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RESUMEN “APARATO DIGESTIVO: CONDUCTO ALIMENTARIO” SISTEMA NERVIOSO ENTÉRICO

El conducto alimentario (tracto digestivo) es la continuación de la cavidad El sistema nervioso entérico se encuentra formado por ganglios repetidos
oral que constituye la parte tubular del tubo digestivo. En este se baten, se que constituye Plexo submucoso de Meissner y plexo mientérico de
licuan y se digieren alimentos; se absorben sus alimentos nutricionales, el Auerbach. El sistema nervioso se encarga de controlar la secreción y
agua y se eliminan componentes no digeribles. motilidad del conducto alimentario. También se ha identificado
El conducto alimentario tiene 9mts de longitud y se divide en varias componentes sensitivos en la pared del tubo digestivo que transmiten
regiones: información sobre el contenido luminal, el estado de la musculatura y el
● Esófago estado secretor del intestino a los plexos cercanos donde se origina la
● Estómago información y a los plexos a una distancia considerable. Parte de la
● Intestino delgado (duodeno, yeyuno e íleon) información se transmite a los ganglios sensitivos y al SNC por fibras
● Intestino grueso (ciego, colón, recto, conducto anal y nerviosas que acompañan a las fibras simpáticas y parasimpáticas que
apéndice) inervan el intestino.
El tiempo que pasan los alimentos ingeridos en las diferentes regiones del INERVACIÓN SIMPÁTICA Y PARASIMPÁTICA AL INTESTINO
conducto alimentario: Los nervios parasimpáticos que inervan el tubo digestivo proceden del
● Esófago: 5 segundos nervio vago, a excepción del colon descendente y el recto que están
● Estómago: 3-5 horas inervados por nervios espinales sacros (flujo de salida espinal). La
● Intestino delgado: 6-12 horas mayoría de fibras sensitivas del nervio vago son sensitivas y transmiten
● Intestino grueso: 30-40 horas información de receptores de la mucosa y la muscular del conducto
ESTRUCTURA DEL CONDUCTO ALIMENTARIO alimentario al SNC ; las fibras vagales transmiten las respuestas al
El conducto alimentario está formado por las siguientes capas conducto alimentario. Las fibras parasimpáticas hacen sinapsis con los
concéntricas: cuerpos de neuronas posganglionares y cuerpos neuronales del SN
● Mucosa entérico de ambos plexos. Esta inervación es la encargada de inducir la
● Submucosa secreción de las glándulas del tubo digestivo y la contracción del músculo
● Muscular externa liso.
● Serosa (adventicia) La inervación simpática depende de los nervios esplácnicos y sus fibras
Estas capas están inervadas por el sistema nervioso entérico y moduladas son vasomotoras y controlan el flujo de sangre al conducto alimentario. En
por nervios parasimpáticos y simpáticos. Van a recibir fibras sensitivas. términos generales se puede decir que:
MUCOSA ● Inervación parasimpática estimula el peristaltismo, inhibe los
La luz del conducto alimentario está tapizada por un epitelio, por debajo esfínteres musculares y pone en marcha la actividad secretora.
del cual hay tejido conjuntivo laxo conocido como lámina propia. Este ● Inervación simpática inhibe el peristaltismo y activa los
tejido conjuntivo está muy vascularizado, alberga glándulas, vasos esfínteres musculares.
linfáticos y algunos folículos linfoides que pertenecen al sistema linfoide ESÓFAGO
asociado al intestino (GALT). Determinadas células de la lámina propia se Tubo muscular de unos 25 cm de largo que lleva el bolo de la faringe bucal
van a encargar de sintetizar y liberar factores de crecimiento que al estómago, la mucosa de este se compone de epitelio escamoso
controlan el ciclo celular del epitelio superficial. estratificado, lamina propia fibroelástica y una capa de músculo liso.
Esta capa de tejido conjuntivo estará rodeada por la muscularis mucosae MUCOSA
(muscular de la mucosa) está formada por una capa circular interna y otra ● La luz del esófago, recubierta por epitelio escamoso
longitudinal externa de músculo liso. estratificado no queratinizado, dentro de este se encuentra
SUBMUCOSA células presentadoras de antígenos como células de
Está rodeada por una capa de tejido conjuntivo fibroblástico denso e Langerhans (degradan y fagocitan antígenos en polipéptidos
irregular. Esta capa no contiene glándulas, salvo en estómago y duodeno. pequeños denominados epitopos).
La submucosa contiene vasos sanguíneos y linfáticos, así como el LÁMINA PROPIA
componente del sistema nervioso entérico denominado plexo submucoso ● Contiene glándulas esofágicas cardiacas estás se localizan en
de Meissner. Este plexo alberga también los cuerpos de neuronas dos regiones: un agrupamiento cerca de la faringe y el otro
parasimpáticas posganglionares, controla la motilidad de la mucosa (y cerca de su unión con el estómago
hasta cierto punto la de la submucosa) y la actividad secretora de sus MUSCULARIS MUCOSAE
glándulas. ● No muestra características especiales solo consiste nada más
MUSCULAR EXTERNA en una capa de fibras de músculo liso orientadas en sentido
La muscular externa suele estar formada por una capa circular interna y longitudinal que se agrupan en la cercanía del estómago.
otra longitudinal externa de músculo liso. SUBMUCOSA
La submucosa está revestida por la muscular externa, una gruesa capa ● Del esófago se compone de tejido conectivo denso y
muscular que se encarga de la actividad peristáltica que empuja el fibroelástico que aloja glándulas esofágicas propiamente
contenido de la luz a lo largo del tubo digestivo. La capa externa está dichas. El esófago y el duodeno son las dos únicas porciones
formada por músculo liso excepto en esófago y suele organizarse en una que tienen glándulas de submucosa:
capa circular interna y otra longitudinal externa. ● Las células mucosas tienen núcleos aplanados localizados y
Las células intersticiales de Cajal, son un tipo de células parecidas a las del acumulaciones de gránulos secretorios llenos de moco.
músculo liso, experimentan contracciones rítmicas y debido a ello se ● Células cerosas tienen núcleos redondo, ubicados en la parte
consideran que constituyen los marcapasos para que se contraiga la central; sus gránulos secretorios contienen la proenzima
muscular externa. Entre estas dos capas musculares se sitúa un segundo pepsinógeno y el agente antibacteriano lisozima.
