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VISÃO GERAL DO SISTEMA CARDIOVASCULAR / 1

Visão geral do
1
sistema cardiovascular

OBJETIVOS
O aluno compreende o papel homeostático do sistema cardiovascular, os princípios bási-
cos do transporte cardiovascular, bem como a estrutura e o funcionamento básicos dos
componentes do sistema.
 Define homeostase.

 Identifica os principais compartimentos dos líquidos do organismo e relata o volume


aproximado de cada um.
 Lista duas condições, fornecidas pelo sistema cardiovascular, essenciais à regulação
da composição do líquido intersticial (i.e., o ambiente interno).
 Apresenta um diagrama das vias do fluxo sanguíneo entre o coração e os outros
órgãos principais do corpo.
 Apresenta a relação entre o fluxo sanguíneo, a pressão sanguínea e a resistência vascular.

 Prevê as alterações relativas no fluxo através de um tubo, produzidas por mudanças


no comprimento do tubo, raio do tubo, viscosidade do líquido e diferença de pressão.
 Identifica as câmaras e válvulas do coração, bem como descreve a via de fluxo sanguí-
neo através do coração.
 Define débito cardíaco.

 Descreve a via de propagação do potencial de ação no coração.

 Lista os cinco fatores essenciais para uma ação de bombeamento ventricular adequada.

 Apresenta a relação entre enchimento ventricular e débito cardíaco (Lei de Starling) e


descreve sua importância no controle do débito cardíaco.
 Identifica a distribuição dos nervos simpáticos e parassimpáticos no coração e lista os
efeitos básicos destes nervos no coração.
 Lista os diferentes tipos principais de vasos em um leito vascular e descreve as diferen-
ças morfológicas entre eles.
 Descreve as características anatômicas e o funcionamento básicos dos diferentes
tipos de vaso.
 Identifica os principais mecanismos de controle vascular e de distribuição do fluxo
sanguíneo.
 Descreve a composição básica do líquido e das porções celulares do sangue.

PAPEL HOMEOSTÁTICO DO SISTEMA CARDIOVASCULAR


Um fisiologista francês do século XIX, Claude Bernard (1813-1878), foi o
primeiro a reconhecer que todos os organismos mais desenvolvidos empenham-se
ativa e constantemente para evitar que o ambiente externo perturbe as condições
necessárias à vida dentro do organismo. Por isso, a temperatura, concentração de

1
2 / CAPÍTULO 1

oxigênio, pH, composição iônica, osmolaridade e muitas outras variáveis importan-


tes do nosso ambiente interno são rigorosamente controlados. Tal processo de manu-
tenção da “constância” de nosso ambiente interno ficou conhecido como homeostase.
Para cumprir esta tarefa, desenvolveu-se uma elaborada rede de transporte de mate-
rial: o sistema cardiovascular.
Três compartimentos de líquidos, conhecidos coletivamente como água corporal
total, são responsáveis por cerca de 60% do peso corporal. Esta água é distribuída entre
os compartimentos intracelular, intersticial e plasmático, como indicado na Fig. 1.1.
Observe que cerca de 66% de nossa água corporal estão contidos no interior das célu-
las e comunicam-se com o líquido intersticial através das membranas plasmáticas das
células. Do líquido que fica fora das células (i.e., o líquido extracelular), apenas uma
pequena quantidade, o volume plasmático, circula dentro do sistema cardiovascular.
O sangue é composto de plasma e aproximadamente um volume igual de elementos
formados (principalmente células vermelhas). O líquido plasmático circulante comu-
nica-se com o líquido intersticial através das paredes dos pequenos vasos capilares
dentro dos órgãos.

PULMÕES

CORAÇÃO CORAÇÃO
ESQUERDO DIREITO
ÓRGÃOS DO CORPO

CAPILARES

CÉLULAS

compartimento plasmático circulante


~~ 3 l

compartimento intersticial
(ambiente interno) compartimento intracelular
~~ 12 l ~~ 30 l

Fig. 1.1 Principais compartimentos de líquido corporal com volumes médios indicados
para um ser humano de 70 kg. A água corporal total é de cerca de 60% do peso corporal.
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O líquido intersticial é o ambiente intermediário das células individuais.


