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PORIFERA
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1.1. PORIFERA modo a formarem verdadeiros tecidos, conservando


uma enorme independência funcional (i.e.,
apresentam células totipotentes). Não possuem
CARACTERÍSTICAS GERAIS E MORFOLOGIA órgãos internos, boca, aparelho digestivo ou
sistema nervoso. São, por isso, considerados
Os Porifera (do grego πόρος, vaso, passagem e parazoários, animais constituídos por células e não
do latim fere, portar), ou esponjas, são os por tecidos, um modo de organização intermédio
organismos metazoários estruturados de modo entre os protozoários, unicelulares, e os
menos complexo. As suas células não se organismos multicelulares "verdadeiros", os
diferenciam segundo os tipos que normalmente se eumetazoários.
encontram nos metazoários, nem se organizam de

Fig. 1.1 Morfologia da parede das esponjas e seus três tipos básicos de organização. Adaptado de MCKINNEY (1991).

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GEOLOGIA
PORIFERA
Na sua expressão mais simples uma esponja Ao tipo de organização dos poríferos acima
apresenta-se como um corpo cilíndrico, erecto, descrito dá-se o nome de ascon. O tipo sicon é
provido de uma cavidade central, denominada constituído pelo agrupamento em torno de um eixo,
paragáster, e de uma abertura exalante no topo, o na mesma esponja, de um número variável de
ósculo (Fig. 1.1). A parede da esponja consiste de unidades ascon, desembocando numa nova
duas camadas de células – interna (endoderme) e cavidade central comum, o paragáster. Por sua vez,
externa (ectoderme) – envolvendo uma outra, de da associação de unidades sicon resulta um novo
consistência gelatinosa e não celular, denominada tipo de organização, o mais complexo, denominado
mesogleia. A parede da esponja apresenta-se leucon (Fig. 1.1).
perfurada por inúmeros pequenos poros inalantes

Fig. 1.2 Tipos de espículas de esponjas e alguns exemplos. A ampliação é variável, mas as microscleras são bastante
mais pequenas que as macroscleras. Adaptado de MCKINNEY (1991).

ou ostíolos. A água penetra no corpo do animal As esponjas possuem, geralmente, esqueleto


através dos poros inalantes, percorre um sistema interno que pode ser constituído por material
de canais até chegar a uma câmara (neste caso a proteico córneo, com composição próxima da da
cavidade central) onde é filtrada, sendo de seguida seda – esponjina – e/ou por espículas, escleras ou
expelida através do ósculo. A circulação da água no escléritos, calcários (calcite) ou siliciosos (opala). As
interior da esponja é mantida por inúmeras células espículas são segregadas por células esquele-
flageladas endodermais com colar protoplásmico – tógenas especiais, os esclerócitos, e a sua forma
coanócitos – que atapetam a cavidade interna do e dimensões são bastante variadas (Fig. 1.1-1.2).
seu corpo e são, antes de mais, responsáveis pela
captura e ingestão das partículas alimentares. A As dimensões das espículas variam de
água, na sua passagem, fornece à esponja poucas micras até alguns centímetros. As espículas
partículas orgânicas nutritivas (bactérias e algas de maiores dimensões denominam-se
unicelulares, por exemplo) e oxigénio e arrasta para macroscleras e as de menores dimensões,
o exterior os resíduos não assimiláveis. microscleras. As macroscleras constituem o
principal elemento esquelético dos poríferos,

