TEMA 04 REABSORCIÓN Y SECRECIÓN TUBULAR. CONCEPTO DE TM.

1- Reabsorción de líquido en los capilares peritubulares

2- Movimientos del agua en la membrana tubular
3- Transporte de solutos en la membrana tubular
1) Mecanismos de transporte en los túbulos renales
1/ Sodio, potasio y cloro
2/ Glucosa y aminoácidos
3/ Hidrogeniones y bicarbonato
4/ Otros iones
5/ Urea
6/ Otras moléculas
2) Capacidad absortiva de los túbulos
4- Concepto de carga tubular
5- Composición de la orina definitiva

En el tema anterior vimos el esquema de la formación de orina

Para producir orina, las nefronas y los túbulos colectores desarrollan tres procesos básicos: filtración
glomerular, reabsorción tubular y secreción tubular (Figura 26.7):

1 Filtración glomerular. Es el primer paso en la producción de orina. El agua y la mayor parte de los solutos del
plasma atraviesan la pared de los capilares glomerulares, donde se filtran e ingresan en la capsula de Bowman
y luego, en el túbulo renal.

2 Reabsorción tubular. A medida que el líquido filtrado fluye a lo largo de los túbulos renales y los túbulos
colectores, las células tubulares reabsorben cerca del 99% del agua filtrada y diversos solutos útiles. El agua y
los solutos regresan a la sangre mientras esta fluye a través de los capilares peritubulares y los vasos rectos. El
término reabsorción se refiere al regreso de las sustancias a la corriente sanguínea, frente a absorción que
supone la entrada de sustancias nuevas en el cuerpo, como a través del tubo digestivo.

3 Secreción tubular. A medida que el líquido filtrado fluye a lo largo de los túbulos renales y los túbulos
colectores, las células tubulares secretan otras sustancias, como desechos, fármacos y compuestos iónicos
presentes en concentraciones excesivas, hacia el líquido filtrado. Se advierte que la secreción tubular elimina
sustancias de la sangre.

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 Los diuréticos son medicamentos que
provocan diuresis. Actúan inhibiendo la
reabsorción de NaCl, con la excepción
de los diuréticos osmóticos, lo que se
acompaña de forma secundaria de una
menor reabsorción de agua. El objetivo
terapéutico de estas sustancias en los
pacientes con edema o hipertensión
arterial es reducir el volumen
extracelular (LEC).

Aunque los diuréticos inhiben

principalmente el transporte de NaCI en
todo el cuerpo, su importante
«especificidad» renal se debe a que a
nivel tubular se produce su secreción y
un aumento de concentración por
reabsorción de agua tubular. Por eso,
vale con una dosis para evitar que aparezcan efectos sistémicos no deseados.

Los inhibidores de Ia anhidrasa carbónica (como Ia acetazolamida) reducen el intercambio de Na+/H+ en el

túbulo proximal y Ia reabsorción de HCO3-.

Los diuréticos más eficaces son los diuréticos de asa, que inhiben el transportador simporte de Na+, Cl- y K+ en
la rama gruesa ascendente del asa de Henle, lo que no sólo impide la reabsorción de NaCl, sino que paraliza el
«motor» del mecanismo de concentración.

Las tiacidas inhiben la reabsorción de NaCl en el túbulo distal y provocan, igual que los diuréticos de asa, una
pérdida de K+ y H+ en el sentido de la corriente por la mayor reabsorción de Na+ resultante.

1- Reabsorción de líquido en los capilares peritubulares

La reabsorción de agua y solutos desde la luz tubular hacia el líquido extracelular depende del
transporte activo (ATP). El filtrado que sale de la cápsula de Bowman hacia el túbulo proximal tiene la
misma concentración de solutos que el líquido extracelular. Para sacar los solutos de la luz, las células
tubulares deben, por tanto, utilizar el transporte activo, creando gradientes de concentración o
electroquímicos. El agua sigue a los solutos por ósmosis a medida que se reabsorben.
Por ejemplo, el transporte activo de Na+ desde
la luz tubular hacia el líquido extracelular crea un
gradiente eléctrico transepitelial en el que la luz
es más negativa que el LEC. Entonces los aniones
siguen a los iones de Na+ hacia afuera de la luz.
El movimiento neto de Na+ y aniones desde la
luz hacia el líquido extracelular hace que el agua
los siga por ósmosis. La pérdida de volumen
dentro de la luz hace aumentar la concentración
de los solutos que permanecen en el filtrado.
Cuando las concentraciones de solutos dentro de
la luz son mayores que en el líquido extracelular,
los solutos están libres para difundir fuera de la
luz si el epitelio tubular es permeable a ellos.
La fuerza de reabsorción neta representa la suma de las fuerzas hidrostática y coloidosmótica que
favorecen o se oponen a la reabsorción a través de los capilares peritubulares. Estas fuerzas son:

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1) la presión hidrostática dentro de los capilares peritubulares (Pc, de 13 mmHg aprox.), que se
opone a la reabsorción;
2) la presión hidrostática en el intersticio renal (Pli, de 6 mmHg aprox.) fuera de los capilares, que
favorece la reabsorción;
Por efecto de ambas, existe un gradiente positivo de presión hidrostática entre el capilar peritubular
y el líquido intersticial de unos 7 mmHg, que se opone a la reabsorción de líquido, si bien se
compensada por las fuerzas:

3) la presión coloidosmótica de las proteínas plasmáticas en el capilar peritubular (πc, de 32 mmHg

aprox.), que favorece la reabsorción,

y 4) la presión coloidosmótica de las proteínas en el intersticio renal (πli, de 17 mmHg aprox.), que se
opone a la reabsorción.
dando lugar a una fuerza osmótica neta de unos 17 mmHg que favorece la reabsorción en oposición
a la de 7 que se oponía, generándose una fuerza de reabsorción neta de unos 10 mmHg. Este valor es
elevado, similar al encontrado en los capilares glomerulares pero en dirección opuesta.
La reabsorción tubular comprende mecanismos pasivos y activos
Para que una sustancia se reabsorba:
1º debe ser transportada a través de las membranas del
epitelio tubular hasta el líquido intersticial renal:
 bien a través de las membranas celulares (vía
transcelular)
 a través de los espacios que existen entre las
uniones celulares (vía paracelular).
2º a través de la membrana capilar peritubular hasta
la sangre.
 por ultrafiltración (mayor parte del flujo),
mediado por fuerzas hidrostáticas y coloidosmóticas.
Los capilares peritubulares se comportan de forma muy parecida a las terminaciones venosas de la
mayoría de los demás capilares porque existe una fuerza de reabsorción neta que mueve el líquido y
los solutos desde el intersticio a la sangre.
2- Movimientos del agua en la membrana tubular
Los poros de la membrana celular que muestra
una permeabilidad selectiva retienen las
moléculas grandes, como las proteínas, dentro de
las células, al tiempo que permiten la difusión o el
transporte selectivo a través de la membrana de
muchos iones de menor tamaño, como sodio y
potasio. La diferencia de carga eléctrica generada
por la diferencia en las concentraciones de
electrólitos a los dos lados de la membrana celular
también influye sobre la composición del LIC. En la
figura se resumen los mecanismos que regulan el
desplazamiento de solutos y agua entre los
espacios líquidos intracelular y extracelular.

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Cualquier cambio en la concentración de solutos del LEC influye de forma directa sobre el
desplazamiento del agua a través de la membrana celular en una u otra dirección. Si se produce una
deshidratación por cualquier motivo, la concentración de solutos en el LEC aumentará y la osmosis
condicionará el desplazamiento del agua que pasará del espacio intracelular al extracelular. En los
casos de deshidratación grave, el aumento de la concentración del LIC secundario a la pérdida de
agua hacia el espacio extracelular ocasiona alteraciones metabólicas o la muerte de la célula. El
aumento de la entrada de agua a la célula se debe a una reducción de la concentración de solutos en
los LEC .
Cada día pasan 180 litros de líquido filtrado
desde los capilares glomerulares hacia el
interior de los túbulos, pero sólo se excreta
en torno a 1 litro de orina. Existen 2
razones para ello. Primero, muchas
sustancias ajenas al organismo se filtran en
el túbulo pero no se reabsorben. La alta
tasa de filtración permite eliminar
rápidamente del plasma esas sustancias.
Segundo, la filtración de iones y agua en el
túbulo simplifica su regulación. Si una parte
del filtrado que llega a la nefrona distal no es necesaria para mantener la homeostasis, pasa a la
orina. Con una TFG alta, esta excreción puede producirse de manera bastante rápida. En cambio, si
los iones y el agua se necesitan, se reabsorben.
Pero además, la mayor parte del volumen filtrado, no llega muy lejos, lo cual está relacionado con las
características histológicas de las células que forman cada parte.