(Constitui o “ambiente interno” referido por Bernard.). Tais células têm de retirar
seus nutrientes assim como liberar seus produtos neste líquido intersticial, o qual,
contudo, não pode ser considerado um grande reservatório de nutrientes ou uma
grande “lixeira” para os produtos metabólicos, pois seu volume é menor que a metade
daquele das células às quais serve. Por isso, o bem-estar das células isoladas depende
sobremaneira dos mecanismos homeostáticos que regulam a composição do
líquido intersticial. Esta tarefa é realizada por meio da exposição contínua
do líquido intersticial ao líquido plasmático circulante “novo”.
Quando o sangue passa através dos capilares, há troca de solutos entre o plasma
e o líquido intersticial através do processo de difusão. O resultado final da difusão
transcapilar é sempre que o líquido intersticial tende a adquirir a composição do san-
gue que chega. Se, por exemplo, a concentração de íons potássio no interstício de um
músculo esquelético em particular fosse maior do que aquela no plasma que entra no
músculo, o potássio difundir-se-ia no sangue quando passasse através dos capilares
do músculo. Como isto removeria o potássio do líquido intersticial, a concentração
do íon potássio diminuiria, parando de fazê-lo quando o movimento resultante do
potássio para o interior dos capilares não ocorresse mais, isto é, quando a concentra-
ção intersticial atingisse à do plasma que chega.
Duas condições são essenciais para este mecanismo circulatório controlar de
maneira efetiva a composição do líquido intersticial: (1) deve haver fluxo sanguíneo
adequado através dos capilares do tecido e (2) a composição química do sangue que
chega (ou arterial) deve ser controlada para que seja a ideal para o líquido intersti-
cial. A Fig. 1.1 mostra como o sistema de transporte cardiovascular funciona para
cumprir estas tarefas. Como discutido anteriormente, as substâncias são transporta-
das entre as células e o plasma, nos vasos capilares dentro dos órgãos, pelo processo
de difusão. Este transporte ocorre em distâncias extremamente pequenas porque
nenhuma célula no corpo está localizada a mais do que cerca de 10 µm de um
capilar. Com tais distâncias microscópicas, a difusão é um processo extremamente
rápido que pode mover quantidades enormes de material. Contudo, a difusão é
um mecanismo muito precário para mover substâncias dos capilares de um órgão,
como os pulmões, para os capilares de outro órgão que pode estar a 1 m ou mais
de distância. Conseqüentemente, as substâncias são transportadas entre os órgãos
pelo processo de convecção, pelo qual as substâncias movem-se juntamente com o
fluxo sanguíneo simplesmente porque se encontram dissolvidas ou de outra forma
contidas no sangue. As distâncias relativas envolvidas no transporte cardiovascular
não estão bem ilustradas na Fig. 1.1. Se a figura fosse desenhada em escala, com 1
polegada (2,54 cm) representando a distância dos capilares até as células no músculo
da panturrilha, os capilares nos pulmões teriam de estar localizados a cerca de 24
km de distância!
A disposição funcional geral do sistema cardiovascular encontra-se ilustrada na
Fig. 1.2. Como um ponto de vista funcional, e não anatômico, está expresso nesta
figura, o coração aparece em três locais: como a bomba cardíaca direita, como a bomba
cardíaca esquerda e como o tecido do músculo cardíaco. É prática comum visualizar
o sistema cardiovascular como (1) circulação pulmonar, composta de bomba cardíaca
direita e pulmões, e (2) circulação sistêmica, na qual a bomba cardíaca esquerda for-
nece sangue para os órgãos sistêmicos (todas as estruturas, exceto a porção de troca
4 / CAPÍTULO 1

100%
PULMÕES

BOMBA CARDÍACA BOMBA CARDÍACA


ESQUERDA DIREITA
100% 100%

3%
MÚSCULO CARDÍACO

14%
CÉREBRO

15%
MÚSCULO ESQUELÉTICO

5%
VEIAS OSSO ARTÉRIAS

21%
SISTEMA GASTRINTESTINAL, BAÇO

6%
FÍGADO

22%
RIM

6%
PELE

8%
OUTRO

Fig. 1.2 Circuito cardiovascular que indica a porcentagem de distribuição do débito


cardíaco para os vários sistemas orgânicos em um indivíduo em repouso.

gasosa dos pulmões). As circulações pulmonar e sistêmica são dispostas em série,


isto é, uma após a outra. Conseqüentemente, os corações direito e esquerdo devem,
cada um, bombear um volume idêntico de sangue a cada minuto. Esta quantidade
é chamada de débito cardíaco. Um débito cardíaco de 5 a 6 l/min é normal para um
indivíduo em repouso.
Como indicado na Fig. 1.2, os órgãos sistêmicos são funcionalmente dispostos
em paralelo (i.e., lado a lado) no sistema cardiovascular. Há duas conseqüências
importantes deste arranjo em paralelo. Primeiro, aproximadamente todos os órgãos
sistêmicos recebem sangue de composição idêntica – aquele que acabou de deixar os
pulmões e é conhecido como sangue arterial. Segundo, o fluxo através de qualquer
um dos órgãos sistêmicos pode ser controlado independentemente do fluxo através
de outros órgãos. Assim, por exemplo, a resposta cardiovascular ao exercício de todo
o corpo pode envolver aumento do fluxo sanguíneo através de alguns órgãos, redu-
ção do fluxo sanguíneo através de outros e nenhuma alteração do fluxo sanguíneo
de ainda outros.
Muitos dos órgãos no corpo ajudam a realizar a tarefa de recondicionar continua-
mente o sangue que circula no sistema cardiovascular. Papéis essenciais são desem-
penhados por órgãos, tais como os pulmões, que se comunicam com o ambiente
externo. Como fica evidente no arranjo mostrado na Fig. 1.2, qualquer sangue que
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acabou de passar através de um órgão sistêmico retorna para o coração direito e é


bombeado através dos pulmões, onde o oxigênio e o dióxido de carbono são tro-
cados. Por isso, a composição gasosa do sangue sempre é recondicionada imediata-
mente após deixar o órgão sistêmico.
Assim como os pulmões, muitos órgãos sistêmicos também servem para recondi-
cionar a composição do sangue, embora o circuito do fluxo impeça que eles façam
isto cada vez que o sangue completa um circuito. Os rins, por exemplo, ajustam a com-
posição eletrolítica do sangue que passa por eles continuamente. Pelo fato de o san-
gue recondicionado pelos rins misturar-se livremente com todo o sangue circulante
e os eletrólitos, bem como a água, passarem livremente através da maior parte das
paredes dos capilares, os rins controlam o equilíbrio eletrolítico de todo o ambiente
interno. Para isto ocorrer, é necessário que uma determinada unidade de sangue passe
freqüentemente através dos rins. Na verdade, os rins (sob condições de repouso)
normalmente recebem cerca de 20% do débito cardíaco, o que excede grandemente
a quantidade de fluxo necessária para suprir as necessidades de nutrientes do tecido
renal. Esta situação é comum nos órgãos que têm uma função de condicionamento
do sangue.
Os órgãos que condicionam o sangue também podem suportar, pelo menos tem-
porariamente, reduções importantes do fluxo sanguíneo. A pele, por exemplo, pode
facilmente tolerar uma grande redução do fluxo sanguíneo quando é necessário con-
servar o calor do corpo. A maior parte dos grandes órgãos abdominais também recai
nesta categoria. A razão é simplesmente que, devido às suas funções de condiciona-
mento do sangue, seu fluxo sanguíneo normal excede muito mais aquele necessário
para manter suas necessidades metabólicas básicas.
O cérebro, músculo cardíaco e os músculos esqueléticos são exemplos de órgãos
nos quais o sangue flui somente para suprir as necessidades metabólicas do tecido. Eles
não recondicionam o sangue para o benefício de outros órgãos. O fluxo para o cérebro
e músculo cardíaco em geral é apenas ligeiramente maior do que o necessário para seu
metabolismo, e eles não toleram bem interrupções no fluxo sanguíneo. Pode ocorrer
perda da consciência alguns segundos após a suspensão do fluxo cerebral, e pode haver
lesões permanentes no cérebro em apenas 4 min sem fluxo. De maneira semelhante, o
músculo cardíaco (miocárdio) normalmente consome cerca de 75% do oxigênio forne-
cido a ele, e a capacidade de bombeamento do coração começa a se deteriorar entre os
batimentos de uma interrupção do fluxo coronariano. Como veremos adiante, a tarefa
de fornecer fluxo sanguíneo adequado para o cérebro e o músculo cardíaco recebe alta
prioridade no funcionamento geral do sistema cardiovascular.

