Resumen Nuestra comprensión de la biología de los eucariotas está dominada

por el estudio de las plantas terrestres, los animales y los hongos.

Sin embargo, estos son solo tres fragmentos aislados de la diversidad completa
de eucariotas existentes. La mayoría de los eucariotas,
en términos de los taxones principales y probablemente también de la gran
cantidad de células, se compone de exclusiva o predominantemente
Linajes unicelulares. Un número sorprendente de estos linajes están mal
caracterizados. Sin embargo, son
fundamental para nuestra comprensión de la biología de los eucariotas y las
fuerzas subyacentes que la conformaron. Este artículo
consiste en una descripción general del estado actual de nuestra comprensión
del árbol de eucariotas. Esto incluye la identidad.
de los principales grupos de eucariotas, algunas de sus características
importantes, definitorias o simplemente interesantes y la propuesta de
Las relaciones de estos grupos entre sí.
Palabras clave biodiversidad, eucariotas, evolución molecular, filogenia,
sistemática, árbol de la vida.
…..

Los eucariotas son solo uno de los tres dominios de La vida, junto con Bacterias
y Archaea, sin embargo somos Particularmente intrigado por los eucariotas. Esto
es al menos En parte porque incluyen los organismos que podemos ver. Sin
embargo, la vasta diversidad de eucariotas es única. Organismos de células, y
su importancia para nuestra comprensión. de nosotros mismos, nuestro mundo
y nuestra historia son inmenso. Conocimiento de lo morfológico, funcional. y la
diversidad ecológica de los eucariotas microbianos es Es esencial por
numerosas razones prácticas, pero también Porque nos enseñan sobre el must
fundamental. Reglas de la biología. Por cada regla que creemos saber, Hay
algunos organismos algunos donde se dobla o rompe esas reglas, y estas
roturas y curvas se mantienen Pistas importantes de cómo funciona la biología.
Los eucariotas son, por definición, organismos de células complejas. Incluso los
"más simples" tienen núcleos con alta Cromina estructurada, intrones y grandes
spliceosomal. complejos para eliminarlos (Collins & Penny, 2005), y complejos
poros de membrana para controlar el tráfico en y fuera (Jékely, 2005). El
citoplasma está estructurado por un Citoesqueleto extenso que facilita el tráfico
intracelular, endo- y exocitosis, locomoción ameboide (Cavalier- Smith, 2002).
Hay una gran variedad de orgánulos por lo general incluye, como mínimo, una
mitocondria o su derivado (Embley & Martin, 2006) y un golgi Aparatos para
sintetizar y reciclar membranas. y modificando sus proteínas (Mironov et al.,
2007). Los flagelos eucariotas son grandes complejos intracelulares…….

Estructuras no relacionadas con las estructuras bacterianas simples. del mismo

nombre (Pazour et al., 2005). Historias de vida También tienden a ser complejos
en eucariotas, a menudo con múltiples formas muy distintas, a veces incluyendo
complejos multicelulares. Por otro lado, los eucariotas son bastante
metabólicamente uniforme. Esto está en contraste con las bacterias, cuyos La
diversidad metabólica es vasta y muy posiblemente en gran parte. desconocido
(Frias-Lopez et al., 2008). Eucariotas En su mayoría se basan en las primeras
bacterias endosimbióticas, mitocondria y cloroplasto, por la mayor parte de su
Producción de ATP. Los primeros son probablemente universales. entre los
eucariotas existentes, aunque han sido drásticamente funcionalmente reducido
varias veces (Embley & Martin, 2006). Los cloroplastos surgieron más tarde y,
con una excepción conocida (Nowack et al., 2008), Probablemente todo rastro a
un solo evento endosimbiótico temprano en la evolución de la antigua "Plantae"
(ahora, Archaeplastida). No obstante, la fotosíntesis es. Extendida en eucariotas.
Esto a menudo toma el forma de plastos adquiridos temporalmente que deben
ser reemplazado cada generación de fuentes externas (Fehling et al., 2007). Esto
se encuentra en casi todos grupo principal de eucariotas excepto amitocondriado
Las excavaciones, incluidos los animales que son esencialmente algas (Fehling
et al., 2007). Esto ha evolucionado hacia endosimbiosis secundarias
permanentes al menos tres tiempos, y muchos de los más ecológicos y
económicos Algas importantes fotosintetizan con Plástidos robados
permanentemente ("cleptoplastos"; Archibald, 2005). Los eucariotas también
están involucrados en una amplia Variedad de otras endosimbiosis para las que
parece ser un continuo de interdependencia host-simbionte (Moya et al.,
2008)……….

