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Botánica. Generalidades, Morfología y

Anatomía de plantas superiores

Book · January 2004

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Bernardo Ramírez Padilla

Universidad del Cauca
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BERNARDO RAMIRO RAMÍREZ PADILLA
ROSA INÉS GOYES ACOSTA

BOTÁNICA
GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA
DE PLANTAS SUPERIORES

EDITORIAL
UIVERSIDAD DEL CAUCA
© Editorial Universidad del Cauca
2004

Primera Edición:
Septiembre de 2004

Editor General de Publicaciones:

Felipe García Quintero

Diagramación:
Angela María Guzmán Donsel
Diseñadora Gráfica
Universidad del Cauca

Universidad del Cauca

Calle 5 # 4-70
Popayán, Colombia

ISBN 958-9475-43-4

Impreso en Colombia por Cargraphics,

Cali
 TABLA DE CONTENIDO

Pag.
INTRODUCCIÓN.................................................................................................................................................. 15
PRESENTACIÓN................................................................................................................................................... 17
1. TEJIDOS VEGETALES.................................................................................................................................... 19
TEJIDOS MERISTEMÁTICOS O EMBRIONALES....................................................................................... 19
Meristemas primordiales.......................................................................................................................................... 19
Meristemas secundarios........................................................................................................................................... 19
Posición de los meristemas....................................................................................................................................... 20
TEJIDOS DEFINITIVOS O ADULTOS............................................................................................................... 20
Parénquima o tejido fundamental............................................................................................................................. 20
Tejidos aislantes o de protección............................................................................................................................... 21
Tejidos aislantes primarios......................................................................................................................................... 21
Tejidos aislantes secundarios..................................................................................................................................... 23
Tejidos absorbentes.................................................................................................................................................... 23
Tejidos conductores.................................................................................................................................................... 23
Haces conductores..................................................................................................................................................... 26
Tejidos mecánicos o de sostén................................................................................................................................... 28
Tejidos de secreción o secretores.............................................................................................................................. 29
TRICOMAS O PELOS........................................................................................................................................... 31
Constitución de los tricomas..................................................................................................................................... 31
Forma de los tricomas............................................................................................................................................... 31
Función de los tricomas............................................................................................................................................ 32
PAPILAS.................................................................................................................................................................. 32
EMERGENCIAS.................................................................................................................................................... 32
HIDÁTODOS........................................................................................................................................................... 32
NECTARIOS............................................................................................................................................................ 33

2. LA RAÍZ............................................................................................................................................................... 35
ESTRUCTURA EXTERNA DE LA RAÍZ............................................................................................................ 35
RAMIFICACIÓN DE LAS RAÍCES.................................................................................................................... 36
CLASIFICACIÓN DE LAS RAÍCES................................................................................................................... 37
Clases de raíces según su origen............................................................................................................................... 37
Clases de raíces según su forma............................................................................................................................... 37
ESPECIALIZACIÓN O ADAPTACIÓN DE LAS RAÍCES.............................................................................. 38
ESTRUCTURA INTERNA DE LA RAÍZ............................................................................................................ 39
Estructura primaria.................................................................................................................................................... 39
Estructura secundaria................................................................................................................................................ 42
USOS DE LAS RAÍCES........................................................................................................................................ 43
Raíces alimenticias................................................................................................................................................... 43
Raíces industriales................................................................................................................................................... 43
Raíces medicinales................................................................................................................................................... 43

3. EL TALLO......................................................................................................................................................... 45
PARTES DEL TALLO.......................................................................................................................................... 45
CLASIFICACIÓN DE LAS YEMAS.................................................................................................................. 46
Por su posición........................................................................................................................................................ 46
Por la naturaleza del vástago.................................................................................................................................. 46
Por la actividad....................................................................................................................................................... 46
Por la cobertura...................................................................................................................................................... 47
CRECIMIENTO DEL TALLO........................................................................................................................... 47
RAMIFICACIÓN O CLADANTIA DEL TALLO............................................................................................ 48
Simetría y dirección de crecimiento de las ramas.................................................................................................. 48
Posición de las ramas en el eje central................................................................................................................... 48
Tipos de ramificación............................................................................................................................................. 48
Disposición de las ramas........................................................................................................................................ 49
Crecimiento de los ejes........................................................................................................................................... 49
Forma de las ramas................................................................................................................................................ 49
CLASIFICACIÓN DE LOS TALLOS.............................................................................................................. 49
Medio en el que crecen.......................................................................................................................................... 49
Dirección o hábito de crecimiento......................................................................................................................... 50
Forma del tallo...................................................................................................................................................... 51
Consistencia del tallo............................................................................................................................................ 52
Duración del tallo.................................................................................................................................................. 52
Presencia del tallo.................................................................................................................................................. 52
MODIFICACIONES DEL TALLO.................................................................................................................. 52
ESTRUCTURA DEL TALLO............................................................................................................................ 53
Estructura primaria................................................................................................................................................ 53
Estructura secundaria............................................................................................................................................. 56
Trazas o rastros foliares.......................................................................................................................................... 57
FUNCIONES DE LOS TALLOS........................................................................................................................ 58
FORMAS VITALES............................................................................................................................................. 59
USOS DE LOS TALLOS...................................................................................................................................... 61
Tallos alimenticios................................................................................................................................................... 61
Tallos industriales.................................................................................................................................................... 61
Tallos medicinales.................................................................................................................................................... 62

4. LA HOJA............................................................................................................................................................ 63
SUCESIÓN FOLIAR.............................................................................................................................................. 63
PARTES DE LA HOJA.......................................................................................................................................... 64
La Vaina................................................................................................................................................................ 64
El Pecíolo.............................................................................................................................................................. 64
La lámina o limbo................................................................................................................................................. 66
Los nervios foliares o venas.................................................................................................................................. 66
AREOLACIÓN................................................................................................................................................... 68
ORIENTACIÓN DE LA HOJA......................................................................................................................... 68
POSICIÓN DE GLÁNDULAS EN LA HOJA................................................................................................. 68
VERNACIÓN, PREFOLIACIÓN O PTIXIS.................................................................................................. 69
CLASIFICACIÓN DE LAS HOJAS................................................................................................................. 70
Duración de las hojas........................................................................................................................................... 70
Composición de la lámina foliar.......................................................................................................................... 71
Forma de la base laminar e inserción................................................................................................................... 72
Ápice foliar............................................................................................................................................................ 74
Forma del limbo de la hoja.................................................................................................................................... 75
Borde o margen foliar............................................................................................................................................ 77
Superficie foliar..................................................................................................................................................... 79
Marcas en la superficie.......................................................................................................................................... 79
Pelos y procesos superficiales............................................................................................................................... 79
Perforaciones del limbo......................................................................................................................................... 81
Consistencia de la hoja........................................................................................................................................... 81
Tamaño de las hojas............................................................................................................................................... 82
NERVIACIÓN, VENACIÓN O NERVADURA............................................................................................... 82
FILOTAXIS.......................................................................................................................................................... 85
MODIFICACIONES DE LAS HOJAS.............................................................................................................. 88
ESTÍPULAS.......................................................................................................................................................... 89
ESTRUCTURA INTERNA DE LA HOJA........................................................................................................ 90
Estomas.................................................................................................................................................................. 91
Tipos de estomas.................................................................................................................................................... 92
USOS DE LAS HOJAS........................................................................................................................................ 95
Hojas alimenticias................................................................................................................................................... 95
Hojas industriales................................................................................................................................................... 95
Hojas medicinales................................................................................................................................................... 96

5. LA FLOR........................................................................................................................................................... 97
Unión de las partes o ciclos florales....................................................................................................................... 98
Número de miembros de un verticilo...................................................................................................................... 98
Número de miembros de un verticilo con respecto a otros verticilos.................................................................... 98
ÓRGANOS FLORALES O PARTES DE LA FLOR........................................................................................ 98
El pedúnculo........................................................................................................................................................... 98
El tálamo o receptáculo floral................................................................................................................................. 99
El perianto............................................................................................................................................................... 100
El calículo................................................................................................................................................................ 100
El cáliz..................................................................................................................................................................... 100
Duración del cáliz................................................................................................................................................ 101
Forma del cáliz.................................................................................................................................................... 101
La corola.............................................................................................................................................................. 102
Simetría de la corola............................................................................................................................................ 102
Forma de la corola............................................................................................................................................... 103
El Androceo......................................................................................................................................................... 105
CLASIFICACIÓN DEL ANDROCEO........................................................................................................... 107
Número de estambres con respecto a otros verticilos........................................................................................ 107
Proporción del tamaño de los estambres............................................................................................................. 107
Longitud de los estambres con respecto a la corola............................................................................................ 108
Disposición de los estambres con respecto a otros órganos................................................................................ 108
Inclinación de los estambres............................................................................................................................... 108
Inserción del filamento con el conectivo............................................................................................................. 108
Punto de inserción del filamento con el conectivo.............................................................................................. 108
Forma de las anteras............................................................................................................................................ 108
Hendiduras de las anteras.................................................................................................................................... 109
Dehiscencia de las anteras................................................................................................................................... 109
Inclinación de las hendiduras de las anteras....................................................................................................... 109
Tamaño de las tecas............................................................................................................................................. 110
Condición y posiciones respectivas de las anteras............................................................................................. 110
El gineceo............................................................................................................................................................ 110
CLASIFICACIÓN DEL GINECEO................................................................................................................ 112
Longitud relativa de los estilos........................................................................................................................... 112
Número de pistilos.............................................................................................................................................. 112
Número de estigmas............................................................................................................................................. 113
Fenómenos relacionados con el pistilo................................................................................................................ 113
Fenómenos relacionados con la posición y tamaño de los estilos....................................................................... 113
POLEN O MICROSPORA................................................................................................................................ 113
EL RUDIMENTO SEMINAL O MACROSPORA.......................................................................................... 115
Placentación........................................................................................................................................................... 115
Posición del rudimento seminal en la cavidad ovárica......................................................................................... 117
Formación de los rudimentos seminales............................................................................................................... 117
AESTIVACIÓN O PREFLORACIÓN.............................................................................................................. 118
CLASIFICACIÓN DE LA FLOR....................................................................................................................... 119
Número de verticilos.............................................................................................................................................. 119
Constitución de la flor............................................................................................................................................ 119
Longitud del pedúnculo o pedicelo........................................................................................................................ 120
Número de elementos en los verticilos.................................................................................................................. 120
Inserción de los verticilos florales con respecto al ovario..................................................................................... 120
Disposición de las partes florales........................................................................................................................... 121
Relacionada con el cáliz......................................................................................................................................... 121
Relacionada con la corola....................................................................................................................................... 121
Relacionada con el androceo................................................................................................................................... 122
Número de estambres........................................................................................................................................... 123
Relacionada con el gineceo................................................................................................................................... 123
Miscelánea............................................................................................................................................................. 124
Distribución de los sexos en la planta.................................................................................................................. 124
FÓRMULAS Y DIAGRAMAS FLORALES................................................................................................... 125
Fórmulas florales.................................................................................................................................................. 125
Diagramas florales................................................................................................................................................ 126
POLINIZACIÓN................................................................................................................................................. 126
TIPOS DE POLINIZACIÓN............................................................................................................................. 126
Desde el punto de vista de la flor.......................................................................................................................... 126
Maduración del androceo y del gineceo............................................................................................................... 127
Según el agente que transporta el polen............................................................................................................... 128
FECUNDACIÓN................................................................................................................................................. 130
USOS DE LAS FLORES.................................................................................................................................... 131
Ornamentación....................................................................................................................................................... 131
Flores industriales.................................................................................................................................................. 132
Flores medicinales.................................................................................................................................................. 132
Flores alimenticias.................................................................................................................................................. 132

6. LA INFLORESCENCIA.................................................................................................................................. 133
Elementos de la sinflorescencia............................................................................................................................. 133
Patrones de ramificación........................................................................................................................................ 134
Zonación de la sinflorescencia............................................................................................................................... 134
Modelos de organización de los brotes floríferos.................................................................................................. 135
Alteración de la estructura de la sin-florescencia.................................................................................................. 137
LA INFLORESCENCIA TRADICIONAL........................................................................................................ 137
CLASES DE INFLORESCENCIAS................................................................................................................... 138
Composición de la inflorescencia.......................................................................................................................... 138
Tipo de ramificación............................................................................................................................................... 138
Tipos de flores........................................................................................................................................................ 142
LA FLOR DE LAS GRAMÍNEAS..................................................................................................................... 142

7. EL FRUTO........................................................................................................................................................ 145
CARPOGÉNESIS................................................................................................................................................ 146
DEHISCENCIA.................................................................................................................................................... 146
CLASIFICACIÓN DE LOS FRUTOS............................................................................................................... 148
Consistencia........................................................................................................................................................... 148
Composición........................................................................................................................................................... 148
Dehiscencia............................................................................................................................................................. 149
Unión de frutos........................................................................................................................................................ 149
Forma del fruto........................................................................................................................................................ 149
Miscelánea................................................................................................................................................................ 149
CLASIFICACIÓN GENERAL DE LOS FRUTOS......................................................................................... 149
Frutos propiamente dichos................................................................................................................................... 149
Monocárpicos....................................................................................................................................................... 149
Sincárpicos............................................................................................................................................................ 151
Apocárpicos o múltiples........................................................................................................................................ 154
Frutos complejos................................................................................................................................................... 154
Frutos compuestos o infrutescencias..................................................................................................................... 155
Pseudocarpos......................................................................................................................................................... 156
USOS DE LOS FRUTOS................................................................................................................................... 156
Frutos alimenticios................................................................................................................................................. 156
Frutos industriales.................................................................................................................................................. 157
Frutos medicinales.................................................................................................................................................. 157

8. LA SEMILLA................................................................................................................................................... 159
ESTRUCTURA DE LA SEMILLA.................................................................................................................... 160
Tegumento o cubierta seminal.............................................................................................................................. 160
Excrecencias de las semillas.................................................................................................................................. 162
Tejido nutricio o albumen...................................................................................................................................... 163
El Embrión............................................................................................................................................................. 164
Posición del embrión............................................................................................................................................. 165
FORMA DE LAS SEMILLAS............................................................................................................................ 166
USOS DE LAS SEMILLAS................................................................................................................................ 167
En la alimentación.................................................................................................................................................. 167
En la industria......................................................................................................................................................... 167
En la medicina........................................................................................................................................................ 167
DISPERSIÓN DE DIÁSPORAS.......................................................................................................................... 167

9
 LISTA DE FIGURAS
Pag.
Figura 1. Tejidos Fundamentales........................................................................................................................ 21
Figura 2. Tejido aislante primario....................................................................................................................... 22
Figura 3. Tejido aislante secundario................................................................................................................... 22
Figura 4. Tejidos absorbentes............................................................................................................................. 24
Figura 5. Tejidos conductores............................................................................................................................. 24
Figura 6. Floema secundario.............................................................................................................................. 25
Figura 7. Haces conductores.............................................................................................................................. 26
Figura 8. Haces conductores.............................................................................................................................. 27
Figura 9. Tipos de haces conductores................................................................................................................ 27
Figura 10.Haces conductores.............................................................................................................................. 27
Figura 11. Distribución de colénquima en diferentes órganos de la planta....................................................... 28
Figura 12. Distribución de colénquima............................................................................................................... 28
Figura 13. Esclerénquima................................................................................................................................... 28
Figura 14. Tricomas secretores........................................................................................................................... 29
Figura 15. Glándulas secretoras de sal............................................................................................................... 29
Figura 16. Tejidos secretores.............................................................................................................................. 30
Figura 17. Tricomas............................................................................................................................................ 31
Figura 18. Nectarios florales.............................................................................................................................. 33
Figura 19. Estructura externa de la raíz............................................................................................................. 35
Figura 20. Sistemas de ramificación de las raíces............................................................................................. 36
Figura 21. Sistemas radiculares......................................................................................................................... 37
Figura 22. Adaptación de las raíces................................................................................................................... 38
Figura 23. Corte longitudinal del extremo apical de una raíz........................................................................... 39
Figura 24. Secciones de la raíz.......................................................................................................................... 40
Figura 25. Diferenciación de los tejidos vasculares en una raíz tetrarca.......................................................... 40
Figura 26. Estructura interna de la raiz.............................................................................................................. 41
Figura 27. Orientación de las raíces laterales con respecto a los tejidos vasculares primarios........................ 42
Figura 28. Estructura externa del tallo.............................................................................................................. 45
Figura 29. Sistemas de ramificación del vástago............................................................................................... 48
Figura 30. Tallos terrestres................................................................................................................................. 50
Figura 31. Tallos terrestres erguidos................................................................................................................... 51
Figura 32. Modificaciones del tallo................................................................................................................... 53
Figura 33. Estructura interna del tallo............................................................................................................... 54
Figura 34. Tipos de estela.................................................................................................................................. 55
Figura 35. Corte transversal del tallo de Liliopsida........................................................................................... 57
Figura 36. Estructura de los nudos de Magnoliopsida....................................................................................... 58
Figura 37. Rastros y lagunas foliares................................................................................................................. 58
Figura 38. Representación esquemática en corte transversal de rastros y lagunas........................................... 59
Figura 39. Formas vitales.................................................................................................................................. 59
Figura 40. Partes de la hoja................................................................................................................................ 64
Figura 41. Formas cilíndricas o teretes del peciolo en sección transversal....................................................... 65
Figura 42. Formas del peciolo en sección transversal........................................................................................ 65
Figura 43. Formas del peciolo en sección transversal........................................................................................ 66
Figura 44. Clase de venas................................................................................................................................... 67

11
Figura 45. Orientación de la hoja.................................................................................................................. .. 68
Figura 46. Vernación o prefoliación.................................................................................................................. 69
Figura 47. Disposición relativa de las hojas dentro de la yema....................................................................... 70
Figura 48. Composición de la hoja.................................................................................................................. 71
Figura 49. Base foliar e inserción..................................................................................................................... 72
Figura 50. Apices foliares................................................................................................................................. 73
Figura 51. Formas de hojas............................................................................................................................... 74
Figura 52. Bordes foliares................................................................................................................................. 77
Figura 53. Bordes foliares................................................................................................................................ 77
Figura 54. Nerviación foliar.............................................................................................................................. 82
Figura 55. Nerviación foliar.............................................................................................................................. 83
Figura 56. Nerviación foliar.............................................................................................................................. 83
Figura 57. Nerviación foliar............................................................................................................................. 84
Figura 58. Disposición de las hojas.................................................................................................................. 86
Figura 59. Disposición de las hojas sobre el tallo............................................................................................ 86
Figura 60. Modificaciones de las hojas............................................................................................................ 88
Figura 61. Clases de estípulas........................................................................................................................... 89
Figura 62. Estructura interna de la hoja............................................................................................................ 90
Figura 63. Estructura del estoma....................................................................................................................... 91
Figura 64. Tipos de estomas.............................................................................................................................. 92
Figura 65. Tipos de estomas.............................................................................................................................. 93
Figura 66. Tipos de estomas.............................................................................................................................. 93
Figura 67. Partes de la flor................................................................................................................................ 99
Figura 68. Modificaciones del receptáculo....................................................................................................... 99
Figura 69. Formas del cáliz............................................................................................................................... 101
Figura 70. Simetría de la flor............................................................................................................................. 103
Figura 71. Formas de la corola.......................................................................................................................... 104
Figura 72. Tipos de corolas................................................................................................................................ 105
Figura 73. Estambres......................................................................................................................................... 106
Figura 74. Clases de estambres y anteras.......................................................................................................... 109
Figura 75. Gineceos multicarpelares................................................................................................................. 111
Figura 76. Tipos de estilos de acuerdo con su longitud.................................................................................... 112
Figura 77. Granos de polen............................................................................................................................... 114
Figura 78. Tipos de polen.................................................................................................................................. 114
Figura 79. Aspectos externos de granos de polen pertenecientes a múltiples especies.................................... 116
Figura 80. Estructura interna del óvulo............................................................................................................ 117
Figura 81. Tipos de placentación....................................................................................................................... 118
Figura 82. Posiciones diversas del rudimento seminal...................................................................................... 119
Figura 83. Clases de rudimentos seminales....................................................................................................... 121
Figura 84. Prefloración...................................................................................................................................... 122
Figura 85. Disposición de los verticilos con respecto al ovario....................................................................... 123
Figura 86. Diagramas florales........................................................................................................................... 126
Figura 87. Estructura de una sinflorescencia.................................................................................................... 133
Figura 88. Patrones de organización de las sinflorescencias............................................................................ 134
Figura 89. Sinflorescencias............................................................................................................................... 135
Figura 90. Representación esquemática de sinflorescencias............................................................................ 136
Figura 91. Partes de una inflorescencia tradicional.......................................................................................... 138
Figura 92. Inflorescencias racemosas.............................................................................................................. 139
Figura 93. Inflorescencias cimosas.................................................................................................................. 140

12
Figura 94. Inflorescencias.................................................................................................................................. 142
Figura 95. Espículas de gramíneas.................................................................................................................... 143
Figura 96. Estructura del fruto.......................................................................................................................... 145
Figura 97. Dehiscencia de frutos....................................................................................................................... 147
Figura 98. Frutos secos dehiscentes.................................................................................................................. 150
Figura 99. Frutos secos dolioforme.............................................................................................................. 151
Figura 100. Frutos secos indehiscentes............................................................................................................. 152
Figura 101. Frutos carnosos.............................................................................................................................. 154
Figura 102. Frutos múltiples.............................................................................................................................. 154
Figura 103. Frutos complejos............................................................................................................................ 155
Figura 104. Frutos compuestos......................................................................................................................... 155
Figura 105. Pseudocarpos................................................................................................................................. 156
Figura 106. Estructura externa de la semilla.................................................................................................... 159
Figura 107. Estructura interna de la semilla.................................................................................................... 160
Figura 108. Excrecencias seminales................................................................................................................ 163
Figura 109.Tipos de embriones........................................................................................................................ 165
Figura 110. Adaptaciones de las diásporas que facilitan su dispersión........................................................... 167

13
 PRESENTACIÓN
L
a culminación de la presente obra fue posible
gracias al apoyo investigativo del Grupo de
Estudios Ambientales (GEA) y el Grupo de
Estudios en Diversidad Vegetal (Sachawaira) de la
Universidad del Cauca
El primero de estos surge de la necesidad de ade-
lantar actividades académicas e investigativas y de
brindar asesoría y consultoría en la temática de
impacto ambiental.
Su campo de acción comprende la investigación de
ciclos biogeoquímicos, el patronamiento ecosisté-
mico, la gestión ambiental, la evaluación ambiental
y fragmentación ecosistémica, el desarrollo de acti-
vidades académicas formales y no formales orien-
tadas tanto al interior de la Universidad como a la
comunidad en general y de actividades de
Educación Ambiental mediante el uso de redes
informáticas y sistemas de información y la realiza-
ción de Estudios de Impacto Ambiental (EIA),
diagnóstico ambiental de alternativas (DAA) y pla-
nes de manejo ambiental (PMA) para proyectos de
desarrollo.
Ha desempeñado fundamentalmente trabajos de
asesoría y consultoría para entidades oficiales y
empresas privadas. Sobresaliendo diversos diag-
nósticos, estudios de impacto ambiental y la imple-
mentación de sistemas de planificación ambiental,
de igual manera ha orientado seminarios, cursillos y
cursos de formación a nivel de Postgrado.
En la actualidad el grupo está comprometido con
dos proyectos de gran magnitud: el proyecto
ARIADNA que busca la construcción y validación
de protocolos para la adquisición de datos ambien-
tales en tiempo real y su transmisión a una base de
datos unida a un SIG y el proyecto Jardín Botánico
a través del cual se pretende crear un espacio lúdi-
co, académico y de investigación para la población
de Popayán, a la vez que brinda el apoyo necesario
para la consolidación y potenciación del Herbario
de la Universidad del Cauca.
El Grupo Estudios en Diversidad Vegetal (Sacha-
waira) busca fortalecer la formación científica y
académica mediante la formulación de proyectos de
investigación a nivel regional e interinstitucional,
en el área de los recursos vegetales (florística, taxo-
nomía y ecología vegetal, etnobotánica y botánica
económica) y la biotecnología; adicionalmente
busca contribuir con el desarrollo agropecuario y
con el mejoramiento del nivel de vida de la región
mediante la utilización y/o aplicación de las dife-
rentes técnicas biotecnológicas en los cultivos.
Su trabajo investigativo a aportado a las investiga-
ciones sobre evaluación y conservación de germo-
plasma de especies útiles. Ha adelantado cursos
sobre conocimiento tradicional, técnicas etnobotá-
nicas y cursos talleres introductorios al conoci-
miento de ciertos grupos vegetales. En la actualidad
Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta
realiza estudios etnobotánicos y de diversidad
vegetal en el departamento del Cauca.
Por medio de las relaciones directas de los grupos men-
cionados con el Jardín Botánico y con el Herbario de la
Universidad del Cauca se han impulsado los procesos de
inventario de la flora del departamento, elaboración de
monografías científicas y diseño de textos que sirven de
apoyo a la academia.
Expresamos nuestros agradecimientos a la Vicerrec-
toría de Investigaciones de la Universidad del Cauca
por su irrestricto apoyo a la investigación y a la pu-
blicación de resultados y otros elementos derivados
16
de la misma. Al Herbario de la Universidad del
Cauca, adscrito al Museo de Historia Natural y al
Departamento de Biología por el espacio para la
observación y adquisición de conocimientos, a los
integrantes de los grupos GEA y de Recursos
Vegetales y Biotecnología: Apolinar Figueroa,
Leonidas Zambrano, Antonio Valverde, Diego
Macías Pinto., Gisela Mabel Paz, Giovani Varona,
Favio Cabezas, Olga Lucía Sanabria, Santiago
Martínez, Carlos Alegría y Laura Mamián, por com-
partir momentos de reflexión y expectativas en el
campo de la investigación y la docencia.
 INTRODUCCIÓN
L
a tierra está poblada por una gran diversidad
de organismos vegetales cuya actividad prin-
cipal se centra en la producción de sustancias
mediante las transformaciones de la energía lumíni-
ca en energía química, función en la cual se origina
como producto secundario el oxígeno que es libera-
do a la atmósfera.
A través de miles de años, los procesos evolutivos
han dado lugar a la aparición de diversos niveles de
organización vegetal que se caracterizan por la
similitud en la constitución de sus tejidos y órganos
en general, especialmente los reproductores.
Los grupos más evolucionados estructuralmente,
presentan un cormo correspondiente a un eje de
sustentación que comprende la raíz y el vástago, en
muchas ocasiones ramificados. El vástago a su vez
está formado por el tallo y las hojas (incluyendo
todo tipo de estructuras de origen foliar, tales como
flores y frutos).
Los órganos de las plantas superiores presentan una
estructura característica y funciones específicas; no
obstante, por la circunstancia de que dichas plantas
han colonizado diferentes hábitats (terrestres,
semiacuáticos, húmedos, secos, con suelos ricos o
con escasez de nutrientes), tales órganos, en
muchas ocasiones, muestran modificaciones mor-
fológicas y funcionales que les permiten adaptarse
a las condiciones imperantes en el medio.
La constitución anatómica y aspecto morfológico
de los órganos vegetales son estudiados por algunas
ramas de la botánica, en especial por la morfología
y la histología, ciencias que aportan los fundamen-
tos básicos que sirven de apoyo a los sistemas de
clasificación de plantas facilitando el reconoci-
miento de los grupos vegetales y la comprensión de
las relaciones existentes entre ellos.
La presente sinopsis incluye aquella terminología
sobre plantas superiores que se ha creado durante
muchos años y cuyo uso se ha generalizado, pero
que se halla dispersa en obras múltiples y de difícil
consecución a nivel local; igualmente aparecen
algunos conceptos de gran utilidad y exactitud pero
que lastimosamente aún no han logrado extenderse
y hacerse de dominio público.
El texto está diseñado para que sirva como un ins-
trumento de ayuda a la docencia universitaria en el
área de la botánica, útil para profesores y estudian-
tes en el reconocimiento general de estructuras y
órganos vegetales e indispensable para la elabora-
ción de descripciones y monografias de plantas.
El contenido se ha separado en capítulos, cada uno
de los cuales hace referencia a las estructuras u
órganos principales de los vegetales superiores;
encontrará una descripción general del órgano,
aspecto externo, ubicación, constitución y origen,
una sinopsis de las variaciones morfológicas que
puede presentar y la manera como se relaciona con
Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta
órganos similares o diferentes, una descripción de
su estructura histológica, los diferentes usos, ali-
menticios, medicinales, industriales o de otra índo-
le, que el hombre hace de ellos, en algunos casos se
añaden algunos términos que incluyen relaciones
con el medio o adaptaciones a condiciones del
mismo. Por lo general los términos descritos van
18
acompañados con ejemplos de plantas, en lo posi-
ble conocidas regionalmente. También se incluyen
ilustraciones representativas de muchos de los tér-
minos descritos que en su mayoría se han adaptado
de las mismas fuentes que sirvieron de base para la
parte descriptiva.
 BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES
1 TEJIDOS
C
onjuntos de células íntimamente unidas entre
sí, formadas por división de otras células
según las tres direcciones del espacio y que
tienen tanto origen como funciones comunes. En la
constitución de los tejidos pueden aparecer células
similares (tejidos simples) o de diferentes tipos (teji-
dos complejos).
TEJIDOS MERISTEMÁTICOS
O EMBRIONALES (MERISTEMAS)
Son tejidos que conservan la facultad de dividirse
durante un largo período de tiempo; sus células
poseen membranas simples, celulósicas, general-
mente sin espacios intercelulares, con citoplasma
abundante y el núcleo en posición central.
Meristemas primordiales
Derivados directamente del embrión. Presentan
diferentes zonas celulares llamadas histógenos, a
partir de las cuales se forman determinados tejidos
en los diversos órganos de la planta:
Pleroma: Porción axial del meristema situado en el
ápice vegetativo del tallo o de la raíz que da origen
al cilindro central.
Periblema: Capa de tejido envolvente del meristema
primordial formada por varios estratos de células y en
cuyo interior se aloja el pleroma. Origina la corteza.
Dermatógeno: Capa externa, constituida general-
mente por un solo estrato de células que se halla en
contacto con el periblema. Da origen al tejido epi-
dérmico.
El meristema primordial comprende dos zonas:
Arquimeristema: Porción extrema, formado por
células pequeñas, isodiamétricas, sin espacios inter-
celulares, casi sin vacuolas. Es capaz de regenerar
el punto vegetativo si este es amputado.
Protomeristema o meristema primario: Porción
menos reciente e inferior del meristema. Está for-
mada por células más o menos alargadas y volumi-
nosas con vacuolas cuyo tamaño depende de la
edad de las células. Estos tejidos son los responsa-
bles del crecimiento en longitud de raíces y tallos.
Comprende los siguientes estratos:
- La protodermis: Constituida por el estrato
celular periférico; corresponde al dermatógeno del
meristema primordial y da lugar a la epidermis de los
órganos.
- El desmógeno (procambium): Compuesto
por células alargadas de lumen angosto que se hallan
agrupadas formando cordones o en conjunto un cilin-
dro. Da origen a los haces conductores y al tejido
mecánico.
- El meristema fundamental.: Da origen a la
masa general de tejidos parenquimáticos de los órga-
nos adultos, por entre la cual corren los haces con-
ductores y los tejidos mecánicos.
Meristemas secundarios
Se originan como nuevas formaciones a partir de
células adultas que readquieren la capacidad de
dividirse. Están formados por células prismáticas
19
Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta
alargadas y aplanadas, presentan grandes vacuolas.
Se forman casi sin excepción en la porción interna
de los órganos. Parte del crecimiento en grosor de
tallos y raíces es producido por células meristemá-
ticas que forman meristemas secundarios.
Cambium: Se presenta en raíces y tallos, especial-
mente de Magnoliopsida (Dicotiledóneas). Está for-
mado por células fusiformes (originan el sistema
axial) y rectangulares (originan el sistema radial) y
se localiza en el cilindro central separando los haces
conductores leñosos de los liberianos. Su función es
formar nuevos vasos de floema y xilema y tejidos
parenquimatosos y fibrilares, mediante la división
tangencial de las células iniciales del cambium. En
cada división se originan dos células idénticas, una
se convierte en célula madre del xilema o del floe-
ma y la otra sigue siendo célula inicial del cambium.
Felógeno: Aparece en raíces y tallos maduros de
Magnoliopsida. Se sitúa formando círculos concéntricos
en la zona intermedia de la corteza. Produce hacia fuera
suber o corcho y hacia dentro nuevas capas de la corteza
que se conocen como felodermis.
Posición de los meristemas
Los meristemas pueden ocupar diferentes sitios de
la planta; de acuerdo con dicha posición se dividen
en tres grupos:
Meristemas apicales: Son meristemas primarios
que se localizan en el ápice de tallos y raíces. Están
formados por células relativamente pequeñas y de
forma más o menos isodiamétrica, núcleos grandes
y sin vacuola central. Las paredes constan de proto-
pectina y son muy finas y pobres en celulosa. La
diferenciación de los meristemas apicales origina
tejidos primarios.
Meristemas remanentes o laterales: Son placas o
cordones de células promeristemáticas incluidas en
el interior de masas celulares que ya se han trans-
formado en tejidos adultos, tales como el felógeno
y el cambium fascicular de los haces conductores
de Magnoliopsida. La diferenciación de los meris-
temas laterales origina tejidos secundarios.
20
Meristemas intercalares: Se hallan situados entre
tejidos primarios. Ej: la parte basal de la hoja de
Poaceae y la porción basal de los entrenudos del
tallo de Liliopsida.
TEJIDOS DEFINITIVOS O ADULTOS
Sus células han perdido casi completamente la
facultad de dividirse y casi siempre tienen mayor
tamaño que las de los meristemas. Contienen poco
plasma y muchas veces están muertas con su inte-
rior ocupado por aire o agua.. Se han especializado
en el cumplimiento de funciones diversas.
Los tejidos vegetales adultos se agrupan en tres sis-
temas: sistema fundamental (parénquima, colénqui-
ma y esclerénquima), sistema vascular (xilema y
floema) y sistéma epidérmico (epidermis y perider-
mis). El parénquima, colénquima, esclerénquima y
epidermis proceden de meristemas primarios por lo
que se conocen como tejidos primarios, en tanto
que el xilema, el floema y la peridermis proceden
de meristemas secundarios por lo que se conocen
como tejidos secundarios.
Parénquima o tejido fundamental
Forma la masa principal de la planta. Se encuentra
en la médula y en la corteza de tallos y raíces, el
mesófilo de las hojas, el endosperma de las semi-
llas, el mesocarpo de los frutos. Se deriva de los
meristemas apicales o de los laterales y está com-
puesto por células básicamente vivientes, con fre-
cuencia isodiamétricas, con paredes celulósicas
raramente lignificadas de grosor variable, con plas-
ma (constituido por cristales, taninos, aceites, almi-
dón, gránulos de aleurona y otras sustancias),
núcleo y grandes vacuolas. Posee leucoplastos, clo-
roplastos o cromoplastos. Cumple las principales
funciones orgánicas.
Parénquima asimilador o clorofílico (clorénqui-
ma): Se encuentra en hojas, entre las epidermis
(mesófilo) y en el tejido cortical de muchos tallos ver-
des en algunos tubérculos y frutos verdes. Suele estar
 BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES
FIGURA 1. Tejidos fundamentales. A. parénquima asimilador clorofílico. B. aerénquima y parénquima reservante.
e, epidermis. em, tejido en empalizada. es, tejido esponjoso. o, células oleíferas. (B, Adaptado de Gola, et al, 1965.)
atravesado por un sistema de espacios intercelulares
para facilitar el intercambio de gases. Posee cloro-
plastos y se encarga de la fotosíntesis (Figura 1 A).
Parénquima reservante: Sus células poseen mem-
branas delgadas y pequeños espacios intercelulares;
están destinadas a la acumulación de materiales:
féculas, aleurona, grasa, aceite o azúcar. Se encuen-
tra en cotiledones de semillas (fríjol), zonas medu-
lares o perimedulares del tallo (caña de azúcar), en
tubérculos (papa), rizomas (jengibre) y raíces
engrosadas (remolacha) (Figura 1 B).
Parénquima conductor: Constituido por células
de pared celular con invaginaciones o protuberan-
cias (células de transferencia) situadas en el cuerpo
leñoso o en reemplazo del tejido conductor, gene-
ralmente acompaña al xilema y al floema.
Transfiere solutos a corta distancia.
Parénquima aerífero o aerénquima: Se encuentra
en plantas palustres o acuáticas y en algunas epífi-
tas (Musaceae, Juncaceae, Typhaceae,
Heliconiaceae, Limnocharitaceae, Bromeliaceae,
Zingiberaceae, Marantaceae, etc.), en raíces, tallos,
pedúnculos y hojas. Es un tejido esponjoso, con
células a veces de forma estrellada (parénquima
estrellado), con grandes espacios intercelulares para
facilitar el intercambio de gases en los órganos
sumergidos, donde existe escasa disponibilidad de
aire (Figura 1 B).
Parénquima acuífero (hidrénquima): Formado
por células con membranas delgadas ricas en muci-
lago, en ellas se deposita el agua por imbibición del
propio mucilago. Este tejido se presenta en plantas
xerofíticas propias de áreas desérticas o sujetas a
largos periodos de sequía que mantienen reservas
de agua: cactos, zábila (Aloe), etc. Algunas plantas
pueden tener hasta un 80% de agua.
Tejidos aislantes o de protección
Protegen los tejidos subyacentes. Según su origen
se dividen en tejidos aislantes primarios, que se for-
man a partir de meristemas primarios y tejidos ais-
lantes secundarios que se forman a partir de meris-
temas secundarios (Figuras 2 y 3).
Tejidos aislantes primarios
Epidermis: Recubre el cuerpo de la planta, espe-
cialmente hojas, tallos y raíces jóvenes. General-
mente consta de una sola capa de células tabulares,
vivientes, normalmente sin cloroplastos, unidas
unas a otras sin dejar espacios intercelulares y for-
mando una película continua. La membrana que
21
Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta

FIGURA 2. Tejido aislante primario. A. epidermis. B. célula endodérmica. C. corte transversal de endodermis. D. corte
longitudinal de endodermis. b, banda de Caspary. c, célula no lignificada. co, corteza. cu, cutícula. e, epidermis.
l, lignificación. p, periciclo (Adaptado de Strasburger, 1963).

FIGURA 3. Tejido aislante secundario. A. súber o corcho. B. lenticela. ce, células epidérmicas aplastadas. cs, células sueltas.
e, epidermis. f, felógeno. fd, felodermis. s, suber. (A, adaptado de Esau, 1959; B, de Font Quer, 1982)

mira al exterior por lo general es algo engrosada y está
revestida de una película de cutina casi impermeable
al agua y los gases, llamada cutícula. En el estrato
cutinizado a menudo se deposita cera. La epidermis de
tallos, hojas y órganos reproductores se origina de la
protodermis del meristema apical, en tanto que la de la
raíz lo hace del meristema radical.
Hipodermis: Se origina por suberificación de
células adultas de capas subepidermales de parén-
quima. Sus células se unen sin dejar espacios inter-
celulares. Se encuentra en tallos y raíces viejas,
especialmente en plantas leñosas, reemplazando a
la epidermis.
Endodermis: Está formada generalmente por una
sola capa de células y aisla masas de tejidos inter-
nos. Se localiza principalmente en la raíz donde
separa el cilindro central de la corteza. Consta de
células vivas y carece de espacios intercelulares.
Posee bandas lignificadas en forma de U en las
paredes radiales que junto a la del cilindro central
se conocen con el nombre de bandas de Caspary.

22
 BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES
Tejidos aislantes secundarios
Peridermis: Conjunto de tejidos protectores que
reemplazan al tejido epidérmico en todas aquellas
partes de la planta con crecimiento secundario
intenso. La peridermis se forma a partir de las divi-
siones de un meristema lateral denominado cam-
bium suberógeno o felógeno que produce suber,
corcho o felema hacia el exterior y felodermis o
corteza secundaria hacia el interior.
El corcho es el constitutivo principal de la corteza de los
grandes árboles; está formado por muchos estratos de célu-
las, generalmente pequeñas, con membranas no muy grue-
sas, suberificadas por todos lados y cuya membrana es
impermeable a líquidos y gases. Una vez suberificadas las
membranas, las células mueren y se llenan de aire, tornán-
dose pardas por la presencia de sustancias tánicas.
El conjunto de tejidos muertos que se localizan al
exterior de los estratos de suber, formados por el
felógeno, en troncos, ramas y raíces de arbustos y
árboles, reciben el nombre de ritidoma. La perider-
mis puede ser superficial cuando se origina en la
epidermis, la hipodermis o en las capas inmediata-
mente subyacentes, tal es el caso del tallo de plan-
tas leñosas, puede ser interna cuando se presenta en
capas más profundas a veces cercanas a los tejidos
conductores o incluso en el periciclo, como ocurre
en las raíces que presentan crecimiento secundario.
Exodermis: Formada por capas subepidérmicas
débilmente suberificadas; se presenta en raíces en
reemplazo de la epidermis cuando ésta ha desapare-
cido.
Polidermis: Tejido protector que se presenta en
tallos aéreos o subterráneos y raíces de las
Hypericaceae, Myrtaceae, Rosaceae, etc, en las que
sustituye a la peridermis; se compone de estratos
endodérmicos y parenquimáticos que se alternan
entre sí hasta alcanzar un grosor de veinte capas o
más. Las capas externas se suberizan y mueren, en
tanto que las internas no lo hacen y funcionan como
células almacenadoras.
Tejidos absorbentes
Cumplen la función de absorber sustancias líquidas o
disueltas que se hallan presentes en el medio (Figura 4).
Rizodermis: Se llama así a la epidermis de las raí-
ces jóvenes, tejido especializado en la absorción
activa de agua. No muestra cutícula ni posee paredes
cutinizadas. A cierta distancia del ápice de la raíz se
forman evaginaciones tubulosas de las células epi-
dérmicas (tricoblastos) llamadas pelos radicales que
permiten el contacto con fuentes laterales de agua.
Los pelos radicales tienen 0.1 - 8.0 mm y viven
solamente unos días. Algunas especies de plantas
como el aguacate (Persea), la elodea (Anacharis) y
el matial (Nectandra) aunque carecen de pelos radi-
cales su absorción no se ve disminuida.
Velamen radicular: Se presenta en las raíces aére-
as de orquídeas y aráceas; es un tejido pluriestrati-
ficado situado por encima de la exodermis. Las
células muestran grandes punteaduras en las pare-
des y mueren muy pronto, luego por capilaridad
absorben el agua caída en las lluvias, la cual pasa a
la exodermis y llega hasta el cilindro central.
Escamas o tricomas absorbentes: Se hallan en
hojas de plantas epífitas especialmente bromeliáce-
as. Son de aspecto escuamiforme y están adaptadas
para la absorción de agua. Se encuentran hundidas
en la epidermis formando en sus costados un tipo de
concavidad donde se almacena el agua. Mediante
las membranas exteriores de las células que forman
la escama, se puede cerrar o abrir a manera de vál-
vula el paso del agua (Figura 4 C).
Tejidos Conductores
Garantizan el transporte rápido de agua y sustancias
energéticas de un órgano a otro. Están compuestos
por células altamente especializadas, generalmente
alargadas y tubulosas en la dirección principal del
transporte; a menudo se fusionan entre sí más o
menos completamente y originan tubos conducto-
res que a su vez forman un sistema continuo que
recorre toda la planta; adicionalmente cumplen fun-
ciones de sosten.
23
Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta

FIGURA 4. Tejidos absorbentes. A. pelos radicales. B. velamen radicular. C. tricoma absorbente. cc, cilindro central.
d, depósito de agua. en, endodermis. ex, exodermis. p, cuerpo del tricoma. pr, pelo radicular. pt, protuberancias.
r, rizodermis. v, velamen. (Adaptado de Strasburger, 1963).

Floema, líber o leptoma: Está formado por el con-
junto de tubos cribosos los cuales a su vez se com-
ponen por células alargadas y vivientes unidas entre
sí por medio de poros abiertos que resultan de la
perforación local de la membrana (placa cribosa) en
determinadas áreas (áreas cribosas). Las células
contienen muy poco plasma y un núcleo que se ate-
núa pronto en el desarrollo de la célula; tienen, ade-
más, leucoplastos y una gran vacuola con jugo celu-
lar; la pared celular se halla compuesta básicamen-
te por celulosa. El floema se encarga del transporte
de carbohidratos y otras sustancias de origen foto-
sintético hacia las zonas de crecimiento y diferen-
ciación (Figura 5).
Por lo general los tubos cribosos funcionan un
tiempo limitado transportando materias orgánicas y
otras sustancias disueltas, después las cribas se obs-
truyen por acumulaciones de calosa (Figura 5 E).
Los tubos cribosos generalmente se hallan entre-
mezclados con células parenquimatosas y células
acompañantes o anexas cuyo citoplasma se halla en
comunicación con el del tubo.

FIGURA 5. Tejidos conductores. A. tubo criboso. B. traqueidas. C. punteadura areolada. D. campo de cribas.
E. criba taponada con calosa. c, callo. ca, célula anexa. cr, cribas. lm, laminilla medial. p, punteadura. t, torus.
(Adaptado de Gola, et al, 1965).

24
 BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES

El floema puede ser de origen primario (originado
en el procambium), constituido por protofloema y
metafloema o de origen secundario (originado en el
cambium) aparece cuando ocurre el crecimiento
secundario de la planta y está constituido por un sis-
tema axial o longitudinal y un sistema radial o
transversal (Figura 6).
El protofloema madura prontamente en las plantas
en crecimiento; sus células tienen la capacidad de
alargarse y ajustarse al ritmo de crecimiento del
órgano, pero la tensión sufrida por el crecimiento
de las células circundantes hace que se oblitere y
deje de ser funcional en corto tiempo; los elemen-
tos que lo conforman son angostos e inconspicuos,
carentes de núcleo y aparecen solos o en grupos
entre células de parénquima. El metafloema apare-
ce un poco más tarde y es el único floema conduc-
tor de partes adultas de plantas sin crecimiento
secundario; tiene elementos cribosos más numero-
sos y más anchos, generalmente rodeado por célu-
las acompañantes.
Xilema, leño o hadroma: Formado por el conjun-
to de los vasos leñosos, parénquima xilemático y
fibras leñosas. Los vasos son tubos largos de célu-
las muertas dispuestas en fila que discurren desde la
raíz hasta los nervios mas finos de las hojas, sirven
sobre todo para la conducción pasiva de agua y
sales minerales hasta las hojas y para brindar sopor-
te mecánico. El xilema se diferencia a partir del
procambium durante el crecimiento primario de la
planta. Los primeros elementos que se diferencian y
maduran forman el protoxilema y los elementos
que lo hacen posteriormente forman el metaxilema.
Las membranas celulares están reforzadas por
engrosamientos lignificados en forma de anillo,
hélices, retículo, peldaños (traqueas anilladas, espi-
raladas, reticuladas y escaleriformes respectiva-
mente), en tanto que los tabiques transversales se
reabsorben total o parcialmente (Figura 7). Los
engrosamientos secundarios de las paredes celula-
res brindan rigídez y justifican la función secunda-
ría de sostén del xilema. Existen dos tipos básicos
de vasos leñosos y formas transicionales:
Traqueidas: Células aisladas más o menos estre-
chas que no forman un tubo continuo, con paredes
transversales generalmente muy oblicuas; muestran

FIGURA 6. Floema secundario. E. sección transversal. F. sección longitudinal. ac, área cribosa. ca, células acompañantes.
pc, placa cribosa. pf, parénquima floemático. tc, tubo criboso. (Tomados de Esau, 1959).