FÍSICA BÁSICA DO FLUXO SANGUÍNEO


Como descrito anteriormente, a tarefa de manter a homeostase intersticial requer
que uma quantidade adequada de sangue flua continuamente através de cada um dos
milhões de capilares no corpo. Em um indivíduo em repouso, isto se adiciona a um
débito cardíaco de cerca de 5 l/min (cerca de 304 l/h). À medida que as pessoas se
ocupam com os afazeres da vida diária, as taxas metabólicas e, portanto, as necessi-
dades de fluxo sanguíneo em diferentes órgãos e regiões através do corpo mudam a
todo momento. Assim, o sistema cardiovascular deve ajustar continuamente tanto
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comprimento (L)

raio (r )
Pi P0
˙)
fluxo (Q

pressão de pressão de
entrada ∆P = Pi – P0 saída

Fig. 1.3 Fatores que influenciam o fluxo de líquido através de um tubo.

a magnitude do débito cardíaco como a forma pela qual o débito cardíaco é distri-
buído para as diferentes partes do corpo. Uma das maneiras mais importantes para
compreender como o sistema cardiovascular funciona é ter uma compreensão abran-
gente sobre a relação entre os fatores físicos que determinam a intensidade do fluxo
de líquido através de um tubo.
O tubo detalhado na Fig. 1.3 poderia representar um segmento de qualquer
vaso no corpo. Ele tem um determinado comprimento (L) e um determinado raio
interno (r) através dos quais o sangue flui. O líquido flui através do tubo apenas
quando as pressões no líquido nas extremidades de entrada e saída (Pi e P0 ) são
diferentes, isto é, quando há uma diferença de pressão (∆P) entre as extremidades.
As diferenças de pressão promovem a força motriz para o fluxo. Pelo fato de a fricção
desenvolver-se entre o líquido em movimento e as paredes fixas de um tubo, os vasos
tendem a resistir ao movimento do líquido através deles. Esta resistência vascular é
uma medida de quão difícil é fazer o líquido fluir através do tubo, ou seja, quanto
de uma diferença de pressão ele utiliza para provocar determinado fluxo.
A relação mais importante entre fluxo, diferença de pressão e resistência é
descrita pela equação básica de fluxo a seguir:

diferença de pressão
Fluxo =
resistência

∆P
Q˙ =
R

onde Q˙ = intensidade de fluxo (volume/tempo)


∆P = diferença de pressão (mmHg1)
R = resistência ao fluxo (mmHg × tempo/volume)

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Embora a pressão seja mais corretamente expressa em unidades de força por área da unidade, costuma-se
expressar pressões no sistema cardiovascular em milímetros de mercúrio. Por exemplo, a pressão arterial média
pode ser expressa como sendo de 100 mmHg porque é a mesma que a pressão existente na parte mais baixa de
uma coluna de mercúrio de 100 mm de altura. Todas as pressões cardiovasculares são expressas com relação à
pressão atmosférica, que é de aproximadamente 760 mmHg.
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A equação básica de fluxo pode ser aplicada não apenas em um único tubo mas
também em redes complexas de tubos, como, por exemplo, no leito vascular de um
órgão ou em todo o sistema cardiovascular. O fluxo através do cérebro, por exemplo,
é determinado pela diferença de pressão entre as artérias e as veias cerebrais dividida
pela resistência geral a um fluxo através dos vasos no leito vascular cerebral. Dessa
forma, recebemos a partir da equação básica do fluxo, que há apenas duas maneiras
de mudar o fluxo sanguíneo através de qualquer órgão: (1) mudando a diferença
de pressão através de seu leito vascular ou (2) mudando sua resistência vascular.
Mais freqüentemente, são as mudanças em uma resistência vascular de um órgão que
fazem com que o fluxo através dele mude.
A partir do trabalho do médico francês Jean Leonard Marie Poiseuille (1799-
1869), que realizou experimentos sobre o fluxo de líquido através de pequenos tubos
capilares de vidro, sabe-se que a resistência ao fluxo através de um tubo cilíndrico
depende de vários fatores, incluindo o raio e o comprimento do tubo, bem como a
viscosidade do líquido que flui através dele. Estes fatores influenciam a resistência ao
fluxo da seguinte maneira:

8Lη
R=
πr 4
onde r = raio interno do tubo
L = comprimento do tubo
η = viscosidade do líquido

Observar que o raio interno do tubo é elevado à quarta potência nesta equação.
Assim, até pequenas mudanças no raio interno de um tubo apresentam uma influên-
cia muito grande na sua resistência ao fluxo. Por exemplo, dividir o raio interno de
um tubo pela metade aumentará sua resistência ao fluxo em 16 vezes.
As equações precedentes podem ser combinadas em uma expressão conhecida
como equação de Poiseuille, que inclui todos os termos que influenciam o fluxo atra-
vés de um vaso cilíndrico.2
πr 4
Q˙ = ∆P
8Lη

