Cascata da 'saciedade. Adaptado de'Forbes e Provenza (2000).

1 Mecrmismo reg11/adores de consumo 1 59


NUTRIÇÃO DE RUMINANTE:

durante os últimos vinte e cinco anos, visan­ pling, 1970). Quando esses animais recebem
do explicar a duração e a freqüência das refei­ alimento durante aproximadamente 6 h/ dia,
ções. Cada teoria pode ser aplicável em algu­ o peso da digesta no rúmen, comparado com
mas condições, mas o controle do consumo aquele no início da alimentação, aumenta 48
envolve a integração de vários estímulos. %, e o teor de matéria seca (MS) aumenta cer­
O comportamento alimentar também pode ca de 96 %. Independentemente dos vários
ser influenciado por vários fatores externos, alimentos ou tipos de animais estudados, es­
como condições de ambiente e constituintes ses aumentos eram consistentes, reforçando
da dieta. a idéia de que os ruminantes ingerem alimen­
O controle da ingestão de alimento está to até que ocorra uma certa mudança na dis­
correlacionado com a regulação da energia tensão do rúmen. Evidências indicam que a
corporal que mantém um balanço entre a in­ distensão, causada por volume e peso da di­
gestão e a saída de energia do corpo. Assim, o gesta, é detectada por receptores de tensão
controle da ingestão de alimento e a regulação localizados na parede ruminal. Grovum (1995)
do balanço energético são influenciados por relatou que ovinos reduzem o consumo de
muitos fatores. Porém, em certas circunstâncias, alimento em resposta à distensão do retículo,
o sistema pode ser alterado e resultar em gan­ indicando que o retículo pode possuir recep­
hos ou perdas excessivas de peso (NRC, 1987) tores que são sensíveis à distensão do apare­
que, subseqüentemente, poderiam conduzir a lho digestivo após uma refeição.
perturbações metabólicas e produção inefici­ A digestibilidade dos alimentos que os
ente. O entendimento dos mecanismos envol­ ruminantes consomem está relacionada à ci­
vidos na sinalização do controle da ingestão nética da digestão e sua passagem pelo rú­
de alimento pode induzir melhorias nas téc­ men (NRC, 1987), havendo estreita associa­
nicas da produção animal. ção, principalmente, com a digestão de fibra,
Em ruminantes, o consumo de alimento é uma vez que esta limita a taxa de desapareci­
regulado por mecanismos que atuam a longo mento de material do trato digestório. NRC
e a curto prazo. No entanto o local primário (1987), Mertens em 1979 e Ely em 1982 propu­
responsável pelo controle integrado da inges­ seram um modelo de desaparecimento de fibra
tão de alimento e equilíbrio energético no da área digestiva em ruminantes. Eles sugeri­
corpo é o sistema nervoso central (SNC), ram que o processo digestivo no ruminante é
embora muitos mecanismos específicos não dividido em taxas de digestão, latência da di­
sejam bem entendidos. Peptídeos encontra­ gestão e fração potencialmente digestível. O
dos no SNC parecem ter um efeito direto no tempo de retenção no aparelho digestivo é
controle do metabolismo, ingestão de alimento influenciado pelo nível de consumo, caracte­
e comportamentos reprodutivos .. Por exem­ rísticas físicas da dieta e tempo de ruminação.
plo, o começo da alimentação pode ser influ­ O modelo sugere que o consumo máximo de
enciado por peptídeos opióides, e o término matéria seca digestível é afetado mais pela
pode envolver colecistoquinina. Existem vá­ proporção de fibra indigestível e taxa de pas­
rios sistemas receptores no SNC e, provavel­ sagem que pela taxa de digestão de fibra.
mente, também no sistema nervoso periféri­ Aumentando o nível de ingestão, para duas
co, que fornecem informação sobre o estado vezes a necessidade de manutenção, resulta
metabólico do animal, coordenando o com­ em 1% a 2% de redução na digestibilidade da
portamento alimentar. Assim, o consumo é matéria seca do alimento no ruminante. Essa
regulado por mecanismos físicos, químicos, redução pode variar com a qualidade e tama­
metabólicos, neuro-hormonais e também pela nho das partículas alimentares.
ingestão de água. Vários experimentos, citados por Allen
(2000), compararam forragens com diferen­
Fatores físicos tes digestibilidades da fibra em detergente
As limitações físicas estão relacionadas neutro (FDN), mas com teores de FDN e de
com a degradação do alimento e com o fluxo proteína bruta (PB) semelhantes, para vacas
da digesta pelo rúmen e outras partes do apa­ leiterias em lactação, e constataram aumentos
relho gastrintestinal. Nos ruminantes, tem sido significativos na ingestão de matéria seca
mantida a hipótese de que a quantidade de (IMS) e produção de leite, quando a digesti­
forragem ingerida em uma refeição poderia bilidade da FDN era maior. Os efeitos da di­
ser limitada pela capacidade do rúmen (Cam- gestibilidade da FDN da forragem na IMS e

60 1 jliecmú,1110 ng11/11rk!res de cons11mo 1


NUTRIÇ.ÃO DE RUMINANTES

produção de leite de vacas leiteiras foram ava­ Para se aplicar essas equações, o consumo
liados estatisticamente dentro de um grupo tem que ser convertido em unidades que pos­
de plantas forrageiras, usando resultados sam ser medidas. O efeito de enchimento da
médios da literatura. O aumento de uma uni­ dieta pode ser expresso em termos de FDN e
dade na digestibilidade in vitro ou in situ da isso requer que as restrições de consumo tam­
FDN da forragem esteve associado com um bém sejam expressas em unidades de FDN.
aumento de O,17 kg na IMS e de 0,25 kg de De acordo com Mertens (1992), pesquisa­
leite corrigido para 4 % de gordura. Embora dores franceses determinaram unidades de
IMS e digestibilidade da FDN estejam positi­ enchimento dos alimentos com base no con­
vamente relacionadas, a redução nas respos­ sumo relativo de um feno de uma gramínea
tas decorrentes de aumentos na IMS, prova­ padrão e observaram que suas unidades de
velmente, requer aumento na digestibilidade enchimento eram altamente correlacionadas
da FDN. A IMS de vacas será menos limitada com a concentração de parede celular da planta
pela distensão no trato gastrintestinal à medi­ forrageira. Usando uma série de experimen­
da que a digestibilidade da FDN aumenta. tos, planejados para se determinar a concen­
O conteúdo de FDN da forragem está al­ tração ótima de FDN de rações que maximi­
tamente relacionado com a IMS de ovinos, zassem a produção de leite, corrigido para 4%
quando comparado a outras substâncias ana­ de gordura em vacas leiteiras na metade final
lisadas nos alimentos. Allen (2000) relatou que da lactação, foi observado que o consumo de
o conteúdo de FDN é o melhor componente FDN foi de 1,2% do peso vivo por dia (%
do alimento para a predição da ingestão de PV/ dia). O desvio padrão dessa variável foi
matéria seca por ruminantes. Para estimar o O,1% PV/ dia. Uma compilação de dados de
consumo, Mertens (1992) usou FDN do ali­ vários experimentos sugeriu que a imposição
mento para predizer o efeito de enchimento de consumo de FDN (ICFDN) variou com o
e conteúdo de energia das dietas. A IMS foi estágio da lactação e número de lactações. A
positivamente correlacionada com a concen­ densidade energética da dieta (E) foi expressa
tração de FDN quando energia limitava in­ na forma de energia líquida de lactação (ELJ,
gestão, mas negativamente correlacionada usando valores do Nacional Research Coun­
com concentração de FDN quando o enchi­ cil (NRC, 1989) para concentrados e FDN
mento limitava ingestão. para predizer EL1 dos volumosos. O requeri­
Segundo Mertens (1992), o sistema FDN mento de energia (A) das vacas foi calculado
e energia líquida tem como base dois concei­ com base nas equações do NRC (1989). A
tos de regulação do consumo pelos animais: produção de leite esperada, teor de gordura
(I) o conceito de limitação física, que in­ do leite e mudanças no peso vivo das vacas
dica que os animais ingerem dietas foram relacionados com o estágio da lactação
com altos teores de fibra até a capa­ e número de lactações. Considerando-se que
cidade de "enchimento" constante, a FDN está diretamente relacionada com o
expresso pela fórmula If = C/F, na efeito de enchimento e inversamente relacio­
qual If = consumo limitado pelo en­ nada com o rúvel energético da dieta. Esta
chimento, F = efeito de enchimento pode ser usada para caracterizar a dieta e ex­
da dieta e C = capacidade ou limita­ pressar os dois mecanismos de controle de
ção de consumo da vaca; e consumo numa mesma escala (Figura 3).
(II) o conceito do controle fisiolçigico, que Ainda, conforme relatado por Mertens
indica que os animais ingeretn alimen­ (1994), a natureza complexa da relação entre
to até satisfazerem suas demandas consumo e concentração de FDN da dieta,
energéticas, quando dietas ricas em como mostrado na Figura 3, ilustra a defici­
energia (pobres em fibra) são ofereci­ ência da utilização de simples correlações es­
das, expressa pela fórmula le x E = R tatísticas para se avaliar a utilidade da FDN
ou Ie = R/E, em que Ie = consumo na predição do consumo. Baixas correlações
controlado pela demanda de energia, E lineares, freqüentemente significativas, são
= densidade energética da dieta e R = observadas entre consumo e teor de FDN.
requerimento de energia da vaca. O con­ Contudo está claramente mostrado, na Figu­
sumo de uma determinada dieta por ra 3, que os dados que se ajustam exatamen­
uma vaca será o me,nor dessas duas te ao conceito poderiam gerar um coeficiente
estimativas de consumo. angular e um coeficiente de correlação linear

1 ,lfecanismo reguladores de consumo 1 61


NUTRIÇÃO DE RUMINANTES

\ /
\ /
4 \ /
\ /
\ /
\

♦Crescimento máximo
,/
\ ,/
', I e= if //
3 ,
', ' .,.
· .,,,.'
,,

Limitação pelo enchime to


2 �

1
Enchimento máximo

o
o 20 60 80 100
menta (kg-1 MS)

100 80 60 40 20 o
Unidades de Energia Disponível (kg-1 MS)

Figura 3 - Regulação do consumo, com base em equação algébrica simples,


mostrando o consumo esperado quando limitado pela demanda energética
(Ie) ou enchimento físico (If). Mertens (1994).

prox1mos de zero. Além disso, o Sistema com base na composição química dos alimen­
FDN-consumo de energia indica que, quan­ tos.
do as dietas apresentam um teor elevado de Alterando o conteúdo de FDN da dieta
fibra em relação aos requerimentos do ani­ por meio da substituição de grãos por volu­
mal, a relação entre consumo e teor de FDN mosos, deveria ocorrer resposta quadrática na
será negativa. Por outro lado, quando as die­ IMS. A IMS aumenta até que ela não seja mais
tas são pobres em fibra em relação aos reque­ limitada pelo enchimento e decresce quando
rimentos dos animais, a referida relação será limitada por excesso de produtos metabóli­
positiva, dentro do mesmo nível de produ­ cos, demonstrando os efeitos de enchimento
ção. Essas relações não podem ser avaliadas e quimiostático sobre o consumo, como ilus­
utilizando-se procedimentos estatísticos sim­ trado na Figura 4.
ples. A natureza básica do controle da inges­ Allen (2000), avaliando experimentos re­
tão de alimentos explica porque coqsumo não latados na literatura nos quais grãos foram
é altamente correlacionado com digestibilida­ substituídos por volumosos, revelou que, ge­
de da FDN de volumosos, quando a FDN ralmente, a IMS decresce com o aumento do
está abaixo de 50% a 60%. Para animais adul­ teor de FDN e que houve pequena evidência
tos, mais freqüentemente usados nos ensaios para a resposta quadrática esperada. Com
de diges-tibilidade e consumo, o consumo está poucas exceções, a IMS aumentou com a re­
limitado pela demanda de energia desses ani­ dução da FDN, quando o conteúdo de FDN
mais e não pelo efeito de enchimento do ali­ das dietas excedia 25%. Embora a IMS possa
mento, quando o teor de FDN está abaixo de eventualmente ser reduzida, quando grãos
50% a 60%. Nessas situações, a remoção de substituem volumosos na dieta por causa de
variações, associadas às diferenças entre ani­ um excesso de produtos metabólicos, até que
mais, reduz drasticamente a variação nas esti­ , ponto isso acontece dentro da variação nor­
mativas e melhora as predições de consumo mal de FDN nas dietas tipicamente forneci-

62 1 Mfftmiwno l'eguladom, de con,111no 1


NUTRIÇÃO DE RUMINANTES

Mecanismo de distensão

Figura 4 - Comparação entre os efeitos de distensão e quimiostáticos no controle da


ingestão. Adaptado de Fisher (2002).

das ao gado leiteiro parece ser pouco repre­ tar em redução no tempo de ruminação, au­
sentativo. Porém, quando grão é substituído mentando o efeito de enchimento da dieta. O
por volumoso nas rações, a ingestão de ener­ RR é geralmente considerado o local no qual
gia poderia começar a reduzir em uma con­ a distensão mais freqüentemente regula IMS
centração mais alta de FDN da dieta do que a de ruminantes. A distensão estimula recepto­
IMS, se a digestibilidade da fibra for reduzida res de extensão nas camadas musculares na
em função do baixo pH ruminal. Diferenças parede do RR. O centro de saciedade do cé­
entre experimentos na redução da IMS com rebro igu almente integra esses e outros estí­
aumento de FDN sugerem que o efeito de mulos para sinalizar o final da refeição. Por
enchimento da FDN é diferente entre dietas. causa de vários sinais que, no centro de saci­
Quando a IMS é limitada pela distensão edade do cérebro provavelmente interagem
no retículo-rúmen (RR), a limitação é o resul­ para ativar o término da refeição, a resposta
tado da taxa de remoção de digesta do RR para distensão no RR, provavelmente, não é
por digestão, absorção e passagem. Embora a constante para todos os animais e por esta­
densidade inicial da ração esteja de certa for­ dos fisiológicos de determinados animais. A
ma relacionada com o conteúdo de FDN, o percepção de estímulos decorrentes do enchi­
efeito de enchimento de uma dieta é também mento do RR que provoca a interrupção da
altamente dependente de fatores que afetam refeição parece ser alterada pelos nutrientes
a taxa de digestão e sua saída do RR. Restri­ absorvidos e, possivelmente, por hormônios.
ções para fluxo de partículas do RR foram Receptores de tensão e mecanorrecepto­
revisadas por Allen (2000) e incluem o tama­ res no RR estão concentrados no retículo e
nho e densidade das partículas da digesta, parte cranial do rúmen (Leek e Harding, 1975).
motilidade de RR, características funcionais Mecanorreceptores epiteliais são estimulados
do orifício retículo-omasal e taxa de saída do por suaves estímulos mecânicos e químicos,
abomaso. A distribuição do tamanho de par­ e receptores de tensão são estimulados por
tículas da digesta no RR é dependente do ta­ distensão no RR, que fornecem informações
manho inicial, que pode ser alterado picando para os centros gástricos da medula oblonga­
ou moendo o alimento, pela reduç,ão no ta­ ta (Leek, 1986). Distensão no RR é determi­
manho de partícula através de dila'ceração e nada pelo volume e peso da digesta. Isso foi
mastigação durante a ingestão e ruminação e demonstrado em um experimento com novi­
pela taxa de fluxo de pequenas partículas pelo lhos que receberam forragem de baixa quali­
orifício retículo-omasal. dade na qual a IMS era reduzida em 112 g
Regulação física da ingestão de matéria para cada quilograma de peso e 157 g para
seca também acontece quando a ingestão de cada litro de volume do RR preenchido com
alimento é limitada pelo tempo exigido para material inerte.
mastigar (Allen, 2000). Para vacas em lacta­ O ponto em que a IMS de vacas leiteiras é
ção alimentadas ad libitum, tempo, provavel­ regulada por distensão no RR depende da
mente, não é uma restrição direta para IMS. exigência de energia do animal e do efeito de
Porém, fatores relacionados. à dieta que au­ enchimento da dieta oferecida. Allen (2000)
mentam o tempo de ingestão poderiam resul- citou experimentos nos quais material inerte

1 Mecanismo re,qulr1ik;res de consumo 1 63


NUTRIÇÃO DE RUMINANTES

foi colocado no RR de vacas em lactação até na corrente sangüínea em uma taxa maior do
aproximadamente 25% de seu volume, medi­ que eles podem ser removidos, resultando em
do antes do ensaio; concluiu que os efeitos uma elevação na concentração sangüínea. Se­
do enchimento, além daquele resultante da gundo Forbes (1999), a glicose foi a primeira
IMS, estavam relacionados com o equilfürio substância química proposta, (Teoria Glucos­
de energia. Reduções na IMS com inclusão tática de Mayer proposta em 1953) em virtu­
do enchimento inerte só foram observadas de do papel central da glicose no metabolis­
quando as vacas estavam em balanço energé­ mo da energia e sua flutuação observada em
tico negativo ou ligeiramente positivo. Quan­ sincronia com refeições. Foi considerado, por
do a retenção de energia era maior que 3,8 muito tempo, que a glicose é um componente
Mcal de ELL por dia, não havia resposta na integrante do sistema de controle de alimen­
IMS por causa da adição de material inerte no tação em animais monogástricos. Para isso,
RR. Embora haja mecanismos múltiplos re­ foi mostrado que taxas muito reduzidas de
gulando IMS, a regulação física, provavelmen­ utilização de glicose decorrentes da adminis­
te, torna-se um fator primário quando a exi­ tração de análogos de glicose, ou hipoglice­
gência de energia do animal e o efeito de en­ mia induzida por insulina, fazem com que o
chimento da dieta aumentam. Na prática, a animal consuma alimento ou não, enquanto
redução no efeito de enchimento das dietas que aumento na taxa de utilização de glicose
pode ter pequeno efeito na IMS de animais bem como hiperglicemia não parece afetar a
criados em grupo, mas ainda pode aumentar alimentação. É evidente que, em decorrência
a ingestão de energia para o grupo. Dentro de dos mecanismos de digestão e fermentação
um grupo, o aumento na IMS de animais mais dos carboidratos a-ligados nos ruminantes, a
produtivos pode ser compensado pela redu­ concentração de glicose sangüínea, diferença
ção na IMS de animais menos produtivos, que artério-venosa na concentração de glicose e
satisfazem suas exigências de energia consu­ taxas de utilização de glicose, geralmente, di­
mindo menos MS com dietas cuja densidade minuem em vez de aumentar com a alimenta­
energética é mais alta. ção. Assim, há pouca evidência de que a utili­
A percepção de estímulos de distensão para zação de glicose ou sua concentração sangüí­
ativar o término de uma refeição geralmente nea tenha um papel significativo no controle
acontece antes que o RR esteja fisicamente da ingestão de alimento no ruminante.
cheio. Allen (2000) citou resultados experi­ Mas, raciocinando com outros metabóli­
mentais, nos quais mediram o espaço gasoso tos, o SNC então deveria ser informado so­
no RR de vacas em lactação, que limitaram o bre o estado das reservas no corpo. Porém
consumo por distensão, e mostraram que o seria melhor se o animal interrompesse a in­
volume de conteúdo no RR correspondia a gestão de alimento antes que um metabólito
88% do volume total do RR, com uma média sinalizasse com efeito tóxico no fígado, ou
de 14 L de espaço disponível para a fase que ocorresse um desvio nas reservas corpo­
gasosa. Com adição em longo prazo de rais. Tal mecanismo tem realmente sido en­
enchimento inerte no RR naqueles experi­ volvido, pelo desenvolvimento de sensibilida­
mentos, a IMS expressa em porcentagem do de para glicose no fígado. Este órgão é o pri­
total diário de IMS, era maior no período de 3 meiro a receber um quadro relativamente com­
horas após o fornecimento do alimento, apesar pleto do que está sendo absorvido do apare­
de ser mais baixa a IMS diária. Estímulos lho digestivo, e sinaliza para o SNC pelos ner­
sensoriais podem ter alterado b grau de vos autonômicos (Forbes, 1999).
percepção pelo qual o centro da saciedade no Se o fígado pode dar aviso de antemão do
cérebro promove a interrupção da refeição por que está sendo absorvido, então poderia ha­
estímulos de distensão para a primeira refeição ver outro nível de proteção com informações
depois do fornecimento de alimento, mas não ao SNC sobre o que está ainda disponível no
para refeições subseqüentes, resultando em lúmen do trato digestório. Novamente, isso
maior tamanho da refeição inicial, mas menor acontece com quimiorreceptores da parede
quantidade de IMS ingerida diariamente. intestinal que sinalizam a existência de certas
condições, como pH, osmolalidade e, talvez,
Fatores químicos e metabólicos certos metabólitos. Seguindo essa linha de pen­
O sinal de saciedade é o reflexo do exces­ samento, mais adiante, o animal poderia enviar
so de um ou mais metabólitos que aparecem ao SNC aviso com mais antecedência sobre o

64 1 Jfecrmim!O reguladores de co11sumn 1


Nurn11;.\o DE RUMINANTES

potencial de mudanças no estado metabólico e fundido a taxas semelhantes não provocou o


riscos de toxicidade, se pudesse enviar um pou­ mesmo resultado. Receptores de propionato,
co de informação sobre as propriedades do ali­ na região ruminal de ovinos e cabras, poderi­
mento assim que ele estivesse sendo ingerido. am funcionar no controle da ingestão de ali­
O que realmente também acontece pela evo­ mento. Foram obtidos resultados com base
lução do senso de gosto (Forbes, 1999). em experimentos em que injeções de propio­
A utilização dos produtos finais da diges­ nato na veia ruminal durante refeições espon­
tão também difere amplamente entre rumi­ tâneas reduziam a IMS, mas injeção de maio­
nantes e animais monogástricos. Os herbívo­ res quantidades na veia jugular não teve efei­
ros não ruminantes, por exemplo, eqüinos, to. Pelo menos em um experimento não foi
absorvem muitos produtos da digestão no encontrado efeito de infusão de propionato
intestino delgado e os utilizam como uma na veia portal sobre o comportamento alimen­
fonte de energia, tão eficazmente quanto car­ tar e IMS de cabras, mas a ingestão era restri­
nívoros e onívoros (NRC, 1987). A fermenta­ ta a 1,5 vez a exigência de manutenção neste
ção microbiana da digesta no ceco e cólon do caso. Porém, há evidência significativa de que
eqüino pode prover até 60% da energia di­ o propionato absorvido afeta a saciedade.
gestível total disponível na dieta. Essa fonte O propionato deprime ingestão de alimen­
de energia está na forma de ácidos graxos to mais que acetato ou butirato. Ovinos que
voláteis (AGVs). Os AGVs são a fonte de receberam uma infusão de propionato de só­
energia primária em ruminantes, mas são pro­ dio na veia portal, durante três horas, para­
vidos através da fermentação no rúmen que ram de ingerir alimento 30 min depois do
ocorre antes da digesta atingir a fase gástrica começo da infusão, assim permanecendo até
da digestão. Durante e após a alimentação, as o final da infusão. Se o plexo hepático fosse
concentrações de AGV no fluido do rúmen e desenervado, os animas continuavam alimen­
no sangue aumentam; essas mudanças são tando-se durante infusão de propionato, su­
muito óbvias em ovinos e bovinos adaptados gerindo que o fígado é um local principal para
à alimentação restrita. Com a alimentação res­ mediar o efeito deste AGV sobre o consumo
trita, pequenos aumentos nas concentrações (NRC, 1987).
de AGV acontecem durante refeições espon­ A infusão de propionato na veia portal de
tàneas menores. Diferenças grandes nas con­ ovinos reduziu a ingestão de alimento em
centrações de AGV podem existir em várias 80%, comparado com o controle, enquanto
partes do rúmen durante várias horas depois infusão à mesma taxa, na veia jugular, não
de grandes refeições, devido à lenta homoge­ teve nenhum efeito. Reduções lineares e con­
neização do conteúdo ruminal. sistentes na ingestão de alimento foram ob­
Em ruminantes, acetato e propionato pa­ servadas em ovino que consumiu ração pele­
recem exercer uma função importante no con­ tizada contendo 50% de volumoso, quando
trole do tamanho das refeições. Infusões in­ propionato de sódio era infundido na veia
tra-ruminais desses metabólitos deprimem portal a taxas entre 0,6 e 2,5 mmol/ min. Além
ingestão de alimento em bovinos, ovinos e disso, propionato era mais hipofágico que in­
caprinos (NRC, 1987). Existem semelhanças fusões osmoticamente balanceadas de aceta­
no modo de ação do acetato e propionato to, manitol ou solução salina. Propionato tam­
sobre a redução do consumo, mas existem bém resultou em mais baixa IMS que acetato,
receptores diferentes para cada um deles atu- quando infundido em quantidades isocalóri­
. \
ar no controle do consumo. Tem sido demons- cas a longo prazo, quando foram feitas infu­
trada a existência de químiorreceptores na sões ruminais em Yacas em lactação (Allen,
parede do rúmen, que são sensíveis a mudan ­ 2000).
ças em pH, mas não especificamente para ace­ O ponto em que infusões de propionato
tato. Quando foram feitas infusões na veia na veia portal tem efeito significativo na com­
ruminal, propionato era muito mais efetivo posição sangüínea é questionável; a interpre­
na redução do consumo, sugerindo que re­ tação dos resultados pode ser dificultada pela
ceptores de propionato estão presentes na incerteza de até que ponto mudanças de com­
parede daquela veia. ponentes sangüíneos permanecem dentro de
Segundo Allen (2000), a infusão de níveis fisiológicos normais. Segundo o NRC
propionato na veia mesentérica de novilhos (1987), mudanças nos níveis de AGV aconte­
reduziu ingestão de alimento, mas acetato in- ceram em anímais que foram alimentados uma

1 Jfecamsmo reguft1dm·c,,· de a;nsumo 1 65


NllTRIÇJ\O DE RliMINANTES

ou duas vezes ao dia. Esse regime de alimen­ tômago ou um efeito de feedback ao SNC dos
tação está associado com grandes quantida­ receptores duodenais (NRC, 1987).
des de ingestão de alimento em um período Grovum (1995) sugeriu que os efeitos da
curto de tempo e é diferente da alimentação infusão de propionato na redução da IMS são
dos animais com livre acesso ao alimento decorrentes do aumento na secreção de insu­
durante longo período de tempo. Infusão de lina. Isso poderia explicar os maiores efeitos
soluções isotônicas e hipertônicas de sais de de infusões de propionato em comparação a
sódio e ácidos graxos (acetato, propionato, n­ infusões de acetato, e efeitos de infusões na
butirato, isobutirato, ou lactato) a uma taxa veia porta comparada com infusões na veia
constante, durante 4 horas, com cateteres na jugular, porque:
veia portal de cabras adultas, recebendo ali­ 1) propionato, mas não acetato, aumenta
mentação à vontade, não confirmaram a idéia insulina no plasma de ovino;
de que esses ácidos têm uma função no con­ 2) tem sido relatado que a insulina reduz
trole da ingestão de alimento, concluindo-se IMS em ovino; e
que o efeito desses ácidos no controle da in­ 3) a concentração de propionato no pân­
gestão de alimento não foi relacionado com creas seria mais alta e mais provável de
alterações na concentração sangüínea. estimular secreção de insulina quando
Ainda, segundo Allen (2000) a infusão de infundido na veia portal do que quan­
propionato (na forma de propionato de sódio do injetado na veia jugular. A extração
ou ácido de propiônico) no RR de vacas lei­ de propionato do sangue portal pelo
teiras em lactação, no começo de refeições fígado determina sua concentração no
espontâneas, reduziu o tempo e o tamanho sangue, quando alcança o pâncreas e a
da refeição em maior extensão do que quanti­ taxa de remoção, é provavelmente va­
dades eqüimolares infundidas de NaCl ou riável e dependente do fluxo de san­
acetato (na forma de acetato de sódio ou áci­ gue, metabólitos intracelulares exigidos
do acético). Os resultados indicaram que o para o metabolismo do propionato e
término da refeição foi afetado especificamen­ outros fatores.
te pelo propionato por seu efeito na osmola­
lidade. Além disso, a infusão de propionato No entanto, Allen (2000) relatou que fo­
resultou em mais baixa IMS durante um perí­ ram observados efeitos hipofágicos com in­
odo de infusão de 12 horas, comparado com fusão de propionato sem um aumento em in­
infusões de acetato. A diminuição relativa na sulina, e mecanismos que envolvem insulina
IMS, quando foram feitas as infusões de ace­ não explicam por que a depressão na inges­
tato e propionato, não era proporcional ao tão de alimento através de infusão de propio­
conteúdo de energia das infusões; a IMS foi nato na veia portal foi eliminada por dener­
reduzida em 14% para infusões de acetato e vação hepática. A existência de receptores no
33% pelas infusões de propionato em relação fígado, sensíveis ao propionato, bem como
ao controle (sem infusão). Nenhuma diferen­ nervos aferentes no plexo hepático, já foi
ça foi observada em qu_a lquer medida mencionada. Da mesma forma, a depressão
relacionada com refeição entre acetato de só­ na ingestão de alimento por infusão portal de
dio e ácido acético, mas ácido propiônico re­ propionato pode ser. eliminada através de um
sultou em tamanho de refeição menor que pro­ bloqueio esplâncnico com anestésico, splanc­
pionato de sódio, possivelmente deyido à taxa notomia e vagotomia hepática, bem como
aumentada de absorção de ácido propiônico denervação total do fígado.
se pH no RR fosse reduzido pela infusão de Grovum (1995) também apresentou uma
ácido. crítica geral sobre a pesquisa com AGVs e
Em ovinos, o fornecimento de alimento consumo, na qual relatou que muitos estudos
concentrado rico em grãos (alimento com que envolvem o efeito de AGVs e seus sais
maior densidade calórica do que a média) pode no consumo de alimentos por ruminantes são
reduzir a ingestão pela alta concentração du­ confusos, segundo o ponto de vista do enten­
odenal de lactato e ácido láctico. Receptores dimento dos seus mecanismos de ação, pelos
no duodeno de ovinos são particularmente seguintes fatos:
sensitivos a esse tipo de metabólito. Essa re­ ·a) não tem sido usado um controle os­
dução na ingestão de alimento pode ser um mótico adequado;
resultado de diminuição na motilidade do es- b) as infusões às vezes resultam em des-

