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UNIVERSIDADE FEDERAL DO AMAZONAS

PLANO NACIONAL DE FORMAÇÃO


DOS PROFESSORES DA EDUCAÇÃO BÁSICA (PARFOR)
COORDENAÇÃO GERAL
COORDENAÇÃO DO CURSO DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS

CIÊNCIAS BIOLÓGICAS

Disciplina: Morfologia e Taxonomia de Espermatófitas II


Professor (a) Ministrante: Prof. Dr. Maria Anália D. de Souza
Coordenadora: Prof. Dr. Eduardo Ossamu Nagao

CODAJÁS-AM
2014
MORFOLOGIA EXTERNA DAS FANERÓGAMAS

Morfologia externa ou Organografia vegetal: parte da ciência botânica que estuda as estruturas
externas das plantas.
Grupos do Reino vegetal:
1. Criptógamas (CRIPTO = escondido; gamo = casamento) - Briófitas e Pteridófitas: plantas sem flor.
2. Fanerógamas (FANERO = evidente) - Gimnospermas e Angiospermas: plantas com flor.

FANERÓGAMAS
As fanerógamas (Gimnospermas e Angiospermas) são antófitas (produzem flores);
espermatófitas (produzem sementes) e embriófitas (formam embrião). São constituídas por órgãos
vegetativos (raiz, caule e folhas) e reprodutivos (flor e fruto/semente). As fanerógamas foram
consideradas, durante muito tempo, plantas superiores por que adquiriram independência da água para a
reprodução, graças ao desenvolvimento do tubo polínico.
As gimnospermas apresentam raiz, caule, folha, flor e sementes (sementes nuas, sem frutos),
com dois a vários cotilédones; as angiospermas: apresentam raiz, caule, folha, flor, fruto e sementes.
Podem apresentar um cotilédone (monocotiledônias), ou dois (dicotiledôneas). São divididas em dois
grupos: Monocodiledôneas e Dicotiledôneas, cujas principais diferenças são ilustradas no quadro
abaixo (Figura 1). Mais adiante, são descritas morfologicamente as partes vegetativas e reprodutivas das
Fanerógamas, cujas estruturas, formas e organização são utilizadas na classificação organográfica e na
sistemática.

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Figura 1. Diferenças entre monocotiledôneas e dicotiledôneas. (https://dicasdeciencias.com/2010/04/19/monocotiledoneas-e-
dicotiledoneas/).

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SISTEMÁTICA VEGETAL

O ato de classificar é uma característica do instinto humano. Esta atitude ajuda-o a compreender o
seu meio ambiente, e a organizar e administrar os conhecimentos advindos de suas observações, a fim de
aplicá-los adequadamente. Desde a Antigüidade o homem aprendeu a reconhecer as plantas e suas
utilidades, classificando-as como plantas comestíveis, medicinais, tóxicas, combustíveis etc.
A Sistemática é a ciência que estuda a diversidade biológica vivente e fóssil, descrevendo suas
características, distribuição geográfica, a história evolutiva dos organismos (diferenciação seres vivos ao
longo do tempo) e seus relacionamentos filogenéticos. A utilidade prática da Sistemática é promover a
identificação e a classificação dos seres vivos em sistemas criados pelo homem, procurando seguir a
organização natural das espécies (ascendência e descendência e graus de parentesco).
A Sistemática é exercida através de duas atividades: Classificação e Taxonomia (Taxa =
categoria; nomia = nome, nomeação), esta última regida por um código internacional. A Classificação
trata de colocar uma entidade dentro de um sistema organizado de relacionamentos - os Sistemas de
Classificação, onde os organismos são dispostos em categorias hierárquicas, conforme o grau de
parentesco que possuem (sistema filogenético).

NOMENCLATURA BOTÂNICA
A nomenclatura botânica é regida pelo Código Internacional de Nomenclatura Botânica -
ICBN. A elaboração, revisão e atualização do ICBN ficam a cargo de uma comissão especificamente
designada para esse fim, estabelecida durante o Congresso Internacional de Botânica, que acontece a
cada cinco anos. O ICBN é composto de Princípios, Regras e Recomendações e, atualmente, é
publicado em quatro idiomas: inglês, francês, alemão e espanhol. A versão mais atual do código é a de
2010 - Austrália.

PRINCÍPIOS DO ICBN
1. A nomenclatura botânica é independente de zoológica. O código se aplica a igualmente a todos os
nomes dos grupos taxonômicos.
2. A aplicação dos nomes dos grupos taxonômicos é determinada através de tipos nomenclaturais.
3. A nomenclatura de um grupo taxonômico é baseada na prioridade de publicação.

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4. Cada grupo taxonômico em qualquer uma das diferentes categorias só pode ter um nome correto, o
primeiro que foi atribuído, exceto em casos especificados.
5. Todos os nomes científicos dos grupos taxonômicos são escritos em latim ou latinizados.
6. As regras de nomenclatura são retroativas a não ser em casos expressamente limitados.

PRINCIPAIS REGRAS E RECOMENDAÇÕES DO ICBN


1. Os grupos taxonômicos de qualquer categoria são no código designados por taxa (taxon no singular).
2. Cada planta é tratada individualmente como pertencendo a um número de taxa de categorias
consecutivamente subordinadas entre as quais, a categoria de Espécie é a mais básica.
3. A aplicação de nomes aos taxa a partir da categoria de Família é determinada através de tipos
nomenclaturais. Um tipo nomenclatural (typus) é um elemento representativo de um taxon ao qual o
nome desse taxon estará permanentemente atrelado quer seja um nome correto ou um sinônimo.
4. Cada Família ou taxon de categoria inferior pode ter apenas um nome correto.

Obs.: tipo nomenclatural é o espécime, designado pelo autor, no qual se baseará a descrição de um
táxon e, ao qual o nome desse táxon estará permanentemente ligado.
O tipo nomenclatural será uma exsicata (fanerógamas, algas macroscópicas, briófitas e
pteridófitas) ou, um esquema (criptógamas unicelulares ou coloniais) ou, um espécime em solução
(algas).