Nuestra comprensión de la profunda filogenia de eucariotas Ha comenzado a

unirse en torno a datos de gran escala. proyectos de secuenciación (Burki et al.,
2007; Hackett et al., 2007; Rodriguez-Ezpeleta et al., 2007). Como resultado, La
mayoría de los eucariotas al menos moderadamente bien estudiados pueden
Ahora se asignará a un pequeño número de grupos principales (Figura 1). Sin
embargo, hay al menos tres importantes caveates a esto En primer lugar, todavía
hay muchos grupos de eucariotas, incluyendo divisiones mayores enteras, sobre
que sabemos muy poco (Adl et al., 2005) incluyendo su verdadera diversidad
(por ejemplo, Bass & Cavalier-Smith, 2004). En segundo lugar, todavía tenemos
una comprensión muy pobre de la diversidad críptica de los eucariotas, que
podría ser inmenso (por ejemplo, Slapeta et al., 2005). Finalmente, solo estamos
Apenas comenzando a descubrir la vasta diversidad de bacterias eucariotas de
tamaño (pico y nano), descubiertos por primera vez en bibliotecas de clones
derivadas por amplificación por PCR de ADNs “ambientales” agrupados (cultura
independiente PCR o ciPCR) (Moreira y Lopéz-Garcia, 2002). Algunas de estas
especies son tan pequeñas como 1 μm o menos en diámetro, y parecen incluir
todo nuevo Divisiones de eucariotas (Massana et al., 2006).

1 Descripción del árbol Los eucariotas más estudiados ahora pueden ser
asignados a uno de cuatro a cinco grupos principales. Estos son (1) Unikonts,
(2) Archaeplastida, (3) Rhizaria + Alveolatos + Estramenópilos (RAS), y (4)
Excavados, que son probablemente al menos dos grupos distintos referidos
hasta aquí como el 1.4.1) Excavados mitocondriados, y 1.4.2) Excavaciones del
núcleo (amitocondriado). Unikonts incluir todos los eucariotas que se piensa que
son primitivamente uniflagellate, es decir, Opisthokonts (incluidos los animales y
hongos) y Amoebozoa (Cavalier-Smith, 2002). El grupo RAS fue recientemente
reconocido y Incluye la mayoría de los anteriores "chromalveolates" más Rhizaria
(Burki et al., 2007; Hackett et al., 2007). Archaeplastida es el grupo en el que
eucariotas. La fotosíntesis surgió por primera vez (Adl et al., 2005; Archibald,
2005). Las excavaciones mitocondriadas incluyen las primeras Los discicristados
y coreobobidos. Ellos probablemente no son directamente relacionado con las
excavaciones amitocondriadas, un colección de taxones altamente derivados
con simplificado Estructura celular interna y carente de mitocondrias aerobias.
1.1 Unikonts 1.1.1 Opisthokonts La estrecha relación evolutiva entre los animales
y los hongos es ahora firmemente establecido (Rodriguez-Ezpeleta et al., 2005;
Hackett et al., 2007; Yoon et al., 2008). Desde los primeros Las ramas de ambos
linajes son organismos unicelulares, También es claro y no es particularmente
sorprendente que La multicelularidad evolucionó de forma independiente y
fundamental. Muy diferente en los dos grupos. De hecho, Ambas líneas tienen al
menos dos taxones hermanos unicelulares: mesomicetozoo y coanoflagelados
en el caso de Metazoa (Steenkamp et al., 2006; Ruiz-Trillo et al., 2008) y amebas
y quitridios nucleares en el caso. de Hongos (Medina et al., 2003; Steenkamp et
al., 2006). Curiosamente, algunos datos dividen el mesomiceto. colocando
Capsaspora owczarzaki, que fue una vez clasificado como un nucleariid, como
la rama más temprana de Holozoa (Ruiz-Trillo et al., 2008). Si es correcto, este
Sugeriría que el último ancestro común de Los animales y los hongos eran una
ameba de tipo nuclear.

Las primeras ramas de los verdaderos hongos son los quitridiomicetos, que
parecen ser parafiléticos (James et al., 2006). Estas uniceldas acuáticas con
pseudohifas son Los únicos hongos con flagelos, que ocurren individualmente
en Sus zoosporas. Todos los demás hongos son multicelulares, organismos
hifales con nutrición absorbente, probablemente Todos al menos capaces de
producir fructificación multicelular. cuerpos. Los glomales (hongos micorrízicos
arbusculares) Se encuentran exclusivamente en simbiosis con plantas,
invadiendo Las células de la raíz externa se desarrollan muy ramificadas.
Estructuras similares a árboles para facilitar el intercambio de nutrientes con sus
anfitriones. Esta simbiosis probablemente data de muy temprano en la evolución
de la planta terrestre y fue probablemente una factor importante en la exitosa
invasión de tierras por plantas (Read et al., 2000; Wang & Qiu, 2006). los El perfil
general del árbol fúngico de la vida ahora está llegando. claro (James et al.,
2006), aunque el número de Las especies por descubrir son probablemente
inmensas (Vandenkoornhuyse et al., 2002) y es estimado por algunos hasta el
95% de todas las especies existentes (James et al. al., 2006). Las primeras
ramas conocidas de Holozoa son las mesomicetozoo, que puede o no ser
parafilético (ver arriba), seguido de los coanoflagelados, ¿Cuáles son el grupo
hermano más cercano a Metazoa? (Steenkamp et al., 2006; Ruiz-Trillo et al.,
2008). Los mesomicetos son parásitos o simbiontes e incluyen Formas
pseudohifas, flageladas y ameboides. Choanoflagellates, conocido por su
parecido con el células de collar de esponjas (Porifera), codifican metazoos
Proteínas del desarrollo (King et al., 2008). Algunos datos indicar que los
enérgicos Ministeriids son los más cercanos taxa hermanas a Metazoa (Cavalier-
Smith & Chao, 2002; Steenkamp et al., 2006). Sin embargo, solo una especie
(Ministeria vibrans) ha sido examinado, y siempre Forma una rama larga en
árboles filogenéticos. Aunque un Se ha descrito la segunda especie, se ha
perdido. de la cultura y no visto desde (Simpson y Patterson,

