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CENTRO DE COMUNICACIÓN DE LA INVESTIGACIÓN

Investigación de Leguminosas, 40(5)2017 : 853-858 AGRÍCOLA

Impresión ISSN:0250-5371 / Online ISSN:0976-0571 www.arccjournals.com/www.legumeresearch.in

Tolerancia a la alcalinidad y a la salinidad durante la germinación

de las semillas y las primeras etapas de las plántulas de tres
cultivares de alfalfa (Medicago sativa L.)

Huihui Zhang, Xin Li, Xu Nan1*, Guangyu Sun2, Minglong Sun3, Dunjiang Cai4 y Siyu Gu*.

Facultad de Recursos y Medio Ambiente, Universidad Agrícola del Nordeste,

Harbin, provincia de Heilongjiang-150030, República Popular China.

Recibido: 30-09-2016Aceptada : 10-01-2017DOI

:10.18805/lr.v0i0.8401

RESUMEN

La germinación de halófitas en sustratos salino-alcalinos es un criterio útil para los cultivares de

alfalfa tolerantes a la selección (Medicago sativa L.). Las condiciones experimentales consistieron
en cinco niveles de salinidad (24, 48, 72, 96 y 120 mM) y cuatro niveles de pH (7, 8, 9 y 10). Los
resultados mostraron que bajo condiciones salinas, el porcentaje de germinación (Gp), la longitud
de la plúmula (Pl) y la longitud de los radicales (Rl) también disminuyeron al aumentar la
concentración. Sin embargo, bajo condiciones salinas bajas o moderadas, Pl y el peso fresco
disminuyeron bruscamente, pero Rl fue el más largo con 48 y 72 mM y pH 7,1, lo que indica que la
baja salinidad puede promover un crecimiento radical apreciable. Las tensiones de salinidad y
alcalinidad tuvieron efectos sinérgicos en Gp, Ge y Gi pero no en Pl, Rl y peso fresco. Los resultados
confirmaron que Gp, Gi y Ge son índices importantes para evaluar la energía germinada de la alfalfa
en suelos salino-alcalinos. Además, tres cultivares de alfalfa examinados fueron relativamente
tolerantes a la salinidad y alcalinidad y Stockpile fue el cultivar más tolerante en el presente
experimento.
Palabras clave: Alfalfa, alcalinidad, salinidad, germinación
de semillas.

y la alcalinidad durante la germinación es

INTRODUCCIÓN
La alcalinización y la salinización de los
suelos son dos de los factores más importantes que
limitan la productividad agrícola mundial (Liu et al.,
2010). El área de pastizales influenciados por sal y
álcali se estima en 3,7×106 hm2 en las llanuras de
Songnen en el noreste de China. La tensión de
salinidad se refiere a las sales neutras (NaCl y
Na2SO4), mientras que la tensión de alcalinidad está
relacionada con las sales alcalinas (NaHCO3 y
Na2CO3). Los suelos salinos impactan
negativamente el crecimiento de las plantas debido a
la inhibición osmótica de la absorción de agua
(Munns, 2002). Los efectos perniciosos de la
alcalinidad en el crecimiento de las plantas están
relacionados con un pH alto, que altera el equilibrio
iónico (Shi y Zhao, 1997) y una pobre disponibilidad
de micronutrientes en los suelos (Alam et al., 1999).
Además, la salinización-alcalinización del suelo
puede ser un problema más grave que la salinización
del suelo sola (Yang et al., 2008).
Se sabe que la alfalfa (Medicago sativa L.) no sólo
es hierba forrajera de alta calidad para los animales, sino que
también podría mejorar la fertilidad del suelo (Jin et al.,
2010). Es resistente a diversas tensiones, como la salina
(Abusuwar et al., 2015), los metales pesados (Zhou et al.,
2008) y la sequía (Naya et al., 2007). La respuesta
germinativa de las plantas a los parámetros ambientales
podría limitar la distribución de las especies en condiciones
salinas y alcalinas (Tobe et al., 2000). Por lo tanto, la
tolerancia a la salinidad
fundamental para el establecimiento de plantas que
crecen en suelos salino-alcalinos (Sosa et al., 2005).
Dado que la resistencia de la alfalfa a los factores
abióticos está controlada principalmente por el
genotipo, dicha resistencia se expresa durante la fase
inicial de crecimiento. En nuestro experimento, con
el fin de investigar los mecanismos fisiológicos de
adaptación de la germinación de semillas bajo estrés
de salinidad-alcalinidad, comparamos la resistencia
de tres diferentes cultivares de alfalfa basados en la
germinación de semillas y el crecimiento de plántulas
bajo 21 combinaciones de salinidades y valores de
pH. Tal investigación puede ayudar en la evaluación
temprana de los criterios para la selección de
cultivares adoptados en el laboratorio, lo cual puede
estar relacionado con el desempeño subsiguiente en
suelos de salinidad-alcalinidad.
MATERIALES Y MÉTODOS
Materiales de siembra: Semillas de tres cultivares de alfalfa
(Medicago sativa L.), WL353 HQ, PGI427 y Stockpile, el
peso de 1000 semillas fue de 2,01 g, 2,04 g y 2,107 g,
respectivamente. Las semillas de alfalfa fueron suministradas
por el Instituto de Cultivos de la Academia Heilongjiang de
Recuperación de Tierras y Ciencias Agrícolas, Jiamusi,
Provincia de Heilongjiang, China.
Diseño de condiciones simuladas de sal y
alcalinas: Se seleccionaron dos sales neutras (NaCl y
Na2SO4) y dos sales alcalinas (NaHCO3 y Na2CO3)
con base en el