FAMÍLIAS COM NOMES ALTERNATIVOS - (Código de Tóquio – 1994)


Compositae = Asteraceae
Cruciferae = Brassicaceae
Graminae = Poaceae
Guttiferae = Clusiaceae
Labiatae = Lamiaceae
Leguminosae = Fabaceae
Palmae = Arecaceae
Umbeliferae = Apiaceae

NOME DE GÊNERO E DE ESPÉCIE


- O nome de um Gênero é um substantivo no singular ou um nome substantivado, sempre escrito em
latim.
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- O nome de uma Espécie é uma combinação binária que consiste do nome genérico mais um epíteto
específico. Quando um epíteto consiste de duas ou mais palavras elas tem que ser hifenadas.
O nome científico de uma espécie é escrito de acordo com as seguintes regras:
- o primeiro nome é o nome genérico (do Gênero) escrito com inicial maiúscula e, o segundo é epíteto
específico (exclusivo da Espécie) escrito todo em letras minúsculas.
- ambos devem ser destacados do texto, quer através de grifo, ou itálico, ou negrito (apenas um desses
destaques) e, acompanhando o nome da espécie, deve vir o nome, completo ou abreviado, do autor
que a descreveu, sem destaque.
ex. Theobroma cacao L.
Aniba rosaeodora Ducke
- quando houver variedade da espécie, adiciona-se a abreviatura var. em letras minúsculas e não
destacada, seguida do epíteto da variedade, em minúsculas e destacada.
ex. Swartzia tomentosa var. cardonae
Paullinia cupana Kunth var. sorbilis

Outras abreviaturas:
aff. (affinis) = próxima
ex. Virola aff. mollissima
cf. = confere; pode ser
ex. Virola cf. mollissima
sbsp. = subespécie
ex. Ipomoea carnea Jacq. sbsp. fistulosa (Mart. ex Choisy) D.F. Austin

Obs.: alguns detalhes do Latim


• g antes de: e, i, y, ae, oe: som de j (Gynandra)
• ch: som de k (Trichilia)
• cc seguido de: i, y: som de k (Coccinia)
• ph: som de f (Phyllanthus)
• t seguido de vogal: som de c (Bertholletia; Minquartia)
• em Latim há 3 gêneros gramaticais: us (m); a (f); um, er (neutro)
ex.: Dipterocarpus; Calliandra; Calophyllum, Papaver
• em Latim não há: sílaba tônica oxítona; ç; acento

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CATEGORIAS TAXONÔMICAS DO REINO PLANTAE OU REINO VEGETAL
(ou Grupos Taxonômicos ou, Unidades Sistemáticas)

Categoria Sufixo Exemplo

Divisão/Filo phyta Magniliophyta

Subdivisão phytina

Classe opsida Magnoliopsida

Subclasse Idae Magnoliidae

Ordem Ales Magnoliales

Subordem Ineae

Família Aceae Annonaceae

Subfamília Oideae Annonoideae

Tribo Eae Unoneae

Subtribo Inae

Gênero não tem desinência fixa Annona

Espécie não tem desinência fixa e combina com o gênero


gramatical do nome genérico. Ex. - Annona muricata L.

DESCRIÇÃO DE ESPÉCIES
A descrição de uma espécie geralmente é feita a partir de uma exsicata (planta desidratada montada
em cartolina) e, esse exemplar no qual se baseia a descrição, será o holótipo, que deverá ser citado na
descrição original e sempre é guardado num armário onde ficam os tipos nomenclaturais.
É necessária uma breve diagnose em latim e uma descrição em língua pátria ou inglês com todas as
características e, geralmente, uma ilustração da planta. A diagnose se refere às diferenças apresentadas
pela espécie nova, ou seja, o que a diferencia das demais já descritas.
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Essa descrição deve ser publicada num periódico de circulação internacional para que a planta se
torne conhecida no meio botânico. Se houver isótipos esses em geral são distribuídos para outros
herbários no País e/ou no exterior.

TIPIFICAÇÃO
Tipificação é a escolha de um espécime na qual se baseará a descrição original de um taxon e ao
qual o nome deste, estará permanentemente ligado. Para descrever uma espécie nova deverá ser feita a
coleta de vários exemplares representativos que serão identificados de acordo com o período da coleta
ou, com a sua destinação:
• Holótipo: o espécime usado pelo autor como tipo nomenclatural. Deve ser citado na descrição
original.
• Isótipo: qualquer material duplicado do holótipo, ou seja, que foi coletado junto com esse.
• Parátipo: qualquer outro elemento citado junto à descrição original, ao lado do holótipo.
• Epítipo: espécime ou ilustração que complementa a posteriori o tipo.
• Síntipo: cada uma dos espécimes citados originalmente pelo autor na hipótese dele não ter
designado o holótipo.
• Lectótipo: espécime ou outro elemento selecionado a partir de síntipos para servir de tipo
nomenclatural quando o holótipo não foi designado. Pode não ser o mesmo que o autor
descreveu.
• Neótipo: é o isótipo (quando houver) escolhido para servir de tipo nomenclatural quando este
houver sido perdido ou destruído.

CITAÇÃO DE AUTORES
- Alteração da descrição: quando ocorre a alteração dos caracteres diagnósticos de um taxon sem a
exclusão do tipo a natureza da mudança deve ser indicada pela expressão emendavit (emend.).
ex. Annona montana Macfad. (emend.) R.E. Fries.

- Coautoria: quando um nome foi publicado por dois autores, os nomes de ambos devem ser citados.
Quando mais de dois autores publicam uma espécie, o nome do primeiro autor vem seguido de et al.
ex.: Malmea manausensis Maas & Miralha

- Nome proposto: quando um nome proposto por um autor não foi validamente publicado, e, este
mesmo nome é posteriormente publicado por outra pessoa, o nome do primeiro proponente deverá ser
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registrado junto com o do autor que fez a publicação. O nome do primeiro autor é seguido de ex e, do
nome do autor que fez a publicação.
ex..: Annona impressivenia Saff. ex R.E. Fries.

- Transferência de taxon: quando um taxon é transferido de um gênero para outro, e retém seu epíteto
específico, o nome do autor desse epíteto vem entre parênteses e seguido do nome do autor que fez a
transferência.
ex.: Rollinia mucosa (Jacq. ) Baill.
Neste caso, esta espécie havia sido descrita como Annona mucosa Jacq. e o epíteto específico foi
mantido na nova combinação, sendo considerado o basiônimo da nova combinação.

HERBÁRIO
Coleção de plantas ou partes de plantas, prensadas e secas, e em seguida, montadas de forma
especial (exsicata) com a finalidade de servir como documentação para:
- estudo de identificação de material desconhecido;
- levantamento da flora de determinada área;
- avaliação da ação do homem;
- centro de treinamento e capacitação de pessoal especializado em taxonomia vegetal.

No herbário, as exsicatas são mantidas em armários organizados de acordo com as categorias


taxonômicas.
- os armários das Famílias estão organizados de acordo com um sistema de classificação, sendo o de
Cronquist um dos mais usados para as angiospermas (alguns herbários já estão sendo organizados
seguindo o APG).
- os Gêneros e Espécies de cada Família estão organizados em ordem alfabética.
Outras coleções como carpoteca (coleção de frutos), xiloteca (coleção de madeira) e palinoteca
(coleção de grãos-de-pólen) podem estar associadas ao herbário.