66 1 Jlecm1L\mo n;(;11ladom1· d€ omsumD 1


NUTRIÇÃO DE RUMINANTES

conforto para o animal ou inibem a mo­ da para não mascarar os efeitos dos tratamen­
tilidade no retículo-rúmen; tos e, a seguir, o fluido ruminal foi analisado,
e) os AGV s infundidos podem não aumen­ depois de 1O minutos, para medir concentra­
tar o fluxo portal de sangue como ocor­ ções de acetato e tonicidade. O consumo, após
re pós-prandialmente; 30 minutos, foi reduzido em função dos tra­
d) o aumento pós-prandial na concentra­ tamentos, sendo os consumos mais baixos no
ção de AGVs nos fluidos corporais não tratamento com 0,8 Osmol (P<0,05). As con­
estabelece, automaticamente, um envol­ centrações de acetato, depois das infusões de
vimento com o controle do consumo; 0,4 e 0,8 Osmol de NaAc, eram praticamente
e) as taxas de infusão intravascular de o dobro e o triplo em relação aos outros tra­
AGV que têm sido usadas, têm sido tamentos. Certamente, o acetato no rúmen não
excessivas em muitos casos, e a via de estava limitando o consumo. O provável si­
infusão intravenosa pode resultar em nal de saciedade era a tonicidade do fluido do
condições fisiologicamente inadequa­ rúmen que, depois de 1O minutos da alimen­
das, principalmente quando propiona­ tação, era semelhante para os tratamentos com
to e butirato são infundidos; e NaAc e NaCl (418 vs 415 e 511 vs 505 para
f) não está amplamente reconhecido que 0,4 e 0,8 Osmol, respectivamente). O propio­
AGVs liberam insulina e glucagon os nato de sódio (NaPr) no rúmen não teve efei­
quais, por sua vez, podem reduzir o to especial sobre o consumo, quando foi es­
consumo. tudado de forma semelhante à descrita para
acetato. O consumo foi novamente reduzido
A pressão osmótica no fluido do RR tam­ em maior intensidade, quando se usou solu­
bém pode influenciar os sinais de saciedade ção com 0,8 comparado com 0,4 Osmol no
e, às vezes, ser confundida com os efeitos dos retículo rúmen (P < 0,0001). Porém não ha­
AGVs. Segu ndo Allen (2000), a osmolalidade via nenhuma diferença ou apenas pequenas
do fluido do RR é altamente variável, depen­ diferenças entre as soluções, em cada concen­
dendo do conteúdo de sais minerais e fermen­ tração, sobre a redução do consumo. Concen­
tabilidade da matéria orgânica (rvIO) da dieta. trações de propionato no RR foram notada­
O aumento na osmolalidade está associado mente elevadas no tratamento NaPr em com­
com várias respostas fisiológicas que podem paração com NaCl, mas isso não pareceu ser
afetar a saciedade. A depressão na ingestão um diferencial no efeito sobre o consumo. O
de alimento por infusão de aceta�o de sódio consumo novamente pareceu ser limitado
no RR, provavelmente, deve-se a seu efeito pelas pressões osmóticas no fluido do retícu­
em osmolalidade, porque injeção da mesma lo rúmen, porque os valores eram quase idên­
quantidade de acetato de sódio na veia jugu­ ticos para o NaCl em relação ao NaPr.
lar não teve nenhum efeito na IMS. Recepto­ Grovum (1995) também relatou que, in­
res epiteliais no retículo e saco cranial do rú­ felizmente, a água era o controle utilizado nos
men são estimulados por ácidos, álcalis e so­ trabalhos sobre infusões intra-ruminais de
luções hipo e hiperosmóticas. AGVs, nos primeiros estudos nutricionais, no
Grovum (1995) sugeriu que a excitação período de 1960 a 1963. Nos poucos experi­
direta de receptores por hipertonicidade do mentos em que NaCl foi usado como um
fluido no RR induz à saciedade. O papel do controle, observou-se redução de 0,25 a 0,33
acetato no rúmen, como um sinal d.e sacieda­ no consumo devido à infusão intra-ruminal
de, foi reexaminado em ovelhas �ue foram de AGV s na forma de ácido, e o efeito da
alimentadas ad libitum com alfafa peletizada. tonicidade provocada pelos AGV s parecia
No início de cada período, as ovelhas foram inconseqüente. Porém o ácido também depri­
alimentadas durante 1 hora pela manhã, pri­ miu motilidade do rúmen e isso foi negligen­
vadas de alimento, mas não água por 5 horas ciado. Assim, uma série de erros de autores,
e, então, infundido no rúmen solução salina revisores de artigos científicos e editores re­
normal (283 mL) ou 0,4 ou 0,8 Osmol de ace­ sultaram no fato de o acetato ter sido aceito
tato de sódio (NaAc), NaCl ou polietilenogli­ como um sinal de saciedade. Segundo Gro­
col (PEG-400) em 283 mL de solução salina. vum (1995); Ternouth, em 1967, foi o pri­
Os animais foram alimentados, sem água, meiro a demonstrar os efeitos osmóticos de
durante 30 minutos, e o consumo foi medido .AGV na redução do consumo de alimentos.
a cada 1O min de intervalo. A água foi retira- Os indícios surgiram de trabalhos nos quais

1 Mecdmimo re,�ulmiol'fs de consumo 1 67


NUTRIÇÃO DE RUMINANTES

o consumo foi reduzido em 13,3%; 7,2% e lidade fiquem situados dentro do epitélio na
6,0%, quando 3.500 kcal na forma de ácidos membrana basal, porque a adição de cargas
acético, propiônico e butírico eram infundi­ osmóticas de polietileno glicol (PEG), com
dos no rúmen de bovinos, em diferentes ex­ peso molecular (pm) 200, ao RR, dentro dos
perimentos. Subseqüentemente, foi demons­ limites fisiológicos, resultou no término mais
trado que a redução no consumo, devido à rápido da refeição, mas não há indicação de
infusão de eletrólitos e sais de AGV, era se­ absorção de PEG no trato gastrintestinal.
melhante. A redução no consumo de silagem Embora, segundo Allen (2000), haja evi­
em relação ao feno pode ser ocasionada pela dência consistente de que infusão de soluções
tonicidade do componente fluido que, em um hiperosmóticas no retículo diminui ingestão
estudo, variou de 951 a 1.213 mOsmol/kg. A de alimento em única refeição, osmorrecep­
adição de 2,25 L desse suco ao rúmen, de ove­ tores que, são sensíveis a variações fisiológi­
lha reduziu o consumo e a motilidade do rú­ cas na osmolalidade no RR, não foram iden­
men e elevou a tonicidade do fluido ruminal tificados. Contudo a evidência circunstancial
para 551 mOsmol/kg. Ovelhas que consu­ sugere a existência deles. Bergen, em 1972,
miam uma grande quantidade de silagem, também citado por Allen (2000), relatou que
voluntariamente, pararam de comer quando a a ingestão de alimento diminuiu, notadamen­
tonicidade do rúmen alcançou 360-380 mOs­ te em ovinos, quando a osmolalidade no RR
mol/kg. Injeções de menores quantidades de era elevada para 400 mOsm/kg, tanto com
suco de silagem no rúmen também reduzi­ acetato de Na como NaCl, e a administração
ram o consumo. Todavia, Grovum (1995) tam­ de uma anestesia local (carbocaína) com a
bém relatou trabalho de Phillip e colaborado­ carga osmótica evitou a indução na depres­
res, em 1981, em que o suco de silagem de são da ingestão de alimento pela hiperosmo­
milho com osmolalidade acima ou abaixo do lalidade. Foi também proposto que a concen­
normal, que causasse redução no consumo, tração de sódio e potássio no fluido do rú­
não teve efeito na IMS. men, não somente a osmolalidade, afeta a in­
Embora receptores epiteliais no RR res­ gestão de alimento, pois essa ingestão foi re­
pondam aos AGVs nas concentrações encon­ duzida com infusões de KCl e NaCl no RR
tradas no RR, Leek e Harding (1975) obser­ de ovinos, mas aumentou com infusão de água
varam que é improvável que o fluido do RR e PEG (pm 3.000), uma vez que a remoção
fique tão alcalino, hipoosmótico ou hiperos­ de sódio do fluido extracelular elimina a trans­
mótico para excitá-los em condições fisioló­ missão da ação em potencial. Forbes e Barrio,
gicas normais. Resultados experimentais su­ em 1992, citados por Allen (2000), sugeriram
gerem que o limite para resposta de receptor que o efeito da osmolalidade na estimulação
epitelial para soluções de hiperosmóticas por de mecanorreceptores é de um aumento de
adição de NaCl está entre 700 e 1.700 mOsm/ sódio extracelular, aumentando a probabili­
kg. Porém tem sido relatado que AGV não dade de transmissão de uma ação em poten­
dissociado pode excitar receptores epiteliais cial em vez de excitação direta.
no RR com limites na variação de 40 a 100 Os efeitos de hiperosmolalidade no RR
mMoles. A sensibilidade desses receptores sobre o término de uma refeição são possi­
epiteliais para butirato é maior que para pro­ velmente mediados por excitação de osmor­
pionato e há maior estímulo em pH mais bai­ receptores localizados em outro lugar no tra­
xo. Isso sugere que o grau de estjmulo está to gastrintestinal ou em outros locais alcan­
relacionado com a taxa de absorção de AGV. çados pelo sistema circulatório, como o fíga­
A ordem relativa de absorção de AGV, nor­ do ou o cérebro (Allen, 2000). Embora a os­
malmente, considerada, é butirato > propio­ molalidade em ambos, fluido do RR e no plas­
nato > acetato e a taxa de absorção está nega­ ma da jugular, tenha aumentado significativa­
tivamente relacionada com o pH. mente em 10 min após a adição de 50 g de
Os receptores epiteliais no RR ficam situ­ NaCl no RR, foi constatado que a ingestão
ados a aproximadamente 150 µ abaixo da su­ de alimento por ovinos, dentro do período de
perfície luminal, o que corresponde ao nível 10 min, depois de adicionar NaCl ao RR, es­
da membrana basal (Leek, 1986), e o AGV tava mais relacionada com mudança da os­
teria que ser absorvido para a excitação acon­ molalidade no RR (P = 0,053, r2 = 0,39) do
tecer. É improvável que os osmorreceptores ., que mudança da osmolalidade no plasma da
sensíveis a mudanças fisiológicas em osmola- jugular (P > 0,1, r2 = 0,17). Porém o plasma

68 1 Jieamismu reg11lador"s de cunsmno 1


NPTRl(,\O DE RUMINANTES

da jugular pode ter osmolalidade diferente do servação importante que tem sido negligenci­
plasma do sangue portal ou da carótida, e es­ ada quando a ingestão de alimento em uma
sas correlações, sozinhas, não são evidências única refeição foi avaliada. Experimentos in­
suficientes para definir a possibilidade de que dicaram que infusões de quantidade eqüimo­
receptores, em alguns locais no sistema circu­ lar de NaCl e acetato de sódio tiveram efeitos
latório, medeiam o término da refeição. Car­ semelhantes no tamanho da refeição, mas in­
ter e Grovum, em 1990, citados por Allen (2000) fusão de NaCl aumentou a freqüência de re­
infundiram soluções hiperosmóticas em ambos, feições em comparação com o acetato de só­
RR e abomaso, e concluíram que os efeitos da dio, indicando efeito de AGV na manutenção
hipertonicidade, após uma refeição, eram medi­ da saciedade.
ados por excitação de receptores no RR e não Embora a infusão de eletrólitos possa in­
no abomaso ou, mais adiante, no trato gastrin­ duzir ? término de refeições, o mecanismo
testinal. Os autores relataram diminuição linear envolvido ainda é obscuro. A existência e
no consumo de 3,49 g de MS do alimento/g de importância relativa dos osmorreceptores no
NaCl adicionado ao RR, quando a ingestão foi RR, que são sensíveis a mudanças em osmo­
medida no período dos primeiros 10 min após lalidade, dentro dos limites fisiológicos, são
adição de 2,37 g a 50 g de NaCl no RR de ovi­ incertas (Allen, 2000).
no. A adição de NaCl no abomaso não teve Os aminoácidos, por exemplo, lisina e gli­
efeito na ingestão de alimento em uma única cina, podem influenciar o controle da inges­
refeição, até que os níveis adicionados atin­ tão de alimento (NRC, 1987). Em ovinos, o
gissem níveis suprafisiológicos. nível de aminoácidos no plasma decresce após
O término da refeição, associado com o uma única alimentação diária, mas aumenta
aumento de osmolalidade no RR, poderia ser algumas horas depois, alcançando o máximo
resultado de outros efeitos fisiológicos em em aproximadamente 24 horas. O tamanho
lugar de excitação direta de receptores no RR. da refeição de ruminantes, provavelmente, não
O volume extracelular é reduzido durante e está relacionado com a absorção de aminoá­
após uma refeição, por causa da secreção de cidos, porque eles são absorvidos no intesti­
saliva durante a alimentação, e uma afluência no delgado várias horas depois da ingestão.
de fluidos do plasma para o RR, por causa da Com respeito a desequilibrios de aminoácido
maior osmolalidade do fluido no RR compa­ ou deficiências de proteína, borregos em ama­
rado com o plasma. A ingestão de alimento mentação (pré-ruminantes) reduzem pela
por ruminantes é reduzida pela desidratação metade a ingestão de alimento, quando rece­
(Langhans et ai., 1995) e existe a possibilidade bem uma dieta pobre em proteína total ou
da desidratação estimular vasopressina que, sem isoleucina ou treonina. Todavia mudan­
injetada intraperitonealmente em cabras, de­ ças nos níveis de aminoácidos plasmáticos não
primiu a IMS. Ternouth e Beattie, em 1971, parecem afetar a ingestão de alimento de ru­
citados por Allen (2000), relataram que solu­ minantes que recebem uma dieta balanceada.
ção salina infundida intraperitonealmente, ini­ Se a ingestão de alimentos não for limita­
ciando a infusão 30 min depois do começo da por outros fatores de ordem física e fisio­
da refeição, age contra a redução do volume lógica, a taxa de ingestão deve ser aquela que
extracelular resultante de uma refeição e au­ fornece o fluxo líquido de aminoácidos exigi­
menta a ingestão em uma única refeição. dos pelos tecidos do ruminante. Nessa linha
Embora cargas osmóticas infundidas no RR de pensamento, segundo Ellis et ai. (2000), a
reduzam o tamanho da refeição, na \:ealidade, ingestão de alimento parece estar relacionada
poderia resultar em pequeno efeito na inges­ com a eficiência de utilização de aminoácidos
tão diária de alimento a qual é determinada metabolizáveis, de forma análoga ao que ocor­
por ambos, tamanho da refeição e intervalos re com a utilização da energia líquida. A in­
de refeições. gestão total de matéria orgânica digestível (IT­
Segundo Allen (2000), a infusão de NaCl, MOD), em condições de pasto, não foi corre­
no RR de vacas em lactação no início de _re­ lacionada com o fluxo de proteína metaboli­
feições espontâneas, diminuiu o tamanho da zável (PNI) associado com fontes suplemen­
refeição comparando-se com vacas sem infu­ tares de proteína, que diferem tanto na degra­
são; mas o intervalo de refeições também foi dabilidade da proteína quanto na sua compo­
reduzido, e a IMS, durante um período de 12 sição aminoacídica. Todavia o consumo foi
h de infusão, não foi afetada. Essa é uma ob- ·positivamente relacionado com escore quími-
NUTRIÇÃO DE RUMINANTES

co da PM, expresso na forma do balanço de tensão. A gordura é um estimulador potente


aminoácido da proteína suplementar, em re­ da liberação de colecistoquinina (CCK) e evi­
lação à proteína total do ovo. O consumo de dência existe que CCK contribui para a sacie­
pasto foi positivamente relacionado com o dade. Uma hipótese é que CCK reduz a in­
fluxo líquido de proteína estimado na forma gestão de alimento, inibindo o esvaziamento
de escore químico da mistura de aminoáci­ gástrico. Dietas ricas em gordura aumentaram
dos na biomassa protéica que deixa o rúmen, CCK no plasma de vacas em lactação, e a in­
quando o animal recebeu pasto, e proteína fusão de ácidos graxos de cadeia longa, não
suplementar, e na proteína verdadeira ,micro­ saturada, inibiu a motilidade do RR em ovi­
biana. A ITMOD foi positivamente relacio­ nos. A redução na taxa de passagem da diges­
nada com o fluxo duodenal estimado de lisi­ ta em decorrência da adição de gordura su­
na e metionina, mas não com o fluxo de qual­ plementar poderia aumentar distensão e exci­
quer outro aminoácido. Parece que a ingestão tação de receptores de tensão no RR, possi­
é regulada para suprir as exigências líquidas velmente, reduzindo a IMS. Embora isso pos­
de energia e aminoácidos para o metabolis­ sa ser um mecanismo que afeta a ingestão de
mo aeróbico dos tecidos dos ruminantes. alimento em algumas situações, não foi con­
Segundo Ellis et ai. (2000), o metabolismo firmado, experimentalmente, em estudos que
anaeróbico, resultante da fermentação micro­ avaliaram os efeitos dos fatores dietéticos,
biana no rúmen, resulta em proporções defi­ como teores de gordura e fibra (Allen, 2000).
cientes de aminoácidos metabolizáveis em Nenhuma interação de efeitos de gordura e
relação às exigências de aminoácido e energia nível de fibra na IMS foi observada em vários
para o metabolismo aeróbico dos tecidos do experimentos, mas em outros foi constatada
ruminante. uma interação significativa de gordura e fi­
Os peptídeos biologicamente ativos, que bra. A adição de gordura teve menor efeito
existem como seqüências de aminoácidos na na IMS quando as dietas eram ricas em fibra,
proteína das plantas e de animais, são liberta­ comparadas com aquelas pobres em fibra.
dos durante a digestão e absorvidos intactos O aumento em ácidos graxos livres (AGLs)
(Allen, 2000). Peptídeos opióides dietéticos no sangue, associado com a fome, tem sido
estão presentes em uma variedade de fontes sugerido como um sinal para induzir à ali­
de proteína fornecidas aos ruminantes e tem mentação, apesar do fato de AGLs não só au­
sido mostrado que afetam a motilidade gas­ mentarem com mobilização de depósito de
trintestinal e a taxa de passagem em muitas energia, mas também com a ingestão de ali­
espécies. Uma classe de peptídeos liberada mento (NRC, 1987). A ingestão de alimento
durante a digestão de [3-caseína parece ter efei­ em ovinos foi reduzida com injeções intradu­
to na inibição da motilidade gastrintestinal, e odenais de ácidos graxos de cadeia longa ou
na taxa do esvaziamento do estômago em ra­ gorduras, mas permanece obscuro se a depres­
tos por interação direta com receptores opi­ são ocorreu pela redução nos movimentos do
óides. A saliva pode conter peptídeos biolo­ rúmen e retículo ou foi decorrente de mudan­
gicamente ativos, e a infusão abomasal de ças na composição de ácidos graxos no san­
quantidades crescentes de saliva, em novilhos, gue.
por um período de 3 horas, resultou em au­
mento linear na freqüência de contrações do Fatores neuro-hormonais
retículo e uma diminuição linear nos conteú­ O hipotálamo está diretamente e indireta­
dos do RR. Embora o aumento na Metivida­ mente envolvido no controle dos sistemas
de física da FDN das dietas possa aumentar relacionados com o conteúdo de energia do
o efeito inicial de enchimento da FDN, o au­ corpo. O centro que controla o equihbrio de
mento na secreção de saliva pode aumentar o energia no cérebro é classicamente a região
fluxo de material do RR, anulando o aumen­ ventromedial do hipotálamo (\TJYIH). A exci­
to do efeito de enchimento. Apesar de ter sido tação desse centro de saciedade inibe a inges­
demonstrado que peptídeos opióides dietéti­ tão de alimento. Se lesão completa ou parcial
cos afetam a motilidade gastrintestinal, a ex­ é feita nesta área, normalmente resulta em uma
tensão da importância desta regulação da in­ imediata hiperfagia e ganho de peso que, even­
gestão de matéria seca não é conhecida. tualmente, estabilizam-se a um ponto fixo mais
A gordura também pode inibir a digestão alto, enquanto a hiperfagia causa redução no
de fibra no RR com possíveis· efeitos na dis- ganho (NRC, 1987). Muitos dos primeiros tra-

7O I Mem11iw10 fl'.�u!adores de mnsumo 1


Nl1TRIÇÃO DE RUl!INANTES

balhos sobre a função do cérebro no controle da ingestão de alimento pelo hipotálamo era
da ingestão de alimento foram feitos com ratos, secundário à regulação hipotalâmica das re­
mas outras espécies, incluindo animais ruminan­ servas de energia do corpo. As sugestões fo­
tes e não ruminantes domésticos, foram tam­ ram baseadas em estudos que envolveram le­
bém utilizadas. Foi demonstrado que cabras com sões na região Vl\fH, resultando em hiperfa­
lesões bilaterais da área hipotalâmica lateral gia e obesidade nos animais experimentais.
tornaram-se temporariamente, afágicas e adíp­ Foram então descritas duas fases da obesida­
sicas, e lesões da área de ventromedial produ­ de:
ziram hiperfagia e ganho de peso. (i) a fase dinâmica, caracterizada por gan­
Estudos sobre excitação hipotalâmica ou ho de peso rápido e hiperfagia; e
sobre lesões feitas no hipotálamo permitiram (ii) fase estática, caracterizada pela esta­
identificar a existência de, pelo menos, dois bilidade do peso e o retorno da in­
centros que controlam a ingestão de alimen­ gestão de alimento a seu nível inicial.
tos: o hipotálamo lateral (LH), que, quando
estimulado, ativa a ingestão de alimento que Kennedy propôs então que a lesão na re­
leva à hiperfagia; e a região Vi'vfH que, quan­ gião do V1v1H causava aumento no ponto de
do estimulada, cessa a ingestão de alimento equilfürio, ou seja, no nível normal de reser­
em ratos em jejum. Muitos outros trabalhos vas do corpo; a ingestão de alimento era au­
identificaram o LH e outras estruturas do SNC mentada até que o novo ponto de equihbrio
como sendo centro que regula o comporta­ fosse alcançado. Foi considerado que as re­
mento alimentar, controlando a procura por servas do corpo enviam um sinal ao hipotála­
alimento, ingestão de alimento e o tamanho mo informando sobre o nível dessas reser­
da refeição. O Vi'vfH parece ser um centro de vas, ou seja, um controle de feedback. Essa te­
integração que regula o nível de reservas lipí­ oria postula que as quantidades ingeridas são
dicas e o peso do corpo. O sistema que regula reguladas pelo Vl\1H de acordo com a dife­
as reservas corporais pode ser desdobrado em rença entre as reservas do corpo e o novo
três componentes: os sinalizadores aferentes, ponto de equihbrio.
o sistema integrador (o Vl\1H) e os processos Os receptores adrenérgicos eram, inicial­
eferentes. O hipotálamo afeta fortemente o mente, classificados com base nas proprieda­
metabolismo pela síntese de muitos neuropep­ des de vasodilalatação e vasoconstrição em CX
tídeos e neurotransmissores, que controlam a e p receptores, respectivamente, e foram en­
atividade do sistema nervoso autônomo, o eixo tão subdivididos em cinco subtipos, ou seja
hipotálamo - pituitária - córtex adrenal e o cx1, cx2, p1, p2 e P3 (Faverdin e Bareille,
eixo hipotálamo - pituitária - glândula tireói­ 1999). Receptores encontrados em células gor­
de. As informações para ajustarem adequa­ durosas são principalmente do tipo cx2 (ação
damente o metabolismo são derivadas de in­ antilipolítica) e P (ação lipolítica). Entre os re­
formações vindas do sistema periférico, tais ceptores do tipo p, somente o P3 é encontra­
como níveis de glicose e AGLs, que são mo­ do em células gordurosas humanas, enquan­
dificados em vários locais, como o fígado, trato to que receptores P2 e P3 são encontrados
digestório, sistema portal; e por hormônios, em células gordurosas de bovinos.
como insulina, leptina, glucagon, glucocorti­ Os efeitos de agonistas adrenérgicos so­
cóides e pelo próprio SNC através dos neurô­ bre a ingestão de alimento foram estudados
nios sensíveis a substratos e hormônios. Os tanto com administração via sistema nervoso
mesmos sistemas que controlam o1 metabo­ central quanto periférico. Em ratos, injeção
lismo estão envolvidos na regulação da inges­ no Vl\1H de noradrenalina (NA) ou adrenali­
tão de alimento. Conseqüentemente, é bastante na (A) aumenta a ingestão de alimento pelo
sustentável que o sistema nervoso envolvido estímulo do receptor adrenérgico tipo cx2 (Fa­
balanceia adequadamente a ingestão de ali­ verdin e Bareille, 1999). Porém, quando A é
mento e os gastos corporais, resultando em injetada com fentolamina (um ex-bloqueador),
peso corporal estável durante períodos pro­ a ingestão de alimento é reduzida através de
longados (Sttefens e Benthem, 1999). estímulo de receptores do tipo p. Em ratos
Segundo Faverdin e Bareille (1999), em obesos, parece que a hiperfagia é devida a um
1953, Kennedy propôs a "teoria lipostática" desequihbrio entre as atividade dos recepto­
para a regulação da ingestão . de alimento. O res adrenérgicos cx2 e cx3. Na realidade, ratos
autor sugeriu que o controle em longo prazo �besos têm pouca atividade nos receptores

1 Jfccanismo reguiadores de mnsumo 1 71


NUTRIÇÃO DE RUMINANTES

adrenérgicos �3, o que resulta em predomi­ Esse mecanismo é, certamente, essencial na


nância do estímulo adrenérgico a2, portanto manutenção do peso corporal, evitando vari­
hiperfagia e atividade reduzida no sistema ações excessivas nos ciclos. Por outro lado, a
nervoso autônomo. Em ruminantes, injeções superingestão de alimento, particularmente se
intra-hipotalâmica de um agonista a-adrenér­ for crônica, resulta em aumento na concen­
gico ou NA também estimula ingestão de ali­ tração de leptina. A expressão do gene lepti­
mento; todavia injeção intra-hipotalâmica de na também é regulada pela ingestão de nutri­
agonista �-adrenérgico aumenta a ingestão de entes em ovinos, como foi observado em ro­
alimento em doses pequenas, ao contrário do edores, e também parece aumentar com a
rato, ou reduz em doses elevadas. Parece que duração do fotoperíodo.
o decréscimo na ingestão de alimento tanto A injeção intraperitoneal e também intra­
pode ser o resultado de uma ação direta nos cérebro ventricular (ICV) de leptina causa di­
receptores hipotalâmicos ou de um controle minuição rápida no apetite e na reserva cor­
ftedback, resultante da lipólise e conseqüente poral em ratos ob/ob, geneticamente obesos,
liberação dos metabólitos lipídicos. como também aumenta o gasto de energia
A leptina é o produto do gene da obesi­ (Faverdin e Bareille, 1999). A concentração
dade (ob) que causa obesidade e hiperfagia de leptina no cérebro está altamente correla­
em ratos. É sintetizada, primariamente, pelo cionada com a do plasma, e essa proteína tem
tecido adiposo e atua como um hormônio grande afinidade com as regiões hipotalâmi­
secretado pelo tecido adiposo que regula a cas.
ingestão de alimento, bem como as reservas A leptina também tem ação periférica na
corporais. Sua síntese é regulada pelos princi­ regulação da massa gordurosa. Os mecanis­
pais hormônios que controlam a atividade do mos que controlam a secreção desse hormô­
tecido adiposo. Além do efeito sobre a redu­ nio e sua ação nos níveis central e periférico
ção na ingestão de alimento, leptina tem um mostram que a leptina tem um papel impor­
forte efeito sobre o metabolismo do corpo. tante na regulação do consumo e nos tecidos
Leptina também aumenta a liberação do hor­ adiposos do corpo.
mônio estimulante da tireóide, resultando na Segundo o NRC (1987), trabalhos experi­
produção de tireoxina pela glândula tireóide mentais com glucagon foram iniciados, em
(Sttefens e Benthem 1999). 1955, por Stunkard e colaboradores, nos quais
Segundo Delavaud et ai. (2002), a leptina infusões intravenosas de glucagon provoca­
está envolvida com o controle hipotalâmico ram resposta na saciedade em humanos. Pos­
da homeostasia no corpo, como um sinal que teriormente, esses trabalhos foram estendidos
informa sobre as condições das reservas de a outras espécies. Glicogenólise é a ação me­
gordura corporal. É um regulador eferente do tabólica principal do glucagon no fígado e foi
apetite e do gasto de energia. No ruminante considerada como o mecanismo de ação para
adequadamente alimentado, a administração a saciedade. Mas quando glucagon foi injeta­
de leptina, via sistema nervoso central, redu­ do intraperitonealmente e a glicogenólise es­
ziu a ingestão de alimento, e o nível de ener­ perada ocorreu, não houve efeito sobre a in­
gia ingerida foi positivamente relacionado com gestão de alimento. Langhans e outros, em
mRNA de leptina no tecido adiposo. Muitos 1982, citados pelo NRC (1987), demonstra­
estudos têm sugerido que o nível de leptina ram que as doses de glucagon para reduzir a
circulante é regulado por ambos, o nível de ingestão de alimento produziram mudanças
energia ingerida e a adiposidade. Ó nível de no metabolismo hepático, o que também acon­
leptina no plasma está fortemente relaciona­ tece no final de alimentações normais, por
do com o tamanho das células adiposas e po­ exemplo, conteúdo de glicogênio no fígado
sitivamente correlacionado com a alimenta­ reduzido; mas, em várias ocasiões, foi consta­
ção no bovino adulto. do que a resposta hiperglicêmica ao glucagon
A insulina estimula a secreção de leptina, não foi suficiente para causar reflexo na saci­
enquanto que o agonista �3-adrenérgico re­ edade. Evidências mais convincentes, que in­
duz a expressão do gene leptina (ob) no teci­ dicam a função do glucagon como um fator
do adiposo (Faverdin e Bareille, 1999). Quan­ de saciedade, também mostraram que injeções
do a ingestão de alimento de um indivíduo é de anticorpos de glucagon, em ratos, resulta­
restrita, a concentração de l_eptina decresce ram em aumento da ingestão de alimento.
imediatamente antes que ocorra perda de peso. lnjeção intraperitonial de anticorpos de coe-