componente del sistema nervioso entérico conocido como plexo MUSCULAR EXTERNA Y ADVENTICIA
mientérico de Auerbach, regula la actividad muscular externa y (en menor ● Se compone de células musculares esqueléticas y lisas. La
medida) la actividad de la mucosa. El plexo de Auerbach alberga también muscular externa del esófago está dispuesta en dos capas,
cuerpos de neuronas parasimpáticas posganglionares. circular interna y longitudinal externa; la muscular externa del
SEROSA O ADVENTICIA tercio superior tiene sobre todo músculo esquelético y el tercio
La capa muscular externa está envuelta por una delgada capa de tejido medio músculo esquelético como liso y el tercio inferior fibras
conjuntivo que puede estar rodeada o no por el epitelio plano (escamoso) de músculo liso.
simple del peritoneo visceral, la región del conducto alimentario es ● La adventicia hasta que perfora el diafragma después de lo cual
intraperitoneal y está revestido por peritoneo y la cubierta recibe el se recubre de serosa
nombre de serosa. Cuando el órgano es retroperitoneal se adhiere a la HISTOFISIOLOGÍA DEL ESÓFAGO
pared del cuerpo por medio de su componente de tejido conjuntivo ● El esófago tiene dos esfínteres fisiológicos: el esfínter
irregular y denso y recibe el nombre de adventicia. faringoesofágico (esofágico superior) y el esfínter
INERVACIÓN DEL TUBO DIGESTIVO gastroesofágico interno y externo (esofágicos inferiores) que
El encargado de esta función del sistema nervioso entérico y está impide el reflujo del esófago a la faringe y del estómago al
modulado por los sistemas nerviosos simpáticos y parasimpáticos. La esófago. El esfínter gastroesofágico interno está formado por
inervación consta de 2 partes: fibras musculares, está en la zona en la que el esófago atraviesa
● Elemento intrínseco (sistema nervioso entérico) el diafragma y se une al estómago, sus fibras musculares
● Elemento extrínseco (componentes simpáticos y mantienen el tono, excepto cuando un bolo está a punto de
parasimpáticos) pasar al estómago o cuando el individuo vomita.
Estómago ● Células entero endocrinas debido a que secretan sustancias de tipo
Es una estructura sacular qué en estado de reposo tiene un volumen de 50 hormonal y se localiza en el epitelio del conducto enterico
ML puede albergar aproximadamente 1500 ML de alimento y jugos alimentario
gástricos cuando se distiende al máximo, al extenderse el estómago Mayoría de las células presentes en la base de las glándulas fúndicas son
mantiene una presión intraluminal relativamente constante gracias a: células principales
● Hormona grelina: liberada por la célula del sistema neuroendocrino Muscular de la mucosa del estómago
difuso, induce la sensación de hambre. Las células musculares lisas que constituyen la muscular de la mucosa se
● Reflejo vagal: nervio vago envía información de retroalimentación a organizan en tres capas
la muscular externa el estómago para mantenerlos relajados. ● Capa circular interna
El Nervio vago induce también tres efectos más ● Capa longitudinal externa están claramente delimitadas no obstante
● Síntesis de ácido clorhídrico por células de liberación parietales no siempre se distingue la
● Liberación de histamina por células similares a las enterocromafines ● Capa ocasional cuyas fibras se disponen circularmente(Circular más
● la inhibición de las células S externa)
El bolo alimenticio pasa del esófago a través de la unión gastroesofágica al
estómago por donde se bate hasta formar un líquido viscoso conocido Diferencias entre la mucosa de las regiones cordial y pilórica
como quimo La mucosa de la región cardial del estómago se diferencia de la que existe
Regiones del estómago en la región fúndica que en las fosas gástricas son menos profundas y la
● Cardias: zona estrecha a nivel de la unión gastro-esofágica mide base de sus glándulas está muy enrollada
de 2 a 3 cm de anchura Las glándulas en la región pilórica contienen los mismos tipos de células
● Fondo: zona abovedada la izquierda del esófago a menudo se que la de la región cardial, además de producir moco soluble estas células
llena de gas secretan lisozima una enzima bactericida las células glandulas piloricas son
● Cuerpo : zona mayor tamaño responsable de la formación del muy contorneadas y suelen ramificarse.
quimo Submucosa gástrica
● Píloro o antro pilórico: segmento infundibular contraído con un El tejido conjuntivo colagenoso denso irregular de la submucosa gástrica
grueso esfínter pilórico que controlan la liberación intermitente posee una red vascular y linfática muy rica que irriga y drenan los vasos de
de quimo al duodeno la lámina propia
HISTOLOGÍA GÁSTRICA El plexo submucoso de meissner ocupa su posición habitual en el seno de
Mucosa fúndica la submucosa y cerca de la muscular externa.
