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Si bien en los libros de texto el clado en general18? se define como "una secuencia
de una poblaci�n ancestral y todos sus descendientes", resulta ser una definici�n
poco rigurosa:cita 1? el clado, como lo utilizan los tax�nomos, agrupa s�lo
poblaciones vivientes o al menos las que se utilizaron para tomar los datos, las
que en el m�todo original de Hennig �el fundador,40? o la "voz m�s articulada"38?
del cladismo� se asocian como descendientes de un mismo linaje cuando se
"encuentran" o determinan sus apomorf�as: los cambios de car�cter en el linaje
ancestral.cita 1? Otras formas de an�lisis filogen�tico como los m�todos fen�ticos
(cuyo punto de partida es ciego en lo que respecta a la evoluci�n de los
caracterescita 18?cita 19?) fueron incorporados a la definici�n de clado, de forma
que pueden hipotetizar un "clado" (poblaciones agrupadas por poseer caracteres
compartidos desde el ancestro com�n m�s reciente) mediante m�todos de an�lisis no
Hennigianos.cita 1? El lector interesado puede recurrir a las siguientes lecturas,
listadas en Judd et al. (200718?): Farris (197953?5?), Humphries y Parenti
(198654?), Brooks y McLennan (199155?), Forey et al. (199256?), Cracraft y Donoghue
(200457?).
Hoy, las clasificaciones cladistas predominan por sobre las evolucionistas.cita 16?
Las dos escuelas admiten que se necesitan nombres tanto para los grupos
parafil�ticos como para los monofil�ticos que los abarcan, la discusi�n entre
cladistas y evolucionistas radica en cu�l es el sistema de nombres que deber�a
formalizarse en una clasificaci�n.cita 25? Los evolucionistas formalizan nombres de
grupos parafil�ticos, y mencionan con nombres informales los grupos monofil�ticos
no clasificados (por ejemplo Cavalier-Smith 1998 en adelantecita 21? formaliza los
reinos y nombra los supergrupos de eucariotas sin formalizarlos), mientras que los
cladistas formalizan s�lo grupos monofil�ticos, llamando con nombres informales los
grupos parafil�ticos (por ejemplo Adl et al. 200587? formalizan los supergrupos de
eucariotas y proponen el nombre informal procariotas o bacterias para ese grupo
parafil�tico).
Filograma de tipo "spindle" de los vertebrados. Los linajes se caracterizan por ser
"cohesivos" en cada momento y "continuos" en el tiempo, su pool gen�tico est�
integrado pero cambia a lo largo del tiempo, por lo que no necesariamente
representan similitud fenot�pica ni genot�pica (Simpson 1961,15? Mayr 1963,110?
Ghiselin 1974,111? Hull 1976,112? 1978,113? Wiley 1978,114? Hennig 1966,37?
1975,115? Platnick 1977116?:97, como citados en Hull 19793?).
Un "concepto de tax�n" particular es el de especie. La mayor�a de los especialistas
ve las especies, a las que ubican en taxones en el rango o categor�a taxon�mica del
mismo nombre, como un "tax�n natural", una realidad objetiva,cita 6? haciendo uso
los diferentes conceptos de especie de las diferentes aproximaciones o las
diferentes propiedades emergentes en el nivel de organizaci�n del linaje que
evoluciona independientemente, esto es que, al menos potencialmente, adquiere su
propio set de cambios evolutivos. A diferencia de la situaci�n en los rangos m�s
altos, el hecho de que este rango es objetivo y que existe al menos entre o en
forma de dos cotas superior e inferior es poco cuestionado en la pr�ctica, le es
intuitivo al lego,117? y es el concepto que hace que cobren sentido objetivos de
otras ramas como "conservar todas las especies": un linaje que se pierde no puede
ser regenerado sin cambios evolutivos en linajes emparentados. Pero como no se sabe
c�mo van a evolucionar los linajes y por lo tanto cu�les de las delimitaciones
posibles constituyen una "unidad evolutiva" en proceso de especiaci�n, o cu�l
considerar la "unidad evolutiva especie" cuando diferentes caracteres evolucionan
de a grupos de tama�os diferentes, la delimitaci�n a veces se vuelve enteramente
una cuesti�n de consenso.
Las gaviotas del g�nero Larus presentan alrededor del �rtico un anillo de
poblaciones cuyos extremos no son interf�rtiles. Los tax�nomos reconocen entre 2 y
8 especies. Sobre la base de este gr�fico en el primer concepto taxon�mico de la
taxonom�a moderna Lineo hubiera nombrado 7 "tipos" en correspondencia con los 7
nombres vulgares, y hubiera reconocido la existencia de h�bridos entre ellos,
dejando a resolver el problema de los l�mites de cada especie.