Herbários on-line (alguns)


www.mobot.org/w3Tropicos
www.rbg.kew.org.uk
www.bgfu.berlim.de/iapt/nomenclature/code
www.nybg.org/bscilih/ih.html
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SISTEMAS DE CLASSIFICAÇÃO
Classificação é o processo através do qual os seres vivos são divididos em grupos considerando-se
o conjunto de suas características. Desde a Antiguidade o Homem tem se preocupado em classificar as
plantas com propósitos práticos, seja alimentar, medicinal, construção de abrigo, fabricação de papel, etc.
Para tanto, foram desenvolvidos sistemas de classificação criteriosos. De acordo com os critérios
adotados, os sistemas de classificação são divididos em três tipos principais:

Sistema Artificial
Sistema Natural
Sistema Filogenético

SISTEMAS ARTIFICIAIS
As primeiras tentativas de classificação dos seres vivos levavam em consideração poucos
caracteres - presença ou ausência de determinadas características morfológicas - e estavam
fundamentadas nas Teorias do Essencialismo e do Fixismo.
Por utilizarem um ou poucos caracteres para agrupar os diferentes taxa, esses primeiros sistemas de
classificação são considerados Artificiais. Entretando, foram responsáveis por promover grande impulso
ao estudo da organografia.
Aristótele (384-322 aC), defendia a Teoria do Essencialismo para determinar as relações de
parentesco entre os indivíduos. Ou seja, para que o indivíduo pertença a um determinado grupo é
necessário que ostente o caráter essencial (a característica imutável na sequência de indivíduos) desse
grupo.
Fixismo: Esta teoria pretende explicar o surgimento das espécies, afirmando que estas surgiram
sobre a Terra, cada qual já adaptada ao ambiente onde foi criada. Uma vez que não havia necessidade de
mudanças, as espécies permaneciam imutáveis e, portanto, não haveria um antepassado comum.
Os sistemas artificiais são úteis para identificar rapidamente grande quantidade de plantas, porém,
não são mais usados. Funcionam apenas como chave de identificação. Os principais sistemas artificiais
foram desenvolvidos por:
• Theophrastus (300 aC) Pai da Botânica: classificação baseada no hábito de crescimento
- plantas divididas em: árvores, arbustos e ervas
- plantas cultivadas e silvestres
- plantas anuais, bianuais e perenes.

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• Andreas Caesalpinus (1519 - 1603)
- premissas do sistema de classificação: refletir a natureza; fácil utilização, auxiliar a memória, ter valor
de predição, ser estável e conciso.
* Ter valor de predição ou predizibilidade: significa que quando uma categoria de plantas tem muitas
características em comum, e quando determinada característica, não usada ao construir a categoria, é
encontrada em determinado membro, então todos os outros membros provavelmente também a possuem.
A predizibilidade é baseada em múltiplas correlações de caracteres (Heywood, 1970).

• Carolus Linnaeus (1707/1778)


Pai da Taxonômia Moderna: médico sueco, naturalista, autor do “sistema sexual”, um sistema de
classificação das angiospermas fortemente baseado na morfologia floral, especialmente no número de
estames e de carpelos. A grande vantagem desse sistema era a de que o sistema funcionava basicamente
como uma chave de identificação, permitindo a rápida identificação e classificação de uma espécie
desconhecida. Como na época de Linnaeus muitas plantas novas chegaram até a Europa vindas das
colônias, inundando os taxonomistas com uma multiplicidade de formas nunca antes vistas, um sistema
rápido e prático acabou sendo muito útil. Isso fez com que o sistema de Linnaeus se estabelecesse
rapidamente na Europa, e subsequentemente se espalhasse pelo mundo todo.
O trabalho de Linnaeus Systema Naturae, publicado em 1753, trouxe grande contribuição para o
desenvolvimento da taxonomia. Nele foi apresentada a proposta para utilização do latim para designar os
grupos de organismos, bem como o estabelecimento de categorias hierárquicas entre os grupos
classificados. As categorias hierárquicas propostas por Linnaeus foram: Reino, Classe, Ordem, Gênero
e Espécie.
Essas categorias são adotadas até hoje, apenas houve o acréscimo de mais duas: Filo e Família.
Linnaeus propôs ainda que o nome da espécie fosse um binômio formado pelo nome do Gênero mais
um epíteto específico.
Por outro lado, o sistema de classificação de Linnaeus também incluía algumas desvantagens.
Nesse sistema podia acontecer que espécies de um mesmo gênero, mas com diferentes números de
estames fossem enquadradas em classes diferentes ou, que plantas completamente diferentes fossem
ordenadas na mesma classe, só por que apresentavam o mesmo número de estames. Além disso,
Linnaeus aceitava da Teoria Fixista, isto é, acreditava que as espécies não evoluíam. Linnaeus classificou
as plantas com base nas relações numéricas das partes florais (estames e carpelos). Reconheceu 24
classes.

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Exemplos:
Classe I – Monandria (1 estame)
Classe V – Pentandria (5 estames)
Classe X – Decandria (10 estames)
Classe XIV – Didynamia (estames didínamos)
Classe XV – Tetradynamia (estames tetradínamos)
Classe XXI – Monoecia (plantas monóicas)
Classe XXII – Dioecia (plantas dióicas)
Classe XXIV – Cryptogamia (flores ausentes)

O sistema de Linnaeus foi amplamente adotado, embora sabidamente artificial, sendo depois
substituído pelo sistema de Antoine de Jussieu.

SISTEMAS NATURAIS
A partir da 2a metade do século XVIII começaram a chegar aos centros botânicos da Europa
grandes quantidades de plantas vivas, sementes e coleções herborizadas vindas de todos os continentes, e
que até então eram desconhecidas da comunidade científica. Com o aumento do conhecimento da flora
mundial (maior contingente de especies), a melhoria do instrumental óptico, e a interpretação da
organografia e das funções fisiológicas das plantas, ficaram evidente que havia maior afinidade natural
entre as plantas do que era indicado pelo sistema de Linnaeus. Evidenciou-se não só aspectos
morfológicos das plantas, mas também nas relações existentes entre elas.
Assim, ainda no século XVIII, a escola francesa da sistemática propôs outros tipos de sistemas de
classificação, os quais eram mais flexíveis e permitiam que as plantas fossem organizadas em grupos
afins pela existência de um número maior de caracteres em comum.
Esses sistemas são chamados Naturais, e o sistemata mais importante dessa escola foi o francês
Antoine-Laurent de Jussieu (1748-1836, Genera plantarum em 1789). Ele influenciou importantes
botânicos como Lamarck (1744-1829) e Alphonse-Pyramus de Candolle (1778-1841), que basicamente
seguiram os métodos propostos por de Jussieu para formar grupos ou famílias de plantas. Os principais
sistemas naturais foram desenvolvidos por:

• Michel Adanson (1727-1806)


Rejeitou as classificações artificiais e propôs o seu método universal. Sua classificação baseou-se
na consideração de cada órgão de maneira individual, enfatizando que todos os caracteres devem ter
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um peso igual na classificação. Como cada órgão originou o nascimento para novas relações, ele
estabeleceu um correspondente número de arranjos arbitrários. Aqueles seres que possuem o maior
número de órgãos similares seriam dispostos numa mesma divisão, e o relacionamento seria considerado
tanto mais remoto quanto maior a diferença entre eles.
Sua metodologia prenunciou a taxonomia numérica (fenética). Não acreditou em caracteres
essenciais, mas que todos os personagens em conjunto devem ser utilizados em uma classificação. Os
taxa criados por este autor são equivalentes às ordens e famílias consideradas atualmente.
Descreveu o baobá (Adansonia digitata), da família Malvaceae, subfamília Bombacoideae, e
escreveu Familles naturelles des plantes (1763).