Novamente, observar que o fluxo ocorre apenas quando existe diferença de pres-
são. Não surpreende, então, que a pressão arterial seja uma variável cardiovascular
extremamente importante e cuidadosamente regulada. Observar ainda que, para
qualquer diferença de pressão, o raio do tubo tem uma influência muito grande no
fluxo através de um tubo. É lógico, portanto, que os fluxos sanguíneos do órgão sejam
basicamente regulados através de mudanças no raio dos vasos nos órgãos. Embora
o comprimento do vaso e a viscosidade do sangue sejam fatores que influenciam a
resistência vascular, não constituem variáveis que possam ser facilmente manipuladas
com o propósito de controlar, momento a momento, o fluxo sanguíneo.
2
A equação de Poiseuille aplica-se adequadamente apenas a um líquido homogêneo que flui através de tubos
rígidos não-finos com um determinado padrão de fluxo chamado de fluxo laminar. Embora nem todas estas
condições sejam rigidamente atendidas por nenhum vaso no corpo, a aproximação é precisa o suficiente para
permitir que se tirem conclusões gerais da equação de Poiseuille.
8 / CAPÍTULO 1

Com relação ao sistema cardiovascular completo, como detalhado nas Figs. 1.1 e
1.2, pode-se concluir que o sangue flui através dos vasos dentro de um órgão apenas
porque existe diferença de pressão entre o sangue nas artérias que suprem o órgão
e as veias que o drenam. A função primária da bomba cardíaca é manter a pressão
dentro das artérias maior do que dentro das veias. Normalmente, a pressão média nas
artérias sistêmicas é próxima de 100 mmHg, e a pressão média nas veias sistêmicas
fica em torno de 0 mmHg.
Por isso, pelo fato de a diferença de pressão (∆P) ser idêntica em todos os órgãos
sistêmicos, o débito cardíaco é distribuído entre os vários órgãos sistêmicos somente
com base em suas resistências individuais ao fluxo. Pelo fato de o sangue fluir em
direção à via de menor resistência, os órgãos com resistência relativamente baixa
recebem fluxo relativamente alto.

O CORAÇÃO
Ação de bombeamento
O coração fica no centro da cavidade torácica, suspenso por suas ligações com os
grandes vasos, dentro de uma bolsa fibrosa fina chamada de pericárdio. Uma pequena
quantidade de líquido na bolsa lubrifica a superfície do coração e possibilita que ele
se mova livremente durante a contração e o relaxamento. O fluxo sanguíneo através
de todos os órgãos é passivo e ocorre apenas porque a pressão arterial é mantida
mais alta do que a pressão venosa pela ação de bombeamento do coração. A bomba
cardíaca direita fornece a energia necessária para mover o sangue através dos vasos
pulmonares, e a bomba cardíaca esquerda fornece a energia para mover o sangue
através dos órgãos sistêmicos.
A quantidade de sangue advinda de cada ventrículo bombeada por minuto
(o débito cardíaco, DC) depende do volume de sangue ejetado em cada bati-
mento (o volume sistólico, VS) e do número de batimentos cardíacos por minuto
(a freqüência cardíaca, FC), como se segue:

DC = VS × FC
Volume/minuto = volume/batimento × batimentos/minuto

Por isso, todas as influências no débito cardíaco devem agir mudando ou a fre-
qüência cardíaca ou o volume sistólico. Tais influências serão descritas em detalhes
nos capítulos subseqüentes.
A via do fluxo sanguíneo através destas câmaras do coração é indicada na Fig. 1.4.
O sangue venoso retorna dos órgãos sistêmicos para o átrio direito através das veias
cavas superior e inferior. Ele passa através da valva tricúspide para o ventrículo direito
e daí é bombeado através da valva pulmonar para a circulação pulmonar através das
artérias pulmonares. O sangue venoso pulmonar oxigenado flui nas veias pulmonares
para o átrio esquerdo e passa através da valva mitral para o ventrículo esquerdo. Daí
é bombeado através da válvula aórtica para a aorta, a fim de ser distribuído para os
órgãos sistêmicos.
Embora a anatomia geral da bomba cardíaca direita seja um pouco diferente
daquela da bomba cardíaca esquerda, os princípios de bombeamento são idênticos.
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Cada bomba consiste em um ventrículo, que é uma câmara fechada circundada


por uma parede muscular, como ilustrado na Fig. 1.5. As valvas são estrutural-
mente projetadas para permitir o fluxo em apenas uma direção bem como abrir
e fechar passivamente em resposta à direção das diferenças de pressão através delas. A
ação de bombeamento ventricular ocorre porque o volume da câmara intraventricular é
ciclicamente mudado pela contração e relaxamento rítmico e sincronizado das células do
músculo cardíaco isoladas que estão dispostas em uma orientação circunferencial dentro
da parede ventricular.
Quando as células do músculo ventricular estão se contraindo, geram uma ten-
são circunferencial nas paredes ventriculares que faz com que a pressão dentro da
câmara aumente. Assim que a pressão ventricular excede a pressão na artéria pul-
monar (bomba direita) ou aorta (bomba esquerda), o sangue é forçado para fora da
câmara através da válvula de saída, como mostrado na Fig. 1.5. Esta fase do ciclo
cardíaco durante a qual as células do músculo ventricular estão se contraindo é cha-
mada de sístole. Pelo fato de a pressão ser mais alta no ventrículo do que no átrio
durante a sístole, a válvula de entrada ou atrioventricular (AV) é fechada. Quando as
células do músculo ventricular se relaxam, a pressão no ventrículo cai abaixo daquela
no átrio, a valva AV se abre, e o ventrículo se reenche com sangue, como mostrado
à direita na Fig. 1.5. Esta porção do ciclo cardíaco é chamada de diástole. A válvula
de saída é fechada durante a diástole por ser a pressão arterial maior do que a pressão

veia cava
superior aorta

artéria
pulmonar

átrio
veias
direito
pulmonares
válvula
átrio
pulmonar
esquerdo

válvula
aórtica

válvula
mitral
válvula
tricúspide
ventrículo
esquerdo
veia cava
inferior

ventrículo
direito

Fig. 1.4 Via de fluxo sanguíneo através do coração.