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podendo coalescer e dar origem a uma carcaça Classe Calcispongea [= Calcarea]
esquelética de diversos tipos denominada rede. As Esponjas marinhas com esqueleto calcário, calcítico.
microscleras encontram-se disseminadas no seio da Espículas tipicamente monoaxónicas e/ou tetraxónicas,
esponja, na mesogleia, isoladas umas das outras. normalmente separadas, não originando redes.
A forma das espículas é definida quer pelo Tipicamente, apresentam espículas de uma única
número de eixos, quer pelo número de raios e pelo dimensão.
tipo de terminação destes. Segundo o número de Câmbrico - actualidade.
eixos, as espículas podem ser mono-, tri-, tetra-, e
poliaxónicas. Segundo o número de raios são
conhecidas espículas birradiadas (monoaxónicas), Classe Sclerospongea
tetrarradiadas (tetraxónicas), tri-, penta- e hexar- Esponjas coloniais com esqueleto basal calcário
radiadas (triaxónicas), etc. (Fig. 1.2). laminar coberto por tecido vivo que segrega microscleras
siliciosas e fibras de espongina. Em muitas destas
A terminação dos raios pode ser afilada, esponjas existem sistemas de canais dendríticos que
arredondada ou radiculada (em forma de raiz). confluem em elevações à superfície da colónia.
Neste último caso, as espículas aparentam não
obedecer a nenhum plano estrutural definido, Ordovícico - actualidade.
designando-se por dêsmas. Na realidade, as
variadas formas destas dêsmas siliciosas derivam ?Classe Stromatoporoidea [= Stromatoporata]
de espículas mono e tetraxónicas e resultam do
crescimento irregular de agregados e de ramos de Organismos coloniais aparentados a esponjas,
possuidores de esqueleto basal calcário laminar. Não
sílica. As dêsmas unem-se entre si, dando origem a
possuem microscleras siliciosas.
um tipo especial de esqueleto reticulado deno-
minado rede pétrea ou lististida. Esqueleto carbonatado constituído, basicamente, por
lâminas paralelas ao substrato e pilares perperdiculares
às lâminas.
CLASSIFICAÇÃO
(?Câmbrico médio) Ordovícico médio - Cretácico
(?Oligocénico).
A classificação das esponjas actuais baseia-se,
fundamentalmente, nos seus tecidos moles e,
também, no esqueleto mineralizado. No estado
fóssil apenas se conserva o esqueleto mineralizado, PALEOECOLOGIA
daí que a sua classificação se baseie na
composição do esqueleto, na forma das espículas e
Os espongiários são, na sua maioria,
no tipo de rede esquelética por elas gerado.
organismos marinhos, solitários ou coloniais,
Filo Porifera epibentónicos sésseis, obtendo as partículas
nutritivas de que se alimentam por filtragem da água
(?Proterozóico) Câmbrico – actualidade em que esses nutrientes se encontram em
suspensão - organismos suspensívoros, filtra-
dores.
Classe Demospongea
Actualmente, são mais abundantes em
Esponjas com esqueleto de esponjina, silicioso ou
misto. Espículas mono, tetraxónicas (dêsmas) ou
profundidades inferiores a 100m, mas podem ser
poliaxónicas, mas nunca triaxónicas, normalmente, de encontradas a grandes profundidades, nos fundos
duas dimensões (micro e macroscleras). Quando o abissais.
esqueleto é silicioso e se se encontra fundido em rede De salientar a existência de esponjas
litistida ou pétrea é frequente originarem fósseis bem endobentónicas endolíticas, as clionas (família
preservados. Organismos marinhos, salobros e
Clionidae). Estas esponjas perfuram substratos
dulciaquícolas.
mineralizados de natureza carbonatada, sejam eles
(?Proterozóico) Câmbrico - actualidade. litificados ou de origem biológica, biogénicos
(conchas, etc.), construindo um intrincado sistema
de galerias e câmaras globulares por onde fazem
Classe Hyalospongea [= Hexatinellida] circular a água a ser filtrada. As estrututras
Esponjas marinhas de profundidade, com esqueleto bioerosivas (perfurações, galerias e câmaras)
silicioso, normalmente formado por espículas triaxónicas, originadas pelas esponjas da família Clionidae são
hexarradiadas, frequentemente fundidas em rede. atribuídas ao icnogénero Entobia BRONN.
Espículas, normalmente, de duas dimensões (micro e
macroscleras). É frequente originarem fósseis bem
Durante o Paleozóico e o Mesozóico as esponjas
preservados, pois o esqueleto é silicioso e pode
encontrar-se fundido em rede.
constituem um grupo exclusivamente marinho.
Apenas do Cenozóico surgem as primeiras
(?Proterozóico) Câmbrico superior - actualidade. esponjas de água salobra e doce.

