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Para otros usos de este t�rmino, v�ase Hoja (desambiguaci�n).
�Lisas� redirige aqu�. Para una antigua ciudad griega, v�ase Lisas (Calc�dica).
Hoja del �rbol de Cambur o Banana (Musa acuminata) de San Juan Bautista, isla de
Margarita, Venezuela.
�ndice
1 Concepto y origen
2 Tipos de hojas seg�n su momento de aparici�n durante la vida de la planta
3 Morfolog�a foliar
3.1 L�mina o limbo
3.2 Pec�olo
3.3 Est�pulas
3.4 Tipos de hojas de acuerdo con su morfolog�a
4 Vernaci�n o prefoliaci�n
5 Filotaxia
6 Diversidad foliar en las plantas vasculares
6.1 Las hojas de las pterid�fitas
6.2 Las hojas de las gimnospermas
6.3 Las hojas de las monocotiled�neas
6.4 Las hojas de las dicotiled�neas
7 Anatom�a
7.1 Epidermis
7.1.1 Estomas
7.1.2 Tricomas
7.1.3 Hidatodos
7.2 Mes�filo
7.2.1 Clor�nquima
7.2.2 Estructura del mes�filo
8 Funciones
8.1 Transpiraci�n
8.2 Fotos�ntesis
8.3 Productividad
9 Adaptaciones especiales de las hojas
10 Heterofilia foliar
11 Falsas hojas
12 Senescencia foliar
12.1 El color de las hojas en oto�o
12.2 Mecanismo anat�mico y regulaci�n hormonal de la abscisi�n
13 Evoluci�n de las hojas
14 Usos de las hojas
15 Notas
16 Referencias
17 Enlaces externos
Concepto y origen
Las hojas t�picas son estructuras laminares o aciculares que contienen sobre todo
tejido fotosintetizador, situado siempre al alcance de la luz. En las hojas se
produce la mayor parte de la transpiraci�n, provoc�ndose as� la aspiraci�n que
arrastra agua y nutrientes inorg�nicos desde las ra�ces. Adicionalmente, las hojas
pueden modificar su estructura de modo tal de funcionar como �rganos de
almacenamiento de agua.9?10? En las plantas vasculares las hojas est�n
caracter�sticamente asociadas con yemas que se hallan en sus axilas. Estas yemas
pueden crecer para formar ramas vegetativas laterales o estructuras reproductivas.
Detalle de un p�talo de clavel (Dianthus). Los p�talos, al igual que las restantes
piezas de la flor, son hojas modificadas para cumplir funciones espec�ficas
distintas a la fotos�ntesis.
se vuelven s�siles y la coloraci�n de las mismas suele ser diferente, como es el
caso de Euphorbia pulcherrima y de Bougainvillea spectabilis). Cuando las hojas
preflorales se encuentran sobre el eje principal se llaman br�cteas o hips�filos y
cuando se encuentran sobre un eje lateral reciben el nombre de bract�olas. Estos
son �rganos foli�ceos que rodean a las flores y, por ende, son diferentes tanto de
los nom�filos como de las piezas del perianto. A pesar de ser generalmente verdes,
su funci�n principal no es la fotos�ntesis, sino la protecci�n de las flores o de
las inflorescencias. Su tama�o es muy variable. En ciertos casos, como en el tilo
(Tilia cordata) o en las esp�dices, son m�s grandes que la inflorescencia. En otros
casos, como en la familia de las compuestas, son muy peque�as; por ejemplo, las
br�cteas que forman el involucro alrededor de la base del cap�tulo en el diente de
le�n ( Taraxacum officinale). Generalmente son verdes, pero es frecuente que
presenten pigmentos complementarios que les confieren otro color.