2006). Dire advertencias de lo contrario (Rokas et al., 2005), grandes conjuntos

de datos moleculares y cuidadoso análisis. ha llevado a un tremendo progreso
reciente en la resolución de la Ramas más profundas de Metazoa (Dunn et al.,
2008). 1.1.2 Amoebozoa Los Amoebozoa incluyen varios divisiones de amebas
de vida libre, así como amitocondriate ameboflagelados (Archamoebae) y
Amebas sociales (Mycetozoa), que pueden ser cada una los parientes más
cercanos de otros (Smirnov et al., 2005; Nikolaev et al., 2006). También hay
muchas especies de afinidad incierta, y la filogenia de orden superior de El grupo
es muy incierto. Esto se debe en parte a la Dificultad para aislar e identificar estas
especies y Debido a una falta general de datos moleculares de cualquier amable
para la mayoría de ellos. Las amebas de amoebozoan tienden a tienen
pseudópodos lobulados o tubulares, un solo núcleo, y crestas mitocondriales
ramificadas tubulares (Adl et al., 2005). Varían en tamaño desde unos pocos
micrones hasta Varios milímetros, y muchas formas más pequeñas,
probablemente. quedan por descubrir. Formación de quistes para sobrevivir. La
desecación o invadir hosts es común. La mayoría de los taxones viven libremente
en el suelo donde son importantes como depredadores bacterianos. Las amebas
del suelo común de la Las Arcellinidae son las únicas amebozoas para realizar
pruebas, que construyen a partir de material orgánico.

Médicamente los amoebozoans más importantes son Las Entamoebae, que se

agrupan tentativamente con "pelobionts" como las Archamoebae (Bapteste et al.,
2002; Cavalier-Smith et al., 2004). Archaemobids Tienden a vivir en ambientes
con poco oxígeno. y tienen mitocondrias que se reducen a genoma libre
mitosomas (Tovar et al., 1999), que continúan Función en la producción de hemo
y otros compuestos. (Embley & Martin, 2006). Pelobionts son ameboflagelados
que pueden ser tan grandes como 3 mm de largo (Pelomyxa) y tiene 1-muchos
flagelos no móviles (Adl 266 Diario de Sistemática y Evolución vol. 46 No. 3 2008

et al., 2005). Las entamoebas son pequeñas, no flageladas y Principalmente

comensales o parasitarias, que viven en la boca. y tractos intestinales de varios
Metazoos. Entamoeba histolytica, agente causante de la disentería amebiana,
Parece haber desarrollado este estilo de vida muy recientemente. Es
morfológicamente y molecularmente casi indistinguible de la inofensiva
comensal, E. dispar, y muchas de las enzimas requeridas por su anaerobia. estilo
de vida fueron adquiridos relativamente recientemente por horizontal
Transferencia génica de bacterias (Clark et al., 2007). Los amoebozoans más
dramáticos son los Macromycetozoa, el myxogastrid (plasmodial) y dictyostelid
Moldes de limo (celular). Estos tienen muy Diferentes etapas tróficas (de
alimentación) pero fructificación similar. Cuerpos, aunque formados de formas
muy diferentes. Ya que Su descubrimiento hace 150 años, Dictyostelia y
Myxogastria se han clasificado de diversas maneras, juntos o por separado,
como plantas, animales, u hongos. Sin embargo, Los abundantes datos
moleculares confirman que son amebozoos. (Bapteste et al., 2002; Yoon et al.,
2008). Sus parientes más cercanos son los mohos de limo protoestípidos,
Aunque no está claro si estos son monofiléticos.

Hay más de 6,000 especies descritas de Myxogastria, también conocida como

"amebas gigantes". La mayoría de Lo que se sabe sobre su ciclo de vida proviene
de Estudios de Physarum polycephalum. Siguiendo el apareamiento, estos
ameboflagelados se transforman en plasmodios que puede crecer hasta 100
decímetros de diámetro (Olive & Stoianovich, 1975). Los plasmodios son
móviles, pueden contener 10,000s de núcleos que se dividen sincrónicamente y
pueden han engrosado canales de ramificación a lo largo de su citoplasma. Sin
embargo, nunca hay ninguna célula interna. Las membranas y los núcleos
permanecen indiferenciados. Incluso cuando los plasmodios se descomponen
para dar frutos. cuerpos (esporóforos) (Marwan et al., 2005; Gloeckner et al.,
2008). No obstante, estos macroscópicos, a menudo Las estructuras coloridas
pueden parecer muy complejas con Múltiples capas distintas de tejido,
estructuras internas. y la ornamentación. Esto está en sorprendente contraste
con Dictyostelia o amebas sociales (~ 100 especies descritas; Schaap et al.,
2006), que pasan la mayor parte de sus Ciclo de vida como las amebas solitarias.
Bajo apropiado condiciones 104–105 agregado de amebas, generalmente a
forma 2–5 mm de largo “babosas” móviles. La “cabeza” de la Slug detecta los
estímulos ambientales, dirige la migración de slug, y forma el tallo celulósico
inerte de la relativamente Esporóforos discretos. Las células de la cola entonces
sube a la cima del tallo y forma las esporas vivas (Strmecki et al., 2005; Romeralo
et al., En prensa). Menos Se conoce sobre los protostelids, que forman simples
Esporóforos en gran parte microscópicos (Olive & Stoianovich, 1975; Spiegel et
al., 1995).

