HOMOLOGY ASSESSMENT

One concept critical to cladistics is that of homology, which

can be defined as similarity resulting from common ancestry.
Characters or character states of two or more taxa are homologous
if those same features were present in the common ancestor
of the taxa. For example, the flower of a daisy and the
flower of an orchid are homologous as flowers because their
common ancestor had flowers, which the two taxa share by
continuity of descent. Taxa with homologous features are presumed
to share, by common ancestry, the same or similar DNA
sequences or gene assemblages that may, e.g., determine the
development of a common structure such as a flower.
(Unfortunately, molecular biologists often use the term homology
to denote similarity in DNA sequence, even though the
common ancestry of these sequences may not have been tested;
using the term sequence similarity in this case is preferred.)
Homology may also be defined with reference to similar
structures within the same individual; two or more structures
are homologous if the DNA sequences that determine their
similarity share a common evolutionary history. For example,
carpels of flowering plants are considered to be homologous
with leaves because of a basic similarity between the two in
form, anatomy, and development. Their similarity may be
hypothesized to be the result of a “sharing” of common genes
(or of duplicated genes) that direct their development. The
duplication and subsequent divergence of genes is a type of
intra-individual or intra-species homology; the genes are
similar because of origin from a common ancestor, in this
case the gene prior to duplication.

Molecular data must also be assessed for homology.

Generally, a common nucleotide base site for a given gene
or intergenic region is assumed to be homologous among
the OTUs of a study. However, gene duplication or past
hybridization (e.g., resulting in polyploidy; see Chapter
13) may confound homology of even DNA sequence data,
in that nonhomologous, paralogous genes or sequences are
unknowingly being compared (Chapter 14).
Similarity between taxa can arise not only by common
ancestry, but also by independent evolutionary origin.
Similarity that is not the result of homology is termed
homoplasy (also sometimes termed analogy). Homoplasy
may arise in two ways: convergence (equivalent to “parallelism,”
here) or reversal. Convergence is the independent evolution
of a similar feature in two or more lineages. Thus,
liverwort gametophytic leaves and lycophyte sporophytic
leaves evolved independently as dorsiventral, photosynthetic
appendages; their similarity is homoplasious by convergent
evolution. (However, although “leaves” in the two groups
evolved independently, they could possibly be homologous in
the sense of utilizing at least some gene complexes of common
origin that function in the development of bifacial organs.
This is unknown at present.)
PENILAIAN HOMOLOGI
Satu konsep penting untuk cladistics adalah bahwa dari homologi, yang dapat didefinisikan
sebagai kesamaan yang dihasilkan dari nenek moyang yang sama. Karakter atau status karakter
dari dua taksa atau lebih adalah homolog jika fitur yang sama hadir pada leluhur yang sama
taksa. Sebagai contoh, bunga aster dan Bunga anggrek homolog seperti bunga karena
anggreknya leluhur bersama memiliki bunga, yang dibagi dua taksa oleh kelangsungan
keturunan. Taxa dengan fitur-fitur homolog dianggap untuk berbagi, berdasarkan keturunan
yang sama, DNA yang sama atau serupa nsekuens atau kumpulan gen yang dapat, misalnya,
menentukan pengembangan struktur umum seperti bunga.
(Sayangnya, ahli biologi molekuler sering menggunakan istilah homologi untuk menunjukkan
kesamaan dalam urutan DNA, meskipun\ nenek moyang yang sama dari urutan ini mungkin
belum diuji; lebih disukai menggunakan istilah urutan urutan dalam hal ini.) Homologi juga
dapat didefinisikan dengan referensi yang serupa struktur dalam individu yang sama; dua atau
lebih struktur homolog jika urutan DNA yang menentukan mereka kesamaan memiliki sejarah
evolusi yang sama. Sebagai contoh, karpel tanaman berbunga dianggap homolog dengan daun
karena kesamaan dasar antara keduanya di bentuk, anatomi, dan perkembangan. Kesamaan
mereka mungkin dihipotesiskan sebagai hasil dari "berbagi" gen umum (atau gen duplikat)
yang mengarahkan perkembangan mereka. Itu duplikasi dan divergensi gen selanjutnya adalah
tipe homologi intra-individu atau intra-spesies; gen itu serupa karena berasal dari nenek
moyang yang sama, dalam hal ini huruf gen sebelum duplikasi.