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Fig. 1.3 Formas de crescimento das colónias de estromatoporóides, em secção transversal, tal como habitualmente
surgem no campo. Adaptado de KERSHAW (1988).

IMPORTÂNCIA GEOLÓGICA circunstâncias, origina-se um tipo específico de


rocha siliciosa biogénica denominado espongolito
(ou espiculito, segundo os autores de língua
Os primeiros vestígios inequívocos de inglesa).
organismos do filo Porifera surgem em rochas do
Câmbrico inferior e persistem até à actualidade. Os espongolitos são rochas ricas em sílica (64-
98%), consolidadas, compactas, de cor clara e
Os Porifera, e talvez os Parazoa, não são pouco densas, reconhecendo-se facilmente pela
directamente aparentados com os eumetazoários aderência intensa, quando colocadas em contacto
(cnidários e celomados) e, provavelmente, surgiram com a língua, o que resulta da sua elevada
a partir de antepassados unicelulares de forma porosidade e extrema desidratação. É o caso do
independente. espongolito miocénico médio de Mem Moniz,
Devido à sua proximidade dos organismos localidade próxima de Albufeira, no Algarve.
unicelulares e à simplicidade da sua estrutura, Baseando-se nos padrões de distribuição das
alguns autores sustentam que os poríferos teriam esponjas segundo a profundidade, o estudo dos
aparecido já no Proterozóico superior. Com efeito, espongolitos pode fornecer dados importantes sobre
em sedimentos Rifeianos e Vendianos surgem a batimetria e o hidrodinamismo dos mares em que
vários elementos mineralizados semelhantes a esses organismos viveram, bem como sobre
espículas, bem como estruturas que lembram a aspectos da sedimentação, da diagénese, etc.
esponjina. Contudo, não é de excluir que estes
elementos tenham origem inorgânica.
A distribuição horizontal dos fósseis de esponjas ESTUDO DOS PORIFERA FÓSSEIS
é muito inconstante, apresentando forte
dependência facial, e, além disso, não são
prontamente identificáveis. Consequentemente, a Normalmente, apenas as esponjas com
sua utilidade biostratigráfica é muito reduzida, esqueleto mineralizado fossilizam. Mesmo
podendo, contudo, em circunstâncias excepcionais, possuindo esqueleto mineralizado estes animais
ser utilizados como marcadores para o raramente são preservadas como um todo coerente:
reconhecimento de determinados horizontes ou até após a morte do organismo a esponjina degrada-se
como “fósseis-guia” (principalmente no Jurássico e e o esqueleto mineralizado (caso não esteja
no Cretácico), em especial quando são abundantes. organizado em rede) dissocia-se em espículas
individuais, constituindo estas o principal registo
A acumulação pós-morte dos elementos fóssil das esponjas.
esqueléticos desagregados das esponjas siliciosas
(espículas) pode, por vezes, ser de tal modo Por outro lado, a forma externa do corpo das
importante que chega a constituir parte significativa esponjas não é uma característica específica, pois
do sedimento, podendo facilmente ser observadas pode variar bastante (intraspecificamente) em
em lâmina delgada ou em esfregaço. Nestas

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Fig. 1.4 Morfologia dos estromatoporóides. Adaptado de MCKINNEY (1991).