10 / CAPÍTULO 1

SÍSTOLE VENTRICULAR DIÁSTOLE VENTRICULAR

átrio válvula de
saída

válvula de
entrada

parede ventricular câmara intraventricular

Fig. 1.5 Ação de bombeamento ventricular.

intraventricular. Após o período de enchimento diastólico, a fase sistólica do novo


ciclo cardíaco é iniciada.

Excitação
A ação de bombeamento eficiente do coração requer uma coordenação precisa
da contração de milhões de células isoladas do músculo cardíaco. A contração de
cada célula é desencadeada quando um impulso elétrico excitatório (potencial de
ação) passa rapidamente sobre sua membrana. A coordenação adequada da atividade
contrátil das células isoladas do músculo cardíaco é atingida primariamente pela
condução dos potenciais de ação de uma célula para a próxima através de sinapses
(gap junctions) que conectam todas as células do coração a um sincício funcional
(i.e., atuando como uma unidade sincrônica). Além disso, as células musculares em
determinadas áreas do coração são especificamente adaptadas para controlar a fre-
qüência da excitação cardíaca, a via de condução e a taxa de propagação do impulso
através das várias regiões do coração. Os principais componentes deste especializado
sistema de excitação e condução são mostrados na Fig. 1.6 e incluem o nodo sinoatrial
(nodo SA), nodo atrioventricular (nodo AV), o feixe de His e os ramos do feixe direito
e esquerdo compostos de células especializadas chamadas fibras de Purkinje.
O nodo SA contém células especializadas que normalmente funcionam como o
marca-passo cardíaco e iniciam o potencial de ação conduzido através do coração. O
nodo AV contém células de condução lenta que normalmente funcionam para criar
um pequeno atraso entre a contração atrial e a contração ventricular. As fibras de
Purkinje são especializadas para condução rápida e asseguram que todas as células
ventriculares se contraiam aproximadamente no mesmo instante.
VISÃO GERAL DO SISTEMA CARDIOVASCULAR / 11

nodo sinoatrial

nodo atrioventricular

músculo atrial

cartilagem

feixe
de His

ramo esquerdo
do feixe

ramo direito
do feixe

músculo
ventricular

Fig. 1.6 Sistema de condução elétrica do coração.

Necessidades para o funcionamento eficaz


Para uma ação de bombeamento ventricular eficaz, o coração deve estar funcio-
nando adequadamente em cinco aspectos básicos:
1. As contrações das células do músculo cardíaco individuais devem ocorrer em
intervalos regulares e ser sincronizadas (não-arrítmicas).
2. As válvulas devem abrir completamente (não-estenóticas).
3. As válvulas não devem vazar (não-insuficientes ou regurgitantes).
4. As contrações musculares devem ser potentes (não-insuficientes).
5. Os ventrículos devem encher-se adequadamente durante a diástole.
Nos capítulos subseqüentes, estudaremos em detalhes como estas necessidades
são atendidas no coração normal.

Controle do coração e débito cardíaco


ENCHIMENTO DIASTÓLICO
Uma das causas mais fundamentais das variações no volume sistólico foi descrita
por William Howell em 1884 e por Otto Frank em 1894, sendo formalmente rela-
tada por E. H. Starling em 1918. Estes pesquisadores demonstraram que, à medida
que o enchimento aumenta durante a diástole, o volume ejetado durante a sístole
também aumenta. Como conseqüência, e como ilustrado na Fig. 1.7, mantendo
12 / CAPÍTULO 1

volume sistólico

volume diastólico final ventricular

Fig. 1.7 Lei de Starling do coração.

fixos e estáveis os outros fatores, o volume sistólico aumenta à medida que


aumenta o volume diastólico final. Tal fenômeno (comumente chamado de
lei de Starling do coração) é uma propriedade intrínseca ao músculo cardíaco,
sendo um dos reguladores primários do débito cardíaco. Os mecanismos responsáveis
por este fenômeno serão descritos em detalhes nos capítulos subseqüentes.

Influências neurais autonômicas


Embora o coração possa bater inerentemente por si só, a função cardíaca
pode ser profundamente influenciada pelos impulsos neurais de ambas as
divisões, simpática e parassimpática, do sistema nervoso autônomo. Estes
impulsos permitem que o bombeamento cardíaco seja alterado para se adequar
às mudanças nas necessidades homeostáticas do organismo. Todas as porções do
coração mostram-se ricamente inervadas por fibras simpáticas adrenérgicas. Quando
ativos, estes nervos simpáticos liberam norepinefrina (noradrelina) nas células car-
díacas. A norepinefrina interage com os receptores β1-adrenérgicos nas células do
músculo cardíaco para aumentar a freqüência cardíaca, a velocidade de condução
do potencial de ação, bem como a força de contração e as freqüências de contração e
relaxamento. Acima de tudo, a ativação simpática age para aumentar o bombeamento
cardíaco.
As fibras colinérgicas do nervo parassimpático chegam ao coração atráves do nervo
vago e inervam o nodo SA, o nodo AV e o músculo atrial. Quando ativos, estes ner-
vos parassimpáticos liberam acetilcolina nas células do músculo cardíaco. A acetil-
colina interage com os receptores muscarínicos nas células do músculo cardíaco, para
diminuir a freqüência cardíaca (nodo SA), e diminuem a velocidade de condução do
potencial de ação (nodo AV). Os nervos parassimpáticos também podem agir para
diminuir a força de contração das células musculares atriais (mas não as ventriculares).
VISÃO GERAL DO SISTEMA CARDIOVASCULAR / 13

Acima de tudo, a ativação parassimpática age para diminuir o bombeamento cardíaco.