Data molekuler juga harus dinilai untuk homologi. Secara umum, situs dasar nukleotida umum
untuk gen yang diberikan atau wilayah intergenik dianggap homolog OTU studi. Namun,
duplikasi gen atau masa lalu hibridisasi (mis., menghasilkan poliploidi; lihat Bab
13) dapat mengacaukan homologi bahkan data urutan DNA, dalam gen atau sekuens yang tidak
homogen, paralogous tanpa sadar sedang dibandingkan (Bab 14). Kesamaan antara taksa dapat
timbul tidak hanya oleh kesamaan nenek moyang, tetapi juga oleh asal evolusi independen.
Kesamaan yang bukan hasil dari homologi disebut homoplasy (juga kadang-kadang disebut
analogi). Homoplasy dapat muncul dalam dua cara: konvergensi (setara dengan "paralelisme,"
di sini) atau pembalikan. Konvergensi adalah evolusi independen dari fitur serupa di dua garis
keturunan atau lebih. Demikian, lumut hati daun gametofit dan sporofitik lycophyte daun
berevolusi secara independen sebagai dorsiventral, fotosintesis pelengkap; kesamaan mereka
homoplasious oleh konvergen evolusi. (Namun, meskipun "meninggalkan" dalam dua
kelompok berevolusi secara mandiri, mereka mungkin bisa homolog arti memanfaatkan
setidaknya beberapa kompleks gen yang sama asal yang berfungsi dalam pengembangan organ
bifacial. Ini tidak dikenal saat ini.)

Reversal is the loss of a derived feature with the reestablishment

of an ancestral feature. For example, the reduced flowers
of many angiosperm taxa, such as Lemna, lack a perianth;
comparative and phylogenetic studies have shown that flowers
of these taxa lack the perianth by secondary loss, i.e., via a
reversal, reverting to a condition prior to the evolution of a
reproductive shoot having a perianth-like structure.
The determination of homology is one of the most challenging
aspects of a phylogenetic study and may involve a
variety of criteria. Generally, homology is hypothesized based
on some evidence of similarity, either direct similarity (e.g.,
of structure, position, or development) or similarity via a gradation
series (e.g., intermediate forms between character
states). Homology should be assessed for each character of
all taxa in a study, particularly of those taxa having similarly
termed character states. For example, both the cacti and
stem-succulent euphorbs have spines (Figure 2.3). Thus, for
the character “spine presence/absence,” the character state
“spines present” may be assigned to both of these two taxa
in a broad cladistic analysis. Whether intended or not, this
designation of the same character state for two or more taxa
presupposes that these features are homologous in those taxa
and arose by common evolutionary origin. Thus, a careful
distinction should be made between terminological similarity
and similarity by homology. In the above example, more
detailed study demonstrates that the spines of cacti and
euphorbs are quite different in origin, cacti having leaf spines
arising from an areole (a type of short shoot), euphorbs having
spines derived from modified stipules. Despite the similarity
between spines of cacti and stem-succulent euphorbs, their
structural and developmental dissimilarity indicates that they
are homoplasious and had independent evolutionary origins
(with similar selective pressures, i.e., protection from herbivores).
This hypothesis necessitates a redefinition of the characters
and character states, such that the two taxa are not
coded the same.
Hypotheses of homology are tested by means of the cladistic
analysis. The totality of characters are used to infer the
most likely evolutionary tree, and the original assessment of
homology is checked by determining if convergences or
reversals must be invoked to explain the distribution of character
states on the final cladogram (see later discussion).
Pembalikan adalah hilangnya fitur turunan dengan pemulihan kembali dari fitur leluhur.
Misalnya saja bunga yang dikurangi dari banyak taksa angiospermae, seperti Lemna, tidak
memiliki perianth; studi perbandingan dan filogenetik telah menunjukkan bahwa bunga dari
taksa ini tidak memiliki perianth oleh kerugian sekunder, yaitu, melalui a pembalikan, kembali
ke kondisi sebelum evolusi a tunas reproduksi memiliki struktur seperti perianth. Tekad
homologi adalah salah satu yang paling menantang aspek studi filogenetik dan mungkin
melibatkan a berbagai kriteria. Secara umum, homologi berdasarkan hipotesis pada beberapa
bukti kesamaan, baik kesamaan langsung (mis., struktur, posisi, atau pengembangan) atau
kesamaan melalui gradasi seri (mis., bentuk perantara antara karakter
menyatakan). Homologi harus dinilai untuk setiap karakter semua taksa dalam sebuah
penelitian, khususnya taksa yang memiliki serupa status karakter disebut. Misalnya, kaktus dan
kaktus euphorb batang-sukulen memiliki duri (Gambar 2.3). Jadi, untuk karakter "ada /
tidaknya tulang belakang," status karakter "Duri hadir" dapat ditugaskan untuk kedua taksa ini
dalam analisis cladistic yang luas. Disengaja atau tidak, ini penunjukan status karakter yang
sama untuk dua taksa atau lebih mengandaikan bahwa fitur ini homolog dalam taksa tersebut
dan muncul dengan asal evolusi yang sama. Jadi, hati-hati perbedaan harus dibuat antara
kesamaan terminologis dan kesamaan oleh homologi. Pada contoh di atas, lebih lanjut
studi rinci menunjukkan bahwa duri dan kaktus eufor sangat berbeda asalnya, kaktus memiliki
duri daun yang timbul dari areole (sejenis tembakan pendek), euphorb duri berasal dari
ketentuan yang dimodifikasi. Meski memiliki kesamaanm antara duri kaktus dan euphorb
batang-sukulen, mereka ketidaksamaan struktural dan perkembangan menunjukkan bahwa
merekabersifat homoplasious dan memiliki asal evolusioner yang independen (dengan tekanan
selektif yang serupa, mis., perlindungan dari herbivora). Hipotesis ini mengharuskan redefinisi
karakter dan karakter menyatakan, sehingga kedua taksa itu tidak kode yang sama. Hipotesis
homologi diuji melalui cladistic analisis. Totalitas karakter digunakan untuk menyimpulkan
kemungkinan besar pohon evolusi, dan penilaian awal homologi diperiksa dengan menentukan
apakah konvergensi atau pembalikan harus digunakan untuk menjelaskan distribusi karakter
menyatakan pada cladogram terakhir (lihat diskusi selanjutnya).