função dos parâmetros ambientais a que os animais – e era controlado por factores muito diversos:
estão sugeitos (hidrodinamismo, iluminação, etc.). genética, tipo de substrato, velocidade de
Assim, e uma vez que a classificação dos sedimentação e hidrodinamismo (Fig. 1.3).
Porifera fósseis se baseia nas características do O esqueleto colonial dos estromatoporóides (o
esqueleto mineralizado, estes são estudados, cenosteum) tem, normalmente, uma composição
normalmente, em lâmina delgada, preparando um carbonatada. Em termos gerais o cenosteum é
esfregaço de espículas dissociadas ou observando- constituído por lâminas horizontais paralelas,
as isoladamente. As espículas isoladas podem ser aplanadas ou onduladas, e por pilares verticais
obtidas desagregando a matriz em que se mais ou menos alongados (Fig. 1.4). Esta estrutura
encontram com a ajuda de ácidos (nítrico ou confere ao esqueleto colonial, em lâmina delgada
clorídrico). ou em superfícies maceradas naturalmente, um
aspecto finamente reticulado.
Os espaços definidos pelas lâminas horizontais e
1.2. STROMATOPOROIDEA os pilares verticais denominam-se galerias, que se
supõe terem albergado os tecidos moles do
organismo que ocupavam uma camada superficial
CARACTERÍSTICAS GERAIS E MORFOLOGIA do esqueleto colonial com apenas alguns milímetros
de espessura (KERSHAW, 1988).
Os Stromatoporoidea (do grego στρώμα, tapete, Esta estrutura é muito variável, em alguns
πόρος, vaso, passagem e óide, ter aspecto de) espécimes dominam as lâminas, noutros as
constituem um grupo extinto de organismos estruturas verticais e a classificação dos
marinhos coloniais, descritos pela primeira vez por estromatoporóides baseia-se, fundamentalmente,
Goldfuss, em 1826, cujo posicionamento sistemático nestas diferenças.
é, ainda, algo controverso. A superfície da colónia pode, também,
Os estromatoporóides construíam esqueletos apresentar aspectos muito variados. Alguns
mais ou menos massivos, com aspecto estratificado estromatoporóides apresentam à superfície do
que podiam atingir dimensões consideráveis (1m ou esqueleto colonial uma série de elevações cónicas
mais de comprimento); paralelamente encontram-se arredondadas, os mamelões. Na superfície do
colónias com, apenas, cerca de 1cm de diâmetro. cenosteum, vulgarmente no topo dos mamelões, é
O aspecto exterior de uma colónia de igualmente frequente encontrarem-se sistemas de
estromatoporóides é bastante variável – mais ou canais estreitos, sem paredes próprias, dispostos
menos tabular ou laminar (colónias encrustantes), radialmente em torno de um canal central vertical -
bolboso, semi-esférico ou em doma, dendróide, etc. as astrorrizas (do grego αστέρι, estrela e ρίζα, raiz)

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- que constituem uma das características distintivas hidrodinamismo mais fraco e são características de
dos estromatoporóides (Fig. 1.4). As astrorrizas têm sedimentos finos de lagunas protegidas pelos
expressão no interior do esqueleto colonial, sobre recifes. As formas tabulares e em doma, de maiores
cada uma das lâminas. A função das astrorrizas é dimensões, dominavam em ambientes recifais de
controversa. Segundo o modelo dos estromato- forte hidrodinamismo (Fig. 1.5).
poróides enquanto poríferos, são interpretadas Os estromatoporóides paleozóicos (com apogeu
como estruturas homólogas da cavidade central e durante o Silúrico-Devónico) são, frequentemente,
do ósculo dos espongiários. encontrados em associação com corais tabulados,
com os quais davam origem a construções de tipo
recifal (biohermas e biostromas). Em termos gerais,
AFINIDADE BIOLÓGICA DOS ESTROMATOPORÓIDES os estromatoporóides suplantavam, em capacidade
bioedificadora, os corais tabulados em ambientes de
No passado, os estromatoporóides foram hidrodinamismo mais elevado.
incluídos por diversos autores em grupos tão Os mais espectaculares recifes de estromato-
distintos como os hidrozoários (Cnidaria), as poróides são os do Silúrico de Götland (Ilha sueca
esponjas, os foraminíferos encrustantes, os do Mar Báltico) onde formam massas recifais
briozoários e as algas. Foram, ainda, considerados enormes, com 20m de altura e 200m de diâmetro.
um grupo incertae sedis ou como um filo Nestes recifes os estromatoporóides constituem o
independente sem parentes próximos actuais. principal elemento bioedificador, desempenhando
A descoberta, nos anos de 1970, no Pacífico e os corais um papel subsidiário.
ao largo da Jamaica, de um tipo particular de As rochas carbonatadas resultantes da
esponjas encrustantes veio clarificar as afinidades actividade bioedificadora dos estromatoporóides são
biológicas dos estromatoporóides. Estas esponjas, denominadas calcários recifais de estromato-
que foram incluídas no grupo das Demospongea, poróides, enquanto as originadas pela acumulação
apresentam uma estrutura muito semelhante à dos maioritária de restos esqueléticos destes
estromatoporóides: esqueleto aragonítico estratifi- organismos são denominadas calcários
cado e sistema de canais organizado em estrela biodetríticos/bioclásticos de estromatoporóides.
muito semelhante às astrorrizas. O acme do desenvolvimento dos recifes de
Assim, actualmente, os estromatoporóides são tabulados e estromatoporóides ocorreu no Devo-
considerados poríferos. De salientar que a ausência nico.
de espículas nos estromatoporóides não os exclui Os estromatoporóides mesozóicos (com apogeu
automaticamente do grupo das esponjas, uma vez durante o Jurássico-Cretácico), sob muitos aspectos
que nem todas as esponjas actuais possuem distintos dos paleozóicos, raramente formavam
espículas. estruturas recifais.