• Antoine de Jussieu (1748-1836)


Construiu grupos com base na similaridade global. Ele não acreditava em caracteres essenciais,
nem que havia delimitações nítidas entre os grupos – no seu sistema de classificação todos os grupos
foram conectados com variação contínua entre os eles, sem qualquer ruptura clara. Acreditava que a
natureza é contínua, sem lacunas ou unidades discretas, sem ancestrais extintos. As lacunas existentes
eram consideradas lacunas do nosso conhecimento.
Em seu trabalho Genera Plantarum apresentou as plantas ligadas em “rede”, sem hierarquia –
natureza horizontal. Todos os membros do grupo têm os mesmos caracteres que não ocorrem em outro
grupo.
Os diferentes gêneros eram difíceis de reconhecer por que era parte de um processo contínuo. Deu
peso a diferentes caracteres usando a seguinte ordem: embrião, partes sexuais, frutos = perianto e
caracteres vegetativos. O sistema de classificação de Jussieu é baseado no número de cotilédones
(Acotyledones, Monocotyledones, Dicotyledones), nas características da corola (apetalae, petalae,
monopetalae, polypetalae, gamopetalae, dialipetalae) e na posição do gineceu (flor hipógina,
perígina e epígina).

• Augustin-Pyramus De Candolle (1778-1841)


Seu sistema tem como base o sistema de Antoine de Jussieu, porém, acreditava que a natureza é
descontínua, ou seja, a lacuna entre os taxa são reais. Propôs que a anatomia deveria ser a base para a
classificação das plantas. Em seu trabalho Species Plantarum dividiu as plantas em vasculares e
avasculares, nestas últimas incluindo algas, fungos e briófitas.

• George Bentham (1800-1884) e Joseph Hooker (18187-1911)


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O sistema que tem como base o de Augustin-Pyramus de Candole, apresenta tanto as
monocotiledôneas quanto as dicotiledôneas começando com as famílias polipétalas. Em seu trabalho
Genera Plantarum, a fusão e redução das partes foram a base da organização.
Exemplo: Dicotyledones Polypetalae, Dicotyledones Gamopetalae, Dicotyledones
Monochlamydae, Monocotyledonae.

SISTEMAS FILOGENÉTICOS
Em 1859 Charles Darwin (1809-1882) publicou “A origem das espécies” e, com o
desenvolvimento da teoria da evolução a natureza passou a ter uma história, ou seja, passou a ser aceita a
idéia de que os organismos estão relacionados entre si, por apresentarem ancestrais em comum.
Os evolucionistas propunham que o surgimento da biodiversidade era resultado de um processo
natural de descendência com modificação. Espécies preexistentes sofriam modificações ao longo do
tempo e podiam ser fragmentadas em subunidades que se diferenciavam. Porém, não se conhecia
métodos para reconstruir a história.
Então, os sistemas de classificação existentes na época pré-Darwin foram simplesmente re-
interpretados. Isto é, os sistemas de classificação não foram mais lidos horizontalmente mas sim
verticalmente. Em outras palavras, as relações entre os grupos de organismos não eram mais
representadas como “redes” , mas sim como “árvores”.
Depois foram descobertos vários caracteres considerados úteis para reconstruir a filogenia dos
organismos: cariologia, palinologia, fitoquímica e embriologia. Entretanto, esses caracteres eram usados
de forma arbitrária – cada botânico atribuia a eles peso (importância) maior ou menor durante o processo
de reconstrução da filogenia, na tentativa de refletir, não só a filogenia em termos de uma árvore
genealógica mas, também, refletir a semelhança entre os taxa na classificação. Ex. – o sistema das
angiospermas de Bessey (1915); o sistema das dicotiledôneas de Cronquist (1981).
Desta forma, os sistemas de classificação filogenéticos adotam caracteres morfológicos e
moleculares para agrupar os organismos com base na história evolutiva das espécies (filogenia), e
estabelecem o padrão de ramificação da evolução de acordo com caracteres primitivos e derivados
compartilhados dentro de uma mesma sequência evolutiva. Os principais sistemas de classificação para
estabelecer o padrão de descendência evolutiva dos organismos (sistemas filogenéticos) são:

- Sistemática Fenética ou Taxonomia Numérica


- Sistemática Tradicional ou Evolutiva
- Sistemática Molecular (método cladístico)
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O objetivo de cada um desses sistemas de classificação é o mesmo: estabelecer padrão de
descendência evolutiva dos organismos. Utillizam os mesmos caracteres, porém, diferem quanto os
métodos e critérios para definir o táxon.

Alguns Conceitos dos Sistemas Filogenéticos:


Plesiomórfico - caráter ou condição primitiva (basimórfico).
Apomórfico - caráter ou condição derivada.
Simplesiomorfia - plesiomorfia compartilhada por dois ou mais taxa
Sinapomorfia - apomorfias compartilhadas por dois ou mais taxa
Autapomorfia - apomorfia encontrada em apenas uma única linha evolutiva
Reversão - perda de sinapomorfia
Grupo Monofilético - táxon composto por todos os descendentes a partir de um ancestral comum.
Grupo Parafilético - táxon que exclui alguns dos descendentes a partir de um ancestral comum.
Grupo Polifilético - táxon que apresenta mais que uma origem evolutiva. A condição de estados
apomórficos de caracteres surgiu mais de uma vez, independentemente no grupo.
Grupo irmão - o grupo monofilético mais proximamente relacionado cladisticamente a um táxon
Holomorfia - totalidade dos caracteres do indivíduo incluindo morfologia, anatomia, fisiologia, química,
etc.
Homologia - semelhança devida à hereditariedade a partir de um ancestral comum.
Homoplasia - semelhança devida a processo de convergência. Não está relacionada à hereditariedade a
partir de um ancestral comum.
Convergência - desenvolvimento de caracteres similares, separadamente em duas ou mais linhagens não
derivadas de um ancestral comum.
Paralelismo - desenvolvimento de caracteres similares, separadamente em duas ou mais linhagens
derivadas de um ancestral comum
Dicotomia - dois ramos que divergentes de um mesmo ponto no cladograma.
Tricotomia - três ramos que divergem de um mesmo ponto no cladograma.
Caráter (Charater) - uma característica de um organismo que pode ser usado para fins de taxonomia, por
exemplo: tipo da corola, do fruto ou testa da semente.
Estado de caráter (Charater state) - é uma propriedade divisível dessa característica, por exemplo:
corola dialipétala e corola gamopétala; fruto baga ou fruto cápsula; semente com testa lisa ou com
testa rugosa.
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Polaridade - direção da mudança evolutiva em uma característica particular.
Parcimônia - pressupõe que uma determinada característica derivada deve ter surgido uma única vez na
evolução. Por isso deve ser apresentada uma única vez no cladograma e oferecer o menor número
possível de passos para reconstruir a filogenia.