1.2 Archaeplastida
Este es el grupo en el que la fotosíntesis eucariótica.
surgió por primera vez (Adl et al., 2005), y todas las especies en
El grupo es fotosintético con la excepción de un
Pocas líneas parasitarias menores. Hay tres altamente
linajes distintos: Rhodophyta, Glaucophyta y
Chloroplastida (algas verdes y plantas terrestres) —y, por lo tanto
lejos, no hay ramas intermedias aparentes entre ellos.
Toda la fotosíntesis eucariótica se origina a partir de esta
grupo, con una excepción muy reciente (Nowack et al.,
2008), y muchas líneas diferentes de soporte de evidencia
monofilia de los cloroplastos de los arpaeplastidos (Reyes-
Prieto et al., 2007). Apoyo filogenético molecular
para la monofilia de sus genomas nucleares ha sido
más escurridizo (Rodríguez-Ezpeleta et al., 2005), posiblemente
Debido a la antigüedad del grupo y / o extremadamente
muestreo molecular escaso de rhodophyte y glaucophyte
taxa
Los glaucofitos son unicellas que varían de los biflagelados.
Cocoides no flagelados a formas palmeloides.
(células no móviles en una matriz mucilaginosa). Su
Los plastos (cianeles) se parecen a los de las algas rojas en ese
tienen fitobiliproteínas y tilacoides no apilados
pero carecen de clorofila b. Sin embargo las cianellas también son
Único en que tienen un peptidoglicano de tipo bacteriano
pared celular intercalada entre su interior y exterior
membranas (Steiner et al., 2005). Los rodofitos varían
desde grandes algas marinas hasta esteras crustosas que, hasta la
a simple vista parecen más rocas que plantas vivas.
Se reconocen dos subgrupos principales, Bangiophyta
y Florideophyta, los cuales probablemente inventaron
multicelularidad de forma independiente. Cloroplastida incluye
La Chlorophyta, Ulvophyta, Prasinophyta y Strepsystera
(Charaphyta y plantas terrestres), aunque prasinofitas.
Tal vez para- o incluso polifilético. Existen
Probablemente múltiples invenciones de multicelularidad en
Cloroplastida, como clorofitos, ulvofitos y
Strepsystera son todas mezclas de uni y multicelulares.
formas

1.3 Grupo RAS

RAS (o SAR) une a tres de los más grandes, más
Diversas divisiones de eucariotas, la rizaria, alveolatos.
y Stramenopiles (anteriormente, Heterokonts)
(Burki et al., 2007; Hackett et al., 2007). Había
Muy poca evidencia que sugiera la existencia de este.
supergrupo hasta la reciente adquisición de importantes
EST (etiqueta de secuencia expresada) datos de
Rhizaria (Burki et al., 2007; Hackett et al., 2007). los
El grupo también puede incluir la clorofila restante.
algas, los Haptofitos y Criptofitos, pero moleculares
El apoyo filogenético para esto todavía es muy débil.
(Burki et al., 2007; Hackett et al., 2007).
BALDAUF: Filogenia y diversidad de eucariotas.
267
1.3.1 Rhizaria Estos son en gran parte, pero no del todo,
Formas amoeboides. Las amebas suelen tener bien.
pseudópodos puntiagudos (filose) y para construir conchas (pruebas)
De diversos materiales. Las divisiones más famosas son
Radiolaria, Foraminifera, Plasmodiophora, Heliozoa
y Cercozoa (Nikolaev et al., 2004). La radiolaria
Fueron temas populares de Haeckel, quienes diseñaron
Litografías llamativas basadas en sus casi copos de nieve.
como pruebas Estas amebas son exclusivamente marinas.
y tienen "esqueletos" mineralizados internos de los cuales
Irradian rayos microtubulares en forma de brazos largos (axopodios).
Incluyen la Acantharia, con esqueletos compuestos.
de sulfato de estroncio, y el Polycistinae, cuyos
Los esqueletos varían de espículas simples a complejas.
Estructuras en forma de casco. El tercer grupo tradicional.
de “Radiolaria”, la Phaeodaria, evolucionó independientemente.
y tienen esqueletos silíceos generalmente hechos de
espinas radiales huecas (Nikolaev et al., 2004)