25
Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta
FIGURA 7. Haces conductores. A, B, C y D. elementos
traqueales. A. anular. B. helicoidal. C. escalariforme. D.
foraminado (Tomado de Esau, 1959).
muchas punteaduras areoladas que son puntos que
se forman en las paredes celulares de células conti-
nuas con el aspecto de cavidades crateriformes
enfrentadas y separadas por la membrana celular
que muestra un engrosamiento central discoideo
conocido como torus. No hay desaparición de las
membranas consecutivas, sólo gelificación.
Tráqueas: Son tubos amplios compuestos de series
longitudinales de muchas células más o menos alar-
gadas. Se originan por lisis de los tabiques termina-
les de las células que forman el tubo. De vez en
cuando se encuentran tabiques transversales con
una gran punteadura areolada. Son de longitud limi-
tada (hasta 5 m en trepadoras). Las tráqueas se
hallan en Magnoliopsida, excepto en las familias
primitivas (Winteraceae), en plantas parásitas y
acuáticas y en la mayoría de Pinófitas y Pteridófitos.
El xilema primario es característico de tallos her-
báceos y plantas que normalmente no desarrollan
tejidos secundarios. Está formado por elementos
traqueales y fibras de parénquima; carece de rayos
y normalmente suele estar asociado al floema en
hojas y partes florales; comprende al protoxilema y
al metaxilema.
26
El protoxilema madura primero, contiene solo ele-
mentos traqueales (anulares y helicoidales) y parén-
quima; cuando deja de ser funcional se oblitera y
generalmente se destruye. El metaxilema aparece a
continuación del protoxilema, está formado por ele-
mentos traqueales (helicoidales, escalariformes,
reticulados y punteados), parénquima y en ocasio-
nes fibras, que dejan de ser funcionales cuando ocu-
rre el crecimiento secundario.
El xilema secundario forma la madera de las plan-
tas leñosas; está constituido básicamente por los
mismos elementos del xilema primario, los cuales
se organizan en dos sistemas, axial, con las células
dispuestas longitudinal o verticalmente y radial con
las células dispuestas transversal u horizontalmente
con respecto al eje del órgano.
Haces conductores
Se denominan así a los grupos formados por la
unión de cordones de tubos cribosos (liber) y de
vasos leñosos (leño), unos junto a otros y rodeados
por una vaina fascicular, (generalmente formada
por parénquima, sin espacios intercelulares), tejidos
mecánicos o una capa de células endodérmicas. El
floema y el xilema pueden ordenarse de diversas
maneras dentro del haz, dando lugar a la formación
de los siguientes tipos de haces (Figuras 8 y 9):
Radiales: Se presentan en raíces. Los cordones
leñosos y liberianos se disponen alternadamente a
manera de los radios de una rueda.
Concéntricos: Ocurren en rizomas, tallos de
Liliopsida y helechos. En ellos un cordón leñoso o
criboso se halla rodeado completamente por otro
cordón envolvente criboso o leñoso. Cuando el flo-
ema se halla al interior reciben el nombre de perixi-
lemáticos o anfivasales (rizomas y tallos de
Liliopsida) y cuando lo está el xilema se llaman
perifloemáticos o anficribales (helechos).
Colaterales: Se presentan en la mayoría de
Magnoliophyta (Angiospermas) y Pinophyta
(Gimnospermas). Comprenden un único cordón
 BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES

FIGURA 8. Haces conductores. A. colateral de dicotiledónea. B. colateral de monocotiledónea. mf, metafloema.

mx, metaxilema. p, parénquima. pf, protofloema. px, protoxilema. (Tomado de Esau, 1959)

leñoso y otro criboso situados uno frente al otro.

Normalmente el leño del haz se dispone hacia el
centro del tallo (ectofloemático), pero en algunos
casos puede hallarse hacia la parte externa (endo-
floemático). La porción leñosa puede hallarse sepa-
rada de la liberiana mediante el desmógeno, con-
vertido en tejido adulto inactivo (haz cerrado),
como ocurre en las Liliopsida y plantas con haces
concéntricos, o pueden estar separados por tejido
meristemático, cuya actividad produce xilema y
floema secundarios (haz abierto), como ocurre en
Pinophyta y Magnoliopsida (Figura 10).

Bicolaterales (cerrados y abiertos): El xilema va

acompañado por dos fascículos de floema, uno
hacia el interior y otro hacia el exterior (anfifloe-
máticos). Este tipo de haces se presenta en Solana-
ceae, Cucurbitaceae, Apocynaceae, Myrtaceae y
algunas leguminosas.
FIGURA 9. Tipos de haces conductores. A. colateral cerrado. B. bicolateral cerrado. c, tubos cribosos. f, fibras librianas. ci,
cámara intercelular. f, fibras liberianas. p, parénquima. ta, traqueida anillada. tc, tubos cribosos. th, traqueida helicoidal. rm,
radio medular. v, vaso en vía de diferenciación. va, vaina amilífera. vp, vasos punteados. zi, zona interfascial. zf, zona fascial.
(Tomado de Gola, et al., 1965)

FIGURA 10. Haces conductores. A. haz colateral cerrado. B. haz colateral abierto. C. concéntrico perifloemático. D. concén-
trico perixilemático. E y F. radiales. f, floema. x, xilema. (Tomado de Gola, et al, 1965)

27
Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta
Tejidos mecánicos o de sostén
Dan solidez y elasticidad al cuerpo de la planta.
Están formados por células dispuestas compacta-
mente y con la membrana total o parcial y fuerte-
mente engrosada.
Colénquima: Es un tejido conjuntivo originado a
partir del meristema primario o del procambium; se
halla preferentemente en partes con crecimiento
activo, especialmente en zonas subepidérmicas de
raíces y tallos leñosos jóvenes; también se encuen-
tra en los pecíolos de las hojas, en los costados de
las venas y en pedúnculos y pedicelos florales
(Figuras 11 y 12). Está formado por células vivas de
FIGURA 11. Distribución de colénquima en diferentes
órganos de la planta. A. en pecíolo de lúpulo. B. en el ner-
vio medio de lúpulo. C. en el tallo de sauco. D. en el tallo
de pastinaca. c, colénquima. f, floema. fp, floema primario.
fs, floema secundario. x, xilema. (Tomado de Esau, 1959)
FIGURA 12. Distribución de colénquima. A. en tallo de
menta. B. en pecíolo de calabaza. c, colénquima. cv, cam-
bium vascular. f, floema. va, vaina amilífera. x, xilema
(Tomado de Esau, 1959)
28
forma alargada o corta. En el colénquima angular
las membranas celulósicas se engrosan en el punto
de unión de 3 o más células, en los ángulos, por la
deposición de celulosa y sustancias pépticas, dando
una notable resistencia contra el aplastamiento, Ej:
los peciolos de uva (Vitis), calabaza (Cucurbita),
yarumo (Cecropia), floripondio (Brugmansia). En
el coléquima laminar o de placa, los engrosamien-
tos ocurren en las paredes tangenciales, Ej: los
tallos de pepa de pava (Rhamnus), sauco (Sambu-
cus).
Prosénquima: Tejido formado por células alarga-
das, ahusadas o fibriformes, unidas firmemente por
sus extremos agudos con membranas más o menos
engrosadas, carecen de citoplasma o contienen una
cantidad muy pequeña. Se origina a partir de colén-
quima por la precipitación de nuevas capas de celu-
losa y sus fibras son mucho más largas. Ej: lino
(Linum).
Esclerénquima: Tejido mecánico de raíces y tallos
leñosos ya desarrollados que proporciona resisten-
cia a tensión, presión o peso; está compuesto por
células que en la madurez conservan el citoplasma
o carecen de contenido vivo y que presentan pare-
des gruesas, duras, elásticas y lignificadas. El
engrosamiento se produce a lo largo de toda la
membrana, por lignificación o mineralización de la
misma, inicialmente celulósica, pudiendo presentar
perforaciones. Las células se disponen comúnmen-
te en masas, en asociación con células de otros tipos
(Figura 13).
FIGURA 13. Esclerénquima. A. células pétreas isodiamétri-
cas. B. célula pétrea anisodiamétrica. C. fibras esclerenqui-
máticas. cn, canales. g, engrosamiento de la pared celular.
p, poros. (Adaptado de Gola, et al, 1965.).
 BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES

El esclerénquima es un tejido propio del leño cen-

tral de cereales y de hojas de gramíneas. Si las célu-
las son isodiamétricas se llaman esclereidas o célu-
las pétreas y se hallan aisladas (idioblastos) o en
capas gruesas como en la cáscara de la nuez, a
veces se hallan asociadas a los tejidos conductores
o en el parénquima de la médula y la corteza de
tallos y raíces, igualmente en el mesófilo de algunas
hojas como la cuasia (Quasia) o el balazo (Monste-
ra) o en el peciolo del buchón (Eichhornia), en el
mesocarpo de los frutos de guayaba (Psidium), chi-
rimoya (Annona) y en la cubierta de las semillas de
leguminosas.

Cuando las células se desarrollan en una sola direc-
ción constituyen las fibras esclerenquimáticas, las
cuales son generalmente de paredes gruesas, estre-
chas y con extremos aguzados; se hallan en raíces,
tallos, hojas y frutos, asociadas a diferentes tejidos,
especialmente al vascular donde forman vainas que
envuelven los haces. Ej: ortiga (Urtica), tilo (Tilia),
lino (Linum), ramio (Boehmeria), cedro (Cedrela),
cáñamo (Cannabis), achiote (Bixa).
FIGURA 14. Tricomas secretores. A, B y C. pelos glandu-
lares de la hoja de lavanda. D. pelo glandular de la hoja
de algodón. E. pelo glandular con cabeza unicelular de
geranio. F. coleter de la hoja de pera. G. glándula de la
hoja de vida. H. pelo urticante de ortiga. r, ráfidos
(Tomado de Esau, 1977).
planta tales como: aceites esenciales, néctar,
gomas, resinas, mucílagos, gomorresinas, taninos,
alcaloides, cristales de oxalato, etc.

Las células pétreas y las fibras, de ordinario se dis-
ponen en cordones, bandas, vainas y revestimientos
que se ordenan en tal manera que comunican a los
órganos resistencia empleando una cantidad relati-
vamente pequeña de material de sostén.
Tejidos de secreción o secretores
Se encargan de la producción de sustancias meta-
bólicas que cumplen funciones biológicas para la
Tejidos secretores epidérmicos: Se encuentran en
las superficies de hojas y en los pétalos de muchas
flores. Sus productos de secreción se vierten al
exterior o son almacenados en espacios intercelula-
res. Aquí se incluyen los tricomas glandulares de
geraniáceas y lamiáceas (Figura 14 A-B), las
estructuras secretoras de sal de los mangles (Figura
15), las glándulas secretoras de mucílago (coléteres)
de cucacho o carrasposa (Gunnera), rosa (Rosa) y

FIGURA 15. Glándulas secretoras de sal. A. tricoma secretor de osagra (Atriplex). B. glándula secretora de tamarisco
(Tamarix). cc, célula colectora. cp, célula peduncular. cs, células secretoras. cv, célula vesicada. e, epidermis. ec, estrato cuti-
cular. h, hipodermis. m, mesófilo. mv, microvacuolas. p, poros. pd, plasmodesmos. v, vacuola. vf, vaina fascicular. x, xilema.
(Tomado de Esau, 1977).

29
Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta
aliso (Alnus) y de plantas carnívoras, los osmóforos
(tejido secretor de fragancia presente en algunas
orquídeas y aráceas), los hidátodos y los nectarios.
Tejidos secretores internos: Se hallan en lo pro-
fundo de otros tejidos y pueden estar constituidos
por células simples diseminadas en el mesófilo
(idioblastos y células alargadas) o formar ringleras.
Cuando varias células se unen en grupos compactos
forman los sacos y canales secretíferos, como cana-
les resiníferos, depósitos lisígenos y conductos de
mucílago.
Laticíferos: Son células o series de células conec-
tadas longitudinalmente constituyendo un tubo que
aloja en su interior látex, jugo celular de aspecto
lechoso, blanco, amarillo o rojizo, frecuentemente
algo viscoso, constituido por terpenos, agua y otras
sustancias.
- Tubos laticíferos no articulados (apocitos): Son
tubos simples o ramificados, correspondientes a
células polienérgidas (multinucleadas), carentes de
tabiques transversales. Se originan a partir de una
célula embrional, se alargan a medida que la planta
crece y penetran en los tejidos formados por el
meristema apical entre las láminas medias de las
células adyacentes (Figura 16 D). Ej: Moraceae:
FIGURA 16. Tejidos secretores. A y B. pelos glandulares. C. glándula interna en una hoja. D. laticífero apocítico. E. cavidad
lisígena. F. laticífero simplástico. c, célula limitante. cl, cavidad lisígena. pi, pié. s, célula secretora. (Adaptado de Gola, et al, 1965.).
30
breva (Ficus carica), Asclepiadaceae: bencenuco
(Asclepias curassavica), Apocynaceae: adelfa
(Nerium oleander), Euphorbiaceae: pigllo o leche-
ro (Euphorbia laurifolia).
- Tubos laticíferos articulados (sincitos): Se for-
man por la desaparición de los tabiques transversa-
les de varias células secretoras dispuestas en serie
longitudinal (Figura 16 F). Ej: Euphorbiaceae: cau-
cho (Hevea brasiliensis), caucho negro (Castilla
elastica) Papaveraceae: amapola (Papaver somnife-
rum), Campanulaceae: cauchillo (Siphocampylus
giganteus), Asteraceae: diente de león (Taraxacum
officinale), lechuga (Lactuca scariola), canayuyo
(Sonchus oleraceus), Caricaceae: papaya (Carica
papaya).
Cavidades lisígenas de secreción: Se forman a
partir de grupos de células llenas de secreciones
cuyas membranas y citoplasmas se van destruyen-
do paulatinamente. Ej: bolsas de secreción de
Rutaceae: limón (Citrus) y Myrtaceae: eucalipto
(Eucalyptus).
Cavidades esquizógenas de secreción:correspon-
den a células glandulares situadas en el interior del
parénquima o de otros tejidos y que envuelven
espacios intercelulares o conductos intercelulares
 BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES

tubulosos que en ocasiones recorren toda la planta.
En dichos espacios se vierten los productos de las
células secretoras (resinas, aceites, mucílagos). Ej:
Coníferas, Apiaceae, Cycadaceae.
grantes se disponen en una sola fila forman los
pelos uniseriales; cuando dichas células se dividen,
además, en forma longitudinal dan lugar a la apari-
ción de dos o más filas características de los pelos
biseriales y pluriseriales respectivamente.

TRICOMAS O PELOS

Son prolongaciones de origen epidérmico que recu-

bren ciertas superficies de los vegetales especial-
mente de los tallos, hojas y órganos florales.
Normalmente presentan un pie con el cual se inser-
tan en la epidermis, un cuerpo o columna cuyo
extremo en ocasiones se dilata formando una cabe-
za que puede estar conformado por una o varias
células dispuestas en uno o más estratos.

Las células de la epidermis que rodean el pie se dis-

ponen generalmente en forma radial o anular y reci-
ben el nombre de células anexas. Los pelos favorecen
la transpiración al aumentar las superficies, secretan o
excretan sustancias, absorben nutrientes, obstruyen la
acción de insectos herbívoros, reducen la pérdida de
agua y protegen contra la radiación solar.
En muchas familias vegetales, los tricomas se reu-
nen en domacios (depresiones, fosas o penachos de
tricomas) que se sitúan en las axilas de las venas,
por el envés de la hoja y en ellos alojan larvas, áca-
ros, esporas de hongos, etc. Los tricomas se pueden
clasificar atendiendo a su constitución, su forma y
su función (Figuras 16-17).
Constitución de los tricomas
Unicelulares: Formados por una sola célula. Son
los más sencillos y generalmente corresponden a
una prolongación de una célula epidérmica, tam-
bién pueden corresponder a una célula epidérmica
completa provista de una pared basal transversal.
Tienen forma papilosa, tubular o acicular.
Bicelulares: Formados por dos células, una basal y
otra terminal, generalmente alargadas.
Pluricelulares: Formados por varias células dis-
puestas de manera muy diversa. Si las células inte-
FIGURA 17. Tricomas. A y B. escamas vistas de frente (A)
y de costado (B). C. pelo fasciculado. D. pelo ramificado. D
y F. pelos estrellados vistos de costado (D) y de frente (F).
E. pelo ramificado. G. pelo vesicado. H e I. pelo unicelular
visto de costado (H) y de frente (I). (Tomado de Esau, 1959)
Forma de los tricomas
Simples: De apariencia alargada y más o menos
filiforme. Pueden estar constituidos por una o
varias células. Se hallan sobre todo en yemas y son
caedizos. Los pelos pluricelulares simples son
comunes en las hojas de plantas pertenecientes a la
familia Scrophulariaceae.
Ramificados o ramosos: Formados por una sola
célula que se ramifica o por varias células que for-
man una estructura ramificada. Si debido a la rami-
ficación toman la apariencia de un árbol, se cono-
cen como tricomas dendríticos, comunes en la
familia Olacaceae.
Estrellados o esteliformes: Están constituidos por
una o varias células basales dispuestas a manera de
pedestal que se ramifican hacia la parte superior, en

31
Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta
tres o más brazos, tomando la apariencia de una
estrella o de un disco (pelos escamosos). Ej:
Malvaceae. Pelos ramificados unicelulares y estre-
llados se hallan en hojas de digital (Digitalis).
Fasciculados: Varios pelos que nacen desde un
mismo punto forman un hacecillo o fascículo.
Uncinados, uncinulados o ganchosos: Rematan
en uno o dos ganchos o presentean varios dispues-
tos de diversas maneras. Ej: lúpulo (Humulus),
coralito (Galium), cantyi (Metteniusa).
Plumosos: Presentan en su superficie prolongacio-
nes filiformes muchísimo más largas que el diáme-
tro del pelo. Ej: pelos de vilanos.
Semiplumosos: Con prolongaciones superficiales
que no sobrepasan en cuatro veces el diámetro del
pelo. Ej: papus de Hieracium.
Malpighiaceos.: Poseen una base glandulosa de la
cual se desprenden dos ramas horizontales. Este
tipo de pelos caracterizan a especies de la familia
Malpighiaceae.
Pseudomalpighiáceos o naviculares: Con forma
de navecilla. Presentan dos brazos opuestos asenta-
dos sobre un pedículo cortísimo, simulando hallar-
se directamente sobre la epidermis por su parte
media. Ej: Brassicaceae.
Escamosos o escamas: De forma laminar, más o
menos redondeada, generalmente pluricelulares,
sustentados por un pedículo diminuto, dispuestos
paralelamente a las superficies de los órganos que
los llevan.
Función de los tricomas
Tectores: Cumplen la función de proteger a la plan-
ta evitando la transpiración excesiva y atenuando la
insolación demasiado intensa.
Urticantes: Son pelos vulnerantes que protegen a
la planta del ataque de herbívoros al ocasionar irri-
tación en la piel del hombre y de los animales.
32
Glandulares: Tienen forma variada. Muestran una
glándula redondeada, sésil más o menos pediculada,
formada por una o varias células que secretan dife-
rentes sustancias, generalmente aceites esenciales.
PAPILAS
Son excrecencias o prolongaciones de las membra-
nas celulares de la epidermis a modo de un dedo
corto y de extremo redondeado. Generalmente son
granulosas y más o menos translúcidas y responsa-
bles de la tersura de los pétalos de las flores. En
algunas plantas propias de zonas desérticas se pre-
sentan células epidérmicas papiliformes llenas de
agua que reciben el nombre de hidrangios.
EMERGENCIAS
Son protuberancias en cuya formación intervienen
la epidermis y porciones más o menos profundas de
los tejidos subyacentes. Cumplen funciones pareci-
das a las de muchos pelos. Pueden ser glandulares
como las que se presentan en las estípulas del pen-
samiento o desempeñar otras funciones como ocu-
rre con los aguijones de la rosa (Rosa), el guarango
(Mimosa) y la mora (Rubus). Las silicélulas son
células epidérmicas o del mesófilo próximo a los
haces vasculares que presentan acumulaciones silí-
cicas de forma, tamaño y manera de agruparse
diversas; se disponen en series paralelas a los ner-
vios foliares formando bandas; se hallan en algunos
helechos, Poaceae, Cyperaceae, Zingiberaceae,
Bromeliaceae, Arecaceae, Magnoliaceae, etc.
HIDATODOS
Son órganos secretores formados por grupos de
células parenquimáticas llamados epitemas (hidáto-
dos epitemáticos), células epidérmicas transforma-
das (hidátodos epidérmicos) o tricomas pluricelula-
res (hidátodos tricomáticos); poseen poros estáticos
que permanecen siempre abiertos; generalmente se
hallan dispuestos en hojas y tallos jóvenes y a tra-
vés de ellos de manera pasiva se eliminan solucio-
 BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES

nes muy diluidas mediante un proceso conocido
como gutación, el cual tiene lugar en noches cálidas
y sin viento, cuando la planta no puede eliminar
agua normalmente a través del proceso de transpi-
ración que ocurre por los estomas. Los epitemas
forman un tejido especializado irrigado por el
extremo de los vasos del nervio, y por el estoma
acuífero que es la abertura de salida de la solución.
condrias. Acorde con su localización se clasifican
en (Figura 18):
Florales o nupciales: Se localizan en cualquier
órgano de la flor o de la inflorescencia: receptácu-
lo, tépalos, pétalos, sépalos, estambres, carpelos.
Cuando se sitúan en el tálamo por lo general adop-
tan la forma de un anillo o cojinete y reciben el
nombre de discos nectaríferos.

NECTARIOS Extraflorales o extranupciales: Se sitúan en órga-

nos que no pertenecen a la flor o a la inflorescencia,
Son órganos o tejidos secretores que producen néc- especialmente en hojas (Passifloraceae, Malpi-
tar, el cual es un jugo azucarado compuesto por glu- ghiaceae, Euphorbiaceae, Mimosaceae), estípulas
cosa, fructosa, maltosa, melobiosa, lípidos, fenoles, (Vicia), tallos y pedicelos.
ácido ascórbico, alcaloides, ácidos orgánicos, sapo-
ninas, dextrinas, aminoácidos y enzimas. Las célu-
las secretoras presentan citoplasma denso, núcleo
bien desarrollado, abundantes ribosomas y mito-

FIGURA 18. Nectarios florales. A. tejido nectarífero en el tubo floral debajo de los estambres. B y B'. nectario lobulado adhe-
rido al involucro que protege la inflorescencia. C. disco nectarífero en la base del gineceo. e, estilo. es, estambre. n, nectario.
tv, tejido vascular. (Adaptado de Esau, 1977).

33
Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta

2
 BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES
2. LA RAÍZ
E
s aquel órgano de la planta que crece nor-
malmente en sentido inverso al del tallo, se
entierra en el sustrato (raíz hipógea), aunque
puede también vivir en el aire (raíz epígea) y nor-
malmente posee geotropismo positivo. Se origina a
partir de la radícula del embrión, fija la planta al
sustrato y absorbe alimentos disueltos y agua; en
ocasiones puede almacenar sustancias de reserva y
Figura 19. Estructura externa de la raíz. c, cuello. ca,
caliptra. d, zona de diferenciación.
p, zona pilífera. rp, raíz primaria. rs, raíz secundaria.s,
zona suberificada. (Adaptado de Esau, 1959).
sintetizar algunas sustancias orgánicas (alcaloides,
citoquininas, etc.) o participar en el intercambio de
gases. Generalmente no tiene yemas ni apéndices
foliares, aunque ocasionalmente las primeras pue-
den aparecer en algunas especies (lenguilla, acacia,
diente de león, álamo). Las raíces se hallan en hele-
chos y plantas con flores, con excepción de algunas
especies acuáticas (Utricularia) y epífitas (Tillan-
dsia usneoides).
ESTRUCTURA EXTERNA
DE LA RAÍZ
Externamente la raíz presenta cinco zonas (Figura 19).
Cofia, pilorriza o caliptra. Extremo de la raíz con
la forma de un cono que protege los tejidos adya-
centes; está formada por varios estratos de células
producidas por ciertas capas meristemáticas espe-
ciales llamadas caliptrógeno (Liliopsida) y derma-
tocaliptrógeno (Pinophyta y Magnoliopsida). Las
células externas de la caliptra secretan mucilago
que facilita el crecimiento de la raíz a través del
suelo. A medida que penetra en el suelo la pilorri-
za se descama y sus membranas se gelifican, al
tiempo que surgen por debajo nuevas células.
Zona de crecimiento, elongación o diferencia-
ción. Se halla por encima de la cofia. Mide como
máximo 1 cm de largo. Es la responsable del creci-
miento longitudinal de la raíz. En esta zona se
encuentra el meristema radical formado por un ani-
35
Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta
llo meristemático, el centro de quiescencia (conjun-
to de células situadas en el centro del meristema) y
células próximas. En algunas raíces es posible sepa-
rar una zona de división celular y otra de alarga-
miento ubicada a continuación de la anterior.
Zona pilífera o de maduración. Es la más exten-
sa en las plantas jóvenes. Las células epidérmicas
han adoptado la forma de pelos, que absorben agua
y sales disueltas del suelo. Los pelos más viejos y
largos se sitúan en la región superior, en tanto que
los más jóvenes y cortos lo hacen en la inferior. A
medida que la raíz crece, los pelos más viejos se
desprenden y se forman nuevos en el extremo.
Los pelos absorbentes o radicales son generalmen-
te unicelulares y su número es variable de acuerdo
a la especie. Ej: en arveja, 2000 por mm cuadrado.
En las raíces epígeas de orquídeas no hay pelos
radicales.
Zona suberificada o de ramificación. Se forma
en la región suprapilífera. Por muerte y desprendi-
miento de los pelos radicales, la epidermis se vuel-
ve rugosa, se suberiza lentamente, con el tiempo
engrosa y se alarga más y más hasta constituir la
mayor parte de la raíz. En esta zona los tejidos pri-
marios han alcanzado la madurez y se originan las
Figura 2. Sistemas de ramificación de las raíces. A, acrótono. B, basítono. C, mesótono. (Tomado de Flores, 1994).
36
ramas laterales o raíces secundarias, las cuales repi-
ten exactamente la configuración de la raiz madre.
Zona de transición o Cuello. Porción que separa
la raíz del tallo. En él los cordones leñosos del haz
radial de la raíz sufren un giro de 180° sobre su eje,
originando varios haces colaterales, ya que los cor-
dones cribosos y leñosos situados unos junto a otros
en la raíz posteriormente se disponen unos frente a
otros.
RAMIFICACIÓN DE LAS RAÍCES
Las raíces se ramifican de diversa manera, dando
origen a diferentes sistemas de ramificación, carac-
terísticos de cada especie (Figura 20):
Acrótono o dendroide. Las raíces laterales de la
zona apical se desarrollan mucho más que las res-
tantes, dando lugar a un sistema que se asemeja al
que poseen las ramas de los árboles.
Basítono o tamnoide. Las raíces laterales situadas
en la base de la raíz principal se desarrollan más
que las restantes, sobrepasando a la raíz principal,
la cual se desarrolla muy poco. El sistema en con-
junto adquiere el aspecto de las ramas de un arbusto.
 BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES
Mesotono. Las raíces laterales de la zona media se
desarrollan más que las restantes.
CLASIFICACIÓN DE LAS RAÍCES
Clases de raíces según su origen
Raíz primaria o principal (axonorriza). Se origi-
na a partir del ápice radicular del embrión (alorri-
zia). Esta raiz primaria forma el sistema radicular
de Pinófitas (Gimnospermas) y Magnoliopsidas
(Dicotiledóneas). En Liliopsidas (Monocotile-
dóneas) no existe una raiz primaria, sino que el sis-
terma radicular se forma lateralmente de manera
adventicia (homorrizia) a partir del hipocótilo, en
tanto que la central del embrión se atrofia. La
homorrizia es primitiva o primaria cuando se forma
a partir de un embrión unipolar, donde la raiz pri-
maria se origina de forma lateral pero se atrofia tem-
pranamente originando raíces caulinares, como en el
caso de los helechos. La homorrizia es secundaria o
derivada cuando se forma a partir de un embrión
bipolar, en el cual la radícula aborta tempranamente
desarrollándose raíces de origen caulinar.
Raíces secundarias (cladorrizas). Se originan
perpendicularmente de la raíz principal enfrente de
los cordones leñosos o delante de las placas de
parénquima que separan los cordones de xilema y
de floema, formando ringleras.
Figura 21. Sistemas radiculares. A y B, axonomorfos tuberosos. C, axonomorfo típico. D, fibroso.
- Raíces de primer orden. Surgen directamente a
partir de la raíz principal. Casi siempre son plagió-
tropas u horizontales y forman un ángulo geotrópi-
co con la raíz principal, generalmente de 45°.
Según la relación entre el número de ringleras y el
de haces conductores se denominan diplósticas,
cuando el número de ringleras es el doble del de
haces conductores e isósticas, cuando poseen igual
número de ringleras que el de haces conductores.
- Raíces de segundo orden. Surgen a partir de una
raíz secundaria de primer orden y se extienden en
todas direcciones por el suelo, son por lo tanto age-
otrópicas.
Raíces adventicias. No se originan del embrión o
de otra raíz, pudiendo desprenderse del tallo (cauli-
nares) o de las hojas, etc. Ej: maíz (Zea), mate o
chagualo (Clusia), siempreviva (Sedum).
Clases de raíces según su forma
Se presentan dos sistemas radiculares básicos
(Figura 21):
Axonomorfas. Muestran el eje central más des-
arrollado.
- Axonomorfas típicas. El eje central se engrosa
muy poco y de él se desprenden raíces laterales de
37
Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta
primer orden (plagiótropas) que se extienden hori-
zontal u oblicuamente por el suelo formando un
ángulo fijo. Ej: cafeto (Coffea), paico (Chenopo-
dium).
- Carnosas o tuberosas. Raíces engrosadas.
Almacenan sustancias de reserva. En concordancia
con sus dimensiones se subdividen en: Cónicas, con
aspecto de un cono, más gruesas hacia la parte
superior y se van adelgazando paulatinamente hacia
la parte inferior, Ej: zanahoria (Daucus). Napifor-
mes, gruesas en la parte media y adelgazadas hacia
los extremos, Ej: rábano (Raphanus). Tuberosas,
con aspecto de un tubérculo, Ej: batata (Ipomoea),
yuca (Manihot).
Moniliformes, con aspecto de un collar. Ej. algunas
especies de Apiaceae, especialmente del género
Lomatium.
- Tuberoso-fibrosas. La parte próxima al tallo se
engrosa considerablemente, en tanto que la porción
terminal es delgada y ramificada. Ej: dalia (Dahlia).
- Fibrosas o fasciculadas. La raíz principal se
atrofia y es reemplazada por raíces caulógenas de
grosor similar que se originan por lo general en los
nudos. Ej: maíz (Zea), trigo (Triticum).
Figura 22. Adaptación de las raíces. A, neumatóforos. B, sostenedoras. C, almacenadoras.
(A. adaptado de Strasburger, 1963; B y C, adaptados de Flores, 1994).
38
ESPECIALIZACIÓN
O ADAPTACIÓN DE LAS RAÍCES
Sostenedoras. Son raíces que normalmente crecen
al aire (áereas, epígeas o aerorrizas), aun cuando
pueden penetrar en el suelo; su función es brindar
una mayor soporte a la planta.
Neumatóforos. Son raíces de aireación con geo-
tropismo negativo que se presentan en plantas de
costas sujetas a inundación periódica. Se elevan
verticalmente del suelo y emergen poniéndose en
contacto con el aire a través de una apertura llama-
da neumatidio. El aire se conduce hacia las raíces
sumergidas a través de canales aeríferos (Figura 22
A). Ej: mangle blanco (Laguncularia), iguanero
(Avicennia).
Adherentes o adhesivas. Se fijan a un soporte y
sirven de sostén a la planta y no desempeñan nin-
gún papel en la nutrición del vegetal. Se incluyen
aquí las raíces garfio o uñas. Ej: hiedra (Hedera).
Prosfiorrizas. Raíces de plantas epífitas destina-
das a la sujeción de la planta al soporte. Cuando
tales raíces son extremadamente ramificadas y for-
man una especie de nido sobre el cual se acumula
gran cantidad de humus, se denominan nectorrizas.
 BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES
Fulcras o zancos. Raíces que se desprenden de los
primeros nudos del tallo y que llegan hasta el
suelo, enterrándose a cierta distancia de la base del
tronco, dando mayor soporte a la planta (Figura 22
B). Ej: mangle rojo (Rhizophora), maíz (Zea).
Colgantes o columnares. Se desprenden de las
ramas y descienden verticalmente más o menos
paralelas al tallo haste fijarse en el suelo. Ej: cha-
gualo, impamo o mate (Clusia), matapalo (Ficus).
Tabulares, tablares, contrafuertes, aletones o
bambas. Son raíces comprimidas lateralmente que
por lo general toman forma laminar (en ocasiones
pueden ser redondeadas), se desarrollan igual o des-
igualmente e irradian de la base del tronco, dando
mayor sustentación a la planta. Ej: tangare (Carapa
guianensis), nato (Mora oleifera), naguare (Hubero
-dendron patinoi), damagua (Poulsenia armata),
higuerón (Ficus).
Raíces reservantes. Almacenan sustancias en los
radios medulares y en el parénquima. (Figura 22 C).
Ej: nabo (Brassica napus), remolacha (Beta vulga-
ris), yuca (Manihot esculenta).
Troforrizas. Se encargan de la toma de nutrientes
para la planta.
Haustorios. Organos que extraen nutrientes (agua,
sales minerales, carbono, nitrógeno, etc.) de otras
plantas, llamadas huéspedes u hospederos, median-
te la formación de una especie de callo. A partir de
este, la parásita emite unas prolongaciones que
penetran en los tejidos de la otra planta y que llegan
al xilema o al floema. Ej: matapalos (Phoraden-
dron, Oryctanthus, Struthanthus, Phthirusa, Aetan-
thus), rejillo (Cuscuta), rosa (Gaiadendron), grani-
zo (Dendrophthora).
Raíces reproductoras. Son raíces horizontales,
presentes en algunas plantas, que tienen la capaci-
dad de producir tallos aéreos a ciertos intervalos.
Ej: lenguilla (Rumex), algunas rosas (Rosa).
En muchas especies pueden presentarse simultáne-
amente diversos tipos de raíces, morfológica y fun-
cionalmente diferentes, fenómeno que se conoce
como heterorrizia.
ESTRUCTURA INTERNA DE LA RAÍZ
Estructura primaria
Se presenta en las raíces que tienen menos de un
año de vida (Figuras 23, 24, 25).
Figura 23. Diferenciación de los tejidos vasculares en una
raíz tetrarca. A, raíz completa. B,C,D, detalle de cilin-
dro vascular y capas corticales adyacentes. c, corteza. e,
epidermis. en, endodermis. ex, exodermis. f, floema. mx,
metaxilema. p, periciclo. px, protoxilema. xs, xilema
secundario.(Tomado de Esau, 1959).
Corteza. Es la porción externa de la raíz; está
constituida básicamente por parénquima con por-
ciones de esclerénquima (entre la epidermis y la
endodermis) y colénquima; ocupa la mayoría de la
raíz y sus células almacenan almidón, grasas y par-
tículas de proteínas y transportan lateralmente agua
y otras sustancias. En plantas acuáticas, epífitas o
expuestas al aire se puede presentar clorofila. En la
corteza es posible distinguir:
- Epidermis (rizodermis, epiblema). Es un tejido
aislante formado por una sola capa de células de
paredes blandas (sin cutícula) y de forma rectangu-
lar, provista o no de pelos. Desempeña función
absorbente, sobre todo en las fases juveniles.
Pasado un tiempo los pelos caen y en lugar de la
epidermis se desarrolla el estrato externo de tejido
cortical o exodermis.
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Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta

Figura 24. Orientación de las raíces laterales con respecto a los tejidos vasculares primarios. A y B, raíces diarcas. C, raíz
triarca. D, raíz tetrarca. E, raíz poliarca. f, floema. mx, metaxilema. pp, polos del protoxilema. r, raíz lateral.
(Tomado de Esau,1959).

Figura 25. Estructura interna de la raíz. A, estructura primaria. B, estructura secundaria. cb, cambium. c, corteza. e, endo-
dermis. ex, exodermis. f, floema. m, médula. p, periciclo. pr, pelo radical. x, xilema.

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 BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES
- Exodermis. Es un tejido aislante secundario
(hipodermis) que se forma debajo de la epidermis
cuando ésta ha dejado de funcionar. Se halla for-
mada por uno o varios estratos de células subepi-
dérmicas, cuyas membranas celulósicas poseen
suberina. A ciertos trechos se presentan pequeñas
células no suberificadas por las que es posible la
absorción.
- Parénquima cortical. Sigue a la exodermis. Está
formado por dos capas de distinto espesor: la externa
de crecimiento centrífugo y sin espacios intercelulares;
la interior compuesta por células dispuestas con mayor
regularidad, con espacios intercelulares y desarrollo
centrípeto (las células menores se sitúan en el lado
interno). Este tejido puede adaptarse a otras funciones
como reservante o como aerénquima.
- Endodermis. Es el último estrato de la corteza.
Consta de una sola capa de células rectangulares
que envuelve totalmente al cilindro central, sin
dejar espacios aéreos. Sus células pueden suberifi-
carse, excepto aquellas enfrentadas con los cordo-
nes leñosos (células permeables). Las paredes
radiales presentan un área especial formada por
suberina que rodea a toda la célula y que se conoce
como banda de Caspary.
Cilindro central o estela. Corresponde a la parte
profunda de la raíz. Comprende:
Figura 26. Estructura intena de la raíz. A, estructura primaria. B, estructura secundaria. b, cambium. c, corteza.
e, endodermis. ex, exodermis. f, floema. m, médula. p, periciclo. pr, pelo radical. x, xilema
Periciclo. Formado por una o más capas de células
vivas y de paredes delgadas. Se halla en contacto con
la endodermis. La parte interna del periciclo actúa
como estrato embrional. Su función básica es originar
las ramificaciones secundarias de la raíz, parte del
cambium vascular y usualmente el felógeno.
Haces conductores. El xilema y el floema se dis-
ponen radialmente, o sea, en forma alterna unos con
otros, como los radios de una rueda, presentando en
conjunto y en sección transversal forma estrellada.
Las entrantes situadas entre los cordones leñosos
están ocupadas por los cordones cribosos, los que a
su vez quedan separados de los leñosos por una o
varias capas de células parenquimáticas.
Según el número de radios formados por el xilema
los haces son uni, bi, tri, tetra o polirradiados
(mono, di, tri, tetra o poliarca). Raíces monarcas se
hallan en algunos helechos como en Ophiglossum.
Raíces diarcas aparecen en algunas Liliopsida,
Brassicaceae y Solanum. Raíces triarcas se hallan
en Fabaceae tales como alfalfa (Medicago), alverji-
lla (Vicia), arveja (Pisum). Raíces tetrarcas se
encuentran en otras Fabaceae como fríjol
(Phaseolus), algunas Cucurbitaceae, Convolvu-
laceae y Malvaceae. Raíces poliarcas se hallan en la
mayoría de Liliopsida (Figura 27).
El xilema más precoz se denomina protoxilema, se
localiza hacia la periferia del cilindro central y está
41
Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta
formado por vasos de pequeño calibre; el xilema
más viejo se llama metaxilema, se localiza hacia el
interior y está constituido por vasos de mayor cali-
bre. Ocurre algo similar con el protofloema y el
metafloema. El parénquima situado entre el xilema
y el floema recibe el nombre de procambium.
Médula. Formada por tejido parenquimático. Tiene
grandes células poliédricas y almacenadoras, con
membranas delgadas, que ocupan la región central y
pueden envolver a los haces conductores. El tejido
de la médula es muy laxo por la separación de sus
células y puede ser resorbido en grado variable.
Estructura secundaria
Aparece en raíces de algunas plantas, después del
primer año de vida, dando lugar a un aumento en
grosor. La corteza y la endodermis se desprenden
prontamente y son reemplazados por la peridermis,
en tanto que aparecen dos nuevos tejidos meriste-
máticos o de crecimiento (Figura 26 B).
Felógeno o cambium suberógeno. Es un tejido
generador que aparece en la corteza, en la epider-
Figura 27. Orientación de las raíces laterales con respecto a los tejidos vasculares primarios. A y B, raíces diarcas. C, raíz triar-
ca. D, raíz tetrarca. E, raíz poliarca. f, floema. mx, metaxilema. pp, polosdel protoxilema. r, raíz lateral. (Tomado de Esau, 1959)
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mis o en estratos corticales más profundos.
Produce, hacia el exterior, mediante divisiones
sucesivas células que se suberifican y constituyen
el corcho o súber y hacia el interior otras de mem-
brana celulósica y delgada, de vida perdurable, la
felodermis.
Cambium. Deriva de las células parenquimáticas
(procambium) formando bandas situadas entre los
cordones leñosos y los liberianos. Cuando aparece
tiene forma irregularmente sinuosa, después las
células del periciclo situadas enfrente de los cordo-
nes se transforman también en células cambiales
con lo que el cambium se hace más regular hasta
formar dos cilindros concéntricos de xilema y floe-
ma.
El cambium situado al interior de los haces conduc-
tores recibe el nombre de cambium fascial y el que
se halla entre el floema y el xilema se llama cam-
bium interfascial. Ambos originan hacia el interior
vasos leñosos y hacia el exterior vasos liberianos.
En la parte correspondiente a los radios medulares
el cambium interfascial produce células medulares
que permiten que el radio se agrande a medida que
engrosa la raíz.
 BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES
USOS DE LAS RAÍCES
Raíces alimenticias
Algunas raíces tuberosas como la remolacha (Beta
vulgaris), zanahoria (Daucus carota), yuca
(Manihot esculenta), arracacha (Arracacia xantho-
rrizia), rábano (Raphanus sativus), batata (Ipomoea
batatas), jícama (Smallanthus sonchifolius), etc.
son ricas en sustancias nutritivas, especialmente
almidones, o en pigmentos y se emplean en la ali-
mentación humana y a veces también en la de los
animales.
Raíces industriales
De la remolacha azucarera se extrae gran parte del
azúcar que se consume en Europa; con la del aza-
frán de tierra (Escobedia grandiflora) se colorean
comestibles; la del vetiver (Anatherum muricatum)
es usada en perfumería.
Raíces medicinales
Son muchas las raíces que tienen alguna aplicación
médica: ipecacuana (Psychotria ipecacuanha),
vomitiva y específico muy usado en la disentería
amebiana; valeriana (Valeriana officinalis), anties-
pasmódica; ruibarbo (Rheum palmatum), purgante;
paico (Chenopodium ambrossioides), antinerviosa,
vermífuga y combate dolores de estómago; mango
(Mangifera indica), diurética; jazmín o paraiso
(Melia azedarach), emética, febrífuga, antidiarrei-
ca, alivia el cólera y el reumatismo; alfileres
(Erodium moschatum), antihemorrágica; bencenu-
co (Asclepias curassavica), cura enfermedades de
mucosa y piel; zábila (Aloe vera), calma cólicos
menstruales; la dalia (Dahlia imperialis), produce
inulina.
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Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta

2
 BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES

3. EL TALLO

E
s la porción del eje de la planta, comúnmen-
te aérea, que por lo general posee yemas y
hojas o escamas. La mayoría de veces tiene
geotropismo negativo y crece en sentido vertical y
opuesto al de la raíz. Se desarrolla a partir del cau-
lículo de la planta, por la actividad del meristema
de su ápice. Se encarga de la formación y soporte de
nuevas hojas, ramas laterales e inflorescencias o
flores, del transporte de sustancias entre las raíces y
las hojas o entre hojas y otros órganos, del almace-
namiento de productos de reserva y en ocasiones la
de asimilación.
PARTES DEL TALLO
Externamente en un tallo se pueden apreciar las
siguientes partes (Figura 28):
Nudos: Abultamientos más o menos engrosados de
donde se desprenden lateralmente hojas, ramas o
yemas.
Entrenudos o internodios: Son porciones del tallo
que se hallan comprendidas entre dos nudos conse-
cutivos; corresponden al área de crecimiento más
marcada del tallo, especialmente hacia el extremo,
en el cual son más cortos.

Figura 28. Estructura externa del tallo. a, yema axilar. e, entrenudo. n, nudo. t, yema terminal.