SISTEMÁTICA FENÉTICA OU TAXONOMIA NUMÉRICA

• John Scott Lennox Gilmour (1906-1986) propôs, em 1940, a criação de um sistema de interesse
amplo para não taxonomistas, chamado sistema de “uso geral” que foi a base para a Sistemática
Fenética. Esse sistema classifica com base no maior número de caracteres possíveis e na
semelhança total.
A Sistemática Fenética é contra a utilização de caracteres subjetivos. Baseia-se nas semelhanças
apresentadas por caracteres observados e registrados, e não em probabilidades filogenéticas, ou seja,
baseia-se em afirmações e hipóteses formuladas de tal forma que possam ser testadas por observações e
por experimentações. Os critérios lógicos para estabelecer as relações entre os taxa devem ser
rigorasamente informados, passo a passo, de forma que qualquer outra pessoa pessoa possa reporduzi-
los. Os feneticistas consideram que os taxa estabelecidos com base em um grande número (centenas) de
caracteres, provavelmente, representará a filogenia do grupo. Porém o problema é que também irá
aproximar grupos distantemente aparentados que evoluíram paralelamente.

Método: análise quantitativa.


- Taxonomia objetiva. Agrupa os organismos com base no no de caracteres que têm em comum
(semelhança);
- Classifica pela semelhança dos caracteres dos organismos, não interessa se são primitivos ou derivados;
- O trabalho taxonômico é explícito: cada passo tem que ser explicado, assim, qualquer taxonomista
obtém o mesmo resultado;
- Busca a “semelhança geral” (overall similarity)
- Utiliza grande no de caracteres de diferentes áreas do conhecimento;
- Compara caracteres (atributos) homólogos. Podem ser utilizados caracteres que tenham dois ou mais
estados. Ex. - caráter: Flor: estado de caráter: flor vermelha / flor branca.

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Vantagens da Sistemática Fenética:
- Ideal para informações bioquímicas acerca das similaridades e diferenças nas proteínas ou sequência de
DNA nas espécies.
Desvantagens da Sistemática Fenética:
- o grande no de caracteres;
- o reconhecimento de caracteres que evoluíram paralelamente;
- o algoritmo (série de opereções matemáticas utilizadas para solucionar o problema). O cálculo da
semelhança pode ser feito através de diferentes algoritmos. Portanto, embora a Fenética busque ser
um sistema de classificação objetiva, a escolha do algoritmo é subjetivo. Dependendo do algoritmo
escolhido podem ser formados grupos bastante distintos entre si.

Principais Representantes:
Young e Watson (1970) – Estudo das Dicotiledôneas.
Este trabalho foi pouco convincente para a comunidade científica.

SISTEMÁTICA TRADICIONAL OU EVOLUTIVA OU GRADISTA


A sistemática Tradicional ou Evolutiva, ou ainda Gradista, une aspectos fenéticos e cladísticos
(semelhança e filogenia).
Os sistematas dessa escola consideram que a história da vida pode ser objetivamente inferida, e que
a classificação deve ser baseada nesta história. Para delimitar os taxa, os gradistas consideram a
genealogia, mas também, outros aspectos, como: a distinção morfológica ou ecológica e a distribuição.

Critérios:
- descontinuidade morfológica (se é pronunciada os taxa são classificados em grupos diferentes);
- nicho adaptativo: zona adaptativa excepcional (classificação hierárquica elevada);
- riqueza de espécies: grupo com maior número de espécies, status mais elevado;
- monofilia mínima: os grupos devem descender do mesmo ancestral, mas não necessariamente
compreendendo todos os descendentes.

Método: análise quantitativa e molecular.


- Une aspectos fenéticos e moleculares (semelhança e filogenia);
- Considera que semelhança entre os grupos podem ser caracteres primitivos (pleisiomorfias) ou
derivados (apomorfias);
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- Estabelece taxa monofiléticos e polifiléticos;
- Inclui grupos que não são monofiléticos no táxon nomeado, ou exclui grupos monofiléticos,
transferindo-os para outro táxon.

Principais Representantes:
• August Wilhelm Eichler (1839/1887) aceitou o conceito da evolução e tentou organizar as
plantas em uma série a partir das supostamente primitivas para as avançadas. Em 1875 apresentou
o esboço do primeiro sistema de classificação baseado nas relações genéticas entre as plantas.
Separou algas dos fungos e dividiu o reino vegetal em dois grandes grupos:
Criptógamas: Thallophyta (algas), Bryophyta (musgos, hepáticas) e Pteridophyta (Equiseto,
Lycopodium, Felicínea)
Fanerógamas: Gymnospermae e Angiospermae.

• Heinrich Engler (1844/1930) e colaboradores (Prantl, Gilg, Diels, Melchior): seu sistema de
classificação separa as Angiospermas em monocotiledôneas e dicotiledôneas. Divide as
dicotiledôneas em Archiclamydeae e Metachlamydeae (Sympetalae).

Embryophyta Siphonogama: Gymnospermae; Angiospermae


Angiospermae / Classes: Monocotyledoneae; Dicotyledoneae
Dicotyledoneae / Subclasses: Archychlamydeae: apetalae; choripetalae
Metachlamydeae: Gamopetalae

O sistema de Engler considera que, entre as Angiospermas, as plantas mais primitivas (tanto em
monocotiledôneas, como em dicotiledôneas) têm flores simples, apétalas ou em inflorescências
estrobiliformes.
Engler, inicialmente, considerou as monocotiledôneas com mais primitiva que as dicotiledôneas.
Entretanto, essas duas interpretações divergem das atualmente propostas, pois o grupo de plantas com
flores reduzidas reunidas em inflorescências estrobiliformes das dicotiledôneas, atualmente são
colocadas na subclasse Hamamelidae dos sistemas de Cronquist e de Takhtajan. E é aceito que as
monocotiledôneas derivaram de dicotiledôneas a partir de plantas próximas à Ordem Nymphaeales.
Posteriormente, Engler considerou que as monocotiledôneas são mais evoluídas do que as
dicotiledôneas. Seu sistema é usado até hoje para arranjar as plantas em herbários e floras. Embora muito
útil para este efeito, os seus conceitos do que é primitivo e avançado não são seguidas hoje.
17
• Charles Edwin Bessey (1845-1915) foi o primeiro americano a apresentar uma classificação
filogenética: considerou as angiospermas como um grupo monofilético e dividiu em duas classes
baseadas na posição dos cotilédones:

Classe Alternifoliae (Monocotiledôneas)


Classe Oppositifoliae (Dicotiledoneas)

Seu sistema tem pontos originais e pontos derivados dos sistemas de Benthan & Hooker e também
Engler & Prantl, reformulados com os conceitos da evolução (natureza vertical). Sua classificação
baseou-se em 22 princípios formulados por ele – “Princípios Filogenéticos de Bessey”- os quais, com
algumas modificações, ainda são a base dos sistemas contemporâneos. É autor de um diagrama
semelhante a um cactus.

Figura 1 - Classificação das Angiospermas em diagrama com forma de “cactus” (Bessey,


1915).