72 1 Meca11imw r,'.1;1t!t1dons de consumo 1


NUTRIÇ,\O DE fü1M!NANTES

lho contra glucagon pancreático purificado de rência de uma severa hipoglicemia, ainda que
bovino ou soro de coelhos não imunizados, a insulina possa ser associada com uma in­
foi administrada no início da primeira refei­ gestão excessiva (NRC, 1987). Hiperfagia e
ção e após 12 horas de jejum. A ingestão de hiperinsulinemia, mas não hipoglicemia, fre­
alimento aumentou notadamente (63%) nes­ qüentemente, acontecem com a ocorrência de
tes ratos em relação aos controles; o mesmo obesidade. As causas para tais associações não
aconteceu com a duração da refeição (74%). são bem entendidas, mas a resistência à insu­
Foi concluído que o glucagon liberado du­ lina é um fator comum. Mudanças agudas e
rante a alimentação foi seqüestrado pelo anti­ persistentes na concentração de insulina no
corpo e, assim, removeu um componente es­ plasma podem ter efeito oposto na ingestão
sencial proposto para a saciedade. de alimento. Tem sido proposto que a insuli­
McLaughlin e outros, em 1984, citados na pode ser um sinal de adiposidade do cor­
pelo NRC (1987), demonstraram que fêmeas po.
de ratos obesos e magros reduziram a inges­ Fatores que influenciam o controle da in­
tão diária de alimento quando foram imuni­ gestão de alimento podem ser classificados
zadas contra glucagon pancreático (associada em duas categorias:
com soro albumina bovina). Durante um pe­ (1) fatores que fazem o comportamento
ríodo de 16 semanas, não somente ocorreu alimentar mudar, independentemen­
redução na ingestão alimentar de 5,0 %, mas te das reservas corporais; e
os ganhos de peso diminuíram 9,4 %. Esses (2) fatores que são sensíveis ao tamanho
resultados parecem contraditórios ao hipote­ das reservas lipídicas. A segunda ca­
tizado aumento na ingestão de alimento, em tegoria envolve insulina como o hor­
decorrência da imunização contra glucagon. mônio que sinaliza a alimentação para
Porém, as diminuições observadas podem ser manter equilibrio de energia.
conseqüência de aumento supercompensató­
rio na concentração total de glucagon no soro Essa proposta está baseada nas observa­
(livre e ligado a anticorpos). ções que a concentração de insulina no plas­
Segundo Grovum (1995), em ruminantes, ma aumenta com a severidade de adiposida­
o glucagon é liberado durante as refeições e de. Considerando que níveis de insulina fre­
em resposta aos AGVs, exceto quando acetato qüentemente flutuam dentro de um período
é injetado intravenosamente. As mudanças de 24 horas, é provável que alguns meios se­
durante a alimentação, quando ocorriam, jam essenciais para a obtenção de uma res­
foram pequenas, no trabalho de De Jong, em posta integrada em um período relativamente
1981, citado por Grovun (1995). A função lento e constante. Porte e Bosques, em 1981,
dos AGVs na liberação de glucagon, também citados pelo NRC (1987), hipotetizaram que
tem sido questionada porque eles foram insulina no fluido cérebro-espinhal (FCE)
ineficientes ou relativamente ineficientes, pode ser um desses meios. A concentração de
quando administrados no aparelho digestório insulina no FCE muda em função da concen­
em comparação à administração intravenosa; tração plasmática, mas a uma taxa muito mais
foram obtidos aumentos significativos na lenta, com uma meia-vida de horas ao invés
concentração de AGV no sangue em ambos de minutos.
os casos. Colecistoquinina e gastrina liberaram Muitos experimentos examinaram o efei­
glucagon em animais de laboratório; amino­ to periférico e central da insulina em animais
ácidos e o sistema nervoso autônomo' também de laboratório (Faverdin e Bereille, 1999); no
teve um papel importante. O glucagon reduziu nível periférico, injeções de grande quantida­
o consumo quando infundido em quantidades de de insulina estimularam a ingestão de ali­
fisiológicas em ovinos e ratos. Mais trabalhos mento. Esse efeito estimulante foi devido à
são necessários para definir o papel do hipoglicemia induzida. Na verdade, o consu­
glucagon na saciedade em ruminantes. mo é reduzido quando a insulina é injetada
Durante as últimas décadas, as hipóteses sem a ocorrência de hipoglicemia, quando se
sobre o envolvimento de insulina no controle faz simultaneamente infusão de glicose. Esse
da ingestão de alimento tem variado. Enquan­ efeito de saciedade também é observado quan­
to hipoinsulinemia não resultou em anorexia, do insulina é injetada via sistema nervoso cen­
a ingestão de alimento pode ser induzida por tral, e é acompanhado por um decréscimo no
injeções de insulina, mas somente após ocor- peso corporal quando as injeções são repeti-

1 Mec,mismr1 re,�uladon,,· de wns11mo 1 73


NUTRIÇÃO DE RUMINANTES

das. A ação específica de insulina foi confir­ destes estudos com injeções LV são indicati­
mada por injeções anticorpos anti-insulina na vos do fato de que SNC é um local provável
região do VMH, as quais resultaram em au­ de ação dos peptídeos opióides, mas há ne­
mento do consumo e do peso corporal. cessidade de identificar onde os peptídeos
Experimentos realizados com ruminantes injetados IV atuam. Outro peptídeo opióide
(Grovum, 1995; Faverdin e Bareille, 1999) associado com o componente da fome na in­
testaram respostas sobre a injeção de insulina gestão de alimento é P-endorfina. O aumento
no sistema periférico. De forma semelhante à nas concentrações de P-endorfina no plasma
relatada para ratos, injeção de grande quanti­ tem sido demonstrado estar relacionado com
dade de insulina resultou em hipoglicemia e a fome.
estimulou a ingestão de alimento em ovinos. A idéia de que a circulação de proteínas
Em doses pequenas, foi observado, em ovi­ de cadeia longa, como a insulina, fornece in­
nos e vacas leiteiras, um efeito temporário de formação importante para o cérebro, que in­
saciedade. Esse efeito ocorre imediatamente sulina agiria de forma diferente no cérebro
após a injeção, isto é, antes da ocorrência da do que no sistema periférico; de que insulina
hipoglicemia; todavia, mesmo quando o nível no cérebro poderia potenciar os efeitos de
de açúcar sangüíneo é mantido constante, o neuropeptídeos tal como o neuropeptídeo Y
efeito de saciedade não permanece. Segundo e colecistoquinina (CCK); e de que esteróides
Faverdin e Bareille (1999), existem poucas circulantes interagem com a insulina no cére­
possibilidades da insulina ter efeito a curto bro em rotas importantes, fornece uma base
prazo sobre o consumo, mas pouco ainda é para confirmar a integração do sistema ner­
conhecido sobre o efeito a longo prazo. voso ·central e periférico na regulação da in­
Segundo o NRC (1987), existem evidên­ gestão de alimento e do balanço energético
cias que indicam uma função de certos peptí­ no corpo (Campfield, 1997). Segundo este
deos do cérebro como neurohormônios ou autor, juntamente com a dinâmica da glicose
neurotransmissores sobre a fome e sacieda­ sangüínea e a hipótese do CCK, a insulina no
de. Esses peptídeos estão envolvidos em vá­ cérebro fornece os três melhores exemplos
rias funções e processos corporais, incluindo sobre a transmissão de informações do siste­
alimentação e comportamento ingestivo. Um ma periférico para o sistema nervoso central,
amplo espectro de opióide agonista e antago­ para controlar a ingestão de alimento.
nista foi testado para determinar os mecanis­
mos envolvidos e as classes de opióides re­ Ingestão de água
ceptores responsáveis pela indução da alimen­ Ao contrário dos outros nutrientes essen­
tação. A alimentação foi estimulada em ovi­ ciais, existem, relativamente, poucos trabalhos
nos que receberam injeções intracérebro ven­ recentes publicados sobre exigência e consu­
tricular (ICV) de peptídeos opióides; por mo de água pelos animais de um modo geral,
exemplo, um análogo da encefalina pode esti­ principalmente sobre os ruminantes.
mular ovinos saciados a comerem. Antago­ A água representa cerca de 70% da
nista de opióide, como naloxone, pode supri­ composição corporal dos animais adultos
mir alimentação em ovinos, porcos guiné, magros, e muitos tecidos contêm 70% a 90%
coelhos e ratos. Injeção intravenosa (lV) de de água. Na verdade, os elementos vivos do
naloxone em combinação com uma injeção corpo podem ser considerados como
de encefalina no LV eliminou a resposta à ali­ habitantes aquáticos, pois a água não é
mentação causada pela encefalina. · apenas um material inerte ou um solvente
Ainda em outras séries de experimentos, e, sim, um componente ativo e estrutural
citados pelo NRC (1987), injeção IV de um do cor po. Ela tem elevada capacidade
análogo semelhante à encefalina (Tyr-D-Ala­ ionizante para facilitar as reações energéticas
Gly-Phe-N[CH3]-LpheNH2-HOAc) estimu­ nas células e alto calor específico que permite
lou alimentação em ovino saciado (com apro­ absorver o calor dessas reações com um
ximadamente 50 kg de peso corporal). Apro­ mínimo de elevação da temperatura corporal
ximadamente, foi necessário um aumento de (Maynard et ai., 1979).
14 vezes na dosagem de peptídeo para essa O conteúdo de água do corpo e a concen­
resposta, em comparação com a quantidade tração de sódio no fluido extracelular são
do análogo usado no estudo com injeções no mantidos praticamente constantes, por meio
LV (12,25 contra 0,92 mg). Os resultados de um balanço dinâmico entre ingestão e ex-

74 1 Jfecam:,mo n:g11lt1dort<1' de consumo 1


NUTRIÇÃO DE RUMINANTES

ereção exercidas pelo animal. O controle ho­ Em mamíferos adultos, ingerir alimento e
meostático do conteúdo de água do corpo água tende a acontecer paralelamente; são
depende da liberação regular do hormônio comportamentos que ocorrem principalmen­
antidiurético (ADH) pela neuro-hipófise, e um te durante a fase ativa do ciclo diurno, e tam­
mecanismo de sede eficiente que assegura a bém estão ligados às condições ambientais.
ingestão de água e a mantém equilibrada com Trabalhos de Rossi e Scharrer, em 1992, cita­
a perda de água do corpo. A deficiência de dos por Langhans et ai. (1995), com cabras
sódio conduz a uma hipersecreção compen­ alojadas individualmente em baias onde se
satória do hormônio retentor de sal, aldoste­ alternavam 12 horas com iluminação e 12
rona e a manifestação de um apetite específi­ horas no escuro, a uma temperatura de 20 ± 2
co para sais de sódio. Por outro lado, um au­ ºC, mostraram que as ingestões cumulativas de
mento no volume do fluido extracelular e hi­ alimento e água foram positivamente correlaci­
pernatremia, devido à ingestão excessiva de onadas e, 84% das ingestões de água ocorriam
sódio, estimulam excreção renal de sódio que em torno das refeições, isto é, 15 minutos antes
resulta no restabelecimento do volume de flui­ do início da refeição ou 15 minutos após. As
do extracelular e a concentração de sódio volta correlações eram maiores na fase ativa com ilu­
para níveis normais. Mecanismos do cérebro minação. As cabras foram monitoradas por seis
estão envolvidos em todas essas facetas do dias e receberam ração peletizada com 86% de
controle de água e equiltbrio de sal nçi corpo matéria seca e água à vontade. Em outros expe­
(Anderson e Olson, 1970). Na presença de rimentos, vacas holandesas em lactação, alimen­
uma liberação regulada de ADH pela neuro­ tadas com capim à vontade também ingeriam a
hipófise, o conteúdo de água do corpo pode maioria da água em torno das refeições. Essa
ser mantido bastante constante, apesar de flu­ situação era também semelhante com vacas
tuações na ingestão. Uma ingestão excessiva em lactação alimentadas com silagem ou em
de água inibe a liberação de ADH, o que re­ espécies não ruminantes.
sulta em liberação renal de água. As propriedades sensoriais do alimento
Há uma constante taxa de renovação de ingerido parecem ser importantes no estímu­
água no corpo dos ruminantes. Shirley (1985) lo da ingestão de água e de alimento. Por exem­
citou trabalhos usando a técnica da água triti­ plo, algum estímulo pré-gástrico ou gastrin­
ada, os quais indicaram que ovinos contêm testinal de componentes do alimento parece
54,6 ± 1,8% de água no corpo, e que a água ser suficiente para induzir o consumo de água.
tem uma meia vida biológica no corpo de 5,4 A sensação de secura durante a ingestão de
± 0,4 dia, ou seja, neste período, metade da alimento há muito tem sido considerada como
água do corpo deve ser renovada. O aparelho um estímulo à ingestão de água para facilitar
digestório de ruminantes tem uma grande a mastigação e deglutição de alimentos secos
quantidade de água e uma alta taxa de reno­ (Langhans et ai., 1995).
vação. Ovinos adultos excretam, em média, 6 Além disso, ambas as ingestões de alimento
a 1O litros de saliva por dia, indicando que e de águ a atendem aos mecanismos homeos­
um grande volume de água no trato digestó­ táticos, para satisfazer ou evitar deficiências
rio é recirculado no sangue. Ovinos são dife­ nos metabólitos energéticos e fluidos do cor­
rentes dos bovinos, não têm taxa de renova­ po. A ingestão de alimento requer ingestão
ção da águ a tão alta, proporcionalmente ao de água e esta, por sua vez, parece facilitar o
tamanho do corpo. As perdas fecal e renal são consumo de alimento. Por outro lado, a in­
responsáveis pela maior parte da r;novação gestão de alimento é normalmente reduzida
de água nos bovinos do que nos ovinos. As quando há escassez de água. É evidente que a
taxas de renovação de água, em bm·inos man­ água é necessária para a digestão dos alimen­
tidos no pasto, ovinos e camelos, nos trópi­ tos, absorção e a eliminação da fração não
cos áridos, onde a média das temperaturas má­ digerida e produtos residuais, inclusive o ca­
ximas era 41 ºC, foram 148, 11O e 61 mL por lor (Langhans et ai., 1995).
quilograma de peso vivo por dia, respectiva­ Os ruminantes diferem dos animais mo­
mente. Ovinos têm fezes mais secas, quando nogástricos porque eles têm uma grande re­
comparados com bovinos, e boa parte da per­ serva de fluidos no rúmen, e porque, normal­
da de água nos ovinos ocorre por transpira­ mente, uma quantidade muito maior de saliva
ção e respiração. A meia vida da água nos é, secretada durante a ingestão de alimento.
bovinos foi 3,5 ± 0,21 dia. Assim, a relação entre ingestão de alimento e
NUTRIÇÃO DE RUMINANTES

consumo de água e as variáveis fisiológicas entre eles a composição do alimento, tempe­


envolvidas nos processos podem diferir das ratura ambiente e demandas produtivas.
espécies monogástricas. O organismo animal pode obter água do
Tem sido proposto que a ingestão de ali­ próprio metabolismo dos nutrientes, pois a
mento é simplesmente regulada para maximi­ utilização de lipídio no corpo resulta em água
zar a eficiência do consumo de oxigênio. Tem metabólica correspondente a 1,07 vezes à
sido também hipotetizado que a relação cus­ quantidade de lipídio utilizada, sendo os va­
to/benefício na ingestão de alimento é consi­ lores para proteína e amido de 0,4 e 0,56, res­
derável, e a ingestão de alimento é regulada pectivamente (Maynard et ai., 1979). Segundo
para maximizar a produção de energia líqui­ o ARC (1980), a água resultante do metabo­
da por litro de oxigênio consumido (Fisher, lis-mo no corpo é importante para a econo­
2002). Segundo este autor, o enchimento ru­ mia de água do corpo animal, pois o catabo­
mina! é mais uma conseqüência do compor­ lismo de 1 kg de lipídio resulta em 1,070 mL
tamento alimentar do animal do que um efei­ de água, e o catabolismo de 1 kg de carboi­
to regulador do consumo. Esse argumento é dratos ou de proteínas produz, respectivamen­
parcialmente baseado na teoria do envelheci­ te, 500 ou 400 mL de água metabólica. Se­
mento e na relação já demonstrada que os gundo Church et ai. (1971), além da água em·
processos oxidativos no corpo resultam em espécie, daquela contida no alimento e das
envelhecimento. Assim, os animais tentam fontes oriundas do catabolismo dos nutrien­
alcançar um balanço ótimo entre benefício e tes, que atribuem valores de 108, 60 e 42 g de
custo no comportamento alimentar. água por 100 g de gordura, carboidrato e pro­
Água e energia no organismo dos mamí­ teína, respectivamente, ainda é reconhecida a
feros estão intimamente relacionadas; a inges­ água oriunda das reações de polimerização,
tão de água está relacionada com a ingestão por exemplo, condensação de aminoácidos
de energia digestível, e a renovação da água de para formar peptídeos e água oriunda do ca­
todo o corpo está relacionada com o metabolis­ tabolismo dos tecidos. Ponderam ainda que
mo energético e, conseqüentemente, com o con­ as dietas de ruminantes, normalmente, con­
sumo de oxigênio (Laoghans et ai., 1995). Para que têm pouco lipídio (2% a 4%), mas a oxidação
ocorra a utilização do alimento pelo corpo, a água é dos AGVs resultantes das fermentações ru­
inicialmente necessária para mastigar e engolir o mina! e intestinal pode produzir de 67 a 93 g,
alimento, bem como para os processos da digestão, ou até mais, de água por 100 g de AGV.
os quais requerem homogeneização e translocação Assim, a ingestão de água em espécie vai
da digesta e fluidos dentro do lúmen gastrintestinal depender da composição do alimento utiliza­
Quando nutrientes são absorvidos, a água acompa­ do e da água contida nos próprios alimentos.
nha o gradiente osmótico resultante entre o lado Alimentos com alto teor de umidade vão de­
luminal e compartimentos intercelulares no lado mandar menor ingestão de água em espécie.
antiluminal do epitélio de absorção. A subseqüente Com base na elevada relação entre balanço
oxidação de nutrientes pelos tecidos acarreta, ne­ de água e de eletrólitos no corpo, também ali­
cessariamente, uma perda de água respiratória que mentos ricos em sais vão resultar em maior
está relacionada com o volume, temperatura e umi­ consumo de água. Dessa forma, a relação
dade do ar respirado. Do mesmo modo, as pro­ água/matéria seca ingerida vai aumentar. A
duções de ATP por fosforilação oxidativa e as suplementação adequada de sal não parece
reações de oxidação de metabólitos �ergéticos influenciar muito o consumo de água e ali­
são sempre termogênicas. A dissipação do calor mentos. Alimentos ricos em proteína freqüen­
resultante, que pode ser problemática nos gran­ temente resultam em maior demanda de água,
des animais, também requer água. A água tam­ devido ao incremento calórico da proteína e à
bém é necessária para a eliminação de resídu­ eliminação de resíduos do metabolismo.
os do metabolismo e outros produtos finais As propriedades físicas da água, como a
pelos rins, via urina. Assim, a estreita relação condutividade térmica e o calor latente de
entre as ingestões de alimento e de água, no vaporização, fazem com que ela seja extre­
final das contas, reflete as múltiplas intera­ mamente importante na transferência de ca­
ções de água e trocas energéticas em nível de lor do corpo para o meio ambiente. Assim,
tecido e células. quando a temperatura ambiente é alta, o con-
A relação entre a ingestão de água e de ,, sumo de água em espécie é maior. Durante
alimento é influenciada por vários fatores, períodos de estresse por baixas temperaturas,

76 1 Mecmu:mw n�1;11ladores de consumo 1


NtlTRIÇÃO DE RUMINANTES

devido à elevada capacidade da água corporal CAMPFIELD, LA. Metabolic and hormonal control
em absorver calor, ela funciona como um iso­ of food intake: highlights of the last 25 years - 1972-
lante, conservando o calor do corpo (NRC, 1997. Apperite, 29:135, 1997.
2001) . Quando a temperatura aumenta acima
CM1PLING, R.C. Physica1 regulation of voluntary
da zona de neutralidade térmica e/ ou a ativi­
intake. In: PHILLIPSON, A.T. et ai. (Eds.) Third
dade física também aumenta, ocorre aumen­
lnternational Symposium on the Physiology of
to na ingestão da água e nas perdas corporais. Digestion and Metabolism in the Ruminant,
A relação entre taxa de renovação de água Oriel Press, England. 1970. p. 226-234
no corpo e consumo de oxigênio também
parece ser válida para uma série de situações, CHURCH, D.C. et ai. Digestive physiology and
em que o gasto de água e o metabolismo são nutrition of ruminants. Vol. 2 - Nutrition. O.S.U.
aumentados em função de demandas produ­ Book Stores Inc., Oregon. 1971. 801p.
tivas. Segundo o NRC (2001), a perda de água
por vacas em lactação representa 87% do leite DELAVAUD, C. et ai. Plasma leptin concentration
in adult cattle: effects of breed, adiposity, feeding
produzido, mas mesmo depois de descontada a
leve! and meal intake. Journal of Animal Science,
fração excretada na forma de leite, a exigência
80:1317, 2002.
de água de vacas em lactação é muito maior do
que de animais semelhantes, porém não lactan­ ELLIS, WC.; POPPI, D.; J\fAT.1S, J.H. Feed intake
tes. Preswnivelmente, esse fato está relacionado in ruminants: kinetic aspects. In: D'MELLO, J.P.F.
com o aumento no metabolismo energético, (Ed.). Farm animal metabolism and nutrition.
decorrente da lactação. Raciocínio semelhante CABI Publishing, UK 2000. p. 335-363.
poderia ser feito imaginando-se um animal ges­
tante e outro não gestante. Assim, a ingestão de FAV ERDIN, P.; BAREILLE, N. Lipostatic
água vai ser diferente, se o animal estiver em regulation of feed intake in ruminants. ln: HEIDE,
D. et ai. (Eds). Regulation of feed intake. CAB
regime de manutenção, crescimento, engorda,
International, 1999. p.89-102.
gestação ou lactação (ARC, 1980).
Em resumo, o consumo de água é influ­ FISHER, D.S. A review of a few key factors
enciado por variáveis ambientais como a com­ regulating voluntary feed intake in ruminants. Crop
posição do alimento e temperatura ambiente, Science, 42:1651, 2002.
bem como por demandas produtivas, como a
lactação. Não obstante, em condições dentro FORBES, J.M.; PROVENZA, F.D. Integration of
da zona de termo-neutralidade e com alimen­ learning and metabolic signa1s into a theory of dietary
tos que não contêm excesso de sais ou prote­ choice and food intake. In: CRONJÉ, P.B. (Ed.).
ína, há uma correlação linear altamente signi­ Ruminant Physiology, digestion, metabolism,
growth and reproduction. CAB Internacional.
ficativa entre consumo de oxigênio e taxa de
Publishing, UI<o 2000. p. 03-19.
renovação de água no corpo, que é refletida
no final das contas na correlação elevada e FORBES, JJ\I. Nah1ra1 feeding behavior and feed
positiva entre as quantidades de alimento e selection. In: HEIDE, D. et ai. (Eds). Regulation
água consumidas, na maioria das condições. of feed intake, CAB Internationa1, 1999. p.03-12.

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78 1 Afeca11i.mw n:�utadores de consumo 1


NUTRIÇÃO DE RUMINANTES

Consumo de forragens

Ricardo Andrade Reis


Sila Carneiro da Silva

Introdução Animais em pastejo


produção animal, baseada no uso O animal e o ambiente de pastagem
de pastagens e de forragens Num ambiente de pastagem, as respostas
conservadas, consiste, segura­ tanto de plantas forrageiras como dos animais
mente, em uma das alternativas em pastejo são condicionadas e determinadas
mais competitivas e rentáveis de por variações em estrutura e condição do
exploração do fator produtivo terra. No en­ dossel forrageiro (Hodgson e Da Silva, 2002).
tanto, para que os benefícios potenci;tis dessa Segundo Laca e Lemaire (2000), a estrutura do
'
alternativa de alimentação dos animais sejam dossel forrageiro pode ser definida como sendo
realizados, é fundamental a compreensão de a distribuição e arranjo espacial dos componen­
fatos e conceitos relacionados com o ambien­ tes da parte aérea das plantas dentro de uma
te de pastagens, a interface planta/animal e a comunidade, e várias são as características utili­
bioquímica e microbiologia dos processos de zadas para descrevê-la: altura do dosscl (cm),
conservação de forragens. Nesse contexto, o massa de forragem (kg MS/ha), densidade
consumo assume papel central no volumétrica da forragem (kg MS/ha.cm), den­
dimensionamento e na regulação das ações de sidade populacional de perfilhas, distribuição
manejo a serem implementadas, uma vez que da fitomassa por estrato, ângulo foliar, índice
é o principal responsável pelo desempenho e de área foliar, relação folha/haste etc.
produtividade animal em sistemas pastoris. Características estruturais determinam o
grau de pastejo seletivo exercido pelos animais,

1 Cím,·11mo defím'(lgem 1 79
NUTRIÇÃO DE RUMINANTES

assim como a eficiência segundo a qual a for­ manejo do pastejo e desempenho animal. Por­
ragem é colhida (utilização), determinando a tanto o conhecimento da interação entre es­
quantidade total de nutrientes ingeridos trutura do dossel forrageiro e comportamen­
(Stobbs, 1973a). Após desfolhação seletiva, o to ingestivo é um passo fundamental, a fim de
animal modifica a composição dos tecidos que o manejo do pastejo possa ser considera­
remanescentes e a competição intra e/ ou do dentro de uma realidade de eventos fisio­
interespecífica dos constituintes da vegetação, lógicos, propiciando que tomadas de decisão
alterando o ambiente do futuro bocado (Car­ sejam amparadas por critérios científicos, ba­
valho et ai., 1999). Dessa forma, variações no seados na forma e função das plantas
processo de pastejo mediante modificações na forrageiras e na maneira pela qual estas influ­
estrutura do dossel podem influenciar de for­ enciam e determinam o consumo de forragem
ma relevante o consumo de forragem. de animais em pastejo.
Segundo Hodgson (1990), animais em
pastejo respondem mais consistentemente a A ingestão de forragempor animais em
variações em altura do dossel que em massa pastejo
de forragem. Nos estud os com plantas O consumo de forragem de animais em
forrageiras de clima temperado, as relações pastejo é influenciado por fatores que podem
entre altura do dossel com o consumo de MS ser organizados em 3 grandes grupos:
e desempenho animal são bem evidentes, de­ 1. Aqueles que afetam o processo de di­
monstrando que aumentos em altura, desde gestão - normalmente relacionados
que não haja decréscimo no valor nutritivo da com a maturidade da forragem, seu
forragem, proporcionam incrementos no con­ valor nutritivo e digestibilidade;
sumo individual de MS bem como no desem­ 2. Aqueles que afetam o processo de
penho de diferentes categorias animais ingestão - normalmente relacionados
(Hodgson, 1990). Por outro lado, quando al­ com a facilidade de apreensão e colhei­
turas mais elevadas estão associadas a plantas ta da forragem durante o pastejo (es­
em estádio reprodutivo, a preferência é por trutura do dossel forrageiro); e
locais onde a forragem encontra-se mais bai­ 3. Aqueles que afetam os requerimentos
xa e em estádio vegetativo (Griffiths et ai., nutricionais e a demanda por nutrien­
2003a, 20036). Trabalho pioneiro de Stobbs tes - normalmente relacionados com o
(19736) apontou que, ao contrário do que estádio fisiológico e o nivel de desem­
acontece em pastagens de clima temperado, penho dos animais (Hodgson, 1990).
em plantas forrageiras tropicais a densidade
volumétrica da forragem (quociente entre As teorias que explicam o controle do con­
massa de forragem e sua altura corresponden­ sumo voluntário dos ruminantes admitem ser
te) parece ser o principal componente da es­ esse mecanismo um produto da ação integra­
trutura do dossel a determinar a taxa de con- da ou isolada de fatores físicos (saciedade fí­
' sumo e não a altura isoladamente (Hodgson sica) e fisiológicos (saciedade química) (gru­
et ai., 1994). No entanto estudos recentes têm po 1). Dentro da amplitude normal de varia­
apontado para o fato de que em situações em ção em valor nutritivo da forragem consumida,
que o desenvolvimento e acúmulo de hastes quanto maior sua digestibilidade maior o seu
(vegetativas e reprodutivas) é controlado, o consumo. A demanda energética do animal
padrão de resposta à altura do dossel segue define o consumo de dietas de alta densidade
aquele originalmente descrito pari plantas de calórica, ao passo que a capacidade física do
clima temperado, passando a densidade e a trato gastrintestinal determina o consumo de
relação folha/haste a serem mais importantes dietas de baixo valor nutritivo e baixa densi­
quando a proporção de hastes e material mor­ dade energética (Van Soest, 1994).
to na massa de forragem do dossel é relativa­ A fibra insolúvel em detergente neutro
mente alta (Da Silva e Carvalho, 2005). (FDN) pode ser utilizada para caracterizar na
O processo de utilização e colheita da for­ dieta a expressão desses dois mecanismos de
ragem pelos animais em pastejo (quantidade e controle do consumo numa mesma escala, por
valor nutritivo) é função do entendimento de estar relacionada diretamente ao efeito de en­
aspectos relativos à interface planta/ animal, chimento do rúmen e inversamente à concen­
característica determinante e condicionadora tração energética da dieta (Mertens, 1992). No
das relações de causa e efeito entre práticas de entanto esses mecanismos são válidos apenas

80 1 Oi11s11mo de/inmgem 1
NUTRIÇÃO DE RUMINANTES

quando o alimento, no caso a


forragem, já se encontra no
interior do trato digestório ou
o animal não precisa "traba­
lhar" para colher o alimento, Nutricional
o que não ocorre com ani­
mais em pastejo. Em uma .
condição de pastagem, o ani­
mal depara-se com o desafio Não - nutricional
de se alimentar em um ambi­
ente altamente heterogêneo,
com enorme variabilidade
espaço-temporal na oferta e Massa de forragem (kg MS/ha) ►
demanda de nutrientes. Nes­ Massa de forragem verde (kg MS/ha)
sa condição, as ações do ani­ Altura do pasto (cm)
mal incluem a procura e a Oferta de forragem (kg MS/animal.dia)
manipulação da forragem a (kg MS/kg PV.dia)
ser ingerida (grupo 2) com a Massa de forragem residual (kg MS/ha)
finalidade de atender a uma Figura 2 - Consumo de forragem em condições de pastejo
demanda nutricional (grupo (Adaptado de Poppi et aL, 1987).
3), geralmente dispondo de
uma quantidade limitada de
tempo para fazê-lo (Carvalho et ai., 1999). comportamentais e não-comportamentais, res­
Poppi et ai. (1987) descreveram a ingestão pectivamente (Hodgson, 1990).
de forragem como sendo regida por fatores De forma geral, o consumo de forragem
nutricionais e não-nutricionais. A Figura 1 de animais em pastejo apresenta um compor­
apresenta esquematicamente alguns fatores tamento assintótico, caracterizado por uma
nutricionais reguladores do consumo. curva onde podem ser identificadas duas por­
Os fatores não-nutricionais seriam aque­ ções bem distintas. Na fase inicial ascendente,
les relacionados ao comportamento ingestivo a habilidade do animal em colher a forragem
dos animais em pastejo, e os fatores nutrici­ (fatores não-nutricionais ou comportamentais)
onais aqueles relacionados a aspectos ineren­ parece ser o fator mais importante que res­
tes à digestibilidade, composição química da tringe o consumo. Esses fatores são influen­
forragem e fatores metabólicos (Figura 2). ciados pela estrutura do dossel forrageiro e
Esses fatores são também conhecidos por pelo comportamento ingestivo dos animais em

Tranferência de Funções
energia ruminais

---.
Capacidade de (+) Digestão
uso de energia
Deficiência Presença de Ruminação ] Desaparecimento
energética digesta de MO no rúmen
Energia da dieta e � Passagem
renovação de tecidos (-)
1
1 Sinais de Sinais de
fome
1
1
1
saciedade
1
1
1
1

/) Baixa aceitabilidade
1
1

Sistemas de advertência ►
1------ SNê'4�1-------1 Restrição à aquisição de forragem
1
(-) (-) Estresse ambiental etc
i
1
1 1
1 1
1 1
1 1

�----------------------- Ingestão de alimento *Sistema nervoso central


1 1
1
_____J

Figura 1 - Fatores nutricio�ais relacionados à regulação do consumo. (Adaptado de Weston,


1996).