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 Los túbulos proximales
reabsorben alrededor
del 65% del agua.
La parte descendente
del segmento fino del
asa de Henle es muy
permeable al agua y
moderadamente
permeable a la mayoría
de los solutos, pero tiene pocas mitocondrias y poca o ninguna reabsorción activa.
La rama ascendente
gruesa del asa de Henle
reabsorbe alrededor del
25% de las cargas
filtradas de sodio y cloro
y potasio, así como
grandes cantidades de
calcio, bicarbonato y
magnesio y secreta iones
hidrógeno hacia la luz tubular.
La primera parte del túbulo distal tiene muchas de las características de la rama ascendente gruesa
del asa de Henle y reabsorbe sodio, cloro, calcio y magnesio, pero es casi impermeable al agua y a la
urea.
La última parte del túbulo
distal y los túbulos
colectores corticales
están compuestos por dos
tipos especiales de
células, las células
principales y las
intercaladas. Las
principales reabsorben
sodio de la luz y secretan potasio hacia la luz. La reabsorción de agua desde este segmento tubular
está controlada por la concentración de hormona antidiurética.
Los conductos colectores medulares reabsorben activamente sodio, secretan iones hidrógeno y son
permeables a la urea, que es reabsorbida en estos segmentos tubulares. La reabsorción del agua en
los conductos colectores medulares está controlada por la concentración dela hormona antidiurética.

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3- Transporte de solutos en la membrana tubular

A diferencia de la filtración glomerular, que carece

relativamente de selectividad (prácticamente todos
los solutos del plasma se filtran salvo las proteínas
o las sustancias unidas a ellas), la reabsorción
tubular es muy selectiva.
Algunas sustancias, como la glucosa y los
aminoácidos, se reabsorben del todo en los
túbulos, por lo que su excreción urinaria es
prácticamente nula.
Muchos de los iones del plasma, como el sodio, el
cloro y el bicarbonato, también se reabsorben en
gran medida, pero su reabsorción y excreción
urinarias varían mucho dependiendo de las
necesidades del organismo.
En cambio, los productos de desecho, como la urea
y la creatinina, se reabsorben mal en los túbulos y
se excretan en cantidades relativamente grandes.
Por tanto, al controlar su reabsorción de diversas
sustancias, los riñones regulan la excreción de los solutos de forma independiente entre sí, una
facultad que es esencial para el control preciso de la composición de los líquidos corporales.

1) Mecanismos de transporte en los túbulos renales

1/ Sodio, potasio y cloro
La figura muestra los cambios en las concentraciones
medias de diferentes sustancias en diferentes puntos
del sistema tubular respecto a la concentración de esa
sustancia en el plasma y en el filtrado glomerular.
Un valor de 1 indica que la concentración de la
sustancia en el líquido tubular es la misma que la
concentración de esa sustancia en el plasma. Los
valores por debajo de 1 indican que la sustancia se
reabsorbe más ávidamente que el agua, mientras que
los valores por encima de 1 indican que la sustancia se
reabsorbe en menor grado que el agua o que se
secreta hacia los túbulos.
Se aprecia un comportamiento similar en cuanto a
Sodio, potasio y cloro.