Los foraminíferos están ampliamente distribuidos en todo tipo de Ambientes

marinos, pero también ocurren en agua dulce y en tierra. Sus amebas han
reticulado pseudópodos. Con flujo citoplasmático bidireccional. La mayoría
también construyen Ensayos que son orgánicos, aglutinados o calcáreos. y con
una o más cámaras (Lee et al., 2000). Tanto foraminiferan (Polycistinae) como
radiolarian (Phaeodaria) esqueletos contribuyen sustancialmente a la Registro
de microfósiles que se remonta al Cámbrico. Estas pruebas fosilizadas se utilizan
en micropaleontología. Como marcadores bioestratigráficos y en
paleoceanografía. Como indicadores de las antiguas temperaturas del agua, el
océano. Profundidades, patrones de circulación, y la edad del agua. masas. El
resto de la Rhizaria forma una gran heterogénea. ensamblaje, el Cercozoa, que
incluye Varias amebas, algunas clasificadas anteriormente como heliozoos.
(desmotorácidos) o radiolarios (Phaeodarea), así como flagelados,
ameboflagelados y plasmodiales. parásitos (Nikolaev et al., 2004). También
incluyen clorarachniophytes, que están estrechamente relacionados a los
ameboflagelados heterótrofos (cercomonads, Archibald, 2005) pero han
adquirido la fotosíntesis. Esto lo han hecho por endosimbiosis secundaria de un
Alga verde, y conservan una versión muy reducida. (nucleomorfo) del núcleo del
alga original para ayudar a Servicio de sus plastos (archibald, 2007). Cercozoa
también incluyen especies comunes de agua dulce y / o terrestres, como los
euglyphids, que tienen pruebas de sílice, y la Parásitos plasmodiales
haplosporidianos (endoparásitos de invertebrados marinos y de agua dulce) y
plasmodiopóridos. Los últimos son importantes endoparásitos. de plantas o
algas estramenópilas (Nikolaev et al., 2004).
1.3.2 Stramenopiles Stramenopiles se caracterizan
Por flagelos con hileras de pelos rígidos, tripartitos.
(stramenopiles), que invierten el flujo alrededor del
flagelo para que la celda se arrastre hacia adelante en lugar de
que empujado a lo largo. La mayoría también posee un segundo,
Flagelo más corto y suave (de ahí el nombre alternativo
"Heterokont"). Este es un grupo extraordinariamente diverso.
Incluyendo numerosos linajes de heterótrofos unicelulares
(bicosoecid, pseudociliates), parásitos plasmodiales
(oomycetes), cosmopolita y con frecuencia altamente
abundantes algas unicelulares (diatomeas, ochromonads)
y algas multicelulares de grandes a gigantes (xantofitas,
feofitas). Muestreo ambiental (ciPCR)
sugiere que puede haber divisiones importantes adicionales
del grupo, que consiste en gran parte, si no totalmente, de
Especie ultra-pequeña (Moreira y Lopéz-García, 2002).

Hay al menos cinco linajes conocidos de Estramenópilas no fotosintéticas.

Oomicetos (agua Los moldes y los hongos suaves fueron previamente
clasificados. Como hongos e incluyen numerosos extremadamente destructivos.
parásitos de plantas tales como Phytophthora infestans, la causa del tizón de la
papa. Los bicosoecidos son pequeños. biflagelados heterótrofos, como la
cafetería, posiblemente El depredador más abundante del mundo (Moreira &
Lopéz-García, 2002). Forma laberíntica (redes de limo) Redes filamentosas
"ferroviarias" patrulladas por Células tipo ameboide. Los opalinids se ven casi
como ciliados, salvo que sus numerosos flagelos tienen stramenopile. pelos La
blastocistis taxonómicamente enigmática. spp. Son comensales en las entrañas
de sangre fría. animales y parecen estar en el proceso de conversión su
mitocondria en un hidrogenosoma (Stechmann et al., 2008). Los stramenopiles
fotosintéticos constituyen al menos Once linajes distintos, incluyendo algunos de
los más Algas importantes y abundantes. Las diatomeas tienen intrincadamente
Pruebas de sílice bipartita con patrones que encajan entre sí. como cajas con
tapa. Son ubicuas ya menudo Abundante en agua dulce y marina, con ~ 11,000.
descrito y posiblemente hasta 107+ no descrito especies (Fehling et al., 2007).
Phaeophytes (marrón algas) están particularmente extendidas en el clima
intermareal templado y zonas submareales. Tienen un verdadero parénquima. y
construir “bosques” en aguas cercanas a la costa, apoyando Ecosistemas
complejos que incluyen peces y mamíferos marinos. Los xantofitos (gigantescos
mares) son la piedra angular. Especies de bosques de algas marinas profundas,
otro conjunto de complejos. Ecosistemas marinos. Muestreo ambiental tambien
sugiere que hay al menos ocho importantes adicionales Divisiones de tamaño
extremadamente pequeño (tamaño pico y nano). stramenopiles, que están muy
extendidos en la ocurrencia pero hasta ahora sólo se conoce de las bibliotecas
ciPCR (Massana et al., 2006).