La mucosa del fondo del estómago consta de los tres componentes Muscular externa del estómago
habituales La muscular externa del estómago está formada por tres capas de músculo
● Epitelio que tapiza la luz liso
● Tejido conjuntivo subyacente o lámina propia ● la oblicuo interna
● Estratos del músculo liso que forma la muscular de la mucosa ● circular media
● longitudinal externa
Luz del fondo del estómago está revestida por un epitelio cilíndrico simple Las células musculares lisas de la muscular externa gástricas se disponen
compuesto por células de revestimiento superficial que producen una en tres capas
gruesa capa mucosa conocida como moco visible una sustancia gelatinosa ● Capa interna no está claramente delimitadas por algo en la
que se adhiera revestimiento del estómago y lo protege de la región cardial
autodigestión. En citoplasma apical alberga gránulos de secreción que ● La capa circular media se diferencia claramente en todo el
contienen una sustancia homogénea al precursor del moco visible, el estómago y es especialmente pronunciada en la región pilórica
citoplasma entre los núcleos basales y los gránulos secretores apicales donde forma el esfínter pilórico
están ocupado fundamentalmente por mitocondrias y al aparato celular ● La capa muscular longitudinal externa es especialmente visible
encargado de sintetizar y empaquetar las proteínas en la región cardial y en el cuerpo del estómago, pero está poco
Lámina propia desarrollado en el píloro
La lámina propia es un tejido conjuntivo laxo y muy vascularizado que El plexo de Auerbach se localiza entre las capas muscular circular media y
contiene abundantes células plasmáticas linfocitos, mastocitos, y longitudinal externa de la muscular lisa
fibroblastos. Producción gástrica de ácido clorhídrico
Glándulas fúndicas Producción de ácido clorhídrico se divide en tres fases. El ácido clorhídrico
Cada glándula fúndica va desde la muscular de la mucosa hasta la base de descompone el material alimenticio y activa la enzima pectina
la fosa gástrica y se subdivide en tres regiones convirtiendo la enzima proteolítica activa pepsina
1)Itsmo Fases
2) cuello ● Falica: impulsos parasimpáticos procedentes del nervio vago
3)Base (es las más larga) que induce la liberación de acetilcolina y ponen en marcha la
Epitelio cilíndrico simple que constituye la glándula fúndica está formado secreción causada por factores psicológicos
por 6 tipos de células ● Gástrica secreción causada por la presencia de determinadas
● Células de revestimiento superficial sustancias alimenticias en el estómago también se produce por la
● Parietales (oxinticas): son grandes tienen forma de redondeada o distensión de la pared gástrica inducida por las hormonas paracrinas
piramidal y se localizan fundamentalmente en la mitad superior de gastrina e histamina y por la sustancia neuroendocrina acetilcolina la
las glándulas fúndicas y solo de forma ocasional en su base ( estas gastrina y la histamina son liberadas por son las DNS el estómago y
células producen ácido clorhídrico y el factor intrínseco gástrico) la acetilcolina por el nervio vago
● Células regeneradoras(madre): dispersos entre las células mucosas ● Festina la secreción debido a la presencia de comida en el intestino
del cuello de las glándulas fúndicas delgado es inducida por la hormona endocrina gastrina liberada por
● Células mucosas del cuello: son cilíndricas y se parecen a células de las células g del intestino delgado
revestimiento superficial Inhibición de liberación de ácido clorhídrico
● Células principales(Cimogenas): las células principales sintetizan las Las hormonas somatostatina prostaglandina y el péptido inhibidor inhiben
enzimas pepsinogeno renina y lipasa gástrica y las liberan a la luz del la producción gástrica de ácido clorhídrico
estómago ● Somatostatina actúa sobre las células G y las células ECL impidiendo
● Células DNES (células APUD o enteroendocrinas): las DNES pueden que liberen gastrina e histamina respectivamente las prostaglandinas
ser abiertas o cerradas sintetizan hormonas endocrinas paracrinas y y el GIP actúan directamente sobre las
neurocrinas. ● Células parietales inhiben su capacidad para producir ácido
Existen un grupo de células más pequeñas que se encuentran aisladas y clorhídrico además la urogastrona el factor de crecimiento
dispersas entre las demás células epiteliales de la mucosa gástrica y que en epidermico sintetizada por las glandulas de brunner del duodeno
conjunto reciben diferentes nombres actúa directamente sobre las células parietales inhibiendo la
● Células argentafines y argirófilas producción de ácido clorhídrico.
● Células APUD debido a que algunas de ellas pueden captar y INTESTINO DELGADO
descarbonizar los precursores de las aminas La digestión comienza en la cavidad oral y continúa en el estómago y el
● Células DNES: que forman parte del sistema de células neurocrinas intestino delgado que tiene una longitud de 7m y es el segmento más largo
difuso del tubo digestivo. Se divide en tres regiones: duodeno, yeyuno e íleon. El
intestino delgado digiere el material alimenticio y absorbe los productos ● Células regeneradoras células madres que proliferan para
terminales del proceso digestivo. Para hacer sus funciones digestivas, el repoblar el epitelio del as criptas, la mucosa superficial y
duodeno recibe enzimas y un tampón alcalino del páncreas y la bilis del las vellosidades.
hígado; las células epiteliales y glándulas de la mucosa aportan tampones y ● Células intermedias población celular más numerosa del
enzimas para facilitar la digestión. revestimiento de las criptas, su función es reemplazar las
CARACTERÍSTICAS HISTOLÓGICAS COMUNES células muertas del revestimiento epitelial de la luz
MODIFICACIONES DE LA SUPERFICIE LUMINAL intestinal.
La superficie luminal del intestino delgado se ha visto modificada para ● Células de Paneth contienen unos gránulos secretores
incrementar su superficie. Tres tipos de modificaciones: apicales y eosinófilos, tienen forma piramidal, ocupan el
● Pliegues circulares (válvulas de Kerckring) son unos pliegues fondo de las criptas y sintetizan lisozima, proteínas
transversales de la submucosa, forman elevaciones defensivas (defensinas) y factor de necrosis tumoral α,
semicirculares o helicoidales de hasta 8mm de altura y 5cm de vida media relativamente larga de 20 días, aparato de
longitud, constituyen componentes permanentes del duodeno Golgi bien desarrollado, RER, mitocondrias.
y el yeyuno y terminan en la mitad proximal de íleon. Reducen MUSCULAR DE LA MUCOSA
la velocidad de desplazamiento del quimo a lo largo del Está formada por una capa de células musculares lisas circular interna y
conducto alimentario. otra longitudinal externa. Las fibras musculares de la circular interna
● Vellosidades son unas protrusiones de la lámina propia con penetran en la vellosidad, la recorren hasta el extremo del tejido
forma de dedo o de hojas de roble y cubiertas por epitelio. Su conjuntivo, alcanzando la membrana basal; en la digestión se contraen
núcleo (lámina propia) contiene asas capilares, un conducto rítmicamente y acortan la vellosidad varias veces por minuto.
linfático de extremo ciego (quilífero), fibras musculares lisas, SUBMUCOSA
tejido conjuntivo laxo muy rico en células linfocíticas. Son Compuesta por tejido conjuntivo fibroblástico denso e irregular con un
estructuras permanentes, entre 10 y 40 por mm2, son más aporte linfático, neural y vascular, su inervación intrínseca depende del
numerosas en duodeno que en yeyuno e íleon. plexo submucoso parasimpático (de Meissner). La submucosa del
● Microvellosidades modificaciones del plasmalema apical de las duodeno alberga unas glándulas de Brunner (duodenales).
células epiteliales que cubren las vellosidades intestinales y ● Glándulas de Brunner glándulas tubuloalveolares ramificadas y
multiplican por 20 la superficie del intestino delgado. sus conductos penetran en la muscular de la mucosa y suelen
Los tres tipos de modificaciones multiplican por 400-600 la superficie total atravesar la base de las criptas para liberar sus secreciones a la
para la absorción de nutrientes. Unas invaginaciones del epitelio a la luz duodenal, RER y aparato de Golgi bien desarrollados,
lámina propia entre las vellosidades forman glándulas intestinales (criptas secretan un líquido mucoso y alcalino en respuesta a la
de Lieberkühn) incrementan la superficie del intestino delgado. estimulación parasimpática que ayuda a neutralizar el quimo
MUCOSA INTESTINAL ácido que accede al duodeno del estómago pilórico, sintetizan
Consta de las 3 capas habituales: un epitelio cúbico simple, la lámina urogastrona (factor de crecimiento epidérmico humano),
propia y la muscular de la mucosa. inhibe la síntesis de HCI y amplifica el índice de actividad
EPITELIO mitótica de las células regeneradoras e intermedias.
