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No es la vía reversa de la glucólisis, aunque
comparte con ella 7 enzimas y se realizan
principalmente en órganos o tejidos
diferentes.
Glucólisis vs. Gluconeogénesis
Son vías opuestas que son, ambas,
termodinámicamente favorables
 Operan en direcciones opuestas
 El producto final de una es el sustrato de la otra.
Las reacciones reversibles se usan en ambas vías
Las reacciones irreversibles de la glucólisis deven
rodearse en la gluconeogénesis
 Son termodinámicamente muy favorables y están reguladas
 Se usan diferentes enzimas en cada vía.
 Se regulan diferentemente para evitar ciclos inútiles.
Glucólisis vs. Gluconeogénesis

La Glucólisis ocurre
principalmente en el
músculo y cerebro. La Gluconeogénesis
ocurre
principalmente en
el hígado
Lactato, piruvato, glicerol o aminoácidos.
ATP
GTP
HCO3 –
NADH + H+
H 2O
Los animales pueden producir glucosa a partir de
derivados de azúcares, de TAG o de proteínas
 Los azúcares son precursores de: piruvato, lactato u oxaloacetato
 Las Proteínas son fuente de aminoácidos que pueden convertirse
en intermediarios del ciclo de Krebs (aminoácidos glucogénicos).
 Los Triacilgliceroles son fuente de glicerol.

Los animales no pueden producir glucosa a partir de


ácidos grasos
 El producto de la degradación de los ácidos grasos es acetil-CoA,
la cual no puede convertirse en oxaloacetato en los animales,
mientras que algunas plantas, levaduras y muchas bacterias sí
pueden hacerlo.
Los aminoácidos pueden
alimentar la vía, entregando
sus esqueletos de carbono
en cinco diferentes puntos
del ciclo de Krebs: Piruvato,
α-cetoglutarato, Succinil CoA,
Fumarato y Oxaloacetato.
Figure 15.39 Pathway of gluconeogenesis from glycerol, along with competing pathways.

Textbook of Biochemistry with Clinical Correlations, 7e edited by Thomas M. Devlin © 2011 John Wiley & Sons, Inc.
La Gluconeogénesis:
es el precursor de los Carbohidratos
Note que los
mamíferos no
pueden convertir los
ácidos grasos en
azúcares
Dado que las tres reacciones regulatorias de la glucólisis son
energéticamente irreversibles, en la gluconeogénesis hay tres
rodeos para poder evitar d ichos obstáculos energéticos.
REACCIONES DE “RODEO”
Fundamentalmente son tres los rodeos:
De PIRUVATO A FOSFOENOLPIRUVATO
De FRUCTOSA 1,6 BISFOSFATO A FRUCTOSA 6 FOSFATO
De GLUCOSA 6 FOSFATO A GLUCOSA
1er. RODEO: De PIRUVATO a FOSFOENOLPIRUVATO

Esta reacción se
realiza en el interior
de la mitocondria
Esta reacción puede realizarse dentro o fuera de la mitocondria,
dependiendo del sustrato que alimenta la vía
Mecanismo de acción de la Piruvato carboxilasa
EXISTEN DOS CAMINOS PARA OBTENER
FOSFOENOLPIRUVATO DEPENDIENDO DEL
ALIMENTADOR DE LA VÍA

Si el sustrato es piruvato o algún aminoácido gluconeogénico, el


oxaloacetato, obtenido por la acción de la piruvato carboxilasa,
sale de la mitocondria en forma de malato. Esto asegura que se
formará fuera de este organito, el NADH necesario para la
reacción de la gliceraldehido 3 fosfato deshidrogenasa.

Si el sustrato es lactato, éste se transforma en piruvato por la


Lactato deshidrogenasa (LDH), produciendo NADH fuera de la
mitocondria. El piruvato entra a la mitocondria, donde se
carboxila para producir oxaloacetato, el cual se transforma en
fosfoenolpiruvato por la fosfoenolpiruvato carboxicinasa
mitocondrial. El producto de la reacción sale de la mitocondria.
2º RODEO: De FRUCTOSA 1,6 BISFOSFATO a
FRUCTOSA 6 FOSFATO

Fructosa 1,6-bisfosfato  Fructosa 6-Fosfato

 Por la fructosa 1, 6 bisfosfatasa o fructosa


bisfosfatasa-1
 Se regula coordinadamente y de manera opuesta a la
Fosfofructocinasa 1 (PFK-1)
3er. RODEO: De GLUCOSA 6 FOSFATO a GLUCOSA

Glucosa 6-fosfato  Glucosa

 Por la glucosa 6-fosfatasa. Esta enzima está presente


en hígado y en corteza renal, pero no en el músculo.
Esta es la razón por la que el músculo no participa
directamente en la regulación de la glucemia.
RESUMIENDO:
LA GLUCONEOGÉNESIS ES CARA ENERGÉTICAMENTE

2 Piruvato + 4 ATP + 2 GTP + 2 NADH + 2 H+ + 4 H2O 


Glucosa + 4 ADP + 2 GDP + 6 Pi + 2 NAD+

Cuesta 4 ATP, 2 GTP, and 2 NADH


Pero es fisiológicamente necesaria

El cerebro, el sistema nervioso, la médula renal y los


eritrocitos sólo obtienen ATP a partir de la glucosa

Cuando las reservas de glucógeno se terminan


necesitamos obtener glucosa de algún lado
 Por ejemplo durante el ayuno o el ejercicio intenso
Figure 15.42 Important allosteric regulatory features of the gluconeogenesis.

Textbook of Biochemistry with Clinical Correlations, 7e edited by Thomas M. Devlin © 2011 John Wiley & Sons, Inc.
Regulación de la fosfofructocinasa1
y la Fructosa 1,6-Bisfosfatasa
• Se realiza glucólisis si el AMP está alto y el ATP está
bajo
• Se realiza gluconeogénesis si el AMP está bajo
Fructosa 2,6-Bisfosfato
• No es un intermediario glucolítico, sino un regulador
• Producido específicamente para regular la glucólisis y
la gluconeogénesis
• Activa a la fosfofructocinasa 1 (glucólisis)
• Inhibe a la fructosa 1,6-bisfosfatasa
(gluconeogénesis)
LA GLUCÓLISIS Y LA GLUCONEOGÉNESIS SE
REGULAN DIFERENTEMENTE POR LA F-2,6-BP
La F-2,6-bP SE produce a partir de
fructosa-6-fosfato
Regulación de los niveles de F-2,6-bP
La Glucosa-6-fosfato se desfosforila en el
hígado para sacarla del hígado
Nelson DL y Cox MM. Lehninger Principles of
biochemistry, 6a ed. 2013, WH Freeman and
Co.
Devlin Th M. Textbook of Biochemistry with
Clinical Correlations, 7e ed. 2011 John Wiley
& Sons, Inc.

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