Críticas ao sistema de Bessey:


- uso da posição do ovário como caráter evolutivo;
- algumas relações familiares são problemáticas.
18
PRINCÍPIOS EVOLUTIVOS DE BESSEY
1 - A evolução tanto pode ser uma progressão como uma regressão dos caracteres.
2 - A evolução não abrange todos os órgãos ao mesmo tempo.
3 - De um modo geral, as árvores e arbustos são mais primitivos que as ervas.
4 - Árvores e arbustos são mais antigos que trepadeiras.
5 - Ervas perenes são mais antigas que as anuais.
6 - Plantas aquáticas derivam de ancestrais terrestres e as epífitas, saprófitas e parasitas são mais recentes
que as de hábito normal.
7 - Dicotiledôneas são mais antigas que monocotiledôneas.
8 - Folhas simples são mais primitivas que as compostas.
9 - Flores “unissexuadas” são mais avançadas que as andróginas; plantas dióicas mais recentes que as
monóicas.
10 - Disposição espiralada é mais primitiva do que a cíclica.
11 - Flores solitárias são mais antigas que as inflorescências.
12 - A prefloração deriva-se de contorcida a imbricada e valvar.
13 - Flores apétalas derivam de petalíferas.
14 - Polipatalia é mais antiga que gamopetalia.
15 - Flor actinomorfa é mais primitiva de que zigomorfa.
16 - Hipoginia é mais antiga que periginia e epiginia a mais avançada.
17 - Apocarpia é mais primitiva do que sincarpia.
18 - Gineceu de muitos carpelos precedeu o de poucos carpelos,
19 - Sementes com endosperma e embrião pequenos são mais primitivos que sementes sem endosperma,
com embrião desenvolvido.
20 - Numerosos estames indicam maior primitividade de que um androceu de poucos estames.
21 - Anteras livres indicam maior primitividade que anteras ou filetes concrescidos.
22 - Fruto cápsula precede a baga ou a drupa.

Bessey introduziu o estudo da morfologia dos vegetais e o uso do laboratório nas disciplinas dos
primeiros ciclos universitários. Primeiro na Escola de Agricultura de Iowa (1870-1884) e depois na de
Nebraska (a partir de 1884), permitindo o estudo dos vegetais através de técnicas experimentais.
Publicou diversos manuais para o ensino da Botânica, entre eles: "Botany for High Schools and
Colleges" (1880), "The Essentials of Botany" (1884) e "Essentials of College Botany" (1914).

19
Na década de 80 entre outros surgiram os sistemas de Tahktajan, Cronquist e Dalhgren. Todos
esses sistemas usaram caracteres arbitrários para separar os grupos.

• Armen Takhtajan (1910-2012) - Dividiu as angiospermas (Magnoliophytas) em duas classes


(1969):
- Magnoliopsida (dicotiledôneas) e Liliopsida (monocotiledôneas).
- Dividiu as classes em 11 subclasses - 07 Magnoliopsidas e 04 Liliopsida - o que foi considerado um
maior avanço conceitual.
Classe: Magnoliopsida (07)
Subclasses: Magnoliidae, Ranunculidae, Hamamelidae, Caryophyllidae, Dillenidae, Rosidae e Asteridae
Classe: Liliopsida (04)
Subclasses: Alismatidae, Liliidae, Commelinidae e Arecidae.

Em 1996, fez grandes alterações em seu sistema:


Classe: Magnoliopsida (10)
Subclasses: Magnoliidae, Ranunculidae, Hamamelidae, Caryophyllidae, Dillenidae, Rosidae, Asteridae,
Nymphaeidae, Nelumbonidae e Lamiidae.
Classe: Liliopsida (06)
Subclasses: Alismatidae, Liliidae, Commelinidae, Arecidae, Triurididae e Aridae.

 Arthur Cronquist (1919-1991) – sistema de classificação conceitualmente similar ao de


Takhtajan.
Dividiu as angiospermas (Magnoliophytas) em duas classes (1969):
Magnoliopsida (dicotiledôneas) e Liliopsida (monocotiledôneas).
Também dividiu as classes em 11 subclasses - 06 Magnoliopsidas e 05 Liliopsida as classes em
subclasses:
Classe: Magnoliopsida
Subclasses: Magnoliidae, Hamamelidae, Caryophyllidae, Dillenidae, Rosidae e Asteridae
Classe: Liliopsida
Subclasses: Alismatidae, Liliidae, Commelinidae e Arecidae.

Em 1978 propôs o acréscimo da subclasse Zingiberidae na classe Liliopsida. Cronquist considerava


que Magnoliaceae era a Família mais primitiva das Angiospermas.
20
Figura 2 - Classificação das Angiospermas em diagrama em forma de
balões (Cronquist, 1981).

• Robert Thorne (1920 até o presente) – em seu sistema de classificação (1992) atribuiu o mesmo
peso a todos os caracteres e providenciou uma classificação mais detalhadas para muitas famílias
(subfamília, tribo).

Atualmente, os seguidores da Sistemática Evolutiva já aceitam que os métodos da análise cladistíca


são mais úteis para reconstruir a filogenia, porém, continuam defendendo o uso simultâneo dos dois
aspectos (semelhança e filogenia) para a obtenção de classificações mais completas. A partir da década
de 70, a análise cladística passou a ser utilizada na Botânica.

• Rolf Dahlgren (1932-1985) - especialista em monocotiledôneas.


Em 1975, este autor apresentou um sistema de taxonomia vegetal com base na análise cladística, no
qual dividiu as Angiospermas em 34 superordens (27 Dicotiledôneas e 07 Monocotiledôneas),
representadas numa árvore com um corte transversal (Dahlgrenogrma), cujas secções transversais dos
ramos representam as ordens de seu sistema. A posição relativa das ordens é determinada pelo maior
número de caracteres afins: químicos, embriológicos, anatômicos, citológicos, palinológicos e
morfológicos.

21
SISTEMÁTICA FILOGENÉTICA
As informações são baseadas no registro fóssil e dados moleculares, ou seja, Seqüenciamento de
bases do DNA do genoma nuclear e de organelas (cloroplastos e mitocôndrias, analisados sobre as
técnicas da cladísticas, trouxe novas perspectivas e abordagens na elaboração de classificação. O termo
filogenia molecular é o estudo das relações evolutivas entre organismos, através do estudo do DNA e
RNA.

Em 1950, o entomólogo alemão Willy Hennig, publicou um trabalho estabelecendo princípios e


métodos da sistemática filogenética com grande clareza e profundidade, que ficou conhecido como
análise cladística (clado = ramo). Porém, somente a partir de 1966, quando esse trabalho foi traduzido
para o inglês, suas idéias tiveram um impacto real na sistemática.