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Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta
Ramas: Son las divisiones que nacen del tallo
principal o de otras ramas más gruesas. En árboles
la rama primaria, maestra o de primer orden, que
surge directamente del tronco, se divide en ramas
secundarias o de segundo orden, éstas a su vez en
ramos; los ramos en ramitos hasta alcanzar las últi-
mas ramificaciones que son poco lignificadas, los
ramúsculos.
Yemas: Rudimentos del vástago que se localizan
normalmente en el extremo del tallo o en las axilas
de las hojas y que encierran el tejido embrional o
meristemático correspondiente a primordios folia-
res, primordios de ramas y de inflorescencias. Las
yemas por lo general se encuentran cubiertas por
hojitas transformadas llamadas pérulas o catáfilos
que segregan resinas o se revisten de largos y den-
sos pelos. Las pérulas se disponen de manera imbricada.
CLASIFICACIÓN DE LAS YEMAS
Por su posición
Normales: Se localizan en el extremo de las ramas
o en la axila de las hojas.
-Terminales o apicales: Se presentan en la parte ter-
minal del tallo y las ramas y determinan su alargamiento.
En cada rama existe una única yema terminal, usualmen-
te acompañada de una o más yemas laterales que corres-
ponden a las posiblemente futuras yemas terminales de
los órdenes superiores de ramas. En este sitio la yema
terminal y las laterales se hallan cubiertas por estípulas
protectoras (pérulas) o estructuras protectoras adicionales
tales como pelos, látex, resinas, barnices, etc. No obstan-
te, en Liliopsida y varias Magnoliopsida con aspecto de
palma se forma una corona de hojas que envuelve una
larga serie de primordios foliares en estados sucesivos de
desarrollo.
-Laterales o axilares: Se localizan en las axilas de
las hojas (hojas tectrices) y a los costados de la
yema terminal. En cada axila generalmente se halla
una sola yema (yemas únicas); no obstante, en algu-
nos casos pueden aparecer varias (yemas múltiples)
situadas a los costados de la normal (yemas colate-
46
rales), Ej. ajo (Allium) o dispuestas en una hilera
paralela al eje madre (yemas seriales), Ej. madre-
selva (Lonicera).
Las yemas acompañantes de la normal reciben el
nombre de yemas accesorias o supletorias. A la apa-
rición de varios meristemas independientes dentro
de una misma axila foliar se conoce como comple-
jo de yemas. En ocasiones se presenta concrescen-
cia congénita de la yema axilar con el tallo o con la
hoja: si la yema se une con el tallo, dando la apa-
riencia de que se originara por encima de la hoja
tectriz se dice que es concaulescente; pero si la
yema concrece con la hoja tectriz, pareciendo que
se originara en el lado superior de la hoja se dice
que es recaulescente.
Adventicias: Yemas que se presentan fuera de la
región terminal de las ramas o axilar de las hojas.
En varias plantas se presentan yemas persistentes,
producto del crecimiento secundario, cubiertas por
la corteza, que pueden originar ramas epicórmicas o
inflorescencias en los árboles caulifloros. También
pueden aparecer en puntos de la raíz (radicales),
hojas o cerca de tejidos de cicatrización y bordes de
heridas. Ej. barrabasillo (Rumex), rosa (Rosa), mora
(Rubus), durazno (Prunus).
Por la naturaleza del vástago
Foliares o foliíferas: Al desarrollarse originan
ramas y hojas.
Florales, floríferas o reproductivas: Al desarro-
llarse originan flores.
Mixtas: Dan origen a flores, inflorescencias y hojas.
Por la actividad
Activas: Se encuentran en vía de desarrollo.
Anticipadas o prolépticas: Se desarrollan súbita-
mente antes del período normal en que deberían
aparecer.
 BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES
Durmientes o latentes: Permanecen inactivas
durante años, conservando su capacidad de desarro-
llo, hasta que encuentran circunstancias favorables.
Hibernantes o hibernáculos: Yemas redondeadas
u ovoides que se desprenden de la planta madre
cuando se presentan condiciones mesológicas
adversas y que son capaces de sobrevivir y perpe-
tuar asexualmente la especie.
Proventicias: Yemas floríferas que desarrollan flo-
res precozmente después de un corto período de
reposo.
Silépticas: Su actividad es regular y continua
durante todo el año.
Por la cobertura
Desnudas: Desprovistas de escamas que recubran
los primordios. Ej. eucalipto (Eucalyptus), pelotillo
(Viburnum).
Peruladas o escamosas: Presentan cubiertas lla-
madas catáfilos que las protegen de la insolación,
desecación y de la depredación, corresponden a
filomas (hojas) completos o sólo parte de los mis-
mos.
Estipuláceas: Cubiertas por escamas de naturaleza
estipular. Ej. Moraceae, Magnoliaceae, Rhizopho-
raceae.
Foliáceas: Cubiertas por escamas de naturaleza
nomofílica (hojas normales).
Fulcráceas: Las escamas protectoras están consti-
tuidas por peciolos guarnecidos de estípulas.
Pecioláceas: Presentan las escamas envolventes de
naturaleza peciolar. Ej. Malpighiaceae, Clusiaceae,
Dilleniaceae.
Pilosas: Con las escamas exteriores cubiertas de
pelos.
Resinosas: Exudan sustancias pegajosas. Ej. Ruta-
ceae.
Vernicosas: Producen secreciones a manera de
barniz. Ej. mopa-mopa (Elaeagia).
CRECIMIENTO DEL TALLO
La yema apical del vástago tiene forma cónica y
alberga el tejido meristemático. Sobre la yema se
desarrollan protuberancias, que son los rudimentos
foliares (primordios) en vía de diferenciación, que
crecen en sentido acrópeta, es decir, que son mayo-
res cuanto más se alejan del ápice. Cuando las hojas
han alcanzado cierto desarrollo se forman en sus
axilas ciertas protuberancias que corresponden a
nuevas yemas.
El tallo crece en longitud por el desarrollo de la
yema terminal y por alargamiento del eje en la por-
ción por debajo de la yema. A medida que el tallo
crece, las hojas se separan.
En gramíneas, la zona basal de los entrenudos con-
serva su virtud reproductiva, produciéndose el alar-
gamiento no sólo en la parte apical del tallo sino
también en los entrenudos.
El ápice comprende una zona inicial o promeristemá-
tica, una de organogénesis y una de diferenciación.
La zona inicial se halla en el extremo y está consti-
tuida por tejido meristemático. En ella se distingue
una porción externa diferenciada llamada túnica
que envuelve una parte central, del corpus o cuerpo.
La túnica presenta células con paredes perpendicu-
lares a la superficie del ápice caulinar; puede ser
uniestratificada y dar origen a la protodermis que se
transforme en epidermis en el tallo adulto o puede
ser pluriestratificada y dar origen a la epidermis y
capas subepidérmicas. El cuerpo tiene células cuyas
paredes se orientan en diversas direcciones; forman
los tejidos internos en los tallos adultos: corteza,
tejidos vasculares, tejido medular.
La zona de organogénesis es aquella donde el teji-
do meristemático da origen a los primordios folia-
res y de yemas.
47
Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta
La zona de diferenciación presenta células meriste-
máticas que se alargan y diferencian de acuerdo con
sus patrones de especialización.
RAMIFICACIÓN
O CLADANTIA DEL TALLO
El eje caulinar o radial se puede dividir de manera
diversa originando ramas laterales secundarias, ter-
ciarias etc., cuya posición e intensidad de creci-
miento determina un hábito propio para cada espe-
cie (Figura 29). Existen tallos que no se ramifican
(aclados) por carecer de yemas axilares, como ocu-
rre en la mayoría de palmas.
Simetría y dirección de crecimiento de las ramas
Ramificación anfítona: Las ramas laterales situa-
das sobre el eje erecto se ramifican tanto por el lado
superior como por el lado inferior. Ej. coníferas.
Ramificación epítona: Cuando de un eje erecto
(ortótropo) se desarrollan regularmente y alrededor
ramas laterales más o menos dorsiventrales y pla-
giótropas las cuales se vuelven a ramificar por el
lado superior. Ej. arbustos.
Figura 29. Sistemas de ramificación del vástago. A, monopodial. B, simpodial. C, axilar ahorquillada. x, extremo muerto del
primitivo eje central. Los números corresponden al orden de sucesión de los brotes a través del tiempo (Según Halle et al, 1978).
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Ramificación hipótona: Las ramas laterales situa-
das sobre el eje erecto se ramifican por el lado infe-
rior. Ej. muchos árboles.
Posición de las ramas en el eje central
Acrotonía: La ramificación se produce hacia el
extremo del tallo o de las ramas. Ej. la mayoría de
árboles.
Basitonía: La ramificación se produce en el extre-
mo inferior del eje central. Ej. arbustos.
Mesotonía: La ramificación tiene lugar en la por-
ción media del eje central. Ej. hierbas.
Tipos de ramificación
Alterna: En cada nudo se forma únicamente una
rama.
Opuesta: En un nudo salen dos ramas enfrentadas.
Verticilada: De un mismo nudo se desprenden
varias ramas siguiendo el contorno del tallo.
 BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES
Disposición de las ramas
Erguida: El ángulo formado por la rama con res-
pecto al eje vertical del cual se desprende es menor
de 90°.
Extendida: La rama forma un ángulo de 90° con
respecto al eje vertical del cual se desprende.
Pendular: La rama forma un ángulo mayor de 90°
con respecto al eje vertical del que se desprende.
Crecimiento de los ejes
Dicótomo o dicotómico: La célula apical se divi-
de en dos células hijas que dan origen a dos ejes que
se orientan en forma divergente. Este tipo de rami-
ficación es típico de algunos licopodios (Huperzia).
En ocasiones el ápice vegetativo cesa su crecimien-
to por terminar en una flor o por atrofia de la yema
terminal y dos yemas laterales cercanas al ápice se
desarrollan formando una horquilla, dando origen a
una ramificación aparentemente dicotómica, pero
que en realidad corresponde a una falsa dicotomía.
Monopódico o excurrente: La yema terminal per-
siste, formándose un eje central o principal de cre-
cimiento indefinido. Las yemas laterales producen
ramas secundarias de crecimiento continuo que se
desarrollan menos que el eje principal. Las ramas
más viejas situadas en la parte inferior de la planta
son más largas que las ubicadas en la parte superior,
dando a los árboles forma cónica (Figura 29 A). Ej.
ciprés (Cupressus), pino (Pinus). En ocasiones las
ramas se reducen o no existen. Ej. chilacuán o papa-
yuelo (Carica).
Simpódico o delicuescente: El crecimiento del
tallo principal es definido. La yema apical se atro-
fia o da origen a ramas laterales, las cuales, en
número variable, desarrollan y originan ramas con
tamaños igualmente variables (Figura 29 B). Ej.
motilón (Hieronyma), urapán (Fraxinus). Un tipo
especial de ramificación simpódica es la axilar
ahorquillada, propia de arbustos, en la cual el eje se
prolonga mediante el desarrollo simultáneo de dos
yemas axilares opuestas (Figura 29 C).
Forma de las ramas
Rectas: Las ramas crecen siguiendo una dirección única.
Angulosas: En uno o más sitios, la dirección del
crecimiento de las ramas se cambia bruscamente
formando una especie de codo o ángulo.
Sigmoideas: Las ramas forman pocas ondas esca-
samente pronunciadas adoptando la forma de una S.
Sinuosas: Las ramas cambian continuamente la
dirección de crecimiento, formando entrantes y
salientes a manera de olas pronunciadas.
CLASIFICACIÓN DE LOS TALLOS
Medio en el que crecen
Acuáticos: Se presentan en plantas flotantes y
sumergidas, se caracterizan por la presencia de
aerénquima. Ej. buchón de agua (Eichhornia),
nenúfar (Nymphaea), papiro (Cyperus), totora
(Schoenoplectus).
Epígeos o aéreos: Se desarrollan en el aire y ocu-
rren en la mayoría de plantas. Un tipo especial son
los pseudobulbos que son tallos suculentos, alma-
cenadores de agua que se presentan en algunos
géneros de orquídeas.
Hipógeos o subterráneos: Crecen enterrados.
Poseen hojas rudimentarias (catáfilos) y echan vás-
tagos epígeos, vástagos y hojas normales (nomófi-
los) que se desarrollan fuera del suelo (Figura 30).
Bulbos: Tallos cortos y recubiertos por catáfilos o
bases foliares convertidos en órganos de reserva.
Están formados por un disco o platillo a veces
redondeado y de tamaño reducido de cuya parte
inferior se desprenden las raíces y de la superior las
hojas (Figura 30 B y C). El bulbo tunicado está
totalmente rodeado por las bases persistentes de las
hojas que se disponen unas sobre otras como en la
cebolla (Allium). El bulbo escamoso presenta los
catáfilos dispuestos en forma imbricada, como en la
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Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta
Figura 30. Tallos terrestres. A, rizoma. B, bulbo tunicado. C, bulbo escamoso. D, tubérculo.
c, cicatrices. r, raíces. v, vástago juvenil.
azucena (Lilium). El Bulbo sólido o macizo, llama-
do antiguamente cormo muestra un disco caulinar
muy desarrollado; los catáfilos son pocos y de con-
sistencia membranosa o papirácea como en el gla-
diolo (Gladiolus).
Rizóforos: Organos cilíndricos de las Selaginelas
que brotan de las bifurcaciones de las ramas folífe-
ras y que llevan una o varias raíces endógenas cerca
del extremo.
Rizomas: Se desarrollan horizontalmente con res-
pecto a la superficie del suelo y presentan un creci-
miento indefinido. Tienen aspecto de raíz y carecen
de hojas normales, en su lugar presentan catáfilos
escamoso-membranosos. De sus nudos brotan
tallos aéreos, ramas floríferas y raíces (Figura 30
A). Ej. lirio (Iris), kikuyo (Pennisetum clandesti-
num), espárrago (Asparagus).
Tubérculos: Tallos engrosados, ricos en sustancias
de reserva, con muchas yemas y catáfilos en su
superficie, colocados en depresiones cóncavas
(Figura 30 D), Ej. papa (Solanum tuberosum), ullu-
co (Ullucus tuberosus). En plantas, como la oca
(Oxalis tuberosa), se presentan tubérculos que
almacenan gran cantidad de líquidos, por lo que se
conocen como tubérculos acuíferos.
Tuberibulbos: Tubérculos más o menos redondea-
dos y envueltos por las túnicas foliares, catáfilos o
50
bases de las hojas, por lo general no engrosadas. Ej.
azafrán (Croccus), cólquico (Colchicum).
Xilopodios: Tallos engrosados y lignificados, pre-
sentan muchas yemas y almacenan agua. Ej: cha-
quilulo (Macleania rupestris).
Dirección o hábito de crecimiento
Ascendentes o asurgentes: Tallos que toman pri-
mero una dirección horizontal o próxima a ella,
luego se empinan hasta alcanzar aproximadamente
la vertical.
Descendentes: Con sus ramas que tienden gra-
dualmente hacia abajo.
Erectos: Tallos que desde su base adoptan la posi-
ción vertical o erguida.
- Cálamo: Tallo herbáceo, cilíndrico o angular, sin
nudos ni ramas. Ej. juncos (Juncus).
- Culmo: Tallo fistuloso y articulado, raramente
macizo, por lo común sólido únicamente en los
nudos. Propio de las gramíneas (Figura 31 A).
- Escapo: Tallo que arrancando de un rizoma,
bulbo, etc. está desprovisto de hojas y sustenta las
flores en el ápice. Puede llevar escamas o brácteas.
Ej. llama (Kniphofia), narciso (Narcissus).
 BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES
Figura 31. Tallos terrestres erguidos. A, culmo. B, tronco. C, estípite. D, estipitiforme.
- Estípite o astil: Tallo largo y no ramificado de las
plantas arbóreas. Presenta cicatrices dejadas por la
caída de las hojas y lleva en el ápice un penacho de
las mismas. Ej. palmas, frailejón (Espeletia), hele-
chos arborescentes (Figura 31 C).
- Estipitiforme: Tallo con aspecto de estípite, pero
que a veces puede ramificarse (Figura 31 D). Ej.
papayuelo o chilacúan (Vasconcellea pubescens),
papaya (Carica papaya), babaco (V.x heilbornii),
carey (Cordyline terminalis), palma bayoneta
(Yucca aloifolia).
- Pseudoscapo: Es un falso escapo, que presenta
hojas que no son realmente basales en origen, aun-
que superficialmente parecen serlo.
- Tronco o fuste: Tallo fuerte y macizo de los árbo-
les, de consistencia leñosa (Figura 31 B).
- Rastreros o repentes: Tallos que se tumban y
crecen apoyándose en el suelo. Pueden o no echar
raíces de trecho en trecho.
- Reclinados: De una base erguida, el extremo se
encorva y sigue rastrero.
- Estolones: Brotes laterales que se forman al cos-
tado del tallo principal y que corren horizontalmen-
te sobre la superficie del suelo o algo por debajo.
Producen raíces y pueden originar nuevas plantas.
Ej. fresa (Fragaria), camisilla (Saxifraga).
- Decumbentes, recostados o postrados: Tendi-
dos o reclinados sobre el suelo, pero con la parte
terminal erecta. Ej: caminadera o cien nudos
(Polygonum).
- Procumbentes: Se arrastran totalmente en el suelo.
No producen raíces. Ej: lágrima de bebé (Helxine).
- Reptantes o radicantes: Tallos que crecen pos-
trados y emiten raíces en los nudos. Ej: zebrina
(Tradescantia).
- Trepadores o escandentes: Tallos que por no
poder mantenerse enhiestos por sí mismos utilizan
para ascender soportes, valiéndose de zarcillos,
uñas o enroscándose al sustentáculo (tallos volu-
bles). Ej. batatilla (Ipomoea), cidrayota (Sechium),
hiedra (Hedera).
Los tallos volubles pueden ser dextrorsos si se enro-
llan hacia la derecha y sinistrorsos si se enrollan
hacia la izquierda.
Forma del tallo
Alados: Presentan en toda la extensión uno o más
repliegues membranosos.
Angulares: En sección transversal muestran
aspecto poligonal:
51
Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta
- Triquetros o trigonales: Con tres ángulos longi-
tudinales y tres superficies planas. Ej. Cyperaceae
(sombrilla china, navajuela, coquito).
- Cuadrangulares: Con cuatro ángulos y cuatro
superficies planas. Ej. Lamiaceae (tomillo, salvia),
Verbenaceae (cedrón, verbena).
- Poligonales: Con más de cuatro ángulos y super-
ficies planas. Ej. lengua de vaca (Rumex crispus).
Aplanados o ancipitales: Con un diámetro menor
que el otro, comprimidos longitudinalmente. Ej.
junco (Juncus anceps), esterilla (Sisyrinchium).
Cilíndricos o teretes: Muestran sección circular.
Ej. Eucalipto (Eucalyptus), guadua (Guadua).
Ventricosos: Tallo hinchado a manera de una bote-
lla o barriga. Ej. ceiba (Ceiba pentandra).
Consistencia del tallo
Crasos, sarcocaulos o quilocaulos: Tallos blandos
y carnosos, más o menos gruesos y repletos de
jugos. Ej. cactos.
Herbáceos: De consistencia endeble, no se endu-
recen y por lo general no duran más de un año. Ej.
cenizo (Chenopodium), avena (Avena).
Leñosos: De consistencia fuerte y resistente, pose-
en estructura secundaria (crecen en grosor). El leño
puede ser blando (malacoxilos) o duro (escleroxi-
los). Incluyen los siguientes tipos:
- Arbustos o fruticosos: Los tallos se ramifican
desde el suelo o cerca de él y su altura no sobrepa-
sa los 5 m. Ej. cordoncillo (Piper lanceolatum).
- Arborescentes: Semejantes a un árbol en cuanto
a su consistencia y tamaño. Ej. palmas.
- Árboles: Generalmente con un tronco principal
que empieza a ramificarse a una distancia grande
del suelo. Normalmente sobrepasan los 5 m de altu-
52
ra. Ej. cerezo o capulí (Prunus serotina), cedro
(Cedrela), guayacán (Tabebuia).
Semileñosos: Son parcialmente lignificados.
Comprende a su vez dos tipos de plantas:
- Sufruticosos o frutescentes: Plantas con tallos
bajos cuyo tronco se eleva poco del suelo, es com-
pletamente leñoso en su porción inferior pero her-
báceo en la superior. Ej. hortensia (Hydrangea).
- Sufrutescentes: Cuando la parte inferior del tron-
co es ligeramente leñosa. Ej. quinde (Salvia).
Duración del tallo
Anuales: Duran un año o menos. Ej. quinua
(Chenopodium), papa (Solanum).
Bienales: Duran máximo dos años. Ej. yuca
(Manihot).
Perennes: Duran más de tres años. Ej. árboles y
arbustos.
Presencia del tallo
Acaule: Planta en la cual no existe un tallo apa-
rente. Ej. diente de león (Taraxacum)
Caulescente: Planta con tallo muy notorio.
Subacaule: Planta con tallo muy corto, poco apa-
rente.
MODIFICACIONES DEL TALLO
En los tallos es frecuente encontrar modificaciones
adaptativas al medio que implican la transforma-
ción de ramas o del tallo entero. Sobresalen las
siguientes (Figura 32):
Aguijones: Ramificaciones cortas, rígidas y gene-
ralmente puntiagudas, superficiales o corticales.
 BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES
Figura 32. Modificaciones del tallo. A y E, zarcillos. B y F, cladófilos. C, aguijón. D, espina. c, cladófilo. f, flor.
hv, hoja verdadera. (Adaptado de Robbins et al, 1970).
No poseen tejidos conductores y pueden despren-
derse sin dañar tejidos subyacentes. Corresponden a
pelos modificados. Ej. rosa (Rosa), mora (Rubus),
sensitiva (Mimosa). Los aguijones presentan for-
mas características:
- Encorvado: Con el extremo a manera de gancho.
- Cónico: En forma de un cono.
- Cupulado: Tiene apariencia de una cúpula con el
ápice levantándose bruscamente.
- Cuspidado: Aplanado y de extremo obtuso que
remata en una punta recta.
- Piramidal: Con la apariencia de una pirámide.
- Truncado: Con el extremo recortado, con apa-
riencia de una cresta.
Cladodio, cladófilo o filóclado: Rama de forma
comprimida o laminar, de coloración verde y con
función clorofílica. Ej. tuna (Opuntia), espárrago y
ensueño (Asparagus), cinta (Homalocladium).
Espinas: Apéndices aguzados y lignificados que
poseen tejido vascular; corresponden a ramificaciones
cuyo crecimiento es limitado. No pueden desprender-
se del órgano que las trae sin rasgar tejidos adyacen-
tes. Ej. limón (Citrus), cerote (Hesperomeles).
Zarcillos o urilos: Transformación de ramas en
una especie de filamento enrollable por medio del
cual la planta se agarra a un soporte. Ej. curuba
(Passiflora mollissima), maracuyá (P. edulis), vid
(Vitis), chirriador (Cissus), calabaza (Cucurbita).
ESTRUCTURA DEL TALLO
Dependiendo de la clase de planta, de la edad de la
misma y de la distancia desde el punto vegetativo,
internamente el tallo puede presentar estructura
interna primaria o secundaria (Figura33).
Estructura primaria
Se presenta en tallos tiernos. En Magnoliopsida los
tejidos primarios se disponen por lo general en
forma concéntrica.
Corteza: Generalmente está formada por parénqui-
ma, por lo menos hacia el interior; hacia la superfi-
cie presenta muchas veces colénquima o esclerén-
quima. En los tallos jóvenes las partes externas del
parénquima tienen cloroplastos. La corteza puede
almacenar sustancias y presentar canales resiníferos
o laticíferos.
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Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta
Figura 33. Estructura interna del tallo. A, estructura primaria. B, estructura secundaria.
fp, floema primario. m, médula. xp, xilema primario. xs, xilema secundario. fs, floema secundario. ct, corteza.
- Epidermis: Formada por capas de células apla-
nadas, transparentes y de forma rectangular, alarga-
das la mayoría de veces en la dirección del tallo.
Las membranas generalmente están impregnadas
de una sustancia denominada cutina. Es frecuente la
presencia de prolongaciones pilíferas y de aperturas
estomáticas.
- Parénquima cortical: Formado por varias capas
de células poliédricas, muchas veces colenquimato-
sas que forman un cilindro o haces discontinuos,
presentan espacios intercelulares y junto con otras
células exteriores poseen clorofila.
- Endodermis o vaina amilífera: No tan bien
delimitada como en rizomas y raíces, se halla sepa-
rando la corteza del cilindro central. Está formada
por células rectangulares con membranas parcial-
mente suberificadas, mostrando la banda de
Caspary, presentan además inclusiones de almidón,
especialmente en épocas de verano.
Cilindro central: Formado por el periciclo y los
tejidos conductores primarios: xilema y floema.
54
- Periciclo o pericambium: Es un estrato celular
del cilindro central formado por células parenqui-
máticas rectangulares, sin espacios intercelulares.
- Haces conductores: Se hallan agrupados for-
mando hacecillos fibrovasculares de tipo colateral
(abierto en Magnoliopsida y cerrado en Liliopsida),
rodeados por una vaina esclerenquimática. El xile-
ma, formado por los elementos traquelaes, células
parenquimáticas y fibras se dispone siempre en la
parte interna (con los haces de mayor calibre hacia
fuera) y el floema, formado por elementos cribosos,
células acompañantes, células parenquimáticas y
fibras, se dispone en la parte externa. Algunos de
los haces se proyectan desde el cilindro central, a
través de la corteza, hacia las hojas formando las
trazas foliares, que generalmente se presentan en
número de 3, pero en algunas especies puede haber
una, cinco o más.
Los haces vasculares se distribuyen de una manera
característica para cada especie, distribución que en
conjunto recibe el nombre de estela, la cual cumple
funciones de sostén y transporte de sustancias. En
general se presentan dos tipos básicos de estela
(Figura 34):
 BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES

Figura 34. Tipos de estela. A, haplostela. B, actinostela. C, plectostela. D, solenostela. E, dictiostela.

F, sifonostela ectofloica. G, eustela. H, actatostela (Según Izco et al, 1998).

La protostela, corresponde a la más primitiva, en La sifonostela es más evolucionada, en ella el xile-

ella el xilema forma un cilindro macizo que se sitúa
en el centro del tallo y está rodeado por un anillo de
floema o viceversa y estos a su vez recubiertos por
una endodermis; se presenta en licopodios, selagi-
nelas y helechos. A su vez la protostela puede sub-
dividirse de la siguiente manera:
La haplostela, presenta un anillo central, regular y
macizo de xilema rodeado de un anillo de floema,
circular en sección transversal; Ej: Selaginella.
La actinostela es similar a la anterior, pero en sec-
ción transversal presenta forma estrellada, ya que la
columna de xilema se abre externamente en varios
brazos de manera radiada, Ej. Psilotum.
La plectostella es irregular y presenta varios frag-
mentos lobulados, Ej. Lycopodium.
ma se halla separado en haces que se disponen dis-
tanciados del centro del tallo; se presenta en algu-
nos helechos, pinófitas y magnoliófitas. La sifonos-
tela se divide en los siguientes tipos: la sifonostela
ectofloemática (con un solo cilindro de floema
envolvente) y la sifonostela anfifloemática o sole-
nostela (con un segundo cilindro de floema entre el
xilema y la médula), presentan los tejidos conduc-
tores distribuidos en cilíndros continuos concéntri-
cos, limitados por endodermis anexas a la corteza y
a la médula (Ej: Marsilea, Adiantum).
La dictiostela muestra cordones de xilema rodeados
de floema y separados entre sí por parénquima. La
eustela o ciclostela muestra los haces de xilema y
floema del tipo ectofloemático formando varios
cordones colocados concéntricamente, ej: Magno-
liópsidas.

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Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta
La atactostela presenta los haces liberoleñosos dis-
tribuidos en dos círculos (arroz, cebada, trigo) o
esparcidos en el parénquima sin ningún orden
(maíz, caña de azúcar, Ninfáceas).
- Médula y radios medulares: Situados hacia la
porción central del cilindro. La médula puede con-
tener canales secretores como en el algodón
(Gossypium) o servir de depósito de sustancias de
reserva (almidón, taninos y cristales de otras sus-
tancias); puede ser esponjosa, presentar particiones
llamadas diafragmas o destruirse formando una
cámara o cavidad medular, como en la guadua
(Guadua), la tunda (Aulonemia) y el junco de
Castilla (Arundo). Los radios medulares están for-
mados por células parenquimatosas casi hexagona-
les, separan lateralmente los haces y comunican
entre sí la médula y la corteza.
Estructura secundaria
En los tallos leñosos, la organización de los tejidos
es similar a la de los tallos herbáceos, sin embargo
las áreas interfasciculares son más angostas. La
porción hacia fuera del cambium constituye la cor-
teza, la cual consta principalmente de floema
secundario y otros tejidos que han aparecido simul-
táneamente. Después del primer año aparecen dos
nuevos tejidos.
Felógeno: Es un meristema secundario que produ-
ce tejidos protectores en la corteza. Se origina a
partir del parénquima cortical, de la epidermis o del
colénquima; forma tejido suberoso (corcho o fele-
ma) hacia afuera y tejido cortical (felodermis) hacia
dentro. Junto con los tejidos que produce recibe el
nombre de peridermis.
La parte de la corteza entre el cambium y las capas
internas de corcho está formada por células vivas y
muertas, se denomina corteza viva y se encarga del
transporte de nutrientes; puede ser uniforme, pre-
sentar dos zonas diferenciables por textura y/o
color conocidas como capa externa (corteza media)
que corresponde a la felodermis, la corteza primaria
y el floema primario, y capa interna (corteza inter-
na) que corresponde a la corteza secundaria propia-
56
mente dicha; también se pueden presentar muchas
capas finas de menos de 1 mm de espesor (corteza
laminada). La capa superficial (corteza externa)
está formada por células muertas (corteza muerta o
ritidoma), corresponde al súber, es muy gruesa y
sirve de protección a los tejidos internos. En la peri-
dermis se forman ciertas estructuras conocidas
como lenticelas que se encargan del intercambio
gaseoso.
En la corteza viva se presentan ciertos tejidos apa-
rentemente diferentes del fundamental por aspectos
relacionados con la estructura, la textura, el color y
la disposición, conocidos como inclusiones. Se pre-
sentan los siguientes tipos de inclusiones:
- Arenosas: Se ven a simple vista como cuerpos
poliédricos de 1-2 mm de diámetro, distribuidos
irregularmente dentro de la corteza y con color dife-
rente al de ella.
- Fibrosas: Son estructuras filamentosas que se
disponen longitudinalmente. En algunos casos pue-
den ser entrelazadas, uniéndose y separándose,
entre cuyas fibras se localizan elementos parenqui-
máticos de color más claro.
- Bandas radiales: Al efectuar un corte transversal
se observan a manera de bandas, generalmente
triangulares y con la base dirigida hacia el exterior.
Cambium: Es una capa generatriz continua, que
sirve de separación entre la corteza y el cilindro
central, puede ser de dos tipos: fascicular e inter-
fascicular. El cambium fascicular se origina a partir
del procambium y aparece entre el xilema y el flo-
ema primarios; por división periclinal (paralela a la
superficie) de sus células produce vasos liberianos
hacia fuera y leño secundario hacia dentro, año tras
año. A medida que el xilema secundario se acumu-
la, el cilindro de cambium incrementa su circunfe-
rencia por la división radial de algunas de sus célu-
las. El cambium interfascicular tiene su origen en el
parénquima situado entre los fascículos; por divi-
sión de sus células produce radios medulares pri-
marios de naturaleza parenqumática que comunican
la corteza con la médula.
 BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES

El xilema secundario junto con el xilema primario

y la médula constituyen la madera. En tallos de
Magnoliopsida de más de 2 años, se distinguen en
el cilindro central dos zonas diferenciadas:

La albura: Zona externa, clara, formada por teji-

dos vivos y vasos leñosos activos.

El duramen o corazón: Los tejidos mueren por

lignificación y pasan a cumplir la función mecánica
de sostén. En árboles sujetos a cambios estaciona-
les se forman anillos concéntricos que correspon-
den a la actividad formativa del leño en distintos
períodos temporales. En tallos que no se lignifican,
la función de sostén es reemplazada por la de reser-
vante.

En Liliopsida herbáceas los haces conductores son

pequeños y numerosos y se hallan dispuestos en 2 o
más anillos ó esparcidos en el tejido fundamental;
en el último caso no aparecen corteza ni médula
bien definidas Tampoco presentan el cambium nor-
mal y el crecimiento en grosor de algunas plantas
como la zábila (Aloe) y la lengua de suegra
(Sanseviera) se produce a partir de un tejido meris-
temático, en forma de dedal que se desarrolla al
nivel de las capas internas de la corteza, por debajo
del meristema apical y que se proyecta hacia abajo.
Dicho meristema que recibe el nombre de cam-
bium, no pasa a través de los haces conductores; la
actividad es más intensa en la parte interna hacia
donde forma tejido parenquimático y cordones de
vasos conductores cerrados (colaterales); en la
parte externa forma una corteza de poco espesor.
En Liliopsida leñosas se presentan haces conducto-
res esparcidos y policíclicos (Figura 35). En algu-
nas especies de Yucca (palma bayoneta), Cordyline
(palma china) y Dracaena los tejidos secundarios
forman la mayor parte del tallo; algunas desarrollan
un cambium suberógeno y producen peridermis.
Por lo general no existe un felógeno definido, si no
parches esparcidos o capas diferentes de corcho
producidas por suberificación de células subepidér-
micas.
Figura 35. Corte transversal de tallo de Liliopsida,
con los haces conductores dispersos en el
parénquima. c, corteza. f, floema. x, xilema.
Trazas o rastros foliares
Al penetrar los haces conductores provenientes del
cilindro central del tallo en la hoja, dejan tras de sí
rastros que denotan su procedencia desde el sistema
vascular caulinar. Una traza o rastro es un haz vas-
cular que conecta el sistema vascular del tallo con
el de la hoja. El rastro se extiende, por tanto, desde
la base de la hoja hasta el sitio de unión con el sis-
tema vascular del tallo (Figura 36). En el sitio
donde los haces conductores se separan del sistema
vascular central, inmediatamente encima del punto
donde parte la traza, se forma en la estela un espa-
cio relleno de tejido parenquimático que recibe el
nombre de laguna o intersticio foliar, el cual es
especialmente notorio en helechos.
A cada laguna foliar corresponde la existencia de
uno o más rastros foliares, de tal manera que se
pueden presentar diferentes modelos (Figura 37 y
38): unilagunares (con una sola laguna y un rastro
por hoja), trilagunares (con tres lagunas y tres ras-
tros por hoja), pentalagunares, multilagunares (con
varias lagunas y trazas por hojas).
El rastro foliar puede estar formado por uno, tres,

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Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta

Figura 36. Estructura de los nudos de Magnoliopsida, mostrando las trazas foliares. A y E, en Holodiscus. B y F, en Salix. C
y G, en Brassica. D y H, en Rumex. b, base foliar; l, lagunas foliares; p, peciolo; tl, traza lateral; tm, traza mediana
(Tomado de Esau, 1959).

cinco o más haces conductores, número que es FUNCIONES DE LOS TALLOS

constante para cada especie. Rastros foliares forma-
dos por un solo haz se hallan en el pino australiano
(Casuarina) y en las Lamiaceae; con dos haces se
halla en el Ginkgo; formados por tres haces se
hallan en Juan lanas o mantalana (Clematis) y beju-
co negro (Dioscorea); formados por cinco haces se
presentan en Passiflora; con numerosos haces se
hallan en Liliopsida.
Transporte de sustancias: A través de los tallos se
transportan hacia las hojas, agua y sales minerales y
desde ellas hacia otros órganos sustancias elaboradas.
Soporte de hojas, flores y frutos: Los tallos son
las estructuras sobre las cuales se sustentan el resto
de órganos de la planta.

Elaboración de sustancias. Al interior de los

tallos existen tejidos secretores que se encargan de
la producción de resinas, gomas, látex, taninos,
mucílagos, aceites esenciales, etc.

Figura 37. Rastros y lagunas foliares. A, unilacunar con un rastro unifoliar. B, unilacunar con un rastro foliar y uno rame-
al. C, trilacunar con tres rastros foliares. D, unilacunar con tres rastros foliares. if, intersticio foliar. ir, intersticio rameal. rf,
rastro foliar. rm, rastro rameal. (Tomado de Izco et al, 1998).

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 BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES

Figura 38. Representación esquemática en corte transversal de rastros y lagunas. A, unilacunar con un rastro. B, unilacunar
con dos rastros. C, trilacunar con tres rastros. D, multilacunar con cinco rastros. cv, cilindro vascular; lf, laguna foliar; rf,
rastro foliar. (Tomado de Izco et al, 1998).

Almacenamiento de reservas: En la médula o en FORMAS VITALES

el parénquima se almacenan sustancias, principal-
mente glucósidos.
Órgano de propagación vegetativa.
- Natural: Muchas plantas presentan tallos modifi-
cados tales como los estolones que crecen a ras del
suelo o subterráneos como los bulbos, bulbillos,
tubérculos y rizomas capaces de producir brotes
aéreos y raíces adventicias. Plantas como los cac-
tos y la elodea se propagan mediante la fragmenta-
ción de sus tallos. La flor de un día (Tigridia) pro-
duce yemas axilares compactas y esféricas que se
desprenden y caen al suelo donde originan nuevas
plantas.
- Artificial: Se emplea para conservar las caracte-
rísticas de la planta progenitora y para acelerar la
aparición de floración y fructificación. Los métodos
de propagación empleados incluyen la utilización
de estacas, acodos e injertos.
Son tipos de desarrollo de las plantas que se pre-
sentan como consecuencia de adaptaciones de las
mismas a las diferentes condiciones del ambiente
(clima, suelo y vida comunitaria). En las plantas
superiores ocurren las siguientes formas vitales
(Figura 39):
Caméfitos: Las yemas de renovación se sitúan por
encima de la superficie del suelo (no se elevan más
de 25 cm), recibiendo sólo la protección que la
misma planta puede brindarles (protección de
yemas, crecimiento denso, vástagos muertos).
Comprende plantas suculentas (Sedum, Stapelia,
Peperomia), plantas en almohadilla (Xenophyllum
humile, Hypochoeris sessiliflora, Azorella aretioi-
des), plantas trepadoras (graminoides, como el
nudillo: Paspalum candidum), plantas gramínideas
(Pennisetum bambusiforme), sufrutices y matas
leñosas (Arcytophyllum thymifolium, Acaena,
Ribes).

Figura 39. Formas vitales. A, caméfito reptante. B, hemicriptófito trepador. C, hemicriptófito en roseta. D, hemicriptófito
escaposo. E, hemicriptófito cespitoso. F, geófito bulboso. G, geófito rizomatoso. H, geófito con yemas radicales. I, terófito.
(Adaptado de Braun-Blanquet, 1979).

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Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta
Criptófitos: Presentan sus yemas debajo del suelo,
en el agua y en el suelo bajo el agua.
- Geófitos: Hierbas cuyas partes duraderas perma-
necen cubiertas por el sustrato quedando poco
expuestas a las influencias de la estación desfavora-
ble. Ocurre en plantas con bulbos, cormos, tubércu-
los, rizomas o yemas radicales. Ej. kikuyo
(Pennisetum), ajo (Allium), gladiolo (Gladiolus).
- Hidrófitos: Plantas acuáticas cuyos órganos de
supervivencia, durante la estación desfavorable,
permanecen por debajo del nivel del agua. Ej. chira
de agua (Potamogeton), yerba de sapo (Myriophy-
llum). Aquellas plantas de pantano cuyas yemas
permanecen en el suelo bajo el agua se denominan
helófitas.
Epífitas: Son plantas que necesitan de la presencia
de fanerófitos sobre cuyos troncos y ramas, se fijan
y alimentan de los nutrientes depositados entre la
corteza y los ángulos que forman las ramas.
Comprende a:
- Epífitas facultativas: Son plantas que usualmen-
te viven en el suelo pero que en ocasiones se hallan
en troncos y en las ramas bajas de árboles, en sitios
donde se ha producido una acumulación de briófi-
tos, líquenes, hojas en descomposición, humus y
polvo.
- Epífitas verdaderas:
. Holoepífitas: Nunca tienen contacto directo con
el suelo. Difieren muy poco de las especies terres-
tres, excepto porque sus hojas son algo más xero-
mórficas y usualmente con cutícula engrosada. En
otros casos las hojas y raíces se agrupan apretada-
mente y retienen los nutrientes que existen en el
agua lluvia y que son lavados de la corteza. Los
miembros más modificados del grupo tienen tejidos
y órganos almacenadores de agua, tales como bul-
bos caulinares (Oncidium, Trichopilia). Las neoso-
epífitas adoptan el aspecto de un nido y retienen
humus (Anthurium, Philodendron). Otras presentan
cisternas donde retienen y almacenan el agua
(Guzmania, Tillandsia).
60
. Hemiepífitas: Empiezan su vida como verdade-
ras epífitas, pero sus raíces temprano o más tarde
alcanzan el suelo y se convierten en órganos de
adhesión, soporte y absorción. Ej. Clusia, Ficus,
Carludovica, Coussapoa, etc.
. Pseudoepífitas: Empiezan su vida como terres-
tres y continúan como epífitas a medida que algu-
nas de sus raíces y partes inferiores mueren y pier-
den contacto con el suelo. Ej. Anthurium, Philoden-
dron.
Fanerófitos: En su mayoría árboles y arbustos
leñosos que presentan sus yemas de renovación ele-
vadas del suelo y expuestas a la atmósfera durante
la estación desfavorable. Son plantas básicamente
tropicales y subtropicales. En regiones frías las
yemas se hallan protegidas y el plasma celular pre-
senta características que le permiten resistir las
bajas temperaturas.
Nanofanerófitos: Arbustos cuyas yemas de reno-
vación se hallan entre 0.25 y 2 m sobre el suelo. Ej.
chilca (Baccharis macrantha), asnalulo (Cavendi-
shia bracteata), zarcillejo (Fuchsia sessilifolia).
- Microfanerófitos: Arbustos y árboles con 2 a 8
m de alto. Ej. cerote (Hesperomeles obtusifolia),
mayo (Tibouchina mollis).
- Mesofanerófitos: Árboles entre 8 y 30 m de alto.
Ej. güel (Freziera canescens), arrayán (Myrcianthes
rhopaloides).
- Macrofanerófitos: Incluye a los árboles cuyo
porte sobrepasa los 30 m.
Dentro de los fanerófitos se halla una gran diversi-
dad de plantas: árboles con yemas protegidas, plan-
tas con tronco suculento: ceiba (Ceiba pentandra),
cactos candelabro (Cereus, Cleistocactus sepium,
Stenocereus), plantas con roseta apical: palmas:
güinul (Geonoma), palma real (Ceroxylon), fraile-
jón (Espeletia pycnophylla), palma bayoneta
(Yucca aloifolia), helechos arborescentes
(Alsophila, Cyathea, Dicksonia), plantas con tallo
herbáceo: palma del viajero (Ravenala madagasca-
 BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES
riensis), plátano (Musa paradisiaca), manglares:
piñuelo (Pelliciera rhizophorae), comedero
(Laguncularia racemosa), iguanero (Avicennia ger-
minans), lianas o bejucos: guaco (Mikania guaco),
chilán (Dioscorea coriacea), pecosita (Bomarea
multiflora), emperatriz (Thunbergia grandiflora),
plantas graminoides arborescentes: guadua
(Guadua angustifolia), bambú (Bambusa vulgaris),
tunda (Aulonemia queko), carrizo (Chusquea scan-
dens).
Hemicriptófitos: Los retoños y yemas invernantes
se sitúan a nivel del suelo. En muchas ocasiones
aprovechan la protección que les brindan escamas,
hojas o vainas foliares vivas o muertas. Se incluyen
aquí plantas cespitosas como la paja (Festuca,
Calmagrostis), sixe (Cortaderia), plantas en roseta
como la centella (Ranunculus), las teresitas
(Gentiana), el diente de león (Taraxacum), la achi-
coria (Hypochoeris) y el llantén (Plantago), plantas
escaposas como el lirio de páramo (Orthrosanthus)
y la campanilla (Campanula), plantas trepadoras
como la alverjilla (Lathyrus) y el coralito (Galium),
plantas decumbentes y plantas reptantes como la
fresa (Fragaria) y la cupana (Hydrocotyle).
Parásitas: Son plantas que penetran los tejidos de
otras plantas de las cuales extraen nutrientes en
mayor o menor grado.
- Hemiparásitas: Presentan clorofila y por tanto
son capaces de sintetizar parte de sus nutrientes,
aunque otros los obtienen del hospedero. Ej. mata-
palos (Struthanthus, Aetanthus, Phthirusa, Phora-
dendron, Orycthanthus) y granizo (Dendrophtho-
ra).
- Holoparásitas: Carecen de clorofila y de la capa-
cidad de sintetizar nutrientes, razón por la cual
deben obtenerlos completamente del hospedero. Ej.
Langsdorffia, Helosis.
Terófitos: Son plantas anuales que cumplen su
ciclo vital dentro de un solo período vegetativo.
Sobreviven a la estación desfavorable mediante
semillas que son protegidas por el sustrato, en tanto
que el resto de partes mueren. Ej. alverjilla (Vicia),
bledo (Amaranthus), chipaca o pacunga (Bidens),
cenizo (Chenopodium).
USOS DE LOS TALLOS
Tallos alimenticios
En la alimentación del hombre se emplean los
tubérculos de la papa (Solanum tuberosum), cubio o
majua (Tropaeolum tuberosum), ibia u oca (Oxalis
tuberosa), ulloco (Ullucus tuberosus), los rizomas
de ñame (Dioscorea alata), achira (Canna edulis),
papa cun (Colocasia esculenta), y los tallos norma-
les de caña de azúcar (Saccharum officinarum),
espárrago (Asparagus officinalis), sagú (Cycas
revoluta), etc. Algunos tallos se emplean como con-
dimento por ejemplo el ajo y la cebolla (Allium).
Ciertos tallos producen sustancias lechosas que
pueden ser consumidas por el hombre, tal es el caso
del sande (Brosimum utile).
En la alimentación de los animales se emplea el
tallo junto con las hojas de muchas gramíneas como
el maíz (Zea mays), la caña de azúcar (Saccharum
officinarum), la avena (Avena fatua) y otros pastos,
el canayuyo (Sonchus oleraceus), la alfalfa (Medi-
cago sativa), etc.
Tallos industriales
Maderas: Entre las más usadas están el comino
crespo (Nectandra), el nogal (Juglans neotropica),
el cedro (Cedrela), el pandala (Dugandiodentron
striatifolium), el achapo (Cedrelinga cataneifor-
mis), el cucharillo (Thalauma nariniensis), el rome-
rillo (Nageia rospigliossi) muy apreciadas para
muebles de lujo; el pino colombiano (Podocarpus
oleifolius) para ventanas y puertas; el amarillo
(Miconia theaezans), para carpintería ordinaria; el
guayacán (Lafoensia acuminata), el chilco colorado
(Escallonia paniculata) y el roble (Quercus hum-
boldtii), de gran dureza, para mangos de instrumen-
tos y carrocerías; el sauce (Salix humboldtiana), el
peinemono (Apeiba aspera), la ceiba (Ceiba pen-
tandra), el balso (Ochorma pyramidale) y el higue-
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Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta
rón (Ficus), maderas livianas; el eucalipto
(Eucalyptus), el chanul (Humiriastrum), el chacha-
jo (Aniba perutilis), el mangle (Rhizophora harri-
sonii) y el cuangare (Otoba lehmannii), para vigas
y postes; la guadua (Guadua angustifolia) y el
bambú (Bambusa vulgaris) para andamios y artesa-
nías. Los culmos de tunda (Aulonemia queko), jun-
cos de Castilla (Arundo donax), flautillas
(Arthrostylidium, Rhipidocladum) se emplean en la
elaboración de instrumentos de viento típicos.
Fibras: Gran cantidad de plantas producen fibras
que se emplean en la elaboración de empaques,
redes, telas, etc. Ej. lino (Linum usitatissimum),
retama (Spartium junceum), mimbre (Salix vimina-
lis), majagua (Hibiscus tiliaceus), cosedera
(Cecropia reticulata), ramio (Boehmeria nivea) y el
cáñamo (Cannabis sativa). Los tallos de algunas
totoras (Schoenoplectus californicus) se emplean
para la elaboración de esteras.
Sustancias: Las cortezas de encinos (Weinmannia),
roble (Quercus), arrayán (Myrcianthes), aliso
(Alnus acuminata) mangle (Rhizophora) producen
taninos empleados para curtir pieles; los pinos
(Pinus) destilan resinas; los cauchos (Hevea,
Castilla, Ficus) producen látex de aplicación en la
industria del caucho; el látex del zapote (Manilkara
zapota) se emplea para hacer chicles; el impamo o
incienso (Clusia) produce incienso de múltiples
aplicaciones; y los rizomas del lirio blanco (Iris
germanica) se emplean en perfumería, etc. Del
canelo (Cinnamomum ceylanicum) y del alcanfore-
ro (C. camphora) se extraen aceites esenciales y del
62
campeche (Hematoxylon campechianum) hemato-
xilina, empleada como tinte. Los tallos de yarumos
o guarumos (Cecropia), de los gramalotes
(Axonopus) y la cañabrava (Gynerium sagittatum),
el papiro (Cyperus papyrus) suministran celulosa
industrial para la fabricación de seda artificial,
papel y cartón.
Muchas plantas tales como los espárragos, cactos, y
otras especies de crasas se cultivan como ornamen-
tales por la variedad de formas y coberturas de sus
tallos.
Tallos medicinales
La corteza de la quina (Cinchona, Ladenbergia),
por su contenido de quinina y quinidina se emplea
como antimalárica; la leche de higuerón (Ficus), es
vermicida; el jenjibre (Zingiber officinale) se
emplea como revulsivo, antirreumático y contra la
pleuresía; la resina del bálsamo de Tolú (Myroxylon
balsamum), es expectorante; la corteza del sauce
(Salix humboldtiana), es analgésica y se emplean
en la obtención de ácido acetilsalicílico que sirve de
base para la elaboración de aspirina; la canela
(Cinnamomum zeylanicum), para tratar afecciones
gástricas; el cedro colorado (Cedrela odorata), es
febrífugo; la corteza del balso (Ochroma pyramida-
le), se emplea para hacer expulsar la placenta en
vacas; la caña agria (Costus), para combatir el tifo
y el vómito; los ñames (Dioscorea alata), para la
producción de cortisona.
 4. LA HOJA
L
a hoja o filoma es un órgano lateral y a veces
terminal que brota del tallo o de las ramas;
tiene forma generalmente laminar y estructu-
ra dorsiventral; se origina a partir de los rudimentos
foliares del ápice vegetativo caulinar, los cuales a
medida que se separan del extremo se vuelven
triangulares y adquieren el aspecto de una vaina,
diferenciándose posteriormente en dos zonas, una
superior que corresponderá al limbo y una inferior
que corresponderá al peciolo. Las hojas se hallan en
Magnoliophyta y Pteridófitos; en los helechos se
conocen generalmente con el nombre de frondes.
El crecimiento de las hojas es limitado y se produ-
ce mediante la actividad de un meristema apical, la
cual cesa pronto y es reemplazada por la de un
meristema basal o por la de una o varias zonas
intercalares. El crecimiento a lo ancho se debe a
meristemas marginales subepidérmicos situados a
ambos lados del eje foliar. El tamaño varía desde el
de pequeñas escamas a inmensas hojas. Durante el
desarrollo de una planta la forma de la hoja puede
permanecer estable, se dice entonces que tiene des-
arrollo homoblástico, si por el contrario la forma de
la hoja cambia se dice que tiene desarrollo hetero-
blástico.
SUCESIÓN FOLIAR
Se refiere al orden en que aparecen las hojas sobre
las diferentes partes que conforman el tallo a lo
largo del período vegetativo.
Embriofilos o cotiledones: Hojas que se forman
en el interior de la semilla. Almacenan grandes can-
tidades de reserva que posteriormente ceden a la
plántula germinante.
Catafilos: Hojas más simples que las hojas norma-
les, a menudo escuamiformes o de consistencia
membranosa o coriácea; con frecuencia carecen de
clorofila. Se hallan en tallos subterráneos (bulbos,
rizomas), en yemas, en forma de pérulas y en los
rizomas de los helechos en forma de escamas.
Cumplen una función protectora y reservante.
Nomofilos u hojas propiamente dichas: Hojas
laminares, verdes y de consistencia herbácea (hojas
comunes y corrientes); muchas veces aparecen
acompañadas por estípulas. Se hallan implantadas
en los nudos; normalmente presentan coloración
verde por la presencia de pigmentos fotosintetizan-
tes. Cumplen ciertas funciones principales entre las
que se encuentran: sintetizar nutrientes para la plan-
ta, intercambiar gases a través de los estomas, eli-
minar el exceso de agua, o servir de protección a
ciertas estructuras. Cuando pertenecen a plántulas
se denominan protofilos y normalmente tienen
forma y consistencia diferentes a los metafilos que
se encuentran en plantas adultas. Las primeras
hojas de una rama lateral se conocen como profilas,
generalmente son reducidas, se disponen en forma
decusada con respecto a la hoja tectriz y en algunos
casos forman concrescencias como es el caso de las
cúpulas de algunos frutos.
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Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta
Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta
Hipsofilos: Comprenden brácteas y bracteolas que
protegen a inflorescencias y flores. Tienen estruc-
tura más simple que las hojas normales, con formas
por lo común reducidas y con escasa clorofila. A
veces sustituyen a la corola cuando ésta falta o es
poco llamativa teniendo entonces colores vivos (Ej.
veranera, cardenal). Se hallan también en la base
de los verticilos florales y de las flores (calículo o
epicáliz).
Antofilos: Hojas florales modificadas, que confor-
man la flor: sépalos, pétalos, estambres y carpelos.
PARTES DE LA HOJA
Externamente el órgano foliar presenta tres regiones
(Figura 40):
La vaina
Es una porción más o menos amplia que entra en
contacto con la rama o el tallo. Puede ser cerrada,
como en las Cyperaceae (cortadera, navajuela,
coquito) y Commelinaceae (codillo, suelda) ó abier-
ta, como en las Poaceae (maíz, trigo, saboya, avena).
Figura 40. Partes de la hoja. a, ápice. b, base. e, envés. h, haz. l, limbo. m, margen. nc, nervio central.
ns, nervio secundario. nt, nervio terciario. p, peciolo. v, vaina.
64
El pecíolo
Prolongación estrecha del tallo o rabillo de la hoja;
sirve para el transporte de agua y sustancias asimi-
ladas y actúa como soporte del limbo, el cual expo-
ne a la luz mediante ciertos movimientos de creci-
miento. En algunas especies tales como las legumi-
nosas, en el peciolo se presentan engrosamientos en
forma de cojinete, constituidos por parénquima y
capaces de sufrir variaciones de turgencia, llamados
pulvínulos o ménsulas. Estos normalmente se loca-
lizan en la base o en el ápice del pecíolo o simultá-
neamente en ambos extremos (pulvínulo articular).
Un tipo especial de pulvínulo, el triquilio, formado
por varios pelos cortos y ásperos se halla en yaru-
mos (Cecropia), entre dichos pelos están los trico-
mas piriformes u ovoides conocidos como corpús-
culos de Müller. En la base del pecíolo de muchas
especies se presentan ciertos apéndices laminares
llamados estípulas.
Dependiendo de las especies vegetales, en sección
transversal los peciolos muestran formas diferentes.
Los tipos de secciones más comunes son los
siguientes:
 BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES

Figura 41. Formas cilíndricas o teretes del peciolo en sección transversal. (Adaptado de Croat, 1985).