El epitelio cilíndrico simple está formado por células absorbentes MUSCULAR EXTERNA Y SEROSA
superficiales (enterocitos), las células caliciformes y células DNES. La muscular externa está formada por una capa de músculo liso circular
● Células absorbentes superficiales (enterocitos) son las más interna y otra longitudinal externa, entre ambas está el plexo mientérico
numerosas del epitelio, son células altas, de 25 µm, poseen de Auerbach, se encarga de la actividad peristáltica del intestino delgado
núcleos ovalados en sus bases. Su superficie apical presenta un excepto en el 3er y 2ndo tramo del duodeno que poseen una adventicia,
borde estriado. Sus funciones principales son la digestión final, todo el intestino delgado está rodeado por una serosa.
absorción de agua y nutrientes, reesterificar los ácidos grasos y APORTE LINFÁTICO Y SANGUÍNEO DEL INTESTINO DELGADO
los convierten en triglicéridos, forman quilomicrones y los Capilares linfáticos de extremo ciego quilíferos en los núcleos de las
transportan con el grueso de los nutrientes absorbidos a la vellosidades, drenan su contenido al plexo linfático submucoso la linfa
lámina propia para ser distribuidos por el resto del organismo. pasa por unos ganglios linfáticos hasta el conducto torácico y este drena
Cada enterocito contiene hasta 3000 microvellosidades de una su contenido en el sistema circulatorio a nivel de la unión entre las venas
longitud de 1 µm, cuyos extremos están cubiertos por una yugular interna y subclavia izquierdas; unas asas capilares adyacentes a los
gruesa capa de glicocálix. Su citoplasma es rico en orgánulos, quilíferos drenan por vasos sanguíneos tributarios del plexo vascular
especialmente endosomas, REL,RER y aparato de Golgi. Sus submucoso de allí la sangre es transportada a la vena porta hepática para
membranas plasmáticas laterales forman zónulas oclusivas, que el hígado la procese.
adherentes, desmosomas y conexiones comunicantes (gap DIFERENCIAS REGIONALES
junctions) con las células vecinas. El duodeno es el segmento más corto del intestino delgado, tiene 25 cm
● Células caliciformes son glándulas unicelulares que fabrican de longitud, recibe bilis del hígado y jugos digestivos del páncreas por el
mucínogeno cuya forma hidratada es la mucina, un conducto colédoco y el conducto pancreático, estos conductos
componente del moco, o capa protectora que tapiza la luz. desembocan en la luz del duodeno en la papila duodenal (de Vater). El
● Células DNES hay varias células de este tipo tanto tipo abierto duodeno se diferencia del yeyuno e íleon porque sus vellosidades son más
como cerrado que sintetizan hormonas paracrinas y anchas, altas y numerosas por unidad de superficie, tiene menos células
endocrinas. caliciformes y contiene células de Brunner en su submucosa.
● Células M (células de los micropliegues) el epitelio cilíndrico Las vellosidades del yeyuno son más estrechas, cortas y escasas que las
simple del intestino delgado es sustituido por células M de tipo duodenales, las células caliciformes por unidad de superficie son mayores
plano (escamoso) en las regiones en las que existen folículos en el yeyuno que en el duodeno.
linfoides junto al epitelio. Captan, fagocitan y transportan los Las vellosidades del íleon son las más escasas, cortas y estrechas de las
antígenos presentes en la luz intestinal. tres regiones, su lámina propia alberga agrupaciones de folículos linfoides
LÁMINA PROPIA (placas de Peyer) están en la pared del íleon opuesta a la inserción del
El tejido conjuntivo laxo de la lámina propia forma el núcleo de las mesenterio.
vellosidades, se elevan por encima de la superficie del ID. El resto de ACTIVIDAD INMUNITARIA DE LA LÁMINA PROPIA
la lámina propia que se extiende hasta la muscular de la mucosa, Placas de Peyer es donde los folículos linfoides entran en contacto con el
está comprimido en forma de láminas muy delgadas de tejido epitelio, las células cilíndricas son sustituidas por células M que fagocitan
conjuntivo muy vascularizado por las numerosas glándulas antígenos luminales, parásitos, virus y bacterias. Los antígenos
intestinales tubulares o criptas de Lieberkühn. Posee células endocitados entran en el sistema endosomal de las células M, son
linfocíticas y algunos folículos linfoides. empaquetados en vesículas recubiertas de clatrina, transferidas a la
● Criptas de Lieberkühn glándulas tubulares simples o superficie basal de la célula y liberadas a la lámina propia, CPA y
ramificadas, se abren a los espacios intervellosos como dendríticas del folículo linfoide en la proximidad inmediata de las células
perforaciones al revestimiento epitelial, constituidas por M endocitan los antígenos transferidos, los procesan y presentan los
células cilíndricas similares a los enterocitos, células epítopos a los linfocitos para poner en marcha una respuesta inmunitaria;
caliciformes, células DNES, células M, células los linfocitos B recién formados vuelven a la lámina propia, donde se
regeneradoras, células intermedias y células de Paneth. diferencian en células plasmáticas que sintetizan IgA monomérica y
dentro del citoplasma dos IgA monoméricas se combinan con la proteína J,
sintetizada también por la célula plasmática y forman dímeros de IgA
liberados por las células plasmáticas a la lámina propia y se unen a El componente psicológico abarca el olor, la visión, y las ideas de la
moléculas receptoras; dentro del endosoma temprano el receptor se comida.
modifica y se convierte en el componente secretor del dímero IgA y El componente físico incluye el estómago y duodeno vacío que induce una
después recibe el nombre de IgA secretora (IgAs) y es liberada por sensación de hambre.
transcitosis a la luz intestinal. Recto y conducto anal.
