Los diversos roles de los ácidos grasos

Resumen: Los lípidos comprenden un gran grupo de compuestos químicamente heterogéneos.

La mayoría tienen ácidos grasos (AF) como parte de su estructura, lo que hace que estos
compuestos sean herramientas adecuadas para examinar procesos que van desde el nivel
celular hasta el nivel macroscópico de la organización. Entre las múltiples funciones de la FA,
tienen funciones estructurales como constituyentes de los fosfolípidos que son los de
construcción"; de membranas celulares; como parte de los lípidos neutros, el AF sirve como
material de almacenamiento en las células; y los derivados del AF están involucrados en la
señalización celular. Los estudios sobre la AF y su metabolismo son importantes en numerosos
países. Campos de investigación, incluyendo biología, bacteriología, ecología, nutrición
humana y salud. FA específico y sus proporciones en las membranas celulares pueden
utilizarse como biomarcadores para permitir la identificación de organismos, para estudiar la
adaptación de las células bacterianas a los compuestos tóxicos y a las condiciones ambientales
y para revelar las conexiones de la red alimenticia. En esta revisión, discutimos los diversos
papeles de la AF en los procariotas y eucariontes y destacar la aplicación del análisis de AF para
elucidar los mecanismos ecológicos. Describimos brevemente la síntesis de AF; analizamos el
papel de la AF como moduladores de las propiedades de las membranas celulares. y la
capacidad de la AF para almacenar y suministrar energía a las células; e inspeccionar el papel
de la AF poliinsaturada (PUFA). y la conveniencia de utilizar AF como biomarcadores de
organismos.

1.Síntesis de ácidos grasos

Los ácidos grasos (AF), como parte de las moléculas o actuando individualmente, tienen
diversas funciones en las células que van desde los “bloques de construcción"; estructurales de
las membranas celulares hasta los proveedores de energía y señalización. (Tabla 1). El AF de las
células procede de fuentes exógenas o de un AF de novo síntesis. Algunos organismos
requieren algunos compuestos de AF fisiológicamente esenciales que no pueden ser
sintetizado de novo, o no puede sintetizarse en cantidades suficientes para satisfacer las
demandas del organismo para el funcionamiento metabólico general, el crecimiento somático
y la reproducción. El camino para la biosíntesis de la FA está altamente conservado dentro de
los reinos de la vida, comenzando con la formación de malonil-CoA por carboxilación de acetil-
CoA y condensación adicional de malonil-CoA con acetil-CoA con la liberación de CO2 [1].
Diferentes enzimas y diferentes organizaciones genéticas sin embargo, han evolucionado para
alcanzar las similitudes en el camino general. En animales y hongos, todos los Los pasos de la
biosíntesis de AF involucran un complejo proteico multifuncional, la sintasa de ácidos grasos
tipo I. (FAS), que se divide en FAS del tipo fúngico-Ia y FAS del tipo-Ib en animales [2,3]. En la
mayoría procariontes y en los plastides de las plantas (donde ocurre la síntesis de novo de la
planta FA), el FAS es de los tipo II[4-6]. La excepción para los procariotas se refiere al ácido
Gram-positivo, productor de ácido micólico que contienen un FAS de tipo I con la capacidad de
iniciar la biosíntesis de novo FA y un FAS tipo II, que sólo interviene en el alargamiento de FA
con cadena de longitud media [7-9]. Estudios on de novo de AF en Archae son raras. Se
considera que los fosfolípidos de las membranas arqueológicas incorporar isoprenoides en
lugar de AF[10,11], aunque los datos experimentales han demostrado la existencia de AF en
archaea[12] y un FAS tipo II puede estar involucrado en su síntesis[13-15]. La fotosíntesis de
microalgas marinas y de agua dulce, protistas heterótrofos y bacterias han sido considerados
productores de ácidos grasos poliinsaturados naturales ω3 longchain (≥20 carbons) (PUFA), ya
que poseen las enzimas clave, entre las que se incluyen las desaturasas necesarias para el
metil-end (o ;ωx";). para su síntesis de novo[16-21]. Se reconoce que las plantas tienen una
capacidad de elongación limitada a producen PUFA de cadena larga, teniendo la capacidad de
síntesis de novo de PUFA de hasta 18 carbonos [17]. Se considera que todos los PUFA
presentes en las cadenas alimentarias proceden, por tanto, de productores primarios y de
animales. sólo la capacidad de modificarlos por bioconversión y elongación a medida que
pasan a través de la cadena alimenticia (es decir, mejoramiento trófico). Estudios recientes han
identificado 121 secuencias de desaturasa de 80 especies en ωx dentro de varios taxones de
invertebrados, lo que sugiere que, además de la mejora trófica, la síntesis de novo de La PUFA
es posible en algunos invertebrados [22,23]. Estos estudios apuntan a la necesidad de una
revisión importante en la comprensión científica de la producción de PUFA de cadena larga de
ω3 en las redes alimentarias mundiales. Sin embargo, para los vertebrados, los AGPI son
nutrientes dietéticos esenciales, por ejemplo, los peces tienen la capacidad de contribuir a la
mejora trófica mediante el metabolismo de C18 PUFA, 18:3ω3 (α-linolenic acid, ALA) y 18:2ω6
(ácido linoleico, LA) a PUFA de cadena larga, con la capacidad de producir 20:5ω3
(eicosapentaenoico) EPA) o 22:6ω3 (ácido docosahexaenoico, DHA) dependiente de la especie
[22,24-27]. Agua dulce se ha informado de que los peces tienen una mayor capacidad de
conversión de C18 PUFA en PUFA de cadena larga que especies marinas, lo que se atribuye a
deficiencias en al menos una enzima clave de la cadena larga PUFA vía de biosíntesis en peces
marinos [28,29]. En los humanos, aunque sigue habiendo cierta controversia en cuanto a la
medida en que el ALA asegura el mantenimiento. De cadena larga de tejido ω3 PUFA en h [31].
El DHA puede originarse directamente de la dieta o, en el hígado, el ALA se convierte en DHA y
se exporta a la sangre unida a la albúmina sérica, como AF no esterificado o esterificado como
DHA-lisofosfatidilcolina [32-34]. Tanto ω6 como ω3 PUFA son esenciales para la nutrición
humana y un equilibrio entre la ingestión de ω6 a ω3 FA es fundamental para mantener la
salud. Dieta desequilibrada a favor de ω6 PUFA tiene propiedades protrombóticas e
implicaciones pro inflamatorias, que contribuyen a la prevalencia de la aterosclerosis, la
obesidad y la obesidad. y diabetes en humanos[35-39]. Reconocimiento de la importancia de
una ingesta adecuada de AF en humanos se ha traducido en el establecimiento de valores de
referencia dietéticos para los lípidos por parte de la Unión Europea: la ingesta de AF trans y
saturada debe mantenerse lo más baja posible; la ingesta adecuada (IA) para LA y ALA se fijan
en el 4% y el 0,5%, respectivamente, de la ingesta energética total; y el IA se establece entre
100-250 mg para EPA + DHA según la edad (es decir, bebés, niños y adultos) y la etapa
reproductiva de mujeres.