CHARACTER STATE TRANSFORMATION SERIES

AND POLARITY
After the characters and character states have been selected and
defined and their homologies have been assessed, the character
states for each character are arranged in a sequence, known as a
transformation series or morphocline. Transformation series
represent the hypothesized sequence of evolutionary change,
from one character state to another, in terms of direction and
probability. For a character with only two character states,
known as a binary character, obviously only one transformation
series exists. For example, for the character “ovary
position” having the states “inferior” and “superior,” the
implied transformation series is “inferior ⇔ superior.” This
two-state transformation series represents (at least initially) a
single, hypothesized evolutionary step, the direction of which is
unspecified, being either “inferior ⇒ superior” or “superior ⇒
inferior.”
Characters having three or more character states, known as
multistate characters, can be arranged in transformation series
that are either ordered or unordered. An unordered transformation
series allows for each character state to evolve into every
other character state with equal probability, i.e., in a single evolutionary
step. For example, an unordered transformation series
for a three-state character is shown in Figure 2.4A; one for a
four-state character is shown in Figure 2.4B and C. An ordered
transformation series places the character states in a predetermined
sequence that may be linear (Figure 2.4D) or branched
(Figure 2.4E). Ordering a transformation series limits the direction
of character state changes. For example, in Figure 2.4E, the
evolution of “2 stamens” from “5 stamens” (or vice versa) takes
two evolutionary steps and necessitates passing through the
intermediate condition, “4 stamens”; the comparable unordered
series takes a single step between “2 stamens” and “5 stamens”
(and between all other character states; Figure 2.4B).
The rationale for an ordered series is the assumption or
hypothesis that evolutionary change proceeds gradually, such
that going from one extreme to another most likely entails
passing through some recognizable intermediate condition.
Ordered transformation series are generally postulated
vis- à-vis some obvious intergradation of character states or stages
in the ontogeny of a character. A general suggestion in cladistic
analyses is to code all characters as unordered unless there is
compelling evidence for an ordered transformation, such as the
presence of a vestigial feature in a derived structure.
A final aspect of character state transformations is the
assignment of polarity. Polarity is the designation of relative