1 Omsumu de/im,w:m 1 81
NtlTRIÇÃO DE RUMINANTES

pastejo, e incluem seleção da dieta, tempo de um sistema de produção animal em pastagens é


pastejo, tamanho do bocado e taxa de bocado. a oferta de forragem (kg MS /kg peso) (Da Silva
Nessa porção da curva, o consumo é muito e Pedreira, 1997). Os níveis máximos de consu­
sensível a mudanças em massa de forragem, mo e desempenho animal estão relacionados
de forma que qualquer erro no dimensio­ com uma oferta de forragem de cerca de duas a
namento da oferta de forragem pode resultar três vezes as necessidades diárias do animal, de
em grande impacto no desempenho animal. forma que ofertas diárias de matéria seca da or­
Já, na fase assintótica ou platô da curva, fato­ dem de 10 a 12 kg/100 kg peso permitiriam o
res nutricionais como digestibilidade, tempo máximo desempenho individual de animais em
de retenção do bolo alimentar no rúmen e pastejo (Hodgson, 1990). Em contrapartida, com
concentração de produtos metabólicos pare­ ofertas altas, são comuns níveis de utilização
cem ser importantes reguladores da ingestão de apenas um terço da forragem ofertada, ge­
de forragem (Poppi et ai., 1987). rando perdas excessivas que diminuem a pro­
Essa divisão em fases, contudo, não deve dutividade do sistema de produção como um
ser considerada de forma estrita, uma vez que todo (Da Silva e Pedreira, 1997).
informações acerca do comportamento Em condições normais de uso das pasta­
ingestivo de animais em pastagens de azevém gens, os animais são forçados a realizar o
perene (Lolium perenne L.), capim-Marandu pastejo até níveis baixos de massa de forra­
(Brachiaria brizantha cv Marandu), capim­ gem ou altura residual, com a finalidade de
Mombaça (Panicum maximum cv Mombaça) e maximizar a quantidade de forragem colhida
capim-T anzânia (Panicum maximum cv por hectare ou porque a forragem está sendo
Tanzânia) apontam para uma participação sig­ racionada durante períodos de déficit. Como
nificativa de fatores não-nutricionais na conseqüência, a oferta é geralmente restrita e
regulação do consumo de forragem também o consumo de forragem é diminuído. Nessas
na fase de platô da curva (porção final), espe­ condições, os fatores não-nutricionais (Poppi
cificamente quando características da forra­ et ai., 1987) ou restrições comportamentais
gem como comprimento, largura, espessura e (Hodgson, 1990) são os fatores mais impor­
resistência ao corte das lâminas foliares assu­ tantes que influenciam a ingestão de forragem
mem valores relativamente altos, interferindo dos animais em pastejo durante a maior parte
no tempo por bocado e, conseqüentemente, do ano.
na taxa de consumo dos animais (Da Silva e A relação entre o consumo e a abundância
Carvalho, 2005). de forragem é denominada resposta funcio­
O desempenho animal é função <lireta <lo nal (Demment e Laca, 1994), e que a taxa de
consumo de matéria seca digestível (Mertens, consumo aumenta com a altura ou a massa de
1994, Moore, 1994). Noller et ai. (1996) apon­ forragem do dossel até atingir uma assíntota
taram que o consumo de matéria seca produz decorrente da saturação da capacidade do ani­
mais impacto na produção animal do que va­ mal em processar o alimento ingerido (Gordon
riações na composição química ou disponibi­ e Illius, 1992). Assim, a compreensão da
lidade dos nutrientes. Forragens com valores regulação do consumo, relacionada à interface
de fibra insolúvel em detergente ácido (FDA), planta/animal, deve receber um enfoque
em torno de 30% ou menos, possuem consu­ reducionista (mecanjcista), o qual pode ser
mo elevado, enquanto aquelas com teores aci­ melhor demonstrado desmembrando-se o con­
ma de 40% apresentam menor in.gestão. O sumo em variáveis de menor escala (Allden e
consumo diário mínimo de pasto J estimado Whittaker, 1970; Hodgson, 1985).
em torno de 2 kg/100 kg de peso devido à Dentre os inúmeros fatores que interagem
seleção, mas poderá ser ainda mais reduzido num ecossistema de pastagens, o comporta­
se houver restrição física e/ou o valor nutriti­ mento ingestivo assume grande importância
vo da forragem for baixo (Nussio et ai., 1998). na pesquisa com plantas forrageiras, já que
Segundo Forbes (1993), os ruminantes, em existe um efeito direto deste sobre o consu­
geral, são capazes de controlar seu consumo mo e, conseqüentemente, sobre o desempe­
energético de maneira semelhante aos animais nho animal.
de estômago simples, desde que a densidade
de nutrientes da dieta seja suficientemente alta Comportamento ingestivo
para que as restrições físicas não interfiram. O ecossistema de pastagens é caracteriza­
Outro fator determinante do consumo em do por uma série de inter-relações, e uma de-

82 1 Consumo defr-wr11gem 1
NUTRIÇÃO DE RUMINANTES

las compreende a interface planta/animal, mo não puder ser compensada por um incre­
regida por relações causa/efeito em que dife­ mento no tempo de pastejo (Hodgson, 1990).
rentes estruturas de dossel forrageiro deter­ A massa de bocado é a variável mais im­
minam padrões distintos de comportamento portante na determinação do consumo de ani­
e desempenho animal. mais em pastejo e a mais influenciada pela
O consumo de forragem em condições de estrutura do dossel forrageiro (Hodgson,
pastejo é função de variáveis associadas ao 1985). Trabalhos pioneiros com plantas
comportamento do animal que, segundo uma forrageiras tropicais revelaram a importância
visão mecanicista, é descrito por meio das da massa do bocado relativamente aos demais
variáveis tempo de pastejo, taxa de bocado e componentes do comportamento ingestivo
massa do bocado (Allden e Whittaker, 1970). (Stobbs, 19736; Chaccon e Stobbs, 1978), in­
Nessa condição, a ingestão diária de forragem dicando padrão análogo àquele descrito para
é o resultado do produto entre o tempo gasto plantas de clima temperado. Desen­
pelo animal na atividade de pastejo e a taxa de volvimentos subseqüentes nessa linha de pes­
consumo de forragem durante esse período quisa levaram a um aprofundamento no co­
que, por sua vez, é o resultado do produto nhecimento dessa variável chave. Hodgson
entre o número de bocados por unidade de (1985) propôs uma representação esquemática,
tempo (taxa do bocado) e a quantidade de for­ na qual a massa do bocado seria o produto
ragem apreendida por bocado (massa do bo­ entre a densidade volumétrica da forragem e
cado) (Erlinger etal., 1990). A massa do boca­ o volume do bocado no estrato pastejado, sen­
do é função da densidade volumétrica da for­ do este último o produto entre sua área e sua
ragem no dossel forrageiro (mg MS/cm3) e profundidade (Figura 3). Para Hodgson et ai.
de seu volume, este calculado a partir da área (1994) essas simples equações seriam capazes
e da profundidade de cada bocado realizado de fornecer uma firme base conceitual para
(Figura 3). Assim, o consumo diário pode ser compreensão da influência das características
influenciado por variações em quaisquer des­ do dossel forrageiro sobre o comportamento
ses parâmetros. ingestivo de animais em pastejo.
Essa proposição influenciou uma série de As dimensões do bocado (área e profun­
trabalhos que vieram destacar a importância didade) são importantes tanto para a planta
da estrutura do dossel forrageiro como quanto para o animal. No caso de comunida­
determinante e condicionadora da ingestão de des de plantas, elas definem a profundidade e
forragem de animais em pastejo (Stobbs, a área do ponto onde a forragem foi removi­
1973a). da, definindo, portanto, a intensidade e o pa­
Um exemplo da relação entre essas variá­ drão espacial de desfolhação (Edwards et ai.,
veis e a estrutura do dossel forrageiro pode 1995). Para o animal, a dimensão do bocado,
ser dado imaginando-se um cenário de baixa junto com a densidade volumétrica do estrato
oferta de forragem (Figura 4). A resposta clás­ pastejado, define o tamanho ou massa do bo­
sica, nessas condições, é uma diminuição da cado, que é a variável mais determinante do
massa do bocado e um aumento na taxa de consumo animal (Coleman, 1992). Portanto,
bocado e/ou no tempo de pastejo (Penning, qualquer alteração na massa do bocado, seja
1986), sendo esta compensação, no entanto, por uma resposta a variações em estrutura do
limitada a apenas 15% do consumo diário dossel, seja por uma decisão comportamental
(Coleman, 1992). (Newman et ai., 1994), passa necessariamente
por uma alteração na área ou na profundida­
Massa do bocado de do bocado. Tanto a área quanto a profun­
A ingestão de forragem por bocado é mui­ didade são nriáveis cujas definições estão mais
to sensível a variações estruturais, particular­ associadas ao arranjo espacial da comunidade
mente em altura do dossel forrageiro de plantas do que as variáveis relacionadas ao
(Cosgrove, 1997). Quando a massa do boca­ animal. Entende-se por profundidade do bo­
do é reduzida, ocorre queda correspondente cado a diferença entre a altura inicial e a altura
na taxa de consumo, a menos que um incre­ residual medida após o pastejo e, por área do
mento compensatório na taxa de bocado seja bocado, o quociente entre a área total pastejada
observado (figura 4). Desse mesmo modo, o e o número de bocados realizados (Ungar,
consumo diário de forragem também será afe­ 1996).
tado se qualquer redução em taxa de consu- Segundo Carvalho (1997), vários estudos

1 c'.ónsun11, dejiwmgcm 1 83
NUTRIÇÃO DE RUMINANTES

cropastagens, cons­
1 Consumo diário MS truídas em pranchas

/'
(B lack e Kenney,
1984), leivas de pasta­
gem oferecidas a ani-
mais em gaiolas
Taxa de Tempo de (Gordon et ai., 1996),
consumo pastejo
gaiolas de pastejo

.. (Burlinsonetal., 1991),
perfilhos marcados
Taxa de
bocado
.......· (Wade, 1991) e qua­
drados marcados na
-::;-

•• •
• pastagem (Edwards et
� ;f .. •·
'-- -,,;;:e--'

- ---

-- cluir
ai., 1995) pode-se con­
••

... ·······
--
l--��--:\�
r~-- .... :
...... :
/.•• ••• ,- - - - - -
-Mass--a forragem que, quanto mai­
1
\

I• _v_o_u •1•••
l m_e___.l Dens idade 1---:
••• : or a altura do dossel,

. ··.
• •• : e altura do pasto
•••• ""~---- ... __ .... de bocado em ovinos
maior a profundidade
----
(Burlinson e Hodgson,
ea ;· 1985), bovinos (Mursan
1Profundidade 1
et ai., 1989), caprinos
Figura 3 - Representação esquemática do comportamento ingestivo
(Betteridge et ai., 1994)
de animais em pastejo. (Adaptado de Hodgson, 1990).
e eqüinos (Hughes e
Gallagher, 1993). Essa
nas mais diversas condições concluíram que a relação ocorre independentemente do méto­
profundidade do bocado guarda uma relação do de pastejo empregado e em espécies
positiva com a altura do dossel forrageiro e morfologicamente contrastantes, como o
negativa com a densidade volumétrica da for­ azevém perene (Lolium perenne L.) e o trevo
ragem (Gordon e Lascano, 1993). Com base branco (Trifolium repens L.) (Wade, 1991;
nos dados obtidos em experimentos em mi- Edwards et ai., 1995). Na grande maioria dos

zoo (a)
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100
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·� �
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o 3 6 9 12 o 3 6 12
Altura (cm) Altura (an)

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o 12 o 6 9 12
Altura (cm) Altura (cm)

. ç\(l>) taxa de
Pignra4 �Rel�ç:ão entre� altura do dossel forrageiro e (a) tamanho do bocasf
bocado, (e) tempo de pastejo e (d) consumo de forragemem pastos de azeyém perene
(Adaptado de Hodgson, .1990). .1

84 1 Consumo defc;rmgem 1
NUTRIÇÃO DE RUMINANTES

trabalhos, a relação entre a profundidade do imaginar também uma diminuição da área do


bocado e a altura do dossel é linear e positiva, bocado como resposta a situações que pos­
embora existam exceções em que essa relação sam exigir um esforço maior na desfolhação,
é descrita de forma assintótica (Mitchell et ai., explicando-se a relação linear e inversa entre a
1991; Laca et ai., 1992b; Parsons et ai., 1994). área do bocado e a densidade volumétrica da
Segundo Hodgson etai. (1994), pouco ain­ forragem (Carvalho, 1997).
da se conhece a respeito de características A porção potencialmente pastejável de um
morfológicas das plantas que possam contro­ dossel forrageiro corresponde à camada re­
lar a relação entre a altura do dossel forrageiro presentada pelas lâminas foliares, uma vez que,
e a profundidade do bocado. Por outro lado, à medida que a camada de pastejo vai se apro­
vários trabalhos apontam para o comprimen­ ximando da camada de bainhas foliares
to e/ ou o posicionamento da bainha (pseudo-hastes e hastes), a taxa de consumo
(pseudocaule) como um fator que limitaria fi­ de forragem diminui, conseqüência das restri­
sicamentl incrementas em profundidade do ções físicas impostas pela estrutura do dossel
bocado (Barthram, 1981; Arias etal. 1990; Flo­ forrageiro naquelas condições (Chacon e
res etai., 1993) ou até mesmo a resistência dos Stobbs, 1978; Hodgson, 1985; Barthram e
tecidos ao corte no momento da realização de Grant, 1984). Para azeyém perene parece exis­
bocados de preensão (Griffiths et ai., 2003a, tir uma proporcionalidade entre a altura do
2003b). Apesar dessa falta de consenso, pare­ dossel forrageiro e a profundidade da camada
ce difícil negar a existência de alguma relação de lâminas foliares passível de desfolhação,
entre as diferenças observadas no eixo verti­ com valores girando em torno de 50% (Figu­
cal dos componentes morfológicos das plan­ ra 5).
tas e os reflexos desses sobre a profundidade Valores semelhantes foram obtidos para ca­
do bocado (Carvalho, 1997). Segundo Wright pim-Marandu submetido a regimes de lota­
e Illius (1995), o pseudocaule oferece maior ção contínua (Molan, 2004), indicando um alto
resistência à desfolhação que a lâmina foliar grau de consistência entre as informações dis­
e, em se tratando do mesmo tecido Oâminas poníveis na literatura para plantas de clima
foliares, por exemplo), a resistência parece ser temperado e de clima tropical. Adicionalmen­
maior na base que no ápice (Greenberg et ai., te, estudos mais detalhados, considerando o
1989). Contudo, as características inerentes à grau de desfolhação de perfilhas individuais
resistência à desfolhação são ainda pouco co­ em uma amplitude de regimes de pastejo vari­
nhecidas. Segundo Illius et ai. (1995), obser­ ando de lotação contínua a rotacionada, reve­
va-se um maior dispêndio de energia na laram, para azevém perene, que cerca de 35%
mastigação relativamente à remoção da forra­ da altura do dossel forrageiro era efetivamen­
gem colhida pelos animais em pastejo. te utilizada para pastejo (Wade et ai., 1989;
A área do bocado apresenta, de uma for­ Edwards et ai., 1995). Naquelas condições, a
ma geral, menor sensibilidade a variações em área do bocado era proporcionalmente pouco
estrutura do dossel (Hodgson etai., 1994). Essa alterada ao longo do perfil pastejado, sendo
variável diminui linearmente com a densida­ as grandes alterações em volume de bocado
de volumétrica da forragem e aumenta de for­ decorrentes do efeito direto sobre a profundi­
ma quadrática com a sua altura (Gordon e dade do mesmo (Edwards et ai., 1995).
Lascano, 1993). Esse padrão de resposta pode Tal conceito de proporcionalidade parece
ter como explicação as limitações agatômicas ser mantido em se tratando de plantas tropi­
l
dos animais associadas às dimensões de suas cais, como verificado por Gonçalves (2002)
maxilas (Illius e Gordon, 1997). Mesmo atin­ em trabalho com Brachiaria brizantha (Hochst
gindo uma assíntota, a área do bocado, nessas ex A. Rich) Stapf. cv. Marandu, em que 33%
condições, é normalmente maior que a área da altura do dossel foi explorada pelo pastejo,
da boca dos animais. Em bovinos, isso seria independentemente da altura de pasto estu­
esperado, uma vez que utilizam a língua como dada. Nesse contexto, em termos absolutos, a
um mecanismo de maximização da área do profundidade do bocado seria significativa­
bocado. No entanto, a área do bocado em ovi­ mente alterada e diminuída conforme o ani­
nos também pode ser superior às dimensões mal pastejasse mais próximo do nível do solo,
de sua boca em função de movimentos hori­ fato esse corroborado pelos resultados de
zontais da cabeça por ocasião da apreensão .Sarmento (2003) que, em trabalho concomi­
da forragem (Edwards et ai., 1995). É possível tante na mesma área experimental, estudando

1 Consumo de.forragem 1 85
NUTRIÇÃO DE RUMINANTES

,----.Altura
do pasto
Camada
de
Altura folhas
de pastejo

Camada
da
pseudo­
haste e
haste

Baixo Médio Alto

Figura 5 - Relação entre a altura do dossel forrageiro e a profundidade potencialmente


pastejável em pastos de azevém perene. (Adaptado de Hodgson, 1990).

o comportamento ingestivo de bovinos de ma, a profundidade do bocado seria o princi­


corte, constatou redução em massa de boca­ pal determinante da massa do bocado (Carva­
do e em consumo de forragem (Tabelas 1 e2, lho, 1997). As evidências acumuladas a partir
Figuras 6 e 7). Adicionalmente, ficou demons­ de estudos realizados em condições altamen­
trado que não havia diferença em densidade te controladas confirmam a influência domi­
volumétrica da forragem no estrato potenci­ nante da profundidade na determinação da
almente pastejável (50% superior do dossel massa do bocado e da altura do dossel sobre a
forrageiro) (Molan, 2004), indicando que di­ profundidade do bocado. Porém Hodgson et
ferenças em massa de bocado e, conseqüente­ ai. (1994), enfatiza a necessidade de um nú­
mente, em consumo, foram o resultado de mero maior de estudos em pastagens "verda­
variações em profundidade de pastejo. Nes­ deiras" para melhor compreensão e determi­
sas condições, o limite de pastejo, a altura a nação dos mecanismos de controle das dimen­
partir da qual existiria um impedimento físico sões do bocado.
ao bocado, seria dado pelo intercepto da re­
gressão entre a profundidade do bocado e a Taxa de bocado
altura do dossel forrageiro (Carvalho, 1997). O estudo da velocidade de ingestão, tam­
De acordo com Carvalho (1997), se a pro­ bém conhecida como taxa instantânea de con-
fundidade do bocado é a variá-
vel que mais responde às altera­
ções em estrutura do dossel, sig­ Tabela 1 - Massa de bocado (g MS /bocado) de animais
nifica que é ela a principal variá­ portadores de cânulas esofagianas, mantidos em pastos de
vel determinante do volume do capim-Marandu submetidos a quatro alturas de dossel
bocado. Considerando-se que a forrageiro, em agosto de 2002 e fevereiro de 2003.
estrutura do dossel não pode ser Mês Altura (cm} Média EPM*
alterada no momento do bocado 10 20 30 40
porque é uma característica ine­
Agosto 0,5 0,8 1,3 1,7 1,1 0,06
rente à pastagem, pode-se con­
Fevereiro 0,5 0,8 1,2 1,4 0,9 0,08
cluir que o volume do bocado é
a ferramenta mais importante de Média 0,5 ª
0,8 b
1,2c 1' 5d
que dispõe o animal para contro­ E.PM* 0,11 0,10 0,10 0,10
lar a quantidade e o valor nutriti­ EPM* - Erro padrão da média. Médias na linha, seguidas de
vo da forragem que será ingeri­ mesmas letras minúsculas, não diferem entre si (P > 0,10). Fonte:
da (Carvalho, 1997). Dessa for- Sarmento (2003).

86 1 Consumo deJiirmgem 1
NUTRIÇÃO DE RtlM\NANTES

média dos bocados de apreen­


Tabela 2 - Consumo de forragem em kg MS/100kg peso
são realizados por animais em
de animais, mantidos em pastos de capim-Marandu
pastejo está ligada a característi­
submetidos a quatro alturas de dossel forrageiro, nos meses
cas inerentes à estrutura do
de janeiro e dezembro de 2002.
dossel forrageiro, mas também
Mês Altura (cm) Média EPM* possui íntima ligação com
10 20 30 40 variações nos padrões da princi­
Janeiro 1,3 1,6 1,6 1,8 1,6A 0,06 pal variável determinante da
Dezembro 1,4 2,0 2,1 2,2 1,9B 0,04 quantidade de alimento consu­
Média 1,3ª 1' 8 6 1,8bc 2,oc mida pelo animal em pastejo, a
EPM 0,06 0,07 0,08 0,07 massa do bocado (Hodgson et
EPM* - Erro padrão da média. Médias na linha, seguidas de ai., 1994; Cosgrove, 1997). Es­
mesmas letras minúsculas, não diferem entre si (P > 0 ,1 0 ). ses reflexos podem ser observa­
Médias na coluna, seguidas de mesmas letras maiúsculas, não dos muitas vezes como respos­
diferem entre si (P > 0,1 0 ). tas a reduções na oferta de for-
,· ragem, altura ou massa de
forragem do dossel forragei­
ro, densidade volumétrica e
2,0 redução da proporção de fo-
o
�'Õ'
y = 0,0360x + 0,125 0 lhas verdes (Stobbs, 1973a).
:S "O 1,5 R2 = 0.9931 O número total de movi­
..o d
o o mentos mandibulares de um
�� 1,0
·1� animal ao longo do dia tem
8 _9!) 0 ,5 se revelado pouco variável.
No entanto variações existem
0,0 � - - ------,-- - - �-- - - �-- - ---.
em relação à quantidade de
10 20 30 40
movimentos mandibulares
Altura do dossel forrageiro (cm) distribuídos entre as ativida­
Figura 6- Massa do bocado de bovinos em pastos de capim­ des de apreensão e manipu­
Marandu, mantidos em quatro alturas de dossel forrageiro lação da forragem (Penning
sob regime de lotação contínua, e taxa de lotação variável. et ai., 1991a, 1991b). A teoria
(Fonte: Sarmento, 200 3). inicial de que o animal au-
mentaria a taxa de bocado na
tentativa de compensar uma
2,3 diminuição em massa do bo­
y = 0,453Ln(x) + 0,3472 cado se explicaria, na verda-
R2 = 0,9466 de, por uma estratégia do ani­
mal de diminuição do núme­
ro de bocados de mastigação,
mantendo o número total de
movimentos mandibulares.
Na situação contrária, em que
20 30 40 a massa do bocado é eleva­
Altura do dássel forrageiro (cm) da, maior a necessidade de
Figura 7 - Consumo de forragem de bovinos em pastos de mastigação e, portanto, o nú­
capim-Marandu, mantidos em quatro alturas de dossel mero de bocados de apreen­
forrageiro sob regime de lotação contínua, e taxa de lotação são seria reduzido (Ungar,
variável. (Fonte: Sarmento, 2003). 1996), sendo essa uma pro-
vável explicação para algu­
mas situações nas quais o
sumo, relaciona-se diretamente com os efei­ aumento no tamanho do bocado não afeta a
tos da estrutura do dossel forrageiro sobre o taxa instantânea de consumo (Hodgson et ai.,
comportamento ingestivo de animais em 1994).
pastejo. Assim como as outras variáveis As taxas de bocado de apreensão e de
compor tamentais (Figura 3), a freqüência mastigação podem ser vistas como atividades

1 Om.,11mo
NUTRIÇÃO DE RUMINANTES

corte em pastos de capim­


Tabela 3 - Taxa de bocado (bocados/minuto) de animais,
Marandu com aumentos em al­
mantidos em pastos de capim-Marandu submetidos a quatro
tura do dossel forrageiro (Figu­
alturas de dossel forrageiro.
ra 6). Naquelas circunstâncias,
Mês Altura (cm) Média EPM* o aumento em massa de boca­
10 20 30 40 do foi acompanhado por uma
Janeiro 40,1 30,1 23,4 17,4 27,7E 0,69 redução na taxa de bocado (Ta­
Fevereiro 39,8 28,0 23,2 16,5 26,8F 0,69 bela 4 e Figura 8) e, conseqüen­
Maio 55,2 30,3 23,9 17,0 31,6B 0,69 temente, um aumento no tem­
Julho 41,1 28,2 24,5 19,0 28,lD 0,69 po por bocado (Figura 9), cor­
Agosto 48,1 33,1 24,1 17,0 30,6c 0,69 roborando a idéia de que, em
Dezembro 53,4 32,5 23,9 18,1 32,0A 0,69 situações de pastos mais altos
Média 46,3ª 30, 3b 23,8c 17,5d (maiores massas de forragem e/
EPM 0,56 0,56 0,56 0,56 ou ofertas de forragem), have­
EPM* - Erro padrão da média. Médias na linha, seguidas de ria maior necessidade de movi­
mesmas letras minúsculas, não diferem entre si (P > 0,10). Médias mentos mandibulares de mani­
na coluna, seguidas de mesmas letras maiúsculas, não diferem pulação e mastigação que de
entre si (P > 0,10). Fonte: Sarmento (2003). bocados de apreensão de forra­
gem. Com base nos dados de
massa de bocado e taxa de bo­
competltlvas entre si (Spalinger e Hobbs, cado foi possível calcular a taxa instantânea
1992). Em bovinos, há um fator complicador de consumo. Os resultados revelaram um com­
que é o fato de existirem bocados compostos, portamento quadrático, em que valores cres­
nos quais as atividades de manipulação e centes de taxa de consumo seriam obtidos até
mastigação são realizadas de forma concomi­ um máximo para os animais mantidos nos
tante, podendo perfazer até 90% do total de pastos de 30 cm, ponto a partir do qual seria
movimentos mandibulares em situações de alta iniciada uma redução (Figura 10).
oferta de forragem (Laca et ai. 1993; 1994). Esses resultados apontam para uma pro­
Evidências recentes para capim-Marandu vável participação ativa de fatores não­
e capim-Mombaça indicam que os conceitos nutricionais na regulação da ingestão dos ani­
desenvolvidos a partir de estudos com azevém mais, mesmo em condições de oferta genero­
perene parecem ser também aplicáveis para sa de forragem (pastos mantidos acima de 30
plantas tropicais. Sarmento (2003) quantificou cm de altura), conseqüência da quantidade
aumento na massa de bocado de bovinos de maior de tempo gasto para a manipulação e
mastigação da forragem apreen­
dida em bocados maiores. Adi­
Tabela 4 - Tempo de pastejo (horas. dia-1) de animais, cionalmente, em situações de
mantidos em pastos de capim-Marandu submetidos a oferta elevada de forragem, o
quatro alturas de dossel forrageiro, nos meses de janeiro, animal seleciona o que conso­
fevereiro, maio, julho, agosto e dezembro de 2002. me, ingerindo material de alto
Mês Altura (cm) Média·- EPM* valor nutritivo relativamente
10 20 30 40 àquele que se encontra disponí­
Janeiro 10,9 10,4 10,0 i 11,0 10,6 c 0,23 vel, mas gasta tempo para a es­
Fevereiro 10,6 10,0 9,4 10,2 10,l c 0,28 colha das estações de pastejo e
Maio 11,4 9,9 1 0,6 10,1 10,5BC 0,32 de bocados dentro de cada es­
Julho 12,1 12,3 12,5 11,5 12,1 A
0,36 tação de pastejo. O resultado di­
Agosto 10,7 10,1 10,5 9,9 10,3 c 0,32 reto para o animal seria sua
Dezembro 12,5 11,3 10,7 10,2 11,2B 0,24 grande dependência da disponi­
bilidade de tempo para que ní­
Média 11,4ª 10'7b 10,6b 10,5b
veis consideráveis de consumo
EPM 0,21 0,22 0,22 0,28
pudessem ser efetivamente atin­
EPM* - Erro padrão da média. Médias na linha, seguidas de gidos para a realização de me­
mesmas letras minúsculas, não diferem entre si (P > 0,10).
tas elevadas de desempenho ani­
Médias na coluna, seguidas de mesmas letras maiúsculas, não
mal. Esse fato aponta o tempo
diferem entre si (P > 0,10). Fonte: Sarmento (2003). .
1

de pastejo como sendo um dos

88 1 Consumo rk1jórmgem 1
NUTRIÇÃO DE RUMINANTES

situações de ofertas extrema­


50 y = -0,9290x + 52,7000 mente generosas de forragem
R2 = 0,9394 de bom valor nutritivo.
"' 40
º'2'
]!
..a o"'
30 Tempo de pastejo
"15"" 11u 20 As variáveis de comporta­
K O mento não são de simples
�e,10 quantificação, pois englobam
o 10 20 30 40
a questão de como o animal
percebe e se movimenta no
Altura do dossel forrageiro (cm)
ambiente de pastejo. A mor­
fologia do aparelho locomo­
Figura 8 - Taxa de bocado de bovinos em pastos de capim­
tor e o peso do animal são
Marandu, mantidos em quatro alturas de dossel forrageiro
fatores importantes na deter­
sob regime de lotação contínua e taxa de lotação variável.
minação do tempo de encon-
(Fonte: Sarmento, 2003).
tro com bocados potenciais
(Shipley et ai., 1996), de for­
�ª que o tempo de pastejo
reflita a facilidade de apreen-
4,0
o y = 0, 0 694x + 0,5717 são e remoção da forragem.
R2 = 0.989.S No uso do tempo em paste­
EJ O 3,0
..ao "OU""
>-; jo, os animais procuram ser
g_..8 2, 0 eficientes, uma vez que bus­
o ----
"
o. bJJ cam bocados potenciais en-
s,!!!.,
" 1, 0
!-< quanto mastigam a forragem
0, 0 �-- - - - - - - - - - - ---- � apreendida em bocados ante­
10 20 30 40
riores (Prache, 1997).
Altura do dos sei forrageiro (cm)
Segundo Prache e Peyraud
Figura!) - Tempo gasto por bocado de bovinos em pastos de (1997), algumas característi­
capim-Marandu, mantidos em quatro alturas de dossel cas associadas à planta e que
forrageiro sob regime de lotação contínua e taxa de lotação estariam relacionadas à faci­
variável. (Fonte: Sarmento, 2003). lidade de colheita da forra-
gem pelo animal seriam a al­
tura do dossel forrageiro, a
massa de forragem presente
por unidade de volume, a bai­
30,0 y = -0,0093x2 + 0 ,6387x + 17,0637
RZ = 0,7 029 xa fibrosidade das lâminas
ê 28, 0 foliares, a disposição espaci­
cJ '2'
8 26,0
u -----
·a al dos tecidos vegetais prefe­
ridos, a presença de barreiras
� ::-E 24 0
""� ' à desfolhação (e.g. bainhas e
� 22,0 colmos) e o seu teor de ma­
20,0 � - - -----�.---�------- téria seca. Essas são todas ca­
10 20 , 30 40 racterísticas inerentes à estru-
Altura do dossel forrageiro (cm) tura do dossel e que determi­
Figura 10 - Taxa instantânea de consumo de bovinos em nariam as estratégias e meca­
pastos de capim-Marandu, mantidos em quatro alturas de nismos utilizados pelos ani­
dossel forrageiro sob regime de lotação contínua e taxa de mais durante o pastejo.
lotação variável. (Fonte: Sarmento, 2003). Deve-se considerar o fato
da dependência existente en­
tre a desfolhação realizada
mais sérios limitantes à maximização do de­ pelo animal e elementos inerentes à estrutura
sempenho animal em condições de pastejo, do dossel, em que determinados componen­
particularmente para.o atendimento de exigên­ tes da planta são preferidos em relação a ou­
cias nutricionais muito elevadas, mesmo em tros, como no caso das folhas em relação às