ACTIVIDAD SECRETORA DEL INTESTINO DELGADO Desde el punto histológico, el recto se parece al colon, pero las criptas son
Sus glándulas secretan moco y un líquido acuoso en respuesta a la más profundas y menos numerosas por la unidad de superficie.
estimulación neural y hormonal. La estimulación neural procede del plexo El conducto anal es la continuación constreñida del recto y tiene una
submucoso y constituye el principal factor desencadenante, las hormonas longitud de 3-4cm, las criptas van a ser más profunda y menos numerosas
secretina y colecistocinina intervienen en la regulación de las actividades y van a desaparecer en la mitad distal. La mucosa presenta también
secretoras de las glándulas de Brunner en el duodeno y de las criptas y pliegues longitudinales anales (columnas de morgagni)
producen cada día casi 2L de un líquido ligeramente alcalino. Las células MUCOSA ANAL
DNES sintetizan hormonas que influyen en el movimiento del intestino El epitelio es cubico simple entre el recto y la línea pectinada, plano simple
delgado y ayudan a regular la secreción gástrica y la liberación de estratificado no queratinizado entre la línea pectinada y el orificio anal
secreciones pancreáticas. externo y plano estratificado queratinizado en el ano.
CONTRACCIONES DEL INTESTINO DELGADO La lamina propia alberga glándulas anales y glándulas perianales. La
Las contracciones del intestino delgado pueden dividirse en dos fases muscular de la mucosa está formada por una capa circular interna y otra
interrelacionadas: longitudinal externa de musculo liso.
● Las contracciones mixtas son más localizadas y redistribuyen el SUBMUCOSA Y MUSCULAR EXTERNA ANALES
quimo de forma secuencial para exponerlo a los jugos La submucosa del conducto anal está compuesta por tejido conjuntivo
digestivos. fibroelástico. Alberga dos plexos venosos, el plexo hemorroidal interno y el
● Las contracciones propulsoras adoptan la forma de ondas plexo hemorroidal externo. La muscular externa consta de una capa
peristálticas que facilitan el desplazamiento del quimo a lo circular interna y externa de musculo liso. La capa circular interna aumenta
largo del inestino delgado. de grosor alrededor de la región pectinada y forma el musculo del esfínter
DIGESTIÓN del anal interno.
La digestión se identifica en el duodeno debido a la presencia de enzimas Los músculos esqueléticos del suelo de la pelvis forman un esfínter
procedentes del páncreas exocrino. La degradación final de las proteínas y muscular anal externo que rodea la lámina fibroelástica y el esfínter anal
los hidratos de carbono tiene lugar en las microvellosidades, las interno.
dipeptidasas y disacaridasas adheridas al glicocálix liberan los APÉNDICE
aminoácidos individuales y los monosacáridos. Estos monómeros son Tiene un aspecto histológico parecido al colon, con un dm menor. El
transportados al interior de los enterocitos por unas proteínas apéndice vermicular es un divertículo cecal de 5-6 cm de longitud, su luz
transportadoras específicas; los lípidos son emulsionados por las sales estrellada está ocupada por restos diversos. La mucosa formada por un
biliares para formar pequeños nódulos de grasa que se escinden en epitelio cilíndrico simple y contiene enterocitos, células caliciformes,
monoglicéridos y los ácidos grasos libres en micelas de 2nm. células M. La lámina propia es de tejido conjuntivo laxo con folículos
ABSORCIÓN linfoides y criptas. La muscular de la mucosa, la submucosa y la muscular
Los enterocitos absorben de 6-7 L de agua, 30-35 g de sodio, 0.5 kg de externa no se desvían del plan general del conducto alimentario, la
hidratos de carbono y proteínas y 1kg de grasa y son liberados al espacio submucosa contiene folículos linfoides e infiltrados adiposos ocasionales.
intracelular a nível de la membrana basolateral; los nutrientes pasan a los El apéndice está recubierto por una serosa.
lechos capilares de las vellosidades y son transportados al hígado para ser FUNCIONES DEL APÉNDICE
procesados. Los ácidos grasos de cadena larga y los monoglicéridos Hasta hace poco era un órgano vestigial sin funciones conocidas; la luz de
entran en el REL de los enterocitos, allí son reesterificados para formar esta estructura delgada alberga una biopelícula bacteriana de colonias, la
triglicéridos y son transferidos al aparato de Golgi, forman quilomicrones (flora intestinal normal) que ante una invasión patógena las colonias
que penetran en los vasos quilíferos y los rellenan con quilo. Los ácidos secuestradas en el apéndice podrían tener la capacidad para restituir la
grasos de cadena corta no entran en el REL para su reesterificación, estos flora normal, reparando de ese modo el daño biológico
ácidos grasos son bastantes cortos y ligeramente hidrosolubles, progresan GLÁNDULAS
hasta la membrana basolateral de los enterocitos y penetran en las asas Las glándulas extramurales del sistema digestivo incluyen: glándulas
capilares para ser transportados directamente al hígado para su salivales, el páncreas, el hígado y la vesícula biliar; cuyas funciones son el
procesamiento. contribuir al proceso digestivo, los productos secretorios de estas se llevan
INTESTINO GRUESO a la luz del tubo alimenticio.
El intestino grueso se subdivide en el ciego, el colon, el recto y el ano; el ● GLÁNDULAS SALIVALES: facilitan el proceso de saborear el
apéndice es una evaginación del ciego sin salida. Absorbe la mayor parte alimento, iniciar su digestión y permitir su deglución. También
del agua y los iones del quimo que recibe del intestino delgado, así como protege al cuerpo al secretar los agentes antibacterianos
los gases que están presentes en su contenido laminar, y condesa el quimo lisozima y lactoferrina, así como la inmunoglobulina secretoria
en las heces para su eliminación. IgA.
El ciego y el colon comparten las mismas características histológicas y se ● EL PÁNCREAS: Elaboran un líquido rico en bicarbonato que
describen como una sola entidad denominada colon. amortigua el quimo ácido y produce las enzimas necesarias de
COLON grasas, proteínas y carbohidratos. Las secreciones exocrinas se
El colon abarca casi toda la longitud del intestino grueso, recibe el quimo liberan a la luz del duodeno según requieran; Sintetiza y libera
del ilion a través de la válvula ileocecal, un esfínter anatómico y fisiológico hormonas endocrinas, insulina, glucagón, somatostatina,
que impide el reflujo del contenido cecal hacia el ilion. gastrina y polipéptidos pancreáticos.