Ant�filos u hojas florales: son las hojas modificadas que constituyen los �rganos
florales. Los denominados ant�filos est�riles son los que forman el perianto o el
perigonio, es decir, los s�palos y los p�talos. Los p�talos son casi siempre las
partes m�s visibles de la flor, generalmente son de vivos colores, con funci�n
atractiva, organizados en una envoltura de las restantes piezas de la flor llamada
corola. A veces son portadores de nectarios o gl�ndulas productoras de n�ctar. Los
s�palos son m�s semejantes a hojas normales que los anteriores. Suelen ser verdes y
se sit�an debajo de los p�talos, cerrando la flor desde abajo. Cuando la flor est�
brotando, ellos encierran y protegen las partes internas m�s delicadas. T�palo es
el t�rmino utilizado cuando todos los ant�filos del perianto son similares en forma
y color y, por ende, no est�n claramente diferenciados los s�palos de los p�talos,
como habitualmente ocurre en las plantas monocotiled�neas. Los ant�filos f�rtiles,
por otro lado, son las hojas muy modificadas sobre las que se desarrollan los
�rganos productores de las c�lulas sexuales. Se distinguen los estambres y los
carpelos.
Morfolog�a foliar
Un nom�filo consta usualmente de una l�mina plana y expandida, de un corto tallito
llamado pec�olo que une la l�mina al tallo y, en su base, de un par de ap�ndices
similares a hojas �llamados est�pulas�. La presencia o ausencia de cada uno de
estos elementos y la extrema diversidad de formas de cada uno de ellos ha generado
un rico vocabulario para categorizar la multiplidad de tipos de hojas que presentan
las plantas vasculares y cuya descripci�n se denomina morfolog�a foliar.1?
L�mina o limbo
Art�culo principal: Limbo foliar
La parte plana, delgada y expandida de la hoja, que contiene la mayor parte de los
cloroplastos, se denomina l�mina o limbo foliar. Presenta dos caras: la adaxial,
superior, ventral, haz o epifilo dirigida hacia el �pice del v�stago, y la cara
abaxial, inferior, dorsal, env�s o hipofilo dirigida hacia la base del tallo.
Cuando ambas caras son del mismo color, la hoja se llama concolora; cuando son de
distinto color, generalmente la adaxial es de color verde m�s oscuro, la hoja se
llama discolora.5?
Pec�olo
Art�culo principal: Pec�olo
Muchas hojas tienen un tallito proximal, llamado pec�olo en el caso de los
nom�filos de las espermat�fitas o est�pite en el caso de los frondes de los
helechos. Ese tallito usualmente es estrecho, puede ser cil�ndrico o deprimido en
la cara superior, o aplanado y ancho. En muchas ocasiones las hojas no tienen
pec�olo y el limbo se une directamente al tallo. En esos casos la hoja se llama
s�sil o sentada. Cuando hay dos hojas s�siles insertas en cada nudo, a veces se
unen entre s� rodeando completamente al tallo como es el caso del clavel
(Dianthus).14?
Est�pulas
Art�culo principal: Est�pula
Vernaci�n o prefoliaci�n
Art�culo principal: Vernaci�n
La disposici�n del limbo de las hojas j�venes que se hallan dentro de las yemas
presenta una disposici�n caracter�stica de cada especie, llamada prefoliaci�n o
vernaci�n. Se distinguen varios tipos:18?10?
Microfilos
Son hojas reducidas, enteras, desprovistas de pec�olo, que no presentan haces
vasculares o su venaci�n se halla reducida a una sola vena que en algunas especies
no supera la base del microfilo. Los g�neros Selaginella, Lycopodium e Isoetes, por
ejemplo, presentan este tipo de hoja.2?
Megafilos
Los megafilos de las pteridofitas se denominan frondes. Son hojas de gran tama�o,
frecuentemente compuestas, con venaci�n muy desarrollada. El crecimiento de los
meg�filos se debe a la actividad de un meristema apical persistente, cuya actividad
�contrariamente a lo que ocurre en las espermat�fitas� se prolonga durante mucho
tiempo despu�s que la hoja se ha desplegado. Las frondes simples presentan una
l�mina alargada, entera �como por ejemplo en Ophioglossum� aunque puede ser
pinnat�fida o pinnatisecta. En las frondes divididas la l�mina puede ser pinnada
con raquis simple �como en Polypodium vulgare� o bi- o tripinnada con raquis
primario y r�quises secundarios o terciarios, como en Polystichum filix-mas. La
venaci�n m�s frecuente de las frondes es la venaci�n dicot�mica abierta, aunque
puede ser reticulada, similar a la de las espermat�fitas, como es el caso de
Ophioglossum.2?