Correo electrónico del autor correspondiente: xunan0451@126.com; gusiyu777@163.com

1Instituto de Recursos Naturales y Ecología, Academia de Ciencias de Heilongjiang, Harbin, 150040, República Popular China.

2Colege
of Life Science, Northeast Forest University, Harbin, Provincia de Heilongjiang, 150040, República
Popular China. 3Institute of Crop Breeding, Heilongjiang Academy of Agriculture Sciences, Harbin, 150086, P
R China.

4Institute
of Crops, Heilongjiang Academy of Land Reclamation and Agriculture Sciences, Jiamusi, Heilongjiang Province, 154007, P R
China.
854 LEGUME RESEARCH Una revista internacional

composición del suelo salino-alcalino sobre el noreste de
China (Ge y Li, 1990). Se seleccionaron cuatro grupos de
tratamiento (etiquetados como A, B, C y D) con alcalinidad
en aumento gradual, y la composición se muestra en la Tabla
1. Todos los grupos de tratamiento tenían una proporción
molar de 1:1 de sales monovalentes (NaCl+NaHCO3) a sales
divalentes (Na2SO4+Na2CO3); por lo tanto, si las
concentraciones molares individuales eran las mismas,
entonces las concentraciones totales de iones eran las mismas
durante los tratamientos. Los grupos A, B, C y D presentaban
cinco niveles de concentración salina de 24, 48, 72, 96 y 120
mM, respectivamente. Utilizando un diseño de combinación
completa y un control con agua destilada, se establecieron un
total de 21 combinaciones de salinidad y pH.
Tabla 1: La composición de la sal y su relación molar de
varios tratamientos.
Composición de la sal y proporciones
Tratamiento molares
agruparse
Análisis estadístico de datos: Todos los datos se
obtuvieron del promedio de cuatro réplicas. Se
llevaron a cabo análisis estadísticos sobre el análisis
de varianza bidireccional (ANOVA) utilizando el
Paquete Estadístico para Ciencias Sociales (SPSS
13.0), y el nivel de significación se estableció en
P0.05.
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Porcentajes de germinación: Los porcentajes de
germinación de las semillas de alfalfa en los tratamientos de
estrés mixtos salinidad-alcalinidad fueron inferiores a los del
control, con la excepción de que la concentración de sal de 24
mM fue bastante similar a la del control en los grupos X1, Y1
y Z1 (pH=7,1) (Fig. 1). Los porcentajes de germinación de
todos los grupos de tratamiento disminuyeron con el aumento
de la salinidad y el pH, respectivamente. Los porcentajes de
germinación disminuyeron bruscamente cuando el pH era
superior a 7,1 y la salinidad era superior a 24 mM. En