1.3.3 Alveolatos Estos incluyen ciliados, dinoflagelados, y apicomplexans, que

están unidos por Filogenia molecular y por la presencia de cortical. alvéolos
subyacentes a sus membranas plasmáticas (Hausmann et al., 2003), y dos
divisiones de picoeucariota. (<10 μm de diámetro) en gran parte conocido
solamente de ciPCR (Lopéz-Garcia et al., 2001). Los ciliados son Uniceldas
acuáticas muy especiosas caracterizadas por un abundancia de flagelos y
núcleos dimórficos, es decir, Micro y macronúcleos. El micronúcleo es un
transcripcional. núcleo de germen inactivo, con genes que Puede consistir en
numerosos fragmentos, a veces dispuestos en orden revuelto e incluso
distribuido sobre loci múltiple La situación no es letal porque la transcripción se
produce en los macronúcleos, que son, en Los casos más extremos,
esencialmente bibliotecas de cDNA. consistente en copias múltiples,
correctamente procesadas de los genes micronucleares (Prescott, 2000; Dalby
& Prescott, 2004). Los dinoflagelados son diversos, predominantemente
unicelulares. Grupo con características a menudo elaboradas. Placas o
armaduras y dos flagelos desiguales que dan origen. a un movimiento de
natación rotatorio único. Aunque el El grupo probablemente fue principalmente
fotosintético alrededor de la mitad de las especies existentes todavía lo son. Ellos
también tienen genomas plástidos extremadamente reducidos, con la mayoría
genes reubicados en el núcleo celular (Bachvaroff et al., 2004). Esto puede
explicar por qué son particularmente Adepto a la adquisición y retención de
plastidios exógenos. (Yoon et al., 2002; Archibald, 2005). Dinoflagelados Son
importantes simbiontes de corales y otros hidrozoos. y la principal fuente de
proliferación de algas nocivas (HABs); por ejemplo, las mareas rojas), donde
producen algunos de los más Potentes neurotoxinas conocidas. También tienen
algunos de los Los genomas nucleares más grandes conocidos, con grandes
cantidades de ADN repetitivo, lo que hace que la perspectiva de una plena
secuencia de genoma dinoflagelado poco probable para algunos tiempo, si
alguna vez Este ADN repetitivo puede jugar un papel estructural. papel en la
compensación de la falta casi completa de histonas en núcleos de dinoflagelados
(Hackett et al., 2005).

Apicomplexa son el grupo hermano de los dinoflagelados. e incluir algunos de

los protozoos más importantes Agentes patógenos tanto de invertebrados como
de vertebrados. Casi todos son parásitos intracelulares obligados, incluyendo los
agentes causantes de la malaria (Plasmodium spp.) y toxoplasmosis. Su nombre
deriva de su característico complejo apical, que funciona en El apego y la
penetración inicial de la célula huésped. Todas las especies conservan un
plástido vestigial (apicoplasto), la mayoría probable de origen algal rojo (Fast et
al., 2001) y requerido Para la biosíntesis de hemo, lípidos e isoprenoides. (Waller
y McFadden, 2005). Una de las características más llamativas de Alveolates. y
Stramenopiles es la ocurrencia generalizada de Cloroplastos secundarios
(cleptoplastos). Robando plastidos Es un proceso complejo, ya que ~ 95% del
cloroplasto. Las proteínas están codificadas en el núcleo del huésped (Reyes-
Prieto). et al., 2007). Así, el huésped secundario debe adquirir no solo un
plástido, sino los ~ 3600 genes nucleares necesarios para mantenerlo. Esto
presumiblemente toma bastante tiempo, Durante ese tiempo un remanente de
trabajo de la primaria El núcleo huésped debe mantenerse en la nueva célula
huésped. (Archibald, 2005). Tal remanente ahora ha sido observado en
clorarachniophytes (ver arriba) y en criptófitos y haptofitos (ver abajo).

1.3.4 Haptofitos y criptófitos Estos son Tanto principalmente clorofila c algas. Sin
embargo aunque sus plástidos comparten claramente un origen común con el
clorofila c plastidos de stramenopiles, hay poco Evidencia de que sus genomas
nucleares lo hacen. El grupo de Cryptophytes + Haptophytes, si de hecho es un
grupo, es potencialmente bastante grande Dos grandes linajes nuevos. Han sido
descubiertos recientemente, los telonemidas. (Shalchian-Tabrizi et al., 2007) y
Klephablepharids (Not et al., 2007). Haptophytes se nombran para su
haptoneme, un Apéndice anterior utilizado para adherencia y captura de presas.
Incluyen coccolithophorids, que son Uniceldas cubiertas de carbonato de calcio
superpuesto. escamas (cocolitos). Floraciones del cocolitoróforo. Emiliana
huxleyi puede tener más de 1,000 millas de ancho y visible desde el espacio.
Estas floraciones masivas sustancialmente afectar la temperatura y las
cualidades ópticas de aguas del océano, y cuando mueren, liberan lo suficiente.
dimetilsulfóxido a nubes de semillas (Buitenhuis et al., 1996). Las floraciones
terminan en muertes masivas causadas por una virus marinos, y los depósitos
de piedra caliza resultantes son Los mayores reservorios inorgánicos de carbono
en la Tierra. Los criptófitos son relativamente pequeños (en su mayoría 2–10 μm
de diámetro) unicellas encontradas principalmente en frío o aguas profundas.
Similar a los clorarachniophytes, sus Los plástidos van acompañados de un
remanente de la primaria. núcleo huésped. Tanto el cryptophyte como el
chlorarachniophyte. Los nucleomorfos codifican algunas de las proteínas.
requerido para la función de plástido. Sin embargo, en su mayoría codificar
proteínas necesarias para mantener el nucleomorfo en sí (Lane et al., 2007). Los
criptofitos son abundantes y ubicua y están comúnmente involucrados en
temporales endosimbiosis (Fehling et al., 2007).