Un linaje, una especie, consta de una o un grupo de poblaciones, que tambi�n son
dif�ciles de definir, si bien el concepto espacial, sus l�mites geogr�ficos,
metodol�gicamente siempre est�n presentes. Normalmente se definen como un grupo de
individuos de una misma especie que ocupan una regi�n geogr�fica m�s o menos bien
definida y con los individuos interactuando entre s�.18? Estas "interacciones" no
solo refieren al intercambio de genes que puede haberlo o no seg�n su tipo de
reproducci�n sino tambi�n al hecho de que compiten por los mismos recursos,
comparten las mismas condiciones, son afectados por los mismos gremios de
predadores, pat�genos y par�sitos y de competidores interespec�ficos por alg�n
recurso, poseen las mismas interacciones de simbiosis y comensalismo con otras
especies, y se reproducen y dispersan por los mismos mecanismos, por lo que la
poblaci�n sufre adem�s de los avatares del azar una selecci�n de genes mediante la
supervivencia y reproducci�n sexual o asexual de aquellos individuos que los porten
y cuya descendencia eventualmente ocupa el nicho que ocupaban los dem�s.118? (El
nicho en ecolog�a se define en funci�n de la supervivencia del linaje119?: las
caracter�sticas ecol�gicas del g�nero o rangos superiores no alcanzar�an para
explicar c�mo sobreviven sus linajes; algunos tax�nomos pueden utilizar una
definici�n m�s amplia de nicho para referirse a los espacios dimensionales que
acotan el nicho de las especies involucradas en taxones superiores, concepto que
otros prefieren llamar "zonas adaptativas".nota 9?) Estas interacciones entre
individuos que mantienen integrado el linaje en un nicho diferenciado son definidas
tradicionalmente como "cohesi�n",cita 35? un concepto con m�s factores que la
posibilidad de hibridar en simpatr�a �el "concepto de especie biol�gica" de Mayr�,
pero que no siempre delimita unidades discretas: la cohesi�n tiene grados, las
poblaciones se comunican entre s� por "corredores" que las mantienen m�s o menos
cohesivas y quiz�s a diferente grado en cada aspecto a evolucionar, aun sin
corredores los individuos de las poblaciones no se aparean al azar y se aparean o
interact�an con m�s probabilidad con los individuos m�s cercanos a s� mismos, por
lo que priorizar factores diferentes de la cohesi�n puede dar resultados
diferentes. Incluso si se llega a un acuerdo en estos factores y grados, si los
linajes constan de un continuum espacial que correlacione con un continuum de
cohesi�n, todav�a pueden ser divididos en unidades de forma arbitraria.137? Esto
llevar�a a clasificaciones incompatibles, cuando sus delimitaciones se solapan.117?
138? En la b�squeda de la categor�a se puede reconocer una cota inferior (una
poblaci�n que no sobrevive sin su metapoblaci�n, es decir que no es independiente,
no es una especie) y una superior (por ejemplo, la descripci�n de un g�nero no
deber�a alcanzar para explicar c�mo sobrevive cada uno de sus linajes, c�mo se
mantiene su "continuidad" en el tiempo). Esa b�squeda al menos hoy en d�a parece
ser infructuosa en algunos taxones, especialmente microbios de reproducci�n
asexual, cuya cohesi�n parece ser un continuum, en el que todas las categor�as
parecen ser arbitrarias.137?
De los conceptos de especie, que son "casi tantos como especialistas dispuestos a
discutirlos", dos tuvieron importantes implicancias en la estabilidad de la
nomenclatura y en las ramas de la ciencia que los utilizan.117? Uno es el "concepto
de especie biol�gica" o BSC (biological species conceptcita 36?), que delimita a la
especie como el grupo de poblaciones que puede hibridar entre s� y dar descendencia
f�rtil, que no subdivide las comunidades reproductivas a menos que se mantengan
aisladas en simpatr�a, y es el concepto m�s utilizado, o al menos el m�s invocado,
desde su articulaci�n por E Mayr en los 1940-1960 hasta los 1980-1990; el otro que
gan� popularidad en las �ltimas d�cadas es el "concepto de especie filogen�tica" o
PSC (phylogenetic species conceptcita 37?), que divide las comunidades
reproductivas en un grano m�s fino seg�n si conservan caracteres en un an�lisis de
filogenia, y en muchos taxones, incluso en algunos que parec�an muy estables como
Primates, se superpuso su clasificaci�n a la del BSC.117?