Análise Cladística – utiliza um conjunto de princípios e métodos para determinar os padrões da


ramificação da evolução. Classifica os organismos com base nos padrões da ramificação evolutiva
(filogenia).
Princípios da cladística:
- apomorfia;
- monofilia;
- parcimônia
A cladística usa apenas as novidades evolutivas (caracteres derivados) para formar grupos e há um
método para testar hipóteses de parentesco. Baseia-se em hipóteses filogenéticas explícitas e testáveis,
sobre as relações de parentesco entre organismos, adotando caracteres derivados compartilhados dentro
de uma mesma derivados compartilhados. Apenas os grupos monofiléticos são denominados.
Pressupostos do método:
(a) Todos os grupos supra-específicos verdadeiros são oriundos de uma única espécie ancestral
(monofilia).
(b) A biodiversidade foi produzida pela modificação de caracteres.
(c) Possibilidade de reconhecimento das mudanças nos caracteres ao longo do tempo em grupos ou
linhagens.
Objetivo: reconstruir a história da vida, mesmo quando só se pode contar com os dados do presente.

Modos de evolução
A evolução (mudança) acontece por:

22
1 - Anagênese: mudanças progressivas dentro de uma mesma linha evolutiva. Processo pelo qual um
caráter surge ou se modifica numa população ao longo do tempo. É responsável pelas novidades
evolutivas.
2 - Cladogênese: ramificação da ramificação filogenética (bifurcação a partir de uma espécie). Ruptura
da coesão inicial em uma população, gerando duas ou mais populações que não se relacionam. Exemplo:

Anagênese
Nó Cladogênese

Ramos

Raiz

Tempo 0

Métodos da Análise Cladística


1 – Utiliza dados moleculares e a análise cladística para determinar o padrão da evolução.
A sistemática requer o conhecimento detalhado dos caracteres, sua biologia subjacente e a natureza
da variação. Para os caracteres moleculares a atenção está dirigida à biologia molecular e a estrutura e
funcionamento de moléculas em particular. Cada molécula tem sua função própria na célula e sua
sequência é limitada de acordo com sua função. Cada molécula à semelhança de um conjunto de
caracteres morfológicos tem sua própria história natural, refletindo contingências históricas, limites de
desenvolvimento, adaptações passadas e correntes e mudanças estocásticas fixas ou transitórias.
A reconstrução da filogenia é baseada em mutações do DNA ao longo do tempo. Utiliza modelos
estatísticos para analisar vários caracteres com estados ancestrais (0) e derivados (1). Apenas os
estados derivados são importantes na análise cladística.
Por exemplo: em uma sequência de DNA, se o nucleotídeo A está presente na posição 111 de um
gene, mas ocorrer mutação e o nucleotídeo A for substituído pelo nucleotídeo G, então o G é o alelo

23
derivado (1) e será o único alelo utilizado na análise cladística. O compartilhamento entre diferentes
espécies de alelo ancestral (0) não é considerado.

2 – Determina o grau de parentesco utilizando a filogenia mais parcimoniosa.


O grau de parentesco mais íntimo apresenta menos passos evolutivos, menor número de
modificações evolutivas.

3 – Determina a polaridade (direção) da transformação evolutiva dos caracteres por:


 Comparação com um grupo externo mais próximo;
 Registro fóssil (raro);
 Desenvolvimento embrionário (ontogenia): revela similaridades não observadas nos adultos.

4 – Estabelece grupos taxonômicos com base na Monofila (origem única).


Apenas os grupos monofiléticos são considerados grupos naturais, assim, somente esses grupos
são nomeados.
5 – Reconstrói a filogenia (genealogia) com base em caracteres derivados compartilhados
(sinapomorfias).
Os caracteres primitivos (pleisiomórficos) não dizem nada a respeito do grau de parentesco. São
úteis apenas porque realçam quais caracteres são derivados.

6 – Representa graficamente as relações evolutivas em um diagrama ramificado (cladograma).


Cladogramas são as representações gráficas da história evolutiva do táxon (árvore filogenética).
São esquematizados como uma árvore cujos ramos representam grupos monofiléticos (clados). Refletem
as relações de ancestralidade em comum.

Partes do Cladograma:
 Raiz - parte basal. Representa o ancestral comum;
 Ramos - são as linhas do cladograma. Destacam os pontos onde ocorreram os eventos evolutivos – as
bifurcações indicam espécies ancestrais que originaram, por evolução, outras espécies.
 Nó - ponto de partida das ramificações: cada nó indica um evento cladogenético. Representa o ancestral
hipotético para todos os grupos acima dele, e esses grupos são monofiléticos;
 Terminais - composto por grupos de espécies atuais localizadas no ápice dos ramos.

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Pressupostos do método:
- Todos os grupos supra-específicos verdadeiros são oriundos de uma única espécie ancestral
(monofilia);
- A biodiversidade foi produzida pela cladogênese e modificação de caracteres (anagênese);
- Possibilidade de reconhecimento das mudanças nos caracteres ao longo do tempo em grupos ou
linhagens.

Principais representantes:
• Chase et al. (1993): trabalharam com o gene rbcl do cloroplasto (que codifica uma enzima do
processo fotossintético) e os dados provenientes desses estudos revolucionaram profundamente
os agrupamentos maiores das angiospermas.

• Doyle et al. (1994) Sistema baseado nas características morfológicas e na análise da sequência de
nucleotídeos do RNA ribossômico. É representado por dendrogramas (cladogramas) dividindo as
Angiospermas em dois clados com base na morfologia do pólen:
- Clado Paleoervas (pólen monocolpado): inclue as Monocotiledôneas, e as Paleoervas não
monocotiledôneas (Nymphaeales, Piperales, Ceratophyllales e Aristolochiales)
- Clado Magnoliidae: inclue as “Magnoliideas” (Magnoliales, Laurales e Illicales), que apresentam
pólen monocolpado, e as Eudicotiledôneas (Ranunculides, Rosidae, Caryiphylidae e Asteridae),

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com pólen tricolpado. Alguns grupos, entretanto, continuam em posição incerta e somente no
futuro certamente poderão ser incluídos em algum dos “ramos” ou formarão novos “ramos”.

O sistema de Doyle (molecular) difere do sistema de Cronquist (evolutivo) por:


- considerar que monocotiledôneas não estão separadas de dicotiledôneas, mas é um ramo destas;
- monocotiledôneas formam um grupo monofilético;
- dicotiledôneas constituem um grupo parafilético;
- a subclasse Dillenidae não é natural: suas famílias estão espalhadas em outras linhas evolutivas.