HISTOLOGÍA DEL COLON ● HÍGADO: Tiene como secreción exocrina a la bilis la cual es
No tiene vellosidades, pero si numerosas criptas, células caliciformes necesaria para la absorción apropiada de lípidos.
presentes en su epitelio cilíndrico simple, las más numerosas son las ● VESICULA BILIAR: se encarga de concentrar y almacenar bilis
células del colon son los enterocitos, células de DNES, incluyendo células L hasta que se libera a la luz del duodeno.
que van a presentar el péptido YY. factores de coagulación y factor de crecimiento epidérmico que
La capa muscular externa se distingue porque la capa longitudinal externa contiene. Elaborada por células acinares llamada saliva primaria
no presenta un espesor uniforme en toda la superficie, en mayor parte se está es modificada por células de los conductos estriados que
encuentran tres cintas estrechas de fascículos musculares conocidas como remueven iones de sodio y cloruro de la misma secretan a ella
tenias colonica, el intestino delgado se pliega en una serie de sacos, iones de potasio y bicarbonato. Esta secreción alterada se
denominados haustras colonicas. denomina saliva secundaria.
La serosa presenta numerosas bolsas llenas de grasa conocidas como PÁNCREAS
apéndices epiploticos. Situado en la pared posterior del cuerpo, debajo del peritoneo. 4 regiones:
El colon se encarga de absorber agua, electrolitos y gases, así como proceso unciforme¸cabeza, cuerpo y cola. Mide 25 cm de largo, 5 cm de
compactar y eliminar heces. ancho, 1-2 cm de grosor y pesa 150g. Su cápsula de tejido conjuntivo
Absorbe de agua y electrolitos (1,400ml/día) forma tabiques que subdividen la glándula en lóbulos. Los componentes
Compacta y elimina heces (100ml/día) aproximadamente. endocrinos, los islotes de Langerhans, se encuentran dispersos entre los
REGULACIÓN DEL APETITO ácinos secretores exocrinos.
El control del apetito es un proceso multifactorial. PÁNCREAS EXOCRINO
Glándula tubuloacinar compuesta que produce diariamente 1.200 ml de intercelular en respuesta a un aumento de la glicemia, como ocurre
un líquido rico en bicarbonato con proenzimas digestivas. La presencia de después del consumo de alimentos ricos en carbohidratos. La
células centroacinares en el centro del ácino es una característica distintiva insulina liberada se une a los receptores de insulina de la superficie
de esta glándula. celular. Las membranas plasmáticas tienen proteínas de trnasporte
PARTE SECRETORA Y DEL CONDUCTO de glucosa, proteína transportadora de glucosa 4 (GLUT-4,
Las células acinares tienen forma de pirámide truncada con su base GLUCOSE TRANSPORTER PROTEIN-4) que se activa cuando se
situada en la lámina basal que separa las células acinares del ingiere glucosa lo que disminuye la glicemia.
La liberación de insulina es inducida pot:
compartimento de tejido conjuntivo. El núcleo es redondo, está
● Una glicemia elevada
basalmente y rodeado de citoplasma basófilo. El ápice está lleno de
● Elevadas concentraciones de ácidos grasos y
gránulos secretores (gránulos de cimógeno) con proenzimas. Las
aminoácidos en sangre.
membranas plasmáticas basales de estas células tienen receptores para la ● El cortisol y la hormona del crecimiento.
hormona CCK secretada por las células del sistema neuroendocrino difuso ● Las hormonas liberadas por las células DNES del tubo
(diffuse neuroendocrine system) y para el neurotransmisor acetilcolina digestivo: el péptido inhibidor gástrico, la secretina, la
que es secretado por fibras nerviosas parasimpáticas posganglionares. CCK y la gastrina.
Tienen abundante RER situado basalmente, polisomas, mitocondrias con ● La resistencia a la insulina.
gránulos en la matriz, aparato de Golgi bien desarrollado. El sistema de ● La disminución de la glicemia.
conductos del páncreas comienza en el centro del ácino con la ● La leptina.
terminación de los conductos intercalares. Las células centroacinares y los ● La somatostatina.
conductos intercalares tienen receptores en su plasmalema basal para la El glucagón, una hormona peptídica producida por células alfa se
secretina y para la acetilcolina, los conductos intercalares se unen entra sí libera en respuesta a bajas concentraciones de glucosa en sangre,
y forman los conductos intralobulillares y estos convergen para formar los por el consumo de alimentos pobres en carbohidratos y ricos en
conductos interlobulillares que liberan su contenido en el conducto proteínas; actúa sobre los hepatocitos y hace que estas células
pancreático principal que une al conducto colédoco antes de abrirse en el activen una cascada de enzimas que conduce a la activación de
duodeno en la papila de Vater. enzimas glicogenolíticas. Esto se realiza por la activación de la
HISTOFISIOLOGÍA DEL PÁNCREAS EXOCRINO adenilato-ciclasa.
También activa enzimas en las células grasas, la lipasa sensible a
Las células acinares fabrican, almacenan y liberan una gran cantidad de
hormonas y la triglicérido-lipasa adiposa, que descomponen las
enzimas:
grasas almacenadas en ácidos grasos que entran en el hígado.
● Amilasa pancreática descompone en disacáridos el almidón, los La somatostatina, sintetizada por uno de los 2 tipos de células
carbohidratos y el glicógeno. tiene efectos tanto parácrinos como endocrinos. Los efectos
● Lipasa pancreática descompone las grasas en ácidos grasos y paracrinos de la hormona son la inhibición de la liberación de
monoglicéridos. hormonas endocrinas por las células alfa y betas cercana; se libera
● Colesterol esterasa pancreática descompone los ésteres de en respuesta al aumento de la concentración de glucosa en sangre,
colesterol en colesterol y ácidos grasos. aminoácidos o los quilomicrones que se producen después de
● ADNasa y ARNasa degradan el ADN y el ARN. ingerir alimentos.
● Elastasa descompone el componente principal de las fibras El péptido intestinal vasoactivo es producido por el segundo tipo
elásticas. de células (células D), está hormona induce la glicogenolisis y la
Las proenzimas tripsinógeno, quimotripsinógeno, y hiperglicemia, y regula la motilidad intestinal y el tono de las células
procarboxipolipeptidasa se convierten en el duodeno en: musculares lisas de la pared del intestino, controla la secreción de
● Tripsina y quimotripsina que descomponen las proteínas en iones y agua por las células epiteliales intestinales.
péptidos cortos La gastrina liberada por células G estimula la liberación gástrica de
● Carboxipolipeptidasa que descompone los péptidos pequeños HCI, la motilidad y el vaciado gástricos, y la tasa de división celular
de las células regenerativas gástricas.
para formar dipéptidos y aminoácidos.