NaCl Na2SO4 NaHCO3 Na2CO3

A 1 1 0 0

B 1 2 1 0

C 1 1 1 1

D 1 1 9 9

Pruebas de germinación de semillas: Las semillas

de tamaño medio se colocaron en placas de Petri de 9
cm con dos capas de papel de filtro, humedecidas con
10 ml de agua destilada o con una solución salina
saturada simulada. Los experimentos de germinación
de semillas se repitieron cuatro veces con 50 semillas
por tratamiento. Los platos se mantuvieron a
25°C±1°C. El peso total se mantuvo constante todos
los días añadiendo agua destilada para compensar la
pérdida de agua. Las semillas germinadas fueron
contadas todos los días durante 7 días. Se eligieron a
medida longitudes de ciruela y radicales de 10
semillas. Las muestras de semillas se secaron al
horno a 100°C durante 10 minutos, luego se secaron
a 80°C hasta alcanzar un peso constante y se
registraron los pesos secos (DW). El porcentaje de
germinación, el índice y la energía se estimaron de
acuerdo con la siguiente fórmula (Hu et al., 2005).
 disminución de Ge fue pronunciada cuando la
salinidad y la alcalinidad eran altas (salinidad>24
mM, pH>7.1). El Ge del cultivar WL353 HQ
disminuyó significativamente al aumentar la salinidad
cuando el pH era 7.1, mientras que el del cultivar
Stockpile no tuvo diferencias significativas en
comparación con el control. WL353 HQ fue el único
cultivar que mostró un pequeño Ge cuando el pH era
de 10 y la salinidad era de 48 mM, mostrando que
WL353 HQ tenía más tolerancia a la alcalinidad que
los otros dos cultivares.

Índice de germinación: Al igual que Ge, Gi no fue alterado

significativamente por la baja salinidad (24 mM), aunque
ligeramente inferior al control (Fig. 3). Sin embargo, el Gi
disminuyó significativamente a medida que la salinidad y el
pH aumentaban, una salinidad más alta a un nivel de pH más
alto resultando en una disminución más obvia del Gi. El
análisis de la varianza indicó que la salinidad y el pH
afectaban significativamente a la semilla Gi individualmente, y
que la salinidad y el pH producían un efecto de pareja (Tabla
2). Gi eran: PGI427> Acopio>WL353 HQ en tensión salina y
alcalina. Al igual que Ge, Gi disminuyó de manera más
pronunciada cuando tanto la salinidad como la alcalinidad
eran altas (salinidad>24 mM, pH>7.1).

Fig-1: Curvas logísticas simuladas que muestran los porcentajes

de germinación dinámica bajo estrés mixto salinidad-alcalinidad.
X, Y y Z representan respectivamente los cultivares WL353 HQ,
PGI427 y Stockpile.

la misma concentración de salinidad, los porcentajes de

germinación disminuyeron notablemente con el aumento del
pH. Además, las semillas de alfalfa no podían germinar en
alta salinidad combinada con alta alcalinidad (pH9.5,
salinitye96 mM). Los porcentajes de germinación de los tres
cultivares mostraron una tendencia dinámica similar. Sin
embargo, los tres cultivares de alfalfa fueron
significativamente diferentes en términos del porcentaje de
germinación, que fue en orden descendente
Stockpile>PGI427>WL353 HQ.