Em geral, um aumento na atividade do nervo parassimpático é acompanhado de
uma redução da atividade do nervo simpático e vice-versa.

A VASCULATURA
O sangue ejetado para o interior da aorta pelo coração esquerdo passa consecuti-
vamente através de muitos tipos diferentes de vasos antes de retornar para o coração
direito. Como no diagrama da Fig. 1.8, as principais classificações dos vasos são as
artérias, arteríolas, capilares, vênulas e veias. Estes segmentos vasculares consecutivos
distinguem-se uns dos outros por meio de diferenças nas dimensões físicas, caracte-
rísticas morfológicas e função. Uma coisa que todos os vasos têm em comum é que
são revestidos por uma camada única contígua de células endoteliais. Na verdade,
isso é verdadeiro para todo o sistema circulatório, incluindo as câmaras cardíacas e
mesmo os folhetos das válvulas.

ARTÉRIAS ARTERÍOLAS CAPILARES VÊNULAS VEIAS

válvulas de
uma via

Veia
Aorta cava
diâmetro
interno 2,5 cm 0,4 cm 30 µm 5 µm 70 µm 0,5 cm 3 cm

espessura
da parede 2 mm 1 mm 20 µm 1 µm 7 µm 0,5 mm 1,5 mm

número 1 160 5 × 107 1010 108 200 2

área de
corte
45 cm2 20 cm2 400 cm2 4.500 cm2 4.000 cm2 40 cm2 18 cm2
transversal
total

Fig. 1.8 Características estruturais do sistema vascular periférico.


14 / CAPÍTULO 1

Algumas características físicas representativas são mostradas na Fig. 1.8 para cada
um dos principais tipos de vasos. Contudo, deve-se ter em mente que o leito vascular
é um “continuum” e que a transição de um tipo de segmento vascular para outro não
ocorre abruptamente. A área de corte transversal total através da qual o sangue flui
em qualquer nível específico no sistema vascular é igual à soma das áreas de cortes
transversais de todos os vasos isolados dispostos em paralelo naquele nível. O número
e os valores da área de corte transversal total na Fig. 1.8 são estimativas para toda a
circulação sistêmica.
As artérias são vasos de paredes espessas que contêm, além de algum músculo liso,
um grande componente das fibras de elastina e colágeno. Principalmente por causa
das fibras de elastina, que podem estirar até duas vezes seu comprimento normal, as
artérias podem expandir-se para aceitar e temporariamente armazenar parte do san-
gue ejetado pelo coração durante a sístole e, em seguida, por meio de recuo passivo,
fornecem este sangue para os órgãos durante a diástole. A aorta é a maior artéria e
apresenta um diâmetro interno de cerca de 25 mm. O diâmetro arterial diminui
a cada bifurcação consecutiva, e as artérias menores têm diâmetros de aproxima-
damente 0,1 mm. O padrão de bifurcação arterial consecutivo causa um aumento
exponencial em números arteriais. Assim, enquanto vasos individuais ficam progres-
sivamente menores, a área de corte transversal total disponível para o fluxo sanguíneo
dentro do sistema arterial aumenta para várias vezes mais do que aquela na aorta. As
artérias freqüentemente são chamadas de vasos condutores porque apresentam resis-
tência ao fluxo relativamente baixa e sem alterações.
As arteríolas são menores e estruturadas de maneira diferente das artérias. Proporcio-
nalmente ao tamanho do lúmen, as arteríolas apresentam paredes muito mais espessas
com mais músculo liso e menos material elástico, do que as artérias. Pelo fato de as arte-
ríolas serem tão musculares, seus diâmetros podem ser ativamente mudados para regu-
lar o fluxo sanguíneo através dos órgãos periféricos. Apesar de seu tamanho minúsculo,
as arteríolas são tão numerosas que em paralelo sua área de corte transversal coletiva é
muito maior do que aquela em qualquer nível nas artérias. As arteríolas são
freqüentemente chamadas de vasos de resistência devido à sua resistência alta e
mutável, que regula o fluxo sanguíneo periférico através dos órgãos individuais.
Os capilares são os menores vasos na vasculatura. Na verdade, as hemácias com
diâmetro de 7 µm devem deformar-se para passar através deles. A parede do capilar
consiste numa única camada de células endoteliais, que separam o sangue do líquido
intersticial em cerca de apenas 1 µm. Os capilares não contêm músculo liso e, por
isso, não têm a capacidade de mudar seu diâmetro ativamente. São tão numerosos que
a área de corte transversal total coletiva de todos os capilares nos órgãos sistêmicos é
mais de 1.000 vezes à da raiz da aorta. Como os capilares têm cerca de 0,5 mm de
comprimento, a área de superfície total disponível para a troca de material entre o
sangue e o líquido intersticial pode ser calculada; excede 100 m2. Por razões óbvias,
os capilares são tidos como os vasos de troca do sistema cardiovascular. Além da difu-
são transcapilar de solutos que ocorre através das paredes destes vasos, algumas vezes
pode haver movimentos resultantes de líquido (volume) para dentro e/ou para fora
dos capilares. Por exemplo, o inchaço do tecido (edema) é resultado do movimento
decorrente de líquido do plasma para o espaço intersticial.
Após deixar os capilares, o sangue é coletado em vênulas e veias, retornando ao
coração. Os vasos venosos têm paredes muito finas em relação ao seu diâmetro. Suas
VISÃO GERAL DO SISTEMA CARDIOVASCULAR / 15

paredes contêm músculo liso, e o diâmetro dos vasos venosos pode mudar ativamente.
Devido às suas paredes finas, os vasos venosos são bem dilatáveis. Por isso, seu diâmetro
muda passivamente em resposta a pequenas alterações na pressão transmural de disten-
são (i.e., a diferença entre as pressões interna e externa através da parede do vaso). Os
vasos venosos, especialmente os maiores, também têm válvulas de um sentido
que evitam o fluxo reverso. Como será discutido adiante, estas válvulas são especial-
mente importantes no funcionamento do sistema cardiovascular durante a posição
ortostática e os exercícios. Ocorre que as vênulas e veias periféricas normalmente con-
têm mais de 50% do volume sanguíneo total. Conseqüentemente, costumam ser con-
sideradas os vasos de capacitância. De maneira mais importante, as alterações no volume
venoso influenciam grandemente o enchimento cardíaco e, portanto, o bombeamento
cardíaco. Assim, as veias periféricas na verdade desempenham um papel extremamente
relevante no controle do débito cardíaco.