Un primer tipo, ejemplificado con Zea mays, Tulipa y Convallaria, presenta limbo
entero, alargado, con venaci�n paralela, y se fija al tallo por medio de una vaina
que lo abraza m�s o menos completamente. En la uni�n de l�mina y vaina puede haber
un ap�ndice laminar, denominado l�gula, en posici�n vertical. La l�mina presenta
dos caras bien definidas, hom�logas de las caras del limbo de las hojas de las
dicotiled�neas. El haz mediana puede ser m�s grande y estar asociada a una costilla
prominente.4?
Otro tipo de hoja de monocotiled�nea se presenta en las ar�ceas, en las que existe
un pec�olo entre la vaina y la l�mina. En el camalote el pec�olo est� inflado y
cada hoja presenta una �nica est�pula, membran�cea, situada entre la hoja y el
tallo. En Potamogeton las hojas presentan un par de est�pulas, una a cada lado, que
pueden estar parcialmente soldadas a la hoja. Las hojas de las marant�ceas
presentan pulvinos entre el pec�olo y la l�mina, que les permiten cambiar la
posici�n de la l�mina foliar de horizontal (diurna) a vertical (nocturna).
En la familia de las palmeras puede haber hojas sectadas. La venaci�n puede ser
pinnada como en Acrocomia totai (mbocay�), Arecastrum romanzoffianum (pind�) y
Butia yatay, (yata�); o palmada como en Copernicia alba (carand�), Trithrinax
campestris (caranda-�). En Caryota la hoja es doblemente sectada.4?
Las hojas de las dicotiled�neas pueden adoptar distintas formas, si bien usualmente
son retinervadas. En la imagen, limbo foliar del roble (Quercus robur).
Las dicotiled�neas usualmente presentan hojas con limbo foliar, pueden ser
pecioladas o s�siles y la base foliar puede ser estipulada o no. En este grupo de
plantas puede haber hojas simples o compuestas. En el primer caso la hoja puede ser
entera �como en el caso de Citrus o Ligustrum�, hendida o lobada �Pelargonium�,
partida �Quercus robur� o sectada � Dahlia, Petroselinum�. En el caso de presentar
hoja compuesta, la l�mina foliar est� dividida en varias subunidades llamadas
fol�olos, los cuales se hallan articulados sobre el raquis de la hoja o sobre las
divisiones del mismo. Cada fol�olo a su vez, puede tener peci�lulos o ser s�siles.
Cuando hay m�s de tres fol�olos y seg�n la disposici�n que adopten los mismos, la
hoja puede ser pinnada cuando las subunidades o pinnas se hallan dispuestas a lo
largo de un eje o raquis. En este caso las hojas pueden ser imparipinnada
(Fraxinus) o paripinnada seg�n se presente o no un fol�olo terminal,
respectivamente. Seg�n el grado de divisi�n la l�mina puede ser: bipinnada,
tripinnada, cuadripinnada. En dichos casos hay raquis secundarios, terciarios, etc,
y las porciones de l�mina se llaman p�nulas. Cuando las subunidades o fol�olos se
encuentran insertos en el extremo del raquis las hojas se llaman palmaticompuestas,
el lapacho y el palo borracho son dos ejemplos. Si los fol�olos est�n divididos, la
disposici�n de los foli�lulos ser� pinnada. No se conocen hojas bipalmadas o
bipalmaticompuestas.5?