1 Consumo d<i_féwmgem 1 89
NUTRIÇÃO DE RUMINANTES

hastes, por exemplo (L 'Huillier et ai., 1986). Isso ocorre porque a cada dia o animal distri­
Segundo O'Reagain e Mentis (1989), plantas bui o seu tempo entre as atividades de pastejo,
altas, com uma maior proporção de folhas, que ruminação e ócio, sendo observados três a cin­
apresentam maior facilidade em serem rom­ co picos de pastejo no decorrer do dia, os mais
pidas e altos teores de nitrogênio, são escolhi­ intensos ocorrendo no início da manhã e no
das preferencialmente por bovinos. Portanto final da tarde (Cosgrove, 1997). Padrão seme­
a qualidade de uma planta forrageira em ser lhante de distribuição das atividades e de tem­
apreendida é parte importante em um proces­ po de pastejo foi relatado por Sarmento (2003),
so que é freqüentemente limitado pelo tempo em trabalho realizado com bovinos de corte
(Carvalho, 1997). Essa característica traduz a em crescimento em pastagens de capim­
facilidade com que a forragem é ingerida pelo Marandu. Foram observados tempos de
animal, sendo um importante determinante pastejo variando entre 10,5 a 11,5 horas (Ta­
não somente no consumo diário, mas orien­ bela 4 e Figura 11), distribuídas em dois pi­
tando, também, o processo de seleção da die­ cos principais de pastejo durante o dia (um no
ta (Prache e Peyraud, 1997). início da manhã e outro no final da tarde) e
A manipulação do bocado compreende o um terceiro, menor, durante a noite. Naquelas
ato de apreender a forragem, trazendo-a para circunstâncias, a redução em consumo ocasi­
dentro da boca e cortando-a por meio de mo­ onada pela diminuição na massa de bocado
vimentos da cabeça, lábios (ovinos e caprinos) não pode ser compensada pelo aumento em
e língua (bovinos), além dos movimentos de taxa de bocado e em tempo de pastejo (Figu­
mastigação e deglutição do bolo alimentar. Em ra 12).
pastagens cujo valor nutritivo e disponibilida­
de não são limitantes, assume-se muitas vezes Controle do consumo de forragem
que o tempo de procura possa ser insignifi­ Da discussão acima, fica claro que o con­
cante, pois o animal mastiga a forragem en­ sumo de forragem pode ser influenciado por
quanto se movimenta de uma estação alimen­ um grande número de variáveis relacionadas
tar para outra (Laca e Demment, 1992). De com as características do dossel forrageiro e
forma geral, quanto maior a altura e maior a dos animais em pastejo. Apesar da quantida­
massa de forragem do dossel forrageiro, me­ de de informação e conhecimento disponíveis,
nor o número de movimentos de apreensão e esses são ainda insuficientes para assegurar
maior os de mastigação (Penning et ai., 1991a, predições e/ ou estimativas confiáveis dos efei­
19916). Em contrapartida, quanto menor a tos dessas características sobre o consumo de
altura das plantas, mais densa é a forragem e forragem. De uma forma geral, o controle do
menos efetiva é a capacidade dos animais em consumo de animais em pastejo é regulado
ampliar a quantidade de forragem trazida até por três fatores principais:
a boca (Laca et ai., 1992). Adicionalmente, a 1. Direcionadores de consumo: refletem
taxa instantânea de consumo apresenta um a demanda dos animais por nutrientes,
valor máximo (Figura 10), indicando que o principalmente energia, particularmente
consumo diário estaria, portanto, na depen­ o grau segundo o qual a ingestão é in-
dência do tempo de pastejo,
que é função de uma série de
fatores, dentre os quais a taxa
de passagem da forragem y = 10,4195 + (1,9363/x) + (78,5841/x2)
pelo rúmen e a relação RZ = 0,9974
consu-mo / requerimento
(Carvalho, 1997) (grupo 3).
O tempo de pastejo é .{j 10
normalmente de 8 horas,
podendo atingir até 16 ho­
10 20 30 40
ras em casos extremos
Altura do dossel forrageiro (cm)
(Hodgson et ai., 1994). Nes­
ses casos, o processo de di­ Figura 11 - Tempo de pastejo de bovinos em pastos de capim­
gestão da forragem passaria Marandu, mantidos em quatro alturas de dossel forrageiro sob
a ter caráter mais importan- regime de lotação contínua e taxa de lotação variável. (Fonte:
Sarmento, 2003).
te (Laca e Demment, 1992).

90 1 Collsumo de.forragem 1
NllTRIÇÃO DE RIIMINANTES

ferior à sua utilização pelo animal (são portantes nesse contexto, particular­
aqueles pertencentes ao grupo 3 de fa­ mente a altura do dossel e a densidade
tores reguladores de consumo). O gas­ volumétrica da forragem. Dentre as ca­
to potencial de energia é uma função racterísticas dos animais merece desta­
do tamanho e do estádio de desenvol­ que o tamanho da boca e a mobilidade
vimento do animal, seu estado produ­ das manchbulas, lábios e língua, variá­
tivo e potencial genético de produção. veis essas influenciadas pela espécie e
No entanto, o histórico nutricional pré­ tamanho dos animais envolvidos, além
vio influenciará o nível atual de produ­ de poderem refletir diferenças entre ani­
ção passível de ser atingido e também mais em termos de experiência de
as reservas corporais disponíveis (con­ pastejo.
dição corporal), para ajudar a atender
qualquer déficit eventual de energia. Esses três fatores estão intimamente rela­
2. Saciedade física: essa sensação é uma cionados ao controle do consumo de forra­
função do grau de distensão do trato gem de animais em pastejo, de forma que os
digestório do animal causada pelo vo­ direcionadores de consumo são vistos como
lume da digesta. Esse volume, por sua um fator positivo, e a saciedade física e as res­
vez, é uma função da quantidade de trições comportamentais como fatores nega­
forragem ingerida, sua digestibilidade tivos (Figura 13). No entanto nenhum desses
e taxas de digestão e de passagem (gru­ fatores é absoluto e controla de forma exclu­
po 1). A capacidade e o tamanho do siva a ingestão de forragem, de forma que o
trato digestório do animal refletem seu nível de consumo atingido em qualquer cir­
tamanho e maturidade modificados por cunstância seja determinado pelo balanço al­
variações em volume do útero grávido cançado entre os três fatores.
durante gestação ou nos escores de Esse conceito de controle do consumo de
gordura abdominal. forragem enfatiza a importância dos efeitos
3. Restrições comportamentais: limitam associativos de uma amplitude significativa de
a taxa potencial de consumo, estando características de dossel forrageiro e animais
relacionadas com características do e a limitação de se considerar variáveis isola­
dossel forrageiro e dos animais que in­ das em estudos e avaliações de consumo. Au­
terferem na massa do bocado e na taxa mentos em digestibilidade da forragem, por
de bocado (grupo 2). As características exemplo, somente resultariam em aumento de
estruturais do dossel são bastante im- consumo se não fossem acompanhados por

2,0 50
(a) (b)
40
e
01,5
1o-·ê 30
� 1,0 _n �
V o'j
--o "'- 20
-=90,5 �ilü

0,0 o
10 20 30 40 10 20 30 40

Altura do dossel forrageiro (cm) Altura do dossel forrageiro (cm)

� 12 (e) 2,3
(d)
� E
6
0 11
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j _ef 1,9
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� 10 i� 1, s

! 9
u§�
1,1
10 20 30 40 10 20 30 40
Altura do dossel forrageiro (cm) Altura do dossel forrageiro (cm)

Figura 12 - Relação entre a altura do dossel forrageiro e (a) tamanho do bocado, (b) taxa de
bocado, (e) tempo de pastejo e (d) consumo de forragem em pastos de capim-Marandu
(Fonte: Sarmento, 2003).

1 Omsun/{} driformgem 1 91
NUTRIÇÃO DE RUMINANTES

padrões de comporta­
Saciedade física mento que visam limi­
Direcionadores tar a quantidade de to­
de consumo xinas ou via mecanis­
mos internos que per­
mitem destoxificar ou
tolerar as toxinas
ingeridas. De uma for­
ma geral, os animais
possuem intuitivamen­
te uma aversão a odo­
res e paladares fortes.
Desde que muitas das
fitotoxinas possuem
odor e/ ou sabor
(jlavour) pronunciado,
Restrições de + intoxicações poderiam
comportamento Consumo ser assim evitadas em
ambientes novos e/ou
Figura 13 - Representação esquemática do controle de consumo de
desconhecidos dos
forragem de animais em pastejo (Fonte: Hodgson, 1990).
animais. Esse compor-
tamento pode permitir
mudanças correspondentes adversas em altu­ aos animais desenvolverem relações entre
ra do dossel ou densidade volumétrica da for­ odor/sabor e conseqüências por meio de aver­
ragem. De qualquer maneira, sugere que é sões condicionadas sob doses subletais de
sempre possível identificar quais as variáveis ingestão de toxinas. Os animais também têm
relativas ao dossel forrageiro ou ao animal em a habilidade de desenvolver e armazenar ex-
pastejo que podem estar influenciando de for­ periências com fitotoxinas, as quais podem ser
ma significativa o consumo em uma dada cir­ passadas de geração para geração por meio de
cunstância. aprendizado em grupo. Quando o animal se
torna doente após ingerir um determinado ali­
Aspectos bioquímicos relacionados com mento, ele, intuitivamente, associa a sensação
o comportamento ingestivo de mal-estar gastrintestinal com o odor/sabor
Determinadas plantas forrageiras possuem do alimento consumido, passando a evitá-lo
concentrações variáveis de determinados com­ futuramente.
postos químicos em seus tecidos ou órgãos A destoxificação é um processo que requer
que podem ser potencialmente tóxicos aos vias metabólicas específicas e, normalmente,
animais em pastejo. São as fitotoxinas ou subs­ envolve a modificação de ambiente do trato
tâncias aleloquímicas, capazes de gerar um digestório (e.g. temperatura, pH, polaridade da
efeito negativo sobre processos bioquímicos solução etc.), formação de complexos insolú­
essenciais, crescimento e sobrevivência ou veis (e.g. taninos), interações químicas com
comportamento seletivo dos animais microrganismos do rúmen (adição de grupos
(Launchbaugh, 1996). Esses compostos afe­ funcionais principalmente via hidrólise ou re­
tam as interações entre plantas e aÂimais na dução), interações químicas nos tecidos ani­
pastagem, modificando padrões de seleção e mais após absorção da toxina (adição de gru­
consumo de tecidos e espécies vegetais. De pos funcionais via oxidação, redução ou
uma forma geral, a influência se dá via altera­ hidrólise e conversão de compostos lipofílicos
ção de padrões de seleção da dieta de animais em produtos excretáveis por meio de conju­
individuais (intensificação de aversões instin­ gação com componentes polares para aumen­
tivas e alteração das preferências adquiridas) tar a solubilidade em água). Contudo a habili­
ou de uma população de animais (morte de dade de destoxificação é acompanhada de um
indivíduos e interferência na reprodução). custo adicional na demanda por nutrientes e
Os animais podem desenvolver a habili­ energia, de forma que animais expostos à pre­
dade de se adaptar e conviver com as fitoto­ sença de toxinas na pastagem devem apresen-
xinas, basicamente por meio de alterações de tar bom estado nutricional e condição corpo-

92 1 Consumo defrm,1gem 1
NUTRIÇÃO DE RUMINANTES

ral para que possam sobreviver e tolerar o pro­ provenientes das silagens. De acordo com
blema. Weiss et aL (2003), as frações carboidrato e
Como recomendação prática sobre o ma­ proteína das silagens são marcadamente dife­
nejo do pastejo de áreas de pastagens onde rentes daquela da forragem original e do feno.
existe a ocorrência de plantas tóxicas, deveria Segundo Van Soest (1994), o consumo de
ser evitado o uso de animais famintos ou em silagens muitas vezes tende a ser menor do
jejum e de animais debilitados por qualquer que o esperado em relação ao de um feno com
razão. Em contrapartida, seria prática recomen­ conteúdo de FDN e digestibilidade similares.
dável que fossem utilizados animais "expe­ Tal fato, segundo o autor, pode ser conse­
rientes" (que tenham tido experiência prévia qüência do desbalanço de nutrientes
na área) e adaptados, com baixas taxas de lo­ decorrente das alterações qualitativas ocorridas
tação, com o objetivo de assegurar a possibili­ durante o processo fermentativo.
dade de seleção durante o pastejo. Adicional­ Resultados de trabalhos de pesquisa evi­
mente, seria prática interessante que experi­ denciam que, nas dietas que contêm silagens
ência prévia fosse assegurada a animais jovens com conteúdo de MS de 30% ou mais, o con­
e/ ou novos na área por meio de pastejo con­ sumo é semelhante ao observado naquelas à
junto com lotes de animais· experientes. base de feno. Por outro lado, em silagens com
alto conteúdo de umidade, ou naquelas que
sofreram perdas durante o emurchecimento,
ocorre redução no consumo comparado ao
Forragens conservadas observado nas dietas que contêm feno. Segun­
Os processos de conservação de forragem, do Weiss et ai. (2003), tal fato está provavel­
fenação e ensilagem causam alterações acen­ mente relacionado ao processo de fermenta­
tuadas na composição química da forragem e, ção e não ao conteúdo de umidade per se.
dependendo da intensidade dessas alterações,
têm-se reduções no valor nutritivo e na quali­ Fatores que interferem no consumo de
dade da forragem conservada. forragem conservada
As perdas nos processos de ensilagem e O consumo é o componente de maior in­
fenação têm início no campo, incluindo as fluência na determinação da qualidade de uma
perdas mecânicas causadas pelo corte, condi­ forragem, que é definida como o resultado do
cionamento, picagem, enleiramento, produto do valor nutritivo e consumo volun­
enfardamento e manuseio da forragem, po­ tário potencial. O valor alimentício das silagens
dendo, ainda, ocorrer perdas por respiração é, inicialmente, definido pela digestibilidade,
celular e lixiviação, devido à ocorrência de que é influenciada diretamente pelo padrão de
sereno e de chuvas. As perdas no campo au­ fermentação bem como pelos processos de
mentam, enquanto as de armazenamento di­ deterioração observados durante a fase
minuem, em resposta à elevação no conteúdo aeróbia.
de MS da forragem. Na ensilagem, observam­ De acordo com Charmley (2001), de ma­
se menores níveis de perdas no campo em re­ neira geral o consumo das silagens é menor
lação à fenação, uma vez que a forragem é do que o da forragem original que não sofreu
recolhida com maior conteúdo de umidade. processo de fermentação. Segundo Van Soest
Contudo esse procedimento pode acarretar (1994), existem três hipóteses associadas ao
maiores perdas durante o armazenamento. baixo consumo de silagens:
A qualidade das silagens é determinada 1. Presença de substâncias tóxicas, como
pelo estádio de desenvolvimento da cultura arninas produzidas durante o processo
no momento do corte, p elos processos de fermentação;
fermentativos e pela deterioração observada 2. Alto conteúdo de ácidos nas silagens
na fase de utilização em decorrência da expo­ extensivamente fermentadas, causando
sição ao ar. O processo fermentativo promo­ redução na aceitabilidade; e
ve redução nos teores de carboidratos solú­ 3. Diminuição na concentração de
veis (CS) e de proteína verdadeira, elevação carboidratos solúveis e, conseqüente­
na concentração de ácidos orgânicos e nitro­ mente, na disponibilidade de energia
gênio não protéico (NNP), com conseqüente para o crescimento de microrganismos
redução do valor nutritivo (VN), decréscimo do rúmen.
no consumo e na utilização dos nutrientes

1 D!n,11mo defurmgem 1 93
NUTRIÇÃO DE RUMINANTES

Ao avaliarem os efeitos da inclusão de lheita, mas a extensão na qual esse potencial é


silagem de milho deteriorada nas dietas que alcançado depende, na prática, das modifica­
contêm silagem de qualidade adequada, Bolsen ções das frações carboidratos e de compostos
et ai. (2002) observaram redução no consumo nitrogenados durante a fermentação, bem
de MS e na digestibilidade da matéria orgâni­ como da deterioração durante a fase de expo­
ca, proteína bruta e da fração FDN (Tabela sição ao oxigênio. Esses autores, em sua revi­
5). Nesse estudo, as silagens deterioradas apre­ são de literatura, avaliaram o trabalho de
sentaram maiores valores de pH, de fração fi­ Huhtanen et ai. (2002), no qual foram consi­
brosa e menores de matéria seca, matéria or­ derados os fatores relacionados às caracterís­
gânica e amido, quando comparadas às de alta ticas biológicas e químicas da silagem com a
qualidade. ingestão de MS, utilizando-se, para isso, de
dados históricos de es­
tudos prévios para o
Tabela 5 - Efeitos das proporções (%) de silagem normal (N) e estabelecimento de
deteriorada (D) sobre ingestão e digestibilidade de nutrientes de
equações de regressão
dietas à base de silagem de milho.
simples ou múltiplas.
Item Dieta Segundo os autores, o
100 N 75N25D 50N50D 25N75D desempenho dessas
Ingestão (kg MS/dia) 7,95 ª 7,35 b 6,95 bc 6,66c equações de predição,
Digestibilidade (%) baseadas em parâ­
Matéria orgânica 75,6 ª
70'6 b 69 '0 b
67' 3 b
metros de fermentação,
Proteína bruta 74,6 ª
70 '5b
68 '0 b
c 62,8 c
tem se mostrado insa­
FDN 63,ox 56,0Y 52,5Y 52,3Y tisfatório, apresentando
a,b,c - Médias na mesma linha com letras distintas diferem entre si (P < baixo R2 e resultando
0,05). x,y - Médias na mesma linha com letras distintas diferem entre si em erros de predição
(P< 0,01). Fonte: Bolsen et ai. (2002) como conseqüência de
características relacio-
nadas aos animais
Os dados de Cushnahan et ai. (1995) evi­ (raça, peso, sexo, idade, produto), sistema de
denciaram que o consumo da silagem por va­ alimentação e suplementação.
cas em lactação decresceu em resposta ao au­ Adotando a equação proposta por
mento dos teores de amônia e de ácido butírico Huhtanen et ai. (2002), ou seja:
na forragem. Da mesma forma, Cushnaham e
Mayne (1995) observaram que o consumo Índice de Consumo = 100 + 0,151*(D -
médio das silagens foi 27% inferior ao da for­ 690) - 0,000531 *(TA2 - 6400)
ragem original nas avaliações efetuadas no 4,7650*[Ln (N-NH3) - Ln(50)],
intervalo de 40 anos. Contudo os autores afir­
mam que as diferenças diminuíram ao longo assumindo os melhores perfis das análises de
do período do estudo, evidenciando que o silagens de gramíneas, valores de D = 690 (g/
avanço no processo de ensilagem reduziu as kg MS); ácidos totais (A1) = 80 (g/kg MS) e
perdas do valor nutritivo da forragem ensilada. N-amoniacal (N-NHJ = 50 (g/kg N total),
Segundo Weiss et ai. (2003), numerosas Nussio et ai. (2003) substituíram os termos
relações estatísticas têm sido estabelecidas dessa equação por valores encontrados regu­
entre o consumo das silagens e sua� caracte­ larmente nas silagens de gramíneas tropicais:
rísticas químicas, como a concentração de um D =530; TA= 180 e N-NH3 =100, obtendo
produto ou de vários produtos finais da fer­ o índice relativo de consumo de 58,74% em
mentação. Dentre os fatores que têm sido es­ relação ao padrão. Segundo os autores, o me­
tudados, destacam-se o conteúdo de umida­ nor potencial de ingestão das silagens de
de, pH da silagem, concentração de ácidos gramíneas tropicais, previsto pelo modelo, re­
orgânicos, concentração de etanol e de com­ sultou principalmente do baixo valor D e da
postos nitrogenados. elevada concentração de ácidos (TA). Os au­
De acordo com Nussio et ai. (2003), a tores concluíram que, para silagens de
ingestão potencial de MS da silagem é deter­ gramíneas, os experimentos, nas últimas três
minada pelo tipo de forragem, composição décadas, mostram baixa ingestão, ineficiente
química e digestibilidade no momento da co- Útilização da energia e suprimento baixo e

94 1 Consumo deformgem 1
NUTRIÇÃO DE RUMIN.�1TES

desbalanceado de aminoácidos. Essas limita­ rúmen. É importante salientar que, segundo


ções significam que a silagem de gramíneas Rooke (1995), o ácido lático tem efeito pro­
não supre os requerimentos dos animais de nunciado sobre a aceitabilidade da silagem em
alta produção sem suplementação, mas, em decorrência de seu sabor ácido.
algumas situações, representam uma impor­ Dados disponíveis na literatura evidenci­
tante fonte de volumosos suplementares. am que a infusão rumina! de ácidos acético e
propiônico acarreta decréscimo no consumo
Ácidos orgânicos de bovinos, caprinos e ovinos, havendo maior
Dados de pesquisas conduzidas na Euro­ efeito da infusão de propionato. Segundo
pa evidenciaram que, na avaliação de diferen­ Grovum (1995), o menor consumo de silagem
tes tipos de silagens, os valores de digestibi­ em relação ao de feno pode ser em decorrên­
lidade têm importância relevante sobre o con­ cia da tonicidade do componente do fluido
sumo. Contudo na análise de um tipo especí­ rumina!, que variou de 951 a 1.213 mOsmol/
fico de silagem com digestibilidade semelhante kg naquelas circunstâncias. Os autores repor­
os produtos da fermentação passam a ter maior taram diminuição no consumo e motilidade
influência no consumo. do rúmen e elevação na tonicidade do fluido
Os dados disponíveis na literatura eviden­ rumina! em reposta à adição de suco de
ciam que o ácido butírico foi o primeiro com­ silagem no rúmen.
posto das silagens associado à redução no Contudo Weiss et ai. (2003), em revisão de
consumo (Charmely, 2001). Posteriormente, literatura recente sobre o assunto, afirmaram
constatou-se que outros ácidos graxos volá­ que estudos referentes ao consumo de silagem,
teis (AGV) e o ácido lático estão envolvidos nos quais foram realizadas infusões de ácidos
na redução de consumo das silagens. Todavia graxos voláteis no rúmen, não têm mostrado
estudos recentes têm demonstrado pequena resultados consistentes.
correl;ção entre a concentração de ácidos or­ De acordo com Van Soest (1994) e Cherney
gânicos nas silagens e o consumo voluntário e Cherney (2003), produtos neutros da fermen­
(Nussio et aL, 2003, Weiss et aL, 2003). tação, como etanol, propano!, acetoin e o 2-3
A fermentação de CS nas silagens tem efei­ propanodiol podem resultar da fermentação
to direto na proporção de AGV no rúmen, no silo A concentração de etanol nas silagens
pois aquelas que sofreram fer mentação varia de 1,0% a 5,0% daMS e o mesmo pode
homolática intensa quase não contêm CS. ser convertido a acetato no rúmen, requeren­
Contudo podem conter valores de ácido lático do um período de adaptação do animal de
da ordem de 10% a 15% daMS e de AGV de cerca de 10 dias. Por outro lado, estudos re­
3% a 6% daMS. centes conduzidos no Brasil evidenciam o alto
Os ácidos acético e propiônico são os prin­ conteúdo de etanol em silagens de cana-de­
cipais produtos da fermentação rumina! e o açúcar, registrando-se valores acima de 5,0%
seu metabolismo não representa problema para de álcool na MS (Bernardes et al, 2002,
o ruminante. A concentração de ácido acético Pedroso, 2003). Os resultados de trabalhos
nas silagens varia de 1,0% a 10,0% da MS e, evidenciam que o consumo dessas silagens
nas silagens bem conservadas, os valores atin­ pode aumentar em resposta à volatilização do
gem de 2,0% a 5,0% daMS (NicDonald et ai., álcool.
1991). Nessa concentração, o consumo de Cumpre salientar que o etanol, absorvido
ácido acético pelos ruminantes que recebem · através da parede do rúmen ou no intestino
dieta com alta proporção de silagJm poderá delgado, é metabolizado no fígado por meio
ser equivalente a cerca de 10% do total desse da enzima álcool desidrogenase, gerando áci­
ácido produzido no rúmen, enquanto nas do acético. Numa situação de baixo consumo
silagens bem preservadas o ácido propiônico de etanol (< 0,1 g/kg de PV), boa parte do
está presente somente em baixas concentra­ álcool poderá ser metabolizada pelos micror­
ções, normalmente menos do que 1,0% daMS, ganismos do rúmen. Contudo, numa situação
correspondendo a quantidades menores do de alto consumo, o metabolismo no fígado
que 5,0% da produção rumina!. passa a ser de importância fundamental. Es­
A concentração dos ácidos produzidos tudos in vitro evidenciam que a presença de
durante o processo de fermentação não pare­ etanol pode suprimir a conversão do
ce afetar o consumo das silagens, mas pode propionato a glicose em hepatócitos de car-
determinar o balanço de AGV produzidos no -· neiros (Demigne et aL, 1991). De acordo com

l 1>ms11mo deforragem 1 95
NUTRIÇÃO DE RUMINANTES

Weiss et ai. (2003), se esse fato ocorrer in vivo, ai., 2003). Em condições severas, os baixos
importantes implicações resultariam para os valores de pH podem reduzir o consumo de
ruminantes, notadamente vacas leiteiras, as alimento, percentagem de gordura do leite e
quais apresentam alta dependência da aumentar a prevalência de laminite.
gliconeogênese, a partir do propionato, para As dietas de vacas em lactação e de gado
atender a demanda para síntese de lactose. de corte muitas vezes contêm elevadas pro­
Além dos aspectos reportados, há que se porções de concentrado, causando diminuição
considerar que a menor ingestão de silagens no pH do rúmen. O fornecimento de silagem
extensivamente fermentadas pode ser resulta­ com alto conteúdo de umidade e partículas
do de baixa palatabilidade, reduzida taxa de pequenas podem causar decréscimo na
passagem pelo rúmen e desbalanceamento no mastigação e salivação, decrescendo a capaci­
suprimento de aminoácidos e de energia aos dade tamponante do rúmen. Contudo, de acor­
tecidos animais (Huhtanen et ai., 2002). do com Rooke (1995), não há relação entre os
valores de pH da silagem e do rúmen, uma
pH da silagem vez que a saliva pode neutralizar a acidez pro­
As silagens têm valor de pH variando de veniente da forragem consumida.
4,0 a 5,0, enquanto na forragem fresca e nos Outra característica importante do alimento
fenos o valor é de aproximadamente 6,0. Além que afeta os valores de pH ruminal é a taxa de
desse aspecto, é importante salientar que a capa­ produção de ácidos, isto é, a taxa de fermen­
cidade tamponante das silagens é muito mais tação ruminal. Alimentos que são digeridos
alta do que a da forragem fresca e do feno. Des­ rapidamente aumentam a acidez do rúmen e
sa forma, a elevação do pH da silagem no rúmen requerem quantidade adicional de substânci­
para valores próximos a 6,0 pode requerer mai­ as tamponantes para manter o pH ruminal.
ores quantidades de substâncias tamponantes, Há que se considerar que a taxa de desapare­
enquanto as dietas à base de forragem fresca e cimento da MS ou da fração fibrosa das
de feno não requerem o uso desses compostos silagens ou da forragem desidratada é seme­
na mesma intensidade (Weiss et ai., 2003). lhante. Assim, não há diferença na produção
Os baixos valores de pH das silagens têm de ácido proveniente da fermentação ruminal
sido associados à redução do consumo, uma das silagens ou dos fenos (Weiss et aL, 2003).
vez que a acidez do rúmen reduz a atividade A análise dos dados da Tabela 6 evidencia
de bactérias celulolíticas, diminuindo a que a fermentação ruminal das dietas à base
digestibilidade da fração fibrosa e acarretan­ de feno e silagem são semelhantes. No estudo
do diminuição na taxa de passagem (Weiss et que utilizou mistur as de gramíneas e