Controle dos vasos sanguíneos


O fluxo sanguíneo através dos leitos vasculares individuais é amplamente
influenciado pelas alterações na atividade dos nervos simpáticos que inervam as
arteríolas. Estes nervos liberam noradrenalina de suas terminações que interage
com os receptores α-adrenérgicos nas células do músculo liso, para provocar contração
e, assim, constrição arteriolar. A redução do diâmetro arteriolar aumenta a resistência
vascular e diminui o fluxo sanguíneo. Estas fibras neurais fornecem o meio mais impor-
tante de controle reflexo da resistência vascular e fluxo sanguíneo do órgão.
O músculo liso arteriolar também é muito responsivo a mudanças nas con-
dições químicas locais dentro de um órgão que acompanham mudanças na
taxa metabólica do órgão. Por motivos a serem discutidos mais adiante, o
aumento da taxa metabólica do tecido leva à dilatação arteriolar e ao aumento do
fluxo sanguíneo do tecido.
As vênulas e veias também são ricamente inervadas por nervos simpáticos e se
contraem quando estes nervos são ativados. O mecanismo é o mesmo do envolvido
nas arteríolas. Assim, o aumento da atividade do nervo simpático é acompanhado da
redução do volume venoso. A importância deste fenômeno é que a constrição venosa
tende a aumentar o enchimento cardíaco e, portanto, o débito cardíaco por meio da
lei de Starling do coração.
Não há controle neural ou metabólico local importante dos vasos arteriais ou
capilares.

SANGUE
O sangue é um líquido complexo que serve como meio de transporte de
substâncias entre os tecidos do corpo e desempenha também várias outras
funções. Normalmente, cerca de 40% do volume de sangue total são ocu-
pados pelas células sanguíneas que ficam suspensas no líquido aquoso, o plasma,
responsável pelo restante do volume. A fração do volume sanguíneo ocupada pelas
células é um parâmetro clinicamente importante chamado de hematócrito:
hematócrito = volume celular/volume de sangue total
16 / CAPÍTULO 1

Células sanguíneas
O sangue contém três tipos gerais de “elementos formados”: eritrócitos, leucó-
citos e plaquetas (ver Apêndice A). Todos são formados na medula óssea a partir de
uma célula-tronco comum. As hemácias são de longe as mais abundantes, sendo
especializadas em transportar o oxigênio dos pulmões para outros tecidos ligando o
oxigênio à hemoglobina, uma proteína heme que contém ferro concentrado no inte-
rior dos eritrócitos. Devido à presença da hemoglobina, o sangue pode transportar
40 a 50 vezes a quantidade de oxigênio que o plasma poderia carregar sozinho. Além
disso, a capacidade-tampão do íon hidrogênio da hemoglobina é de vital importância
para a capacidade do sangue de transportar o dióxido de carbono.
Uma fração pequena, mas importante, das células no sangue é constituída pelas célu-
las brancas ou leucócitos, os quais estão envolvidos nos processos imunes. O Apêndice A
traz mais informações sobre os tipos e a função dos leucócitos. As plaquetas são frag-
mentos celulares pequenos, importantes no processo de coagulação do sangue.

Plasma
O plasma é o componente líquido do sangue e, como indicado no Apêndice B,
consiste numa solução complexa de eletrólitos e proteínas. O soro é o líquido obtido
a partir de uma amostra de sangue após ela ter sido deixada coagular. Para todos os
efeitos, a composição do soro é idêntica à do plasma, excetuando apenas o fato de ela
não conter nenhuma das proteínas de coagulação.
Os eletrólitos inorgânicos (íons inorgânicos, tais como o sódio, potássio, cloreto e bicar-
bonato) são os solutos mais concentrados do plasma. Destes, o sódio e o cloreto são de
longe os mais abundantes e, portanto, os principais responsáveis pela osmolaridade normal
do plasma de cerca de 300 mOsm/l. Para uma primeira aproximação, o “estoque” de sopa
plasmática é uma solução de 150 mM de cloreto de sódio. Tal solução é chamada de solução
salina isotônica e tem muitos usos clínicos como um líquido compatível com células.
O plasma normalmente contém muitas proteínas diferentes. A maior parte das
proteínas plasmáticas pode ser classificada como albuminas, globulinas ou fibrino-
gênio com base nas características físicas e químicas diferentes usadas para separá-
las. Mais de 100 proteínas plasmáticas diferentes foram identificadas, e cada uma
presumivelmente tem alguma função específica. Muitas proteínas plasmáticas estão
envolvidas na coagulação do sangue ou nas reações imunes e de defesa. Muitas outras
são importantes proteínas portadoras de uma variedade de substâncias, incluindo os
ácidos graxos, ferro, cobre, vitamina D e determinados hormônios.
As proteínas não cruzam livremente as paredes capilares, e, em geral, suas con-
centrações plasmáticas são muito mais altas do que suas concentrações no líquido
intersticial. Como será discutido, as proteínas plasmáticas desempenham um papel
osmótico importante no movimento transcapilar de líquido e, portanto, na distribui-
ção do volume extracelular entre o plasma e os compartimentos intersticiais. A albu-
mina desempenha um papel especialmente forte neste aspecto simplesmente porque
é de longe a mais abundante das proteínas plasmáticas.
O plasma também serve como veículo para o transporte de nutrientes e produtos
de metabolismo/excreção. Assim, uma amostra de plasma contém muitas moléculas
orgânicas pequenas, tais como glicose, aminoácidos, uréia, creatinina e ácido úrico,
cujos valores medidos são úteis no diagnóstico clínico.
VISÃO GERAL DO SISTEMA CARDIOVASCULAR / 17