Anatom�a
Epidermis
La epidermis es usualmente el tejido protector de la hoja, aunque excepcionalmente
las p�rulas �escamas que rodean la yema� de algunas dicotiled�neas le�osas pueden
desarrollar una peridermis para cumplir id�ntica funci�n. Las c�lulas epid�rmicas
de la mayor�a de las especies carecen de cloroplastos. Sin embargo, en las
hidr�fitas sumergidas y en las higr�fitas las c�lulas tienen cloroplastos. La
cut�cula es generalmente m�s gruesa en la epidermis adaxial. En plantas de
ambientes h�medos la cut�cula es delgada, en cambio en las plantas adaptadas a
climas �ridos, la cut�cula puede ser tan espesa que le da a las hojas una
consistencia cori�cea.22? La epidermis est� generalmente formada por una sola capa
de c�lulas, pero puede ser m�ltiple o pluriestratificada como en el caso de Nerium
y de Ficus. En Peperomia la epidermis m�ltiple puede tener hasta quince capas de
c�lulas, siendo a�n m�s gruesa que el mes�filo.22?
Estomas
Los estomas est�n formados por dos c�lulas especializadas, llamadas c�lulas
oclusivas, que delimitan una abertura llamada ost�olo o poro. Adyacentes a las
c�lulas oclusivas, y asociadas funcionalmente a ellas, muchas especies presentan
dos o m�s c�lulas denominadas c�lulas anexas, subsidiarias o adjuntas. Por debajo
del ost�olo hay un amplio espacio intercelular llamado c�mara subestom�tica, el que
comunica el sistema de espacios intercelulares del mes�filo con el aire exterior.
Cuando los estomas se disponen en filas, las c�maras estom�ticas se encuentran
interconectadas.24?
La pared celular de las c�lulas oclusivas que delimita el ost�olo es, en todos los
casos, m�s gruesa que la pared opuesta, las cual es m�s delgada y flexible que las
paredes tangenciales. Esta caracter�stica est� relacionada con la capacidad de las
c�lulas oclusivas de cambiar de forma e incrementar su volumen para controlar el
tama�o del ost�olo. Los movimientos estom�ticos son el resultado de los cambios en
la turgencia relativa de las c�lulas oclusivas y anexas, causados por cambios en el
potencial osm�tico.27? Se ha comprobado que los plasmodesmos que conectan a las
c�lulas oclusivas con sus vecinas est�n interrumpidos a la madurez del estoma; la
ausencia de comunicaciones intercelulares con otras c�lulas es lo que les permite a
las oclusivas funcionar independientemente para controlar su turgencia.28?
Tricomas
Art�culo principal: Tricoma
Hay diversos tipos de tricomas. Entre ellos se encuentran las papilas, las cuales
son abultamientos poco pronunciados, muchas veces sensitivos, pueden ser delgadas,
parecidas a pelos, como los de los p�talos de la rosa. Los pelos tectores son otro
tipo de tricoma, los que pueden estar compuestos de una o de varias c�lulas. Los
pelos simples unicelulares presentan una porci�n basal que se inserta en la
epidermis y que se denomina �pie� y una porci�n distal que se llama �cuerpo�. Los
pelos simples pluricelulares presentan una o varias filas de c�lulas. Los pelos
ramificados unicelulares pueden tener forma de �T�, o sea con dos brazos opuestos y
se llaman pelos malpighi�ceos. Tambi�n pueden presentar varios brazos, en ese caso
se deonominan pelos estrellados. Los pelos ramificados pluricelulares pueden
recibir diferentes denominaciones seg�n como se dispongan las c�lulas. As�, los
pelos dendr�ticos son semejantes a �rboles; los pelos estrellados presentan ramas
en el mismo plano o en planos diferentes. Las escamas o pelos peltados son tricomas
pluricelulares que presentan todas las c�lulas en el mismo plano, tomando la
apariencia de un escudo. Los pelos glandulares o secretores, finalmente, pueden ser
unicelulares y simples o pluricelulares y bastante complejos, generalmente tienen
un pie y una cabeza secretora uni o pluricelular. El producto secretado
frecuentemente se aloja entre la pared externa de la c�lula y la cut�cula, que se
levanta y al final se rompe. Esa cut�cula en algunos casos puede regenerarse y
repetirse la acumulaci�n de l�quido, o el tricoma puede degenerar despu�s de una
sola excreci�n.29?
