Matemáticas del Crecimiento Orgánico

Faustino Sánchez Garduño,

Departamento de Matemáticas,
Facultad de Ciencias, UNAM,
e-mail: faustino@servidor.unam.mx

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• Introducción

• Primer acercamiento

• Dinámica de la isometrı́a

• Dinámica de la alometrı́a

• Efecto de los cambios estacionales

1
1 Introducción

1.1. Generalidades.
Antonio Lazcano nos recuerda que en un relato del
siglo II d. de C. sobre los efectos de un terremoto
en Sicilia, se decı́a que entre las grietas provocadas
en el suelo por el sismo se descubrieron:

... los restos de seres de grandes dimen-

siones. Los nativos, sorprendidos, no quisieron
mover los cuerpos de los gigantes, pero reco-
gieron el diente de uno de ellos, de más de
un pie de largo y lo enviaron a Roma. Al
verlo y preguntársele si deberı́an hacérsele
llegar los restos de esos seres extraordinar-
ios, para evitar profanar las tumbas y come-
ter una impiedad, el emperador Tiberio de-
cidió no exhumar los cuerpos pero no quiso
privarse de conocer las dimensiones de aque-
llos seres heroicos de otros tiempos y para
ello tomó una decisión sabia: hizo llamar a
un geómetra renombrado, llamado Pulcher, a
quien mucho apreciaba por su sabidurı́a y le
2
ordenó reconstruir el rostro del gigante, cuyo
tamaño tenı́a que respetar la escala de aquel
diente. Pulcher obedeció diligente la volun-
tad de Tiberio y calculó las proporciones de
la faz y el cuerpo entero tomando como ref-
erencia las dimensiones del diente; modeló
luego la cara y se la mostró al Emperador
quien se declaró satisfecho con lo que habı́a
visto y envió el diente a ser depositado en el
lugar donde se le habı́a hallado.

3
En su Diálogo sobre dos nuevas ciencias, Galileo
Galilei en la persona de Salvati, argumenta:

...De lo que ya ha sido demostrado, puedes

ver claramente —tanto en el arte como en la
naturaleza— la imposibilidad de incrementar
el tamaño de las estructuras hasta dimen-
sionas vastas; es igualmente imposible con-
struir barcos, templos, palacios de tamaño
enorme de tal manera que sus remos, vigas,
cerraduras metálicas y, en breve, todas sus
otras partes, se mantuviesen juntas; tampoco
la naturaleza puede producir árboles de ta-
maño extraordinario pues sus ramas se rompe-
rı́an bajo su propio peso; también serı́a im-
posible construir las estructuras óseas de los
hombres, caballos u otros animales, de man-
era que se mantengan juntas y desempeñen
sus funciones normales si tales animales in-
crementaran enormemente su altura; este in-
cremento en la altura se da sólo si está acompa-
ñado del empleo de un material más duro y
fuerte que el usual o incrementar el tamaño
4
de los huesos y ası́ cambiar su aspecto hasta
la forma y la apariencia de los animales que
sugieran una monstruosidad.

5
1.2. El contexto.
• En nuestros alrededores, las manifestaciones de
vida son diversas. La naturaleza exhibe gran can-
tidad de organismos que tienen diferentes tamaños,
formas, colores, comportamientos, etc.,

• El tamaño de los organismos barre un amplio es-

pectro: desde las imponentes Sequoiadendron gi-
ganteum (150 m) o la ballena azul (12 m), hasta
el micromundo en el que hay bacterias o virus que
miden unos cuantos yoctómetros p. ej., la Mycobac-
teria tuberculosis mide un yoctómetro...26 órdenes
de magnitud de diferencia!!!

6
• Dada una escala espacial, un organismo vivo no
puede tener una forma arbitraria. Por ejemplo, es
difı́cil imaginar una hormiga del tamaño de un ele-
fante...se colapsarı́a bajo su propio peso!!! Hay res-
tricciones impuestas por las leyes fı́sicas,

• La interacción entre geometrı́a y la fı́sica, restringe

las posibles formas y tamaños de los organismos,

• Los organismos adquieren su forma anatómica en

virtud de complicados procesos controlados por la
genética, pero la realización de tales procesos tiene
que obedecer leyes fı́sicas simples.