Básicamente terete o cilíndrico: Con predominio
del aspecto redondeado, no obstante se pueden pre-
sentar surcos y rebordes que permiten subdividirlo
de la siguiente manera:
Esulcado: Completamente cilíndrico, carente de
surcos y rebordes (Figura 41 A).
Sulcado: Con un surco más o menos pronunciado
en el costado adaxial. Dependiendo de la profundi-
dad, de los bordes y del sinus del surco este puede
ser: superficial y agudamente sulcado (Figura 41 B
y C), obtusa y ampliamente sulcado (Figura 41 D),
estrecha y obtusamente sulcado (Figura 41 E),
estrecha y agudamente sulcado (Figura 41 F),
amplia y agudamente sulcado (Figura 41 G), super-
ficialmente sulcado (Figura 41H).
Adaxialmente plano: Puede mostrar los siguien-
tes aspectos: simple y adaxialmente plano (Figura
41 I), adaxialmente plano con rebordes marginales
(Figura 41 J), adaxialmente plano con rebordes
marginales y medial (Figura 41 K).
Plano convexo o con forma de D: Es mucho más
ancho que grueso. Comprende a su vez los siguientes
tipos: adaxialmente plano con bordes obtusos (Figura
42 A), ampliamente sulcado con bordes obtusos
(Figura 42 B), ampliamente sulcado con bordes agu-
dos (Figura 42 C), plano convexo típico (Figura 42
D), adaxialmente plano con bordes erectos (Figura 42
E), adaxialmente plano con bordes erectos y uno o
más rebordes mediales (Figura 42 F y G).
Con forma de U: Más grueso que ancho. Varía de
amplia y obtusamente sulcado (Figura 42 H) a
estrecha y obtusamente sulcado (Figura 42 I), estre-
cha y agudamente sulcado con bordes agudos
(Figura 42 J), superficial y agudamente sulcado
(Figura 42 K), sulcado con bordes agudos (Figura
42 L), sulcado con bordes agudos y un reborde
medio (Figura 42 M).
Angular: Presenta predominio de los ángulos, las
líneas rectas y ocasionalmente las convexas.
Comprende los siguientes tipos:

Figura 42. Formas del peciolo en sección transversal. A-G, plano convexos. H-M,
con forma de U. (Adaptado de Croat, 1985).

65
Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta
Figura 43. Formas del peciolo en sección transversal. A-H, angulares. I-M, abaxialmente rebordeados.
N, aplanado. (Adaptado de Croat, 1985).
Cuadrangular o tetrágono: Con cuatro lados más
o menos iguales. Incluye a: cuadrangular con ángu-
los agudos (Figura 43 A) y cuadrangular con ángu-
los obtusos (Figura 43 B).
Trapezoide: Con cuatro lados, dos iguales y dos
desiguales (Figura 43 C).
Triangular: Con tres lados. Puede ser: obtusa-
mente triangular (Figura 43 D), agudamente trian-
gular (Figura 43 E), agudamente triangular con dos
rebordes marginales (Figura 43 F), básicamente
triangular con dos rebordes abaxiales (Figura 43
G), obtusamente triangular y estrecha y agudamen-
te sulcado con costados convexos (Figura 43 H).
Marcada y abaxialmente rebordeado: Varía de
trapezoide o cuadrangular, adaxialmente aguda y
ampliamente sulcado y abaxialmente tri-rebordea-
do (Figura 43 I), a obtusa y ampliamente sulcado
adaxialmente y tri-rebordeado abaxialmente
(Figura 43 J), amplia y obtusamente sulcado ada-
xialmente y penta-rebordeado abaxialmente (Figura
43 K), amplia y agudamente sulcado adaxialmente
y estrecha y agudamente rebordeado alrededor del
resto de la circunferencia (Figura 43 L), o con uno
o más rebordes en el surco (Figura 43 M).
Aplanado: Comprimido en sentido adaxial-aba-
xial (Figura 43 N).
La lámina o limbo
Porción principal de la hoja, generalmente laminar
y de simetria dorsiventral; no obstante existen casos
66
en los cuales el limbo esté plegado (Allium), es
cilíndrico (Kalanchoe tubiflora) o tubular
(Nepenthes). En el limbo se pueden observar las
siguientes partes:
La haz: Cara superior que recibe directamente las
radiaciones solares.
El envés: Superficie inferior que mira generalmen-
te hacia el suelo, puede tener color más claro.
El ápice: Extremo saliente opuesto al peciolo, o
sea el punto más alejado del sitio de inserción.
La base: Extremidad opuesta al ápice; es la zona
de unión entre el limbo y el peciolo o entre el limbo
y el tallo.
El borde: Contorno o zona lateral del limbo que
une las superficies del haz y el envés.
El parénquima foliar: Tejido que se encuentra en
toda la extensión del limbo.
Los nervios foliares o venas
Son prominencias a manera de cordones que se des-
tacan sobre la superficie, principalmente en el
envés, y que se ramifican y forman redes extendi-
das por todo el limbo. Las venas principales se
hallan rodeadas por parénquima, en tanto que las
venas menores están recubiertas por una vaina for-
mada por una o dos capas, abierta o cerrada, de
naturaleza parenquimática, que rodea el haz con-
 BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES
ductor. El xilema se dispone hacia la cara adaxial y
el floema lo hace la cara abaxial. Las venas trans-
portan sustancias absorbidas y asimiladas y sirven
de sostén al parénquima foliar.
Las venas corresponden a haces fibrovasculares
que recorren la hoja en toda su extensión a partir de
la inserción del peciolo o de la base foliar ramifi-
cándose por toda la lámina y disminuyendo de gro-
sor hasta confundirse con el mesófilo.
En una hoja se presentan diferentes órdenes de
venas dependiendo del tamaño, el curso y el grosor
relativo (Figura 44).
Venas primarias: Son las venas más gruesas de la
hoja, se presentan solas constituyendo la vena cen-
tral (nervio medio o costa), como una serie de venas
de grosor relativamente igual que emergen del
peciolo, como ramificaciones de la vena medial for-
mando las venas primarias laterales sobre la base de
la lámina (primarias suprabasales).
Venas secundarias: Las próximas en tamaño que
nacen de las primarias. Sus ramas son de igual gro-
sor si se miden justo encima del punto de ramifica-
ción.
Venas intersecundarias: Más delgadas y de gro-
Figura 44. Clases de venas. ic, intercostales. is, intersecundaria. p, primaria. s, secundaria. t, terciaria.
sor intermedio entre las venas de segundo y de ter-
cer orden; generalmente se originan de la vena pri-
maria medial y se interponen entre las venas secun-
darias, mostrando un curso paralelo o casi paralelo
entre ellas.
Venas terciarias: Corresponden a ramificaciones
finas de las venas secundarias y a aquellas finísimas
que se desprenden de las primarias.
Venas cuaternarias: Son las más delgadas que se
originan de las terciarias, o las de igual grosor que
se originan en los órdenes más bajos.
Vénulas: Son las venas últimas de la hoja que ter-
minan libremente y venas del mismo orden que oca-
sionalmente cruzan areolas y se unen distalmente.
El ángulo de divergencia de las venas con respecto
al nervio central se emplea para efectuar la siguien-
te clasificación de las mismas:
Subparalelas o casi paralelas: Cuando el ángulo
de divergencia se halla entre 10 y 20°.
Divergentes: El ángulo de divergencia se encuen-
tra entre 20 y 40°.
Patentes: Ángulo entre 40 y 60°.
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Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta
Divaricadas: El ángulo de divergencia se halla
entre 60 y 80°.
Rectangulares: Con el ángulo de divergencia
entre 80 y 90°.
Oblicuas: Entre 90 y 120°.
Retroflexas: Con ángulo de divergencia superior a 120°.
AREOLACIÓN
Las areolas (tileolas, osteolas) son pequeñas áreas
de tejido rodeadas por venas que juntas delimitan
un campo contiguo. La areolación hace referencia a
la apariencia y características de las areolas. De
acuerdo a su forma se reconocen seis tipos de areo-
las:
Triangular : Con tres lados.
Cuadrangular: Con cuatro lados.
Pentagonal: Con cinco lados.
Poligonal: Con más de cinco lados.
Redondeada: Con apariencia circular.
Irregular: Sin una forma definida.
Figura 45. A, orientación de la hoja. B, posición de glándulas en la hoja. a, apical. ac, acropeciolar. ad, admedial. b, basal.
bl, basilaminar. d, en el diente. ex, exmedial. l, laminar. m, marginal. p, peciolar. s, en el sinus. (Según Hickey, 1973).
68
ORIENTACIÓN DE LA HOJA
La orientación de las diferentes estructuras que se
presentan en la hoja se asigna de la siguiente mane-
ra (Figura 45 A):
Abaxial: Hacia el envés de la hoja.
Adaxial: Hacia la haz de la hoja.
Admedial: Hacia el eje foliar (de la base hacia el
eje).
Exmedial: Fuera del eje foliar (del eje hacia el
ápice).
Apical: Dirigida hacia el ápice foliar.
Basal: Dirigida hacia la base.
POSICIÓN DE GLÁNDULAS
EN LA HOJA
Estructuras tales como nectarios, hidátodos, glándu-
las taníferas, etc. es posible localizarlas en diferen-
tes partes de la hoja. De acuerdo a su posición toman
diferentes denominaciones, así (Figura 45 B):
Apicales: Situadas en el ápice de la hoja.
Basilaminares: En el tejido de la base de la hoja.
Ej. bejuco macho (Stigmaphyllum bogotense).
 BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES
Costales: En las hojas compuestas, situadas en el
raquis, entre los foliolos o por debajo del punto de
inserción de las pinnas. Ej. guamo (Inga).
Laminares: Distribuidas en el tejido foliar. Ej.
uvita (Passiflora alnifolia).
Marginales: Distribuidas en el margen o en un
proceso marginal.
- En el margen, en las hojas de borde entero.
- En los dientes, como engrosamientos glandulares
o como setas o pestañas glandulares.
- En el sinus de dientes.
Peciolares: Situadas en el tejido del peciolo. Si
están en el extremo del peciolo se denominan acro-
peciolares. Ej. granadilla (Passiflora ligularis),
cebo (Sapium).
VERNACIÓN, PREFOLIACIÓN
O PTIXIS
Posición que adopta cada una de hojas dentro de la
Figura 46. Vernación o prefoliación. A, plana. B, reclinada. C, conduplicada. D, plicada. E, convoluta. F, circinada. G, revo-
luta. H, involuta. (Según Stearn, 1975).
yema foliar, el plegamiento o doblez de la lámina y
su distribución en la yema.
Planada o plana: La hoja permanece plana, sin
pliegues ni enrollamientos (Figura 46 A).
Reclinada o doblada: La hoja se dobla transver-
salmente, de tal forma que el ápice se sitúa cerca de
la base (Figura 46 B). Ej. acónito (Aconitum), tuli-
pero (Liriodendron).
Conduplicada o duplicada: Las hojas se doblan
abaxialmente a lo largo de su nervio medio (Figura
46 C). Ej. nogal (Juglans neotropica), capulí o cere-
zo (Prunus serotina), haya (Fagus), olmo (Ulmus),
arce (Acer), álamo (Populus).
Plegada, plicata o replegada: La hoja se dobla a
lo largo de su nervio medial y de todos los secun-
darios que parten de él; en las palmeadas se forman
dobleces en todos los nervios primarios (Figura 46
D). Ej. canangucha (Mauritia), iraca (Carludovica),
horquetilla (Sphaeradenia).
Convoluta o supervoluta: El limbo se enrolla
lon-gitudinalmente de lado a lado, como un
caracol, quedando una de las márgenes dentro de
la cober-
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Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta
Figura 47. Disposición relativa de las hojas dentro de la yema. A, semiequitante. B, convoluta.
C, supervoluta. D y E, equitante. (Según Stearn, 1975).
tura y la otra hacia el exterior (Figuras 46 E, 47 B).
Ej. achira (Canna), plátano (Musa), gramíneas
(ballico, centeno, arroz), tulipán (Tulipa).
Replicada: Las hojas se doblan adaxialmente a lo
largo de su nervio medio.
Circinada: La hoja se enrolla transversalmente
desde el ápice hasta la base, con el ápice en el cen-
tro de la espiral, como ocurre en los helechos
(Figura 46 F).
Revoluta: La hoja se encorva por sus bordes hacia
el envés (Figura 46 G). Ej: lengua de vaca (Rumex
crispus), corazón herido (Polygonum nepalense),
perpetua (Primula), adelfa (Nerium oleander). En
algunas especies el despliegue de la lámina se inhi-
be dando lugar a hojas enrolladas.
Involuta: La hoja se encorva por sus bordes hacia
la haz de la misma, enrollándose (Figura 46 H). Ej.
álamo (Populus), violeta (Viola), pera (Pyrus), olla
de agua (Victoria amazonica), Commelinaceae.
Corrugada: Hojas arrugadas o con pliegues irre-
gulares y en todas direcciones. Ej. col (Brassica),
pétalos de amapola (Papaver), granado (Punica).
Semiequitante u obvoluta: Hojas conduplicadas,
que envuelven el semilimbo de la otra, quedando la
mitad de cada una dentro del pliegue de la otra
(Figura 47 A).
Equitante o equidistante: Hojas conduplicadas
que envuelven en su totalidad a las más jóvenes
(Fig. 47 D y E). Ej. lirio (Iris germanica), cebolla
70
(Allium cepa), cortadera (Carex), lino de Nueva
Zelanda (Phormium tenax).
CLASIFICACIÓN DE LAS HOJAS
Las hojas se pueden clasificar de diversas maneras
dependiendo de las características de las mismas
que se tengan en cuenta. Algunas de las caracterís-
ticas más empleadas para clasificación incluyen el
orden de aparición en el tallo, el tiempo de perma-
nencia en la planta, la venación, el modo de inser-
ción en el tallo o en las ramas, aspectos referentes a
la forma general de la lámina, los tipos de ápice y
base, superficie, etc.
Duración de las hojas
Deciduas o caedizas (caducas): Caen cuando
alcanzan la madurez, durando por lo general menos
de un año. La caída de las hojas se debe a la forma-
ción de una capa transversal de pequeñas células
parenquimáticas en la base del peciolo, por la cual
se desprende la lámina, dejando una cicatriz cono-
cida como fílula. Ej. durazno (Prunus), fresno o
quillotocto (Tecoma), guayacán (Tabebuia).
Fugaces: Caen tan pronto como son formadas. Término
empleado especialmente para las estípulas.
Persistentes o perennes: Duran más de un año
sobre la planta ejerciendo su función. Ej. motilón
dulce (Hieronyma), Jigua (Nectandra).
 BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES

Figura 48. Composición de la hoja. A, simple. B, conjugada. C, trifoliolada. D, palmaticompuesta. E, paripinnado-compuesta. F,

imparipinnado-compuesta. G, bigeminada. H, triternada. I, digitado-pinnada. J. bipinnada.

Composición de la lámina foliar tillo o cariseco (Billia rosea).

Las hojas pueden presentar un limbo continuo o - Palmaticompuestas, palmeadocompuestas, pal-

fraccionado. Tomando en consideración esta carac-
terística se dividen en tres categorías (Figura 48):
Simples: Poseen un solo limbo, la lámina no se
separa en foliolos, no obstante puede mostrar pro-
fundos lobos o hendiduras.
matisectas o digitadas: Varios foliolos se despren-
den del extremo del raquis, desde un punto común,
a manera de los dedos de una mano, (4: cuadrifo-
liolada; 5: quincuefoliolada o quinada, etc.). Ej.
chocho (Lupinus), pumamaque o mano de oso
(Schefflera).

Compuestas o sectadas: Tienen el limbo dividido - Pinnaticompuestas, pinnatisectas o pinnadas: Los

en varias partes diferenciadas, formadas por ramifi-
cación lateral o terminal del peciolo en varias par-
tes (limbos) que reciben el nombre de foliolos. El
pecíolo común se denomina raquis. Los foliolos
pueden ser sésiles o estar sustentados por un cabillo
llamado peciólulo. En muchas especies, acompa-
ñando a los foliolos se hallan pequeñas escamas o
láminas conocidas como estipelas.
- Conyugadas, binadas, uniyugadas o bifoliola-
das: El raquis termina en dos foliolos (foliolos pri-
marios) que nacen del mismo punto. Ej. cargadita
(Zornia diphylla), algarrobo (Hymenaea courbaril).
foliolos se insertan a lado y lado del raquis alargado.
. Paripinnadas: El raquis termina en dos foliolos
en tanto que los restantes se distribuyen de manera
opuesta (opositipinnadas) o de manera alterna
(alternipinnadas). Ej. guabo o guamo (Inga), maní
(Arachys), hobo o ciruelo (Spondias).
. Imparipinnadas: El raquis termina en un solo
foliolo o zarcillo (tendrilpinnada); pueden ser tam-
bién opositipinnadas o alternipinnadas. Ej. arveja
(Pisum), pispura (Dalea), cadillo (Acaena), palo
cruz (Brownea), falso pimiento (Schinus).

- Trifoliadas o ternadas: El raquis origina tres . Interruptopinnadas o interpoladas: Pinnadas,

foliolos a partir del mismo punto. Ej. sonajero con foliolos pequeños que se intercalan entre otros
(Crotalaria), oca (Oxalis), fríjol (Phaseolus), acho- más grandes.

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Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta
Bicompuestas o recompuestas: El raquis se rami-
fica dos veces y los foliolillos (foliolos secunda-
rios) se insertan en la segunda ramificación.
- Bigeminadas o biconyugadas: Cada uno de los
peciolos secundarios lleva un par de foliolillos. Ej.
carbonero (Calliandra carbonaria), chiminango
(Pithecellobium dulce).
- Tergeminadas: El raquis se divide en dos ramas,
sustentadas por dos hojas. Cada rama termina a su
vez en dos foliolillos.
- Biternadas o duplicado-ternadas: El raquis se
divide en dos peciolos, cada uno de los cuales sus-
tenta a tres foliolillos.
- Triternadas: El peciolo se divide en tres ramas,
cada uno de los cuales vuelve a dividirse en tres
foliolos terciarios.
- Digitado-pinnadas: El raquis se ramifica digita-
damente y cada rama lleva los foliolillos dispuestos
de manera pinnada. Ej. sensitiva (Mimosa pudica).
. Bidigitado-pinnadas, binado-pinnadas o bicon-
yugado-pinnadas: El raquis se divide en dos pedi-
celos, cada uno de los cuales lleva foliolillos dis-
puestos pinnadamente. Ej. chíparo (Calliandra gla-
berrima), carbonero (C. haematomma), zarza (Mi-
Figura 49. Base foliar e inserción. A, aguda normal. B, aguda cuneada. C, aguda decurrente. D, obtusa normal. E, obtusa
cuneada. F, obtusa decurrente. G, redondeada. H, truncada. I, cordada. J, auriculada. K, sagitada. L, hastada. M, semiam
plexicaule. N, connadas. O y P, amplexicaule o abrazadora. Q, oblicua. R, envainadora.
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mosa albida), cují (Prosopis juliflora).
. Tridigitado-pinnadas o ternado-pinnadas: El
raquis se divide en tres ejes, cada uno de los cuales
lleva los foliolillos dispuestos de manera pinnada.
-Bipinnadas o duplicado-pinnadas: Los foliolos
de una hoja pinnada son a su vez pinnados. Ej. aca-
cia (Acacia decurrens), dormidera (Mimosa pigra),
samán (Albizia saman).
Tricompuestas: Los peciólulos de una hoja
bicompuesta se ramifican a su vez y los foliolillos
se insertan sobre la tercera ramificación.
-Tripinnadas: Los foliolillos de una hoja
bipinnada son a su vez pinnados.
Forma de la base laminar e inserción
La base de la hoja adopta diferentes formas depen-
diendo de la especie. Existen hojas con peciolo evi-
dente (pecioladas), otras con peciolo muy corto
(subsésiles), o carentes de él (sésiles). En las hojas
sésiles, la inserción en el tallo puede dar lugar a
algunos tipos especiales de bases (Figura 50).
Abrazadora o amplexicaule: El limbo de la hoja
sésil rodea casi completamente el tallo. Ej. canayuyo
(Sonchus oleraceus), amapola (Papaver somniferum).
 BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES
Aguda: Con los bordes curvados convexamente hacia
la base, formando un ángulo menor de 90 grados:
- Atenuada: Que se adelgaza o estrecha gradual-
mente.
- Cuneada: Con bordes rectos o casi así, conver-
giendo en la base y formando una especie de cuña.
- Normal: Base con márgenes curvados terminan-
do en el peciolo sin un cambio apreciable en la
dirección.
Auriculada o lobulada: Con dos lóbulos redonde-
ados en la base que emergen como dos pequeñas
orejas del resto de la lámina foliar y cuyos márge-
nes internos son, en parte, cóncavos. Ej. canayuyo
(Sonchus oleraceus).
Connadas: Cuando las bases de dos hojas opues-
tas se encuentran soldadas entre sí. Ej. chontará o
zapatico (Calceolaria perfoliata).
Cordada: Con dos lóbulos redondeados más o
menos iguales y formando un sinus profundo en la
base, cuyos lados son rectos o convexos. Ej. toma-
te de árbol (Solanum betaceum).
Decurrente: El limbo foliar emite apéndices cono-
cidos como esterigmas mediante los cuales se pro-
longa hacia abajo por los lados del tallo. Ej. tabaco
(Nicotiana tabacum), cerraja (Sonchus asper).
Figura 50. Ápices foliares. A, agudo. B, acuminado. C, cuspidado. D, mucronado. E, pungente. F, uncinado. G, setáceo. H,
aristado. I, caudado. J, cirroso. K, obtuso. L, retuso. M, emarginado. N, truncado. O, premorso. P, tridentado. Q, redondeado.
Equilátera: Con los lados del limbo iguales.
Envainadora: Envuelve al tallo por medio de su
base convoluta. Ej. Poaceae (maíz), Apiaceae (arra-
cacha).
Hastada o alabardada: Con dos lóbulos iguales,
puntiagudos, más o menos triangulares, dirigidos
hacia fuera en un ángulo mayor de 45 grados res-
pecto al eje de la hoja. Ej. lenguilla (Rumex aceto-
sella).
Oblicua o inequilátera: Con los lados del limbo
desiguales, especialmente en la base. Ej. begonia
(Begonia coccinea), cordoncillo (Piper longispicum).
Obtusa: Los bordes forman un ángulo mayor de
90 grados:
- Cuneada: Con los bordes rectos o casi así, for-
mando una cuña mayor de 90 grados (rara).
- Normal: Con los bordes curvados.
Peltada, abroquelada o clipeada: Base colocada
hacia el centro de la lámina, tomando la apariencia
de un escudo. Ej. capuchina (Tropaeolum).
Perfoliada: Los dos lóbulos basales de una hoja
amplexicaule se hallan unidos entre sí dando la apa-
riencia que el tallo atraviesa la lámina foliar.
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Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta
Sagitada: Con dos lóbulos iguales, puntiagudos,
más o menos triangulares, dirigidos hacia abajo. Ej.
cartucho (Zantedeschia).
Semiabrazadora o semiamplexicaule: Hoja sésil
que abraza la mitad del tallo por medio de su base.
Surcurrente: Con expansiones aladas que se pro-
longan hacia arriba del tallo.
Truncada: La base remata en un plano transverso,
como si hubiera sido cortada.
Ápice foliar
El extremo apical de las hojas muestra formas carac-
terísticas y poco variables de una hoja a otra dentro
de una misma especie. Los tipos de ápices más
comunes se mencionan a continuación (Figura 50).
Agudo: Termina en una punta, por convergencia
de los bordes, formando un ángulo menor de 90
grados y mayor de 45°. Cuando el ápice es ligera-
mente agudo se denomina acutiúsculo.
Acuminado, acuminífero, acuminoso o acumí-
neo: El extremo se va estrechando gradualmente
Figura 51. Formas de hojas. A, oblonga. B, linear. C, ampliamente oblonga. D, lanceolada. E, elíptica. F y G, orbicular. H,
ovada. I, rómbica. J, obovada. K, oblanceolada. L, acicular. M, espatulada. N, deltoide. O, ensiforme. P, falcada. Q, lunular.
R, pandurada. S, lirada. T, palmatiforme.
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hasta terminar en una punta aguda (ángulo menor
de 45°) llamada acumen. Ej. mango (Mangifera),
copa de oro (Allamanda). Si el extremo termina en
un acumen pequeño se llama acuminulado. Si es
excesivamente acuminado, de tal manera que la
punta es larga y endeble, como una cola se denomi-
na caudado, Ej. Casearia pitumba.
Apiculado: Termina abruptamente en una punta
muy pequeña y delgada.
Aristado: Remata en una arista o punta delgada y
rígida que es la prolongación del nervio central o
costa. Ej. glumas de gramíneas. Si la arista es muy
diminuta, el ápice se denomina aristulado.
Cirroso: Termina en un zarcillo. Ej. alverja (Pisum
sativum), alverjilla (Vicia andicola).
Cuspidado: Disminuye gradualmente de anchura
hasta terminar en una punta rígida.
Emarginado: Con una hendidura en el extremo,
como si una pieza hubiera sido sacada. Ej. pata de
vaca (Bauhinia purpurea).
Mucronado: Termina abruptamente en una punta
corta y dura (mucrón). Ej. viuditas (Catharanthus
 BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES
roseus). Si el mucrón es diminuto, el ápice se cono-
ce como mucronulado.
Pungente: Termina gradualmente en una punta
dura y aguda. Ej. méxico (Agave).
Setoso: Termina gradualmente en una punta muy
fina y aguda, a manera de un pelo.
Subulado (alesnado): Se va estrechando gradual-
mente hasta terminar en una punta fina a manera de
lesna.
Uncinado: Con el extremo en forma de gancho.
Truncado: Cuando termina abruptamente como si
hubiera sido cortado.
Tridentado: El extremo es truncado pero posee
tres dientes. Ej. Passiflora chelidonea.
Premorso: Truncado pero con el extremo irregular
como si hubiera sido mordido.
Obtuso: Termina en un extremo con márgenes rectos
o convexos formando un ángulo mayor de 90 grados.
Retuso: Terminando en extremo redondeado, el
centro se deprime en un sinus. Ej. jolie (Pyracantha).
Forma del limbo de la hoja
La forma de la lámina foliar está determinada por la
duración de la actividad de los diferentes tipos de
meristemas presentes en la hoja. La mayoría de
hojas pueden incluirse en uno de los tipos mencio-
nados a continuación (Figura 51).
Acicular, acerosa o aciforme: Con forma alarga-
da, muy delgada y puntiaguda, como una aguja. Ej.
pino (Pinus).
Aculeada: Muy angosta, rígida y punzante como
un aguijón o aculeo.
Alabardada o hastada: Con forma de alabarda.
Ej. lenguilla (Rumex acetosella).
Aovadolanceolada: Estrechamente aovada y ter-
minada en punta como de lanza.
Cocleariforme: Con apariencia de cuchara. Ej.
coclearia (Cochlearia).
Cordiforme: Con forma de corazón. Ej. batatilla
(Ipomoea).
Deltoide: Con forma de delta o triángulo isósceles
de base angosta. Si la inserción se efectúa por el
extremo agudo se llama obdeltoide.
Elíptica, ovalada u oval: En forma de elipse.
- Muy estrechamente elíptica: La proporción
entre el largo y el ancho es de 6 : 1 o menos.
- Estrechamente elíptica: Proporción de 3 : 1.
- Elíptica típica: Proporción de 2 : 1.
- Ampliamente elíptica: Proporción de 1.5 : 1.
- Suborbicular o subrotunda: Casi redonda.
Proporción de 1.2 : 1.
- Orbicular, redonda o circular: Proporción de
1 : 1. Ej. capuchina (Tropaeolum majus)
- Oblada: Proporción de 0.75 : 1 o menos.
Ensiforme o gladiada: Con forma de espada;
larga, de bordes paralelos, terminada en punta. Ej.
gladiolo (Gladiolus), lirio (Iris), agapanto
(Agapanthus).
Subulada o alesnada: Angosta, se estrecha hacia
el ápice hasta rematar en una punta fina, a manera
de una lesna.
Espatulada: Oblonga, con el extremo inferior muy
atenuado y el ápice redondeado. Ej. caléndula
(Calendula).
Falcada, falciforme o securiforme: Con forma de
una hoz. Ej. eucalipto (Eucalyptus globulus).
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Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta
Filiforme: Delgada y sutil como una fibra. Ej.
eneldo (Anethum), hinojo (Foeniculum).
Flabelada o flabeliforme: Con forma de abanico.
Ej. iraca (Carludovica), canangucha (Mauritia).
Lunular o semilunada: Con forma de media luna.
Ej. Passiflora biflora.
Navicular: Con el aspecto de una embarcación
pequeña o navícula. Ej. brácteas de algunas plantas.
Obcordiforme: Con forma de corazón, con la
parte ancha hacia el ápice.
Oblonga: Más larga que ancha, generalmente dos
o más veces larga que ancha; la porción más ancha
se sitúa hacia el centro de la lámina y los bordes son
generalmente paralelos.
- Linear, lineal, lineariforme: Alargada y angos-
ta, de bordes paralelos o casi paralelos, semejante a
una línea de trazo grueso. La proporción entre
largo y ancho es de 10 : 1 ó más. Ej. linaria
(Linaria), romero (Rosmarinus).
- Acintada, vitiforme, cintiforme, cintada:
Alargada y de bordes paralelos, semejando una cinta.
Ej. maiz (Zea), trigo (Triticum), cebada (Hordeum).
- Lorada o loriforme: Proporción largo ancho de 6 : 1.
- Estrechamente oblonga: Proporción de 3 : 1.
- Oblonga típica: Proporción de 2 : 1.
- Ampliamente oblonga: Proporción de 1.5 : 1 o
menos.
- Muy ampliamente oblonga: Proporción de 1.2 :
1 ó menos.
- Parabólica: Oblonga, redondeada en la punta y
truncada en la base.
Obovada o transovada: Con forma ovada, pero
con la parte ancha en el ápice.
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- Estrechamente oblanceolada: La proporción
largo y ancho de la hoja es de 6 : 1 o más.
- Oblanceolada: Proporción de 3 : 1.
- Estrechamente obovada: Proporción de 2 : 1.
- Obovada típica: Proporción de 1.5 : 1. Ej. ver-
dolaga (Portulaca oleracea).
- Ampliamente obovada: Proporción de 1.2 : 1.
- Muy ampliamente obovada: Proporción de 1 : 1
o menos.
Pandurada o panduriforme: Obovada, con un
sinus profundo en cada lado. Forma de guitarra
invertida.
Lirada: Similar a la pandurada, pero con varios
sinus en cada lado, disminuyendo gradualmente
hacia la base, o pinnatisectas con uno o varios pares
de segmentos pequeños en la parte inferior y uno
muy grande y apicalmente redondeado en la parte
superior. Ejemplo: nabo (Brassica napus), rábano
(Raphanus).
Trulada o truliforme: Con forma de un palustre,
con la mitad inferior más ancha, con dos lados rec-
tos que convergen hacia el ápice y otros dos, igual-
mente rectos pero más cortos que se unen en la
base.
Obtrulada: Con forma de un palustre invertido,
con la mitad superior más ancha.
Ovada, aovada u oviforme: Con forma de huevo,
con la parte más ancha hacia el extremo basal.
- Lanceolada: La proporción entre el largo y el
ancho es de 3 : 1 ó más.
- Estrechamente ovada: Proporción de 2 : 1.
- Ovada típica: Proporción de 1.5 : 1.
- Ampliamente ovada: Proporción de 1.2 : 1.
 BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES
Figura 52. Bordes foliares. A, entero. B, aserrado. C, bise-
rrado. D y F, dentado. E, bidentado. G y H, crenado. I, cre-
nulado. J, bicrenado. K, sinuado. L, eroso. M, anguloso.
- Muy ampliamente ovada: Proporción de 1 : 1 o
menos.
Palmatiforme: Con apariencia de una mano. Ej.
pumamaque (Oreopanax floribundus), higuerilla
(Ricinus).
Reniforme: Con forma de riñón, más ancha que larga.
Rombica o romboidea: Con forma de rombo. Ej.
escobilla (Sida rhombifolia).
Sagital, asaetada o aflechada: Alargada, puntia-
guda, con dos lóbulos en la base más o menos
divergentes. Ej. miembros de la familia Araceae
(cartucho, papa cun, rascadera, etc.).
Triangular : Con el aspecto de un triángulo.
Figura 53. Bordes foliares. A, palmatifido. B, pinnatifido. C, sectado. D, pedado. E, palmatipartido.
F, laciniado. G, lacerado. H. runcinado.
Borde o margen foliar
En las hojas el borde puede ser uniforme o presen-
tar diferentes tipos de alteraciones que se originan
por la actividad diferencial temprana de las células
marginales (Figuras 52 y 53).
Entero: Sin ningún tipo de divisiones en el mar-
gen. Ej. mate (Clusia), caucho (Ficus).
Anguloso: Con varios ángulos salientes en el mar-
gen. Ej. floripondio (Brugmansia), lulo (Solanum
quitoense), lulillo (S. sessiliflorum).
Aserrado o serrado: Con dientes agudos o próxi-
mos, que miran todos hacia la base o hacia el ápice
y sinus agudos. Ej. rosa (Rosa), pera (Pyrus), mora
(Rubus). Cuando los dientes son muy pequeños el
borde se denomina serrulado y si están dirigidos
hacia la base se conoce como obserrulado (Ej. chu-
palla: Puya). En ocasiones los dientes pueden a su
vez presentar dientecillos, siendo entonces el borde
duplicadoserrado o biserrado.
Ciliodentado: Con borde dentado, cada diente ter-
mina en un cilio o pestaña. Ej. espuelo (Berberis).
Crenado o festoneado: Con dientes convexos y
anchos y entrantes agudas y poco profundas. Si las
crenaciones son muy pequeñas se llama crenulado.
Los dientes pueden a su vez presentar dentículos
77
Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta
llamándose entonces bicrenado. Ej. colegial
(Pelargonium zonale).
Dentado: Con dientes no agudos dirigidos en
ángulo recto o casi recto con el borde, los sinus son
generalmente redondeados. Ej. bailarina (Fuchsia
dependens), lechugón (Bergenia). Si los dientes son
muy pequeños el borde se denomina denticulado.
Ej. palma bayoneta (Yucca).
Eroso, arpado, roído o arratonado: Con bordes
desiguales o irregularmente dentados, como si
hubiera sido comido por un animal.
Lobado: Dividido en porciones no demasiado pro-
fundas y más o menos redondeadas. Se conoce
como lobulado si las divisiones son pequeñas
(lóbulos).
- Palmatilobado: Con lóbulos dispuestos de mane-
ra palmeada. Ej. malva alta (Lavatera arborea),
breva (Ficus carica).
- Pinnatilobado: Con lóbulos dispuestos de mane-
ra pinnada.
- Peltatilobado: Con lóbulos dispuestos de mane-
ra peltada.
- Pedatilobado: Con lóbulos dispuestos de mane-
ra pedada.
Hendido: Cuando presenta lóbulos que no pene-
tran a lo sumo más que hasta la mitad de la distan-
cia entre el borde foliar y el nervio medio o hasta la
mitad de la lámina.
- Palmatifido: Lóbulos dispuestos en forma palmeada.
- Pinnatifido: Lóbulos dispuestos en forma pinnada.
- Peltifido: Lóbulos dispuestos en forma peltada.
- Pedatifido: Lóbulos dispuestos en forma pedada.
Partido: Cuando los lóbulos llegan por lo menos
hasta la mitad de la distancia entre el borde de la
lámina y el nervio medio, sin alcanzarlo.
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- Palmatipartido: Lóbulos dispuestos de manera
palmeada. Ej. geranio de olor (Pelargonium grave-
olens), curuba antioqueña (Passiflora antioquen-
sis).
- Pinnatipartido: Lóbulos dispuestos de manera
pinnada.
Inciso: Dividido en porciones irregulares y más o
menos profundas.
Laciniado: Dividido en lacinias o divisiones del-
gadas, profundas, irregulares y agudas. Ej. eneldo
(Anethum graveolens), manzanilla (Matricaria
recutita).
Fimbriado o lacinulado: Dividido en lacinias
pequeñas. Es un término que se emplea básicamen-
te con antofilos.
Escuarroso: Con lacinias que se doblan alternati-
vamente hacia arriba y abajo. Ej. cardo (Sylibum
marianum).
Lacerado: Dividido más o menos profundamente
y de manera desigual en lóbulos angostos y puntia-
gudos, como si hubiera sido desgarrado. Ej.
Aphelandra acanthus.
Runcinado: Con lóbulos profundos y arqueados
hacia la base o por lo menos con el borde superior
convexo y el inferior recto. Ej. diente de león
(Taraxacum officinale).
Pedatipartido: Lóbulos dispuestos de manera
pedada, o sea que los lóbulos laterales se dividen en
lóbulos más pequeños cuyos nervios no llegan al
mismo punto que el resto. Ej. mano de oso
(Anthurium pedatum), papa de culebra
(Dracontium cardieri).
Repando, crispado, ondeado, ondulado, undado,
undulado o serpenteado: La lámina foliar no es
completamente plana por la presencia de ondas en
el contorno. Ej. feijoa (Acca sellowiana), jazmín
(Pittosporum undulatum).
 BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES
Revoluto, replegado o enrollado: Con los bordes
enrollados hacia el envés. Ej. pumamaque
(Schefflera marginata), romero (Rosmarinus).
Sectado o dividido: La hoja se divide en varias
porciones al llegar las escotaduras hasta la vena
central. Ej. hojas compuestas de pichuelo (Senna
pistaciifolia), quillotocto (Tecoma stans), etc.
Sinuado: Lámina completamente plana, con senos
poco profundos, o sea, entrantes y salientes redon-
deados.
Superficie foliar
Las superficies foliares pueden presentar diferentes
tipos de protuberancias, incisiones, acanaladuras,
etc., ser completamente lisas o indumentadas
(cubiertas por indumento: pelos, glándulas, esca-
mas, etc.).
Marcas en la superficie
Aciculada o punteada: Cubierta por impresiones
diminutas como el picado de una aguja. Ej. char-
molán (Geissanthus), cucharillo (Myrsine).
Alveolada, favosa o faveolada: Excavada a la
manera de la sección de un panal.
Areolada: Dividida en múltiples espacios, irregu-
lares, cuadrados o angulares.
Canaliculada o sulcada: Con canales o ranuras
longitudinales.
Escrobiculada o picada: Con numerosas depre-
siones o excavaciones pequeñas y poco profundas.
Ej. cascarillo (Cinchona pitayensis).
Estriada o lineada: Marcada con finos canales, a
menudo paralelos, surcos o líneas coloreadas.
Foveada: Con pequeños huecos o cavidades.
Cuando las cavidades son diminutas, se denomina
foveolada.
Lacunosa: Con numerosas depresiones o excava-
ciones grandes y profundas.
Reticulada: Cubierta por líneas dispuestas a
manera de un red que se proyectan un poco. Ej.
amarillo (Axinaea macrophylla), sindayo (Panopsis
polystachya).
Rugosa: Arrugada, cubierta con líneas reticuladas
hundidas y cuyos espacios entre ellas son convexos.
Si la superficie es ligeramente rugosa, se denomina
rugulosa.
Teselada: Con la superficie marcada con depresio-
nes cuadradas u oblongas.
Pelos y procesos superficiales
y otras coberturas (cobertura superficial)
Coliculosa: Cubierta con elevaciones o prominen-
cias pequeñas y redondeadas.
Equinada o erizada: Armada de espinas o aguijo-
nes. Ej. cujaca o lulo de perro (Solanum marginatum),
guinda (S. sisymbrifolium). Cuando los aguijones o
espinas son muy pequeños se denomina equinulada.
Escamosa o lepidota: Cubierta por tricomas
escuamiformes. Ej. Chigüilla (Greigia vulcanica),
cujaco (Solanum lepidotum). Cuando las escamas
son muy diminutas se denomina escuamulosa. Si el
aspecto de las escamas es semejante al de la caspa
se conoce como furfurácea.
Glabra, nuda, denudada o lampiña: Con la
superficie completamente lisa. Ej. caucho (Ficus),
mate (Clusia). Si tiene muy poquísimos pelos o se
vuelve glabra al madurar se denomina glabrescente.
Glandular-punteada o pelúcido-punteada:
Punteada, con glándulas resinosas y transparentes.
Ej. naranja (Citrus aurantium), arrayán
(Myrcianthes), eucalipto de flor (Callistemon). Si
las puntuaciones son muy diminutas se denomina
punticulada.
Glutinosa o viscida: Pegajosa o mucilaginosa. Ej.
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Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta
jicamilla (Siegesbeckia jorullensis),
(Nicotiana tabacum).
Lentiginosa: Cubierta con puntos diminutos a
manera de pequeños lunares.
Muricada: Áspera, cubierta con puntas o proyec-
ciones cortas y agudas. Cuando la superficie es
finamente muricada se conoce como muriculada.
Nitida: Sin pelos ni glándulas y generalmente de
superficie tersa y brillante.
Papilosa: Cubierta por protuberancias cortas y
obtusas conocidas como papilas. Si las papilas tie-
nen el aspecto de pezones, se denomina mamilosa.
Pilosa o peluda: Cubierta por pelos. Se denomina
pilosiúscula cuando es ligeramente pilosa:
- Actinotricha o estelipila: Cubierta por tricomas
radiados o estrellados. Ej. malva (Lavatera).
- Algodonosa o gosipina: Con pelos largos y blan-
cos como los del algodón.
- Araneosa o aracnoidea: Con pelos largos y finos
que se entrecruzan formando a manera de una tela-
raña. Ej. Santa María (Liabum melastomoides).
- Barbelada: Con pelos o barbas cortos y rígidos,
cubiertos de pequeñas proyecciones orientadas
hacia la base. Si los pelos son muy cortos se deno-
mina barbelulada.
- Gloquidiada: Con gloquidios o pelos rígidos que
poseen puas apicales retrorsas que penetran fácil-
mente, pero que salen con dificultad.
- Canescente: Con pelos cortos, finos, erguidos,
blancos o grises.
- Ciliada: Con un fleco marginal de pelos. Si los
pelos son diminutos se denomina ciliolada.
- Cinerea: De color cenizo, grisáceo debido a la
presencia de pelos cortos.
80
tabaco - Crinita: Con mechones de pelos largos y suaves,
a manera de cabellos.
- Escabrosa: Con pelos muy cortos, rígidos, no
erguidos, que se aprecian muy bien con el tacto. Ej.
azafrán (Escobedia grandiflora), cordoncillo (Piper
angustifolium). Si la superficie es ligeramente áspe-
ra o escabrosa se denomina ásperula o escábrida.
- Estrigosa: Con pelos densos, rígidos y agudos,
no erguidos. Ej. Wigandia urens. Si la superficies es
ligeramente estrigosa se denomina estrigulosa.
- Fimbriada: Flecosa, con pelos o estructuras pili-
formes a lo largo del margen.
- Flocosa: Tomentosa, con manojos de pelos enma-
rañados, suaves y sedosos que se quitan por fric-
ción. Ej. cucharillo (Dugandiodendron calophyl-
lum). Si los pelos son muy finos, lanosos, se deno-
mina floculenta.
- Hirta: Con pelos rectos, gruesos, cortos, rígidos
y erguidos. Si es ligeramente hirta se llama hirtela o
hírtula.
- Hirsuta: Con pelos más largos, algo rígidos y
erguidos. Si la superficie es un poco o ligeramente
hirsuta se denomina hirsútula.
- Híspida o peliarizada: Pelos rectos, muy rígidos
y largos, sumamente ásperos al tacto, casi punzan-
tes. Cuando los pelos se desprenden de bases tur-
gentes y con forma de pezón, se conoce como papi-
loso-híspida.
- Incana: Con pelo blanco y largo, más o menos
abundante. Ej. puscala (Achyrocline).
- Lanosa, lanada o eriófora: Cubierta por pelos
enmarañados, largos y suaves como la lana. Ej. frai-
lejón (Espeletia). Si los pelos son muy suaves y
vellosos se denomina lanuginosa. Cuando la super-
ficie es diminutamente lanosa se conoce como
lanulosa.
- Nervibarbada o neurotricha: Con vellosidades
únicamente en los nervios y nervezuelos.
 BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES
- Pubescente: Con pelos relativamente cortos,
suaves al tacto muy finos y poco densos. Ej. chiri-
moya (Annona cherimolia). Si los pelos son densos
y entrecruzados se denomina manicada. Cuando los
pelos son muy cortos, la superficie es diminuta-
mente pubescente y se conoce como pubérula o
puberulenta.
- Sericea o sedosa: Cubierta de pelo fino, corto,
recto, apretado y aplicado sobre la superficie, con
cierto brillo como de seda. Ej. colorado (Polylepis
sericea), motilón (Freziera chrysophylla), uraco
(Ocotea sericea).
- Setosa: Cubierta con pelos tiesos o setas dispues-
tos espaciadamente. Si las setas son muy finas, se
conoce como setulosa.
- Tomentosa: Cubierta de pelos generalmente
ramificados, suaves, lanosos, cortos y dispuestos
muy densamente. Ej. tipo (Minthostachys), marru-
bio (Marrubium), curuba (Passiflora mollissima),
níspero (Eriobotrya). Cuando la superficie es lige-
ramente tomentosa se conoce como tomentulosa.
- Urticante: Con pelos rígidos y agudos que inyectan
fluido irritante. Ej. ortiga (Urtica), pringamoza
(Cnidoscolus urens, Urera baccifera, Tragia volubilis).
- Velutina o aterciopelada: Superficie cubierta
con pelo erguido, muy tupido, corto, fino, suave y
brillante como el terciopelo.
- Vilosa o vellosa: Con pelos largos, tendiendo a
rectos, erguidos, no demasiado finos ni demasiado
ásperos.
Pruinosa: Cubierta con sustancia cerosa y blan-
quecina o azul verdosa (glauca) que forma gránu-
los, vírgulas o pequeñas costras que se desprenden
fácilmente por fricción. Ej. eucalipto (Eucalyptus
globulus), canelón (Drymis granatensis), col
(Brassica oleracea).
Pulverulenta: Con el aspecto de estar cubierta por
una sustancia finamente pulverizada, debida a la
presencia de sustancias céreas, papilas, etc. Si es de
color blanco se llama farinosa o dealbada.
Tuberculada o verrucosa: Cubierta con pequeñas
excrecencias o verrugas. Cuando las prominencias
son diminutas, casi microscópicas a modo de verru-
guillas se conoce como verruculosa.
Perforaciones del limbo
Fenestrada: Con perforaciones producidas por un
proceso llamado fenestración.
Pertusa: Agujereada, perforada, fenestrada con
escasas perforaciones. Ej. balazo (Monstera).
Consistencia de la Hoja
Cartilaginosa: De consistencia similar a la del car-
tílago. Ej. cardo marino (Eryngium marinum).
Carnosa: Jugosa, fácil de cortar. Ej. zábila (Aloe),
trenza (Sedum).
Coriácea: De consistencia recia, aunque con cier-
ta flexibilidad como el cuero.
Escariosa: Con consistencia membranosa, más o
menos tiesa y seca, generalmente translúcida. Ej.
Catafilos de cebolla y ajo (Allium).
Membranácea: Con el limbo muy delgado y semi-
transparente, a manera de una membrana fina.
Papirácea o cartácea: Con el grosor y consisten-
cia del papel.
Tamaño de las hojas
El tamaño de la hojas varía de unas especies a otras;
en lugares muy húmedos y bajos las plantas gene-
ralmente presentan hojas grandes, en tanto que en
sitios secos o situados a gran altitud el tamaño de la
hoja tiende a reducirse. En una misma planta (hete-
rofilia) o en un mismo vástago (anisofilia) pueden
presentarse hojas de diferente tamaño y forma. De
acuerdo con la extensión del área de la hoja se tiene
la siguiente clasificación:
81
Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta
Leptofilas (l): Hojas con superficie inferior o igual
a 0.25 cm cuadrados.
Nanofilas (n): Hojas con superficie mayor de 0.25
hasta 2.25 cm cuadrados.
Microfilas (m): Superficie mayor de 2.25 hasta
20.5 cm cuadrados.
Mesofilas (M): Hojas con superficie mayor de
20.5 hasta 182.5 cm cuadrados.
Macrofilas (MM): Superficie mayor de 182.5
hasta 1640.5 cm cuadrados.
Megafilas (MMM): Superficie superior a
1640.25 cm2.
NERVIACIÓN, VENACIÓN
O NERVADURA
Se denomina así al conjunto y disposición de los
nervios de una hoja, lo cual se aprecia a simple
vista o a contraluz. Cuando los nérvulos se unen
entre sí formando una red con espacios limitados
(areolas) se llama cerrada (Magnoliophyta) y cuan-
do las últimas ramificaciones de los nérvulos termi-
nan libremente, sin anostomosarse, la nerviación se
denomina abierta (Antofilos); en este último caso,
si los nervios se ramifican consecutivamente por
bifurcación se llama dicótoma o diádroma
(Adiantum, Gingo). Aquellas hojas que presentan
nervios sencillos, no divididos o ramificados se lla-
man ameristoneuras. Las hojas pueden presentar
Figura 54. Nerviación foliar. A, B y C, craspedódroma. A,
craspedódroma simple. B, semicraspedódroma. C, craspedó-
droma mixta. D, hifódroma. (Según Hickey, 1973).
82
uno de los siguientes tipos de nerviación.
Pinnada, penninervia o pinnatinervia
Con una sola vena primaria (vena media) que sirve
de origen para las venas secundarias, las cuales son
más o menos paralelas y corren alejándose de la
central.
Craspedódroma o queilódroma: Las venas
secundarias terminan en el margen (Figura 54).
- Simple o rectipinnada simple: Todas las venas
secundarias en el margen. Ej., Dilleniaceae.
- Semicraspedódroma: Las venas secundarias se
ramifican antes del margen; una de las ramas llega
hasta el borde y la otra se une a la secundaria supe-
radyacente. Ej. sinvergüenza (Plectranthus), níspe-
ro (Eriobotrya).
- Mixta: Algunas de las venas secundarias termi-
nan en el margen y aproximadamente un número
igual de venas secundarias de otro modo.
- Compuesta o rectipinnada compuesta: Las
venas secundarias, cerca del margen producen
varias ramas que llegan hasta el borde, supliendo a
varios dientes.Ej: aliso (Alnus).
Camptódroma: Las venas secundarias no termi-
nan en el margen (Figura 55 A, B, C y D).
- Broquidódroma o coarqueada: Las venas
secundarias se unen unas a otras formando una serie
de arcos prominentes, que en conjunto constituyen
una vena inframarginal, quedando una área entre la
vena marginal y el borde (Figura 55 A). Ej.
Myrtaceae (arrayán, guayaba, feijoa), caucho
(Ficus elastica).
- Eucamptódroma o curvipinnada simple: Las
venas secundarias se dirigen hacia arriba y van dis-
minuyendo gradual y apicalmente dentro del borde,
conectándose a la secundaria superadyacente por
una serie de venas cruzadas pero sin formar arcos
marginales prominentes. Ej. chaquilulo (Macleania
 BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES
Figura 55. Nerviación foliar. A, B, C y D, camptódroma. A,
broquidódroma. B, eucamptódroma. C, reticulódroma. D,
cladódroma. E, paralelódroma. (Según Hickey, 1973).
rupestris), bailarina (Fuchsia magellanica), hoja-
rasco (Nectandra).
- Reticulódroma o dictiódroma: Las venas secun-
darias pierden su característica hacia el margen de
la hoja por una ramificación continuada, formando
un retículo venoso (Figura 55 C). Ej. roble
(Quercus humboldtii), aguacatillo (Persea mutisii).
Figura 56. Nerviación foliar. A, B, C y D. acródroma. A,
perfecta basal. B, perfecta suprabasal. C, imperfecta basal.
D, imperfecta suprabasal. E, actinódroma compuesta. F,
palinactinódroma. G, campilódroma. H, pedado-acródro-
ma. I, paralelódroma oblicua. (Adaptado de Hickey, 1973).
- Cladódroma: Las venas secundarias se ramifican
libremente hacia el margen (Figura 55 D).
Hifódroma: Exceptuando la vena primaria, las
demás se hallan ausentes, rudimentarias o cubiertas
por un mesófilo carnoso o coriáceo (Figura 55 D).
Ej. mate (Clusia multiflora).
Paralelódroma transversa o paxilada: Venas
secundarias numerosas, estrechamente paralelas
entre sí, generalmente formando ángulos de 60-90°
con el nervio central, no ramificadas o con ramifi-
cación dicótoma; pueden terminar libremente o for-
mar una vena marginal. Ej. incienso (Clusia), bala-
ta (Micropholis), zapote (Manilkara).
Paralelódroma oblicua o lirada: Con numerosas
venas secundarias que se desprenden del nervio
central y se dirigen hacia el frente formando ángu-
los de 10-30° con la costa (Figura 56 I). Ej. caña
agria (Costus).
Paralelinervia, paralelódroma linear,
colimada o estriada
Dos o más venas primarias se originan a cada lado
de la base de una hoja linear o acintada y corren
paralelas hacia el ápice donde convergen (Figura 54
E). Ej. maíz (Zea). Cuando la hoja tiene forma lan-
ceolada o elíptica en la base, los nervios secunda-
rios forman arcos ligeros (subcolimada). Ej. Olyra.
Curvinervia o convergada
Campilódroma: Varias venas primarias o sus
ramas se originan en o cerca de un mismo punto en
la base y corren formando arcos pronunciados fuer-
temente desarrollados hacia el ápice de la hoja,
antes de convergir (Figura 56 G). Ej. chilán o beju-
co negro (Dioscorea).
Acródroma: Dos (trinervias y triplinervias) o más
venas primarias o secundarias, fuertemente desarro-
lladas corren en arcos convergentes hacia el ápice
foliar sin ser recurvados en la base (Figura 56 A, B,
C y D). Un caso especial es la pedado-acródroma la
cual es una mezcla entre la nerviación pedada y la
acródroma.
83
Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta

Figura 57. Nerviación foliar. A, B, C y D, actinodroma perfecta. A, marginal basal. B, marginal suprabasal. C, reticulada
basal. D, reticulada suprabasal. E, F y G, actinódromas imperfectas. E, flabelada. F, marginal. G, reticulada. H e I,
Broquidódroma basal. (A-B, Adaptado de Hickey, 1973; H-I, adaptado de González, 1990).

Por la posición: en una serie de ramas dicótomas estrecha o espa-

Basal: Las venas acródromas se originan en la base
de la hoja. Ej. llantén (Plantago major).
Suprabasal o plinervia: Las venas acródromas se
originan a alguna distancia y por encima de la base
foliar. Ej. Miconia nervosa.
Por el desarrollo:
ciádamente distanciadas (Figura 56 F).
Actinódroma: Tres o más venas primarias diver-
gen radialmente desde un solo punto (Figura 57).
Ej. Aceraceae (arce), Araliaceae (pumamaque),
Malvales, Caricaceae (papayuelo, papaya). Si
corresponde a una hoja peltada se denomina pelta-
doactinodroma (peltinervia). Ej. capuchina
(Tropaeolum).

Perfecta: Venas acródromas bien desarrolladas y
que recorren al menos dos tercios de la distancia
hacia el ápice de la hoja. Ej. Melastomataceae
(mayo, amarillo, morochillo).
Imperfecta: Las venas acródromas recorren menos
de dos tercios de la distancia hacia el ápice foliar. Ej.
nuez vómica (Strychnos), canelo (Cinnamomum).
Las siguientes categorías se aplican a las hojas acti-
nódromas y palinactinódromas.
Por la posición del primer punto de
radiación de las venas primarias:
Basal: Presenta el punto inicial de radiación en la
base de la hoja

Palmatinervia Suprabasal: Con el punto inicial de radiación localiza-

do a alguna distancia por encima de la base foliar.
Palinactinódroma: Las venas primarias divergen

84
 BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES
Por el desarrollo:
Perfecta: Ramificación de las venas actinódromas
o palinactinódromas laterales que cubren por lo
menos dos tercios del área foliar. Es marginal si las
venas llegan hasta el margen y es reticulada si las
venas no tocan el margen.
Imperfecta: Con venas que se originan en las
venas primarias actinódromas o palinactinódromas
y cubren menos de dos tercios del área foliar. En la
marginal las venas llegan hasta el margen y en la
reticulada las venas no tocan el margen.
Diádroma o flabelada: Varias a muchas venas
basales finas e iguales divergen radialmente en
pocos ángulos y se ramifican apicalmente forman-
do un abanico (Figura 57 E).
- Flabelada simple: Venas anastomosadas ausen-
tes o raras. Ej. Ginkgo biloba.
- Reticulado-flabelada: Venas anastomosadas fre-
cuentes, generalmente formando una red dicótomo-
reticulada.
- Cuneado-flabelada: Venas primarias en número
de 1-3 que divergen desde la base.
- Pedado-flabelada: Venas primarias forman una
banda ancha en la base, a menudo unidas en ramas
basales pedadas. Ej. Aeonium.
Pedado-palinactinódroma, palmactinódroma o
pedada: Las hojas son palmatifidas o palmatisectas,
con los lóbulos superiores terminados por venas secun-
darias que se derivan de las venas primarias inferiores.
Actinódroma compuesta o palmatipinnada:
Intermedia entre pinnada y palmeada, con la parte
distal de la hoja pinnada y un par de venas prima-
rias basales o suprabasales que se extienden 1/3 o
2/3 la longitud de la lámina (Figura 55 E). Ej. pei-
nemono (Apeiba)
FILOTAXIS
Estudia la disposición de las hojas (normales o no)
sobre el tallo o algún tipo de ramificación. La ubi-
cación de las hojas es constante y característica de
cada especie; las distancias que separan unos pri-
mordios foliares (rudimentos de hojas) ordinaria-
mente son iguales entre sí y por tal razón las hojas
se distribuyen con regularidad en el tallo (regla de
equidistancia).
Si se trazan planos imaginarios perpendiculares al
tallo, que pasen por las bases de las hojas, en el
punto de corte de dichos planos se forman ángulos
diedros iguales entre sí, cada uno de los cuales reci-
be el nombre de ángulo de divergencia ó índice filo-
táctico. El número de planos que se pueden situar
de esta manera en un tallo es limitado ya que cada
uno de ellos cubre simultáneamente a varias hojas
que se hallan distanciadas unas de otras hacia arri-
ba o hacia abajo.
La línea imaginaria que une dos hojas superpuestas
se denomina ortóstico. Por lo general el número de
ortósticos es reducido cuando las hojas se encuen-
tran separadas por entrenudos largos y su número
aumenta cuando los entrenudos son cortos facili-
tando la utilización del espacio y evitando que las
hojas se hagan sombra unas a otras.
En torno al tallo se puede trazar una línea imagina-
ria helicoidal que pase por la media de las bases de
las hojas sucesivas hasta alcanzar otra situada en el
mismo ortóstico de que ha partido, conocida como
espira generatriz ó hélice fundamental. En el punto
de inserción de la hoja se distinguen dos bordes:
Anódico: Corresponde a la parte ascendente de la
hélice fundamental a partir del plano medio de
dicha hoja.
Catódico: Corresponde al segmento descendente
de la hélice fundamental. El ángulo de divergencia
se expresa como una fracción,1/2, 1/3, 2/5, 3/8, 1/4,
2/7, 3/11, etc. El numerador indica el número de
vueltas de la espira generatriz del ciclo completo y
el denominador el número de hojas halladas en
dicho recorrido. El numerador y el denominador se
85
Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta

nas corresponden a las bajas en el tallo y las inter-

nas a las más altas.

La divergencia foliar en hojas verticiladas corres-

ponde a la amplitud del ángulo que forman los res-
pectivos planos de simetría de las hojas en conside-
ración. La filotaxis se determina colocando 1 como
numerador y en el denominador el número de hojas
Figura 58. Disposición de las hojas. A, decusación. B,
distiquia. C, ordenación helicoidal.
que forman el verticilo.

ajustan a la serie de Fibonacci, en la cual los núme-
ros corresponden a la suma de los dos anteriores.
En la divergencia 1/2 (Poaceae) ó 1/3 (Cyperaceae)
se alcanza la hoja superior de un mismo ortóstico
con una sola espira que pasa por 2 ó 3 hojas; en la
divergencia 2/5 (Rosa) se requieren 2 espiras y se
pasa por 5 hojas.
La filotaxis se representa gráficamente mediante la
proyección sobre un plano de los diversos puntos de
inserción de las hojas. En el gráfico, las más exter-
En las hojas opuestas (quinde: Salvia tortuosa) la
divergencia es igual a 1/2, en las verticiladas de 3
en 3 (pelotillo: Viburnum triphyllum) es igual a 1/3.
La forma en que se arreglan las hojas unas respecto
a otras da lugar a que ocurran los siguientes tipos de
disposición (Figuras 58 y 59):
Alternas: Se sitúa una hoja en cada nudo, siguien-
do un camino en espiral a lo largo del tallo.
- Monósticas: Todas las hojas se colocan en un

B
A

D
B

E
G
F
H

I K

J L

Figura 59. Disposición de las hojas sobre el tallo. A, monósticas. B, espiromonósticas. C, dísticas. D, espirodísticas. E, trísticas.
F, espirotrísticas. G, H, espiraladas. I, opuestas. J, Opuestas decusadas. K, bijugadas. L, verticiladas. (Tomado de Bell, 1993).

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 BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES
solo lado del tallo (Figura 59-A); es una filotaxis
bastante extrana, pero la mayoría de veces las hojas
se colocan siguiendo una espira o hélice dando
lugar a la filotaxis espiromonóstica (Figura 59-B).
- Dísticas: Las hojas alternas se disponen en dos
hileras a lo largo del tallo, sucediéndose unas a
otras como las oscilaciones de un péndulo. Cuando
cada hoja envuelve la base de la hoja adyacente más
joven se conocen como equitantes. Se presentan 2
ortósticos opuestos. En cada nudo se inserta una
sola hoja. Este tipo de disposición se llama distiquia
y es característico de las Liliopsida, tales como lirio
(Iris), gladiolo (Gladiolus), lino de Nueva Zelanda
(Phormium), etc. y de Magnoliopsida como las
Annonaceae y Myristicaceae (Figura 59-C); en oca-
siones se presenta un ligero espiralamiento de los
pares de hojas, dando lugar a la filotaxis espirodís-
tica (Figura 59-D).
- Trísticas: Hojas alternas se disponen formando
tres hileras. Esta disposición se conoce como tris-
tiquia.
- Espiraladas o helicoidales: Las hojas se dispo-
nen en más de tres hileras. Ej. mango (Mangifera).
Opuestas: Se ubican dos hojas por nudo, una de cada
lado del tallo, formando dos hileras (Figura 59-I).
- Opuesto-decusadas: Hojas opuestas se sitúan de
tal manera que forman una cruz con las de los
nudos vecinos, en ángulos de 90°. Las hojas se
ordenan a lo largo de cuatro ejes longitudinales u
ortósticos (hojas tetrásticas o decusadas). Esta dis-
posición se conoce como decusación y es caracte-
rística de ciertos grupos de plantas tales como las
Lamiaceae y Verbenaceae (Figura 59-J). Ej. verbe-
na (Verbena), marrubio (Marrubium).
- Bijugadas o espiral-decusadas: Los pares suce-
sivos de hojas se colocan en ángulos menores de
90° dando lugar a la formación de una espiral doble
cada una con dos hileras de hojas (Figura 59-K).
Verticiladas: Hay más de dos hojas por nudo. Las
hojas de los verticilos sucesivos pueden o no dispo-
nerse formando hileras. Cuando las hojas que for-
man el verticilo son estrechas y agudas se denomi-
nan esteluladas o esteliformes (Figura 59-L). Si en
el nudo se presentan tres hojas se dice que son ter-
nadas. Ej. congona (Peperomia subespathulata),
zarcillejo (Fuchsia sessilifolia), cedrón (Aloysia
triphylla). En algunas plantas de hojas opuestas, las
estípulas pueden desarrollarse de manera similar a
las hojas formando falsos verticilos. Ej. coralito
(Galium hypocarpium).
Fasciculadas: Nacen varias hojas desde un mismo
punto, formando especies de ramos o fascículos. Ej.
pino (Pinus), totumo (Crescentia).
Se conocen también los siguientes términos que
hacen referencia a la posición de las hojas:
Imbricadas: Las hojas se disponen de tal manera
que cubren parcial y regularmente a otras, a mane-
ra de un entejado.
Rosuladas o en roseta: Hojas que aunque no son
verticiladas parecen serlo por la contracción de los
entrenudos del tallo, colocándose apretadamente
unas junto a otras, dándole a la planta el aspecto de
una roseta (pseudoverticilo). Ej. siempreviva (Se-
dum).
Seriales: Arregladas en series.
Secundas, anaeréticas o unilaterales: Las hojas
se disponen anormalmente todas hacia un solo lado
de la rama, dando lugar a una dorsiventralidad que
es debida generalmente a una torsión del tallo. Este
tipo de disposición se conoce como anaeresis.
Escuarrosas: Cuando las hojas o brácteas son rígi-
das y divergentes, formando un conjunto áspero.
Cespitosas: Formando densos manojos o macollas.
Ej. paja de páramo (Stipa, Calamagrostis).
Confertas: Las hojas se disponen apretadamente,
alrededor unas de otras.
Laxas: Las hojas se sitúan distanciadas unas de otras.
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Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta
Figura 60. Modificaciones de las hojas. A, estípulas y zarcillo. B, ócrea. C, espata. D, ascidio.
E, cepo. F, utrículo. G, espinas. H, filodio.
MODIFICACIONES DE LAS HOJAS
En muchas plantas se presentan hojas que han
sufrido ciertas adaptaciones evolutivas y que les
permiten el cumplimiento de funciones especiales
tales como protección, sujeción y captura de
nutrientes, etc. Las modificaciones más comunes
son (Figura 60):
Ascidio: Modificación parcial o total de la hoja
que la convierte en un órgano utricular o urceolado,
en cuyo interior se encuentra un jugo digestivo
segregado por glándulas. Ej. Nepenthes,
Cephalotus, Sarracenia, Darlingtonia.
Espata: Bráctea amplia que envuelve a la inflores-
cencia o al eje florífero. Se presenta básicamente
en tres familias de Liliopsida: Araceae (anturio, car-
tucho, balazo, rascadera, garza), Cyclanthaceae
(iraca, horquetilla) y Arecaceae (palmas).
88
Espinas: Hojas y estípulas se transforman en espi-
nas que cumplen una función protectora. Ej. espue-
lo (Berberis), tuna (Opuntia), cardón (Acantho-
cereus).
Filodio: Peciolo o raquis dilatado y laminar que
sustituye a la lámina foliar. Ej. acacias (Acacia).
Glumas: Hipsofilos que están en la base de las
espículas de las gramíneas.
Trampa o cepo: Estructura formada por dos val-
vas, unidas mediante una charnela. La excitación de
pelos situados en el centro ocasiona movimientos
plasmáticos que hacen que las valvas se cierren. Ej.
atrapamoscas (Dionaea).
Utrículo: Pequeña vesícula formada por hojas o
segmentos foliares; es característico del género
Utricularia, y tiene un tamaño no mayor de 4 a 5
 BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES

Figura 61. Clases de estípulas. A, intrapeciolar. B, foliar interpeciolar.

C, involucral. D, interpeciolar. s, estípula. (Tomado de Bell, 1993).

mm. Presenta forma redondeada, ligeramente com-
primida; posee una abertura menuda que se cierra
con una válvula móvil limitada por un labio supe-
rior y un labio inferior engrosado por un borde.
Zarcillos foliares: Son prolongaciones filamento-
sas empleadas para trepar que se originan por la
transformación parcial o total de algunas hojas. De
acuerdo con su morfología pueden ser simples,
bífidos, trífidos, multífidos, ramosos, etc. Ej. beju-
co clavelino (Mutisia), arveja (Pisum). Si el zarcillo
es uncinado se denomina harpidio y es característi-
co de algunas Bignoniaceae.
pero en algunos casos son supremamente desarro-
lladas y superan en tamaño a la hoja (estípulas
foliáceas), como ocurre en la arveja (Pisum sati-
vum); se pueden transformar en espinas como en las
acacias espinosas (Acacia macracantha, A. farne-
siana), o en zarcillos como en las zarzaparrillas
(Smilax siphylitica) y raíz de china (Smilax kunthii).
En algunas familias (Moraceae, Cecropia-ceae,
Magnoliaceae) son muy desarrolladas y se locali-
zan al extremo de las ramas, protegiendo las yemas
(estípulas terminales o involucrales). Las estípulas
se clasifican de la siguiente manera (Figura 61):
Unión con el peciolo:

Libres o laterales: Se hallan situadas en los costa-

dos, al pie del peciolo, sin que exista adherencia
ESTÍPULAS alguna con él. Ej. Leguminosas.

Son apéndices o excrecencias marginales de la base Adnatas (peciolares, vaginales): Se sueldan al

foliar generalmente laminares y asimétricas que se
presentan en diversos grupos de plantas, acompa-
ñando a las hojas, situadas a cada lado de la base
foliar. Pueden ser libres o estar unidas al pecíolo en
mayor o menor medida; también pueden unirse
entre sí. La mayoría de las veces son diminutas,
pecíolo en mayor o menor grado. Ej. rosal (Rosa).
Unión entre sí:
Axilares (intrapeciolares): Estípulas que pertene-
cen a una misma hoja y que son concrescentes entre

89
Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta

sí, entre la hoja y el tallo. Ej. nenúfar (Nymphaea),

coca (Erythroxylum), cerecito (Malpighia). En oca-
siones dos estípulas membranosas pueden unirse
entre sí por ambos lados, formando una especie de
vaina alargada que envuelve, rodea y protege el
ápice caulinar y que posteriormente es atravesada
por el tallo; dicha estructura se denomina ocrea y es
común en representantes de la familia Polygonaceae
(lengua de vaca, cien nudos, gualola, etc.).

Opositifolias (opuestas): Estípulas que pertenecen

a una misma hoja y que se sueldan en la parte
opuesta del tallo. Ej. coronillas. Se pueden unir y
formar una especie de cucurucho terminal (estípu-
las involucrales). Ej. higuerón (Ficus).

Interpeciolares: Estípulas pertenecientes a hojas

opuestas de un mismo nudo que se unen por un
borde. Son características de la familias Rubiaceae
(café, gardenia, majua, etc), Cunoniaceae (encinos),
Chloranthaceae (granizo, chiflador), Rhizophora-
ceae (mangle) y Quiinaceae.
ESTRUCTURA INTERNA
DE LA HOJA
Las hojas presentan modificaciones en su estructu-
ra dependiendo de condiciones ambientales como
disponibilidad de agua, nutrientes y frío. Están
constituidas básicamente por los siguientes tejidos
(Figura 62):
Epidermis superior, adaxial, ventral, interna o
de la haz: Formada por células uniestratificadas
revestidas de cutícula (en las hojas gruesas la epi-
dermis es pluriestratificada). La cutícula está for-
mada por una matriz de cutina asociada con cera y
celulosa; se une a la pared de la célula epidérmica
mediante una lamela de pectina. La epidermis pre-
senta color verde intenso y se halla expuesta conti-
nuamente a la radiación directa; en algunos sitios
presenta células especializadas que forman los esto-
mas y tricomas.
Mesofilo: Tejido situado entre las dos epidermis,
atravesado por el sistema vascular procedente del
Figura 62. Estructura interna de la hoja. e, epidermis de la
haz. ep, epidermis del envés. h, haz vascular. te, parénqui-
ma en empalizada. ts, parénquima lacunoso. s, estoma.
tallo y en muchas ocasiones con conductos laticífe-
ros y resiníferos. Por lo general se halla dividido en
dos estratos.
- Parénquima clorofílico en empalizada: Situado
normalmente bajo la epidermis de la haz, rico en
cloroplastos; formado por células alargadas, muy
juntas, dispuestas perpendicularmente a la superfi-
cie en una o más filas y con espacios intercelulares
muy pequeños.
- Parénquima clorofílico lacunoso o esponjoso:
Situado por debajo del tejido en empalizada hacia la
cara inferior de la hoja. Tiene menos cloroplastos,
es menos compacto y está formado por células iso-
diamétricas o irregulares, separadas por grandes
espacios intercelulares que se comunican directa-
mente con los estomas a través de las cámaras
subestomáticas situadas por debajo de ellos.
Normalmente, en las hojas, la disposición del mesófilo es
diferente en ambas caras (inaequifaciales), no obstante, en
plantas de hábitats muy soleados y relativamente secos, en
pinos, eucaliptos y en plantas acuáticas sumergidas se pre-
senta una disposición similar en ambas caras de la hoja
(equifaciales).

90
 BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES

Los haces conductores localizados en el mesófilo
muestran una estructura que corresponde con la del
tallo; por lo común el floema se halla en el lado
inferior y el xilema en el lado superior.
Epidermis inferior, dorsal, abaxial, externa o del
envés: Formada, la mayoría de las veces, por una
sola capa de células rectangulares, delgadas y sin
clorofila. Presenta una gran cantidad de aberturas
llamadas estomas, cuyas células carecen de cutina
pero en cambio presentan cloroplastos.
de gases y la eliminación de vapor de agua (trans-
piración).
Por lo general en las plantas leñosas los estomas se
localizan en la superficie inferior de la hoja (hipos-
tomáticas); las plantas herbáceas presentan los esto-
mas en ambas superficies (anfistomáticas) en plan-
tas con hojas flotantes (nenúfar, lirio acuático) en
gramíneas xerofíticas con hojas enrolladas los esto-
mas se localizan en la superficie superior (episto-
máticas).

En las hojas bifaciales las dos caras del limbo, la
haz y el envés derivan de los correspondientes lados
del primordio foliar, pero en las hojas unifaciales de
algunas Liliopsida toda la superficie del limbo pro-
cede sólo del lado inferior del primordio, tal como
ocurre en las hojas filiformes de cebolla (Allium fis-
tulosum), ajo (Allium sativum), puerro (Allium
porrum), junco (Juncus dombeyanus), totora
(Juncus effusus).
ESTOMAS
Son aberturas epidérmicas de los órganos verdes
epígeos de las plantas que comunican el interior con
el exterior. Reciben también el nombre de aparato o
complejo estomático y sirven para el intercambio
En un estoma es posible distinguir las siguientes
partes (Figura 63):
Células oclusivas, células de cierre o de guarda:
Son dos células reniformes o pesiformes colocadas
frente a frente por su lado más grueso y que poseen
líneas o filetes engrosados, microfibrillas de celulo-
sa dispuestas radialmente y figura variable según su
turgencia, de tal manera que el ostiolo situado entre
ellas se abre o se cierra.
Canalículo: Es un conducto formado entre ambas
células guardas; se estrecha en la región media por
abovedamiento de la membrana en aquella parte de
las células oclusivas, formando el poro o hendidura
central.

Figura 63. Estructura del estoma. A, vista superior. B, corte transversal. ca, célula anexa. cg, célula oclusiva. cs, cámara
subestomática. en, ensanchamiento de la pared celular. o, ostiolo. oe, abertura eisodial. op, abertura opistial. va, vestíbulo
anterior. vp, vestíbulo posterior. (B, adaptado de Font Quer, 1982).

91
Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta

Figura 64. Tipos de estomas. A-D, tipo policítico; E-F, tipo anisocítico; G-H, tipo diacítico; I-M, tipo paracítico. A, anomocíti-
co. B, ciclocítico. C, anficiclocítico. D, actinocítico. E, anisocítico. F, anfianisocítico. G, diacítico. H, anfidiacítico. I, paracíti-
co. J, anfiparacítico. K, braquiparacítico. L, anfibraquiparacítico. M, hemiparacítico. (Adaptado de Dilcher, 1974).

En la parte superior el canalículo ensanchado cons-
tituye el vestíbulo anterior y en la inferior forma el
vestíbulo posterior o antecámara estomática. La
abertura externa del vestíbulo anterior es el ostíolo
o abertura eisodial. El vestíbulo posterior se comu-
nica con la cámara subestomática mediante la aber-
tura opistial.
Células anexas, adjuntas o subsidiarias: Están
colocadas en torno al estoma; suelen tener adelga-
zada la pared externa que se halla en inmediata rela-
ción con las células oclusivas.
Las células oclusivas y las células anexas pueden
tener un origen común en la misma célula madre
(aparato sindetoqueílico o haploqueílico) o en dos
células madres diferentes (aparato diploqueílico).
Tipo policítico: Las células guardas están encerra-
das por cinco o más células acompañantes.
- Anomocítico o ranunculáceo: Carece de células
anexas, se halla rodeado por células epidérmicas
normales. Ej: zapatico (Calceolaria), geranio
(Pelargonium), resucitado (Hibiscus), amapalo
(Papaver), zapallo (Cucurbita).
- Ciclocítico: Presenta numerosas células anexas
pequeñas que se disponen en un anillo alrededor de
las células guardas. Ej: mangle blanco (Laguncula-
ria).
- Anficiclocítico: Con células anexas numerosas
que se disponen formando un anillo doble alrededor
de las células guardas.

- Actinocítico: Presenta varias células anexas alar-

Tipos de estomas gadas dispuestas radialmente alrededor de las célu-
las guardas. Ej: cartucho (Zantedeschia), plátano
Dependiendo del tamaño y forma de las células (Musa), achira (Canna).
acompañantes se presentan los siguientes tipos de
estomas (Figuras 64-66):

92
 BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES

Figura 65. Tipos de estomas. A-F, tipo tetracítico; G-J, tipo hexacítico. A, paratetracítico. B, anfiparatetracítico. C, braquipa-
ratetracítico. D, anfibraquiparatetracítico. E, estaurocítico. F, anomotetracítico. G, parahexacítico monopolar.
H, parahexacítco bipolar. I, braquiparahexacítico monopolar. J, braquiparahexacítico bipolar. (Adaptado de Dilcher, 1974).

Tipo anisocítico: Presenta tres células anexas, que
pueden ser de tamaño diferente, encerrando a las
células guardas.
- Anisocítico o de crucíferas: Presenta un anillo for-
mado por tres células anexas, una de tamaño menor
que las otras dos, que encierra las células guardas. Ej:
tabaco (Nicotiana), col (Brassica), trenza (Sedum).
- Anfianisocítico: Las células anexas forman un
anillo doble alrededor de las células guardas. El
anillo interno consta de tres células, dos grandes y
una más pequeña; el anillo externo puede ser
incompleto y estar formado por 2, 3 ó 4 células.
Tipo diacítico: Dos células anexas encierran las
células guardas y sus paredes se disponen en ángu-
lo recto con respecto a las células oclusivas.
- Diacítico o cariofiláceo: Las dos células anexas
forman un solo anillo alrededor de las células guar-
das, en ángulo recto con respecto al eje mayor de
las células guardas. Ej: clavel (Dianthus), nacedero
(Trichanthera).
- Anfidiacítico: Un doble anillo de células anexas
encierra las células guardas, disponiéndose en ángulos
rectos con respecto al eje mayor de las células guardas.
Tipo paracítico: El estoma está rodeado por una o
más células anexas que se disponen paralelamente a
las células guardas.
- Paracítico o rubiáceo: Dos células anexas, con su
eje mayor paralelo al eje mayor de las células guar-
das, encierran completamente al estoma. El: café
(Coffea), batatilla (Ipomoea), magnolia (Magnolia).

Figura 66. Tipos de estomas. A-D, tipo polocítico; E-H, tipo pericítico, A, polocítico. B, copolocítico. C, axilocítico. D, coaxilo-
cítico. E, desmocítico. F, pericítico. G, copericítico. H, anfipericítico. (Adaptado de Dilcher, 1974).

93
Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta
- Anfiparacítico: Un doble anillo de 4 células ane-
xas, con el eje mayor paralelo al eje mayor de las
células guardas, encierra completamente las células
guardas.
- Braquiparacítico: Dos células anexas flanquean
paralelamente los costados de las células guardas
sin encerrarlas completamente; dichas células pue-
den o no ser alargadas.
- Anfibraquiparacítico: Cuatro células anexas,
dispuestas en dos series, flanquean paralelamente
los costados de las células guardas, sin encerrarlas
completamente; dichas células pueden o no, ser
alargadas.
- Hemiparacítico: Presenta una de las células ane-
xas a una célula guarda encerrándola y paralela a su
eje mayor, en tanto que la otra célula guarda está
rodeada por 3 o más células epidérmicas normales.
Tipo tetracítico: Con cuatro células anexas que
encierran las células guardas.
- Paratetracítico: Con dos células anexas polares
más pequeñas y redondeadas y dos laterales alaga-
das y de mayor tamaño. Ej: pandán (Pandanus),
chontaduro (Bactris), iraca (Carludovica).
- Anfiparatetracítico: Con dos células anexas
laterales, alargadas y paralelas a las células guardas,
2 células polares pequeñas que en conjunto se
hallan rodeadas por un anillo de células pequeñas.
- Braquiparatetracítico: Con dos células anexas
laterales, pequeñas y paralelas a las células guardas
y dos células polares grandes.
- Anfibraquiparatetracítico: Con dos células ane-
xas laterales, pequeñas y paralelas a las células guar-
das y dos células polares grandes que en conjunto
están rodeadas por un anillo de pequeñas células.
- Estaurocítico: Presenta 4 células anexas de tamaño
más o menos similar, con las paredes anticlinales dis-
puestas en ángulos rectos con respecto a los polos y
porción media de las células guardas.
94
- Anomotetracítico: Con cuatro células anexas que
encierran las células guardas de acuerdo con un patrón
irregular y variable.
Tipo hexacítico: Presenta cuatro células anexas a
las células guardas, con dos células adicionales,
laterales o polares, que se diferencian de las células
epidérmicas.
- Parahexacítico monopolar: Con 4 células ane-
xas laterales alargadas y paralelas a las células
guardas y dos células polares pequeñas.
- Parahexacítico bipolar: Con dos células anexas
alargadas y paralelas a las células guardas y cuatro
células polares pequeñas.
- Braquiparahexacítico monopolar: Con cuatro
células anexas pequeñas y laterales a las células
guardas y dos células polares alargadas.
- Braquiparahexacítico bipolar: Con dos células
anexas pequeñas y laterales a las células guardas y
cuatro células polares alargadas.
Tipo polocítico: Presenta una célula anexa que
encierra casi completamente las células guardas.
- Polocítico: Con una célula anexa que encierra
casi completamente ambas células guardas, excep-
tuando un polo, el cual se halla cubierto por una
única célula epidérmica.
- Copolocítico: Con una célula anexa, subtendida
por otra célula anexa lunular, que encierra casi
completamente ambas células guardas, exceptuan-
do un polo, el cual está cubierto por una única célu-
la epidérmica.
- Axilocítico: Con una célula anexa que encierra
casi completamente ambas células guardas, excep-
tuando un polo, el cual está cubierto por dos células
epidérmicas que presentan una pared anticlinal
comun que se extiende paralelamente desde el polo
al eje mayor de las células guardas.
- Coaxilocítico: Copolocítico. Con una célula
 BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES
anexa, subtendida por otra célula anexa lunular, que
encierra casi completamente ambas células guar-
das, exceptuando un polo, el cual se halla cubierto
por dos células epidérmicas que presentan una
pared anticlinal común que se extiende paralela-
mente desde el polo al eje mayor de las células
guardas.
Tipo pericítico: Presenta una célula anexa que
encierra completamente las células guardas.
- Desmocítico: Con una célula anexa que encierra
ambas células guardas y con una pared anticlinal
que se extiende desde uno de los polos atravesando
la célula una vez.
- Pericítico: Con una célula anexa que encierra
ambas células guardas.
- Copericítico: Con una célula anexa, subtendida
por otra célula anexa lunular, que encierra ambas
células guardas.
USOS DE LAS HOJAS
Hojas alimenticias
Las hojas de plantas son ricas en sustancias de reser-
va, pigmentos, fibras y vitaminas. Por tal motivo se
usan en la alimentación del hombre y de los anima-
les. En la alimentación del hombre se emplean: la
lechuga (Lactuca sativa), los berros (Nasturtium
officinale), la col (Brassica oleracea), la espinaca
(Spinacea oleracea), la cresta de gallo (Celosia cris-
tata), el nabo amarillo (Brassica campestris), la
acelga (Beta vulgaris), etc. Como condimento se
utiliza el perejil (Petroselinum sativum), el cilantro
(Coriandrum sativum), el cimarrón o chilangua
(Eryngium foetidum), el tomillo (Thymus vulgaris),
el orégano (Origanum vulgare), el laurel (Laurus
nobilis), etc. En la preparación de infusiones y bebi-
das aromáticas se emplea el té (Thea chinensis), el
limoncillo (Cymbopogon citratus), la yerbabuena
(Mentha), el mate (Ilex paraguayensis), el tipo o
poleo grande (Minthostachys tomentosa), etc.
En la alimentación de animales son útiles como
forrajes, hojas de muchas gramíneas (pasto
Guatemala, pasto brasilero, pasto puntero, pasto
Guinea, Angleton, rye grass, etc.) y leguminosas
(trébol o carretón, alfalfa, matarratón, guandul, etc).
Igualmente se emplean hojas de otras plantas como
el ramio (Boehmeria nivea), el sauce (Salix hum-
boldtiana), la cerraja (Sonchus), el plátano (Musa),
el nacedero (Trichanthera gigantea) y el liberal
(Malvaviscus arboreus) para alimentar ganado y
morera (Morus alba) para alimentar la oruga del
gusano de seda.
Hojas industriales
Muchas hojas se utilizan para obtener fibras texti-
les, tal como ocurre con el fique o cabuya (Furcraea
humboldtiana), la pita (Aechmea magdalenae), el
sisal (Agave sisalana), el méxico y el maguey
(Agave). La iraca o rampira (Carludovica palmata)
y la tetera (Stromanthe stromanthoides) se emplean
en la confección de sombreros y otros elementos.
El añil (Indigofera suffruticosa) y la chica
(Arrabidaea chica) para la obtención de materias
colorantes; La zancia (Coriaria ruscifolia), en cur-
tiembre; El romero (Rosmarinus officinalis), el
cidrón (Aloysia triphylla) y el naranjo agrio (Citrus
aurantifolia), en perfumería; el tabaco (Nicotiana
tabacum) para la fabricación de cigarrillos; el cane-
lo (Cinnamomum zeylanicum), para extraer aceites;
la papaya (), para lavar y blanquear telas delicadas.
Las hojas de palmeras se emplean para techar casas.
Las hojas de achira (Canna), bijao (Calathea),
guaje (Anthurium) y platanillo (Heliconia) se usan
para hacer envoltorios.
Existe una gran cantidad de plantas, principalmen-
te de interior que se cultivan como ornamentales
por la belleza de sus hojas. Ej. begonias (Begonia),
balazo (Monstera deliciosa), trenza (Sedum morga-
nianum), mil hojas (Tolmieia menziesii), paraguas
chino (Cyperus alternifolius), miami
(Raphidophora aurea), cheflera (Schefflera acti-
nopylla), gitana (Solenostemon), etc.
95
Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta
Hojas medicinales
Las hojas son los órganos de la planta que más se
emplean en actividades curativas.
La yerbabuena (Mentha), estimulante y carminati-
va; el eucalipto (Eucalyptus globulus), en afeccio-
nes bronquiales; el digital (Digitalis purpurea), cal-
mante del corazón y cardiotónico; la coca
(Erythroxylum) analgésica y calmante; el naranjo
agrio (Citrus aurantifolia), en afecciones del estó-
mago, tónico y antiespasmódico; la borraja (Borago
officinalis) sudorífica y diurética; el estramonio,
ñongué o chamico (Datura stramonium), en forma
96
de cigarros para aliviar algunos asmas; la parietaria
(Parietaria), para afecciones hepáticas y renales; la
malva (Lavatera arborea), para curar la tos; la alta-
miza (Ambrosia arborescens), en hemorragias
nasales y para expulsar gusanos intestinales; el
yarumo (Cecropia), pectoral y antiespasmódico; el
llantén (Plantago major), para cicatrizar algunas
úlceras; el boldo (Pemeus boldus), para afecciones
renales; el matarratón (Gliricidia sepium), contra el
sarampión, la viruela y el tifo; el cedrón (Aloysia
triphylla), pectoral, carminativo y antiasmático; la
verbena (Verbena littoralis), sudorífica; la ruda
(Ruta graveolens), contra la histeria y la epilepsia;
la zábila (Aloe), contra la pulmonía, etc.
 BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES
5. LA FLOR
E
s una yema corta y especializada, perecede-
ra, con crecimiento limitado y con hojas
modificadas. Constituye el sistema reproduc-
tivo de las Magnoliophyta (Angiospermae) y
Pinophyta (Gymnospermae). Las flores constan por
lo menos de una microsporofila (estambre) y/o una
macrosporofila (carpelo), pero por lo general la
mayoría contienen varias de cada una de ellas y de
otros antófilos de función colateral (pétalos y sépa-
los). Las flores se pueden presentar en diferentes
lugares de la planta dando lugar a los siguientes
fenómenos:
Apicifloria (acrantia): Las flores se situan en el
ápice del tallo.
Axilifloria (pleurantia): Las flores se disponen
lateralmente en las axilas de las hojas.
- Caulifloria: Es la producción adventicia de flo-
res y frutos en tallos leñosos carentes de hojas. El
fenómeno ocurre en diferentes géneros de plantas:
Brownea, Grias, Gustavia, Quassia, Ficus,
Crescentia, Couepia, Cynometra, Artocarpus,
Sterculia, etc. Existen diferentes tipos de cauliflo-
ria:
- Caulifloria simple: Es la producción de flores
tanto en el tronco, en las ramas y rámulas como
consecuencia de que las yemas permanecen activas
por un periodo de tiempo indefinido. Ej. cacao
(Theobroma), caqui (Diospyros).
- Basifloria: Las flores aparecen sólo en la base del
tronco. Ej. Uvariopsis sessiliflora, Polyanthia fla-
gellaris, annonaceae.
- Estelecantia: Las flores aparecen en el tronco en
un lugar diferente de su base.
- Flagelifloria: Es la producción de flores en ramas
largas con apariencia de fusta que yacen sobre el
suelo. Ej. Paraphyadanthe flagelliflora.
- Idiocladantia: Es la producción de flores en vás-
tagos comparativamente largos y carentes de hojas
que se desprenden del tronco o de las ramas bajas.
Ej. cocuelo (Couroupita guianensis), Annonidium
mannii.
- Ramifloria: Es la producción de flores en las
ramas mayores, pero no en el tronco. Ej.
Turaeanthus, Polyanthia.
- Truncifloria: Las flores están limitadas al tronco
central del árbol. Ej. cola (Cola) y algunos
Diospyros.
Normalmente las flores disponen de cuatro (flores
tetracíclicas) o cinco (flores pentacíclicas) vertici-
los de piezas florales. Dichos elementos por lo
general forman cuatro grupos diferenciados que se
sitúan en el siguiente orden de fuera hacia dentro:
cáliz (sépalos), corola (pétalos), androceo (estam-
bres) y gineceo (pistilos).
97
Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta
Los diferentes órganos que constituyen un verticilo
se hallan relacionados entre sí o con sus vecinos de
diversas maneras, pero por lo general, sus piezas
alternan con las de los verticilos adyacentes (ley de
alternancia), siendo posible detectar la falta de
algún verticilo por el rompimiento de la secuencia.
De acuerdo a la relación existente entre los elemen-
tos que constituyen los verticilos se tiene la siguien-
te clasificación:
Unión de las partes o ciclos florales
Concrescentes o coalescentes: Los órganos o par-
tes orgánicas se hallan unidos, no obstante tener la
posibilidad de hallarse separados.
- Adnatos o adherentes: Dos órganos vecinos se
unen o sueldan íntimamente. Ej. unión de estam-
bres a la corola en petunia (Petunia), guargüerón
(Antirrhinum), madreselva (Lonicera).
- Connados: La unión se realiza entre miembros
semejantes. Ej. estambres de la malvarrosa
(Althaea), sépalos del clavel (Dianthus), pétalos del
floripondio (Brugmansia). El verticilo que muestra
esta característica se llama gamófilo.
Conniventes: Los órganos se encuentran separados
en la base y se aproximan hasta ponerse en contacto
por su extremo superior, pero sin llegar a soldarse. Ej.
Estambres de Lamiaceae (menta, orégano, romero) y
Solanum (papa, lulo, berenjena, yerbamora, etc).
Libres: Órganos no concrescentes. Ej. carpelos de
la frambuesa (Rubus).
Número de miembros de un verticilo
Monómero: Verticilo formado por un solo miem-
bro. Ej. gineceo de frijol (Phaseolus).
Dímero: Verticilo formado por dos miembros. Ej.
gineceo de gualanday (Jacaranda), androceo de
olivo (Olea).
Trímero: Verticilo formado por tres miembros. Ej.
corola de la panameña (Tradescantia).
98
Tetrámero: Verticilo formado por cuatro miem-
bros. Ej. cáliz, corola y gineceo de bailarina
(Fuchsia), corola de jazmín (Jazminum).
Pentámero: Verticilo formado por cinco miem-
bros. Ej. cáliz y corola de cerotillo (Cotoneaster).
Polímero: Verticilo formado por varios miembros.
Ej. estambres de eucalipto de flor (Callistemon).
Polifilo: Verticilo en el cual se han aumentado de
manera anormal el número de piezas, a través de un
proceso llamado polifilia.
Número de miembros de un
verticilo con respecto a otros verticilos
Homómero o isómero: Verticilo formado por
igual número de miembros que otro verticilo.
Heterómero: Verticilo con número de miembros
diferente al de otro verticilo.
- Meyómero u oligómero: Verticilo floral con
menos elementos que otro considerado completo.
- Pleómero o pleyómero: Verticilo que tiene más
elementos de los normales.
ÓRGANOS FLORALES
O PARTES DE LA FLOR
El número de estructuras que forman una flor varía
dependiendo de la especie o de la flor misma. En
una flor típica se distinguen las siguientes partes
(Figura 67):El pedúnculo, el tálamo, el caliz, la
corola, el androceo y el gineceo.
EL PEDÚNCULO
Es un tallito que une a la flor (o conjunto de flores)
con el tallo y generalmente está desprovisto de
hojas. En el caso de una inflorescencia, el pedún-
culo general recibe el nombre de raquis y cada uno
de los que sostienen las flores se llaman pedicelos
(pedúnculos parciales, peculiares o propios). En la
base del pedúnculo frecuentemente se halla un
 BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES

Figura 67. Partes de la flor. e, estambre. o, ovario. p, pétalo. pd, pedúnculo. r, receptáculo. s, sépalo. st, estigma.