Una de las intenciones del BSC como formulado por E Mayr era en parte minimizar la
confusi�n causada por la multitud de ecotipos139? dentro de las especies
biol�gicas.110? Esto es porque la pr�ctica habitual es que se describan las
especies de una peque�a regi�n dada, que en esa regi�n est�n bien aisladas
reproductivamente entre ellas, pero en los intentos de integrar la informaci�n
entre regiones es com�n encontrar un continuum de tipos intermediarios.137? Sin
embargo, el BSC, fuera de los taxones de vertebrados de tama�o grande a los que
Mayr estaba acostumbrado, no result� delimitar taxones con tanta precisi�n como
parec�a, entre las especies biol�gicas puede haber diferentes grados en la
capacidad de hibridar y quiz�s en un 10% de las especies biol�gicas de animales, un
25% de las especies biol�gicas de plantas y un porcentaje m�s alto de microbios se
encuentren h�bridos y no necesariamente con especies hermanas;137? por lo que a�n
bajo el BSC se siguen encontrando diferencias entre tax�nomos a los que se ha
denominado "divisores" (splitters) y "agrupadores" (lumpers) (117? misma
terminolog�a que en taxones superiores140?:238-241), mientras que en los continuum
sigue existiendo el problema de los solapamientos. Habiendo decidido utilizar ese
concepto de especie, todav�a se suman a la incertidumbre las inconsistencias
hist�ricas entre la delimitaci�n pr�ctica �normalmente fen�tica� y la mucho m�s
costosa delimitaci�n conceptual de las especies.137? El requerimiento clave para
solventar estas diferencias es que los tax�nomos sean expl�citos acerca de qu�
concepto taxon�mico y qu� m�todo para alcanzar su delimitaci�n est�n siendo
utilizados, de forma de poder superponerlas y utilizarlas sincronizadamente cuando
eventualmente se encuentra m�s de una clasificaci�n describiendo la misma
regi�n.117?137?
Nomenclatura biol�gica
�Nomenclatura biol�gica� redirige aqu�. Para otras acepciones, v�ase Nomenclatura
(desambiguaci�n).
El �ltimo paso en una clasificaci�n consiste en buscar qu� nombre cient�fico le
corresponde al tax�n o averiguar si se necesita publicar uno nuevo, y eso se hace
seg�n las reglas escritas en los C�digos Internacionales de Nomenclatura. Por
razones hist�ricas hay uno para cada disciplina: C�digo Internacional de
Nomenclatura Zool�gica,31? C�digo Internacional de Nomenclatura Bot�nica,29? y
C�digo Internacional de Nomenclatura de Bacterias,30?nota 10? y se actualizan
frecuentemente como resultado de los Congresos Internacionales que re�nen a los
cient�ficos para tal efecto. Por ejemplo, a julio del 2015 el �ltimo C�digo de
Bot�nica es el de Melbourne (revisi�n 2011, publicado en 201229?), el �ltimo de
Zoolog�a es la cuarta edici�n (revisi�n 1999, publicado en el 200031?), y el �ltimo
de Bacterias es la revisi�n de 1990 (publicado en 199230?). Las ediciones pueden no
ser la �ltima versi�n, ya que se han publicado posteriormente enmiendas. Los
C�digos poseen algunas diferencias entre s�, pero en su esencia funcionan de forma
similar. Con el objetivo, y el "principio b�sico",19? de la "estabilidad en la
nomenclatura"cita 38? los autores de los C�digos enumeran sus principios,cita 39?
de los que el "Principio de Prioridad" consiste en que cada tax�n con su
circunscripci�n, posici�n y rango debe poseer el primer nombre de los establecidos
para �l como �nico "nombre aceptado" ("nombre correcto" en Bot�nica, "nombre
v�lido" en Zoolog�a) para la comunicaci�n.
Espec�menes tipo
En aves y mam�feros los espec�menes tipo suelen ser animales disecados, depositados
en colecciones como las de los museos de historia natural. Se conservan con m�s
facilidad las partes duras como huesos, caparazones, valvas, exoesqueletos, y en
frascos en formaldeh�do los animales o partes blandos.
Los nombres tambi�n pueden ser establecidos pero ileg�timos. Esto es porque las
reglas enunciadas para establecerlos no han impedido su formaci�n, pero se descubre
que no cumplen con los principios, los que se intentan cumplir mediante las reglas
y que son enunciados en la primera parte de cada C�digo. Por ejemplo los principios
m�s importantes para mantener la estabilidad en la nomenclatura son que debe haber
un solo nombre para cada tax�n, y el principio de prioridad. Las dos razones
principales por las que un nombre puede ser ileg�timo son que al momento de la
publicaci�n no se ha evitado que (a) fuera redundante, es decir que el autor
establece un nombre cient�fico para un tax�n que en la composici�n de organismos
posee un ejemplar que ya forma parte de un tax�n nominal y es as� de una forma
"evidente", y (b) que fuera hom�nimo �no sin�nimo� de otro anterior, es decir que
un "nombre" que ya formaba parte de un tax�n nominal fuera asociado a un "tipo"
nuevo. Mientras no haya un registro central de nombres incluido en las reglas estas
situaciones no son evitables mediante ellas, y a pesar de que se lo intenta no son
todav�a f�ciles de detectar, se publican miles de nombres nuevos por a�o150? y solo
se ha logrado establecer un registro central mandatario de nombres y publicaciones
en bacterias, que existe desde 1980.151? No se han terminado de informatizar los
datos de la literatura publicada en papel para indexarlos en bases de datos
digitales, y bot�nicos y zo�logos no consens�an la creaci�n de "�ndices de nombres
adoptados"151? ("no suprimidos", dejando los nombres no indexados suprimidos por
defecto) en los taxones que les tocan por temor a que unos pocos especialistas
dejen publicaciones fuera de la indexaci�n y acaparen la nomenclatura de un
grupo.138?