SERI TRANSFORMASI NEGARA KARAKTER

DAN POLARITAS
Setelah karakter dan status karakter telah dipilih dan didefinisikan dan homologinya telah
dinilai, karakternya negara untuk setiap karakter diatur dalam urutan, yang dikenal sebagai a
seri transformasi atau morfoklin. Seri transformasi mewakili urutan perubahan evolusi yang
dihipotesiskan, dari satu karakter ke karakter lain, dalam hal arah dan kemungkinan. Untuk
karakter dengan hanya dua status karakter, dikenal sebagai karakter biner, jelas hanya satu
transformasi seri ada. Misalnya, untuk karakter "ovarium posisi "memiliki negara" inferior
"dan" superior, "itu seri transformasi tersirat adalah "inferior ⇔ superior." Ini seri transformasi
dua-negara mewakili (setidaknya pada awalnya) a tunggal, langkah evolusi dihipotesiskan,
arahnya adalah tidak ditentukan, menjadi "inferior ⇒ superior" atau "superior ⇒ inferior. "
Karakter yang memiliki tiga atau lebih karakter menyatakan, yang dikenal sebagai karakter
multistate, dapat diatur dalam seri transformasi baik yang dipesan atau tidak teratur.
Transformasi yang tidak teratur seri memungkinkan setiap status karakter untuk berevolusi
menjadi setiap keadaan karakter lain dengan probabilitas yang sama, yaitu, dalam satu evolusi
tunggal langkah. Misalnya, seri transformasi yang tidak teratur untuk karakter tiga-negara
ditunjukkan pada Gambar 2.4A; satu untuk a karakter empat-negara ditunjukkan pada Gambar
2.4B dan C. Perintah seri transformasi menempatkan status karakter dalam yang telah
ditentukan urutan yang mungkin linier (Gambar 2.4D) atau bercabang
(Gambar 2.4E). Memesan serangkaian transformasi membatasi arah perubahan status karakter.
Sebagai contoh, pada Gambar 2.4E, the evolusi "2 benang sari" dari "5 benang sari" (atau
sebaliknya) dibutuhkan dua langkah evolusi dan mengharuskan melewati kondisi menengah,
"4 benang sari"; yang unordered sebanding seri mengambil langkah tunggal antara "2 benang
sari" dan "5 benang sari" (dan di antara semua status karakter lainnya; Gambar 2.4B). Dasar
pemikiran untuk seri yang dipesan adalah asumsi atau hipotesis bahwa perubahan evolusioner
terjadi secara bertahap, misalnya yang bergerak dari satu ekstrem ke ekstrem yang paling
mungkin melibatkan melewati beberapa kondisi perantara yang dapat dikenali. Seri
transformasi yang dipesan umumnya dipostulasikan vis-à-vis beberapa penafsiran yang jelas
tentang status atau tahapan karakter dalam ontogeni karakter. Saran umum dalam cladistic
analisis adalah untuk mengkode semua karakter sebagai tidak terurut kecuali ada bukti kuat
untuk transformasi yang dipesan, seperti Kehadiran fitur vestigial dalam struktur turunan.
Aspek terakhir dari transformasi keadaan karakter adalah tugas polaritas. Polaritas adalah
sebutan relatif

Gambar 2.2 Contoh karakter serbuk sari (exine wall-layer thickness) dimana karakter karakter
dianalisis secara kuantitatif
setiap takson. Garis horizontal putus-putus mewakili "istirahat" atau diskontinuitas antara
negara. Titik padat adalah rata-rata, garis vertikal adalah rentang,
dan kotak ± 1 standar deviasi dari rata-rata (digunakan di sini sebagai ukuran "diskresi").
Taksiran outgroup berada di sebelah kiri, taksa ingroup
ke kanan. (Dari Levin, G. A., dan M. G. Simpson. 1994. Annals of Missouri Botanical Garden
81: 203-238.)
ancestry to the character states of a morphocline. As summarized
earlier, a change in character state represents a heritable
evolutionary modification from a preexisting structure or feature
(termed plesiomorphic, ancestral, or primitive) to a new structure
or feature (apomorphic, derived, or advanced). For example,
for the character “ovary position,” with character states
“superior” and “inferior,” if a superior ovary is hypothesized as
ancestral, the resultant “polarized” morphocline would be “superior
⇒ inferior.” For a multistate character (e.g., “leaf type” in
Figure 2.4D), an example of a polarized, ordered trans formation
series is seen in Figure 2.4F. (In this example, the unifoliolate
leaf possesses a vestige of an ancestrally compound condition,
evidence that it should terminate in the ordered character state
transformation.) In practice polarity determination of characters
is usually attained by assigning one or more outgroups (see
Outgroup Comparison, page 33).