7
1.3. Algunas preguntas

• ¿Qué proporciones guardan las dimensiones, p. ej.

las lineales, de diferentes partes del cuerpo a medida
que un organismo crece?,

• ¿Cómo se manifiestan los procesos metabólicos

(nivel microscópico) en magnitudes como la longitud
o el peso (nivel macroscópico), que dan cuenta del
crecimiento de los organismos?

• ¿De qué forma interaccionan los procesos de sı́ntesis

anabolismo y de degradación catabolismo para hacer
posible el crecimiento de los individuos?

• ¿Cuáles son las leyes dinámicas —si las hay— sub-

yancentes al crecimiento de los organismos?

8
2 Primer acercamiento

2.1. Semejanza geométrica e isometrı́a.

• Dos cantidades x y y son proporcionales si existe
una constante a tal que y/x = a
• Dos figuras o cuerpos geométricos son semejantes
si sus magnitudes longitudinales caracterı́sticas
son proporcionales
• Si L es la longitud entonces
S ∝ L2 y V ∝ L3 ,
por lo que
V
∝ L equivalentemente V ∝ S 3/2.
S
• Cuando un organismo es tal que su cuerpo de hoy
es geométricamente semejante al de ayer, aunque
posiblemente más grande, se dice que crece iso-
métricamente; en tal caso las proporciones entre
las diferentes partes de su cuerpo, no se alteran.
• Como el peso, W = mg y la densidad media,
ρ = m/V entonces W = ρgV y como V ∝ L3
se sigue W ∝ L3.
9
2.2. No semejanza y alometrı́a.
(Julian Huxley y George Teissier, 1936)
La alometrı́a —del griego αλλo: variación, difer-
encia o cambio, y µετ ρov: medida— es el estudio
de la variación de las magnitudes en los seres vivos.
Alometrı́a: la relación entre los cambios en la forma
y el tamaño total de los individuos.
El crecimiento de un individuo es alométrico, si
el tamaño de varias de sus partes y el organismo
mismo, no incrementan su tamaño en una razón de
uno a uno i.e., no se mantiene la proporcionalidad
entre las diferentes magnitudes.
Según Steven Jay Gould, hay cuatro tipos de alometrı́a:
• Onteogenética, se refiere al crecimiento relativo
en individuos,
• Filogenética, se refiere a en linajes,
• Intraespecı́fica,
• Interespecı́fica.

10
Definición 1. Las variables x y y están rela-
cionadas potencialmente en el intervalo I ⊂ R, si
existen constantes b y α tales que para toda x ∈ I

y(x) = bxα. (1)

Propiedades:

P1. (determinación de parámetros). Si y, x y b son

positivos y x y y están relacionados potencialmente,
entonces
ln y = ln b + α ln x.

P2. (autosemejanza). Supóngase que x y y están

relacionadas potencialmente. Sea x0 = βx donde β
es un factor de escala entonces

y(x0 ) = β αy(x). (2)

11
P3. Si las variables x y y están relacionadas potencial-
mente y además ocurre que y(t) se obtiene través de
la composición
y(t) = y(x(t)) = b[x(t)]α ,
entonces
ẏ(t)/y(t)
= α. (3)
ẋ(t)/x(t)
P4. Si el cociente de las tasas relativas, ẏ/y y ẋ/x,
es constante e igual a α entonces
y(t) = b[x(t)]α .

Relación potencial entre magnitudes ≡ Relación alo-

métrica entre éstas y, por tanto, asociada al creci-
miento alométrico!!!

12
2.3. Ecuación de balance metabólico.
La tasa metabólica basal mide la actividad meta-
bólica en el cuerpo de un individuo.
En el metabolismo se da la ingesta de nutrientes que
se transforman en masa corporal y en energı́a para
el desempeño de las actividades vitales. Macroscó-
picamente se manifiesta en:

• El calor disipado o el sudor,

• El cambio de las dimensiones corporales,
• La excreción de materiales de desecho.

Las bases empı́ricas:

Rameaux y Sarrus (1840): La tasa metabólica
en animales de diferente peso corporal no aumenta
proporcionalmente al peso sino a la superficie...los
animales más pequeños necesitan más comida.