Tabela 6 - Avaliação da fermentação ruminal de animais que receberam à dieta a base de


feno ou de silagem.
Tipo de forragem pH AGV Total Acético Proeiônico Butírico
mmol/L mmoVmol total de ácidos
Mistura de le2Uminosas e 2ramíneas, 50% concentrado (Schingoethe et ai., 1976)
Feno 6,69 88,5 630,0 209,0 31,0
Silagem 6,36 121,6 613,0 234,0 35,0

'
Azevém perene, 50% concentrado ffiath e Rook, 1965)
Feno 6,21 95,1 726,0 174,0 66,0
Silagem 6,01 124,1 629,0 168,0 134,0
Azevém perene sem concentrado (fhiago et ai., 1992)
Feno 6,5 85,5 - - -
Silagem 6,3 85,7 - - -
Capim dos pomares sem concentrado (Holden et ai., 1994)
Feno 6,1 118,4 732,0 180,0 64,0
Silagem 6,3 118,4 713,0 166,0 72,0
Alfafa sem concentrado (Hristov e Broderick, 1996)
Feno 6,44 127,0 722,0 163,0 73,0
Silagem 6,51 117,7 I 697,0 166,0 85,0

96 1 Consumo dej,Jm1,r;em 1
NUTRIÇÃO DE RUMINANTES

leguminosas, e em dois nos quais foram avali­ a taxa de secagem, perda total de água das
adas gramíneas, foi observado que a dieta à base silagens emurchecidas e a concentração de
de feno propiciou maior pH ruminal. Na pes­ amônia nas silagens não-emurchecidas foram
quisa com alfafa, observou-se maior pH na die­ as variáveis que apresentaram efeito positivo
ta à base de silagem. Os dados referentes a AGV e alta correlação com a elevação proporcional
não mostram consistência definida, contudo, de do consumo de MS e desempenho animal em
maneira geral, observa-se que os animais alimen­ reposta ao emurchecimento.
tados com dietas à base de silagem tendem a Se as silagens contêm excesso de amônia,
apresentar menor proporção de acetato no rúmen valor acima da capacidade de utilização no
e concentração levemente superior de butirato. rúmen, ocorre gasto de energia para excretar
Nesse sentido, é importante salientar que o o excesso de NH3 absorvido através da pare­
aumento na concentração de ácido butírico de de do rúmen (Van Soest, 1994), acarretando
O, 1 % da MS da silagem reduziu o consumo decréscimo no desempenho animal.
em cerca de 0,4 kg/ dia (Weiss et ai., 2003). As principais aminas biogênicas não-volá­
Em estudo conduzido por Buchanan-Smith teis encontradas nas silagens são a cadaverina
(1990), no qual o autor reconstituiu a silagem e a putrecina, embora histamina e tiamina têm
de alfafa com alto conteúdo de MS, adicio­ o potencial de afetarem negativamente a saú­
nando solução que contém várias quantida­ de do animal, quando presentes em concen­
des de ácidos orgânicos e N solúvel, foi ob­ trações relativamente baixas. Dessa forma,
servado aumento no consumo de silagem em essas quatro aminas representam aproxima­
resposta à adição de ácidos acético e lático. damente 90% do total de aminas presentes nas
Por outro lado, a adição de ácido acético, iso­ silagens. As aminas encontradas nas silagens
ladamente, reduziu o consumo da silagem. são metabolizadas pelos microrganismos
Com base nesse estudo, o autor concluiu que ruminais que promovem a liberação de amô­
o ácido acético foi um potente fator de restri­ nia, mas a taxa de metabolismo é aumentada
ção do consumo da silagem, enquanto outros por causa do contato prévio desses microrga­
ácidos e o N solúvel proporcionaram peque­ nismos com esses compostos.
no efeito na ingestão. As aminas podem ter efeito negativo no
consumo, influenciando o sabor e o odor da
Compostos nitrogenados silagem (Van Os et ai., 1995), e também po­
As silagens mal fermentadas apresentam dem afetar a regulação quimiostática do con­
intensa atividade de C!ostrzdium e são caracte­ sumo. Os resultados referentes aos efeitos das
rizadas pela alta concentração de ácido butírico aminas no consumo de silagens são contro­
(> 2,5% da MS), produzido a partir da fer­ vertidos. Existem relatos de efeito adverso bem
mentação de açúcares e ácido lático, alta con­ como estudos recentes conduzidos por Van
centração de amônia (> 20% do N total) e de Os et ai., (1995, 1996) em que não houve efei­
aminas (> 0,2% da J\1S), resultado da to da presença de aminas sobre o consumo de
deaminação e descarboxilação de aminoácidos, silagens.
respectivamente (J\IcDonald et ai., 1991). As Estudos recentes nos quais várias combi­
altas concentrações de amônia nas silagens nações de aminas biogênicas, em quantidades
também podem estar relacionadas à atividade típicas de silagens mal fermentadas (0,2 a 0,7%
de enterobcatérias que produzem NH3 a par­ da MS), colocadas diretamente no rumén ou
tir de NO3 e aminoácidos, podenqo, ainda, adicionadas à silagem antes do fornecimento
produzir pequenas quantidades de iminas. aos animais, confirmaram que esses compos­
Em vários estudos, pesquisadores têm as­ tos não têm efeito adverso no consumo, em­
sociado a depressão na ingestão à presença de bora causem diminuição na palatabilidade das
amônia nas silagens. No entanto, a amônia per silagens. É importante salientar que a utiliza­
se não se traduz num fator relevante na redu­ ção de altas quantidades de aminas (0,7% da
ção do consumo, mas sim sua associação com MS) causou decréscimo no consumo, princi­
a presença de outros componentes que afe­ palmente em animais não adaptados.
tam diretamente a ingestão. O ácido gama-amino butírico, produzido
Estudos recentes conduzidos por Wright a partir da descarboxilação do ácido glutâmico,
et ai. (2000), para avaliar os efeitos do um dos principais compostos observados em
emurchecimento de granúneas de clima tem­ silagens mal conservadas, causou decréscimo
perado antes da ensilagem, evidenciaram que no consumo quando aplicado intraveno-

1 Cimswno rlejórragem 1 97
NUTRIÇÃO DE RUMINANTES

sarnente. Contudo, quando a mesma quanti­ glicose realizado diretamente pelas bactérias
dade foi infundida no rúmen, não foi obser­ do rúmen são gerados 4 moles de ATP, resul­
vada alteração na ingestão da silagem. tando em maior acréscimo de energia (Van
Soest, 1994).
Solubilidade da fração protéica e amô­ Assim, a eficiência de utilização da maté­
nia ruminai ria orgânica fermentada para a síntese de pro­
A fração proteíca verdadeira da silagem teína microbiana é de somente 60% a 70% da
pode representar de 60% a 80% do N da for­ energia proveniente de alimentos não fermen­
ragem, e o total remanescente corresponde ao tados (ARC, 1984). De acordo com Van Soest
N não-protéico e N indisponível (Van Soest, (1994), a utilização de açúcares solúveis du­
1994). rante o processo de fermentação no silo pode
A concentração de amônia ruminal tem comprometer a síntese de proteína microbiana,
efeito direto no consumo de silagens. Todavia acarretando diminuição na utilização da fra­
a solubilidade da proteína do alimento pode ção de NNP disponível no rúmen.
ser mais relevante no controle da ingestão. A Segundo Poppi e Mclennan (1995), a má­
solubilidade da proteína é também um fator x ima eficiência de síntese de pro teína
de importância na redução da eficiência de microbiana ocorre quando a dieta contém no
utilização da proteína das silagens. mínimo 170 g de PB/ kg de MO degradável no
A concentração de amônia no rúmen pode rúmen, enquanto animais alimentados com for­
ter efeito acentuado na ingestão voluntária, ragem que contém valores superiores a 210 g de
uma vez que após a ingestão de silagem a con­ proteína degradável/kg de matéria orgânica
centração de amônia no rúmen pode atingir digestível apresentam elevada perda de nitro­
80 mg/dL. Assim, deve-se ter em mente que gênio. A quantidade de proteína microbiana sin­
essa alta concentração não se relaciona ao con­ tetizada varia com a disponibilidade de N libe­
teúdo de N amoniacal da silagem, mas sim à rado e da energia disponível para a sua síntese
quantidade e solubilidade da fração protéica (Minson, 1990, Hunter, 1991). Nas forragens
da silagem. Segundo Charmley (2001), a con­ que contêm menos de 100 g de PB/kg de MS,
centração de amônia no rúmen acima de 25 ocorre limitação na síntese de proteína
mg/dL pode causar diminuição do consumo microbiana, possivelmente em virtude da de­
de silagens. ficiência de aminoácidos, de amônia e de ener­
Deve-se considerar que o suprimento de gia para os microrganismos do rúmen.
proteína para o animal depende da combina­ Assim, o fornecimento de carboidratos
ção da taxa de degradação, taxa de crescimen­ solúveis para os animais alimentados com
to microbiano e do fluxo das proteínas da for­ silagens promove aumento na síntese de pro­
ragem e microbiana para o intestino (Cherney teína microbiana e utilização do NNP, levan­
e Cherney, 2003). do à elevação no fluxo de aminoácidos do
A baixa eficiência de utilização do N das rúmen. Da mesma forma, o suprimento de
silagens é conseqüência de dois fatores, ou proteína verdadeira de baixa solubilidade tem
seja, a solubilização da proteína em decorrên­ reflexo positivo no consumo de silagem em
cia da ação das proteases da planta no início conseqüência do aumento na digestibilidade
da fase de ensilagem e a fermentação de da fração fibrosa e no fluxo de aminoácidos
carboidratos solúveis, resultando na produção do rúmen.
de AGV e ácido lático. Deve-se ter em mente Com vistas a preservar a fração protéica
que a energia advinda da utilizaçãd de AGV e da forragem, a atividade das proteases da plan­
do ácido lático pelos microrganismos do ta e dos microrganismos pode ser reduzida
rúmen é menor do que aquela proveniente dos pelo abaixamento do pH e aumento do con­
carboidratos solúveis. Uma alta proporção de teúdo de MS. Contudo, para a efetiva preser­
AGV é absorvida diretamente através da pa­ vação, ambos os processos devem ocorrer em
rede ruminal e, conseqüentemente, não é uti­ poucas horas após a ensilagem.
lizada pelos microrganismos ruminais. Entre­ Nesse sentido, é de suma importância a
tanto o ácido lático é metabolizado no rúmen utilização de aditivos que propiciem condições
produzindo ácido propiônico. Nesse proces­ favoráveis para o crescimento de bactérias
so, gera-se 2 ATPs por glicose que foi trans­ homoláticas, ou seja, elevação do conteúdo de
formada em ácido lático dl,lfante a fermenta­ carboidratos solúveis, elevação do conteúdo
ção no silo, enquanto o metabolismo da de MS que restringe o desenvolvimento de

98 1 Omsumo defom1gem 1
Nurn1ç,\o DE RUMINANTES

bactérias do gênero C!ostn.dium, garantindo, ºC, resultando na polimerização da hemice­


assim, a conservação dos nutrientes da planta lulose e de açúcares com os grupos amino dos
ensilada com alterações mínimas em suas ca­ aminoácidos. Esses polímeros são dosados
racterísticas nutricionais. como lignina nas análises químicas da forra­
gem e aumentam o conteúdo de N ligado à
Nitrogênio indisponível fração indigestível da forragem, causando de­
A análise dos dados da Tabela 7 evidencia créscimo no valor nutritivo e consumo de for­
os altos valores da fração C e baixos teores da ragem.
fração Bl, correspondente à proteína verda­ A formação de produtos de Maillard em
deira de alta degradação ruminal de gramíneas fenos superaquecidos promove diminuição
de clima tropical colhidas em diferentes está­ acentuada na digestibilidade da proteína, uma
dios de desenvolvimento. vez que se observa aumento considerável nos
teores de
Tabela 7 - Teores de compostos nitrogenados de gramíneas tropicais NIDA, o qual
não é disponí­
Tanzânia Tifton + Aveia2 Tifton 60 dias3 Tifton 30 cm4
vel para os mi­
Frações %PB crorgamsmos
A 18,2 a 29,0 20,8 a 51,4 17,3 12,3 do rúmen
B1 10,0 5,3 a 11,3 2,5 9,1 (Reis et al.,
B2 15,0 a 25,2 3,4 a 29,3 36,1 29,3 2001).
B3 40,0 4,5 a 33,6 26,9 40,8 Coblentz et
e 7,9 a 10,4 11,3 a 27,0 16,9 8,2 ai. (1997) ob-
1 - Balsalobre (2002), 2 - Moreira (2004), 3 - Malafaia et aL (1997, 1998), 4 - servaram cor­
Cabral et aL (1999a, 1999b). relação positi­
va entre o
aquecimento
Da mesma forma, Nussio et al. (2003), ao espontâneo e as concentrações de nitrogênio
avaliarem dados de estudos conduzidos com insolúvel em detergente neutro e nitrogênio
gramíneas tropicais submetidas a manejo ade­ insolúvel em detergente ácido, nos fenos de
quado e fertilizadas com vistas à obtenção de capins do gênero Cynodon, armazenados com
elevadas produções de MS, mostraram que, diferentes teores de umidade. Em estudo pos­
na forragem fresca, elevados percentuais da terior, Coblentz et al. (2000) avaliaram o fluxo
fração N total estavam associados à parede de açúcares durante o armazenamento do feno
celular, atingindo valores de 39,6% N-FDN e de alfafa e as alterações na qualidade da forra­
19,6% N-FDA. Dessa forma, é de se esperar gem, quando enfardadas com diferentes teo­
que os fenos e as silagens produzidas com res de umidade (Figura 14), e verificaram que,
gramíneas forrageiras de clima tropical apre­ na planta enfardada com alta umidade (30%),
sentem altos conteúdos de nitrogênio ligados os teores de carboidratos não-estruturais e a
à parede celular. fração de nitrogênio insolúvel em detergente
Além disso, o processo de fermentação ácido se comportaram de forma diferente que
inadequado e a secagem da forragem em con­ nas plantas armazenadas com baixa umidade
dições adversas resultam em decréscimo nos (20%).
conteúdos de proteína verdadeira e aumento Conforme pode ser observado na Figura
da fração nitrogenada associada à pkede ce­ 14, há uma menor complexação do nitrogê­
lular, levando à diminuição na digestibilidade nio com a fração FDA nos fenos armazena­
e consumo da forragem. dos com baixa umidade (20%), verificando-se
A presença de N indigestível ligado à fra­ ainda aumento nos teores médios de açúcares
ção fibrosa (NIDA) é um indicador do possí­ redutores, à medida que se prolongou o tem­
vel aquecimento da silagem e de fenos, resul­ po de armazenamento. Os autores observa­
tando na reação de Maillard durante a seca­ ram também uma taxa mais lenta de queda
gem no campo ou armazenamento (Van Soest, nos teores de açúcares nos fenos mais secos
1994). As reações de Maillard podem ocorrer (20%), quando comparados com aqueles ar­
quando a temperatura da forragem conserva­ mazenados com alta umidade (30%).
da, em decorrência da respiração da planta ou . Ao submeter os fenos de capim bermuda
da atividade de microrganismos, ultrapassa 40 ao aquecimento durante o armazenamento,

1 Omsumo rlejíJrrawm 1 99
NUTRIÇÃO DE RUMINANTES

McBeth et aL (2001) registraram aumento no celular, esses microrganismos produzem toxi­


conteúdo de NIDA, decréscimo na digestibi­ nas que afetam o metabolismo animal de di­
lidade da MS, MO e da fração FDN. Contu­ ferentes maneiras.
do, não registraram efeito sobre o consumo Segundo Arcuri et aL (2003), a susceptibi­
das referidas frações. Os autores afirmaram lidade de diferentes alimentos à infecção por
que as intensidades das alterações foram pro­ mofas está diretamente relacionada com as
porcionais ao aumento da temperatura dos características dos mesmos. Os requerimen­
fenos. tos básicos para a colonização de forragens e
grãos por parte de fungos toxigênicos inclu­
Presença de microrganismos e toxinas em de forma generalizada:
As plantas forrageiras em crescimento no 1. utilização do substrato como fonte de
campo estão inoculadas, naturalmente, com energia e nutrientes;
uma ampla variedade de fungos e bactérias. 2. teor minimo de umidade do substrato
Segundo Rees (1982), a população de fungos entre 14% a 24%;
de campo geralmente não causa alterações 3. umidade relativa do ar maior que 70%;
acentuadas na composição química dos fenos, 4. presença de oxigênio; e
exceto quando a umidade permanece elevada 5. ocorrência de temperaturas apropriadas,
por períodos prolongados durante a secagem. variáveis de acordo com a espécie
A população de fungos de campo é me­ (Cheeke e Shull, 1985).
nos diversificada do que a registrada no
armazenamento dos fenos (Reis e Rodrigues, A ocorrência de crescimento de fungos não
1998), sendo os microrganismos presentes é indicadora da presença de micotoxinas na
durante esse período xerotolerantes e mais forragem conservada. Mesmo que haja conta­
termotolerantes do que os de campo. Neste minação e conseqüente alteração na composi­
grupo estão incluídos os gêneros Aspergillus, ção, textura e palatabilidade da forragem, pode
Absidia, Rhizopus, PaecilomJ ces, Penicillium,
1 não haver produção de micotoxinas (Cheeke
Emericella, Eurotium e Humícola (Kaspersson et e ShulL, 1985). Por outro lado, mesmo que
aL, 1984). não haja sinais evidentes de contaminação por
A presença de fungos na forragem conser­ mofas, pode haver produção de micotoxinas,
vada tem efeito pronunciado no seu valor nu­ pois estas são muito mais estáveis e persisten­
tritivo, pois além de consumirem o conteúdo tes, resistindo ao processamento (por exem-
plo aquecimento e
peletizaçã o) de ali­
Alta Umidade mentos do que os fun­
Baixa Umidade
. 70 t". --,---------------. 70 70 r-----------�10 gos que as produzi­
DNIDA • Açúcares totais
Q ram. Conseqüente­
60 l!O 60 60 mente, existem suspei­
• Açúcares • Açúcares
redutores não redutores tas de micotoxicoses
□NtDA
50 50 50
que ainda não pude­
• Açúcares livres
o ram ser caracterizadas
.Açucares como tal devido à fal-
não redutores ta de identificação do
• Açúcares fungo tox1gemco ,
redutores
20 como ilustrado na Ta­
bela 8.
• 10 Dados de Bersjo et
al (1992, 1993) e
10 20 30 40 50. 60 O Friend et ai. (1992)
Dias
evidenciam que os
Figura 14 - Concentrações totais de açúcares solúveis, açúcares não­ monogástricos apre­
redutores, açúcares redutores e nitrogênio insolúvel em detergente sentam maior sensibi­
ácido (NIDA), conforme o tempo de estocagem em fenos de alfafa lidade à contaminação
com alta (30%) e baixa umidade (20%). Linhas sólidas representam por micotoxinas do
regressão linear, e linhas p:acejadas conteúdos médios. Fonte: Adaptado que os ruminantes,
de Coblentz et aL, 2000. uma vez que nestes

100 1 Cims11mo de/im·agem 1


NUTRIÇÃO DE RUMINANTES

Tabela 8 - Doenças suspeitas, como micotoxicoses.


Doença Tipo de animal afetado Principal sintoma
Tremores causados por Lolium sp Bovinos e Ovinos Ataxia
Tremores causados por gramas
"Bermuda" ( Çynodon sp) Bovinos Ataxia
Miroteciotoxicose Bovinos e Ovinos Depressão, enterite, salivação
Adaptado de (Cheeke e Shull, 1985).

animais a absorção ocorre após a fermentação qualidade da silagem, função dos maiores te­
rwninal. Da mesma forma, os rwninantes adul­ ores de carboidratos solúveis residuais e de
tos são menos sensíveis à contaminação, quan­ ácido lático. Os principais substratos utiliza­
do comparados com os jovens. Isso se deve ao dos pelos microrganismos são os açúcares
fato de que o principal ponto de absorção das solúveis, os ácidos orgânicos e o etanol, resul­
micotoxinas ocorre no intestino delgado. tando em aumento do pH e redução na digesti­
As principais micotoxinas encontradas nas bilidade e no conteúdo de energia. Nessa eta­
forragens e grãos estão geralmente associa­ pa, a utilização do ácido lático pelas leveduras
das com um grupo de espécies de fungos, tal eleva o pH, resultando em maior atividade das
como, Fusarium, Aspergillus, Penicillium e bactérias inibidas pela acidez e levando à de­
Claviceps (Bruerton, 2001; Dawson et ai., 2001). gradação de nutrientes. Assim, a silagem de­
Algumas espécies de fungos podem produzir teriorada pode conduzir a perdas econômicas
mais do que um tipo de micotoxina e mais do elevadas em decorrência do baixo consumo e
que uma toxina pode surgir em uma única desempenho animal inadequado.
amostra 0elinek et ai., 1989). De acordo com É importante salientar que, durante o pro­
Jobim e Gonçalves (2003), os sintomas dos cesso de deterioração aeróbia das silagens sub­
animais contaminados com a micotoxina metidas a processo de fermentação inadequa­
Desoxinivalenol incluem decréscimo na da ou mesmo naquelas de alto valor nutritivo,
ingestão de alimentos e produção de leite. pode ocorrer o desenvolvimento de bactérias do
Animais afetados apresentam perda de peso, gênero Listeria e de enterobactérias. A ingestão
baixa eficiência alimentar, falta de apetite, vô­ de silagem pode ser restrita pela presença de
mito, diarréia sanguinolenta, aborto e, em ca­ toxinas sintetizadas por Listeria monorytogenes,
sos graves, morte. Dentre as toxinas, destaca­ Clostridium botulinum e espécies de Aspergillus
se a Fumonisina, que pode prejudicar as fun­ (Vetter e Von Glan, 1978, citados por Pippard et
ções do sistema imunológico, causar lesões no aL, 1996). A fonte de energia para essa deterio­
fígado e rins, causar edemas pulmonares e tam­ ração aeróbia depende do tipo de fermentação
bém pode levar o animal à morte. inicial, mas geralmente os substratos são com­
Jobim e Gonçalves (2003) observaram que postos por carboidratos solúveis e seus pro­
o efeito negativo de algumas micotoxinas so­ dutos de fermentação primária.
bre a ingestão de alimento pode ser devido às Em relação à presença de fungos em for­
alterações no odor ou palatabilidade dos ali­ ragens conservadas, Wittenberger et aL (1996)
mentos contaminados. Além disso, o pó pre­ registraram que o acúmulo da massa fúngica,
sente nas forragens secas, associado com a que é uma combinação de micélios viáveis e
presença de mofo e esporos, podeº estar en- •· não-viáveis, resultou em decréscimo no con-
volvido no decréscimo da palatabilidade. • sumo de fenos por bezerros. Todavia, em ou­
Deve-se ter em mente que a ocorrência de tros estudos com animais em crescimento ali­
desordens metabólicas e digestivas causadas mentados exclusivamente com fenos, os au­
pela presença de micotoxinas estão provavel­ tores observaram que o consumo foi mais as­
mente envolvidas na redução da ingestão vo­ sociado com a concentração de nutrientes do
luntária do alimento. que com a presença de fungos.
Em relação às silagens, a estabilidade Da mesma forma, em estudo posterior,
aeróbia, determinada pela deterioração na pre­ Undi e Wittenberger (1996) observaram de­
sença de oxigênio (pós-fermentação) que ocor­ créscimo no consumo dos fenos de alfafa em
re após a abertura do silo 0obim e Gonçalves, _resposta ao maior conteúdo de fibra e aumen­
2003), será mais intensa quanto melhor for a to na presença de fungos (Tabela 9).

1 Cimsumo dejám1xem 1 1O 1
NUTRIÇÃO DE RUMINANTES

não teve efeito sobre os


Tabela 9 - Composição química, incidência de fungos e parâmetros avaliados.
consumo de fenos de alfafa. De acordo com
Variável LL IR HM HH Witenberger et ai. (1996), a
MS(%) 85,1 87.4 86,8 85,5 dinâmica da digestão dos fe­
PB(%MS) 18,4 17,6 18,6 19,6 nos devido ao processamento
NIDA(% N1) 5,6 7,1 7,7 8,9 pode diferir entre os volumo­
FDN(%MS) 43,7 49,1 48,2 52,8 sos sem fungo e aqueles con­
FDA(%MS) 33,2 36,1 37,0 38,2 taminados. O aumento da
Celulose (% MS) 20,2 23,6 24,1 25,5 friabilidade dos fenos, em de­
Hemicelulose (% MS) 10,5 13,0 11,1 14,6 corrência da atividade dos
Lignina(%MS) 8,5 9,3 10,0 10,9 fungos, resulta em maior re­
Carboidrato solúvel(% MS)5,3 5,9 2,7 2,6 dução do tamanho das partí­
Mico toxinas ND ND ND ND culas no momento em que o
Consumo de MS( kg/dia) 1,80 1,35 1,13 0,6 feno é picado. Tal fato aumen­
LL - Baixa FDN, Baixa incidência de fungos; HL - Alta FDN, ta a taxa de passagem, dimi­
Baixa incidência de fungos; HM - Alta FDN, Média incidência de nuindo a extensão da degra­
fungos; HH - Alta FDN, Alta incidência de fungos. Adaptado de dação da fração fibrosa.
Undi e Wittenberger, 1996.