Energía de germinación: La energía de

germinación (Ge) en los mismos grupos de
tratamiento de alcalinidad disminuyó con el aumento
de la salinidad (Fig.2). De manera similar, el Ge en el
mismo grupo de tratamiento de salinidad tendió a ser
más bajo con el aumento de la alcalinidad. La
 Volúmen 40 Edición 5 (Octubre 2017)
Fig-2: Efectos de la salinidad y el pH en la energía de
germinación.
Longitud de plúmulos y radicales: El Pl y el Rl de la
alfalfa se correlacionaron negativamente con una alta
salinidad y pH, que no se encontró cuando la
salinidad era de 24 mM (Fig. 4) (Tabla 2). Sin
embargo, cuando la salinidad era de 24 mM, el
aumento del pH de 7,1 a 8,3 no disminuyó el Pl y el
Rl. Pl y Rl fueron más largos que el control,
particularmente para los cultivares PGI427 y
Stockpile, cuyo Pl y Rl fueron significativamente
más largos entre todos los valores de pH. Dentro de
los tratamientos a pH=7.1, Pl y Rl disminuyeron
lentamente a lo largo del gradiente de salinidad,
mientras que disminuyeron bruscamente cuando
855
Fig-3: Efectos de la salinidad y el pH en el índice de
germinación Gi.
pH>7.1. Cuando la salinidad y la alcalinidad
superaban los 24 mM y el pH 7,1, respectivamente,
el aumento de la salinidad o el aumento del pH
reducía considerablemente el Pl y el Rl. El análisis de
varianza indicó que tanto la concentración salina
como el pH afectaron significativamente el Pl y el Rl,
respectivamente, pero no fueron afectados
significativamente por la interacción entre salinidad y
alcalinidad.
Peso fresco: El peso en fresco no disminuyó
significativamente por tensiones leves (salinidad=24 mM,
pH=7.1), pero se correlacionó negativamente con la salinidad
y el pH (Fig. 5). Al igual que en el tratamiento de control, la
comparación del peso en fresco de los tres cultivares muestra
que PGI427>Stockpile>WL353 HQ cuando el pH era 7,1 o
9,5. Curiosamente, el peso fresco de PGI427 y Stockpile fue
significativamente mayor que el de WL353 HQ cuando el pH
era de 8,3 ó 10,7, pero no se observaron diferencias
significativas en PGI427 y Stockpile. Los resultados del
ANOVA bidireccional (Tabla 2) muestran que los efectos de
interacción significativos de la salinidad y la alcalinidad sobre
el peso en fresco no se vieron afectados significativamente
por la interacción entre la salinidad y la alcalinidad.
Respuestas de diversas medidas de semillas a
tensiones de salinidad-alcalinidad: Gp, Ge, Gi, Pl, Rl
y peso en fresco (10 plántulas) disminuyeron con el
aumento de la salinidad y el pH (Fig. 6). Cuando la
salinidad48 mM y pH8.3, Gp y Ge eran superiores al
80% (Fig. 6A, B). Las semillas no germinaron en
condiciones de salinidad96 y pH9,5. Cuando la
salinidad era de 24 mM y el pH de 7,1 u 8,3, Pl era el
más largo (Fig. 6D), y Pl y el peso en fresco se
reducían con el aumento de la salinidad y el pH (Fig.
6D, F). Sin embargo, cuando la salinidad era de 48 y
72 mM y el pH era de 7,1, el Rl era el más largo (Fig.
6E).
Análisis de correlación de parámetros de germinación de
semillas:
Las correlaciones de los parámetros de germinación
de las semillas de alfalfa entre la salinidad y el estrés
de alcalinidad se enumeran en la Tabla 3. La
correlación positiva se observa entre Gp, Ge y Gi
(R=0.93, P<0.01). El análisis revela que Pl está
positivamente correlacionado con Rl (R=0.97) y peso
en fresco (R=0.91). Sin embargo, los coeficientes de
correlación entre Gp, Ge, Gi y Pl, Rl fueron ligeramente
bajos (0,8<R<0,9). Por lo tanto, Gp, Ge y Gi fueron
identificados como índices de germinación de
semillas de alfalfa, y Pl, Rl y biomasa fueron índices
de crecimiento de plántulas.
Cuatro sales (NaCl, Na2SO4, NaHCO3 y Na2CO3)
se mezclaron en varias proporciones para simular condiciones
salino-alcalinas complejas. La germinación de las semillas es
uno de los períodos más críticos en el ciclo de vida de las
plantas, que a menudo se asocia con altas tasas de mortalidad
en las plantas. Basado en el presente estudio experimental, la
germinación de semillas de alfalfa fue relativamente sensible
a las tensiones de la sal y los álcalis. Gp, Ge y Gi disminuyeron
rápidamente con el aumento de la salinidad y alcalinidad
 856