2. Los Ácidos grasos como Moduladores de las Propiedades de la

Membrana
2.1. En procariotes

En procariotas, el celular se envuelven tiene el papel fundamental de la protección de estos

organismos proveniente del entorno. Las bacterias Gram-negativas tienen una delgada de
peptidoglicano de la pared celular whichis rodeado por una membrana externa rica en
lipopolisacáridos, mientras que las bacterias Gram-positivas no tiene una membrana externa,
pero poseen una gruesa capa de peptidoglicano en sus paredes celulares. El
phylumactinobacteria, que incluyen géneros como Rhodococcus, Mycobacterium y Nocardia,
han celular wallscontaining los ácidos micólicos, los cuales son complejos hidroxilados
aminoácidos de cadena larga de la FA. La protección de andsurrounding el citoplasma de todas
las células es una bicapa de fosfolípidos que forman la membrana celular.El carácter anfifílico
de las membranas citoplasmática se deriva de los fosfolípidos que afiliados a disqueras, así del
grupo de cabeza polar y dos hidrofóbicos FA colas. Estas moléculas forman espontáneamente
bicapas inaqueous entornos [41].En Arqueas, los lípidos contienen distintivos condensada
isoprenyl unidades conectadas a la posición sn-glicerol-1-fosfato columna vertebral por el éter
bonos [11,42]. En células procariotas y eucariotas, el carbono chainsare principalmente lineal,
pero arqueas lípidos son ramificados cada cuarto de carbono, con una sola metil grouplinked a
estos átomos de carbono. La estructura única de las arqueas los lípidos y su estéreo
especificidad washypothesized a ser responsable de la capacidad de estos organismos para
resistir y sobrevivir bajo extremeenvironmental condiciones [43]. Sin embargo, arquea las
cepas también se han encontrado en la no-extremeenvironments y bacterias en los extremos.
De hecho, las bacterias pueden producir membrana de lípidos éter [44]y arqueas también
puede producir no éter vinculada FA [12]. Esto indica que los procariotas modulatetheir de la
membrana de acuerdo a las condiciones ambientales.La capacidad de los microorganismos
para mantener sus funciones biológicas bajo estresante environmentalconditions puede
implicar cambios en sus proteínas, esteroles, hopanoid y el contenido de carotenoides, yetit se
logra principalmente a través de cambios producidos en la composición de los lípidos de su
cellularmembranes [45-48]. Dado que uno de los mecanismos que las células pueden utilizar
para generar metabólica energyoccurs en la membrana donde la transducción de la energía
sistemas de convertir químico (o de la luz en los fotótrofos)de energía en energía
electroquímica o viceversa [48], la integridad de las membranas celulares es paramountfor la
supervivencia celular. Cambiando el FA composición de los fosfolípidos de la membrana, las
células intentar tomaintain fluidez de la membrana a través de un mecanismo llamado
"homeoviscous adaptación" [26,27]. Esto se puede lograr mediante la síntesis de novo de los
lípidos de la membrana o de la cadena de acilo remodelación de la FA de la
existingphospholipids de la membrana celular [27].Cada cepa bacteriana posee un único perfil
de ácidos grasos, cuando se crece en una cultura dada mediumat una cierta temperatura, lo
que permite su identificación como se explicó en la Sección 5.1. Sin embargo, cuando
thegrowth cambio de las condiciones, las células procariotas pueden alterar su FA composición
para ajustar la fluidez de the membrane por una serie de estrategias