órgano foliáceo, la bráctea tectriz. Cuando el
pedúnculo falta, se dice que la flor es sésil. Existen
algunos términos que son aplicables al pedúnculo:
Axilar: Nace en la axila, entre una hoja (o rama) y el tallo.
Caulino o rámeo: Nace en el tronco o en las
ramas.
Radical: Nace inmediatamente de la raíz. Ej. gera-
nio glanduloso.
Peciolar: Nace del pecíolo de la hoja por ser con-
crescente con él. Ej. Stephanopodium.
Bifloro: Se divide en dos y sostiene dos flores. Ej.
narciso (Narcissus biflorus).
Multifloro, compuesto, ramoso o común:
Pedúnculo general de las inflorescencias que sos-
tiene muchas flores.
Cabizbajo: Se encorva haciendo que la flor mire
hacia el suelo.
EL TÁLAMO O RECEPTÁCULO FLORAL
Conocido también como clinanto, foranto o torus.
Es la parte terminal del pedúnculo floral, general-
mente ensanchada, sobre la cual descansan los
diversos verticilos. Corresponde a un eje con entre-
nudos muy cortos, de tal forma que las piezas flo-
rales se sitúan muy próximas unas de otras. El tála-
mo puede tener diversas formas: plano, convexo
(estrobiloide) o profundamente cóncavo (cotiloide
o hipanto); en el último caso si tiene forma de copa
se denomina cupela. En el tálamo se pueden pre-
sentar las siguientes modificaciones (Figura 68):
Ginóforo o podogino: Prolongación de la parte
apical del tálamo que soporta al gineceo. Ej.
Capparaceae (alcaparra, tauma, buenas tardes), sile-
ne (Silene italica). Después de la fecundación de la

Figura 68. Modificaciones del receptáculo. A. carpóforo (c). B. ginóforo (g). C. androstilo (a). D. androginóforo (ag). E.
hipantio rubular (b). F. disco (d). o. ovario (Adaptado de Font Quer, 1982).

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Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta
flor y desarrollo posterior, el ginóforo sustenta
finalmente a un fruto, denominándose entonces car-
póforo o carpopodio.
Andróforo: Prolongación del tálamo que soporta
únicamente al androceo.
Androginóforo: Prolongación que sustenta al
androceo y al gineceo. Ej. Passifloraceae (maracu-
yá, badea, granadilla).
Disco: Excrecencia en forma de disco o anular,
generalmente glandulífera, que forma el tálamo
dentro de la flor. El disco presenta en ocasiones un
apéndice más o menos desarrollado, de forma y
posición constantes para cada especie, denominado
lépalo; si dicho lépalo es escuamiforme se conoce
como lepisma. Según la posición el disco es:
- Extrastaminal: Cuando se desarrolla entre la
corola y el androceo. Ej. Capparaceae (alcaparra),
Sapindaceae (mamoncillo, guaraná, yoco).
- Intrastaminal: Se forma entre el androceo y el
gineceo. Ej. Anacardiaceae (mango, ciruelo, hobo);
Rutaceae (lima, limón, naranja); Meliaceae (cedro,
tangare); Apiaceae (arracacha, hinojo).
Ginostemo o androstilo: Prolongación unilateral
del receptáculo por encima del ovario que sustenta
los estambres y los estigmas, dando la apariencia de
que tales órganos formaran por concrescencia una
columna. Ej. orquídeas, Aristolochiaceae.
Hipanto: Tálamo ahondado de flores inferováricas
o de ovario medio. Se suelda al ovario o permane-
ce libre. Ej. Rosa (Rosa), curuba (Passiflora).
EL PERIANTO
Envoltura floral compuesta por hojas modificadas estéri-
les llamadas antófilos que protegen al androceo y al gine-
ceo (llamados esporófilos) y sirven de atrayentes a poli-
nizadores. Las piezas del perianto se disponen helicoi-
dalmente (Magnoliaceae, Ranunculaceae) o con mayor
frecuencia en uno o dos verticilos (cáliz y corola); en
100
ocasiones uno o ambos pueden desaparecer o redu-
cirse notablemente; en el caso opuesto, los vertici-
los desarrollan más de una serie de elementos.
Los elementos del perianto son similares a los
nomófilos en cuanto a forma y anatomía, pero pre-
sentan una estructura más simple; en algunos de
ellos se pueden hallar ciertas células llamadas idio-
blastos, especializadas en el almacenamiento de
sustancias. Algunas flores presentan estructuras
reemplazantes como el ginostegio o acompañantes
como el calículo, el cual no es un verticilo floral
propiamente dicho, no obstante se lo trata como tal.
En el perianto se pueden distinguir las siguientes
estructuras: el calículo, el cáliz y la corola.
EL CALÍCULO
Conocido también como epicáliz o sobrecáliz. Está
formado por el conjunto de hipsófilos o de apéndi-
ces estipulares de los sépalos que se ubican exter-
namente al cáliz, dando la impresión de un cáliz
adicional. El calículo puede estar formado por estí-
pulas contiguas que se sueldan: fresa (Fragaria),
tormentila (Potentilla) o por hipsófilos concrescen-
tes (gamófilo): clavel (Dianthus), Malvaceae
(malva, abutilón, resucitado), poma (Scabiosa).
Existen calículos foliáceos (heléboro: Heleborus),
formados por brácteas anchas (malva: Malva) o por
elementos escuamiformes (roble: Quercus).
Generalmente el número de elementos que forman
el calículo es diferente al que posee el cáliz.
En especies de Loranthaceae que presentan ovario
ínfero es común encontrar un falso calículo, seme-
jante a un disco externo a los verticilos, conocido
como calicodio.
EL CÁLIZ
Verticilo externo, formado por el conjunto de sépa-
los, que son antófilos generalmente verdes y de
consistencia herbácea. En begonias y plantas de las
familias Liliaceae e Iridaceae, por un proceso que
se conoce como caliantemia, se forman sépalos
coloreados y similares a los pétalos.
 BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES
Los sépalos permanecen libres en los cálices cori-
sépalos (dialisépalos o eleuterosépalos) y son con-
crescentes en los gamosépalos (sinsépalos). En este
último caso no se sueldan completamente, quedan-
do porciones libres que reciben el nombre de dien-
tes, lóbulos o lacinias, según la profundidad, dando
lugar a la aparición de cálices dentados (bi, tri, mul-
tidentados), hendidos (bi,tri, multifidos) y partidos
(di, tri, multipartidos) respectivamente. La porción
soldada constituye el tubo, la porción libre el limbo,
y el sitio de unión la garganta.
Normalmente el cáliz presenta igual número de pie-
zas que la corola, pero en algunas especies puede
estar reducido a una sola pieza (monosépalo) o en
flores de ovario ínfero ser muy reducido y difícil de
observar (obsoleto).
En algunas especies, en el interior del tubo, junto a
la garganta, se presenta un conjunto de tricomas,
conocido como carpóstegio, que pueden llegar a
obstruirlo. Igualmente, el cáliz puede presentar
ciertos apéndices foliáceos denominados parafilos.
Duración del cáliz
Caedizo: Cuando se desprende después de la antesis
(apertura de la flor). Se llama fugaz, si se desprende poco
tiempo después de abrirse la flor. Ej. Ranunculaceae
(anémona, centella, Don Diego de Noche, etc.), amapo-
la (Papaver), tuno-roso (Conostegia).
Persistente: Cuando se mantiene en su sitio hasta
la maduración del fruto. Cuando pasada la flora-
ción, no sólo persiste sino que continúa desarro-
Figura 69. Formas del cáliz. A. tubular. B. urceolado. C. bilabiado. D. espolonado. D. ampulaceo.. (C y E, según Font Quer, 1982).
llándose y se acrecienta se denomina acrescente. Ej:
uvilla (Physalis), zancia (Coriaria), pategallo
(Gaultheria). Muchos cálices acrecen pasada la flo-
rescencia y se transforman en aparatos de vuelo lla-
mados vilanos o papus. Ej: Valerianaceae (valeria-
na), Asteraceae (lechuga, diente de león, margarita).
Cuando es persistente pero se marchita se denomi-
na marcescente.
Forma del cáliz
Acopado o cupuliforme: Gamosépalo con forma
de copa. Ej. naranja (Citrus).
Ampulaceo: Gamosépalo con forma de ampolla
(Figura 69 E). Ej. uvilla (Physalis).
Apendiculado: Con apéndices. Ej. violeta (Viola)
Bilabiado: Gamosépalo, se divide formando una
especie de boca abierta, con un labio superior lla-
mado labro, generalmente tridentado o trífido y un
labio inferior o labiolo (Figura 69 C). Ej.
Lamiaceae (albahaca, tomillo, mastranto); fríjol
blanco (Canavalia), chocho (Lupinus).
Caliptriforme, cuculado, cuculiforme o acapu-
chonado: Gamosépalo con apariencia de caliptra o
caperuza. Ej. eucalipto (Eucalyptus), razo
(Eschscholtzia), tuno roso (Centronia, Conostegia).
Casidiforme o galeado: Con todo el cáliz o con
algún sépalo en forma de casco o yelmo. Ej. acóni-
to (Aconitum).
101
Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta
Espolonado o calcarado: Con una prolongación
hacia el exterior que parte de la base de los sépalos
(Figura 69 D). Ej. balsamina (Impatiens), capuchi-
na (Tropaeolum), espuela de caballero
(Delphinium). El cáliz que carece de espolón se
conoce como ecalcarado.
Papiforme: Con forma de papus o vilano, trans-
formado en pelos simples o plumosos, en cerdas
rígidas, escamas o en forma de una pequeña corona
membranosa. Es característico de las familias
Asteraceae, Valerianaceae y Dipsacaceae.
Tubular: Gamosépalo con forma cilíndrica o casi
cilíndrica (Figura 69 A). Ej. floripondio (Brug-
mansia), estramonio (Datura), tabaco (Nicotiana),
soya (Glycine).
Unilabiado: Gamosépalo con la apariencia de una
boca abierta con una sola mandíbula. Ej. búgula
(Ajuga), maro (Teucrium).
Urceolado u orculiforme: Gamosépalo con forma
de olla, con el tubo relativamente grande y ventru-
do y el limbo poco desarrollado (Figura 69 B). Ej.
beleño (Hyoscyamus).
Ventricoso: Gamosépalo hinchado a manera de
vientre.
Vesiculoso: Con vesículas. Ej. forastera (Silene).
Anatómicamente, los sépalos tienen una estructura
muy semejante a la de las hojas normales; en los
sépalos foliáceos se encuentra clorofila, dos epider-
mis y distribución similar del parénquima.
LA COROLA
Verticilo interno al cáliz, generalmente de textura
más fina y de colores más brillantes, muchas veces
notablemente desarrollado. Está constituida por
antófilos llamados pétalos. Cumple la función de
proteger a los verticilos internos y atraer a los insec-
tos polinizadores. En un pétalo individualizado nor-
malmente se distinguen dos partes:
102
La uña: Es la parte inferior del pétalo, que corres-
ponde al peciolo de la hoja, generalmente más estre-
cha y de longitud variable, corta en las rosas y larga
en los claveles, con la cual se une al tálamo. Cuando
está presente esta estructura, el pétalo es unguicula-
do y si falta, se dice que es exunguiculado.
El limbo: Parte superior del pétalo, generalmente
ensanchada y con nervios transparentes; corresponde
al limbo de la hoja. Puede ser entero, dentado, inciso
o laciniado y tener superficie plana, cóncava, cucula-
da, o tubulosa.
En algunas especies, tales como la violeta (Viola) o la
aguileña (Aquilegia), se encuentran uno o varios péta-
los espolonados (calcarados) que almacenan néctar.
La corola puede ser gamopétala (simpétala) con los
pétalos unidos, dialipétala (eleuteropétala o coripéta-
la) con los pétalos libres, o catapétala solamente con
las bases de los pétalos ligeramente soldados entre sí
(Ej. malva). Si el tamaño de los pétalos es pequeño
(menor que el cáliz), la corola se llama micropétala
(braquipétala) y si los pétalos son grandes (mayores
que el cáliz) se denomina macropétala.
Al igual que en el cáliz, en las corolas gamopétalas
es posible distinguir un tubo, una garganta (porción
donde termina el tubo y se inicia el limbo) y los
lóbulos (porción libre de los pétalos). En el tubo de
la corola se pueden encontrar nectarios, escamas de
disposición anular o pelos que forman un tipo de
corona protectora del nectario (nectarostegio); en
algunos casos, se presenta una abolladura profunda
y abovedada que se dirige hacia el interior obstru-
yéndolo y cerrándolo en grado variable y que se
conoce como fornículo.
Simetría de la corola
Asimétrica: Cuando no posee ningún plano de
simetría (Figura 70 F). Ej. achira (Canna), valeria-
na (Valeriana).
Simétrica: Posee por lo menos un plano de simetría.
- Actinomorfa, regular o radial: Posee los péta-
 BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES

Figura 70. Simetría de la flor. A. radiada actinomorfa. B. bilateral con dos planos de simetría. C. dorsiventral zigomorfa con
plano de simetría medial. D. dorsiventral con plano de simetría inclinado. E. dorsiventral transversal.
F. asimétrica. m, plano medial. t, plano transverso. (Según Font Quer, 1982)

los iguales y simétricos respecto a un eje y presen-
ta dos planos de simetría (dizigomorfa) o más (poli-
rradial). Al efectuar un corte que pase por el centro,
en cualquier sentido, queda dividida en dos partes
iguales (Figura 70 A). Ej. reina claudia (Prunus),
bailarina (Fuchsia), cinta (Tradescantia), guayaba
(Psidium), azucena (Lilium), carraspique (Iberis).
Liliácea: Con tres pétalos de igual forma y color
que los sépalos. Ej. lirio (Iris), azucena (Lilium).
Rosácea: Con cinco pétalos de uña corta y lámina
bien desarrollada. Ej. rosa (Rosa), cerotillo
(Cotoneaster), holie (Pyracantha), peral (Pyrus),
durazno (Prunus).

- Zigomorfa, irregular o bilateral: Cuando tiene Dialipétala irregular

los pétalos desiguales. Se presenta un solo plano
central que divide la flor en dos partes iguales
(Figura 70 B, C, D). Ej. fríjol (Phaseolus), maigua
(Epidendrum), zaragoza (Aristolochia).
Forma de la corola
Dialipétala regular
Cariofilácea o aclavelada: Con cinco pétalos lar-
gamente unguiculados y limbo notable (Figura 71
C y F). Ej. gaza (Gypsophila), forastera (Silene),
clavel (Dianthus), clavelón (Lychnis).
Cruciforme: Con cuatro pétalos iguales de uña
larga dispuestos en forma de cruz (Figura 71 A). Ej.
Brassicaceae (nabo, medallón de obispo).
Papilionada o amariposada: Pentámera con
simetría bilateral y prefloración vexilar. Presenta un
pétalo posterior, más grande que los demás, llama-
do estandarte o vexilo, dos pétalos laterales llama-
dos alas dispuestos por debajo del vexilo y que
envuelven a dos inferiores que constituyen la quilla
o carena, concrescentes por el borde o conniventes
(Figura 71 D). Ej. retama (Spartium), Kudzú
(Pueraria), poroto (Erythrina).
Galeada: Uno de los pétalos o parte de él se arquea
y forma una especie de yelmo o casco (galea). Ej:
acónito (Aconitum).
Gamopétala regular
Caliptriforme, acapuchonada, cuculiforme o

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Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta
Figura 71. Formas de la corola. A, cruciforme. B, rosácea. C y E, cariofilácea. D, papilionada.
F, bilabiada. G, campanulada. H, rotácea. I, tubular. J, hipocrateriforme. K, urceolada. L, ligular.
cuculada: Con apariencia de caliptra o caperuza.
Ej. vid (Vitis), pumamaque (Schefflera).
Campanulada o acampanada: Con forma de una
campana (Figura 71 G). Ej. campanilla (Campa-
nula), vejigón (Nicandra).
Digitaliforme o adedalada: Con forma de dedal.
Ej. digital (Digitalis).
Estrellada: Con tubo corto y limbo de lóbulos
agudos.
Hipocrateriforme, hipocraterimorfa o asalvillada:
Con tubo largo y estrecho que culmina en un limbo
notorio que se expande bruscamente (Figura 71 J). Ej.
Rubiaceae (café, quina, borojó), perpetua (Primula).
Infundibuliforme o embudada: Con forma de
embudo. Ej. batatilla (Ipomoea), floripondio
(Brugmansia aurea).
Poculiforme o acopada: Con forma de copa.
Rotácea o rotada: Con forma de rueda, con el
tubo muy corto o cortísimo y limbo patente y de
lóbulos obtusos (Figura 71 H). Ej. papa, yerbamora
(Solanum), polillera (Verbascum), anagálide
(Anagallis).
104
Tubulosa o tubular: Con forma cilíndrica o casi
cilíndrica. Ej. chaquilulo (Macleania, Psammisia),
sauco negro (Cestrum), llama (Kniphofia). Incluye
las corolas flosculosas o flósculos presentes en la
parte central de los capítulos de varias Asteraceae.
Ej. margarita (Leucanthemum), girasol (Helian-
thus).
Urceolada, aorzada, aorcillada: Con tubo grande
y ventrudo a modo de olla y con el limbo reducido
(Figura 71 K). Ej. piquisique (Disterigma), moride-
ra o mortiño venenoso (Pernettya).
Gamopétala irregular
Bilabiada: Con dos labios o lóbulos, el superior
llamado galea y el inferior llamado barba o labiolo
(Figura 71 F). Ej. mastranto (Salvia). Cuando los
labios se presentan muy separados como en una
boca muy abierta, se dice que la corola es ringente.
Calcarada o espolonada: Con un espolón en la parte
inferior (Figura 72 B). Ej. violeta (Viola odorata).
Calceiforme o calceolada: Con forma de zapato.
Ej. zapatico (Calceolaria).
Gibosa o ventricosa: Corola en el fondo de cuyo
 BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES
Figura 72. Tipos de corolas. A. dizigomorfa anisopétala. B. espolonada. C. personada. D. gibosa. p, paladar.
tubo se forma a manera de una bolsa obtusa (Figura
72 D). Ej. gota de sangre (Columnea), Gasteranthus.
Ligular, ligulada o semiflósculo: Con los pétalos
unidos formando una especie de lengüeta llamada
lígula; posee 3 a 5 dientes en el ápice (Figura 72 L).
Cuando la lígula es tridentada se conoce como
semilígula. Ej. Asteraceae (pacunga, girasol).
Personada o mascarada: Corola bilabiada, cuyo
labio inferior presenta una abolladura, el paladar,
que cierra la garganta corolina (Figura 72 C). Ej.
guargüerón (Antirrhinum), bellavista (Linaria).
Unilabiada o apila: Con forma de boca abierta y
con una sola mandíbula llamada labio. Ej. búgula
(Ajuga), maro (Teucrium), acanto (Acanthus mollis).
En algunas flores no existe diferenciación entre
cáliz y corola, formándose una envoltura conocida
como perigonio (perianto homoclamideo), cada uno
de cuyos elementos se denomina tépalo. Si los ele-
mentos que lo constituyen (tépalos) tienen aparien-
cia de pétalos, el perigonio es corolíneo, pero si el
aspecto es de sépalos, el perigonio es calicino. El
perigonio es gamotépalo cuando presenta sus tépa-
los concrescentes y dialitépalo cuando sus tépalos
son libres. Ej. agapanto (Agapanthus), llama
(Kniphofia); lirio (Iris), Polygonaceae, Nyctagina-
ceae, Chenopodiaceae, Aristolochiaceae.
Varias especies de plantas presentan, en los pétalos
o en el perigonio, unos apéndices ligulares (parás-
tades), con la apariencia de una segunda corola (o
un segundo perigonio), que en conjunto reciben el
nombre de corona o paracorola y que se localizan
entre la corola o el perigonio y los estambres. Ej.
curuba, granadilla, maracuyá, etc. (Passiflora), cla-
velón (Lychnis), flor de carroña (Stapelia), narciso
(Narcissus), adelfa (Nerium).
EL ANDROCEO
Verticilo fértil formado por un conjunto de elemen-
tos llamados estambres, que constituyen el tercer
verticilo floral y que se insertan sobre el tálamo, el
cáliz o la corola. En los grupos primitivos se pre-
sentan en número indeterminado y se disponen
helicoidalmente, mientras que en los grupos evolu-
cionados tienden a tener un número determinado y
disposición verticilada. Los estambres constan de
dos partes:
El filamento: Porción a manera de un hilo o algo
más gruesa mediante la cual se une al soporte. En
ocasiones puede ensancharse basalmente o ramifi-
carse (Ej. higuerilla).
La antera: Porción terminal, generalmente dilata-
da, con cavidades llamadas tecas, cada una con dos
lóculos (sacos polínicos), en cuyo interior se alojan
las microsporas o granos de polen y que se unen
mediante un tejido procedente del filamento llama-
do conectivo, el cual puede presentar una o más
prolongaciones (apéndices) que permiten identifi-
car a ciertas especies. Cuando el filamento falta, la
antera es sésil.
105
Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta
Figura 73. Estambres. A. exsertos. B, C y D. monadelfos. E. Diadelfos (Adaptados de Font Quer, 1982).
Anatómicamente en las anteras jóvenes se pueden
encontrar los siguientes tejidos:
Exotecio o epidermis: Posee células pequeñas,
unidas estrechamente, con paredes delgadas, ondu-
ladas y con grandes núcleos.
Endotecio o estrato fibroso: Formado por parén-
quima. Presenta células alargadas dispuestas anti-
clinalmente; son las responsables de la dehiscencia
de la antera en la madurez.
Estratos intermedio: Capas de parénquima, for-
madas por células poligonales y almacenadoras de
sustancias de reserva.
Tapete: Capa interna de parénquima, constituida
por células alargadas radialmente y con núcleos
grandes. Participa en la nutrición de las células
madres del polen.
Sacos polínicos: Cavidades donde se alojan las
células madres del polen.
En las anteras maduras el endotecio se modifica para
facilitar la dehiscencia de la antera; los estratos
medios alargan sus células y pierden inclusiones cito-
plasmáticas; el tapete desaparece; los sacos polínicos
de cada teca se fusionan en una sola cavidad; las célu-
las madres del polen forman los granos de polen.
106
La antera puede estar constituida por una teca (ante-
ra monotécica o monoteca) como en las
Bombacaceae (ceiba, zapote, balso) y en las
Cucurbitaceae (calabaza, pepino, melón), o por dos
tecas (antera ditécica o diteca); ocasionalmente
aparecen más de dos tecas (anteras pruriloculares).
En las achiras (Canna), una de las tecas se transfor-
ma en una estructura petaloide. Cada teca compren-
de dos microsporangios o sacos polínicos que
albergan las microsporas o granos de polen.
Los estambres pueden ser completamente libres y
no presentar ningún tipo de unión entre sí, se dice
entonces que el androceo es dialistémono (dialista-
minado, eleuterostémono o coristémono) o hallarse
más o menos soldados entre sí (androceo gamosté-
mono), formando uno, dos, tres o varios fascículos
o falanges, recibiendo el nombre de monadelfos
(Figura 73 B, C, D), en el resucitado (Hibiscus) y el
sonajero (Crotalaria micans), diadelfos (Figura 7
E), en el fríjol (Phaseolus), triadelfos o poliadelfos
en el razo (Schcholtzia), higuerilla (Ricinus), limón
(Citrus), romerillo (Hypericum) y balso bobo
(Heliocarpus).
La columna formada por la unión de los estambres
en un solo haz se denomina sinema. Cuando los
estambres están unidos tanto por los filamentos
como por las anteras se denominan sinfiandros (Ej.
Cucurbitaceae); si la unión es tan perfecta que
 BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES
resulta imposible distinguirlos, en conjunto reciben
el nombre de sinandro; si sus anteras están libres se
conocen como eleuteranteros y si las presentan uni-
das y el resto libre, llámanse sinantéreos o singené-
ticos (Ej. Asteraceae, Campanulaceae).
Si el androceo está constituido por un solo estambre
se conoce como monostémono (uniestaminado) y si
está formado por varios estambres se dice que es
polistémono (multiestaminado). Los estambres se
disponen en uno, dos, o más ciclos; en algunas
especies de la familia Lauraceae (aguacate, aguaca-
tillo), aparecen normalmente 12 estambres dispues-
tos en 4 ciclos.
Cuando los estambres son muy reducidos y han per-
dido la facultad de producir polen, se conocen
como estaminodios. En muchas especies, como la
rosa, el clavel chino (Lampranthus), la achira
(Canna), los estaminodios se expanden y adoptan la
forma de pétalos o se unen entre sí formando una
estructura denominada sinandrodio; en la familia
Zingiberaceae, dos estaminodios se unen y expan-
den formando un labelo.
Número de estambres con respecto
a otros verticilos
Astémono: Cuando carece de estambres.
Haplostémono: Cuando consta de un solo verticilo
estaminal. Ej. Apiaceae (eneldo, cilantro, perejil),
Violaceae (pensamiento).
Isostémono: Cuando el número de estambres es
igual al de antófilos en cada verticilo periántico. Ej.
curuba (Passiflora), pensamiento (Viola).
Anisostémono: El androceo se compone de un
número de estambres no igual al de los antófilos de
cada verticilo.
- Meyostémono u oligostémono: El número de
estambres es menor. Ej. quinde (Salvia), valeriana
(Valeriana).
- Pliostémono: El número de estambres es mayor.
Se conoce como diplostémono o diplómero, cuando
el número de estambres es el doble que el de antó-
filos en cada verticilo periántico y se disponen en
dos series, la exterior opuesta a los sépalos y la inte-
rior opuesta a los pétalos, Ej. mayo (Meriania,
Tibouchina), cadillo (Triumfetta).
Cuando los estambres del verticilo exterior son
opuestos a los pétalos, y los del verticilo interior lo
están a los sépalos, el androceo se conoce como
obdiplostémono, Ej. Combretaceae (almendro, man-
gle blanco), Caryophyllaceae (clavel), Onagraceae
(bailarina), Crassulaceae (hoja santa). Se conoce
como polistémono cuando el número de estambres
es superior al doble de antófilos en cada verticilo
periántico, Ej. clavel chino (Lampranthus), piscande
(Pachira), arrayán (Myrcianthes), durazno
(Prunus), amapola (Papaver).
Proporción de tamaños de los estambres
Homodínamo: Cuando todos los estambres tienen
la misma longitud. Ej. guabo (Inga).
Heterodínamo: Cuando presenta algunos estam-
bres con diferente longitud con respecto a los
demás.
- Monodínamo: Cuando presenta un estambre que
se desarrolla más que los demás. Ej. marañon
(Anacardium occidentale).
- Didínamo: Cuando presenta cuatro estambres,
dos largos y dos cortos. Ej. Lamiaceae (mejorana,
toronjil).
- Tridínamo: Con tres estambres cortos y tres lar-
gos. Ej. narciso (Narcissus).
- Tetradínamo: Con seis estambres, cuatro largos
y dos cortos. Ej. Brassicaceae (nabo, coliflor, col).
- Pentadínamo: Con cinco estambres cortos y
cinco largos. Ej. granada de monte (Rourea glabra).
107
Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta
Longitud de los estambres
con respecto a la corola
Inclusos: Cuando los estambres no sobresalen de
la corola. Ej. floripondio (Brugmansia).
Exsertos: Cuando los estambres tienen una longi-
tud mayor que la de la corola (Figura 73 A). Ej.
nacedero (Trichanthera).
Disposición de los estambres
con respecto a otros órganos
Alternisépalos: Alternan con los sépalos.
Alternipétalos: Alternan con los pétalos.
Opositisépalos o antisépalos: Colocados frente a
los sépalos. Ej. tacasco (Roupala), bailarina
(Fuchsia).
Opositipétalos o antipétalos: Colocados frente a
los pétalos. Ej. Vitaceae (vid, chirriador),
Sapotaceae (caimito, maco).
Episépalos: Concrescentes con los sépalos. Ej.
Moraceae, muérdago (Viscum).
Epipétalos: Concrescentes con los pétalos. Ej.
mote (Tournefortia), cantyi (Metteniusa).
Epiginos: Dan la impresión de que nacen o se
insertan sobre el ovario.
Inclinación de los estambres
Incurvados: Se encorvan hacia la parte interna.
Recurvados: Se encorvan hacia la parte externa.
Retroflexos: Encorvados hacia abajo.
Inserción del filamento al conectivo
Impeltados o epeltados: Cuando el extremo del
filamento se une directamente a la base del conectivo.
108
Peltados: Cuando el extremo del filamento se
adhiere a la superficie más o menos plana del
conectivo, no a su base. Ej. pipa de indio (Pyrola).
- Epipeltados: Las anteras se insertan en la super-
ficie superior del conectivo.
- Hipopeltados: Las anteras se insertan en la
superficie inferior del conectivo.
Punto de inserción del filamento con el conectivo
Basifijos: El filamento se inserta en la base de las
anteras. Ej. tulipan (Tulipa).
Apicifijos: El filamento se inserta en el ápice de
las anteras. Ej. ortiga muerta (Lamium).
Dorsifijos, medifijos: El filamento se adhiere en el
dorso de la antera, en la parte media del conectivo.
Ej. azucena (Lilium).
Versátiles: Las anteras se hallan sujetas al fila-
mento sólo por un punto, oscilando fácilmente
sobre aquel. Ej. Poaceae (pasto oloroso, kikuyo).
Forma de las anteras
Cónicas: Con apariencia de un cono.
Elipsoidales: Muestran la apariencia de un balón
de fútbol americano.
Ovoidales: Con forma de un huevo.
Globosas: Con aspecto esferoidal o próximo a
dicha forma.
Hipocrepiformes: Con forma de herradura.
Apiculadas: Terminadas abruptamente en una
punta.
Oblicuas: Con una teca más desarrollada que la
otra. Este tipo de anteras es característico de los
estambres loxanteros.
 BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES

Figura 74. Clases de estambres y anteras. A, B, C, dorsifijo con dehiscencia longitudinal. D y E, dorsifico con dehiscencia
transversal. F, dehiscencia valvar opercular. G y H, basifijo con dehiscencia apical.
I y J, apicificos con dehiscencia foraminal. K, dorsifijo con dehiscencia longitudinal (Tomado de Gola et al, 1965).

Sagitadas o bifidas: Con forma de punta de fle-
cha, debido a la divergencia de las dos tecas en la
porción basal (adelfa: Nerium) o apical (brecina:
Calluna).
Subuladas: Se van estrechando apicalmente hasta
terminar en una punta aguda. Ej. Adelobotrys.
Tetraédricas: Con aspecto de un tetraedro.
Hendiduras de las anteras
Físiles: Si se hienden fácilmente.
Bifísiles: Cuando se abren por dos hendiduras.
Dehiscencia de las anteras
Longitudinal: Se abren por la sutura o línea de
dehiscencia, de arriba hacia abajo. La línea de
dehiscencia (estomio) puede ser central, lateral o
marginal (Figura 74 A-C, K). Ej: azucena (Lilium),
bencenuco (Asclepias), anturio (Anthurium), ban-
dera (Masdevallia).
Foraminal o poricida: La dehiscencia se efectua por
varios poros apicales o por hendiduras muy cortas
semejantes a poros (Figura 74 I, J). Ej: tomate
(Solanum), chaquilulo (Psammisia); mayo (Meriania).
Valvar: Una porción de la pared envolvente de la
antera se separa del resto por medio de una línea
continua, formando una especie de ventana o ven-
talla que permanece unida al resto de la antera por
su parte superior o inferior y se levanta como si pre-
sentara una bisagra (Figura 74 F). Ej: aguacate
(Persea), jigua (Nectandra), espuelo (Berberis).
Transversal: La abertura se forma transversal-
mente a la antera (Figura 74 D, E). Ej: cardenal
(Euphorbia pulcherrima), resucitado (Hibiscus).
Inclinación de las hendiduras de las anteras
Introrsas: Las fisuras miran hacia el centro. Ej.
cucharillo (Dugandiodendron), uraco (Ocotea),
aguacatillo (Persea).
Extrorsas: Las fisuras miran hacia el exterior. Ej.
Sterculiaceae (cacao guázimo); Myristicaceae
(virola, nuez moscada).
Laterales: Las fisuras se localizan en los flancos.
Tamaño de las tecas
Anisotecas: Divididas en compartimientos des-
iguales.