Hidatodos
Los hidatodos pueden ser de tipo activo o de tipo pasivo. Estos �ltimos, frecuentes
en las gram�neas, eliminan agua por �smosis cuando aumenta la presi�n radical. Los
hidatodos activos, en cambio, eliminan agua con independencia de la presi�n de las
ra�ces. Los hidatodos epid�rmicos o tric�micos secretan una soluci�n acuosa con
algunos compuestos org�nicos o inorg�nicos (secreci�n ecrina, por bombeo de iones
met�licos a trav�s de la membrana plasm�tica). En las hojas j�venes de Cicer
arietinum los hidatodos epid�rmicos consisten en un ped�nculo uniseriado y una
cabeza oval pluricelular. La soluci�n acuosa se acumula bajo la cut�cula y cuando
alcanza un cierto volumen se abren poros en la cut�cula y aparecen gotitas en la
superficie. Los hidatodos epit�micos presentan un tejido parenquim�tico
especializado, el epitema, situado al final de una o varias v�nulas de las hojas.
Rodeando el epitema hay una vaina de c�lulas dispuestas apretadamente, a menudo con
las paredes adyacentes cutinizadas, formando una capa de tipo endod�rmico, que
impide el reflujo hacia el apoplasto. Muchas de estas c�lulas est�n diferenciadas
como c�lulas de transferencia. Hacia el exterior, el epitema est� limitado por la
epidermis, y la salida del agua se produce a trav�s de uno o varios estomas
modificados, que se diferencian porque las c�lulas oclusivas usualmente no pueden
cerrar el ost�olo.35?
Mes�filo
El interior de la hoja, entre la epidermis adaxial y abaxial, se denomina mes�filo.
El mes�filo est� constituido por tejidos vasculares, que forman las venas de las
hojas, y un tejido parenquim�tico especializado para realizar la fotos�ntesis
denominado clor�nquima.
Clor�nquima
Funciones
Transpiraci�n
Fotos�ntesis
La fotos�ntesis es el proceso por el cual la materia inorg�nica se convierte en
compuestos org�nicos gracias a la energ�a aportada por la luz. En este proceso la
energ�a lum�nica se transforma en energ�a qu�mica estable, siendo el adenos�n
trifosfato (ATP) la primera mol�cula en la que queda almacenada esa energ�a
qu�mica. Con posterioridad, el ATP es utilizado en interior de la c�lula para
sintetizar mol�culas org�nicas de mayor estabilidad, tales como carbohidratos. Cada
a�o los organismos fotosintetizadores fijan en forma de materia org�nica en torno a
100.000 millones de toneladas de carbono (3000 toneladas de carbono por segundo
aproximadamente).41?42?
Heterofilia en la hiedra (Hedera helix). Las hojas de las ramas fruct�feras son
enteras, no lobuladas a la manera caracter�stica de la especie.
Es el fen�meno consistente en que en una misma planta aparezcan hojas asimiladoras
(nomofilos) diferentes. En muchas plantas existen diferencias entre, por ejemplo,
las hojas de las ramas m�s altas y las m�s bajas, o entre los ejemplares arbustivos
y los arb�reos. Hay heterofilia propiamente dicha cuando hay dos o m�s clases de
hojas con diferencias cualitativas de morfolog�a o tama�o.
Falsas hojas
Filodios y filocladios: Son �rganos laminares semejantes a hojas, pero que por su
origen evolutivo, su ontog�nesis (su proceso de desarrollo) y su anatom�a interna,
resultan no serlo. En general se trata de peciolos y tallos dilatados que cumplen
en algunas plantas la funci�n asimiladora que normalmente corresponde a las hojas,
a las que funcionalmente sustituyen. Uno de los ejemplos m�s conocidos de filodios
lo ofrecen especies de los g�neros Acacia y Ruscus; los ejemplares nuevos y las
ramas del a�o llevan hojas verdaderas compuestas, mientras la mayor parte del
"follaje" est� constituida por filodios o filocladios que son m�s duros y
alargados.