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 En el túbulo contorneado
proximal (TCP) la reabsorción se
produce por la vía paracelular,
es decir, a través de los
espacios que existen entre las
uniones celulares.
En el transporte activo secundario, dos o más
sustancias se ponen en contacto con una
determinada proteína de la membrana (molécula
transportadora) y ambas atraviesan juntas la
membrana.
Cuando una sustancia (p. ej., el sodio) difunde a
favor de su gradiente electroquímico, la energía
liberada se utiliza para que otra sustancia (p. ej., la
glucosa) pase en contra de su gradiente
electroquímico.
El transporte activo secundario de la glucosa y los
aminoácidos en el túbulo proximal requiere de
proteínas transportadoras específicas en el borde en
cepillo que se combinan con un ion sodio y con un
aminoácido o una molécula de glucosa al mismo
tiempo.
Estos mecanismos de transporte son tan eficientes
que eliminan prácticamente toda la glucosa y los
aminoácidos de la luz tubular. Una vez dentro de la
célula, la glucosa y los aminoácidos salen a través de
las membranas basolaterales por difusión facilitada,
gobernada por las elevadas concentraciones de
glucosa y aminoácidos en la célula facilitados por
proteínas transportadoras específicas.
El movimiento de iones sodio al interior de la célula,
siguiendo el gradiente eléctrico establecido por la
bomba sodio-potasio en la membrana basolateral,
proporciona la energía para el transporte de los
iones hidrógeno desde el interior de la célula hacia la
luz tubular. (GLUT, transportador de glucosa; NHE,
intercambiador de sodio-hidrógeno; SGLT,
cotransportador de sodio-glucosa).
Los iones cloro se reabsorben por la vía paracelular
junto con los iones sodio

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 Las membranas apicales de las
células de la rama ascendente
gruesa del asa de Henle tienen
cotransportadores de Na+-K+-2Cl–
que reabsorben de manera
simultánea un ion de Na+, un ion de
K+ y dos iones de Cl– desde el
líquido, en la luz tubular. El Na+
transportado en forma activa hacia
el líquido intersticial, en la base y a
los lados de la célula, difunde hacia
los vasos rectos. El Cl– se moviliza a
través de canales en la membrana
basolateral hacia el líquido intersticial y luego, hacia los vasos rectos.

La porción inicial del túbulo contorneado distal

reabsorbe alrededor del 10-15% del agua
filtrada, el 5% del Na+ filtrado y el 5% del Cl–
filtrado. La reabsorción de Na+ y Cl– se realiza
a través de cotransportadores de Na+-Cl– en
las membranas apicales. Las bombas de sodio-
potasio y los canales de Cl– en las membranas
basolaterales permiten la reabsorción de Na+ y
Cl– en los capilares peritubulares.

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 A diferencia de lo que ocurre en segmentos
anteriores de la nefrona, el Na+ atraviesa la
membrana apical de las células principales
mediante canales de Na+ , más que por medio
de transportadores (cotransportadores o
contratransportadores). La concentración de
Na+ en el citosol permanece baja, como es
habitual, porque las bombas de sodio-potasio
transportan Na+ en forma activa, a través de
las membranas basolaterales. El Na+ difunde
luego en forma pasiva hacia los capilares
peritubulares desde los espacios intersticiales
que rodean las células tubulares.
En condiciones normales, la reabsorción
transcelular y paracelular en el túbulo
contorneado proximal y el asa de Henle devuelven la mayor parte del K+ filtrado a la sangre. Para
ajustarse al consumo variable de potasio con la dieta y para mantener un nivel estable de K+ en los
líquidos corporales, las células principales secretan una cantidad variable de este ion. Como las
bombas de sodio-potasio basolaterales transportan K+ continuamente a las células principales, la
concentración intracelular de K+ se mantiene alta. Los canales de K+ están presentes tanto en la
membrana apical como en la basolateral. En consecuencia, parte del ion difunde a favor de su
gradiente de concentración hacia el líquido tubular, donde su concentración es muy baja. Este
mecanismo de secreción es la fuente principal de iones de K+ excretados con la orina.

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1) Mecanismos de transporte en los túbulos renales
2/ Glucosa y aminoácidos

En los túbulos contorneados proximales, se

reabsorben el 100% de la mayoría de los solutos
orgánicos filtrados, como glucosa y aminoácidos.
En condiciones normales, la glucosa, los
aminoácidos, el ácido láctico, las vitaminas
hidrosolubles y otros nutrientes filtrados no se
pierden con la orina, sino que se reabsorben por
completo en la primera mitad del túbulo
contorneado proximal, a través de diversos tipos
de cotransportadores de Na+ localizados en la
membrana apical.
En la membrana apical de una célula del túbulo
contorneado proximal. Dos moléculas de Na+ y
una de glucosa se unen a una proteína
cotransportadora, que los traslada desde el
líquido tubular hacia la célula tubular. Luego, las
moléculas de glucosa salen por la membrana
basolateral por difusión facilitada y difunden en
los capilares peritubulares.