keturunan ke status karakter morfoklin. Seperti yang dirangkum sebelumnya, perubahan dalam
status watak merepresentasikan warisan modifikasi evolusioner dari struktur atau fitur yang
sudah ada sebelumnya (Disebut plesiomorfik, leluhur, atau primitif) ke struktur baru
atau fitur (apomorfik, diturunkan, atau lanjut). Sebagai contoh, untuk karakter "posisi
ovarium," dengan status karakter "Superior" dan "inferior," jika ovarium superior
dihipotesiskan sebagai leluhur, morfoklin “terpolarisasi” yang dihasilkan akan menjadi
“superior ⇒ inferior. "Untuk karakter multistat (mis.," Tipe daun "di Gambar 2.4D), contoh
formasi trans yang terpolarisasi dan terurut seri terlihat pada Gambar 2.4F. (Dalam contoh ini,
unifoliolate daun memiliki sisa-sisa kondisi senyawa leluhur, bukti bahwa itu harus berakhir
dalam keadaan karakter yang diurutkan Transformasi.) Dalam praktiknya penentuan polaritas
karakter biasanya dicapai dengan menugaskan satu atau lebih kelompok luar (lihat
Perbandingan Grup Luar, halaman 33).

CHARACTER WEIGHTING
As part of a phylogenetic analysis, the investigator may choose
to weight characters. Character weighting is the assignment of
greater or lesser taxonomic importance to certain characters
over other characters in determining phylogenetic relationships.
Assigning a character greater weight has the effect of
listing it more than once in the character × taxon matrix
(see later section) in order to possibly “override” competing
changes in unweighted characters. (Note that fractional weights
can also be assigned using computer algorithms.)
Characters may be given greater weight in cases for which
the designation of homology is considered relatively certain.
The expectation is that, by increasing the weight of characters
for which homoplasy is deemed unlikely, taxa will be grouped
by real, shared derived features. Such characters given greater
weight may be hypothesized as having homologous states for
various reasons. For example, a feature distinctive for two or
more taxa may be structurally or developmentally complex,
such that the independent evolution of the same character
state would seem very unlikely. (It should be realized, however,
that if a feature is most likely highly adaptive, convergence
of similar complex features in two or more taxa may
not necessarily be ruled out.)
Characters may be weighted unintentionally because they
are correlated, i.e., the corresponding character state values
of two or more characters are always present in all taxa and
believed to be aspects of the same evolutionary novelty. In
order to prevent excess weighting of correlated characters, they
may be scaled, meaning that each character receives a weight
that is the inverse of the number of characters (e.g., if there are
three correlated characters, each receives a weight of 1/3).
In practice, character weighting of morphological data is
rarely done, in part because of the arbitrariness of determining
the amount of weight a character or state should have.
A frequent exception, however, is molecular data, for which
empirical studies may justify the rationale for and degree of
weighting. Evolutionary models utilize a sophisticated type
of character weighting (see later discussion).
Alternatively, weighting may be done after the first stage
of a phylogenetic analysis. Those characters that exhibit
reversals or parallelisms on the cladogram are recognized and