PALEOECOLOGIA E IMPORTÂNCIA GEOLÓGICA DOS ESTUDO DOS ESTROMATOPORÓIDES


ESTROMATOPORÓIDES

Em afloramento os estromatoporóides podem


Os estromatoporóides eram organismos assemelhar-se, superficialmente, a outros tipos de
coloniais exclusivamente marinhos, epibentónicos fósseis, em particular àqueles que originam massas
sésseis cimentados, vivendo a pequena estratificadas em forma de doma e possuem micro-
profundidade, em zonas tropicais a subtropicais e, estruturas dificilmente discerníveis a olho nú:
normalmente, próximo da linha de costa. Evitavam estromatólitos, corais tabulados e briozoários.
ambientes de águas mais profundas ou sujeitos a Contudo, com a ajuda da lupa de campo, é possível
sedimentação terrígena (e.g., fácies arenosas, distinguir facilmente a sua estrutura reticulada
argilosas), não ocorrendo, portanto, próximo de
paleolitorais vizinhos de fortes relevos continentais e
caracterizados, consequente, por forte acarreio
clástico para os ambientes marinhos contíguos
(KERSHAW, 1988). O seu máximo desenvolvimento
era atingido em ambientes originadores de fácies
carbonatadas, em zonas recifais fora da influência
clástica, terrígena.
A forma dos estromatoporóides dependia,
fortemente, além de condicionantes genéticas, do
ambiente onde viviam. Assim, geralmente, as
formas dendróides (mais delicadas) e as bolbosas
(mais instáveis) eram comuns em ambientes de

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característica (lâminas e pilares).
Porque a maioria dos estromatoporóides ocorre,
normalmente, em rochas carbonatadas compactas e
não pode ser extraída da rocha como exemplares
isolados, discretos, e porque a sua micro-estrutura
em pilares e lâminas não pode ser estudada a olho
nú, os estromatoporóides são normalmente
estudados em secções bidimensionais, segundo
planos longitudinais, transversais e oblíquos, em
lâmina delgada ou em superfície polida, com a
ajuda da lupa binocular.
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Fig. 1.5 Distribuição das diferentes formas de crescimento


dos estromatoporóides segundo os ambientes. Adaptado
de KERSHAW (1988).

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1.3. IDENTIFICAÇÃO DE FÓSSEIS DE
PORIFERA

Filo Porifera
Classe Demospongea
Jerea LAMOUROUX, 1821
Fig. 1.6
Jerea pyriformis Lamouroux. Cretácico sup., Europa. Adaptado de
MIKHAILOVA & BONDARENKO (1984: 83).
Esponja solitária, em forma de pêra, túlipa, ou cilíndrica,
com pedúnculo curto. Topo aplanado, apresentando Fig. 1.6 - Jerea
pequenas depressões osculares onde desembocam
numerosos canais subverticais (no centro da esponja) a
curvilíneos (na periferia). Canais radiais finos, com início
em poros inalantes localizados na superfície externa.
Cavidade central ausente, ou mal definida. Possui
dêsmas organizadas em rede pétrea. Não se conhecem
microscleras.
Paleoecologia: Organismos marinhos, bentónicos
sésseis. Suspensívoros.
Distribuição estratigráfica: Cretácico.