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 La glucosa plasmática de una persona
sana casi nunca es tan alta como para
provocar la excreción de glucosa en la
orina, incluso tras una comida. Pero en la
diabetes mellitus incontrolada, la glucosa
plasmática puede aumentar a cifras altas
y hacer que la carga filtrada de glucosa
supere el transporte máximo y dé lugar a
una excreción urinaria de glucosa.

1) Mecanismos de transporte en los túbulos renales

3/ Hidrogeniones y bicarbonato

Las células del túbulo contorneado proximal

producen los H+ necesarios para mantener el
funcionamiento de los contratransportadores de
la siguiente manera: el dióxido de carbono (CO2)
difunde desde la sangre peritubular o el líquido tubular o se
produce durante reacciones metabólicas dentro de las células.
Como también ocurre en los eritrocitos la enzima anhidrasa
carbónica (AC) cataliza la reacción del CO2 con agua (H2O) para
formar ácido carbónico (H2CO3), que luego se disocia en H+ y
HCO3–.

La mayor parte del HCO3 – filtrado se reabsorbe en los túbulos

contorneados proximales, lo que permite mantener una
concentración constante de un amortiguador importante para el
cuerpo.

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Una vez secretado el H+ hacia el líquido, dentro de la luz del túbulo contorneado proximal, reacciona
con el HCO3 – filtrado para formar H2CO3, que se disocia de inmediato en CO2 y H2O. Luego, el
dióxido de carbono difunde hacia las células tubulares y se une con H2O para formar H2CO3, que a
su vez se disocia en H+ y HCO3 –. A medida que aumenta el nivel de HCO3 – en el citosol, sale por
difusión facilitada a través de la membrana basolateral y difunde hacia la sangre junto con el Na+. De
esta manera, por cada H+ secretado hacia el líquido tubular del túbulo contorneado proximal, se
reabsorbe una molécula de HCO3 – y una de Na+.

1) Mecanismos de transporte en los túbulos renales

4/ Otros iones

La reabsorción de solutos en los

túbulos contorneados proximales
promueve la osmosis de agua. Cada
soluto reabsorbido aumenta la
osmolaridad, en primer lugar, dentro
de la célula tubular, luego en el líquido intersticial y por último en la sangre. Así, el agua se desplaza
rápidamente desde el líquido tubular, tanto por la vía paracelular como por la transcelular, hacia los
capilares peritubulares y restablece el balance osmótico (Figura 26.14). En otras palabras, la
reabsorción de los solutos crea un gradiente osmótico que promueve la reabsorción de agua por
osmosis. Las células que tapizan el túbulo contorneado proximal y la rama descendente del asa de
Henle son más permeables al agua porque tiene muchas moléculas de acuaporina-1. Esta proteína
integral de la membrana plasmática es un canal de agua que
incrementa significativamente la velocidad del movimiento
del agua a través de las membranas apical y basolateral.
A medida que el agua abandona el líquido tubular, las
concentraciones de los solutos filtrados remanentes
aumentan. En la segunda mitad del túbulo contorneado
proximal, los gradientes electroquímicos para Cl–, K+, Ca2+,
Mg2+ y urea promueven su difusión pasiva hacia los
capilares peritubulares, tanto por la vía paracelular como por
la transcelular. Entre estos iones, el Cl– es el que se
encuentra en mayor concentración.

La difusión de las moléculas de Cl– con carga negativa hacia el líquido intersticial, por la vía
paracelular, hace que el líquido intersticial sea más negativo que el líquido tubular. Esta negatividad
estimula la reabsorción pasiva paracelular de cationes, como K+, Ca2+ y Mg2+.