Filoides. Es el nombre que se da a �rganos semejantes en su morfolog�a y funci�n a
las hojas, pero sin su anatom�a interna, que se encuentran en plantas terrestres
(musgos y hep�ticas) que divergieron evolutivamente de las plantas vasculares,
portadoras de verdaderas hojas, antes de la evoluci�n de la anatom�a foliar.
Senescencia foliar
La senescencia de las hojas es una serie de eventos ordenados y cuidadosamente
controlados que permiten a las plantas conservar sus recursos, prepararse para un
per�odo de reposo y descartar tejidos ineficiente.6?En las plantas anuales algunas
de las hojas mueren precozmente si bien la mayor parte de las hojas mueren al mismo
tiempo que el resto de los �rganos. En los �rboles, arbustos y plantas herb�ceas
perennes, en cambio, la defoliaci�n es un fen�meno peri�dico, muy complejo, que se
produce, en la mayor�a de las especies por un mecanismo de abscisi�n.7? Siguiendo
el ritmo y el modo en el que ocurre la defoliaci�n, se pueden distinguir distintos
tipos de plantas. As�, hay plantas con defoliaci�n anual en las que las hojas viven
solo algunos meses, generalmente desde la primavera hasta el oto�o. Dentro de este
grupo se reconocen aquellas �como los encinos� en las que las hojas amarillean y
mueren sin separarse del tallo, de las plantas de hoja caduca en las que la
defoliaci�n es un fen�meno activo que ocurre a trav�s de tejidos especializados que
forman la denominada zona de abscisi�n. En las primeras, las hojas que quedan
sujetas a los tallos por mucho tiempo ya que su ca�da es pasiva y generalmente
determinada por el viento. En las segundas, la ca�da de las hojas es precedida por
una migraci�n de sustancias desde las hojas hacia el tallo. Las hojas amarillean y,
a veces, enrojecen por la acumulaci�n de antocianinas y se separan del tallo
estando todav�a vivas, muriendo despu�s de caer.7? Por otro lado, hay plantas con
follaje persistente �como los pinos� cuyas hojas viven de dos a cinco a�os. El
conjunto de las hojas, el follaje, se renueva parcialmente cada a�o. La ca�da de
las hojas en este caso es tambi�n un fen�meno activo ya que est� determinado por la
formaci�n de una zona de abscisi�n.7?
En el oto�o, las hojas de muchos �rboles se tornan de color rojo, como se aprecia
en este ejemplar de Acer rubrum.
Reconstrucci�n del aspecto general de Aglaophyton major, una planta del Dev�nico
inferior, cuyos f�siles fueron hallados en el yacimiento Rhynie Chert. Los rizoides
son unicelulares y se localizan en la zona ventral del rizoma creciendo a partir de
protuberancias formadas en la zona a partir de las c�lulas corticales.47?
Durante la evoluci�n de las plantas las hojas se han originado al menos en dos
ocasiones independientes. El legado de estos eventos evolutivos hist�ricos est�
representado en las floras actuales por los microfilos de las licofitas
(licopodios, Selaginella e Isoetes) y los megafilos de las eufilofitas (helechos,
gimnospermas y angiospermas). Se considera que los microfilos, con su vasculatura
caracter�stica y su ausencia de ramificaci�n, han evolucionado a partir de
excrecencias espinosas y son anteriores a los megafilos en el registro f�sil de las
plantas terrestres. De mayor importancia, sin embargo, fue el origen de los
megafilos en las plantas vasculares a trav�s de la modificaci�n del desarrollo de
las ramas laterales debido a que la gran mayor�a de las aproximadamente 250.000
especies de plantas con flores existentes, as� como la mayor�a de las gimnospermas,
utilizan un megafilo de l�mina plana con una red de venas para la captaci�n de la
energ�a solar y la asimilaci�n de carbono fotosint�tico. Los megafilos alteraron,
de hecho, la trayectoria evolutiva de las plantas y de los animales terrestres, los
ciclos biogeoqu�micos de los nutrientes, del agua y del di�xido de carbono y el
intercambio de energ�a entre la superficie terrestre y la atm�sfera.48? Una medida
de su �xito en ambientes terrestres es la capacidad de las hojas para soportar
condiciones clim�ticas extremas entre los tr�picos y la tundra, mientras que al
mismo tiempo facilitan la fijaci�n neta de aproximadamente 207 mil millones de
toneladas de CO2 (56,4 � 1015 g C) a�o-1 a escala global. Esta producci�n primaria
proporciona energ�a para casi todas las formas de vida terrestre en la Tierra,
especialmente a los tetr�podos y a los insectos, y enlazan muchos ecosistemas y
procesos biogeoqu�micos.49?