FUNDAMENTOS PARA OS CAPÍTULOS SUBSEQÜENTES


Este primeiro capítulo apresentou uma descrição geral do modelo do sistema
cardiovascular, incluindo alguns importantes princípios básicos, fundamentais, que
podem ajudá-lo a entender muitos aspectos da função cardiovascular. (Ver, p. ex., a
auto-avaliação no final deste capítulo.)
Os capítulos subseqüentes irão ampliar tais conceitos com muito mais detalhes,
porém advertimos os alunos para que não esqueçam o quadro geral apresentado neste
capítulo, o qual pode ser útil para repetidas consultas a este material.

PONTOS-CHAVE
O principal papel do sistema cardiovascular é manter a homeostase do líquido
intersticial.

A lei da física que governa o funcionamento cardiovascular é que o fluxo através de


qualquer segmento é igual à diferença de pressão através daquele segmento dividida
pela sua resistência ao fluxo; isto é, Q̇ = ∆P/R.

O coração bombeia sangue enchendo e ejetando sangue ritmicamente das câmaras


ventriculares servidas por válvulas de entrada e saída em apenas um sentido.

As mudanças na freqüência cardíaca e no volume sistólico (e, portanto, no débito car-


díaco) podem ser realizadas por meio de alterações no enchimento ventricular e por
alterações na atividade do nervo autônomo para o coração.
O fluxo sanguíneo através de órgãos isolados é regulado por mudanças no diâmetro
de suas arteríolas.

As mudanças no diâmetro arteriolar podem ser realizadas por meio de alterações na


atividade do nervo simpático e pelas variações nas condições locais.

O sangue é uma suspensão complexa de eritrócitos, leucócitos e plaquetas no plasma


idealmente adequada para transportar gases, sais, nutrientes e moléculas de resíduos
em todo o sistema.

AUTO-AVALIAÇÃO

1.1 Que órgão do corpo sempre recebe mais fluxo sanguíneo?


1.2 Sempre que o fluxo sanguíneo do músculo esquelético aumenta, o fluxo sanguíneo
para outros órgãos deve diminuir. Verdadeiro ou falso?
1.3 Quando uma válvula cardíaca não se fecha adequadamente, um som chamado
de sopro pode ser freqüentemente detectado à medida que a válvula vaza. Seria
de esperar que uma válvula aórtica com vazamento causasse um sopro sistólico
ou diastólico?
18 / CAPÍTULO 1

1.4 Um retardamento da condução do potencial de ação através do nodo AV irá tornar


a freqüência cardíaca lenta. Verdadeiro ou falso?
1.5 Calcular o débito cardíaco a partir dos seguintes dados:
Pressão arterial pulmonar = 20 mmHg
Pressão venosa pulmonar = 0 mmHg
Resistência vascular pulmonar = 4 mmHg × min/l
1.6 a. Determinar a resistência vascular de um músculo esquelético em repouso a partir
dos seguintes dados:
Pressão arterial média = 100 mmHg
Pressão venosa média = 0 mmHg
Fluxo sanguíneo para o músculo = 5 ml/min
b. Assumir que, quando o músculo está em exercício, os vasos de resistência se dila-
tam de forma que seus raios internos dobram. Se a pressão arterial não muda,
qual é o fluxo sanguíneo através do músculo em exercício?
c. Qual é a resistência vascular deste músculo esquelético em exercício?
1.7 Em geral, um indivíduo que perdeu uma quantidade significativa de sangue fica fraco
e não raciocina muito claramente. Por que a perda de sangue causaria estes efeitos?
1.8 Que conseqüências cardiovasculares diretas podem-se esperar de uma injeção intra-
venosa de noradrenalina?
1.9 Que efeitos cardiovasculares diretos podem-se esperar de uma injeção intravenosa
de um fármaco que estimule os receptores α-adrenérgicos, mas não os receptores
β-adrenérgicos?
1.10 Os indivíduos com pressão arterial alta (hipertensão) freqüentemente são tratados
com fármacos que bloqueiam os receptores β-adrenérgicos. Qual é o fundamento
lógico de tal tratamento?
1.11 O laboratório clínico relata valor sérico de íon sódio de 140 mEq/l em uma amostra
de sangue retirada de um paciente. O que isso lhe diz sobre a concentração de íon
sódio no plasma, no líquido intersticial e no líquido intracelular?
1.12 Um indivíduo teve “gripe” por 3 dias, com vômitos e diarréia graves. Como isso
influenciaria seu hematócrito?

BIBLIOGRAFIA
Handbook of Physiology Series. Section 2: The Cardiovascular System, New York, NY: Oxford University Press.
Volume I: The Heart. Edited by Page E, Fozzard H, Solaro RJ. 2000.
Volume II: Vascular Smooth Muscle. Edited by Bohr DF, Somlyo AP, Sparks HV, 1980.
Volume III: Peripheral Circulation and Organ Blood Flow. Edited by Shepherd JT, 1983.
Volume IV: Microcirculation. Edited by Renkin E, Michel CC, 1984.
Harvey W. (1628). The Movement of the Heart and Blood. (translated by Witteridge G.) Oxford: Blackwell
Scientific Publications; 1976.
Rowell LB. Human Cardiovascular Control. New York, NY: Oxford University Press; 1993.