A filogenética obteve grande impulso com o desenvolvimento de técnicas para sequenciamentos de


dados do DNA. Em 1998 foi publicado um moderno sistema de taxonomia vegetal, o sistema APG de
classificação botânica, formado por um vasto grupo de pesquisadores que se autodenominou “Grupo
para a Filogenia das Angiospermas - APG” (do inglês Angiosperm Phylogeny Group).
O Grupo para a Filogenia das Angiospermas - (An update of the Angiospern Phylogeny Group
clasification for the orders and families of flowering plants: APG): consórcio de pesquisadores que
iniciaram uma nova fase de colaboração científica na busca de um sistema de classificação considerado
por muitos, como o melhor, tendo em vista que é um sistema baseado em métodos que podem ser
teoricamente repetidos e chegam aos mesmos resultados. Os adeptos mais radicais desse sistema
consideram que os sistemas precedentes tinham sua importância mais ligada à reputação de seus autores,
os quais empregavam muito a intuição para se pronunciar a respeito da evolução, sem ter acesso à base
genética que reflete as características dos taxa atuais.
Este sistema de classificação das angiospermas é marcadamente diferente dos anteriores,
"tradicionais", baseados em critérios morfológicos. O sistema ainda está em pleno desenvolvimento e
evolução, sendo revisado constantemente, pois muitos nodos da filogenia são de conhecimento muito
recente (por exemplo, que Amborella é uma angiosperma basal) e outros não apresentam ainda um
posicionamento cladístico concreto.
O sistema não é usual, por estar baseado, não em total evidência, mas na análise cladística das
sequências do DNA dos três genomas das plantas (cloroplasto, núcleo e mitocôndrias). Esses genes são
altamente congruentes, e por isso, o sistema APG usou árvores filogenéticas baseadas nessas sequências
do DNA para reclassificar todas as famílias das Angiospermas.
O sistema é algo controverso nas suas decisões ao nível das famílias, separando certo número de
famílias há muito estabelecidas e submergindo outras.

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Ainda que baseado somente na evidência molecular, os grupos constituintes dão suporte a outra
evidência. Por exemplo, a morfologia do pólen suporta a separação entre as eudicotiledôneas (pólen
tricolpado) e o resto das dicotiledôneas (pólen monocolpado).
Como particularidade, este sistema só engloba categorias taxonômicas desde as espécies até as
ordens, e não caracteriza taxa acima da ordem. Isto é, a ordem é a classificação mais elevada que leva
um nome botânico formal.
Os grupos considerados "categoricamente superiores" são definidos unicamente como clados (ao
invés de taxa), através da utilização de nomes como Monocotiledônea, Eudicotiledônea, Rosídea e
Asterídea.

O sistema APG foi sucedido, em 2003, pelo sistema APG II (An update of the Angiospern
Phylogeny Group clasification for the orders and families of flowering plants: APG II). Nessa última
versão foram feitas algumas modificações, face às novas evidências, contudo ainda há grupos de posição
incerta devido à falta de dados que permitam caracterizá-los como grupos monofiléticos. O Sistema de
classificação APG II, sucessor do Sistema APG de 1998, é o mais moderno sistema para a classificação
das angiospermas – segundo critérios filogenéticos. (Cladograma em anexo). Neste trabalho algumas
famílias foram ampliadas com a inclusão de outras e, famílias como Rafflesiaceae e Balanophoraceae
ainda permanecem com posição incerta. Em 2009, o grupo publicou uma nova versão (APG III) da
Classificação, sendo a última de 2016 (APG IV, anexo), com pequenas mudanças na delimitação de
ordens e grupos. Nesta, todos os grandes grupos são denominados SuperOrdens (Ex. Magnolinanae,
Commelinanae).
Relações entre ordens e algumas famílias de Angiospermas, de acordo com APG II 2003

27
SINAPOMORFIAS DAS ANGIOSPERMAS
 elementos de tubo crivado e células companheiras derivadas das mesmas células-mãe;
 carpelo fechado com região estigmática onde ocorre a germinação do grão de pólen;
 óvulos incluídos num ovário
 dupla fecundação associada à formação de endosperma; óvulos bitegumentados;
 endosperma secundário amiloso, oleoso ou proteináceo.

ANGIOSPERMAS BASAIS
Amborellaceae
Nympheaceae
Austrobaileyales
Chloranthaceae
Magnoliides: (Canellales, Piperales, Laurales, Magnoliales)

Características das Angiospermas basais: (Judd et al., 1999)


 flores trimeras ou com peças numerosas
 dois cotilédones
 pólen monossulcado

MONOCOTYLEDONEAE
Acorales (exótica)
Alismatales
Asparagales
Dioscorales
Liliales
Pandanales
Arecales
Commelinales
Poales
Zingiberales
Dasypogonaceae (família de posição incerta).

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Sinapomorfias das monocotiledôneas: (Judd et al., 1999)
 um cotilédone
 elementos de tubo crivado com plastídeos cuneiformes
 sistema radicular fasciculado
 caule atactostélico (feixes vasculares dispersos)

Aplicações da filogenia
• base para estudos da adaptação e co-evolução;
• compreensão da diversificação dos organismos;
• compreensão do padrão de distribuição das spp.;
• compreensão das interações ecológicas;
• compreensão da evolução dos caracteres morfológicos.

Referências:
APG II. 2003. Classification of orders and families of flowering plants. Bot. Journ. Linn. Soc. 141: 399-
436.
Cronquist, A. 1988. The Evolution and Classification of Flowering Plants. New York. The New York
Botanical Garden. 556 p.
Gonçalves, E.G.; Lorenzi, H. 2007. Morfologia Vegetal – organografia e dicionário ilustrado de
morfologia das plantas vasculares. Instituto Plantarum. Nova Odessa, SP.
Heywood, V.H. 1970. Taxonomia Vegetal. Ed. Nacional e Ed. USP. São Paulo, SP. 108p.
Judd, W.S., Campbell, C.S., Kellogg, E.A. & Stevens, P.F. 1999. Plant Systematics: A Phylogenetic
Approach. Sunderland. Sinauer Associates Inc. 464 p.
Radford, A.E., Dickison, W.C., Massey, J.R. & Bell, C.R. 1974. Vascular Plant Systematics. New York.
Harper & Row. 891 p.
Raven, P; Evert, R. F; & Eichhorn S. Biologia vegetal. Ed. Guanabara Koogan. 6ª edição 906p. 1999..
Ribeiro, J.E.L. da S.; Hopkins, M.J.G.; Vicentini, A.; Sothers, C.A.; Costa, M.A. da S. et al. 1999.
Flora da Reserva Ducke – Guia de identificação das plantas vasculares de uma floresta de terra-
firme na Amazônia Central. 816 p., ill.

29
Takhtajan, A. 1996. Diversity and classification of flowering plants. New York. Columbia University
Press. 643 p.
Vidal, W. N.; Vidal, M. R. R. 1995. Botânica - Organografia. Viçosa. Impr. Univ. U.F.V.

Imagens:
Judd et al. 1998
Raven, P; Evert, R. F; & Eichhorn S. 1999
Ribeiro, J.E.L. da S. et al. 1999
Vidal, W. N.; Vidal, M. R. R. 1995
http://imagem.casadasciencias.org/#/descritivo?id=1321
http://farmacobotanica.xpg.uol.com.br/aula3p2.html
https://www.flickr.com/photos/livasf/2328392348
http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema13/13-9idioblastos.htm
www.sbs.utexas.edu
www.professores.unisanta.br/maramagenta/meristemastecidos.asp,
www.ebah.com.br/content/ABAAAe1q0AE/apresentacao-fisiologia#abril

Colaboraram nesta apostila: Dr. Antonio C. Webber (UFAM), Dra. Maria Astrid Liberato (UEA) e Dra.
Maria Anália D. de Souza (UFAM)

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