Siphonia PARKINSON, 1822


Fig. 1.7
Siphonia sp. Cretácico sup. Adaptado de CLARKSON (1979: 69). A - Vista
da totalidade da esponja; B - Corte longitudinal mostrando estrutura
interna; C - Espículas (dêsmas).
Esponja solitária, em forma de túlipa, apresentando
pedúnculo de comprimento variável (normalmente mais
longo que o corpo da esponja) provido de rizóides.
Paragáster (cavidade central) profundo, não ocupando,
contudo, mais de metade do comprimento total do corpo
da esponja. Na cavidade central desemboca o sistema
de canais, bem visível em secções transversais.
Superfície da esponja perfurada por inúmeros ostíolos.
Possui dêsmas organizadas em rede pétrea. Não se
conhecem microscleras. Fig. 1.7 - Siphonia
Paleoecologia: Organismos marinhos, bentónicos
sésseis. Suspensívoros.
Distribuição estratigráfica: Cretácico superior.

Cliona GRANT, 1826


Fig. 1.8
Cliona sp. Perfurações de tipo Entobia, produzidas por espongiário do
género Cliona, sobre concha de ostreídeo actual. De TASCH (1973).
Espongiário incrustante. Perfura quimicamente
substratos carbonatados (conchas de moluscos,
colónias de corais, rochas carbonatadas, etc.) dando
origem a um intrincado sistema de galerias que
comunica com o exterior por meio de pequenas
aberturas. Através dessas aberturas projecta-se parte
do corpo da esponja, ostentando ósculos. Possuem
macroscleras e, normalmente, microscleras. As
perfurações de Clionaidae (não apenas de Cliona) são
atribuídas ao icnogénero Entobia BRONN, 1837.
Paleoecologia: Organismos marinhos, endobentónicos
litófagos, endolíticos, perfurantes. Suspensívoros. Fig. 1.8 - Cliona (ou melhor,
Distribuição estratigráfica: ?Devónico. Triásico à estruturas bioerosivas atribuídas
actualidade. a Clionaidae)

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Classe Hyalospongea
Coeloptychium GOLDFUSS, 1826
Fig. 1.9
Coeloptychium agaricoides Goldfuss. Cretácico sup., Alemanha.
Adaptado de MOORE, LALICKER & FISHER (1952: 92).
Esponja solitária em forma de cogumelo ou umbrela.
Pedúnculo curto e cilídrico. Face superior com
depressão central. Face inferior apresentando poros
maiores e mais bem definidos que a superior, dispostos
ao longo de pregas radiais. Rede dictional formada por
espículas siliciosas hexarradiadas.
Fig. 1.9 - Coeloptychium
Paleoecologia: Organismos marinhos, bentónicos
sésseis. Suspensívoros.
Distribuição estratigráfica: Cretácico superior.

Ventriculites MANTELL, 1822


Fig. 1.10
Ventriculites striatus Smith. Cretácico. Adaptado de MOORE, LALICKER &
FISHER (1952: 92).
Esponja solitária em forma de taça alargada. Cavidade
central ampla e profunda. Superfície interna e externa
apresentando-se pregadas verticalmente. Rede dictional
formada por espículas siliciosas hexar-radiadas.
Paleoecologia: Organismos marinhos, bentónicos
sésseis. Suspensívoros. Fig. 1.10 - Ventriculites
Distribuição estratigráfica: Cretácico superior.

Craticularia ZITTEL, 1877


Fig. 1.11
Craticularia cylindrica (Michelin). Cretácico sup., Rússia. Adaptado de
MIKHAILOVA & BONDARENKO (1984: 81).
Esponja solitária ou colonial. Corpo cilíndrico ou em
forma de taça, apresentando superfície interna e externa
reticulada como resultado da intersecção de fiadas
verticais e horizontais de poros inalantes e de finas
pregas. Cavidade interna ampla e profunda. Rede
dictional formada por espículas siliciosas hexar-
radiadas.
Fig. 1.11 - Craticularia
Paleoecologia: Organismos marinhos, bentónicos
sésseis. Suspensívoros.
Distribuição estratigráfica: Jurássico superior.