Conforme discutido anteriormente, é fato Considerações gerais


reconhecido que o processamento físico do O consumo representa a maior parte das
alimento que promove alt�rações nos tama­ variações na qualidade de um alimento, pois
nhos das partículas tem efeito acentuado no dele vai depender a quantidade total de nutri­
consumo de forragens conservadas, onde. de entes que o animal recebe para a manutenção
maneira geral. observa-se aumento no consu­ das funções vitais, crescimento, reprodução e
mo quando se reduz o tamanho das partículas produção. A quantidade de nutrientes absor­
do alimento. vidos vai depender da interação entre o con­
A distribuição do tamanho de partículas sumo e a digestibilidade.
da digesta no rúmen/retículo é dependente do A digestibilidade está relacionada com a
seu tamanho inicial, que pode ser alterado pi­ cinética e taxa de passagem da digesta pelo
cando ou moendo o alimento. Da mesma for­ aparelho digestório, enquanto o consumo é in­
ma, a dilaceração e mastigação promovem re­ fluenciado pelas características do alimento,
dução no tamanho da partícula durante a do animal e do ambiente. Dessa forma, é de
ingestão e ruminação. Além disso, a taxa de fundamental importância a avaliação das múl­
fluxo de partículas pequenas pelo orifício tiplas interações que determinam o consumo
reticulo-omasal pode promover alterações na de energia digestível dos ruminantes.
distribuição das partículas da digesta no O consumo de forragem em condições de
rúmen/retículo (Allen, 2000). pastejo é fortemente influenciado e condicio-
Estudo conduzido
por Bossuyt et ai.(1996)
com novilhos angus, foi Tabela 10 - Composição química, consumo e digestibilidade de fenos
evidenciado que a de alfa(a fornecido a novilhos angus.
picagem do feno de Tratamento dos fenos
alfafa, não-contamina­ Sem fungo Com fungo
do ou contaminado por Composição Fibra lon2a Picado Fibra lon2a Picado
fungos, proporcionou MS(%) 82,7 83,4 81,3 81,9
aumento no consumo, FDN (¾MS) 50,8 52,3 52,8 54,6
mas decréscimo n a FDA(¾MS) 38,5 39,0 38,8 38,8
digestibilidade da forra­ PB (¾MS) 16,1 16,1 21,9 20,8
gem (Tabela 10). A Glucosamina g/kg MS 2,9 2,9 5,1 6,0
análise dos dados da Ta­ Consumo % PV 2,0 b 2,5 a 2,0 b 2,4 a
bela 1O evidencia que Digestibilidade MS (%) 58 O a 54,7 ab 57 7 a 51,9 b
a presença de fungos Adaptado de Bossriyt /t ai., 1996

102 1 Consumo d,?jàragem 1


NUTRIÇÃO DE RUMINANTES

nado por fatores não-nutricionais. Estes, por representa fator de risco para a saúde dos ani­
sua vez, são influenciados por variações em mais e das pessoas que manuseiam esses vo­
estrutura do dossel forrageiro, conforme dis­ lumosos, além de perdas econômicas apreciá­
cutido anteriormente. Dessa forma, estratégi­ veis no sistema de produção.
as de manejo do pastejo que visem à produ­
ção animal eficiente, buscando o cumprimen­
to de metas de desempenho animal
satisfatórias, requer o entendimento e a com­ Literatura consultada
preensão de aspectos relativos à interface plan­ AGRJCULTURAL RESEARCH CO UNCIL. The
ta/ animal, particularmente aqueles relaciona­ nutrient requirements of ruminant livestock.
Supplement Nº 1. CAB Internarional, Wallingford.
dos com o comportamento ingestivo dos ani­
UK. 1984.
mais em pastejo.
De uma forma geral, os conceitos e res­ ALLDEN, WG.; WHITTAKER, M.C.D. The
postas funcionais, originalmente descritos para determinants of herbage intake by grazing sheep:
pastos de clima temperado, particularmente the interrelationship of factors influencing herbage
azevém perene, parecem ser passíveis de apli­ intake and availability. Australian Journal of
cação também para pastos de clima tropical. Agricultura! Research, 21:755, 1970.
Esforços têm sido dispendidos no campo da
ecofisiologia de plantas forrageiras e ecologia ALLEN, M.S. Effects of diet on short-term
do pastejo, para que uma melhor compreen­ regularion of feed intake by lactating dairy cattle.
Journal of Dairy Science, 83:1598, 2000.
são das relações de causa/ efeito no ambiente
de pastagens seja atingida, e os resultados pre­
ARCURJ, P.B.; CARNEIRO, J.C.; LOPES, F.C.F.
liminares apontam, de forma promissora, para l\ficrorganismos indesejáveis em forragens conser­
o uso de metas de condição do pasto ou es­ vadas: efeito sobre o metabolismo de ruminantes.
trutura do dossel forrageiro como parâmetros­ ln: REIS, R A. et aL (Eds.). Volumosos na Produ­
guia para a condução e monitoramento de ção de Ruminantes: Valor Alimentício de For­
práticas de manejo do pastejo em condições ragens. Jaboricabal. Anais..., FUNEP. 2003. p. 51-
de campo. Esse fato abre um novo cenário 70.
nos processos de planejamento da atividade
pecuária e de gerenciamento de processos pro­ ARIAS,J.E. et ai. Structure of tal! fescue swards and
intake of grazing cattle. Agronomy Journal, 82:545,
dutivos em fazendas pecuárias.
1990.
O consumo de forragens conservadas é o
resultado de interações complexas que envol­ BALSALOBRE, M.A. Valor alimentício do ca­
vem as características das plantas antes do pim Tanzânia. Piracicaba:Escolas Superior Luiz de
processamento, os fatores inerentes ao pro­ Queiroz/USP, 2002. 113p. Tese (Tese de Doutora­
cesso de conservação, as alterações no valor do) - ESALQ/USP, 2001.
nutritivo durante o fornecimento aos animais,
do processamento físico da forragem conser­ BARTHARAM, G.T. Sward structure and the depth
vada e das características dos animais que se­ of grazed horizon. Gras s and Forage Science,
rão alimentados com o volumoso. 36:130, 1981.
Dessa forma, o entendimento dos meca­
BARTHARAlvI, G.T.; GRANT, S.A. Defoliarion of
nismos que propiciem a manutenção do valor
ryegrass-dorninated swards by sheep. Grass and
nutritivo da forragem, minimizand9 as per­ Forage Science, 39:211, 1984.
das de nutrientes, ou mesmo altera�ões que
resultem em desequibbrio entre os nutrientes, BATH, I.H.; ROOK, ].A. The evaluarion of cattle
é de fundamental importância para aumentar foods and diets in terms of the ruminai
a eficiência da utilização de forragens conser­ concentration of volatile fatty acids. Journal
vadas, uma vez que nos sistemas de produção Agriculture Science, 61:67, 1965.
intensiva há limitações acentuadas para a pro­
dução de forragem de alta qualidade durante B ERN ARDES, T.F. et ai. Características
fermentarivas e presença de leveduras na cana-de­
todo ano.
açúcar crua ou queimada ensilada com aditivo. ln:
Nesse contexto, é necessária a adoção de
Reunião Anual da Sociedade Brasileira de Zootecnia,
técnicas de manejo apropriadas para o forne­ 39, Recife, 2002. Anais... Recife:SBZ, 2002, CD
cimento da forragem conservada, pois a dete­ RO M.
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Ricardo Andrade Reis


Professor Departamento de Zootecnia
UNESP - Jaboticabal
rareis@fcav. unesp.br

Sila Carneiro da Silva


Professor Departamento de Zootecnia
ESALQ- USP
scdsilca@esalq.usp.br

1 Omsumo de/àmigem 1 109


NUTRIÇÃO DE RllMIN,\NTES

Microbiologia do rúmen

Pedro Braga Arcuri


Fernando César Ferraz Lopes
Jailton da Costa Carneiro

Introdução de matéria seca que percorre a porção pós­


celulose e outros polissacarí­ ruminal do trato digestório. Portanto, o efeito
deos, presentes na parede ce­ geral entre a microbiota do rúmen (somatório
lular de vegetais, representam das diversas populações ruminais) e o animal
a maior fonte potencial de hospedeiro é uma relação benéfica recíproca, de­
energia para os animais herbí­ nominada simbiose mutualística. Essa mesma
voros. A degradação da parede celulrt pelos relação e vários outros tipos podem ser obser­
ruminantes é conseqüência da simbiose entre vados entre espécies microbianas no rúmen
estes e um número ainda não definido de mi­ (l\,Iackie, 1997). Casos de predação, competição,
crorganismos anaeróbios presentes no rúmen. mutualismo e antibiose são exemplos de outras
Microrganismos ruminais podem também utili­ interações entre microrganismos do rúmen, evo­
zar fontes de nitrogênio não-protéico para sín­ luídas durante 70 milhões de anos. Conseqüen­
tese de aminoácidos e ainda são capazes de sin­ temente, qualquer estratégia de manipulação
tetizar vitaminas, o que torna o hospedeiro vir­ da fermentação rumina! deve levar em consi­
tualmente independente de fontes dietéticas, deração esses aspectos ecológicos (Hofmann,
exceto para as vitaminas A e D (Stewart et aL, 1989; Mackie, 1997) e, ainda, as característi­
1997). Em conseqüência, ocorre produção de cas do rúmen. O rúmen, compartimento do
ácidos g raxos voláteis (AGV), proteína estômago, pode ser definido como uma câ­
microbiana e acentuada redução na quantidade mara de fermentação estável (temperatura,

1 JJ!cro/Jinlogia dn ními11 1 111


NUTRIÇÃO DE RUMINANTES

pressão osmótica, equilfürio iônico) capaz de Diversidade da microbiota ruminai


fornecer substratos à microbiota (nutrientes Grande número de espécies de microrga­
na forma do alimento e água recém-ingeri­ nismos pode ser encontrado no rúmen
dos) e, ainda, remover os subprodutos da fer­ (Krause e Russell, 1996). Critérios de inclu­
mentação (AGV, células microbianas, resídu­ são de uma espécie como autóctone do rúmen
os não digeridos). Portanto o rúmen pode ser variam entre autores, não havendo consenso
considerado um órgão de elevada capacidade universal. Hungate (1966) sugeriu que a impor­
metabólica de adaptação. Além das funções tância de uma determinada espécie bacteriana
nutritiva e fisiológica, o rúmen desempenha no processo fermentativo deve ser baseada numa
também funções imunológicas e de proteção população mínima de 106 células/g de conteú­
do hospedeiro. Por essas razões, o rúmen é do ruminal fresco; ter sido isolada pelo menos
também o órgão mais estudado no que se re­ dez vezes em dois ou mais animais; e ter sido
fere à interação simbiótica entre hospedeiro e isolada em, no mínimo, duas diferentes locali­
microbiota residente no trato digestório. dades geográficas. Por sua vez, Dehority e Orpin
Não obstante o conhecimento gerado até (1997) afirmaram que o critério mais aceito é o
o momento, os processos fermentativos que isolamento em diluição, no mínimo, de 10-3. Por
ocorrem nos ruminantes alimentados nos tró­ outro lado, para Stewart et ai. (1997), uma espé­
picos ainda são pouco conhecidos. A produ­ cie é considerada como parte da microbiota
ção de leite ou carne em. regiões tropicais e, ruminal ao apresentar capacidade de efetivo cres­
portanto, na maior parte do território brasilei­ cimento no rúmen, ser anaeróbia e produzir
ro' tem-se mostrado economicamente competi- subproduto(s) encontrado(s) no rúmen, isto é,
tiva pelo uso de pastagens, forragens e grãos metabolismo compatível com as reações que
produzidos a baixo custo. Contudo, observa-se ocorrem no ambiente ruminal normal. Entre­
o baixo consumo das gramíneas tropicais, cau­ tanto, mesmo uma parcela menor da popula­
sado pela reduzida taxa de degradação ruminal ção ruminal pode ser muito importante, se
de sua fração fibrosa, quando comparado com exercer um impacto ecológico sobre outra
o observado em gramíneas de clima tempera­ (Raskin et ai., 1997).
do. Observa-se ainda o desvio de significati­
va porção da energia contida nos carboidratos Bactérias
para subprodutos, como metano. Tais obser­ As bactérias ruminais são microrganismos
vações permitem concluir que o estudo das que variam em tamanho de 1 a 5 µm. Essa po­
diferentes populações componentes da pulação é a mais diversa no rúmen, tanto em
microbiota ruminal é imperativo para que os termos de número de espécies quanto em capa­
agronegócios de leite, carne, couro e lã tenham cidade metabólica. A densidade de bactérias no
ganhos de eficiência nos trópicos. rúmen é uma das maiores em qualquer
Este capítulo irá descrever as principais ecossistema conhecido. Freqüentemente, são
populações componentes da microbiota observados valores na grandeza de 10 10 célu­
ruminal, o seu estabelecimento no rúmen, suas las/g de conteúdo ruminal (Raskin et ai., 1997;
exigências para o adequado crescimento e sua Stewart et ai., 1997). O número total de espécies
distribuição espacial. Predação, competição, ruminais não é conhecido (Krause e Russell,
mutualismo e antibiose são abordados para 1996), porém mais de 400 já foram isoladas dos
ilustrar as principais interações entre popula­ tratos digestórios de diferentes animais (Nagaraja
ções e indivíduos componentes da microbiota et ai., 1997). Mais de 20 espécies apresentam con­
ruminal. Dada a importância da diela sobre a tagens superiores a 107/g de conteúdo ruminal
microbiota ruminal, serão descritos efeitos (Russell e Rychlick, 2001). A persistência dessa
relacionados com a estrutura física da dieta, a enorme diversidade no rúmen pode ser entendi­
presença de compostos secundários e de da ao se considerar os seguintes aspectos:
aditivos alimentares probióticos e ionóforos 1) a elevada atividade metabólica desses
e, ainda, efeitos devidos a alterações no pH microrganismos (algumas espécies
ruminaL Além disso, a manipulação da apresentam tempos de geração de cer­
microbiota ruminal para incremento da efici­ ca de 30 minutos ou menos) (Russell e
ência de síntese microbiana será abordada. Hino, 1985);
Concluindo, serão sugeridos tópicos para pes­ 2) a diversidade de nutrientes ingerida
quisa, visando ao incremento da produtivida­ pelo animal hospedeiro, em diferentes
de da pecuária bovina nos trópicos. formas físicas;

112 1 Miaobiologia do rúmen 1


NUTRIÇÃO DE fürM[NANTES

3) a especialização derivada dos dois fato­ insolúveis e, em seguida, na degradação des­


res acima permitiu, ao longo de milhões tes até compostos solúveis que são então ab­
de anos de evolução, a seleção de espé­ sor vidos. As subunidades múltiplas do
cies adaptadas para o "máximo rendi­ celulosoma são compostas por numerosas
mento bioquímico" (Hungate, 1966). regiões funcionais que interagem entre si e
Em outras palavras, sobrevivem e pre­ com a superfície da fibra.
dominam as espécies que possuem em As espécies celulolíticas produzem, prin­
seu material genético as informações cipalmente, acetato, propionato, butirato,
para síntese de enzimas que compõem succinato, formato, CO2 e H2 . São liberados
as vias metabólicas mais eficientes no também etanol e lactato (Hungate, 1966).
aproveitamento da energia contida no Outra espécie importante, Buryrivibrio
substrato (Stewart et ai., 1997); e ftbrisolvens, fermenta tanto celulose quanto
4) a repetição desse "ciclo virtuoso", uma hemicelulose, enquanto outras bactérias celu­
vez que a espécie melhor adaptada te­ lolíticas degradam a hemicelulose, mas não
nha superado todas as outras na com­ necessariamente utilizam os produtos dessa
petição por um nicho trófico, este pas­ degradação. Esses produtos, por sua vez, po­
saria a ser alterado, criando novas opor­ dem servir de substrato para outras espécies.
tunidades para outras espécies (}vfack.ie
et ai., 1997). Bactérias fermentadoras de carboi­
dratos não-estruturais (Amilolíticas e
Os principais grupos de bactérias ruminais Pectinolíticas)
e, portanto, os mais estudados, estão relacio­ O amido é fermentado principalmente por
nados com o processo de degradação da fibra espécies do gênero Bacteroides. Dentre essas,
vegetal, pela importância econômica do tema. Bacteroides amylophilus utiliza amido, mas é in­
A Tabela 1 sumariza as características mais capaz de utilizar glicose ou outros monos­
importantes de espécies estudadas de bactéri­ sacarídeos (Caldwell et ai., 1969; l'vliura et ai.,
as ruminais e organismos Archeae. A seguir, 1980). Streptococcus bovis (Mantovani e Russell,
são descritas de modo breve algumas caracte­ 2001) e Selenomonas ruminantium (Flint e Bisset,
rísticas de cada grupo. 1990) fermentam amido e açúcares solúveis,
produzindo acetato, quando esses carboidratos
Bactérias fermentadoras de carboidra­ são abundantes, porém mudam para acetato,
tos estruturais (Celulolíticas ou formato e etanol, ou acetato e propionato,
Fibrolíticas) quando a concentração de substrato pronta­
Segundo vários autores citados por Krause mente fermentável decresce. Essas últimas
et ai. (2003), as principais espécies celulolíticas rotas metabólicas maximizam a producão de
são Ruminococcusftavefaciens, R a/bus e Fibrobacter AT P num ambiente anaeróbio (Russell, 1990).
succinogenes. Estas hidrolisam celulose, por meio Os principais microrganismos fermenta­
de complexos enzimáticos denominados dores de pectina são Lachnospira multiparus
celulases. As celulases da maioria dos micror­ (Duskon e Marounek, 2001) e S. bovis, além
ganismos celulolíticos, estão associadas às cé­ de algumas espécies celulolíticas (Osborne e
lulas, aderidas firmemente às partículas fibro­ Dehority, 1989).
sas do conteúdo ruminal. A adesão inicial é
feita através do glicocálice, um exopolissaca­ Lipolíticas
rídeo aniônico (Pell e Schofield, 1993). Poste­ O grupo de organismos capaz de hidrolisar
riormente, desenvolve-se uma estrutura mui­ lipídeos no rúmen não é numeroso, pelo fato
to complexa denominada celulosoma, a par­ do ambiente ruminal apresentar potencial de
tir da qual um número ainda não definido de óxidorredução muito baixo, característico de
celulases atua de modo sinérgico, digerindo a ambientes anaeróbios (Hungate, 1969). A es­
celulose (Bayer et ai., 1998). Na Figura 1, a pécie Anaerovibrio lipo!Jtica hidrolisa lipídeos
estrutura esquemática de um celulosoma é e, concomitantemente, utiliza ribose, frutose,
apresentada. O celulosoma é um complexo glicerol e lactato como fontes de carbono e
composto por várias enzimas, presente em de energia (Stewart et ai., 1997). Esses
várias espécies de bactérias ruminais. Os substratos são fermentados a acetato,
celulosomas são associados à superfície das propionato e CO2, enquanto o glicerol é fer­
células. Atuam na adesão destas aos substratos mentado a propionato e a succinato. Todos
NUTRI,,\o DE RUMINANTES

Tabela 1 - Nichos tróficos e principais produtos de espécies bacterianas e Archaea mais


estudadas.
Espécie Nichos tróficos Principais Produtos
Fermentadores de carboidratos estruturais
Fibrobacter succinogenes Parede celular (PC), Celulose Succinato (Su),Formato (Fo),
pura (CeD Acetato (Ac)
Ruminococcus a/bus PC,Cel Ac,Fo, Etanol (Et)
Ruminococcus jlavefaciens PC,Cel Su,Fo,Ac
Buryrivibrio ftbrisolvens PC, Cel, Hemicelulose Butirato (Bu),Fo, Lactato
Hemicel),amido (Am), Pectina (La), Ac
(Pec),Açúcares diversos (AD)
Fermentadores de carboidratos não-estruturais
Ruminobacter amylophilus Amido (Am) Su,Fo, Ac
Selenomonas ruminantium Am,La,AD La, Ac, Propionato (Pro),Bu,
Hidrogênio (H:J
Prevotella sp. Am, Hemicel, Pec,Beta- Su,Ac,Fo, Pro
glucanos, Proteínas
Succinomonas amylo!Jtica Am Su,Ac, Pro
Succinivibrio dextrinosolvens Maltodextrinas (Mal) Su,Ac,Fo, La
Streptococcus bovis Am,AD La,Ac, Fo,Et
Eubacterium ruminantium Mal,AD Ac,Fo,Bu, La
Megasphaera elsdenii La,Mal, Aminoácidos (AA) Ac, Pro,Bu,Ácidos graxos
voláteis de cadeia ramificada
(AGVR)
Or2anismos fermentadores de pectinas
Lachnospira multiparus Pec,AD La,Ac,Fo
Lipolíticos
Anaerovibrio lipo!Jtíca Glicerol (Gli), La Ac, Su, Pro
Proteolíticos
Peptostreptococcus sp. Peptídeos (Pep),AA AGVR, Ac
Clostridium aminophilum Pep,AA Ac, Bu
Clostridium Sticklandii Pep,AA Ac,Bu,�ro,AGVR
Wolinella succinogenes Mal, Fumarato Su
Facultativos*
Lactobacilus sp Am,La,AD La, Ac,Pro,Bu,H2
Enterobacter sp Am,La,AD La, Ac,Pro,Bu, H2
Streptococcus sp Am,La,AD La, Ac,Pro,Bu, H2
Archaea (metanolênicos)
Methanobrevibacter sp. H2, CO2, Fo CH4
Methanosarcina sp. 8i, <!02, Ac, Metanol, CH4
metilaminas
Methanomicrobium sp. H2, CO2, Fo
Methanobacterium sp. H2, co2 CH4
*Gêneros discriminados, pois espécies exclusivamente ruminais não foram suficientemente defini-
das. Substratos e subprodutos indicados de forma genérica. Adaptado de Stewart et ai. (1997) e
Russell (2002).

114 1 Mia-ohiologia do nímen 1


NUTRIÇÃO DE Rl1MJNANTES

Figura 1 - Descrição simplificada da estrutura extracelular celulosoma: a fibra vegetal


é apresentada esquematicamente, muito ampliada para tornar aparente a estrutura
composta por feixes de celulose e suas microfibrilas, hemicelulose e lignina. A integri­
dade do celulosoma é mantida pela presença de uma glicoproteína (Subunidade
"Conectora") que integra seletivamente as diversas subunidades de celulases e xilanases
ao conjunto do complexo celulosoma, por meio da junção das regiões de coesão com
regiões de atracação presentes em cada subunidade das enzimas. As regiões de adesão
à celulose prendem o celulosoma à superfície da fibra. Finalmente, as regiões catalíticas
constituem os diversos sítios das enzimas fibrolíticas, genericamente designadas por
Glicosil Hidrolases (GH), isto é, capazes de romper ligações C-O; C-N ou C-C (Bayer
et ai., 1998). Adaptado de Krause et ai. (2003).

os substratos resultam em produção de H 2 . B. amylophilus, B. ruminicola, Butyrivibrio sp. e S.


Esses organismos requerem aminoácidos e vi­ ruminantium era conhecida desde a década de
taminas (ácido fálico, pantotenato e piridoxal­ 1960. Além disso, sabia-se que, apesar de gran­
HCl) (Stewart et ai., 1997). de número de bactérias presentes no rúmen
A degradação de lipídeos no ambiente fermentarem aminoácidos, a maioria delas é
anaeróbio do rúmen é significativamente me­ incapaz de crescer, tendo aminoácidos como
nor do que em ambientes aeróbios em decor­ único substrato (Nocek, 1988). Entretanto,
rência do pequeno potencial de oxidação, cau­ durante a década de 1980, o cultivo in vitro de
sado pela baixa concentração de oxigênio (ao líquido rumina! enriquecido com tripticase
redor de 0,5%, segundo Newbold et ai., 1993; (produto da cacção de carnes) permitiu o iso­
Newbold, 1996). Todavia moléculas de lamento de três espécies de bactérias, fer­
lipídeos são alteradas por meio dos fenôme­ mentadoras estritas de aminoácidos. As mes­
nos de lipólise e biohidrogenação. Neste pro­ mas foram classificadas como Peptostreptococcus
cesso metabólico, lipídeos insaturados de ca­ sp., Clostridium aminophilum e C. sticklandii
deia longa são utilizados como "dr\:no" de (Paster et ai., 1993). Essas espécies não utili­
parte do hidrogênio gerado pela fermentação zam carboidratos como fontes de energia para
de carboidratos (Kepler et ai., 1966). A crescimento e desaminam aminoácidos em
biohidrogenação tem sido estudada com maior taxas 20 vezes superiores às observadas em
atenção recentemente (Bauman e Griinari, outras bactérias ruminais (I<.rause e Russell,
2001; Eifert, 2004) por causa do crescente in­ 1996).
teresse dos consumidores por produtos com A importância desse grupo de bactérias
propriedades nutracêuticas, a exemplo do áci­ deve�se ao fato da proteína dietética, ao ser
do linoléico conjugado (CLA) (Parodi, 1999). degradada pelos microrganismos do rúmen,
liberar amônia e AGV. Conseqüentemente, se
Proteoliticas a taxa de desaminação excede a taxa de utili­
A característica proteolítica das espécies zação de amônia para síntese microbiana, pode

1 Mimhiologia do nímen 1 115


NUTRIÇÃO DE RUMINANTES

ocorrer perda de eficiência na conversão ali­ ao fato de, ao ser produzido, viabilizar o fun­
mentar (Tedeschi et ai., 2000). cionamento do rúmen por servir como o prin­
cipal "dreno" de hidrogênio Gohnson e
Anaeróbios facultativos Johnson, 1995). Bovinos podem produzir até
Um grupo de bactérias totalmente distin­ 17 litros de CH/hora, que pode representar
to dos demais ocorre associado principalmente perda de energia oriunda do alimento de até
à parede do rúmen. São anaeróbios facultati­ 12% da energia bruta (Russell, 2002).
vos (Lactobacillus sp., Streptococcus sp. e vários Primavesi et ai. (2004) observaram a produ­
outros gêneros) (Wells et ai., 1988; Brooker et ção de 11,6 a 16,8 g de CH/hora por vacas
ai., 1994), que digerem células epiteliais mor­ mestiças e puras da raça Holandesa e m
tas e apresentam importante a tividade lactação em condições brasileiras, conforme
ureolítica, num ambiente situado na interfase a Tabela 2.
entre o tecido bem oxigenado e o conteúdo Em virtude do volume de CH4 produzido
rumina! anaeróbio (McCowan et ai., 1980; diariamente, os ruminantes são atualmente
Wells et ai., 1988). Esse grupo compreende considerados como contribuintes importan­
não mais que 1% da microbiota total (Rieu et tes na emissão de gases causadores do efeito
ai., 1989). Entretanto tais organismos, aparen­ estufa (K.urihara et ai., 1999). O metano pode
temente, desempenham papel importante na amplificar o efeito estufa na atmosfera. Sua
manutenção de baixos níveis de oxigênio dis­ capacidade de armazenar calor é cerca de 20
solvido no conteúdo rumina!, conforme de­ vezes superior ao CO2 (Kurihara et ai., 1999).
monstrado in vitro por Newbold et ai. (1993) e A via metabólica preferencial para degrada­
Newbold (1996). ção da fibra utilizada pelas bactérias celulo­
líticas gera grande parte do CH4 rumina!, atra­
Archaea (Metanogênicos) vés da transferência interespecífica de hidro­
Há ainda o importante grupo de organis­ gênio, conforme apresentado na Figura 2.
mos Archaea, distintos filogeneticamente de Observa-se que as reações de redução de CO2
bactérias (Wolfe, 1982; Raskin et ai., 1994), são acopladas ao fornecimento de elétrons
cujos principais representantes no rúmen são pelo H2 • Em termos bioquímicos, organismos
os metanogênicos (Wolin, 1990). As espécies metanogênicos, ao utilizarem o H2 presente
mais freqüentemente isoladas do rúmen es­ no meio, são fundamentais para a regenera­
tão descritas na Tabela 1. ção de co-fatores, como NAD + e NADP+ .
O metano (CHJ é um subproduto da fer­ Conseqüentemente, são fundamentais para a
mentação rumina!. Sua importância se deve manutenção de todo o conjunto de processos

Tabela 2 - Emissão de metano (CHJ por diferentes grupos genéticos e categorias de fê�eas
bovinas leiteiras, em pastagens formadas com forrageiras tropicais, fertilizadas ou não.
Grupo genético e Holandês Preto e Branco
categoria animal Vaca em lactação Vaca não-lactante Novilha Novilha
Pastagem fertilizada Pastagem não-fertilizada
g/hora 16,8 aA 11,6 bA 9,3 bA 8,3 bA
g/dia 403 aA 278 bA 222 bA 198 bA
Estimativa (kg/ano) 147 lA 101 bA 81 bA 72 bA
g/dia/kg de peso vivo 0,71 aA 0,46 bA 0,45 bA 0,43 bA
Grupo genético e Mestiço Holandês x Zebu
categoria animal Vaca em lactação Vaca não-lactante Novilha Novilha
Pastagem fertilizada Pastagem não-fertilizada
g/hora 13,8 aA 12,3 abA 9,5 bcA 7,6 cA
g/dia 331 aA 295 abA 227 bcA 181cA
Estimativa (kg/ano) 121 aA 107 abA 83 bcA 66 cA
g/dia/kg de peso vivo 0,79 aA 0,62 aA 0,62 aA 0,48 aA
Letras minúsculas diferem na mesma linha (p< 0,05). Letras maiúsculas diferem entre raças dentro
da mesma categoria (p< 0;05). Adaptado de Primavesi et ai. (2004).

116 1 Jfio-o!Jiol
ogia do nimen 1
NUTRIÇÃO DE RUMINANTES

()

Glucose

l ..
2NAD +

2NADH _)
�e:
4H+
2H 2 ---�----►
co 2

2 Piruvato

2
()
e:
�2CO2
F dox �r 2H2

F dred � 4H+

(7)

,,
Acetil-CoA
,,
Acetil-CoA

3) (
( i 5t
Acetaldeído
(6)1C:
Acetil-P
ADP

ATP

··Acetato

Ruminoccus alhus Metanogênica


Figura 2 - Representação simplificada da transferência interespecífica de hidrogênio. Rea­
ções: (1) oxidação da glicose para dois moles de piruvato, com produção de dois moles de
NADH; (2) oxidação do piruvato para acetil-CoA, CO2 e H2 , utilizando a piruvato-ferredoxina
oxirredutase e hidrogenase; (3) e (4) redução de uma molécula de acetil-CoA a etanol, utili­
zando duas moléculas de NADH; (5) e (6) conversão de uma molécula de acetil-CoA a
acetato, com produção de uma molécula de ATP; e (J) formação do metano (CH,i) a partir
de CO2 e H2. Adaptado de White (1995).

fermentativos no rúmen. Isso se explica pela ria em concentração, entre 104 e 106 protozo­
oxidação de nucleotídeos dessa classe por ários/mL de conteúdo ruminal (D'Agosto et
hidrogenases não ser termodinamicamente fa­ ai., 1998; F ranzolin e Dehority, 1999;
vorável (Cheng et aL, 1991), ao passo que, exa­ D' Agosto et aL, 2001). Em decorrência do seu
tamente porque metanogênicos produzem tamanho, essa concentração, em geral, repre­
CH4, a pressão parcial de H 2 é mantida baixa senta de 40% a 60% da biomassa microbiana
a ponto de permitir a ação das hidrogenases. total do rúmen (Dehority e Orpin, 1997;
Ezequiel et aL, 2002). Como conseqüência, a
Protozoários presença de protozoários no rúmen traz efei­
São microrganismos unicelulares, anaeró­ tos benéficos e outros adversos para a produ­
bios, não patogênicos, que variam em tama­ ção animal. Na Tabela 3, foram compilados
nho de 20 a 200 µm (portanto, cerca�de dez a os efeitos benéficos e adversos de protozoários
100 vezes maiores que as bactérias) (Dehority, ruminais mais freqüentes, a partir dos traba­
1993). Apresentam organização interna com­ lhos de vários autores.
plexa e altamente diferenciada, com estrutu­ Alguns protozoários são celulolíticos, mas
ras funcionais similares à boca, esôfago, estô­ os principais substratos utilizados pela fauna
mago, reto e ânus. Em algumas espécies, ocor­ ruminal como fonte de energia são os açúca­
re ainda uma placa rígida, semelhante a um res e amidos, que são assimilados rapidamen­
esqueleto (Dehority, 1993). A Tabela 4 apre­ te e estocados na forma de amilopectina ou
senta as principais características morfológicas amido protozoário (\X'illiams, 1986). Portan­
dos protozoários ruminais. A população de to, os protozoários desempenham um efeito
protozoários do conteúdo ruminal de animais tamponante, pois as bactérias não têm acesso
alimentados com diferentes tipos de dieta va- � uma quantidade excessiva de substratos

1 J/icrobiologia do nímen 1 117


NUTRIÇÃO DE RUMINANTES

Tabela 3 - Efeitos benéficos e adversos da presença de protozoários no rúmen


Efeitos aumentados com a presença Efeitos diminuídos com a presença
de protozoários ruminais de protozoários ruminais
Efeitos benéficos
Estabilidade da fermentação e do pH Concentração de ácido láctico
Aspecto físico do animal Níveis de cobre no plasma sanguíneo e
no fígado
Concentração de AGVs elevada e estável Susceptibilidade à acidose por ácido
láctico
Degradação da matéria seca (Lopes et ai., 2002) Susceptibilidade à toxidez por cobre
(Dayrell et ai., 1993)
Degradação da fibra (Lopes et ai., 2002) Susceptibilidade a diarréias
Digestão do amido
Efeitos adversos
Concentração de amônia População bacteriana
Atividade proteolítica Síntese de proteína microbiana
Metanogênese Fluxo de nitrogênio para o intestino
delgado
Níveis plasmáticos de ácidos graxos saturados Níveis plasmáticos de ácidos graxos
insaturados
Susceptibilidade ao timpanismo Ganho de peso
Gordura na carcaça Crescimento de lã
Eficiência de conversão alimentar

prontamente fermentáveis. Conseqüentemen­ Fungos


te, a presença de protozoários no rúmen re­ Fungos quitridiomicetos anaeróbios, pro­
duz o risco de acidose, em dietas ricas em dutores de zoosporos flagelados, inicialmen­
grãos ou açúcares (Dehority e Orpin, 1997; te considerados protozoários flagelados
Lopes et ai., 2002). Um efeito de detoxificação (Orpin, 1975), são partes integrantes da
foi relatado por Dayrell et ai. (1993) que tra­ microbiota ruminal. Tais fungos são encon­
balharam com carneiros alimentados com trados em animais alimentados com dietas fi­
dieta contendo mistura mineral convencional brosas (Gordon e Phillips, 1998). Os traba­
adicionada de cobre. Os autores observaram lhos definidores da existência de tais fungos
que a defaunação, mantida por isolamento fí­ foram realizados por Orpin, a partir de 1975
sico desde o nascimento, causou a morte de (Orpin, 1975; 1976; 1977a; 19776; 1977c;
carneiros por toxidez de cobre aos quatro Orpin e Bountife, 1978; Orpin e Letcher,
meses de idade. 1978; 1979). As características morfológicas
Uma característica peculiar dos protozo­ usadas para a identificação expedita dos gê­
ários é o quimotactismo, isto é, a capacidade neros conhecidos de fungos ruminais são
de se locomoverem num gradiente de con­ apresentadas na Tabela 5. O ciclo de vida dos
centração de açúcares ou glicoproteínas. fungos ruminais está representado esquema­
1
Dehority e Tirabasso (1989) sugeriram que o ticamente na Figura 3.
grupo holotrica é capaz de se fixar à parede Resumidamente, zoosporos móveis ade­
do retículo e migrar em direção ao rúmen, rem-se aos fragmentos das forragens, inva­
logo após a alimentação do hospedeiro, pos­ dindo os tecidos vegetais por meio de talos e
sivelmente, em razão do aparecimento de açú­ rizóides (Bauchop, 1989). Após o período de
cares solúveis. Por meio desse mecanismo, os crescimento vegetativo, ocorre a formação de
protozoários maiores são seletivamente reti­ estruturas reprodutivas denominadas esporân­
dos no rúmen, o que permite a esses organis­ gios. Estes liberam zoosporos maduros que irão
mos sobreviver nesse ambiente, uma vez que repetir o ciclo, colonizando material vegetal
têm um tempo de geração muito longo (Leng, récem-ingerido pelo hospedeiro.
1989). Existem evidências de que os fungos
Neocallismastix fronta/is, Sphaeromonas communis

118 1 Miaobiologia do ní1m�1 1


'9,

2'
Tabela 4 - Características morfológicas dos principais gêneros de protozoários ruminais.
Gêneros I Fieura I Morfoloeia I Macronúcleo Vacúolo Lareura Comprimento �

Um vacúolo contrátil
Corpo oval com duas zonas na região posterior e
ciliares (anterior e posterior). Uma um vacúolo de
Buetschlia Macronúcleo elíptico 20-30 µm 30-35 µm
coroa ciliada anterior. Placas concreção (acúmulo de
esqueléticas ausentes. sólidos) na região
anterior.