109
Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta
Isotecas: Divididas en compartimientos iguales.
Condición y posiciones respectivas de las anteras
Gonanteras: Producen polen destinado a la poli-
nización.
Haptoanteras: Corresponden a estambres estéri-
les, por lo general encorvados y tiesos sobre los que
se posan los insectos polinizantes.
Idioanteras: Es aquella antera perteneciente a un
estambre único que produce polen para la autopoli-
nización cuando falla la polinización cruzada. Ej.
Sen de Esapaña (Senna obovata).
Trofanteras: Presentan generalmente colores vis-
tosos para atraer a los insectos; producen polen des-
tinado a ser forraje de los insectos polinizantes.
EL GINECEO
Verticilo fértil constituido por un conjunto de hip-
sófilos que reciben el nombre de carpelos y que
constituyen el cuarto verticilo.
El gineceo en algunas grupos de plantas se halla
protegido por estructuras diferentes al perianto,
generalmente de origen estaminal, que reciben el
nombre de ginostegio.
Los carpelos son hojas modificadas que llevan hile-
ras de rudimentos seminales a lo largo de sus bordes
y que se doblan o unen entre sí para formar una
estructura cerrada que protege a dichos rudimentos.
La epidermis externa de las hojas carpelares se
denomina exoepidermis y la epidermis interna,
endoepidermis. La flor puede tener uno (unicarpe-
lar) o varios carpelos (multicarpelar), los que a su
vez pueden hallarse libres (gineceo apocárpico),
parcialmente unidos (gineceo hemisincárpico) o
completamente unidos entre sí (gineceo sincárpico).
En los gineceos apocárpicos, los carpelos se dispo-
nen en un verticilo o helicoidalmente alrededor de
un eje floral; en los gineceos sincárpicos, los carpe-
los se ordenan normalmente en un verticilo, excep-
tuando a la granada (Punica) que posee dos.
110
Cada carpelo (cuando están separados) o el conjunto
(cuando están unidos) se llama pistilo (Figura 75).
Generalmente el pistilo consta de las siguientes partes:
Ovario: Cavidad donde se alojan los rudimentos
seminales, formada por la base de una hoja carpelar
concrescente por sus bordes, o por varias hojas car-
pelares (carpelos) soldadas por lo menos en la parte
inferior. Los carpelos están constituidos por una
pared donde se distingue una epidermis externa,
formada por células pequeñas, estrechamente uni-
das y cubiertas externamente por una cutícula, el
mesófilo donde se halla párenquima (con sustancias
de reserva y cloroplastos), los haces conductores
(un haz medio dorsal, dos laterales y dos margina-
les) y una epidermis interna, similar a la epidermis
externa pero sin cutícula.
La cavidad puede ser simple (ovario unilocular) o
estar dividida en múltiples compartimientos llama-
dos lóculos o celdas (ovario multilocular), median-
te ciertos tabiques que se denominan disepimentos
o septos. Cuando en un ovario multicarpelar no
aparecen disempimentos se dice que es afrágmico.
El ovario se asienta directamente sobre el receptá-
culo, sobre una excrecencia o es envuelto por el
mismo.
Según el número de rudimentos seminales que con-
tenga el ovario se denomina:
- Monoblasto o unigémulo: Presenta sólo un rudi-
mento seminal.
- Pleistoblasto, poliblasto, multigémulo o pluri-
gémulo: Presenta varios rudimentos seminales.
Según la posición del ovario con respecto a los
otros verticilos, el ovario puede ser:
- Infero: Cuando se asienta por debajo del punto
de inserción de los demás verticilos florales, los
cuales aparentemente surgen del extremo del ova-
rio, cuando en realidad lo hacen de los bordes del
receptáculo que ha tomado la forma de una copa.
Ej. bailarina (Fuchsia).
 BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES
Figura 75. Gineceos multicarpelares. A, apocárpico de Ranunculaceae. B, sincárpico con estilos libres de Linaceae. C, con ova
rios libres y estilos soldados de Apocynaceae. D, con carpelos completamente soldados de Liliaceae. (Tomado de Gola, 1965).
- Semi-ínfero: Cuando los demás verticilos flora-
les se insertan por debajo de la mitad inferior del
ovario, debido a la presencia de un hipanto fusiona-
do a dicha mitad. Ej. Saxifraga.
- Súpero: Cuando se asienta por encima del punto
de inserción de los otros verticilos florales. Ej. papa
(Solanum), naranja (Citrus).
Estilo: Parte superior (terminal) del ovario que se
prolonga en forma de columna. Ocasionalmente puede
arrancar de un lado del ovario (lateral) o de la base del
mismo (ginobásico), en apariencia del tálamo debido a
un fenómeno de crecimiento desigual, como en las
Lamiaceae, Ochnaceae y Boraginaceae. En las
Apiaceae la base de los estilos forma una expansión
disciforme llamada estilopodio. Cuando el pistilo se
compone de más de un carpelo es posible encontrar un
estilo único (gineceo monostilo) que muchas veces
genera ramas (estilodios) en el extremo, o varios esti-
los completamente separados (gineceo dialistilo,
polistilo) o sólo concrescentes en la base. Los estilos
concrescentes en una sola estructura forman el gine-
ceo gamostilo. Cuando falta el estilo se dice que el
gineceo es astilo.
Estigma: Porción terminal del pistilo, de forma
variada y la mayoría de las veces provista de célu-
las papilares productoras de una sustancia azucara-
da y pegajosa a la que se adhiere el polen.
Corresponde al extremo de un solo carpelo o de
varios concrescentes. Normalmente, el estigma se
sitúa en el extremo del estilo, pero cuando falta
dicho estilo es sésil y se asienta directamente sobre
el ovario (Ej. amapola). Las flores que carecen de
estigma como las Pinophyta se conocen como
astigmáticas. El estigma puede ser:
- Plumoso: Cuando termina en estructuras fila-
mentosas semejantes a plumas. Ej. Poaceae (maíz,
trigo, avena, etc.).
- Capitado: Con forma de cabeza. Ej. guasca negra
(Guatteria).
- Claviforme: Con forma de porra, ensanchándose
gradualmente hacia el ápice redondeado.
- Apiciforme: Con forma de borla. Ej. parietaria
(Parietaria).
- Lamelado o lameloso: Presenta laminitas. Si el
número de dichas laminillas es dos, se denomina
bilamelado (Ej. almizcle: Mimulus). En ocasiones
aparecen láminas que se enrollan en una espiral
111
Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta
ascendente, conociéndose el estigma, entonces
como espiral conduplicado (Ej. Bilbergia), o las
láminas se doblan hacia dentro por sus bordes, lla-
mándose laminar-convoluto (Ej. Vriesea).
- Oblicuo: Con un lado más desarrollado que otro.
Ej. nacedero (Trichanthera gigantea), culantrillo
(Thalictrum).
- Estrellado o radiado: Con apariencia de una
estrella. Ej. cactus (Phyllocactus).
- Pateliforme: Con forma de patela. Ej.
Berberidaceae.
- Lobado: Con varios lóbulos. Ej. manduro
(Clethra). Si los lóbulos son regulares y toman la
apariencia de cúpulas se conoce como cupulado.
- Obcónico: Con apariencia de cono invertido. Ej.
algunas especies de Fuchsia.
- Punctiforme: Con aspecto de un punto. Ej. cant-
yi (Metteniusa).
- Petaloide: Con apariencia de pétalo. Cumple fun-
ción de protección. Ej. lirio (Iris).
Longitud relativa de los estilos
Macrostilo (longistilo, dolicostilo):
Figura 76. Tipos de estilos de acuerdo con su longitud. A, macrostilo. B, mesostilo.
C, microstilo. (Adaptado de Sobrevila, 1983).
112
largo y el estigma que llega hasta la garganta de la
corola y con los estambres cortos cuyas anteras se
sitúan en el tercio inferior del tubo de la corola
(Figura 76 A). Ej. Erythroxylaceae.
Mesostilo: Con estilo de tamaño mediano, igual a la
mitad de la longitud de los estambres (Figura 76 B).
Microstilo (brevistilo): Con estilo corto, ubicado cerca de
la mitad del tubo corolíneo, en tanto que las anteras alcanzan
la garganta de la corola (Figura 76 C). Ej. laurel (Laurus).
Número de pistilos
Monogino: Un solo pistilo.
Digino: Dos pistilos.
Trigino: Tres pistilos.
Poligino: Varios pistilos.
Número de estigmas
Monostigmo: Un solo estigma.
Distigmo: Dos estigmas.
Tristigmo: Tres estigmas.
Tetrastigmo: Cuatro estigmas.
Con estilo
 BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES
Polistigmo: Más de cuatro estigmas.
Fenómenos relacionados con el pistilo
Ginofilia (polimorfismo del ovario): Transforma-
ción de carpelos en hojas.
Pistilodia: Transformación de las piezas florales
en carpelos.
Fenómenos relacionados con
disposición y tamaño de los estilos
Anisostilia: Cuando en un mismo individuo apare-
cen unas flores brevistilas y otras longistilas.
Heterostilia: Cuando dentro de una misma especie
aparecen individuos cuyos estilos tienen diferente
longitud, variando también la de los estambres o la
altura de inserción de los mismos.
Heterodistilia (heterostilia dimorfa): Cuando la
especie tiene individuos longistilos e individuos
brevistilos. Ej. perpetua (Primula), damiana
(Turnera), buchón (Eichhornia) y algunas especies
de Palicourea.
Heterotristilia (heterostilia trimorfa): Cuando en
una especie se presentan individuos longistilos, brevis-
tilos y mediostilos. Ej. salicaria (Lythrum salicaria).
Homostilia: Cuando las flores muestran estilos de
longitud única.
Homoheterostilia: Cuando en una misma especie
se presentan individuos homostilos y heterostilos.
Ej. trébol de agua (Menyanthes trifoliata).
En flores unisexuales masculinas es posible encon-
trar un pistilo abortado e infuncional que recibe el
nombre de parastilo o pistilodio.
EL POLEN O MICROSPORA
Es una estructura celular libre o agrupada, con
forma característica para cada especie. Se forma en
el interior de los sacos polínicos (microsporangios),
mediante división reduccional, a partir de las célu-
las madres de las microsporas, células madres del
polen o células esporógenas. Cada célula madre
produce una tetrada de microsporas que posterior-
mente se separan en granos de polen (gametofitos
masculinos) o permanecen unidos.
Los granos de polen son liberados individualmente
o en grupos llamados diadas (Scheuchzeriaceae),
tetradas (Ericaceae, Winteraceae, Asclepiadaceae)
o poliadas (Mimosaceae). En el caso de que todos
los granos de polen de una teca se agrupen en una
masa glutinosa forman los denominados polinios
(Asclepiadaceae, Orchidaceae). Estructuralmente,
el polen está formado por las siguientes partes:
Las cubiertas protectoras: Constituyen la pared
del grano de polen. Son dos, la exina, gruesa, gra-
nulosa y quitinosa, formada por esporopolenina,
con hendiduras denominadas harmomégatos, col-
pos o surcos germinales, con poros germinales y a
menudo con pequeñas excrecencias características
de la especie, y la intina de naturaleza celulosopéc-
tica, unida a la exina, lisa, elástica y delgada, en el
momento de la fecundación forma el tubo polínico
(Figura 77). La exina se compone de dos capas, una
externa, generalmente esculturada, denominada
sexina y otra interna lisa denominada nexina.
Algunas especies presentan polen carente de aper-
turas (inaperturado), pero la mayoría de las especies
muestran en la exina áreas libres o cubiertas por una
capa u opérculo, a través del cual emerge el tubo
polínico (aperturado). Los surcos (polen sulcado)
son transversales y se disponen siguiendo la línea
ecuatorial. Los colpos (polen colpado) son longitu-
dinales, con forma de canoa, los extremos agudos y
se sitúan perpendiculares al ecuador del grano de
polen. Los poros son redondeados o ligeramente
alargados pero con extremos redondeados; pueden
situarse dentro de los colpos (colporos) o indepen-
dientemente.
En los granos de polen vivos, las aperturas no se
hallan expuestas al exterior sino que están cubier-
tas, por una fina capa de exina. En un grano de
polen pueden existir uno, dos (bicolpado), tres (tri-
colpado) o más colpos.
113
Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta
Figura 77. Granos de polen. A. estructura externa. B. estructura interna. C. grano de polen en proceso de germinación. c,
colpo. cg. célula generatriz. e, exina. i, intina. nv, célula vegetativa. p, poro. sp, saco polínico.
Aquel grano de polen que presenta un solo poro den-
tro de un colpo se llama monocolporado, si presenta
dos poros se denomina bicolporado, etc. Cuando se
presenta un solo poro en el grano de polen, éste se
conoce como monoporado, si existen dos poros se
llama biporado, etc., (Figura 78). La existencia de
más de seis aperturas se indica con el prefijo poly-.
Figura 78. Tipos de polen. A. tricolpado. B. monocolpora-
do. C. zonocolpado. D. triporado. E. pantoporado. F zono-
porado (Adaptado de Flores, 1994).
114
Frecuentemente los poros y los colpos se disponen
equidistantemente alrededor del ecuador del grano,
esta característica se designa con el nombre zono-,
poro si las aperturas se distribuyen por toda la super-
ficie el grano, se emplea el prefijo panto.
La forma del grano de polen es una característica de
gran utilidad en la identificación de algunos grupos
vegetales (Figura 79). Las formas corresponden a
vistas polares o ecuatoriales del grano, y las más
frecuentes son: elíptica (Begoniaceae, Flacourtia-
ceae), circular (Cannaceae, Heliconiaceae), triangu-
lar (Bombacaceae, Clusiaceae, Loranthaceae,
Viscaceae, Sapindaceae), cuadrangular (Cucurbi-
taceae, Meliaceae, Violaceae), quincuangular
(Julianaceae), rectangular (Polygonaceae) y rómbi-
ca (Styracaceae).
El saco polínico: Formado por dos células, la
vegetativa de tamaño grande, encargada de formar
el tubo polínico, y la célula generatriz de tamaño
pequeño que se halla encerrada por la célula vege-
tativa y que posteriormente da origen a dos núcleos
espermáticos.
 BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES
EL RUDIMENTO SEMINAL
O MACROSPORA
Corresponde a un megasporangio; es la parte de la
flor, generalmente encorvada en el interior de un
ovario; se convierte en semilla después de la fecun-
dación y se adhiere sobre un tejido abultado llama-
do placenta. Por lo general en el rudimento seminal
se pueden apreciar las siguientes partes (Figura 80):
El funículo: Filamento que une el rudimento semi-
nal con el ovario.
Tegumentos: Cubiertas exteriores que envuelven
la porción central del rudimento, dejando un peque-
ño agujero apical, el micrópilo: Generalmente son
dos dichas cubiertas:
- La primina o tegumento externo: Presenta una
abertura conocida como exostomo.
- La secundina o tegumento interno: Presenta
una abertura denominada endostomo.
Ocasionalmente pueden aparecer un tercero y aún
un cuarto tegumento. Los rudimentos provistos de
un solo tegumento se llaman unitegumentados, (Ej.
Sapotaceae, Gesneriaceae, Oleaceae, etc.), si pre-
sentan dos tegumentos, bitegumentados (Ej.
Moraceae, Lauraceae, Monimiaceae, Salicaceae,
etc.), si presentan tres tegumentos, tritegumentados
(Ej. Annonaceae). En especies de las familias
Balanophoraceae, Loranthaceae, Viscaceae y
Santalaceae, los tegumentos son muy tenues o están
ausentes, mostrando el esporangio desnudo.
La nucela: Porción interna, maciza del rudimento
seminal, correspondiente al cuerpo del mismo; está
constituida por una masa de células muy pequeñas
(células tegumentarias) que conforman un tejido
estéril, el cual recubre a otras células fértiles (célu-
la madre de las megasporas) que forman el tejido
esporógeno.
En varias especies los rudimentos presentan una
nucela gruesa con la célula madre separada por
varias capas de tejido parietal (rudimentos crasinu-
celados). Ej. Amaranthaceae, Crassulaceae
Zygophyllaceae, etc.; en otras especies la nucela es
delgada y la célula madre se halla separada sólo por
una capa de células (rudimentos tenuinucelados).
Ej. Actinidaceae, Asteraceae, Clethraceae, etc.
Saco embrional: Formado por células fértiles. Se
halla en el interior de la nucela y corresponde al
gametofito femenino. Se deriva de la célula madre
de las megasporas y está constituido por ocho
núcleos, dispuestos de la siguiente manera:
Tres hacia la región del micrópilo, que constituyen
el aparato ovular, integrado por la ovocélula (óvulo,
oocélula, oosfera) y dos sinérgidas.
Tres células en el extremo opuesto, las antípodas.
En el centro, los dos núcleos polares, que se unen
en uno para formar el núcleo secundario del saco
embrional.
La porción basal del rudimento seminal, denomina-
da calaza, es el sitio de convergencia del funículo,
los tegumentos y la nucela.
En las Pinophyta, el rudimento seminal carece de secun-
dina y el número de células del saco embrionario es
mucho mayor y algunas pueden alcanzar gran tamaño.
Placentación
Se refiere a la disposición de las placentas en el
ovario o disposición de las mismas en la hoja car-
pelar. Teniendo en cuenta la posición de las placen-
tas con respecto al ovario se tienen los siguientes
casos (Figura 81).
Axial o axil: Se presenta en ovarios pluriloculares.
Las placentas se ubican en las axilas del ovario for-
madas por convergencia de los tabiques carpelares.
Ej. lirio (Iris), tulipán (Tulipa), geranio (Pelargo-
nium), manduro (Clethra), zarcillejo (Fuchsia), oca
(Oxalis).
Central: Se presenta en ovarios uniloculares. Las
placentas se sitúan directamente en el centro del
115
Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta
Figura 79. Aspecto externo de granos de polen pertenecientes a múltiples especies (Tomado de Wettstein, 1944).
ovario o alrededor de una columna central que
corresponde a una proyección del eje floral. Ej.
Primulaceae (perpetua: Primula). En ciertas fami-
lias de plantas el ovario en las primeras etapas de
desarrollo presenta varias cavidades y placentación
axial, pero durante el desarrollo, los disepimentos
se atrofian quedando las placentas aisladas en el
centro, transformándose secundariamente en cen-
trales. Ej. cariofiláceas (clavel, clavelina, gasa),
quenopodiáceas (paico, quinoa), amarantáceas
(bledo, cresta de gallo, moradilla).
Libre: Cuando los óvulos se desprenden de una
placenta situada sobre una columna central dis-
puesta libremente en un ovario unilocular.
Basal: Cuando los óvulos se forman en la base de
la cavidad de un ovario unilocular.
Apical: Cuando los óvulos se desprenden del ápice
de la cavidad ovárica.
Parietal o lateral: Cuando las placentas se hallan
en las paredes del ovario o en extensiones de ellas.
Ej. violeta (Viola), curuba (Passiflora), veranera
(Bougainvillea). La flor que presenta este tipo de
placentación se conoce como pleurosperma. Existe
116
un caso especial llamado placentación reticular, en
el cual, de las paredes del ovario se desprenden
láminas placentarias que penetran casi hasta el cen-
tro de la cavidad del ovario, pero sin unirse entre sí.
Ej. amapola (Papaver).
Con respecto a la inserción de los rudimentos semi-
nales en la hoja carpelar se tienen los siguientes
tipos de placentación:
Laminar: La placenta está situada en la lámina car-
pelar.
Marginal: La placenta se localiza en los bordes del
carpelo pertenecientes a un pistilo simple. Ej. arve-
ja (Pisum).
Posición del rudimento en la cavidad ovárica
Ascendente: El rudimento se desprende del eje del
ovario o de la pared del mismo, próximo a la base y
toma dirección ascendente.
Colgante, descendente, pendiente o péndulo: El
rudimento se desprende de la región superior axial
o parietal y se dirige hacia la base.
 BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES
Figura 82. Rudimento Seminal. A. estructura interna del óvulo. B. saco embrionario. at, antípodas. f, funículo. m, micrópilo.
n, nucela. ns, núcleo secundario. o, ovocélula. p, primina. pl, placenta. se, secundina. sg, sinérgidas.
Derecho o recto: El rudimento surge de la base del
ovario y se dirige en forma recta hacia el ápice.
Suspendido o inverso: El rudimento arranca del
extremo superior de la cavidad del ovario o lóculo
y se dirige en forma recta hacia la base.
Transversal o perítropo: El eje del rudimento
seminal se coloca de través en la cavidad ovárica.
Formación de los rudimentos seminales
Los rudimentos seminales se desprenden de las pla-
centas, pero en el momento de su formación pueden
adoptar diferentes posiciones características de
cada especie (Figura 82).
Anátropo: El rudimento seminal gira 180° sobre
su base y se invierte de tal manera que el micrópilo
se sitúa junto al hilo y el funículo se suelda lateral-
mente a dicho rudimento formando la rafe. Es el
más común. Ej. bailarina (Fuchsia), guayabo
(Psidium), nacedero (Trichanthera), hobo
(Spondias), cancho (Brunellia), etc. Si la concres-
cencia del funículo con el rudimento se produce
solo en una porción del mismo, el rudimento semi-
nal se llama hemianátropo o semianátropo. Ej.
Apocynaceae, Berberidaceae, Clusiaceae. Según la
posición que tenga se clasifica de la siguiente
manera (Figura 83):
- Apótropo: El rudimento seminal puede tomar
dos posiciones con respecto a la placenta en que se
inserta: erguido, con la rafe interna, entre la placen-
ta y el rudimento seminal y el micrópilo dirigido
hacia la base del ovario; colgante, con la rafe ven-
tral o externa y el micrópilo mirando hacia lo alto,
Ej. Euphorbiaceae.
- Epítropo: Con la rafe dorsal, mirando hacia lo
alto. Ej. Buxaceae.
- Pleurótropo: El micrópilo mira hacia el eje
mismo del óvulo o a las paredes del ovario.
Campilótropo o camptótropo: El rudimento
seminal gira encorvándose y la calaza y el micrópi-
lo tienden a acercarse. Ej. Leguminosas (fríjol, aca-
cia, tamarindo), azucena (Lilium), girasol
(Helianthus). Si el rudimento seminal se invierte
parcialmente y la calaza no está muy distanciada
del hilo, existiendo una breve rafe y dando la apa-
riencia de que el funículo se adhiere lateralmente,
se conoce como anfítropo. Ej. arveja (Pisum),
Scrophulariaceae, Solanaceae, Ulmaceae, Menis-
permaceae, algunas Acanthaceae y Apocynaceae.
117
Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta
Figura 81. Tipos de placentación. A. basal. B. axial. C. libre. D. laminar. E. parietal. F. axial. G. marginal.
H. parietal. p, placenta. t, tabique. (Tomado de Stearn, 1975).
Circinótropo: El rudimento seminal da una vuelta
completa, quedando envuelto por el funículo; el
micrópilo se sitúa cerca del sitio de unión del funí-
culo y la nucela es recta. Ej. Plumbaginaceae, tuna
(Opuntia).
Ortótropo o átropo: El rudimento se forma recta-
mente, sin girar ni torcerse. El funículo, la calaza y
el micrópilo se encuentran en línea recta. Ej.
Polygonaceae (bellísima, uva de playa, corazón
herido, barrabasillo), Urticaceae (ramio, ortiga,
parietaria), Juglandaceae (nogal). Los restantes
rudimentos que no se ajustan a la anterior descrip-
ción se denominan anortótropos.
AESTIVACIÓN O PREFLORACIÓN
Modo en que se encuentran arregladas las partes del
cáliz y de la corola en el interior de la yema florífe-
ra (Figura 84).
Abierta: Las piezas que forman la yema no se
tocan entre sí.
Alternativa: Las hojas aparecen en dos series, las
externas cubren a las internas y son alternas con ellas.
Corrugada: Antófilos arrugados o con pliegues
irregulares y en todas direcciones. Ej. pétalos de
amapola (Papaver), granado (Punica).
118
Imbricada: Las piezas próximas se cubren por sus
bordes como las tejas en un tejado en forma parale-
la a las márgenes.
Quincuncial: Dos de los cinco antófilos son completa-
mente externos, dos totalmente internos y uno medio exter-
no y medio interno. Ej. curuba (Passiflora), rosa (Rosa).
Coclear: Una hoja de un ciclo pentámero, mucho
más desarrollada y cóncava, es totalmente externa y
cubre totalmente a las demás, en tanto que otra no-
inmediata es enteramente interna, las restantes son
externas por una margen e internas por la otra, Ej.
Leguminosas: fríjol (Phaseolus vulgaris), lenteja
(Lens culinaris), haba (Vicia faba), garbanzo (Cicer
arietinum). Se conoce como vexilar cuando la pieza
posterior del ciclo es totalmente externa, Ej.
Fabaceae. Se denomina carinal cuando una de las
piezas anteriores es totalmente externa, Ej.
Caesalpiniaceae.
Contorta o torsiva: Cada hoja cubre a la inmedia-
ta por un extremo y queda cubierta por la preceden-
te en el otro extremo, siguiendo una dirección hacia
la derecha (dextrorsa o dextrocontorta) o hacia la
izquierda (sinistrorsa o levocontorta). Ej. miembros
de las familias Apocynaceae: adelfa (Nerium olean-
der), pervinca (Vinca major); Asclepiadaceae: ben-
 BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES

Figura 82. Posiciones diversas del rudimento seminal. A. rudimento seminal apótropo derivado de un rudimento seminal
ortótropo. B. rudimento seminal epítropo. a, a’, b y b’, posiciones diversas. m, micrópilo. o, rudimento ortótropo. (Tomado de
Font Quer, 1982)

cenuco (Asclepias curassavica), bejuco lechero Pentacíclica: Compuesta por cinco verticilos flo-
(Sarcostemma glaucum, Cynanchum micro- rales.
phyllum); Gentianaceae: teresitas (Gentiana ceras-
tioides), violeta de los Alpes (Cyclamen). Policíclica: Compuesta por muchos verticilos.

Plegada, plicata o replegada: Las piezas se doblan

a lo largo de su nervio medial y de todos los secun-
darios que parten de él.
Valvada o valvar: Los diferentes antófilos que for-
man la yema se tocan por los bordes, sin que ninguno
de ellos se coloque encima o debajo del inmediato.
Valvar unduplicada o induplicativa: Los bordes
se encorvan hacia la parte interna y sus superficies
externas se tocan sin sobreponerse.
Valvar reduplicada o reduplicativa: Los bordes
de las hojas se encorvan hacia fuera y sus bordes
internos se tocan sin sobreponerse.
Constitución de la flor
Completa: Compuesta por todos los verticilos flo-
rales. Ej. guayaba (Psidium), cerezo (Prunus).
Incompleta: Carece de alguno de los verticilos flo-
rales. Ej. begonia (Begonia).
- Aclamidea, aperiántica o desnuda: Carece de
perianto; generalmente se halla rodeada por brácte-
as protectoras. Ej. laurel de cera (Morella), aliso
(Alnus).
- Apétala: Carente de pétalos.

- Asépala: Carente de sépalos.

CLASIFICACIÓN DE LA FLOR
- Estéril, agámica o neutra: Reducida sólo a un
Número de verticilos perianto, sin estambres, sin pistilos. Ej. hortensia
(Hydrangea).
Monocíclica: Formada por un solo verticilo.
Unisexual o diclina: Presenta sólo estambres o
Dicíclica: Formada por dos verticilos. pistilos. Se llama también imperfecta. Ej. roble

119
Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta
(Quercus), maíz (Zea), begonia (Begonia), sauce
(Salix). La flor femenina o pistilada tiene sólo pis-
tilos y a veces estaminodios, en tanto que la mascu-
lina o estaminada sólo presenta estambres y a veces
pistilos rudimentarios.
Clamidada o clamidea: Provista de perianto.
Monoclamídea, haploclamídea o monoperianta-
da: Con perianto simple. Generalmente falta la
corola (apétala). Ej. Chenopodiáceas (acelga, paico,
remolacha).
Diclamídea: Perianto formado por dos verticilos
(cáliz y corola). Ej. verdolaga (Portulaca), coroni-
llo (Bellucia).
Heteroclamidea: Las piezas del perianto están
diferenciadas y constituyen dos o más verticilos de
naturaleza distinta.
Homoclamidea: Con todas las piezas del perianto
de la misma condición (perigonio). Las piezas pue-
den ser coloreadas (tépalos corolinos o petaloideos),
Ej. tulipán (Tulipa) o verdosos y bracteiformes
(tépalos calicinos o sepaloideos), Ej: junco (Juncus).
Bisexual, monoclina o hermafrodita: Posee
androceo y gineceo. Sin importar la presencia de
los demás verticilos recibe el nombre de perfecta.
Ej. clavel (Dianthus), feijoa (Acca).
Pseudohermafrodita: Flor masculina que presen-
ta pistilo rudimentario o flor femenina que posee
estambres estériles.
Longitud del pedúnculo o pedicelo
Brachipoda: Con pedúnculo o pedicelo corto.
Macrópoda: Con pedúnculo o pedicelo largo.
Ortópoda: Con pedúnculo o pedicelo recto.
Plagiopoda: Con pedúnculo o pedicelo oblicuo.
120
Número de elementos en los verticilos
Heterocíclica: Presenta algún verticilo con un
número de elementos diferente al de los demás.
Isocíclica: Presenta todos los verticilos con igual
número de elementos.
Inserción de los verticilos florales
con respecto al ovario
El ovario se puede insertar sobre el receptáculo de
diversas maneras con respecto a los demás órganos
florales. Se dice que el ovario es libre cuando tanto
él como estambres y perianto se insertan indepen-
dientemente sobre el receptáculo (Ej: azucena) o
cuando los estambres y el perianto se insertan sobre
un hipanto no connado al ovario que se conoce
como collar (Ej: cereza). El ovario semiadnato se
halla envuelto parcialmente por el hipanto, en cuyo
extremo se insertan los estambres y el perianto (Ej:
Hammamelis). Es adnato cuando está completa-
mente envuelto por el hipanto (Ej: zanahoria). En
los dos últimos casos puede presentarse también un
collar.
Epigina: Flor cotiloide, en la cual los sépalos,
pétalos y estambres nacen del hipanto que envuelve
completamente al ovario (Figura 85 C). El ovario es
ínfero. Ej. zarcillejo (Fuchsia).
Hipogina: Flor estrobiloide, en la cual sépalos,
pétalos y estambres se unen al tálamo en la base del
ovario, el cual es súpero (Figura 85 A). Ej.
cacao (Theobroma).
Perigina: Flor cotiloide, en la cual los pétalos y
estambres se unen al margen de una prolongación
del tálamo en forma de copa (hipanto), que se
extiende alrededor del ovario y se adhiere a él,
dejando por lo menos la mitad libre (Figura 85 B).
El ovario es semiínfero. Ej. nenúfar (Nymphaea).
Disposición de las partes florales
Acíclica o espirocíclica: Los verticilos se dispo-
nen helicoidalmente. Ej: magnolia (Magnolia).
 BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES
Figura 83. Clases de rudimentos seminales. A. anátropo. B. ortótropo. C. campilótropo. c, calaza.
f, funículo. m, micrópilo. (Tomado de Font Quer, 1982)
Cíclica: Las partes son verticiladas o dispuestas a
un mismo nivel del tálamo, formando círculos con-
céntricos. Ej: arrayán (Myrcia).
Eucíclica: Las piezas de cada verticilo alternan
con las de los verticilos inmediatos.
Hemicíclica: Unos verticilos se disponen de mane-
ra cíclica y otros de manera helicoidal. Ej. pandala
(Talauma), con estambres espiralados.
Relacionada con el cáliz
Calicinaria: Flor doble con los sépalos modificados.
Califioma: Flor que presenta uno o más sépalos
adheridos al dorso de los pétalos. Ej. balsamina
(Impatiens).
Monosépala: Con un solo sépalo. Ej. flor femeni-
na de Cissampelos.
Relacionada con la corola
Adenopétala: Con nectarios transformados en
pétalos. Ej. Ranunculus.
Anisopétala o heteropétala: Con pétalos desigua-
les o en número diferente al de sépalos de ella
misma. Ej. carraspique (Iberis).
Haplopétala: Con una sola hilera de pétalos. Ej.
oca (Oxalis), trenza (Sedum), damiana (Turnera).
Holopétala: Con todos los antófilos convertidos en
pétalos.
Isopétala u homopétala: Con todos los pétalos igua-
les. Ej. curuba (Passiflora), pitahaya (Hilocereus).
Monopétala: Con un solo pétalo. Ej. Swartzia, flor
femenina de Cissampelos.
Pliopétala: Con más pétalos de lo normal. Ej.
lechugón (Bergenia).
Relacionada con el androceo
Anandra: Flor sin estambres.
Apostémona: Flor que por aborto ha perdido par-
cial o totalmente el androceo. Ej. flores femeninas
de Rhamnus.
Andropetalaria: Flor doble por metamorfosis
regresiva de los estambres, sin alteración del gine-
ceo y del perianto.
Estaminaria: Flor doble, multiplicada y permuta-
da en que todos los estambres se transforman en
pétalos.
121
Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta

Figura 84. Prefloración. A. induplicativa. B. coclear. C. imbricada. D. vexilar. E. valvar. F. quincuncial.

G. torsiva. H. alternativa. (Tomado de Stearn, 1975).

Semistaminaria: Flor doble permutada, en que jando estar insertos en el cáliz, estándolo realmente
solo parte de los estambres se cambian en pétalos. sobre el borde del tálamo acopado.

Apetalostémona: Con los estambres no adheridos Calicostémona: Con los estambres soldados al
a los pétalos. Ej. chulco (Oxalis). cáliz. Ej. sindayo (Panopsis).

Petalostémona: Con los estambres concrescentes Estigmatostémona: Con las anteras unidas al
con los pétalos. Ej. quillotocto (Tecoma), borraja estigma.
(Borago).
Andrótoma: Con los filamentos estaminales parti-
Agalostémona: Con estambres alternativamente dos longitudinalmente.
libres y soldados a la corola.
Homoandra o isandra: Con todos los estambres
Androdínama: Con el androceo desarrollado extremada- iguales. Ej. yerbamora (Solanum), impamo
mente en comparación con el gineceo. Ej. carbonero (Clusia).
(Calliandra), eucalipto de flor (Callistemon).
Heterandra: Con los estambres o las anteras des-
Criptostémona o criptandra: Con los estambres iguales. Ej. alcaparro (Senna).
no visibles. Ej. rabo de gato (Sideritis).
Heterodínama o heterostémona: Con androceo
Fanerostémona: Con corola tubulosa y estambres cuyos estambres tienen distinta longitud. Ej.
exsertos, visibles. Ej. nacedero (Trichanthera). Brassicaceae, Lamiaceae.

Fanerantera: Con anteras exsertas, o por lo menos Isadelfa: Flor diadelfa con el mismo número de
visibles sin necesidad de abrir el tubo del perianto o estambres en cada haz.
de la corola.

Caliciflora: Con la corola y los estambres aseme-

122
 BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES
Número de estambres
Oligandra: Con pocos estambres.
Monandra: Con un solo estambre. Ej. achira
(Canna), cardamomo (Elettaria).
Diandra: Con dos estambres. Ej. sauce (Sálix).
Triandra: Con tres estambres. Ej. lirio (Iris), gla-
diolo (Gladiolus), poma (Scabiosa).
Tetrandra: Con cuatro estambres. Ej. bailarina
(Fuchsia).
Pentandra: Con cinco estambres. Ej. granadilla
(Passiflora).
Hexandra: Con seis estambres. Ej. azucena
(Lilium), bayoneta (Yucca).
Octostémona: Con ocho estambres.
Eneandra: Con nueve estambres.
Dodecandra: Normalmente con doce estambres.
Icosandra: Con veinte o más estambres.
Poliandra o polistémona: Con un número indefi-
nido de estambres. Ej. resucitado (Hibiscus), pomo-
rroso (Sizygium), anémona (Anemone).
Figura 85. Disposición de los verticilos con respecto al ovario. A. hipógina. B. perigina. C. y D. epigina. e, estambre.
g, gineceo. o, ovario. p, pétalo. rs, rudimento seminal. s, sépalo. t, tálamo. (Adaptado de Font Quer, 1982).
Relacionada con el gineceo
Aginaria: Flor doble, sin gineceo y con los estam-
bres transformados en pétalos.
Agínica: Sin gineceo.
Anisogina: Con número de carpelos diferente al de
sépalos.
Anandrárica: Flor doble con envolturas y pistilos
multiplicados, sin estambres.
Enantiostila: Con los estilos que se apartan del eje
floral, en sentido opuesto al de los estambres.
Dexiostila: Los estilos se inclinan hacia la derecha
y los estambres hacia la izquierda.
Aristerostila: Los estilos se inclinan hacia la
izquierda y los estambres hacia la derecha.
Exogina: Con el estilo exserto.
Ginodínama: Con extraordinario desarrollo o pre-
ponderancia del gineceo en relación con el androceo.
Isogina: Con número de carpelos igual al de sépalos.
Monotela: Con un solo ovario.
Pistilaria: Flor doble en que los pistilos se transforman
en pétalos.
123
Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta
Miscelánea
Androginaria: Flor doble por metamorfosis regre-
siva de los estambres y carpelos, sin que sufra
modificación el perianto.
Ginandra o estilostémona: Flor que tiene reuni-
dos en un solo cuerpo el androceo y el gineceo. Ej.
aristoloquias y orquídeas.
Ditribución de los sexos en la planta
Las especies vegetales pueden presentar flores esté-
riles, hermafroditas o unisexuales o una mezcla de
ellas a la vez. La forma en que estos tipos de flores
se combinan se describe a continuación:
Monoecia: Presencia de flores estaminadas y pis-
tiladas en la misma planta. Ej. maíz (Zea), aliso
(Alnus), calabaza (Cucurbita), begonia (Begonia).
Agamandrecia: Existencia de flores asexuales y
flores masculinas en un mismo individuo.
Agamoginecia: Presencia de flores asexuales y
femeninas en un mismo individuo.
Agamoginomonoecia: Presencia de flores femeni-
nas, estériles y hermafroditas en un mismo individuo.
Dimonoecia: Presencia de flores hermafroditas y
de otro tipo en una misma planta.
- Agamomonoecia: Presencia de flores estériles y
hermafroditas en un mismo individuo.
- Andromonoecia: Presencia sobre un mismo indi-
viduo de flores hermafroditas y flores unisexuales
masculinas. Ej. varias especies de Apiaceae, algu-
nas especies de Solanum.
- Ginomonoecia: Flores femeninas y hermafrodi-
tas en una misma planta. Ej. pariedra (Paridera).
Poliecia: Presecia de flores diferentes sobre plantas
diferentes.
124
- Diecia: Presencia de flores estaminadas en una
planta y de pistiladas en otra. Ej. sixe (Cortaderia),
sauce (Salix).
- Didiecia: Presencia de flores hermafroditas y de
otro tipo en plantas diferentes. En la androdiecia
hay presencia de flores hermafroditas en unos pies
y de flores masculinas en otros, Ej. valeriana
(Geum, Valeriana), cardo (Cirsium). En la ginodie-
cia se presentan flores femeninas en unos indivi-
duos y flores hermafroditas en otros de la misma
especie, Ej. tomillo (Thymus), menta (Mentha), oré-
gano (Origanum), toronjil (Melissa).
- Androginodiecia: Presencia de flores hemafrodi-
tas en unos individuos y de flores masculinas y
femeninas en otros.
- Monoicodiecia: Presencia de flores masculinas
en unos individuos y de flores masculinas y feme-
ninas en otros. Ej. chilacuán o papayuelo
(Vasconcellea).
- Triecia: Presencia de tres clases de plantas, unas
hermafroditas, otras masculinas y otras femeninas.
Ej. Fraxinus excelsior.
Poligamia: Presencia de flores monoclinas y dicli-
nas en una misma especie, sobre una misma planta
o sobre plantas diferentes.
- Poligamomonoecia: Presencia de algunas flores
hermafroditas en plantas monoicas.
- Poligamodiecia: Presencia de algunas flores her-
mafroditas en especies dioicas.
- Trimonoecia o cenomonoecia: Presencia de flo-
res hermafroditas, masculinas y femeninas en una
misma planta. Ej. higuerilla (Ricinus).
Pleogamia: Presencia en una especie de andromo-
noecia y androdiecia o ginodiecia y ginomonoecia o
de los cuatro tipos de poligamia simultáneamente.
- Pleogamia femenina: Ocurrencia de ginomoecia
y ginodiecia. Ej. algunas especies de geranio
(Geranium), Epilobium, digital (Digitalis), llanten
(Plantago).
 BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES
- Pleogamia masculina: Ocurrencia de andromonoecia
y androdiecia. Ej. algunas especies de valeriana (Geum)
y de moras (Rubus).
- Pleogamia compleja: Combinación de las dos
formas anteriores de pleogamia. Ej. zanahoria
(Daucus), espárrago (Asparagus).
FÓRMULAS Y DIAGRAMAS
FLORALES
Fórmulas florales
Una fórmula floral es la representación abreviada
de los ciclos florales que constituyen una flor
mediante signos convencionales, letras y números;
los signos se emplean para indicar la simetría de la
corola y la manera como se agrupan o relacionan
los elementos que conforman los verticilos entre sí
o con los de otros verticilos; las letras representan a
los verticilos, y los números la cantidad de elemen-
tos que conforman el verticilo. Cuando un verticilo
está formado por más de un ciclo, los números de
piezas de ellos se colocan separados por el signo
(+). Las letras y símbolos empleadas para represen-
tar una fórmula floral pueden variar de un autor a
otro. Una manera de expresar las fórmulas florales
es la siguiente:
* Simetría radial
+ Simetría bilateral
K Cáliz
C Corola
P Perigonio (Pk: calicino, Pc: corolino)
A Androceo
G Gineceo
G Ovario ínfero
G Ovario súpero
() Elementos connados
[] Elementos adnados
La amapola tiene una fórmula floral que se repre-
senta de la siguiente manera:
*K2, C2+2, Aα , G(10-15),
La interpretación de la anterior fórmula es la
siguiente: La flor tiene simetría radial: *; el cáliz
está formado por dos sépalos libres: K2; la corola
está formada por cuatro pétalos libres dispuestos en
dos series: C2+2; el androceo tiene un número
indeterminado de estambres:α ; el gineceo presenta
10 a 15 carpelos unidos entre sí para formar un ova-
rio súpero: G(10-15); el número de óvulos es inde-
terminado: α .
La fórmula floral del alhelí es:
*K4, C4, A2+4, G(2),
La flor tiene simetría radial: *; el cáliz está forma-
do por 4 sépalos libres: K4; la corola presenta 4
pétalos libres: C4; el androceo tiene 6 estambres
libres dispuestos en dos series, la interna con 2
estambres y la externa con 4 estambres: A2+4; el
gineceo es súpero y está formado por dos carpelos
unidos.
En el gladiolo se presenta la siguiente fórmula flo-
ral:
*Pc(3+3), A3, G(3),
La flor presenta simetría radial: *; perigonio coroli-
no formado por seis tépalos colocados en dos ciclos
de tres piezas cada uno, las que aparecen soldadas
entre sí: Pc(3+3); androceo con tres estambres
libres: A3; gineceo con ovario ínfero y tres carpelos
soldados entre sí: G(3); número de óvulos indeter-
minado:
Diagramas florales
Un diagrama floral es la representación gráfica de
un corte transversal de la flor, en el que se muestra
la disposición de los ciclos florales, el número de
piezas que cada uno de ellos posee y la disposición
relativa de las mismas.
El cáliz y la corola se representan por arcos de cír-
culos concéntricos; los sépalos con arcos en blanco
y los pétalos con arcos en negro. Cuando no hay
diferencia entre cáliz y corola, los tépalos se repre-
sentan por arcos sombreados con líneas paralelas.
125
Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta
La representación debe mostrar la disposición rela-
tiva de las piezas que conforman los verticilos.
Cuando los ciclos externos tienen sus piezas solda-
das los arcos se dibujan unidos por sus extremos.
Los estambres se representan de forma circular u
ovalada. El gineceo por la figura que resulte del
corte transversal del ovario, indicando el número de
cavidades, carpelos y posición de los óvulos
(Figura 86). La adnación se representa mediante
líneas que unen las piezas adnadas.
POLINIZACIÓN
Es el transporte del polen desde la antera hasta la
superficie del estigma. El tipo de polinización
depende de adaptaciones del polen que tienen que
ver con la estructura de la exina: grosor, ornamen-
tación, tipo de aberturas y presencia de sustancias
adhesivas. La polinización comprende 3 fases:
- Desprendimiento del polen desde el androceo.
- Transporte del polen del androceo al gineceo.
- Colocación del polen sobre un órgano femenino
receptivo para su posterior germinación y fecunda-
ción del óvulo.
TIPOS DE POLINIZACIÓN
Desde el punto de vista de la flor
Casmógamia: La polinización se efectúa cuando
la flor está abierta.
Figura 86. Diagramas florales. A. alhelí. B. retamilla. C. flor masculina de calabaza. D. azucena
126
Cleistógamia: La polinización se efectúa cuando
las flores se hallan en botón. Si la flor se abre solo
ligeramente cuando llega a la madurez se denomina
hemicleistógama.
Autógamia: Polinización de una flor por su propio
polen (autofértiles). Ej. arveja (Pisum), violeta
(Viola), caracucho (Impatiens), digital (Digitalis),
amapola (Papaver), lino (Linum), cebada
(Hordeum), trigo (Triticum), frijol (Phaseolus),
tabaco (Nicotiana).
- Directa: La polinización ocurre sin que interven-
ga ningún elemento extraño ya que el polen llega
por sí mismo al estigma.
- Indirecta: La polinización tiene lugar con el con-
curso de algún elemento extraño, tal como un un
insecto.
La polinización autógama que ocurre en flores bre-
vistilas se conoce como polinización ilegítima u
homorfa, en tanto que la producida cuando el polen
de los individuos brevistilos llega hasta el estigma
de los longistilos y viceversa se denomina poliniza-
ción legítima o heteromorfa.
Alógamia: Polinización cruzada de una flor por el
polen de otra; es el tipo de polinización más gene-
ralizado en la naturaleza. Cuando el polen procede
de una flor perteneciente a la misma planta, la poli-
nización se denomina geitonógama. Si la poliniza-
ción se produce entre plantas que florecen simultá-
neamente se denomina singama. Se habla de herco-
gamia cuando en una flor existen dispositivos espe-
 BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES
ciales que impiden la autogamia (Ej. aristoloquias y
orquídeas).
- Homoclina: Polinización efectuada en los estig-
mas de una flor con polen de la misma flor, del
mismo tálamo.
- Heteroclina: Polinización en la que el estigma de
una flor recibe el polen procedente de otro tálamo.
Notogamia: La polinización es producida por
polen procedente de otras variedades, de pies que
no corresponden exactamente a la misma forma.
Gnesiogamia: Cuando la polinización se hace por
el polen procedente de pies no nacidos de los mis-
mos antepasados (no allegados).
En muchas especies el polen procedente de una flor
no puede germinar sobre el estigma de la misma o
de otras flores de la misma planta (autoesteriles).
Ej. ababol (Papaver), peral (Pyrus) y muchas legu-
minosas, orquídeas y crucíferas.
Heteromesogamia: Polinización que ocurre en
especies que presentan dos clases de individuos con
dispositivos de polinización distintos.
- Autoalogamia: Cuando se presentan dos clases
de individuos, unos con dispositivos propios de
autogamia y otros adaptados a la alogamia. Ej. pen-
samiento (Viola tricolor).
- Homodicogamia: Cuando algunos de los individuos
son autógamos y otros lo son dicógamos. Ej búgula
(Ajuga reptans).
- Heterodicogamia: Cuando se presentan unos
individuos protándros y otros protoginos dentro de
una misma especie. Ej; nogal (Juglans).
Casmocleistogamia: Presencia de plantas con flo-
res cleistógamas y casmógamas en una misma
especie. Ej. Viola (pensamiento, violeta).
Ditopogamia: La polinización se realiza en dos
lugares y el insecto polinizante necesita visitar dos
flores para llevarla a cabo. Las anteras y los estig-
mas, en flores pertenecientes a otros pies, se sitúan
en distintos niveles o posiciones diversas. Tanto las
unas como los otros, ocupan lugares que se corres-
ponden, pero de tal manera que al nivel de una ante-
ra se halla un estigma o en el lugar de un estigma
una antera.
Maduración del androceo y el gineceo :
Maduración simultánea de los estambres y los car-
pelos de una flor.
Dicogamia: Maduración no simultánea de los
estambres y el pistilo en una flor hermafrodita. Las
flores que presentan este fenómeno deben conside-
rarse fisiológicamente como unisexuales.
- Proterandria o protandria: Las anteras madu-
ran y descargan el polen antes que madure el pisti-
lo. Cuando todo el polen ha caído, el estilo se pro-
longa y eleva el estigma liberándolo del encierro
producido por la concrescencia de los filamentos o
las anteras. Ej. Asteraceae, Apiaceae, Campanu-
laceae, Lamiaceae, digital (Digitalis), etc.
- Proteroginia o protoginia: Los pistilos maduran
y se hallan receptivos antes que las anteras hayan
formado y madurado el polen. Ej. maíz (Zea), llan-
tén (Plantago), magnolia (Magnolia) y zaragoza
(Aristolochia).
Protandricohomogamia: Cuando se presentan
plantas homógamas que son protándricas al
comienzo de la floración.
Protoginohomogamia: Cuando se presentan plan-
tas homógamas que son proteroginas al comienzo
de la floración.
Metandria: Las flores masculinas alcanzan la
madurez sexual sólo después de haberlo hecho las
femeninas.
Metaginia: Las flores femeninas alcanzan la
madurez sexual después de haberlo hecho las mas-
culinas.
127
Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta
Sinantesis: Maduración simultánea de los estam-
bres y pistilos en una flor.
Asingamia: Desigualdad en la época de la antesis
en diferentes individuos pertenecientes a una
misma especie.
Según el agente que transporta el polen
Los granos de polen se hallan protegidos contra
efectos ambientales y adaptados para el transporte
en el que intervienen agentes diferentes tales como
el viento, el agua o los animales.
Barofilia: La polinización se produce por el simple
descenso del polen por acción de la gravedad.
Anemofilia o anemogamia: El transporte del
polen lo realiza el viento. Ocurre en plantas con flo-
res poco vistosas y con rudimentos seminales
pequeños y en poco número y que producen gran-
des cantidades de polen (50 millones de granos en
el maíz) ya que gran parte del mismo se pierde; la
superficie del grano es lisa y seca y es de tamaño
pequeño o presenta sacos de aire, varía entre 10-25
mm en las Magnoliophyta y 30-63 mm en las
Pinophyta; los estigmas son plumosos, con papilas
largas. Ej. maíz (Zea), aguacate (Persea), aliso
(Alnus), sauce (Salix), ciprés (Cupressus), pino
(Pinus), ortiga (Urtica), culantrillo (Thalictrum),
lengua de vaca (Rumex).
Hidrófilia o hidrógamia: El polen es transportado
por el agua. Se presenta en plantas acuáticas, con
flores unisexuales y perianto reducido que presen-
tan un solo óvulo y polen esférico, elipsoidal o fili-
forme. Ej. chira (Potamogeton), yerba de sapo
(Myriophyllum).
- Efidrogamia: La polinización ocurre sobre el
agua. Ej. broza (Ruppia maritima), elodea
(Anacharis).
- Hifidrogamia o hipohidrogamia: La poliniza-
ción se efectua dentro del agua, ya que la floración
ocurre en el seno de ella. Ej. candelabro de agua
(Ceratophyllum).
128
Zoófilia: El polen es transportado por animales
(pronubos) en forma activa (etodinámica) o pasiva
(topocéntrica). Ocurre en plantas que presentan flo-
res con atrayentes reales (néctar, polen, resinas,
aceites, protección, etc.) o simulados (formas, aro-
mas, colores), perianto grande y visible con granos
de polen de hasta 200 micras, pegajosos o dispues-
tos en masa (polinias) y cuyas antesis y producción
de atrayentes coinciden con los períodos de activi-
dad del polinizador. Generalmente los estigmas son
pequeños y poseen papilas más o menos viscosas.
Las plantas que emplean a un solo polinizador son
especializadas y las que utilizan varios polinizado-
res son no especializadas. Las flores que son poli-
nizadas por animales se denominan zoidogamas o
zoidiofilas. Dependiendo del grupo al cual pertene-
ce el polinizador la polinización recibe varios nom-
bres:
- Ornitófilia u ornitógamia: Efectuada por aves.
El polen es transportado en el pico o sobre la cabe-
za. En este grupo, los mejores polinizadores son los
colibríes (familia Trochilidae). Se presenta espe-
cialmente en flores vistosamente coloreadas y a
menudo con nectarostigmas o guías de nectar (líne-
as, puntos o manchas llamativas del perianto que
indican la presencia del néctar), carentes de olor,
con tubo corolíneo largo o con espolones nectarífe-
ros (nectarotecas) y con abundante néctar alejado
de los órganos sexuales. En algunas especies de
Marcgraviaceae existen ciertos nectarios llamados
nectarhidrias, que corresponden a brácteas cocleari-
formes modificadas. Los granos de polen son gene-
ralmente blancos o amarillo blanquecinos, pulveru-
lentos, espinulosos o lisos. Ej. curuba (Passiflora),
resucitado (Hibiscus), chachafruto (Erythrina), bal-
samina (Impatiens), bailarina (Fuchsia), llama
(Kniphofia), campesina (Streptosolen), quinde
(Salvia), platanillo (Heliconia), quillotocto
(Tecoma), banano (Musa), cardenal (Euphorbia).
- Entomófilia o entomogamia: La polinización es
efectuada por insectos que visitan las flores para
obtener néctar, aceites o resinas que emplean en la
alimentación, construcción de nidos o como narcó-
ticos o atrayentes sexuales. Se habla de micrento-
 BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES
mofilia cuando los insectos polinizantes son peque-
ños. Las flores dolerantas son fraudulentas, porque
siendo completamente aglicas (carentes de néctar),
simulan tener nectarios y se benefician de la visita
de los insectos polinizantes. Ej. Parnasia palustris.
. Miofilia o dipterofilia: Los polinizadores son
moscas. Se presenta en flores con colores pardus-
cos, con olor imperceptible o con olor fuerte a
carroña. En la sapromiyofilia, los polinizadores son
insectos carroñeros; se presenta en plantas con olor
repugnante a carroñas, Ej. Rafflesia. En la micro-
miyofilia, los polinizadores son insectos pequeños
que visitan flores con olor a carroña y son retenidos
un tiempo en su interior, Ej. zaragoza
(Aristolochia). En la macromiyofilia, los insectos
polinizantes son de gran tamaño, Ej. Apiaceae, flor
de carroña (Stapelia). En la sirfidofilia, los polini-
zadores son sírfides; ocurre en flores con corolas
poco firmes, de colores claros, a menudo lineadas o
salpicadas de manchas o lunares, con néctar poco
profundo.
. Cantarofilia o coleopterofilia: Los polinizadores
son coleópteros. Tiene lugar en plantas con flores
grandes o agrupadas en inflorescencias, de color
pardo, blanco o verde y olor fuerte, como los
Philodendron, las rosas silvestres y especies de la
familia Apiaceae. Cuando los polinizadores con
coleópteros carroñeros se denomina necrocoleopte-
rofilia. Ej. magnolia (Magnolia), razo (Eschschol-
tzia).
. Lepidopterofilia: Los polinizadores son maripo-
sas y polillas. En la psicofilia, los polinizadores son
mariposas (lepidópteros diurnos); se presenta en
plantas con flores vistosas (rojas o naranjas) que
tienen antesis diurna y que muestran abundante
néctar y olor débil y agradable, Ej. simpática
(Phlox), margarita (Leucanthemum), Gurania. En
la falenofilia o esfingofilia, los polinizadores son
polillas; ocurre en plantas con flores grandes y
generalmente blancas que se abren en la noche y
que presentan mucho más néctar que las anteriores
y un olor fuerte y dulce, Ej. bayoneta (Yucca), cabu-
ya (Furcraea), tabaco (Nicotiana), platanito
(Oenothera).
. Mimercofilia: Los polinizadores son hormigas.
Ocurre en plantas con flores pequeñas, generalmente
dispuestas en inflorescencias. El polen es pegajoso.
Melitofilia: Los polinizadores son abejas. Se pre-
senta en plantas comúnmente con flores zigomorfas
de color amarillo o azul, olor suave y néctar en can-
tidad moderada. Ej. retama (Spartium), borraja
(Borago), trébol (Trifolium), vidita mía
(Dalechampia), eucalipto (Eucalyptus).
- Malacofilia: La polinización es efectuada por
caracoles y babosas. Se presenta en especies de
lugares húmedos, con flores pequeñas de perianto
obsoleto o nulo y que se hallan muy próximas unas
de otras. Ej. cala o aro de pantano (Calla palustris),
Alocasia odorata, Philodendron, Anthurium, mar-
garita (Leucanthemum), lenteja de agua (Lemna).
- Quiropterofilia: El polen es transportado por
murciélagos. Se presenta generalmente en plantas
con flores grandes, fuertes, péndulas que se abren
en la noche y despiden olor fuerte (a rancio o fer-
mentado); presentan color crema, blanquecino,
pardo verde o púrpura y producen abundante néctar.
Ej. Freycinetia, cactáceas y especies de Heliconia
del viejo continente.
Otros mamíferos polinizan igualmente diferentes
plantas. Se ha observado polinizando flores a mar-
supiales en Australia y Sudamérica, a lemures en
Madagascar, monos en Sudamérica y roedores en
Hawai, centroamérica y Suráfrica. La especie
Blakea chlorantha es polinizada por el roedor
Oryzomus devius.
No todos los insectos que penetran en las flores
cumplen actividades de polinización; algunos
entran a saquearlas y robar el polen o el néctar
(como es el caso de los pseudodístropos que sólo
por vicio roban el néctar). No obstante algunos, si
bien no polinizan, sí facilitan tal labor (pronubos),
como ocurre con el agracejo (Berberis), cuyos
estambres son estimulados por el insecto, haciendo
que las anteras se replieguen contra el estigma.
La forma en que el insecto penetra en la flor y cap-
tura el polen de las anteras, para posteriormente
129
Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta
depositarlo en el estigma, ha dado lugar a que se
presenten diversos tipos de polinización:
Esternotribo: Polinización en la cual el insecto
polinizador se coloca en la flor de tal manera que
roza las anteras con la parte inferior del cuerpo.
Nototribo: Polinización en la cual un insecto que
visita las flores zigomorfas roza las anteras con el
dorso.
Pleurotribo: Polinización en la que el insecto poli-
nizador roza las anteras con los flancos de su cuer-
po y el polen se deposita en sus costados.
Es frecuente encontrar especies que presentan dife-
rentes tipos de polinización o están adaptadas a ser
polinizadas por más de un agente polinizador:
Anemoentomófila: Presenta dos tipos de indivi-
duos, unos con dispositivos adecuados para la poli-
nización anémogama, otros adaptados a la entomó-
gama. Ej. llantén (Plantago media). Las especies de
violeta de los Alpes (Cyclamen) se pueden comportar
en un primer estado como entomófilas y posterior-
mente, a medida que la flor madura, como anemófilas.
Anfifila: Flor que puede ser polinizada por insec-
tos o por el aire. Ej. arce (Acer).
Dientomófila: Especie con individuos, unos adap-
tados a la polinización por ciertos insectos y otros a
la polinización por insectos pertenecientes a otro
orden. Ej. lirio amarillo (Iris pseudocorus) polini-
zado por dípteros e himenópteros.
FECUNDACIÓN
Ocurre cuando el polen maduro llega al estigma de
la flor de cuya superficie absorbe agua, azucares y
otras sustancias. Aquí germina dando lugar a un
hinchamiento de la intina y a la formación del tubo
polínico, el cual sale a través de uno de los poros
germinativos o colpos y se desplaza a través del
estilo generando enzimas digestivas que descompo-
nen los tejidos aledaños del estilo y cuyos produc-
tos emplea como alimento. Posteriormente se des-
130
plaza hasta alcanzar el óvulo y penetra en el rudi-
mento seminal.
Dependiendo de la ruta de entrada del tubo políni-
co al interior de rudimento seminal se tienen las
siguientes clases de fecundación:
Porogámica: Fecundación en la cual el tubo polí-
nico entra en el rudimento seminal a través del
micrópilo.
Aporogámica: El tubo polínico penetra en el rudi-
mento seminal a través de un punto diferente al
micrópilo (la base o los costados).
- Mesogamia: Fecundación que se realiza por un
punto medio entre el micrópilo y la calaza, a través
de los tegumentos seminales. Ej. olmo (Ulmus).
- Calazogamia o basigamia: Penetración del tubo
polínico por la calaza en el rudimento seminal, lle-
gando luego a la ovocélula a través de las antípodas
(calazogamia legítima). Ej. pino australiano
(Casuarina). En otros casos sigue desde la calaza a
todo lo largo del saco embrional para penetrar en
éste junto al aparato ovárico. Ej. aliso (Alnus).
En el interior del óvulo, al alcanzar el saco embrio-
nario, el tubo polínico se rompe liberando los
gametos masculinos. Ocurre una doble fecundación
(digamia): uno de los núcleos espermáticos genera-
tivos se une a la oosfera (ovocélula) y el otro al
núcleo secundario. La fecundación de la ovocélula
(fecundación generativa) forma un zigoto diploide,
el cual da origen al embrión. La fusión del núcleo
secundario (fecundación vegetativa), con el núcleo
simple (haploide) o doble (diploide) de los núcleos
polares da origen por divisiones sucesivas a un teji-
do llamado albumen o endosperma secundario el
que a su vez acumula reservas que se utilizan luego
para nutrir al embrión en el momento de la germi-
nación de la semilla. En las familias
Podostemonaceae, Orchidaceae y Trapaceae no se
presenta endospermo, ya que se degenera tempra-
namentente durante el desarrollo de la semilla.
 BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES
Una vez que ha ocurrido la fecundación, las sinér-
gidas y las antípodas generalmente desaparecen.
En algunas plantas las antípodas se dividen y for-
man un tejido que penetra en la nucela y cumple
función nutricia del embrión. En otros casos de las
sinérgidas y antípodas se forman embriones norma-
les o supernumerarios.
Por lo general la nucela se digiere durante el des-
arrollo del embrión, pero en algunas familias el
tejido no usado en la formación del gametofito
femenino recobra su actividad y acumula en sus
células abundantes reservas para transformarse en
el perisperma que reemplaza total o parcialmente al
albumen. Ej. Aizoaceae, Cactaceae, Amarantha-
ceae, Nyctaginaceae, Caryophyllaceae, Cheno-
podiaceae, etc.
Existen especies de Magnoliophyta que forman
semillas sin fecundación mediante un proceso que
se conoce como apomixis y que origina embriones
con características genéticas exactas a las del pro-
genitor. Existen dos tipos de apomixis:
Partenogénesis: Se genera un individuo a partir de
un óvulo no fecundado, el cual puede ser haploide,
diploide o poliploide.
- Generativa, legítima o haploide: Partenogénesis
a partir de un óvulo que ha sufrido reducción cro-
mática mediante un proceso de meiosis. Ej. chami-
co (Datura), tabaco (Nicotiana tabacum), trigo
(Triticum compactum).
- Somática: Partenogénesis producida en un óvulo
antes de que se produzca en él la reducción cromo-
sómica. La partenogénesis diploide se produce a
partir de un óvulo diploide, Ej. Elatostema sessile,
Thalictrum purpurascens. La partenogénesis poli-
ploide se produce a partir de un óvulo poliploide, Ej.
Artemisia nitida, pelosilla (Hieracium pilosella).
Apogamia: Se produce un embrión a partir de una
célula cualquiera del gametofito, distinta de la ovo-
célula, ejemplo una sinérgida o una antípoda.
- Apogamia somática: La célula embriógena es
diploide. Ej. Alchemilla sericata.
- Apogamia generativa: La célula embriógena es
haploide. Es bastante rara.
USOS DE LAS FLORES
Ornamentación
Las flores e inflorescencias son un adorno bello y
delicado y se emplean en muchos acontecimientos
de la vida social del hombre. Muchas flores se cul-
tivan en los jardines por su espléndida hermosura y
pueden ser fuente de riqueza por sus altas cotiza-
ciones, tal como ocurre con las orquídeas, los antu-
rios, etc. El grupo de flores ornamentales es enor-
me, pero merecen destacarse: la rosa (Rosa), el cla-
vel (Dianthus caryophyllus), la dalia (Dahlia impe-
rialis), la azucena (Lilium candidum), el pompón
(Chrysanthemum), el tulipán (Tulipa), el jacinto
(Hyacinthus), la violeta de los alpes (Cyclamen
europeum), la violeta africana (Saintpaulia ionan-
tha), la astromelia (Alstroemeria), la gloxinia
(Sinningia speciosa), el pensamiento (Viola trico-
lor), el gladiolo (Gladiolus communis), el lirio (Iris
germanica), la magnolia (Magnolia grandiflora), el
agapanto (Agapanthus africanus), la azalea
(Rhododendron), el cartucho (Zantedeschia aethio-
pica), el anturio (Anthurium andreanum).
Flores industriales
La principal aplicación industrial de las flores, es la
perfumería; se extraen esencias aromáticas de la
rosa (Rosa), el narciso (Narcissus), la violeta (Viola
odorata), el jazmín (Jazminum sambac), el helio-
tropo (Heliotropium), cadmia (Cananga odorata),
los azahares (Citrus), la gardenia o jazmín del Cabo
(Gardenia augusta), el jazmín nocturno (Cestrum
nocturnum), el jengibrillo (Hedychium corona-
rium), etc. La flor del lúpulo (Humulus lupulus) es
rica en lupulina empleada en la industria cervecera.
La flor de la malvarrosa (Althaea rosea) se emplea
para colorear vinos, la de la manzanilla (Matricaria
reculita) para la elaboración de champú.
131
Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta
Flores medicinales
Se emplean en medicina y en el uso doméstico
muchas flores e inflorescencias con fines terapéuti-
cos. Ej. manzanilla (Matricaria), tónico digestivo;
árnica (Arnica montana), sudoríficas; borraja
(Borago officinalis), pectorales; malvavisco
(Malvaviscus), emolientes; azahares (Citrus) y el
ababol (Papaver rhoeas), calmantes nerviosos;
saúco (Sambucus nigra), laxantes, sudoríficas y
contra la tos; los estigmas del maíz (Zea mays), diu-
réticos; borraja (Borago officinalis) y violeta (Viola
odorata), contra afecciones bronquiales; malva
morada (Fuertesimalva limense), emoliente y pec-
toral; alcachofa (Cynara scolymus), tonificante del
132
hígado; el chitato (Muntingia calabura), antiespas-
módico, calmante de nervios y jaquecas; el resuci-
tado (Hibiscus), contra la tos y bronquitis, etc.
Flores alimenticias
Son usadas en la alimentación las inflorescencias
de la coliflor (Brassica oleracea var. botrytis), la
alcachofa (Cynara scolymus), las brácteas de gui-
neo (Musa acuminata), los pétalos de rosa (Rosa),
los botones florales de la alcaparra (Capparis), el
méxico (Agave), las flores de la bayoneta (Yucca
aloifolia) y el cámbulo (Erythrina poeppigiana).
 6. LA INFLORESCENCIA