Classe Calcispongea

Peronidella ZITTEL, 1879


Fig. 1.12
Peronidella sp. Cretácico inferior, Crimeia. Adaptado de MIKHAILOVA &
BONDARENKO (1984: 85).
Esponja colonial e solitária, com forma cilíndrica e
cavidade central tubular, muito profunda e estreita,
prolongando-se até à base da esponja. Ósculo estreito.
Superfície externa finamente porosa. Rede faretrónica
formada pela fusão de espículas calcárias mono e
triaxónicas.
Paleoecologia: Organismos marinhos, bentónicos
sésseis. Suspensívoros. Fig. 1.12 - Peronidella
Distribuição estratigráfica: Triásico ao Cretácico.

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Raphidonema HINDE, 1884


Fig. 1.13
Raphidonema farringdonense (Sharpe). A - Vista lateral; B - Vista
superior. Cretácico inferior, Inglaterra. COX (1962: est. 48).
Esponja colonial e solitária, de dimensão pequena a
média, com forma de vaso aberto a afunilada, com
pequenos canais na espessa parede do organismo,
apresentando cortex rugoso bem desenvolvido.
Esqueleto formado por rede faretrónica formada pela
fusão de espículas calcárias mono e triaxónicas.
Paleoecologia: Organismos marinhos de ambientes
pouco profundos, bentónicos sésseis. Suspensívoros.
Distribuição estratigráfica: Triásico ao Cretácico. Fig. 1.13 - Raphidonema

?Classe Stromatoporoidea
Actinostroma NICHOLSON, 1886
Fig. 1.14
A - Actinostroma whiteavesi niagarense Parks. Devónico, Canadá;
B - A. clathratum, Devónico, Inglaterra. Adaptado de MOORE, LALICKER &
FISHER (1952: 108).
Cenosteum composto por pilares elevados e esguios
que, a intervalos regulares, dão origem a estruturas
radiais, filamentosas ou em forma de barra, geralmente,
em número de seis. Estes elementos radiais unem-se
aos pilares adjacentes, formando lâminas em forma de
rede. Podem existir astrorrizas.
Paleoecologia: Organismos marinhos, bentónicos
sésseis cimentados. Fácies carbonatadas, incluindo
fácies recifais e para-recifais. Suspensívoros.
Fig. 1.14 - Actinostroma
Distribuição estratigráfica: Devónico.

Stromatopora NICHOLSON, 1886


Fig. 1.15
Stromatopora concêntrica Goldfuss. Devónico méd., Alemanha.
Adaptado de MOORE, LALICKER & FISHER (1952: 108).
Cenosteum composto por um sistema amalgamado de
tecido espessado em que pilares e lâminas dificilmente
se distinguem. Galerias mais extensas em direcções
concêntricas que em radiais. Astrorrizas bem
desenvolvidas.
Paleoecologia: Organismos marinhos, bentónicos
sésseis cimentados. Fácies carbonatadas, recifais e
para-recifais. Suspensívoros.
Distribuição estratigráfica: Silúrico ao Cretácico.

BIBLIOGRAFIA Fig. 1.15 - Stromatopora

BONDARENKO, O.B. & MIKHAILOVA, I.A. 1984. Kratkii Opredelitel’


Iskopaemykh Bespozvonotchnykh. Nedra, Moscovo,
536pp.
CLARKSON, E.N.K. 1979. Invertebrate Palaeontology and
nd
Evolution. Allen & Unwin, London, 2 ed., 1987, 382 pp.
COX, L.R. 1962. British Mesozoic Fossils. British Museum
(Natural History), Londres, 6ª edição, 1983, 209 pp.

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KERSHAW, S. 1988. Stromatoporoids: a beginner's guide.


Geology Today 4(6): 202-6.
MCKINNEY, F.K. 1991. Exercises in Invertebrate Paleontology.
Blackwell Scientific Publications, Boston, 272 pp.
TASCH, P. 1973. Paleontology of the Invertebrates. Data
retrieval from the fossil record. John Wiley & Sons, New
nd
York, 2 ed., 1980, 975 pp.
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NOTAS / OBSERVAÇÕES:

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