1.4 Excavaciones
Los taxones clasificados como "excavados" son unicel con
un surco excavado a menudo grande en su extremo anterior
En el que atrapan partículas de alimentos con la ayuda de un
BALDAUF: Filogenia y diversidad de eucariotas.
269
flagelo (suspensión alimenticia; simpson, 2003). Mientras
evidencia molecular sugiere fuertemente que esto es una
Parafilético, si no es un conjunto polifilético, el
El nombre y las hipótesis concomitantes son al menos convenientes.
y probablemente persistirá por algún tiempo. Los organismos
agrupados en esta categoría se dividen en dos o tres
Grupos muy distintos y posiblemente no relacionados.
(Simpson et al., 2006). Sin embargo, su filogenia es
Difíciles, ya que también suelen ser extremadamente rápidos.
Tasas de evolución molecular. Por conveniencia, ellos
se dividen aquí en las "excavaciones mitocondriadas",
que está bien apoyado e incluye Euglenozoa,
Heterolobosea y núcleo Jakobids (Simpson et al.,
2006), y "excavaciones de núcleo", que incluye dos
Divisiones posiblemente no relacionadas (Simpson et al., 2006).

1.4.1 Excavaciones mitocondriadas 1.4.1.1 Euglenozoa El Euglenozoa incluye

Kinetoplastids, Diplonemids y Euglenids (von der Heyden et al., 2004). Los
géneros kinetoplastidos incluyen Trypanosoma, Bodo, Leishmania. Estos son
pequeños unior Células biflageladas, muchas de las cuales son parásitos.
incluyendo los agentes causales de la enfermedad del sueño, Enfermedad de
Chagas y leishmanias. Los euglenides también son células uni- o biflageladas,
pero en su mayoría son de vida libre y tener una característica pelicula
engrosada hecha de Tiras proteicas. Los euglenids fagotróficos pueden ingerir
células eucariotas enteras y un subconjunto, E. gracilis Y sus familiares, han
adquirido un cloroplasto de algas verdes. Todos los euglenozoos examinados
tienen llamativos moleculares La biología en su nuclear, mitocondrial y, Donde
están presentes, los genomas plástidos. Twintrons de auto-empalme, donde un
intrón interno debe ser empalmado antes el intrón externo puede asumir su
propia catalítica estructura secundaria competente, fueron descubiertos en el
Genoma plastídico de E. gracilis (Hallick et al., 1993). ARN La edición fue
descubierta en el Trypanosoma mitocondrial. genoma Aquí los genes son
esencialmente codificado en taquigrafía, y las transcripciones iniciales requieren
Amplia modificación de nucleótidos y oligonucleótidos. Inserción para codificar
una proteína funcional. (Lukes et al., 2005). También hay muchos inusuales.
Características moleculares de los genomas nucleares de euglenozoan. (von der
Heyden et al., 2004). 1.4.1.2 Heterolobosea Las Heterolobosea son
Principalmente amebas, aunque muchas tienen flagelados. fases en sus ciclos
de vida (Simpson y Patterson, 2006). Son abundantes, ubicuas y ecológicas. La
importancia es poco conocida pero probablemente muy sustancial Son amebas
desnudas, y Se diferencian de las amebas lobosanas en que sus seudópodos
Desarrollar y moverse de manera esporádica, "eruptiva". La mayoría son
bacterívoros del suelo o de agua dulce, aunque uno,
Naegleria fowleri, es una facultativa rara pero a menudo fatal patógeno humano.
También incluyen el acrasido "limo". moldes ”, que fueron reclasificados de
amoebozoa a heterolobosea basada en árboles moleculares (Baldauf et al.,
2000). Esto es consistente con muchas observaciones anteriores. de sus
pseudópodos muy unamoebozoan (Olive & Stoianovich, 1975). 1.4.1.3 Jakobids
Estos pequeños bacterívoros de vida libre Se destacan particularmente por su
variable. morfología mitocondrial (O’Kelly, 1993) y, más Recientemente, sus
genomas mitocondriales de tipo bacteriano (Lang et al., 1997). Mientras que la
mayoría de los eucariotas tienen menos de 20 genes codificantes de proteínas
que permanecen en su genomas mitocondriales, Jakobids retienen más de 100.
También a diferencia de otros eucariotas, estos genes son dispuestos en
operones similares a bacterias (Lang et al., 1997), consistente con una
ascendencia alfa-proteobacteriana para mitocondrias

1.4.2 Excavaciones amitocondriadas (núcleo)

Las excavaciones del núcleo consisten en dos linajes distintos
De afinidad incierta. La Fornicata incluye
Diplomonads, Retortamonads, Carpediemonas y
Posiblemente también parabasalides (Simpson, 2003). Axostyla
consiste en Oxymonads y Trimastix (Simpson,
2003). Este enorme y posiblemente antiguo grupo es conocido.
Solo como unicellas que viven en anaerobias o micro-aerobias.
Hábitats, a menudo como comensales o parásitos. Su
Estructura celular interna simplificada y aparente falta de
mitocondrias u orgánulos derivados de la mitocondria
dio lugar a la hipótesis de Archaezoa, que mantuvo
Que estos eran remanentes de principios, premitocondriate.
linajes eucariotas (Cavalier-Smith &
Chao, 1996). Sin embargo, los genes de ascendencia mitocondrial.
se han encontrado en sus genomas nucleares, y
Reliquias mitocondriales muy reducidas han recientemente
descubierto en muchos de ellos (Embley & Martin,
2006). Así, la hipótesis de Archaezoa está ahora difunta.
No obstante, estos taxones siguen apareciendo como los primeros
Ramas en árboles moleculares enraizados (Bapteste et al.,
2002; Arisue et al., 2005), aunque esto es ampliamente,
aunque no universalmente, interpretado como una rama larga
Artefacto de atracción (Philippe & Germot, 2000).
Los Diplomonads suelen tener un llamativo "espejo"
morfología ”, luciendo como una incompleta
Célula dividida con dos conjuntos de núcleos, flagelos y
Citoesqueletos dispuestos espalda con espalda. Giardia intestinalis
Es un parásito intestinal común a veces
Encontrado en hábitats remotos aparentemente prístinos. Spironucleus
Es un parásito y plaga de piscifactorías (Bernard et al.
al., 2000). Retortamonads son comensales intestinales,
aproximadamente la mitad de una célula diplomonad (Silberman
et al., 2002). Oxymonads son el intestino flagelado
270 Diario de Sistemática y Evolución vol. 46 No. 3 2008
Simbiontes de animales, incluidas las termitas (ver más abajo).