í
n
d
i
c
e
,

l
o
n
g
i
t
u
d

d
e

o
n
d
a
,
ypPorcentaje de terminación, energía de germinación, germinación

P
e
s
o

e
n

f
r
e
s
GiRadicallengthPlumulelength c
o

f
p
2
6
.
7
9
<
0
.
0
0
1
*
*
*
pfpfpp<0.001**10.19<0.001**11.84<0.001*****. *

1
2
.
9
5
<
0
.
0
0
1
*
*
0.001**6.54<0.001**7.50<0.001**** 1 *
*
.
N 8
2
0
.
0
7
NS 0.71 0.73 NS 0.001**0.590.501 S 8

Tabla de ANOVA bidireccional que presenta los efectos de la concentración de salTabla 2: longitud de la plomada y biomasa.*p<0.05;**p<0.01;NSp>0.05.
Gp Ge

df F FP F P FSalinidad3193.09<0.001**31.17<0.001**70.12
pH 4 135,09 <0,001** 41,00 <0,001** 84,69
Salinidad×pH 12 22.16 <0.001** 4.20 <0.001** 6.93
LEGUME RESEARCH Una revista internacional
 Fig- 5: Efectos de la salinidad y el pH sobre el peso en fresco.
Las minúsculas indican diferencias a p<0,05 dentro de los grupos,
mientras que las mayúsculas indican diferencias a p<0,01 dentro
de los grupos.

120

80 6040 20 A 40 B 10 C

0 80 60 20 0 5 0

100 40 15

0 40 0

80 60 20 60 20 10 5

80 80 0 15

Fig-4: Efectos de la 80 40

salinidad y el pH en 60 20 80 6040 20 0 20 10 5

la longitud de las
60 40 15
plúmulas y los
80 60 20 40 20 10
radicales.
Histograma por 80 60 20 5

encima de la abscisa 15

representa la plúmula 40 40 40 25 10

80 60 20

60 15

y debajo está la 80 80 25
longitud radical. 80 20

120 25

1.0 .5

1.5 2.0 1.0 .25 .10

2.0 .5 0.0 D 1.5 0.0 E .15 0.00 F

.30 .20 .05

100 2.5

1.0 .5

1.5 .5 2.5 1.0 .25 .10

2.0 2.0 1.5 .35 .15 .05

80 3.0 2.5 0.0 .5 0.0 .40 .30 .20 0.00

1.0 0.0 3.0 2.5 2.0 1.0 0.0 0.00

1.5
.5 1.5
.10

2.0
60 2.5 .5 .35 .25 .15 .05

3.0 1.0 .5 1.0 .40 .30 .20

 1.5

2.0 3.0 2.5 2.0 1.5 .10 .05

40 2.5 .5 .25 .15 .10

3.5 3.0 1.0 .20 .15

1.5 1.0 .35 .25 .20

2.0
2.5 2.0 1.5 .30 .30 .25

3.5 3.0 2.5 .40 .35 .30

7.5 8.0 8.5 9.0 9.5 10.0 10.5 7.5 8.0 8.5 9.0 9.5 10.0 10.5 7.5 8.0 8.5 9.0 9.5 10.0 10.5

Fig. 6: Respuestas
de varias medidas de pH
a tensiones de
salinidad-
alcalinidad. A a F
representan el
porcentaje de
germinación, la
energía de
germinación, el
índice de
germinación, la
longitud de la
plúmula, la longitud
radical y el peso
fresco (10 plántulas)
respectivamente.
 Volúmen 40 Edición 5 (Octubre 2017) 857

Tabla 3: Correlación entre los coeficientes de toxicidad salina de los índices en condiciones salinas y alcalinas complejas. Correlación
significativa con un nivel de probabilidad de 0,01.