Cílios cobrindo o corpo em 73-128 µm


,_, cinécias longitudinais, paralelas ao Vários vacúolos (I. prostoma) e 108- 105-207 µm (I. prostoma) e
Isotricha 1 Macronúcleo triangular
eixo do corpo. Placas esqueléticas contráteis 155 µm 135-200 µm (I. intestina/is).
ausentes. (I. intestina/is).

Cílios cobrindo o corpo em


cinécias oblíquas ao eixo do corpo.
Macronúcleo
Abertura do vestíbulo localizada
Dasytricha esférico Um vacúolo contrátil 38-53 µm 60-100 µm
na extremidade posterior do
a elíptico.
corpo. Placas esqueléticas
ausentes.

O corpo é relativamente alongado.


Ciliatura somática reduzida. Zonas
Macronúcleo
ciliares presentes apenas nas
Charonina esférico 9-15 µm 28-46 µm
regiões anterior e posterior do
a elíptico
corpo. Vestíbulo distinto e longo.
Placas esqueléticas ausentes.
23"

2s

i,-.
i,-.
V:,
=
i,,..
t.'oJ


� Tabela 4 - Características morfológicas dos principais gêneros de protozoários ruminais. (continuação)
ê;·
,e" Gêneros I Fhwra I Morfoloi.tia I Macronúcleo I Vacúolo Comprimento
�-
vQ

§-,
A forma corporal varia entre as
�' diferentes espécies (arredondada,
Presença de vacúolo
alongada, simétrica, assimétrica)
Entodinium , . .. 1 Geralment e alongado contrátil em algumas 14-90 µm 22-115 µm
Uruca banda ctliar em volta da
espécies.
abertura oral. Placas esqueléticas
ausentes.

A forma do corpo varia entre as


Macronúcleo com o
diferentes espécies. -Placas
terço anterior Vacúolo contrátil
esqueléticas ausentes. Presença de
Díplodinium inclinado à direita, encontrado em 20-80 µm 30-12Oµm
espinhos (de 1 a 6) na região
localizado no meio do algumas espécies.
posterior de algumas espécies.
corpo.
Placas esqueléticas ausentes.

Macronúcleo reto, em
Corpo geralmente pequeno. Placas bastão, próximo à Dois vacúolos
Eodinium 20-40 µm 40-70 µm
esqueléticas ausentes. extremidade esquerda contráteis
do corpo.

A forma do corpo varia entre as


Macronúcleo triangular
espécies, podendo ·apresentar duas ·
ou em forma de
projeções na região posterior do Dois vacúolos
Eremoplastron bastão, com a 25-70 µm 35-110 µm
corpo, ou apenas uma grande contráteis
extremidade posterior
cauda em forma de espinho. Única
inclinada, à direita.
1
placa esquelética estreita.
�'
iii
:,o

-§,
i'i

Tabela 4 - Características morfológicas dos principais gêneros de protozoários ruminais. (continuação) �
z
?;:

Gêneros Morfoloi:da Macronúcleo Vacúolo Largura Comp_rimento

A forma do corpo é ovóide para


triangular. Uma pequena placa
Macronúcleo presente, Dois vacúolos
Eudiplodinium esquelética alongada e larga, junto 80-150 µm. 120-200 µm
semelhante a um 7. contráteis.
ao citóstoma, afilando-se
posteriormente.

Macronúcleo em
bastão. Os Dois vacúolos
Corpo ovóide. Presença de duas
Diploplastron macronúcleos contráteis à esquerda 65-87 µm 90-128 µm
placas esqueléticas delgadas.
apresentam forma do do macronúcleo
número 7.

Corpo ovóide. Presença de cinco


placas esqueléticas sendo duas Vacúolos pulsáteis
Polyplastron Macronúcleo presente 97-130 µm 122-210 µm
bem distintas no lado superior e numerosos.
três pequenas no lado inferior

i""i1TI'íft
'ftljlltll
t I li I f j f'
,1,,11,t'
,,,,,,,, Corpo elipsóide para triangular.
,.,, , ,,,.,
,i,,, .
,n•I ••I •H•' Placa esquelética larga, única, , De dois a três vacúolos
Ostracodinium Macronúcleo presente. 36-70 µm 50-128 µm
... cobrindo quase completamente o contráteis.
f

,,.',
f
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, ••1 ', 1 1 , lado superior do ciliado.


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Tabela 4 - Características morfológicas dos principais gêneros de protozoários ruminais. (continuação)


�-
Gêneros Morfolo ia Macron úcleo 1 Vacúolo 1 Lar�ura 1 Comprimento
-�. Presença de quatro placas

�-
esqueléticas, sendo duas bem Quatro vacúolos
definidas no lado superior. No contráteis presentes,
Elytroplastron Macronúcleo presente I 76-100µm 1
100 -160µm
lado inferior presença de uma localizados à esquerda
placa bem desenvolvida e outra do macronúcleo
pequena.

Dois vacúolos
Corpo ovóide para triangular.
Macronúcleo em contráteis, localizados
Metadinium Duas placas esqueléticas largas, 80-140µm 110-210µm
forma de E ou F nas depressões do 1 1
unidas ou não na região posterior.
macron úcleo

Seu corpo lembra os Dois vacúolos


Macronúcleo com
O stracodínios, porém suas placas contráteis, localizados
Enoploplastron depressão na região 60-78µm 80-110 µm
esqueléticas são separadas em três à esquerda do
anterior.
partes ou parcialmente unidas. macronúcleo.

Seu corpo apresenta uma


característica marcante, que é a
presença de grande quantidade de Presença de nove
O phyroscolex espinhos na região posterior do vacúolos contráteis em 80-110 µm 140-190µm
corpo. Três placas esqueléticas no algumas espécies.
lado superior do corpo. Espinhos
na parte inferior do corpo.

Corpo geralmente alongado,


podendo apresentar, em algum as Dois vacúolos
espécies, projeções na região contráteis, presentes
Epidinium posterior, em forma de espinhos. Macronúcleo presente. encontrados à 40-70 µm 80-150µm
Três placas esqueléticas esquerda do
ligeiramente curvas no lado
superior.
macronúcleo.
f
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2'
z
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'9,
o
iii

§z

Tabela 5. Características morfológicas dos gêneros de fungos anaeróbios descritos na literatura. Os gêneros referem-se a organismos classificados como divisão
Eumycotina, subdivisão Mastigomycotina, classe Chytridiomycetes, ordem Neocallimasticales e familia Neocallimastigaceae. As de�rições referem-se às características
morfológicas mais freqüentemente. observadas.
Gênero Número de flagelos Forma do Talo ou hifa Referências
do zoósporo zoósporo
Neoca//imastix Poliflagelado (7 - 17) Elipsóide Abundantes e muito ramificados Orpin (1975, 1977a); Orpin e
Bountiff (1978)
' Piromyces Mono a tetraflagelado Ovóide a piriforme Pequenos e muito ramificados Ho et a/. (1993a, 19936)
Caecomyces Mono a biflagelado esférica Ausência de sistema de
(ou Sphaeromonas) hifas ramificadas Orpin (1976)
Orpinomyces Poliflagelado Ovóide Policêntricas Barr et a/. (1989)
Anaeromyces Monoflagelado Ovóide Policêntricas Breton et a/. (1990); Ho et a/. (1993c)



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§


N

NUTRIÇÃO DE RUMINANTES

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---:-.:=.::.'!':!!
Aderência a Encistamento Germinacão
novo substrato
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�'-@ Ciclo de vida de


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9 . ---..,r-·

--

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», ·--"
� Neocallimastix sp.

K
(simplificado) ae
Desenvolvimento �1 1 'lJ�
Rizóides

Zoosporulacão

Zoosporogênese 1
Divisão nuclear e
Crescimento

Figura 3 - Exemplo do ciclo de vida de fungos ruminais. Adaptado de Dijkstra et aL


(2002).

e Piromonas communis degradam os carboidratos Apenas o tratamento (e), contendo célu­


estruturais e são capazes de atacar os tecidos las viáveis de fungos, resultou no aumento da
vasculares lignificados (Akin e Rigsby, 1987). digestibilidade de diferentes componentes da
Portanto, há evidências de que esses fungos dieta, conforme apresentado resumidamente
participam ativamente no rompimento físico na Tabela 6. Este trabalho indicou, de forma
da fibra por meio de rizóides ou hifas (Akin, pioneira para fungos ruminais, que a adição
1988; Akin e Benner, 1988; Theodorou et aL, de microrganismos vivos, com capacidade
1996), durante o processo de degradação das fibrolítica elevada, pode aumentar a utiliza­
forragens. A importância do rompimento fí­ ção de nutrientes por ruminantes (Lee et aL,
sico no incremento da degradação da parede 2000). Com o objetivo de antecipar o irúcio
celular foi demonstrada in vivo por Lee et aL de degradação de fibras em bezerros,
(2000). Esses autores compararam o efeito de Theodorou et aL (1990) avaliaram o uso de
culturas de fungos ruminais ou apenas das zoosporos como aditivo probiótico, porém,
enzimas produzidas por aquelas culturas, em apesar do relativo sucesso, não houve desen­
parâmetros de fermentação ruminal, popu­ volvimento posterior dessa tecnologia por
lações microbianas e atividade enzimática, razões não esclarecidas.
no rúmen de carneiros recebendo dietas à
base de feno de gramíneas e concentrado
protéico. Os tratamentos consistiram no for­
necimento diário, a cada animal, durÍnte quin­ Estabelecimento dos microrga­
ze dias, de: nismos no rúmen
(a) 200 mL do meio de cultivo para fun­ O desenvolvimento do rúmen como câ­
gos, estéril (controle); mara de fermentação inicia-se no animal
(b) igual volume do meio de cultivo, récem-nascido. Desse ponto em diante, há
centrifugado após o cultivo de fun­ grande influência da dieta e do subseqüente
gos por sete dias (sobrenadante con­ controle da sua fermentação, por meio de pro­
tendo enzimas produzidas por fungos cessos fisiológicos integrados com a nutrição
ruminais) e; do hospedeiro (Van Soest, 1994). A Tabela 7
(e) 200 mL da cultura de fungos, isto é, apresenta a variação do tamanho dos diferen­
cultura de sete dias que continha tan­ tes compartimentos do estômago de bovinos
to enzimas quanto tecidos de fungos. 'e ovinos por causa da idade.

12 4 1 Jfio-obiologia do r!Ímen 1
NUTRIÇÀO DE RUMINANTES

Tabela 6 - Digestibilidade in vivo(%) de componentes da dieta de carneiros recebendo doses


intra-ruminais diárias de 200 mL de meio de cultivo de fungos.
Tratamentos Média± erro-
Parâmetros Meio de cultivo Enzima purificada Cultura integral padrão da
de fungos do meio de cultivo de fungos média
de fungos
Matéria seca 71,5 b 70,8 b 75,2 a 72,5±0,8
Proteína bruta 68,6 b 69,1 b 71,9 a 69,8±0,9
Extrato etéreo 69,2 68,8 70,5 69,4±1,0
Fibra em detergente neutro 65,1 b 62,8 b 68,9 a 65,5±1,1
Fibra em detergente ácido 57,3 b 57,0 b 62,9 a 58,9
Hemicelulose 75,1 a 71,2 b 77,1 a 74,4±1,0
Celulose 68,4 b 70,9 b 79,0 a 72,7±0,6
Conteúdo celular 72,3 73,5 74,4 73,4±0,8
Adaptado de Lee et ai. (2000). Letras na mesma linha diferiram significativamente (P<0,01).

Tabela 7 - Tamanhos e porcentuais (relativos ao total do estômago) do retículo-rúmen,


omaso e abomaso de bovinos (Bos taurus) e ovinos.
Retículo-rúmen Omaso Abomaso
Espécie/categoria animal
Peso vivo (kg) (g) (%) (g) (%) (g) (%)
Bovino
Bezerro 24 95 35 40 14 140 51
Novilho 325 4.540 62 1.800 24 1.030 14
Ovino
Recém-nascido 6 19 32 5 8 36 60
Adulto 62 919 73 119 9 226 18
Adaptado de Van Soest (1994).

O contágio de bezerros pelos microrga­ em monogástricos, as primeiras espécies


nismos ruminais ocorre principalmente pelo microbianas a colonizarem o trato digestório
contato entre animais ( por exemplo, o ato da de ruminantes são lactobacilos (Chaves et ai.,
vaca lamber sua cria) e, um pouco mais tarde, 1999) e várias outras relacionadas intimamente
com a ingestão de alimentos contaminados. com a presença do leite materno (Stewart et
Além disso, o esterco presente no piso do cur­ ai., 1988).
ral, nos pêlos, nas tetas das vacas, etc, está Muitas das espécies encontradas em ani­
dentre as principais fontes de contágio, assim mais adultos já estão presentes em até seis
como o solo de pastagens. semanas de idade do animal, porém sua ocor­
rência depende também do tipo de dieta
Estabelecimento de bactérias fornecida ao bezerro. Fonty et ai. (1987) e
A colonização bacteriana é a mais rápida Fonty e Gouet (1989) observaram que car­
dentre as populações rwninais. Bactérias anae­ neiros mantidos num rebanho apresentavam,
róbias podem ser transportadas por meio de com apenas dois dias após o nascimento, nú­
aerosóis, além das muitas outras formas co­ mero de microrganismos próximo daquele en­
muns para protozoários e fungos ruminais, contrado para adultos, porém os gêneros
como descrito a seguir (Dehority e Orpin, bacterianos variavam em relação a estes, es­
1997). Os mesmos autores citaram Mann pecialmente devido às diferenças das dietas
(1963), que conseguiu cultivar três gêneros de das duas categorias avaliadas. Os mesmos
bactérias ruminais a partir de amostras do ar autores observaram que, em carneiros recém­
de estábulos. Do mesmo modo, como ocorre �ascidos, predominavam micr organismos

1 ,Wcrobiologia do nímen 1 12 5
NUTRIÇÃO DE RUMINANTES

anaeróbios facultativos. Mas, com apenas qua­ Estabelecimento de protozoários


tro dias de idade, foram observadas espécies A saliva é a principal fonte de protozoários
celulolíticas, mesmo na ausência de ingestão (Ivan et ai., 2000). Isso porque esses micror­
de forragem. Esses resultados permitiram aos ganismos não possuem formas resistentes (ou
autores concluir que é a sucessão natural de cistos), restando o contato direto com um
espécies bacterianas no rúmen de animais jo­ animal faunado como a principal via de trans­
vens que viabiliza o estabelecimento de espé­ missão. Dehority e Orpin (1997) relataram que
cies celulolíticas. O mesmo não ocorre se os espécies de protozoários pequenos poderiam
animais não são expostos ao contágio de es­ ser transmitidas por meio de gotículas de água
pécies colonizadoras pioneiras como em distâncias curtas. Os mesmos autores ci­
lactobacilos, conforme demonstrado nos es­ taram Bryant (1958) para descrever uma se­
tudos de Males (1973) citado por Dehority e qüência de estabelecimento de protozoários
Orpin (1997). Naqueles estudos, carneiros obti­ em bezerros e o efeito do pH no estabeleci­
dos por cesareana, mantidos isolados e receben­ mento da microfauna rumina!. O gênero
do dietas esterilizadas, apresentaram reduções Entodinium seria o pioneiro (pH>6,0), segui­
de 2% a 10% na digestão da matéria seca, e de do por Diplodinium (pH>6,5), e somente en­
15% a 40% na digestão da celulose (a composi­ tão se estabeleceriam os gêneros de holotricas,
ção da dieta não foi fornecida). Mais notável: a de tamanho maior (por exemplo, Isotricha) tam­
composição da microbiota dos animais nasci­ bém em pH próximo à neutralidade. Resulta­
dos por cesareana foi bastante diferente da dos semelhantes foram encontrados por Fonty
microbiota normal, tendo sido relatada pro­ et ai. (1984), trabalhando com ovinos em clima
porção elevada de bactérias aeróbias e temperado. Entretanto esses autores considera­
anaeróbias facultativas, acompanhadas de es­ ram que Entodinium seria o primeiro a ocorrer,
pécies anaeróbias pouco comuns no ambien­ por causa do número de indivíduos desse gêne­
te rumina!. Tais populações mantiveram-se ro ser sempre superior ao de holotricas.
estáveis ao longo dos seis meses do experi­ É interessante notar que o número de
mento, permitindo aos autores concluírem que protozoários ruminais pode variar ao longo
o ambiente rumina! é favorável não somente do dia. A variação está relacionada com di­
às espécies definidas como ruminais, mas a versos fatores e também com o tipo de
uma miríade de outras espécies oportunistas. protozoário (Dehority e Tirabasso, 1989). Ini­
Essa conclusão tem atualmente importan­ cialmente, ocorre variação no número (de
tes implicações na saúde dos consumidores, protozoários por mL de conteúdo rumina!)
pois bactérias patogênicas de alto risco, como com a taxa de diluição do conteúdo rumina!,
Escherich ia coli OH157:O7 (Russell etal., 2000), em razão da ingestão de alimento fresco e de
resistentes a elevadas concentrações de AGV água, e também com a produção aumentada
e pH moderadamente ácido, podem contami­ de saliva. Um outro fator relacionado especi­
nar o trato digestório de bovinos e atingirem almente com protozoários de tamanho gran­
a cadeia alimentar humana (Russell e Rychlick, de como Isotricha e Dasytricha é a migração por
2001; Boukhors et ai., 2002). estímulo químico (quimotactismo) no momen­
Conseqüentemente, a colonização do tra­ to da alimentação do animal hospedeiro, con­
to digestório, implica num conjunto de fenô­ forme observações de Dehority e Tirabasso
menos simultâneos (Pedersen e Tannock, (1989). Esses protozoários dirigem-se às por­
1989), em decorrência da interação dos fato­ ções superiores do rúmen durante a alimenta­
res mencionados acima. Por exemp!o, caso o ção e, após ingerirem polissacarídeos (especi­
bezerro seja mantido exclusivamente com lei­ almente amido, e sacarose, no caso de cana­
te, o desenvolvimento do rúmen será retarda­ de-açúcar) (Franzolin et ai., 1997), recolhem­
do. A presença de microrganismos fermenta­ se na porção ventral do rúmen, num ciclo
tivos promove o desenvolvimento de papilas repetitivo relacionado com a concentração de
absorventes no interior do rúmen. Porém, caso açúcares ingeridos pelo protozoário e o inter­
não haja material fermentável, ainda que seja valo entre cada período de alimentação do
de grande volume, não haverá formação de animal hospedeiro. Caso este seja mantido em
papilas, mas o rúmen poderá se distender. As jejum, a população de protozoários pode al­
papilas poderão ser induzidas com o forneci­ terar seu comportamento e passar a ocupar
mento de soluções diluídas. de AGV (Van todo o volume do conteúdo rumina! em bus­
Soest, 1994). �a de alimento (Dehority e Orpin, 1997).

126 1 Microbiologia do nímm 1


NUTRIÇÃO DE RUMINANTES

Estudos realizados no exterior (Gupta et coprofagia, uma vez que Theodorou et ai.,
ai., 1990; Hsu et ai., 1991; Santra e Jakhmola, 1993) foram capazes de cultivar fungos
1998) e no Brasil (Figueira et ai., 1991; anaeróbios a partir de amostras de digesta de
Franzolin e Dehority, 1996a; Lopes et ai., 2002) cada compartimento do trato digestório pos­
demonstraram, experimentalmente, que bezer­ terior de bovinos e ovinos, e mesmo de fezes
ros e carneiros fisicamente isolados de outros de várias idades obtidas de áreas de pastagens.
ruminantes podem permanecer defaunados Esse fato, então, sugere a possibilidade de ele­
Oouany et ai., 1988). Entretanto a defaunação vada transferência interespécies de fungos
como prática comercial não é ainda viável ruminais. Esse fenômeno é ainda pouco estu­
(Orpin, 1977e; Kurar e Mohini, 1990; Figuei­ dado, mas foi comprovado por Orpin (1989),
ra et aL, 1991; Lopes et aL, 2002). Carneiros utilizando cultivos de laboratório da espécie
mantidos defaunados são facilmente conta­ Iyromyces, obtida de fezes de cavalo, conseguin­
minados (Dehority e Orpin, 1997). Entretan­ do em seguida reisolá-la em contagens elevadas
to estudos em países tropicais indicam o po­ do rúmen de um carneiro. Entretanto, não é pos­
tencial de uso de plantas cujos compostos se­ sível ainda afirmar-se que tais transferências
cundários demonstram capacidade defauna­ interespecíficas de fungos ruminais sejam per­
tória (Dominguez-Bello et ai., 1993; manentes. Concluindo, a colonização por ft.m­
Dominguez-Bello e Escobar, 1997). Esse as­ gos ruminais é claramente mais eficiente do que
sunto será tratado adiante. a de protozoários. As populações de diferentes
espécies fúngicas foram detectadas por diver­
Estabelecimento de fungos sos autores no espaço de duas semanas, des­
D a mesma forma que bactérias e de o nascimento, e tornaram-se estáveis em
protozoários, zoosporos de fungos são trans­ níveis de populações encontradas em animais
mitidos por contato com animais adultos, via adultos entre 6 a 8 semanas.
saliva, transmitidos pelo ar por meio das
microgotículas do aerossol de vapor, por
exemplo, da expiração ou, ainda, ingeridos jun­
tamente com alimentos contaminados (Grenet Exigências dos microrganismos para
et ai., 1989). Essa forma flagelada é efêmera, seu adequado crescimento
perdendo sua motilidade cerca de uma hora A maior parte dos requerimentos
após sua liberação do esporângio (Orpin e nutricionais é comum para muitas espécies
Bountiff, 1978). Após a ingestão, a sobrevi­ (Hungate, 1969). Os ingredientes para meios
vência de apenas poucas células de uma es­ de cultivo in vitro estão descritos em Bryant e
pécie são suficientes para a colonização do Burkey (1953) e Bryant (1972; 1973) para bac­
ambiente ruminal (Theodorou et ai., 1993; térias; por Coleman (1992), Dehority (1993)
1996). e Dehority e Tirabasso(2001) para protozo­
A colonização do trato digestório ocor­ ários; e para fungos em Orpin e Greenwood
re com a adesão do zoosporo a uma partí­ (1986), Theodorou e Trinei (1989) e Arcuri et
cula de alimento, iniciando-se a fase aL (2002).
vegetativa do fungo. Fungos anaeróbios já Entretanto, diferentes espécies apresentam
foram observados em diversos ruminantes afinidade específica para diferentes frações dos
e também em outros herbívoros (nesse caso, carboidratos dietéticos ou substratos interme­
no intestino grosso, especialmente no ceco diários da fermentação ruminal, conforme
e cólon), como cavalos, elefantes� e alguns apresentado na Tabela 1. As bactérias do
roedores (Orpin, 1985; Orpin e Joblin, rúmen são também bastante específicas quan­
1997). Esses microrganismos foram obser­ to às fontes de nitrogênio que são capazes de
vados em bezerros de apenas dez dias de ida­ utilizar (Bryant e Robinson, 1961). Apesar das
de, mas de forma instável (Fonty et aL, 1987). bactérias do rúmen serem capazes de sinteti­
Essa colonização precoce é possível, pois tais zar as vitaminas do complexo B, a adição des­
fungos podem utilizar lactose como fonte de sas vitaminas torna-se necessária quando cul­
carbono (Gordon e Phillips, 1989). tivadas isoladamente (Scot e Dehority, 1965).
A fonte inicial de zoosporos para o contá­ Os ácidos graxos de cadeia ramificada
gio inicial de um ruminante jovem pode ser isobutírico, isovalérico e 2-metilbutírico são
uma das citadas anteri.o r mente para necessários ou estimulatórios para o cresci­
protozoários e bactérias, mas também a mento das bactérias celulolíticas (DehorityY

1 Microbio[ogia do nímcm 1 12 7
NUTRIÇÃO DE RUMINANTES

e Grubb, 1976). Esses ácidos são providos, Distribuição espacial dos micror­
normalmente, no ambiente ruminal por ou­
ganismos no rúmen
tras espécies que desaminam e descarboxilam
Em ruminantes alimentados com forra­
os aminoácidos valina, leucina e isoleucina,
gens, o conteúdo do rúmen apresenta uma
respectivamente (Allison et al., 1962a, 1962b).
camada superior formada pelo alimento gros­
Se as taxas de desaminação e descarboxilação
seiramente mastigado. Essa camada é flutu­
desses aminoácidos não forem suficientes
ante, por causa do efeito da absorção de ga­
para suprir os isoácidos, o crescimento das
ses produzidos pela fermentação do material
bactérias celulolíticas e, por extensão, a de­
ainda não ruminado (Van Soest, 1994). Nes­
gradação da fibra dietética e o consumo de
sa camada, portanto, supõe-se residir uma ín­
alimentos ficam prejudicados (Roché et al.,
fima porção da microbiota ruminal.
1973; Naga e Har meyer, 1975). Esses
Costerton et al. (1981) e Costerton e Cheng
isoácidos podem ser limitantes em dietas
(1982) dividem a microbiota em três popula­
com baixa concentração de proteína
ções básicas: a população do líquido ruminal;
degradável no rúmen, o que pode eventual­
a dos microrganismos aderentes à fração só­
mente causar também deficiência de N
lida da digesta; e a população ligada à parede
amoniacal, fonte principal de nitrogênio
do rúmen. A primeira compreende a porção
para as bactérias celulolíticas (Stewart 1975·'
mais investigada, por causa dos métodos clás­
Van Houtert, 1993; Pitt et al., 1996).'
sicos de coleta de amostra e de cultivo do con­
Protozoários têm seu requerimento nu­
teúdo ruminal. Os autores incluem nessa po­
tri-cional pouco estudado, pois, das muitas
pulação os microrganismos aptos a coloniza­
espécies conhecidas, apenas cerca de 20 já
rem alimentos recém-ingeridos ou superfíci­
foram cultiv adas in vitro com sucesso
es de tecido recém-expostas, o que os leva a
(Williams e Coleman, 1997) . Entretanto, ao
atribuir-lhes grande atividade metabólica. Ao
revisar esse tópico, Williams e Coleman
contrário, Czerkawski (1986) afirmou que a
(1997) sugeriram que os requerimentos
concentração microbiana do líquido ruminal
nutricionais sejam muito semelhantes aos
é muito baixa e de reduzida atividade meta­
de b a ctérias, com a diferença de que
bólica. Esse autor classificou um quarto gru­
protozoários devem ser mantidos in vitro em
po, "intermediário" entre a população do lí­
meio anaeróbio, bem tamponado contra
quido e da digesta sólida. Sua função parece
flutuações de pH (substituindo-se uma fra­
ser a de permitir a transferência de material
ção de fosfato de potássio e de cloreto de
microbiano, de nutrientes e de produtos da
s�dio por hidrogenocarbonato de sódio) e
fermentação entre as populações da fase sóli­
alimentos na forma de partículas (isto é, um
da e líquida do conteúdo ruminal. Sua eleva­
número limitado de bactérias, proporcional
da atividade metabólica cria um gradiente de
à população de protozoários, grânulos de
concentração que pode auxiliar tanto no su­
amido, ou mesmo forragem seca moída).
primento de nutrientes, quanto na remoção
Além disso, adicionam-se sais de cobalto ou
dos produtos de excreção.
vitamina B J2> nicotinamida, extrato de le­
A população aderente à fração sólida está
veduras, heme e triptofano (Michalovski,
relacionada com a degradação dos alimen­
1975; 1989).
tos fibrosos (Stewart et al., 1988; Costerton
O fungo Neocallismastix foi capaz de cres­
et al., 1995). A maioria dos organismos é
cer em meio contendo D-biatina ' heme '
celulolítica, apresenta tempo de geração ele­
tiamina, amônio, enxofre redilz ido e
vado e associa-se a outros grupos, em con­
microelementos (Orpin e Greenwood,
sórcio e/ ou em pares metabólicos, com ele­
1986). O crescimento de fungos é estimu­
vada interdepen-dência e atividades meta­
lado por aminoácidos (Theodorou et ai.,
bólicas (Krause et al., 2003). Em partículas
1995), AGV, baixas concentrações de áci­
do alimento que já foi rumi