BERAT BADAN
Sebagai bagian dari analisis filogenetik, peneliti dapat memilih untuk karakter berat.
Pembobotan karakter adalah tugas dari kepentingan taksonomi yang lebih besar atau lebih kecil
untuk karakter tertentu lebih dari karakter lain dalam menentukan hubungan filogenetik.
Menetapkan karakter lebih berat memiliki efek daftar itu lebih dari sekali dalam karakter ×
takson matriks (lihat bagian selanjutnya) untuk kemungkinan “menimpa” persaingan
perubahan karakter tidak tertimbang. (Perhatikan bahwa bobot fraksional juga dapat
ditugaskan menggunakan algoritma komputer.) Karakter dapat diberi bobot lebih besar dalam
kasus yang demikian penunjukan homologi dianggap relatif pasti. Harapannya adalah, dengan
menambah bobot karakter dimana homoplasy dianggap tidak mungkin, taksa akan
dikelompokkan oleh nyata, fitur turunan bersama. Karakter seperti yang diberikan lebih besar
berat badan dapat dihipotesiskan memiliki status homolog berbagai alasan. Misalnya, fitur khas
untuk dua atau lebih banyak taksa mungkin secara struktural atau perkembangan kompleks,
sedemikian rupa sehingga evolusi independen dari karakter yang sama negara tampaknya
sangat tidak mungkin. (Namun harus disadari, bahwa jika suatu fitur kemungkinan besar sangat
adaptif, konvergensi fitur kompleks serupa di dua taksa atau lebih mungkin belum tentu
dikesampingkan.) Karakter dapat tertimbang secara tidak sengaja karena mereka berkorelasi,
mis., nilai status karakter yang sesuai dua atau lebih karakter selalu ada di semua taksa dan
diyakini sebagai aspek dari kebaruan evolusi yang sama. Di
Untuk mencegah kelebihan bobot karakter berkorelasi, mereka dapat diskalakan, artinya setiap
karakter menerima bobot itu adalah kebalikan dari jumlah karakter (mis., jika ada
tiga karakter berkorelasi, masing-masing menerima bobot 1/3). Dalam praktiknya, pembobotan
karakter dari data morfologis adalah jarang dilakukan, sebagian karena kesewenang-wenangan
dalam menentukan jumlah berat yang harus dimiliki karakter atau negara bagian. Namun,
pengecualian yang sering terjadi adalah data molekuler
studi empiris dapat membenarkan alasan untuk dan tingkat pembobotan. Model evolusi
menggunakan tipe yang canggih pembobotan karakter (lihat diskusi selanjutnya).
Atau, pembobotan dapat dilakukan setelah tahap pertama dari analisis filogenetik. Karakter-
karakter yang memamerkan pembalikan atau paralelisme pada cladogram diakui dan

given less weight over those that do not, sometimes as a direct

function of the degree of homoplasy they exhibit. For example,
if, after a cladistic analysis, a character exhibits two convergent
changes, that character would be given a weight of
1/2 in a second cladistic analysis. This type of a posteriori
analysis is called successive weighting (which relies on the
assumption that the initial tree(s) are close to an accurate representation
of phylogeny). Often, the rescaled consistency
index (RC) value is used as a basis for successive weighting
(see Measures of Homoplasy, page 39). step, being biochemically more probable to occur,
whereas a
change from a purine to a pyrimidine or from a pyrimidine to
a purine (termed a “transversion”) is given five steps, being
more biochemically less likely. Thus, in a cladistic analysis,
the latter change will be given substantially more weight.
DNA sequence data may be transformed in a more complicated
evolutionary model, based on a number of parameters,
such as branch length, codon position, base frequency, or
transition/transversion ratio. Such models of evolution are an
integral component of maximum likelihood and Bayesian
analyses (see later discussion).

Gambar 2.5 Matrik langkah karakter untuk: A. Karakter yang dipesan. B. Karakter tidak
terurut. C. Karakter yang tidak dapat diubah. D. Berbeda karakter tertimbang.

diberikan lebih sedikit berat di atas mereka yang tidak, kadang-kadang secara langsung
fungsi tingkat homoplasy yang mereka tunjukkan. Sebagai contoh, jika, setelah analisis
cladistic, sebuah karakter menunjukkan dua konvergen perubahan, karakter itu akan diberi
bobot 1/2 dalam analisis cladistic kedua. Jenis posteriori Analisis ini disebut pembobotan
berurutan (yang bergantung pada asumsi bahwa pohon awal dekat dengan representasi yang
akurat dari filogeni). Seringkali, konsistensi ulang skala nilai indeks (RC) digunakan sebagai
dasar untuk pembobotan berturut-turut (Lihat Ukuran Tindakan Homoplasy, halaman 39).
langkah, secara biokimia lebih mungkin terjadi, sedangkan a berubah dari purin menjadi
pirimidin atau dari pirimidin menjadi purin (disebut "transversi") diberikan lima langkah,
sedang lebih kecil kemungkinannya secara biokimia. Dengan demikian, dalam analisis
cladistic, perubahan yang terakhir akan diberi bobot yang jauh lebih besar. Data sekuens DNA
dapat ditransformasikan secara lebih rumit model evolusi, berdasarkan sejumlah parameter,
seperti panjang cabang, posisi kodon, frekuensi basis, atau rasio transisi / transversi. Model
evolusi semacam itu adalah komponen integral dari kemungkinan maksimum dan Bayesian
analisis (lihat diskusi selanjutnya).