Asteroxylon mackiei es una especie f�sil que vivi� durante el Dev�nico inferior y
descrita a partir de su descubrimiento en el yacimiento escoc�s de Rhynie Chert.50?
las espinas o enaciones que cubr�an su tallo presentaban trazas foliares.
En casi todas las plantas actuales las hojas constituyen una adaptaci�n para
incrementar la cantidad de luz solar que puede ser capturada para realizar la
fotos�ntesis. Se acepta que las hojas han evolucionado m�s de una vez en el
transcurso de la evoluci�n de las plantas y que, probablemente, se originaron como
estructuras espinosas que actuaban como estructuras de defensa contra los
herb�voros.
Las hojas m�s familiares, los megafilos, han evolucionado en cuatro oportunidades
diferentes y de modo independiente: en los helechos, las colas de caballo, las
progimnospermas y en las plantas con semilla.64? Parece que se han originado a
partir de la dicotomizaci�n de ramas, que por primera vez se superpusieron entre
s�, y, finalmente se desarroll� una "palma" que gradualmente evolucion� en
estructuras similares a hojas. Entonces, seg�n esta teor�a del teleoma, los
megafilos se componen de un grupo de ramas palmeadas62? En cada uno de los cuatro
grupos que habr�an de desarrollar megafilos, sus hojas evolucionaron por primera
vez durante el Dev�nico tard�o y el Carbon�fero temprano, diversificando
r�pidamente hasta que los dise�os estructurales b�sicos quedaron establecidos en el
Carbon�fero medio.64? La falta de diversificaci�n posterior puede ser atribuida a
limitantes de desarrollo.64? No obstante, persiste tambi�n la duda acerca de las
razones por las cuales las hojas tardaron tanto tiempo en aparecer sobre el
planeta. De hecho, las plantas han estado sobre la superficie por lo menos por 50
millones de a�os antes de que los megafilos se hicieran significativos. Sin
embargo, los mes�filos se conocen desde el Dev�nico temprano (el g�nero
Eophyllophyton) por lo que el desarrollo no pudo ser una barrera o una limitante
para la aparici�n de las hojas ya que uno de sus constituyentes principales ya
exist�a.65? la mejor explicaci�n indica que el CO2 atmosf�rico estaba declinando
r�pidamente durante este tiempo, cayendo cerca del 90% durante el dev�nico.66? Esto
se correspondi� con un incremento de 100 veces en la densidad de los estomas.
Parece ser que la baja densidad estom�tica en el Dev�nico temprano significaba que
la evaporaci�n era limitada y que las hojas se sobre-calentar�an si alcanzaban un
mayor tama�o. La densidad estom�tica no podr�a incrementar, ya que las primitivas
estelas y los sistemas radicales limitados no ser�an capaces de suministrar
suficiente agua para suplir la tasa de transpiraci�n.67?
Endivia.
Las hojas adultas se usan para techar casas rurales (Sabal mexicana entre otras
palmeras) Las hojas de huano que se usan para techar, si est�n bien trabajadas,
duran de 15 a 20 a�os. Las hojas preferidas para el techado son las de los
individuos j�venes ya que �stos a�n no alcanzan grandes alturas y se obtienen m�s
f�cilmente y adem�s son de mayor tama�o. 68?69?
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