El polipéptido pancreático producido por las células pp inhibe las
Las enzimas pancreáticas se liberan por la hormona CCK sintetizada por las
secreciones exocrinas del páncreas y la liberación de bilis de la
células DNES y la acetilcolina liberada por las fibras nerviosas vesícula biliar. Estimula la liberación de enzimas por las células
parasimpáticas posganglionares. gástricas y disminuye la liberación de HCI por las células parietales
El mecanismo de la secreción de iones de bicarbonato es facilitado por la del estómago.
enzima anhidrasa carbónica. La grelina producida por las células épsilon induce la sensación de
PÁNCREAS ENDOCRINO hambre y modula la relajación receptiva de las fibras musculares
Los islotes de Langerhans son conglomerados esféricos muy lisas de la muscular externa del tubo digestivo.
vascularizados de 3.000 células y hay de 1 a 2 millones de islotes por todo La amilina producida por las células beta se libera junto con la
el páncreas. En la cola hay un número mayor de islotes que en las demás insulina e inhibe el vaciado del estómago, también inhibe la
regiones, tienen un 300 µm de dm, están rodeados por fibras liberación del glucagón.
reticulares que penetran en el islote para rodear la red de capilares
que lo irrigan. El parénquima de los islotes está formado por 5 tipos IRRIGACIÓN SANGUÍNEA DEL PÁNCREAS
de células: beta, alfa, delta, PP y G.
HISTOFISIOLOGÍA DEL PÁNCREAS ENDOCRINO El suministro de sangre arterial al páncreas es inusual, porque el
Las funciones de las dos hormonas que produce el páncreas son: aporte a la parte exocrina y endocrina son completamente
insulina y glucagón que su función es disminuir y aumentar la independientes. El drenaje venoso hace que la sangre de los islotes
glicemia respectivamente. La producción de insulina comienza con de Langerhans drene en el páncreas exocrino así las cels. Acinares
la síntesis de una sola cadena polipeptídica, preoproinsulina, en el tiene acceso directo a las sangre en la que la células endocrinas de
RER de las células beta. La insulina se libera en el espacio los islotes han liberado sus hormonas.

HIGADO
Pesa 1500 g, tiene funciones endocrinas y exocrinas (bilis) (triada): rama de arteria hepática, tributaria de
realizada por el mismo hepatocito la vena porta, conducto biliar interlobulillar
ESTRUCTURA HEPATICA GENERAL Y APORTE VASCULAR Placa limitante (hoja de hepatocitos modificados): aísla el
Envuelto por peritoneo (epitelio escamosos simple) sobre la área portal del parénquima pero presenta el espacio de
capsula de Glisson (tejido conjuntivo denso e irregular. Mӧll entre ambas.
● Recibe sangre oxigenada de la Arteria hepática -El plexo capilar peribiliar cubre al conducto biliar
izquierda y la arteria hepática derecha (25%) interlobulillar (*)
● Sangre rica en nutrientes por vena porta (75%) -Las vénulas se dividen en: vénulas de distribución y
● La sangre sale del hígado a través de las venas vénulas de entrada (*)
hepáticas a la vena cava inferior -Las arteriolas de distribución se dividen en arteriolas de
● La bilis sale del hígado a través del hilio hepático entrada (*)
hacia los conductos hepáticos que se vierten a la Estructuras que se unen en los se unen en los sinusoides
vesícula biliar. dentro del hepatocito
● Hepatocitos están dispuestos en lobulillos en -vena colectora> vena sublobulillar>vena central
forma de hexágono (lobulillo típico).Tres de TRES CONCEPTOS DE LOBULOS HEPATICOS
estos en contacto forman un área portal
LOBULILLO TIPICO (HISTOLOGICO): De la vena central a los ● Las células hepáticas transfieren Ig A del espacio
espacios portales y viceversa de Disse a la bilis. Elaboración de bilis (600-
LOBULILLO PORTAL: Region triangular. Vértices (venas 1200ml/día) Agua, fosfolípidos, lecitina,
centrales), centro (área portal) colesterol, electrolitos del plasma (<sodio y
ACINO HEPATICO O DE RAPPAPORT (FLUJO SANGUINEO): bicarbonato), IgA
zona 1(mas rica en oxigeno), zona 2, zona 3(se extiende ● Sales biliares: Producida en Mecanismo de
hasta la vena central) recirculación enterohepatica de sales biliares
SINUSOIDES HEPATICOS Y PLACAS DE HEPATOCITOS (se resorbe en I. delgado, va al hígado por vena
-LAMINAS DE HEPATOCITOS: no mas de2 células (antes de porta la endocitan hepatocitos y se libera otra
los 7 años de edad); 1 célula (después de ese año).Dejan vez al duodeno).10% también en el SER por
espacios de 0.5μm de espesor conjugación de acido cólico (colesterol con
-CELULAS DE RECUBRIMIENTO SINUSOIDAL (endotelio): taurina o glicina)
presentan brechas (fenestras) en racimos llamadas ● Bilirrubina: metabolismo de macrófagos del
LÁMINAS CRIBOSAS. Contienen células de Kupffer libres bazo o células de Kupffer.Se une a albumina del
-CELULAS DE KUPFFER: Tienen fagosomas( eritrocitos plasma (bilirrubina libre) y es endocitada por
muertos ) prolongaciones tipo filopodios, lisosomas y hepatocitos. La transferasa de glucuronilo( del
endosomas tardíos, RER ,AG. SER)forma glucoronido de bilirrubina (
ESPACIO PRESINUSOIDAL DE DISSE bilirrubina conjugada)hidrosoluble( se excreta)
-Está entre la placa de hepatocitos estelares (sintetizan METABOLISMO DE LIPIDOS
colágeno tipo III, almacenan vitamina A y emiten ● Quilomicrones: ácido graso +glicerol. Ácidos
microvellosidades para intercambio) y las células de grasos: forman fosfolípidos y colesterol o
recubrimiento sinusoidal forman acetil CoA .Dos acetil Co A forman los
Contiene mayormente fibras colagenas tipo III (reticulares); cuerpos cetónicos: ácido acetoacetico, ácido
tipo I y IV limitada hidroxibutirico y acetona. Se almacenan en
● No tiene lámina basal hepatocitos
● Linfocitos granulares METABOLISMO DE LOS CARBOHIDRATOS Y PROTEINAS
CONDUCTOS HEPATICOS ● Se puede sintetizar glucosa a partir de fructosa y
Canalículo biliar<colangiolos<Conducto de galactosa o de aminoácidos
Hering(*)<conducto biliar interlobulillar(*)<conducto ● Amoniaco se elimina como urea
hepático derecho e izquierdo Las proteínas son:
● Colangiolos: combinación de hepatocitos, ● factores de coagulación (fibrinógeno, factor III,
células cuboides (*) bajas y células ovales globulina aceleradora, protombrina), proteínas
ocasionales (capaces de proliferar) de complemento, albuminas, globulinas
● (*) Estructuras que secretan sustancia rica en (excepto la ϒ) aminoácidos.