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El amoniaco (NH3) es un producto de desecho toxico derivado de la desaminación (eliminación de un
grupo amino) de diversos aminoácidos y se desarrolla, sobre todo, en los hepatocitos (células del
hígado). Los hepatocitos convierten la mayor parte del amoniaco en urea, que es un compuesto
menos toxico. Aunque en el sudor hay pequeñas cantidades de amoniaco y urea, la excreción de
estos productos de desecho nitrogenados se realiza por vía urinaria. La urea y el amoniaco presentes
en la sangre se filtran en el glomérulo y se secretan en las células del túbulo contorneado proximal,
hacia el líquido tubular. Las células del túbulo contorneado proximal pueden producir NH3 adicional
por la desaminación del aminoácido glutamina, en una reacción que también genera HCO3 –. El NH3
se une con rapidez al H+ para transformarse en un ion amonio (NH4 +), que puede remplazar al H+
en los contratransportadores de Na+/H+ de la membrana apical y ser secretado hacia el líquido
tubular. El HCO3 – que se forma en esta reacción se desplaza a través de la membrana basolateral y
luego difunde hacia la corriente sanguínea, con aporte de amortiguadores adicionales del plasma.
1) Mecanismos de transporte en los túbulos renales
5/ Urea

La urea tiene gran importancia para la concentración de la orina. Una alimentación rica en proteínas,
en la que se produce más urea, aumenta la capacidad de concentración del riñón. Aproximadamente
el 50% de la urea filtrada abandona el túbulo proximal mediante difusión. La rama ascendente del
asa de Henle, el túbulo contorneado distal y la parte inicial del conducto colector casi no resultan
permeables para la urea, por lo que se produce un aumento progresivo de su concentración en estas
porciones de la nefrona siguiendo la dirección del flujo. La porción del conducto colector próxima a la
papila vuelve a ser permeable a la urea, porque existe un transportador de urea (TUl = transportador
de urea tipo 1) ADH (mediante receptores V2) en su membrana luminal. Este transportador permite
la difusión de urea hacia el intersticio y vuelve a entrar en la rama ascendente del asa de Henle a
través del transportador TU2: recirculación de urea. La porción de urea no reabsorbida se excreta ~
40%. En la diuresis acuosa aumenta la excreción de urea, mientras que Ia deficiencia de agua la
reduce por un mecanismo en el que parece implicada la regulación al alza del transportador TU2.
Se producen alteraciones en Ia concentración de orina: a) cuando Ia circulación en Ia médula es
demasiado intensa (lavado de NaCI y urea); b) en Ia diuresis osmótica, y c) cuando se administran

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diuréticos de asa. Otra situación similar se produciría en el déficit de ADH o cuando ésta no resulta
eficaz (diabetes insípida central o periférica).
La recirculación de la urea ayuda a atrapar la urea en la
médula renal y contribuye a la hiperosmolaridad de
esta parte del riñón. Las líneas oscuras, desde el asa
ascendente gruesa de Henle hasta los conductos
colectores medulares, indican que estos segmentos no
son muy permeables a la urea. Los transportadores de
la urea UT-A1 y UT-A3 facilitan la difusión de urea fuera
de los conductos colectores medulares, mientras que
UT-A2 facilita la difusión de urea en el asa fina de
Henle descendente. (Los valores numéricos
corresponden a miliosmoles de urea por litro durante
la antidiuresis, cuando hay grandes cantidades de
hormona
antidiurética.
Los porcentajes
de carga filtrada de urea que permanece en los túbulos se
indican en los recuadros.)

La concentración de la urea plasmática se mide como

nitrógeno en la molécula de urea o nitrógeno ureico en
sangre (BUN).

1) Mecanismos de transporte en los túbulos renales

6/ Otras moléculas
Vitaminas: Reabsorbidas en su totalidad por mecanismos de transporte activos en el túbulo proximal.
Urato: Puede haber una pequeña reabsorción de urato.
Sulfatos y nitratos son reabsorbidos en general mucho menos que el agua, de forma que su
concentración aumenta mucho a medida que el filtrado glomerular pasa a través de los túbulos.

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2) Capacidad absortiva de los túbulos

4- Concepto de carga tubular

Carga tubular: Cantidad total de una molécula que se filtra a través de la membrana glomerular por
minuto Ejemplo: Filtrado glomerular 125 ml/min y la concentración de glucosa en ese filtrado 100
mg/dL.

Carga tubular de glucosa será de 100 mg x 1.25, es decir 125 mg/min.

Transporte tubular máximo.

Cada sustancia reabsorbida o secretada por el epitelio tubular que precisa un sistema específico de
transporte depende de la cantidad total de transportadores y enzimas específicas disponibles.

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5- Composición de la orina definitiva

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