Longitud de la Longitud
Gp Ge Gi pluma radical Peso en fresco

Gp 1

Ge 0.93** 1

Gi 0.93** 0.96** 1

Longitud de la
pluma 0.80** 0.87** 0.87** 1

Longitud radical 0.80** 0.85** 0.87** 0.97** 1

Peso en fresco 0.86** 0.88** 0.89** 0.92** 0.91** 1

salinidad o el estrés combinado de salinidad y alcalinidad

pueden estar en un estado de latencia para escapar del
(Figs. 1, 2 y 3). Generalmente se considera que el ambiente hostil (Gulzar et al., 2001).
estrés salino inhibe el crecimiento de las plantas por
la deficiencia de agua y la toxicidad iónica, entre
Las raíces de las plantas son las estructuras clave en
otros factores (de Lacerda et al., 2003). Sin embargo, contacto con los suelos ambientales. Las tensiones abióticas
la alfalfa mantuvo un Gp relativamente alto a un pH en los ambientes pueden dañar principalmente las raíces. Los
alcalino bajo en cualquier concentración de sal, lo resultados concernientes a la planta Pl, Rl y peso fresco de la
que indica su tolerancia a la sal y su tolerancia planta indicaron que a pH=7.1, estos
moderada a la alcalinidad. A la misma concentración
de salinidad, Gp, Ge y Gi disminuyeron notablemente
con el aumento del pH. Un pH elevado ralentiza la
absorción de agua por parte de las semillas e inhibe RFFERENCIAS
su germinación y el crecimiento de las plántulas
(Campbell y Nishio, 2000). Bell et al (1993)
indicaron previamente que la tolerancia a la
alcalinidad bajo niveles crecientes de estrés de
alcalinidad parece estar asociada con la capacidad de
la planta para mantener la función de la membrana
radicular, el equilibrio de absorción de nutrientes y la
estructura del tejido radicular.

Las especies de germinación rápida deberían tener

ventaja sobre las de germinación lenta en suelos salinos en
regiones semiáridas (Sinha et al., 1982). Nuestros resultados
muestran que la alfalfa tiene un buen potencial para
establecerse en condiciones de salinidad y bajo pH debido a
su superior Ge y Gi. Por lo tanto, la alfalfa es relativamente
tolerante a la salinidad-alcalinidad, lo cual está de acuerdo
con estudios previos (Li et al., 2010). Una salinidad
excesivamente alta con una alta alcalinidad (pH9.5,
salinidad96 mM) dio lugar a semillas no germinadas (Fig. 1).
Las semillas no germinadas causadas por el estrés de la

disminuyeron lentamente a lo largo del aumento de la
salinidad, mientras que disminuyeron bruscamente cuando el
pH>7,1 (Fig. 4 y 5). Cuando la salinidad y la alcalinidad
superan los 24 mM y el pH 7,1, respectivamente, la salinidad
o el pH creciente reducen considerablemente el Pl y el Rl (Fig.
4). Esto implica que los efectos sinérgicos de la salinidad y la
alcalinidad mostraron efectos cooperativos en niveles más
altos de sal y álcali. Sin embargo, cuando la salinidad era de
24 mM, el aumento del pH de 7.1 a 8.3 no disminuyó el Pl y el
Rl, y el Pl y el Rl fueron de hecho más largos que el control.
Esto indica que el estrés salino inhibe el crecimiento de las
plantas por la deficiencia de agua y la toxicidad iónica, entre
otros factores (Ghoulam et al., 2002), pero en las especies
tolerantes a la salinidad y alcalinidad, el crecimiento de las
plantas sólo es moderadamente inhibido, o incluso
estimulado, por un bajo estrés de salinidad y alcalinidad
(Cramer et al., 1986). Las tensiones de salinidad y alcalinidad
tuvieron efectos sinérgicos en Gp, Ge y Gi pero no en Pl, Rl y
peso fresco. La razón puede ser que las fases de germinación
de la semilla y el alargamiento de la raíz fueron causadas por
diferentes factores limitantes. Los resultados confirman que
Gp, Gi y Ge son índices importantes para evaluar la energía
germinada de la alfalfa en suelos salino-alcalinos. Los
cultivares de alfalfa fueron relativamente tolerantes a la sal y
a los álcalis; lo que es más, también encontramos que
Stockpile fue el cultivar más tolerante en nuestro
experimento.
CONFESIÓN
Esta investigación fue apoyada por el
"Duodécimo Quinquenio" Programa Nacional de
Apoyo a la Ciencia y la Tecnología de China
(2011BAD08B02-3), el Proyecto Principal para el
Programa de Ciencia y Tecnología de la Provincia de
Heilongjiang (GZ13B004), el Proyecto para el
Gobierno Popular de la Provincia de Heilongjiang
(WB13B104) y el Fondo Nacional de Ciencias
Naturales (3150020596).

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