13
Rubner (1880):
1. La producción de calorı́as por dı́a y por unidad
de masa, disminuye conforme aumenta la masa
de los perros,
2. Ley de superficie: La producción de calorı́as por
dı́a y por unidad de superficie se mantiene aprox-
imadamente constante i.e., µ = rS por lo que si
los organismos crecen isométricamente y la de-
pendencia entre la masa, M y la superficie S es
M ∝ S 3/2 entonces µ = bM 2/3.

Importancia de la superficie:
• La comida digerida pasa al cuerpo a través de
superficies,
• El oxı́geno es absorbido a través de superficies
en la respiración,
• La resistencia de los huesos depende del área de
su sección transversal.

14
Ludwig von Bertalanffy (1902-1972).
En 1938, von Bertalanffy publicó su: Teorı́a Gen-
eral de los Sistemas: Fundamentos, desarrollo y
aplicaciones.

15
Respecto a la relación alométrica y el crecimiento,
Bertalanffy explica:

...Tenemos que convenir en que la ecuación

alométrica, es cuando mucho, una aproxi-
mación simplificada. Pero es algo más que
un modo conveniente de representar datos.
A pesar de su carácter simplificado y de sus
limitaciones matemáticas, el principio de alo-
metrı́a es una expresión de la interdependen-
cia, organización y armonı́a de procesos fi-
siológicos. El organismo se mantiene vivo y
dinámicamente estable sólo por que están ar-
monizados sus procesos. El hecho de que mu-
chos de éstos sigan alometrı́a simple, indica
que se trata de una regla sencilla de la armo-
nización de procesos.

16
Más adelante, con parsimonia, expone:

Puede suponerse que el crecimiento se basa

en la acción encontrada de procesos anabólicos
y procesos catabólicos. El organismo crece
cuando la formación sobrepasa a la degrada-
ción y se detiene cuando ambos procesos se
equilibran. También puede suponerse que en
muchos organismos, el catabolismo es pro-
porcional al volumen (peso) y el anabolismo
es proporcional a la resorción ejercida por
una superficie...

Luego, la ecuación de balance metabólico que da

la velocidad instantánea de cambio del peso, es:

dW
(t) = ηS(t) − κW (t), (4)
dt
donde W (t), S(t), η y κ son: el peso y la superficie
corporal a la edad t y las tasas de anabolismo y
catabolismo del individuo, respectivamente.

17
3 Dinámica del crecimiento isométrico

3.1. Las ecuaciones.

Para peces, se introducen las magnitudes: talla patrón,
L(t); altura máxima, a(t) y el espesor e(t), a la edad
t, resp.

Estas son las dimensiones lineales caracterı́sticas de

un pez.

18
Ejercicio 1. Si el crecimiento es isométrico y se
cumple la ecuación de balance metabólico (4), en-
tonces
1.
dL
(t) = k[L∞ − L(t)] (5)
dt
donde L∞ es la talla máxima.
2.
Ẇ (t) = η[W (t)]2/3 − κW (t)
2/3 1/3 1/3
 (6)
= κ[W (t)] W∞ − [W (t)] ,
donde los parámetros metabólicos η y κ y el peso
máximo están relacionados ası́: W∞ = (η/κ)3.

Ejercicio 2. Si la derivada, L̇, de L(t) satisface

(5) y la de W (t) satisface (6), entonces
" #
−k(t−t0 )
L(t) = L∞ 1 − e (7)
y
" #
−(κ/3)t 3
W (t) = W∞ 1 − Ae . (8)
donde t0 es tal que L(t0 ) = 0.

19
3.2. Determinación de los parámetros.

...el modelo de la longitud corporal como

función de la edad de von Bertalanffy (7) se
ha convertido en una de las piedras angu-
lares de la biologı́a pesquera porque se usa
como un submodelo en modelos más comple-
jos que describen la dinámica de la población
de peces.

Supóngase que se dispone de una tabla de datos

de talla-edad {ti , L(ti )} con i = 1, 2, · · · , n y se
tienen razones para pensar que la relación talla edad
esté dada por (7), ¿Cómo determinar los parámetros
L∞, t0 k que ahı́ aparecen?