Parabasalids son en su mayoría parásitos y simbiontes, Caracterizado por un

complejo aparato parabasal. involucrado en la unión de la célula huésped.
Incluyen hipermastigidos. y Trichomonads (Dacks et al., 2001). Los
hipermastigidos son células grandes (100+ μm) que aparecen Multiflagelado por
la presencia de una cubierta densa. de bacterias ectosimbióticas alargadas. Se
encuentran casi exclusivamente en los intestinos de las termitas y cucarachas
comedoras de madera, donde forman parte de una microfauna compleja
responsable del desglose de celulosa. Las tricomonas son pequeñas en forma
de lágrima. Células con cuatro a seis flagelos y causan tricomoniasis. El humano
más común transmitido sexualmente. enfermedad. Es bastante probable que los
linajes principales de estos grupos quedan por descubrir (por ejemplo, Yubuki et
al., 2007). 1.5 Incertae sedis En 1999, Patterson identificó 230 protistas
cultivados. De afinidad incierta (Patterson, 1999). En 2005 que el número solo
había disminuido a 204 (Adl et al., 2005), Queda mucho por hacer. La mayoría
de estos son pequeños flagelados o amebas heterótrofas de vida libre, o Son
parásitos de varias clases. Muchos lo harán sin duda resultan caer dentro de uno
o más de los grupos descritos anteriormente. Sin embargo, las encuestas ciPCR
Sugerir la existencia de grandes eucariotas sin descubrir. linajes también
(Moreira y Lopéz-García, 2002), gran parte de la cual probablemente consiste en
nano y picoeukaryotes. Estas son células tan pequeñas como 1 μm en Diámetro
que previamente han escapado a la detección por microscopía de luz porque, en
este nivel, son todos menos indistinguible de las bacterias. Incluso
supuestamente especies conocidas pueden ser los únicos representantes de lo
que De hecho, son los principales linajes insospechados. Por ejemplo las
recientes encuestas del ciPCR muestran que las apusomonas, que También
incluyen Ancyromonads y Mastigamoeba son una Grupo grande y diverso
(Cavalier-Smith et al., 2004). Las filogenias multigénicas también sugieren que
pueden ser el grupo hermano de Opisthokonts (Kim et al., 2006).

La raíz del árbol eucariota. Probablemente la pregunta más destacada en La

evolución del eucariota es la ubicación de la raíz de la árbol. Durante mucho
tiempo, la teoría predominante fue que especies agrupadas en el ahora
desaparecido Archaezoa yacen cerca de la raíz del árbol eucariota, ya que
tendían a formar las ramas más profundas en los árboles moleculares (Arisue et
al., 2005; Baldauf et al., 1996; Bapteste et al. al., 2002; Stiller & Harrell, 2005;
Ciccarelli et al. 2006). Sin embargo, ha habido una creciente desconfianza en La
capacidad de la filogenia molecular para resolver el Las ramas más profundas
en el árbol de la vida, debido a la problema de la atracción de ramas largas
(Philippe & Germot, 2000). Una ubicación radicalmente diferente del eucariota.
La raíz es sugerida por la fusión de los genes para el dihidrofolato. reductasa y
timidilato sintasa. Estas Los genes son adyacentes y co-transcritos en bacterias,
separado en Opisthokonts, y fusionado en representantes de todos los otros
grupos principales de eucariotas excepto los Excavados centrales y Amoebozoa,
aunque en su mayoría carecen de los genes en su totalidad (Stechmann y
Cavalier-Smith, 2003). Dado que las fusiones genéticas son raras, y las fisiones
genéticas indudablemente más raro, esto sugiere que Archaeplastida, RAS y
Excavaciones, si amitocondriadas y núcleo. se supone que las excavaciones son
un grupo (Simpson et al., 2006), comparte un ancestro común único excluyendo
Opisthokonts y posiblemente Amoebozoa. Así, este La raíz divide a todos los
eucariotas en dos supergrupos: Unikonts (Opisthokonts + Amoebozoa) y bikonts
(todo lo demas). Sin embargo, la ausencia casi total de estos Los genes en
Amoebozoa son desconcertantes, y laterales. Transferencia entre eucariotas y
entre eucariotas y las bacterias parecen ser un proceso continuo y no demasiado
Proceso infrecuente. Por lo tanto, los datos adicionales son necesario para
confirmar este nuevo enraizamiento, de los cuales poco parece estar próximo
Así es posible que esta La pregunta crítica puede permanecer pendiente por
algún tiempo.