bicarbonato controlada por el sistema DEPOSITO DE VITAMINAS
neuroendocrino difuso DNES en neutralización Vitamina A: dura 10 meses. Vitamina D: dura 4 meses.
del quimo Vitamina B12: más de 12 meses
HEPATOCITOS (célula parenquimatosa 60%de las células, DEGRADACION DE HORMONAS Y DESTOXIFICACION DE
75% peso del hígado) FARMACOS Y TOXINAS
Células poligonales, 5-12 lados, 20-30μm diámetro. Su ● Hormonas endocitadas van al tubo digestivo o
plasmalema presenta: son degradadas por endosomas tardíos (enzimas
DOMINIO LATERAL lisosomales)
● Forman los canalículos biliares: laberinticos, 1- ● Oxidasas microsomicas de función mixta:
2μm diámetro, tienen uniones estrechas (fascias inactivan barbitúricos, antibióticos y toxinas.
ocluyentes) entre células hepáticas contiguas .La También por conjugación o metilación ambas en
membrana celular de sus paredes tiene ATP-asa la cisterna del SER o por peroxisomas
y ciclasa de adenilato FUNCION INMUNITARIA
● Microvellosidades : núcleos de actina ( refuerzan ● Hepatocitos forman un complejo de Ig A pasa al
el plasmalema) colédoco (como bilis) al duodeno para su
DOMINIO SINUSOIDAL absorción
● Tiene microvellosidades( incrementan absorción ● Células de Kupffer: Tienen receptores Fc y para
en factor de 6) complemento. Primero las bacterias se
● Rica en receptores manosa 6 fosfato, ATPasa de opsonizan en la luz o mucosa del intestino y son
Na, K y ciclasa de adenilato fagocitadas (99% de los microorganismos)
ORGANELOS E INCLUSIONES DEL HEPATOCITO REGENERACION HEPATICA:
● Producen bilis primaria que en células epiteliales -Hepatocitos (150 días de vida)
de los conductos biliares y la vesícula se -Factores de transformación del crecimiento α y β, factor
convierten en bilis de crecimiento epidérmico, interleucina 6, factor de
● 75% un solo núcleo, 25% dos núcleos crecimiento del hepatocito. Son liberados por las células
● Núcleos: 50% diploides y pequeños, 50% estrelladas (células ITO)
grandes y poliploides (hasta 64N) VESÍCULA BILIAR
● Hasta 2000 mitocondrias: las de ZONA 3 doble Saco distensible con forma de pera, contiene un volumen
de mitocondrias pequeñas y mas abundancia del de alrededor de 50 ml de bilis. Adherida a la superficie
complemento del SER que las de ZONA 1 visceral del hígado. Concentra y almacena la bilis y puede
● El complemento de retículo endoplasmatico liso almacenar la bilis entrante y extraerle, produce un
(SER) tiene función contra fármacos y toxinas incremento de hasta 10 veces en la concentración de sales
● VLDL (gotitas de lípidos 30-100nm) biliares, colesterol y bilirrubina. La vesícula biliar vacía o con
● Partículas β (gránulos de glucógeno llenado parcial posee muchos pliegues de la mucosa
electrodensos: 20-30nm) abundantes en ZONA 1 profundos que en su superficie contiene epitelio cilíndrico
HISTOFISIOLOGIA DEL HIGADO simple.
● Hasta 100 funciones diferentes
Estas células se parecen mucho a las células absortivas del
intestino. Ambas células comparten las características
mencionadas, así como la ubicación de la ATPasa activada
por Na y K en sus membranas plasmáticas laterales y en las
vesículas de secreción con contenido de glucoproteínas en
su citoplasma apical.
En la lámina propia de la vesícula biliar normalmente veces
hay glándulas mucosecretoras, en especial cerca del cuello
del órgano, pero son más comunes en las vesículas biliares
inflamadas. En estas glándulas también hay células de
aspecto idéntico a las células enteroendocrinas del
intestino.
La pared de la vesícula biliar carece de muscular de la
mucosa y de submucosa
Por fuera de la lámina propia se encuentra una muscular
externa que presenta abundantes fibras colágenas y
elásticas entre los haces de células musculares lisas.
Es un divertículo derivado del intestino anterior, la vesícula
biliar no presenta una muscular de la mucosa o una
submucosa.
La capa de tejido donde la vesícula biliar se adhiere al
parénquima hepático, se conoce como adventicia.
La superficie no adherida está cubierta por una serosa o
peritoneo visceral.
Además, los divertículos profundos de la mucosa,
denominados senos de Rokitansky-Aschoff (invaginaciones
profundas de la mucosa que se extienden hacia la muscular
externa) a veces se extienden a través de la muscular
externa.
La concentración de la bilis requiere el transporte
acoplado de sales y agua.
Las células epiteliales de la vesícula biliar transportan
activamente Na+, Cl y HCO3 desde el citoplasma hacia el
compartimento intercelular del epitelio, La ATPasa se
localiza en las membranas plasmáticas laterales de las
células epiteliales.
Las células epiteliales de la vesícula biliar también expresan
dos tipos de conductos acuosos de acuaporina (AQP1 y
AQP8), proteínas integrales de la membrana que facilitan el
movimiento pasivo rápido del agua.
la modificación final de la bilis es principalmente el
resultado del transporte activo de Na, Cl y HCO3 y del
transporte pasivo de agua, mediado por acuaporina, a
través de la membrana plasmática de las células epiteliales
de la vesícula biliar.

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