Ejercicio 3. Si L(t) está dada por (7), entonces

existen constantes M y B tales que

L(t + 1) = M L(t) + B, (9)

de hecho, M = e−k y B = (1 − e−k ) por lo que
−k = ln M y L∞ = B/(1 − e−k ).

20
El tercer parámetro, t0 , se determina echando mano
del valor de L∞, como sigue.
Ejercicio 4. Si L(t) entonces existen constantes
M1 y B1 tales que
L∞ − L(t)
ln = M1 t + B1 , (10)
L∞
de hecho M1 = −k y B1 = kt0 , por lo que t0 =
B1/k.

Sin embargo, el zoólogo inglés D’Arcy Wenthworth

Thompson acuciosamente, previno:
Un organismo es una cosa bastante com-
pleja, y el crecimiento es un fenómeno igual-
mente bastante complejo como para que sea
uniforme y constante en todas las partes y
ası́ mantener sin cambio la forma completa;
de verdad serı́a una circunstancia no común.
Las razones varı́an, las proporciones cambian
y la configuración completa se altera de acuerdo
a ellas.

21
4 Dinámica de la alométrı́a

22
5 Efecto de los cambios estacionales

5.1. De la disponibilidad y las estrategias.

• La disponibilidad, en cantidad y calidad, de ali-
mento para los animales que viven en condiciones
naturales, varı́a a lo largo de un ciclo anual,
• Sus estrategias alimenticias durante el año, también
cambian,
• Los ritmos metabólicos en esos individuos, son
esencialmente diferentes dependiendo de la estación
del año en la que se esté,
• Con frecuencia, estos son mecanismos regulato-
rios que usan los seres vivos para enfrentar, por
ejemplo, inviernos muy crudos,
• En términos macroscópicos, las variaciones en las
tasas metabólicas durante el año, se manifiestan
en la forma como cambian la talla y al peso de
estos seres vivos.

23
En relación a los diferentes ritmos de crecimiento
que se observan en algunos individuos dependiendo
de la estación del año, D’Arcy Thompson, escribió:

Hay abundante evidencia en ciertos peces,

tales como platijas y merluzas, que la curva
de crecimiento ascendente está sujeta a fluc-
tuaciones estacionales o a interrupciones, la
razón durante los meses de invierno será siem-
pre más lenta que la correspondiente a los
meses de verano. Ası́, el bacalao de New-
foundland tiene su máxima razón de crec-
imiento en junio y en enero-febrero cesa de
crecer; es como pensar en que superpong-
amos una curva senoidal de periodo un año
sobre la curva de crecimiento continuo. Más
aun, como el crecimiento en sı́ mismo crece
menos y menos de año en año, ası́ será la
diferencia entre las razones de verano e in-
vierno, crecerán menos y menos.

24
5.2. Crecimiento isométrico y estacional
La talla.
L(t) = L∞ [1 − e−k(t−t0 )]
en vez de k, sea
r(t) = k + 2πA cos 2π(t − ts),
• A es la amplitud de la oscilación y mide la inten-
sidad con la que actúan los factores estacionales,
• ts la fracción del año que debe transcurrir desde
el nacimiento del pez para que la velocidad de
crecimiento, L̇(t) sea máxima durante la primera
oscilación. Se le llama tiempo de verano,
• tw ≡ ts + 1/2 es el tiempo de invierno y L̇(t)
tendrá máximos locales cada año en t = ts + n,
n = 0, 1, 2, · · · y mı́nimos locales en t = tw + n,
n = 0, 1, 2, · · ·.

L̇ = r(t)[L∞ − L(t)], L(t0 ) = 0 (11)

Familia infinita de soluciones —una para cada valor
de C— de la ecuación diferencial (11):
25
 " #
−kt−A sin 2π(t−ts )
L(t) = L∞ 1 − Ce (12)
Solución de (11) que satisface además, la condición
inicial L(t0 ) = 0:

" #
kt0 +A sin 2π(t0 −ts ) −kt−A sin 2π(t−ts )
L̂(t) = L∞ 1 − e e
(13)
Una parsimonia: Sea
σ(t) = A sin 2π(t − t0 )

σ(t0 ) = A sin 2π(t − t0 ) ≈ 0,

por lo que
eσ(t0 ) ≈ 1,
y entonces la solución particular (13) toma la forma

" #
−k(t−t0 )−A sin 2π(t−ts )
L(t) = L∞ 1 − e (14)

26
5.3. Determinación de los parámetros a
partir de una tabla de datos {(ti , L(ti ))}ni=1.
Caso 1. Se estima como L∞ ≈ max {L(ti )} .
De (14)
L∞ − L(t)
ln = −k(t − t0 ) − A sin 2π(t − ts ),
L∞
o bien
ln L∞L−L(t)
∞
= −kt + kt0 + (A cos 2πts) sin 2πt
−(A sin 2πts) cos 2πt,
la cual, definiendo y, x1, x2, x3, a0 , a1, a2 y a3 como
y = ln L∞L−L(t)
∞
, a0 = kt0
x1 = t, a1 = −k
x2 = sin 2πt, a2 = −A cos 2πts
x3 = cos 2πt, a3 = A sin 2πts ,
se escribe como la relación lineal en varias variables
y = a0 + a1x1 + a2x2 + a3x3 .
Por esto, transformando los datos originales y ha-
ciendo uso de algún programa de regresión lineal
múltiple, se determinan los parámetros que apare-
cen en (14) como:
27
• k se determina inmediatamente a través de a0
como
k = −a1 ,
• A partir de k se calcula t0 ası́
a0
t0 = ,
k
• a2 y a3 permiten obtener los valores de ts y de
A de la siguiente manera

a22 + a23 = A2,

por lo que
r
A = a22 + a23;
y como
a3
tan 2πts = − ,
a2
se sigue que
 
1 
a3 
ts = arctan −  .
2π a2

28
Ejemplo. El pez Leuciscus leucicus (J. Moraeu,
1987). {ti, L(ti )}48
i=1 , ti en meses y L(ti ) en cm.

Estimación de L∞ ≈ 29.6cm.
Transformamos

los datos

ası́
 L∞ − L(ti )  (i) (i)
yi = ln   , x2

= sin 2πti , x3 = cos 2πti
L∞
y, con estos alimentamos la rutina
eqf it := f it[leastsquare[x, y, z, w]]
de Maple V Release 5.1 para obtener el hiperplano
que, de acuerdo al criterio de mı́nimos cuadrados,
(i) (i) (i)
mejor se ajusta a los puntos (x1 , x2 , x3 , yi). Hélo
aquı́
y = −0.0411496−0.272277x1 −0.065318x2 +0.039162x3 ,

del cual se determinan todos los parámetros que

aparecen en (14). Estos son sus valores:
a0
a0 = −0.0411496, k = 0.272277, t0 = = −0.27227,
k
y
1
A = 0.076549 y ts = arctan(0.599563) = 0.085959,
2π
29
y, entonces la talla del Leuciscus leuciscus como
función de su edad está dada por
" #
−0.272277(t+0.272)−0.0765 sin 2π(t−0.0859)
L(t) = 29.6 1 − e .

30
 Bibliografı́a
1. Gould, S. J.: Allometry and size in ontogeny and
phylogeny. Biol. Rev., 44, 1966, pp. 587-640.
2. Gould, S. J.: Size and shape. Natural history,
1974.
3. Gayon J.: History of the concept of allometry.
Amer. Zool., 40, pp. 748-758, 2000.
4. Gutiérrez Sánchez J.L. y F. Sánchez Garduño:
Matemáticas para las ciencias naturales. So-
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5. Gutiérrez Sánchez J.L. y F. Sánchez Garduño:
Matemáticas del crecimiento orgánico. De la
alometrı́a al crecimiento estacional. Sociedad
Matemática Mexicana-CIMAT. En prensa.
6. Lazcano Araujo, E. Antonio: Bugs y Faus en el
paı́s de las matemáticas. Ciencias, 52, 1998, pp.
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7. Miramontes Vidal P. y F. Sánchez Garduño: Vari-
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parámetros de modelos matemáticos simples en

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38. Sociedad Matemática Mexicana, 1996.
8. Moreau J.: Mathematical and biological expres-
sion of growth in fishes: Recents trends and fur-
ther developments. In: Age and growth of fish.
R.C. Summerfelt and C.G. Hall (Editors). Iowa
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9. Thompson, D’Arcy Wenthworth: Growth and
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32