I
nflorescencia o sinflorescencia es cualquier tipo
de ramificación, constituido por elementos
axiales y vegetativos que termina finalmente en
flores (Figura 87). El sistema de ramificación
(patrón antotáctico) es constante para cada especie
de plantas y en ocasiones para toda la familia.

Elementos de la sinflorescencia

Eje principal: Talluelo alrededor del cual se orde-

nan los distintos elementos del sistema.

Paracladios: Son ejes laterales o ramificaciones

que repiten la arquitectura del eje principal y que se
disponen en uno o más ordenes jerárquicos. Existen
diferentes tipos de paracladios:

Paracladios de refuerzo: Son los responsables del

enriquecimiento de la sinflorescencia en número de
flores. Se presentan dos tipos: paracladios total-
mente fértiles, carecen de elementos vegetativos y
generalmente se encuentran en la región distal o
apical de la sinflorescencia y paracladios parcial-
mente vegetativos que presentan la zona distal fér-
til y una gran infraestructura vegetativa.

Paracladios estériles: No llevan flores, al menos

inicialmente, debido a atrofiamiento de las mismas
o porque estas aparecen en el período vegetativo
siguiente. Los paracladios estériles pueden presen-
Figura 87. Estructura de una sinflorescencia. bi, brote de
tarse en diferentes zonas de la sinflorescencia, innovación. cf, coflorescencia. f, florescencia. fo, forofilo.
exceptuando la terminal apical. ib, internodio basal. zi, zona de inhibición. zp, zona para-
cládica. (Adaptado de Mora, 1987).

133
Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta
Figura 88. Patrones de organización de las sinflorescencias. A, monotélico basitónico. B, monotélico acrotónico.
C, politélico. (Según Mora, 1987).
Brotes, yemas o vástagos de innovación: Tienen
la capacidad de innovar todo el sistema. Las yemas
de innovación situadas inmediatamente por debajo
de los paracladios de refuerzo pueden permanecer
indefinidamente en estado de reposo, mientras que
las situadas en la base se desarrollan siempre,
muchas veces inclusive en el mismo período vege-
tativo en que lo hace el brote madre. Cuando esto
último ocurre se dice que los brotes de innovación
presentan desarrollo siléptico. Por el contrario,
cuando el desarrollo ocurre en el período vegetati-
vo siguiente, se le denomina asiléptico. En
Liliopsida ocurre con frecuencia que brotes de
renuevo pertenecientes a generaciones (órdenes de
ramificación) sucesivas, se desarrollan en sucesión
rápida, uno tras otro, durante el mismo período
vegetativo; tal comportamiento se conoce como
desarrollo siléptico-iterativo.
Forofilos: Son hojas de sustentación de los para-
cladios. Por lo general los forofilos pertenecientes a
paracladios proximales de primer orden son fron-
dosos, mientras que los distales son bracteosos o
pueden faltar por completo.
Patrones de ramificación
Los elementos que constituyen la sinflorescencia se
134
ordenan de acuerdo con uno de los siguientes
patrones o sistemas de ramificación (Figura 88):
Sistema monotélico: El eje central de la inflores-
cencia y los paracladios de diferente orden que se
localizan en el denominado campo enriquecedor
terminan en flores terminales. Los sistemas mono-
télicos se subdividen en basitónicos que muestran
tendencia a desarrollarse basalmente y acrotónicos,
donde el mayor desarrollo se presenta hacia el
extremo.
Sistema politélico: El eje central de la inflores-
cencia y los paracladios no terminan en flores ter-
minales. En el sector distal del eje principal apare-
cen siempre ejes de segundo orden que llevan flo-
res laterales dando lugar a la formación de una zona
o región plenamente diferenciable denominada flo-
rescencia. Los paracladios de la sinflorescencia, al
igual que el eje principal, terminan en florescencias
de segundo orden o coflorescencias.
Zonación de la sinflorescencia
Los elementos constitutivos de la sinflorescencia se
ordenan a lo largo del eje central de acuerdo con un
patrón fácilmente detectable siendo posible estable-
cer una zonación de la base al extremo del eje o
viceversa.
 BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES
En la sinflorescencia monotélica se encuentran las
siguientes zonas o regiones:
La flor terminal y el entrenudo
terminal precedente.
La zona antoparacládica: Es la región donde se
insertan los paracladios de refuerzo.
La zona de inhibición: Región conocida también
como campo de inhibición y situada en la parte proxi-
mal del vástago floral, en la cual la generación de
paracladios se interrumpe abruptamente y las yemas
permanecen en estado de reposo.
La zona de innovación: Región denominada tam-
bién campo de innovación, que alberga las yemas
que al desarrollarse configuran los brotes o vásta-
gos de innovación. En plantas perennes, las yemas
axilares en la base del tallo no se desarrollan en la
misma estación, sino que originan vástagos nuevos
en la estación siguiente.
Las dos últimas zonas conforman una región mar-
cadamente vegetativa dentro del sistema conocida
como infraestructura o hipotagma. La región distal
apical de la sinflorescencia se conoce como anto-
tagma y generalmente en ella se encuentran para-
cladios totalmente fértiles.
En la sinflorescencia politélica se hallan las
Figura 89. Sinflorescencias. A, holocaulo con promoción basal. B, antocaulo con proliferación del meristema apical.
(Según Mora, 1987).
siguientes zonas: El internodio basal que separa una
florescencia de la subsiguiente, la zona antoparaclá-
dica, la zona de inhibición y la zona de innovación.
Modelos de organización de los brotes floríferos
Holocaulos: Son sistemas con amplia capacidad de
innovación, policárpicos, perennes, autótrofos, mono-
télicos y frondosos, con patrón general de ramifica-
ción paniculado y constituidos por paracladios com-
pletamente vegetativos, paracladios parcialmente
vegetativos con o sin yemas de innovación de segun-
do orden presentes y paracladios totalmente fértiles
(Figura 89 A). Se presentan en Magnoliophyta tropi-
cales de familias tales como Melastomataceae,
Araliaceae, Bromeliaceae, Juncaceae, etc.
Antocaulos: Aparecen cuando el meristema apical
tras formar hojas normales o nomófilos y los meris-
temas de una serie de paracladios totalmente férti-
les y homogéneos recobran totalmente el carácter
vegetativo, con lo cual continua indefinidamente el
desarrollo del brote. Los nomófilos formados pre-
sentan siempre carácter frondoso. Los sistemas flo-
ríferos laterales por lo general se hallan desprovis-
tos de órganos vegetativos, son homologables a sin-
florescencias, paracladios o flores terminales de
paracladios y sus brotes son siempre de la misma
forma, de las mismas dimensiones y ostentan el
mismo grado de ramificación sin importar su posi-
ción en el eje principal.
135
Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta
En los casos de pseudocaulifloria y caulifloria el eje
central y las hojas de los paracladios muestran una
intensidad de desarrollo muy alta en tanto que el
desenvolvimiento de las yemas de los brotes florí-
feros se retarda, ocurriendo la antesis cuando ya ha
tenido lugar el desprendimiento de los nomófilos.
En el eje principal predomina el impulso vegetativo
y en los laterales el reproductivo (Figura 89 B). Los
antocaulos se presentan en lianas, arbustos y árbo-
les monopodiales, palmas y frailejones.
Antoblastos: Son sistemas especializados en la
reproducción sexual, totalmente carentes de órga-
nos foliares frondosos, cerrados, perecederos, cuyas
flores se desarrollan y abren casi simultáneamente.
Desde el punto de vista funcional son equivalentes
a antotagmas extendidos a toda la sinflorescencia.
Se originan a partir de s monotélicos acrotónicos
en los cuales la flor terminal predomina, las hojas
situadas inmediatamente por debajo de la flor ter-
minal se bracteizan y cada vez aparecen mayor
número de paracladios bracteosos o ebracteosos
localizados hacia la base de la sinflorescencia,
dando como resultado sinflorescencias que adoptan
la forma de estaquioides, tirsos, pleotirsos, tirsos
paniculados y panículas.
Figura 90. Representación esquemática de sinflorescencias. A, antoblasto. B, antocladioide. (Adaptado de Mora, 1987).
136
Los antoblastos politélicos y en particular las flo-
rescencias y coflorescencias pueden originar
mediante diferenciaciones arquitectónicas pseudan-
tos u otros sistemas especializados para la poliniza-
ción. En todos los ejes predomina el impulso repro-
ductivo (Figura 90 A). Los antoblastos se pueden
clasificar de la siguiente manera:
- Antoblastos sinflorescenciales: Representan una
sinflorescencia completa y pueden ocupar en el
brote o en la planta, posición terminal o lateral.
- Antoblastos paracladiales: Se presentan en
antocaulos y se derivan, por prolificación temprana,
de un holocaulo monotélico o de un holocaulo poli-
télico existente antes de que se formara la flor ter-
minal o la florescencia.
Antocladios: Los nomófilos no se transforman en
hipsófilos ni desaparecen y flores individuales o
conjuntos de flores brotan de las axilas vegetativas.
También se encuentran en plantas y/o brotes con
sistemas de ramificación donde sectores vegetati-
vos provistos de nomófilos frondosos, pertenecien-
tes a diferentes generaciones, producidos durante
un mismo período vegetativo, se ven interrumpidos
 BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES
alternativamente por sectores reproductivos (flores
o inflorescencias), dando lugar a sistemas simpo-
diales que se ajustan a la forma: [sector vegetativo]
- [flor terminal] - [inflorescencia]......[sector vege-
tativo] - [flor terminal] - [inflorescencia]........[sec-
tor vegetativo] - [flor terminal] - [inflorescencia].
Los antocladios individuales no son otra cosa que
paracladios de refuerzo frondosos, ramificados sim-
podialmente.
El conjunto de antocladios de un brote o de una
planta hapaxanta, configuran el sector superior del
hipotagma, homologable, por consiguiente, a la
zona de paracladios fértiles (o de refuerzo) de la
sinflorescencia, la cual con el objeto de distinguirla
de los casos corrientes, podría denominarse zona
antocladial. Se presentan antocladios monotélicos y
antocladios politélicos.
Antocladioides: Son sistemas complejos que ter-
minan en ocasiones en holocaulos con antotagmas
reducidos a la flor terminal o a cimoides formados
a partir de la flor terminal y en otras ocasiones en
antoblastos monopodiales con innovación iterativa
simpodial y órganos foliares de los brotes de renue-
vo frondosos (Figura 90 B).
Alteración de la estructura de la sinflorescencia
La estructura básica de las sinflorescencias puede
verse alterada por uno de los siguientes procesos:
Truncación: Las sinflorescencias monotélicas
pierden la flor terminal y en otros casos desaparece
la región terminal de la sinflorescencia. Las sinflo-
rescencias que presentan dicho fenómeno se cono-
cen como truncadas. La truncación puede ocurrir
por la rudimentación de la flor terminal o mediante
la rudimentación de los paracladios distales junto
con la flor terminal. En el primer caso el primordio
de la flor terminal no se alcanza a formar o desapa-
rece tempranamente y en el segundo, los primor-
dios de los paracladios distales y de la flor terminal
se rudimentizan y desaparecen. En este último caso
se observa frecuentemente cierta tendencia a la reac-
tivación vegetativa del meristema apical. Este com-
portamiento, en cierta forma, constituye la transición
hacia la prolificación. En las sinflorescencias anfoté-
ricas, en una misma especie, la flor terminal de la sin-
florescencia está a veces presente y a veces no.
Prolificación: Ocurre tanto en sinflorescencias
monotélicas como en politélicas. El meristema apical
del eje principal deja de formar flores transitoriamen-
te y reasume la actividad vegetativa plenamente. De
acuerdo con el momento en que se presenta el fenó-
meno existe prolificación temprana y prolificación
tardía. Esta última ocurre solamente en sinflorescen-
cias politélicas y consiste en el retorno del meristema
apical de la florescencia principal a la condición
vegetativa. El fenómeno está siempre ligado a la pre-
sencia de brácteas en la florescencia.
La prolificación temprana puede ocurrir tanto en
sinflorescencias monotélicas como politélicas y en
unas y otras produce transformaciones profundas.
En las politélicas el tránsito al crecimiento prolifi-
cativo del meristema apical ocurre antes que el
meristema apical forme la florescencia apical, con
lo cual se produce la truncación de la sinflorescen-
cia. En las monotélicas dicho cambio sucede antes
que el meristema apical forme la flor terminal. En
ambos casos el meristema apical reasume y conti-
núa el crecimiento vegetativo, es decir, la forma-
ción de nuevos sectores del eje principal, de nomó-
filos y de yemas vegetativas.
LA INFLORESCENCIA
TRADICIONAL
Las llamadas inflorescencias según la nomenclatu-
ra tradicional corresponden en realidad a antotag-
mas, paracladios fértiles, florescencias o coflores-
cencias de holocaulos, antocaulos, o antoblastos.
En general, una inflorescencia tradicional está
constituida por las siguientes partes (Figura 91):
Raquis o eje madre: Es el eje floral principal al
cual se adhieren las otras partes de la inflorescen-
cia. Ocasionalmente, el eje se suelda íntimamente
con una rama axilar y es arrastrado semejando
137
Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta
Figura 91. Partes de una inflorescencia tradicional. bt,
bráctea tectriz. f, flor. ip, inflorescencia parcial. p, pedice-
lo. r, raquis.
nacer de un internodio y a una distancia más o
menos grande de la axila o bráctea tectriz, fenóme-
no conocido como concaulescencia. Ej. Cuphea. El
extremo ensanchado del raquis de algunas inflores-
cencias que sostiene a las diversas flores se conoce
como receptáculo.
Pedicelo: Tallito que posee cada flor de la inflores-
cencia y mediante el cual se une al raquis u otro eje.
Flores: Conjunto de hipsófilos o de antófilos que
van acompañados de estambres y pistilos.
Brácteas tectrices, bracteolas o prófilos: Son
hipsófilos más o menos transformados que susten-
tan a grupos de flores o a cada una de las flores.
Tienen apariencia foliácea o pueden estar reducidas
a una membrana escariosa. Las brácteas o profilos
de primer orden se insertan sobre el eje principal y
las bracteolas o profilos de segundo orden lo hacen
sobre los ejes secundarios. En ciertas especies,
especialmente de Solanaceae, la hoja tectriz se
suelda íntimamente con la rama axilar y es arrastra-
da dando la impresión de que surge del eje caulinar
y de que no existe hoja tectriz, fenómeno que se
conoce como recaulescencia. Existen bracteas espe-
ciales como las espatas que protegen a toda una
inflorescencia (Ej: Arecaceae, Araceae, Alliaceae).
138
Involucro: Conjunto de brácteas próximo a las flo-
res, las rodea o envuelve en mayor o menor grado.
El involucro unifloro protege a una sola flor, Ej.
anémona (Anemone). El involucro plurifloro rodea
grupos de flores o inflorescencias, Ej. umbelas,
capítulos.
Involucelo: Involucro secundario pequeño de las
umbelas compuestas, constituido por las brácteas
madres de los pedicelos o radios de las mismas.
Sobreinvolucro (filario): Conjunto de brácteas
exteriores del involucro, situadas en su base y que
ciñen en menor o mayor grado. Ej. capítulos de
algunas compuestas.
Aquella inflorescencia en la cual se presenta una
marcada diferenciación de las flores que la consti-
tuyen se conoce como euanto. En otros casos la
inflorescencia es muy compacta y se halla formada
por muchísimas flores diminutas, que en conjunto
toman el aspecto de una sola flor, se conoce enton-
ces como pseudanto.
CLASES DE INFLORESCENCIAS
Composición de la inflorescencia
Simples: Cuando el eje de la inflorescencia produ-
ce ramas, cada una de las cuales posee una sola flor.
Compuestas: Cuando el eje principal o primario pro-
duce ramas que llevan varias flores, quedando así cons-
tituida por varios grupos de ellas, cada uno de los cua-
les recibe el nombre de inflorescencia parcial o inflo-
rescencia secundaria.
Tipo de ramificación
Racemosas, botríticas, centrípetas, acrópetas o inde-
finidas: Tienen un eje central con desarrollo teórica-
mente ilimitado que va echando flores en sus costados.
Su construcción es monopodial. Las flores comienzan a
abrirse en la periferia (parte inferior) y la antesis va
avanzando hacia el centro (Figura 92).
 BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES
Figura 92. Inflorescencias racemosas. A, racimo. B, espiga. C, espádice. D, corimbo. E, capítulo.
F, umbela. G, panícula. H, umbe la compuesta.
Racemosas simples:
- Capítulo: El eje se dilata en su extremo forman-
do un receptáculo plano, cóncavo o convexo, maci-
zo o hueco, sobre el cual se asientan las flores sési-
les, las cuales están rodeadas por un conjunto de
hipsófilos que forman el involucro. En muchos
capítulos es común encontrar dos tipos de flores:
unas ubicadas hacia el centro, de corola tubular que
reciben el nombre de flores del disco y otras situa-
das en la periferia, de corola ligulada y que reciben
el nombre de flores radiales. Ejemplo: familia
Asteraceae: pompón (Chrysanthemum), manzanilla
(Matricaria), dalia (Dahlia), etc.
- Corimbo: Las flores pediceladas se colocan alre-
dedor del eje a distintas alturas, siendo los pedice-
los de las flores inferiores más largos, equilibrán-
dose todos en la cima, la cual se torna plana o
redondeada. Ej. carraspique (Iberis).
Inflorescencias, tales como cimas y panículas,
adoptan la apariencia de un corimbo, llamándose en
estos casos cima corimbiforme o panícula corimbi-
forme, etc.
- Espiga: Sobre los costados del eje se disponen
flores sésiles (carecen de pedicelo), o con pedicelo
tan cortísimo que se da por inexistente. Ej. verbena
(Verbena), llantén (Plantago).
- Espádice: Es una espiga con raquis más o menos
carnoso, con flores generalmente unisexuales y
pequeñísimas. Se halla rodeada por un hipsófilo
que recibe el nombre de espata. Ej. Familia Araceae
(cartucho, anturio, etc.).
- Amento o julo: Es una espiga formada por flores
unisexuales. Ej. sauce (Salix), nogal (Juglans).
Cuando el amento tiene la apariencia de un estróbi-
lo se dice que es estrobiláceo. Ej. aliso (Alnus).
- Racimo: De los costados del eje se desprenden flo-
res pediceladas dispuestas de la base hacia el ápice.
Las flores basales se hallan completamente abiertas
cuando las apicales recién empiezan la antesis. Ej.
cerezo o capulí (Prunus). Cuando posee los pedice-
los inferiores muy largos se conoce como racimo
corimbiforme. Ej. bolsa de pastor (Capsella).
- Umbela: Del extremo del raquis se desprenden
una serie de pedicelos de la misma longitud, que en
este caso reciben el nombre de radios. Ej. yerba
mora (Solanum), geranio (Pelargonium), cebolla
(Allium), perpetua (Primula), paraguas de sapo
(Hydrocotyle).
Racemosas compuestas
- Panícula: Sobre el eje principal se disponen
139
Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta

Figura 93. Inflorescencias cimosas. A, dicasio. B, drepanio. C, drepanio con las ramas dispuestas en una misma línea. D,
ripidio. E, ripidio con las ramas dispuestas en una misma línea. F, dicasio en proyección ortogonal.
G, ripidio en proyección. H, pleocasio. I, ciatio. J, sicono.

inflorescencias parciales correspondientes a raci- - Racimo de espigas: El eje central se ramifica de

mos. Es por tanto, un racimo de racimos. Ej. vid
(Vitis), agracejo (Berberis), avena (Avena).
- Antela: Es una inflorescencia paniculiforme en la
cual las ramas laterales superan en longitud al eje
principal formando un cono invertido (Figura 94
A). Ej. algunas Juncaceae.
- Corimbo-tirso: Es un corimbo compuesto en el
cual los extremos de las ramas laterales alcanzan
más o menos el mismo nivel que el eje principal. Ej.
cerotillo (Cotoneaster).
- Espiga compuesta: Sobre el eje floral se asien-
tan inflorescencias parciales constituidas por espi-
guillas o espículas. Es una espiga de espigas. Ej.
trigo (Triticum).
- Régimen o támara: Espiga ramificada envuelta
por una espata. Ej. güinul (Geonoma undata).
manera racemosa, pero cada pedúnculo sustenta
una espiga. Ej. hierba de perro, cebadilla o triguillo
(Bromus catharticus).
- Racimo de umbelas: El eje central se ramifica de
manera racemosa, pero cada pedúnculo sustenta
una umbela. Ej. hiedra (Hedera helix, Hedera cana-
riensis), pumamaque (Schefflera sphaerocoma).
- Umbela compuesta o umbela de umbelas: Del
extremo del eje se desprenden inflorescencias parcia-
les que corresponden a umbelas más pequeñas y que
se conocen como umbélulas. Las brácteas que se
hallan en la base de las primeras ramificaciones for-
man el involucro y las que están en la base de las
umbélulas forman el involucelo. Ej. Familia Apiaceae:
cilantro (Coriandrun), perejil (Petroselinum), eneldo
(Anethum), arracacha (Arracacia), etc.
Cimosas, braquiales, centrífugas, acrófugas o
definidas: El eje principal remata en una flor que
pone límite a su desarrollo, generalmente antes de

140
 BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES
que se desarrollen los ejes secundarios, terciarios,
etc. Tienen construcción simpodial. Las flores
comienzan a abrirse en el centro del eje y la antesis
avanza hacia la periferia (Figura 93). Se presentan
igualmente cimas compuestas, formadas por varios
elementos o inflorescencias parciales que se cono-
cen como címulas.
- Cima bípara, cima dicótoma o dicasio: Por
debajo de la flor en que remata el eje, se despren-
den dos ramas rematadas cada una por una flor. En
el dicasio compuesto las ramas laterales originan
cada una de ellas dos ramas después de producir su
flor. La primera flor de un dicasio se denomina pri-
mana; las siguientes se llaman secundana, terciana,
etc. Según que se hallen en el ápice de las ramas
secundarias, terciarias, etc. Ej. Familia
Caryophyllaceae: miona (Spergula), forastera
(Silene), clavel (Dianthus), gasa (Gypsophylla).
- Cima unípara o monocasio: Por debajo de la
flor el eje produce una sola rama que a su vez ori-
gina otra y así sucesivamente, manteniendo siempre
un solo eje principal.
- Cima helicoide u homodroma: Los ejes latera-
les surgen alternativamente a uno y otro lado del eje
madre.
. Bóstrix: El plano medio de cada ramita se dispo-
ne transversalmente con respecto al plano medio de
la hoja tectriz. Las diferentes ramitas se colocan
todas en planos diferentes. Ej. remolacha (Beta vul-
garis var. rapa), acelga (Beta vulgaris var. cicla),
lirio amarillo (Hemerocallis).
. Ripidio o flabelo: Las ramitas se disponen todas
en un mismo plano y por detrás de sus ejes madres
respectivos. Ej. lirio (Iris).
- Cima escorpioide o antidroma: Las ramifica-
ciones nacen siempre al mismo lado del eje madre,
apareciendo la inflorescencia de manera enroscada.
. Cincino: Las diversas ramitas no caen todas en
un mismo plano, disponiéndose a derecha e izquier-
da de un mismo lado del eje. Ej. Familia
Boraginaceae: borraja (Borago officinalis), mote
(Tournefortia fuliginosa).
. Drepanio o falcícula: Presenta todas las ramas en
un mismo plano. Ej. Junco (Juncus bufonius).
- Cima trípara: Se ramifica de tres en tres.
- Cima multípara, cima umbeliforme, pleocasio
o policasio: Origina más de tres ramitas en cada
ramificación. Ej. Euphorbia. Cuando las inflores-
cencias parciales se hallan reducidas a una sola flor,
se conocen como primanopleocasio.
- Cima contraída o glomérulo: Posee los pedúncu-
los tan cortos que las flores aparecen amontonadas
en una forma más o menos globosa. Ej. algunas orti-
gas (Urtica). Cuando la cima no es demasiado con-
traída recibe el nombre de fascículo. Ej. tinto (Ilex).
- Ciatio: Constituida por una flor femenina central
reducida a un ovario tricoco, pedicelado y aclami-
deo y rodeado por cinco inflorescencias parciales
en cincinios, los cuales están formados por flores
masculinas integradas por un solo estambre sin
perianto. El conjunto se halla rodeado por cinco
hipsófilos concrescentes. Ej. cardenal (Euphorbia
pulcherrima).
- Sicono: Es un conjunto de cimas contraídas, for-
madas por flores unisexuales que se disponen en el
interior de un receptáculo cóncavo y piriforme que
presenta una abertura apical protegida por pequeños
hipsófilos. Ej. breva (Ficus carica), caucho orna-
mental (Ficus elastica), higuerón (Ficus obtusifolia).
- Dicima: Inflorescencia cimosa en que el eje pri-
mario u otros ejes se ramifican a su vez de manera
cimosa. Ej. el bostrix de cincinios de Lachemilla.
Mixtas: Inflorescencias compuestas, en las cuales,
en una ramificación sucesiva se puede alterar el sis-
tema de ramificación. Pueden empezar de manera
botrítica y continuar de manera cimosa o viceversa.
- Tirso: Cimas que se disponen alternadamente
sobre un eje de crecimiento ilimitado (Figura 94 B).
141
Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta
Figura 94. Inflorescencias. A, antela. B, tirso. C, verticilastro.
- Verticilastro: Cimas contraidas, dispuestas ver-
ticiladamente se colocan sobre un eje monopodial
(Figura 94C). Ej. algunas Lamiaceae (Mentha).
Tipo de flores
Anfistémona: Cuando lleva a la vez flores haplos-
témonas y diplostémonas.
Congestiflora: Con flores dispuestas apretadamente.
Laxiflora: Con flores dispuestas flojamente.
Sinoica: Cuando lleva tanto flores masculinas
como femeninas. Ej. anturio (Anthurium),
Asteraceae.
Secundiflora: Con las flores a un solo lado del eje floral.
Sesquiflora: Contiene una flor y un rudimento
estéril. Ej. espículas de algunas gramíneas.
Biflora: Con dos flores.
Trixiflora: Con tres flores.
142
LA FLOR DE LAS GRAMÍNEAS
Las flores de las gramíneas crecen generalmente
formando inflorescencias racemosas cuya unidad es
la espícula, la cual es una pequeña espiga con brác-
teas dísticas, a menudo reducida a una sola flor y
protegida por dos brácteas denominadas glumas
que se colocan en la base y en algunos casos pue-
den encerrarla (trigo, cebada, avena).
Las espículas se disponen sobre un eje el cual puede
o no ser articulado y también permanecer intacto
después de la caída de las espículas (tenaz) ó desar-
ticularse y caer junto con las espículas (deciduo).
La espícula consta esencialmente de un par de brác-
teas alternas y dísticas dispuestas en la base (glu-
mas) seguidas de uno o varios antecios arreglados
en forma alterna y dística sobre un eje articulado o
continuo llamado raquila. Cada antecio consta de
dos brácteas y de la flor que aquellas encierran. La
bráctea abaxial se llama lemma y la adaxial palea.
La lemma en el trigo, avena y cebada es grande y
puede extenderse apicalmente en una arista larga y
delgada. La palea es pequeña y comúnmente se
halla cubierta por la lemma (Figura 95).
 BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES

Figura 95. A y B Espículas de gramínea. a, antera. g, gluma. l, lemma. lc. lodículas. f, filamento. o, ovario. p, palea. r, raquila.

La flor está compuesta por el gineceo (formado por
dos carpelos fusionados), el androceo (compuesto
por tres estambres) y dos lodículas, protuberancias
que corresponden a partes del perianto muy modifi-
cadas. Las flores generalmente son hermafroditas,
pero en algunos géneros son diclinas, monoicas o
dioicas.
do. Ej. rye grass (Lolium), maicillo (Paspalum),
pata de gallina (Eleusine), digitaria (Digitaria).
Racimo de espigas: Sobre cada articulación del
eje se disponen una espícula sésil y otra pedicelada.
Ej. rabo de zorro (Andropogon), caña de azúcar
(Saccharum).

Las inflorescencias que se presentan en las gramí-
neas corresponden a espigas, racimos, racimos
de espigas y panículas.
La espiga está formada por espículas sésiles o sub-
sésiles colocadas sobre un eje continuo o articula-
Panícula: Inflorescencia ramificada en la cual
cada espícula se halla sustentada por un pedicelo de
longitud variable. Ej. yerba de perro (Bromus),
pasto morado (Polypogon).

143
Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta

2
 BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES
7. EL FRUTO
U
n fruto corresponde a un ovario desarrolla-
do y maduro. En su interior aloja a los rudi-
mentos seminales fecundados que se han
transformado en semillas. Normalmente, una vez
producida la fecundación ocurre el desprendimien-
to de los elementos del perianto, estambres y en
muchos casos del estilo y el estigma. Se pueden for-
mar frutos que no poseen semillas, fenómeno que
se conoce como partenocarpia. En algunas espe-
cies, en la formación del fruto, además del ovario,
participan otras estructuras como el hipanto, el
receptáculo floral, el eje de la inflorescencia, las
brácteas y los sépalos. El fruto está constituido
básicamente por las siguientes partes (Figura 96 ):
Pericarpo: Corresponde a la pared del ovario mo-
Figura 96. Estructura del fruto. en, endocarpo. ex, exocarpo. m, mesocarpo. r, receptáculo. s, semilla.
dificada. Puede estar formado por tejidos duros y
escleróticos conociéndose entonces como esclero-
carpo. Ocasionalmente aparecen uno o varios estra-
tos de células carentes de contenido, secos pero no
duros, llamados xerocarpo. El pericarpo se puede
engrosar y originar capas diferenciadas:
- Epicarpo o exocarpo: Es la capa más externa,
formada por la epidermis y los estratos subyacen-
tes; en algunos frutos se puede presentar suber. La
epidermis es uniestratificada y protegida por cutí-
cula; el grosor de las paredes es variable, de muy
delgada (tomate) a muy gruesa (calabazo); puede
presentar estomas o lenticelas; también son fre-
cuentes los tricomas en frutos jóvenes. La hipoder-
mis se asocia con la epidermis y forma la cáscara de
144
Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta
los frutos carnosos como bayas y drupas; es de
naturaleza colenquimática; no está bien definida en
frutos secos.
- Endocarpo: Corresponde a la parte interior de la
cubierta del fruto que separa las cavidades en que se
alojan las semillas. Se origina a partir de la epider-
mis interna del ovario (bayas) y está formado por
una sola capa de células o a partir de la epidermis
interna y de las capas subepidérmicas del ovario
(drupas), presentándose esclereidas y fibras escle-
renquimáticas.
- Mesocarpo: Es una capa adicional que aparece
en algunos frutos y se sitúa entre las dos capas ante-
riormente mencionadas. Se desarrolla a partir del
mesófilo del ovario. Está constituido por parénqui-
ma esclerotizado y tejido mecánico en los frutos
secos y por parénquima reservante en los frutos car-
nosos. Si es grueso y tiene consistencia carnosa se
llama sarcocarpo. Ej. ciruela o reina Claudia
(Prunus domestica), durazno (Prunus persica).
Semillas: Corresponden a los rudimentos semina-
les fecundados en número variable; están protegi-
das por el pericarpo.
Partes accesorias: Acompañan al fruto sin formar
realmente parte de él, tales como:
- El pedúnculo: Es el cabillo que sustenta el fruto
y que lo une a la rama.
- El tálamo: Porción engrosada y terminal del
pedúnculo sobre el que se asienta el fruto. A veces
se engrosa enormemente formando una estructura
conocida como hipocarpo, característica de algunas
plantas como el marañón (Anacardium occidenta-
le). En algunas especies superováricas como las de
la familia Capparaceae se transforma en una estruc-
tura columnar (carpóforo) que sostiene al fruto y
que se denomina tecáforo.
- Cáliz y brácteas persistentes, etc: En géneros
como Rumex (lengua de vaca), estas estructuras,
que reciben el nombre de induvias, se agrandan,
recubren y protegen al fruto
146
Ciertos frutos constituyen una unidad uniforme, en
tanto que otros presentan divisiones internas que se
corresponden con los lóculos del ovario. La separa-
ción en compartimentos se hace mediante las pare-
des carpelares que en este caso en particular se
denominan disepimentos. En algunos se presenta
un falso disepimento o disepimento celular, consti-
tuido únicamente por tejido celular y carente de
haces conductores. Ej. Brassicaceae (medallón de
obispo, bolsa de pastor), Fabaceae (astrágalo).
CARPOGÉNESIS
Se conoce con este nombre el proceso de formación
de frutos. Se presentan varias clases de carpogénesis:
Agamocarpia: Formación de frutos sin el estímu-
lo de la fecundación, pero con semillas bien forma-
das, provistas de embriones y viables.
Cenocarpia: Formación de frutos sin semillas o
con semillas carentes de embrión. Ej. banano
(Musa), álamo (Populus).
Gamocarpia: Formación de frutos como conse-
cuencia de un estímulo de naturaleza sexual, es
decir, de la fecundación del óvulo y formación sub-
siguiente del embrión.
Pseudocenocarpia: Formación de frutos con
semillas vanas y embriones atrofiados. El estímulo
carpógeno procede de la polinización y fecunda-
ción, pero el embrión resultante, a causa de pertur-
baciones de tipo cromosómico, no es viable.
DEHISCENCIA
Es un fenómeno que ocurre en diferentes órganos y
que consiste en la apertura espontánea de los mis-
mos mediante hendiduras, perforaciones, desgarres,
etc. que se producen cuando llegan a determinado
estado de madurez. En los frutos se presentan diver-
sos tipos de dehiscencia (Figura 97):
 BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES
Figura 97. Dehiscencia de frutos. A, indehiscente. B, septicida. C, loculicida. D, septífraga marginal.
E y F, septífraga loculicida (Adaptado de Font Quer, 1965).
Denticida: Se produce por medio de dientes que se
forman en el ápice. Ej. algunas cariofiláceas.
Dorso-ventral: El fruto se abre simultáneamente
por las líneas dorsal y ventral. Ej. legumbres de las
familias Fabaceae, Caesalpiniaceae y Mimosaceae.
Elástica: Los carpelos se abren bruscamente lan-
zando las semillas a cierta distancia. Ocurre princi-
palmente en algunos frutos carnosos como los de
las balsaminas (Impatiens), bombita (Ruellia tube-
rosa), chogchilla (Cyclanthera explondens) y pen-
samiento (Viola).
Foraminal o poricida: La apertura se hace a tra-
vés de poros o aberturas en número y posición fijos
para cada especie. Es característica de los frutos lla-
mados opecarpos. Ej. campanuláceas, amapola
(Papaver), guargüerón (Anthirrinum).
Loculicida, dorsal o parietal: Las hendiduras se
producen a lo largo de los nervios medios de los
carpelos. Ej. violeta (Viola), manduro (Clethra),
achiote (Bixa), liliáceas, iridáceas.
Longitudinal: Se produce como consecuencia de
la rajadura de los carpelos a lo largo del eje del
fruto, siguiendo planos paralelos.
- Ascendente: El rompimiento de las paredes car-
pelares se inicia en la base del fruto y prosigue
hacia el ápice. Ej. silicua de las crucíferas.
- Descendente: La fisura de las paredes carpelares
empieza en la parte superior del fruto y continua
hacia la base. Ej. mayoría de cápsulas.
- Rimosa: Las hendiduras se producen en la parte
media del fruto, entre el ápice y la base. Ej. oca
(Oxalis).
Transversal o circuncisa: El fruto se abre en
forma perpendicular a su eje. Ej. pixidios de verdo-
laga (Portulaca), llantén (Plantago), etc.
Valvar: Las hendiduras se producen a lo largo de
líneas de división profundas y longitudinales (val-
vas) presentes en el fruto.
Septicida: La dehiscencia se efectúa por la línea de
soldadura de los carpelos. Ej. tabaco (Nicotiana),
cedro, (Cedrela), azalea (Rhododendron).
Septífraga: Los disepimentos se rompen según
planos paralelos al eje del fruto, quedando su por-
ción interna unida a una columna central. Ej. cha-
mico (Datura stramonium).
Ventricida: El fruto se parte a lo largo de la parte
media de las placentas (dehiscencia placenticida o
147
Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta
sutural), Ej. gencianáceas o por medio de dos fisu-
ras paralelas y muy próximas a ellas (dehiscencia
placentífraga), Ej. algunas Apocynaceae de carpe-
los cerrados, espuela de caballero (Delphinium) y
silicuas de las Brassicaceae.
La dehiscencia es determinada por la acción de
agentes externos, dando lugar a los siguientes tipos:
Hidrocasia: Dehiscencia determinada por el agua.
Xerocasia: Dehiscencia de frutos durante el tiem-
po seco.
Higrocasia: Dehiscencia producida por el incre-
mento de la humedad en el aire. Ej. Mesembryan-
themum, Telephium, rosa de Jericó (Anastatica hie-
rochuntica) y Acanthaceae. En la higrocasia secun-
daria los frutos se comienzan a abrir de manera
xerocásica y prosigue la apertura mediante disposi-
tivos higrocásicos.
CLASIFICACIÓN DE LOS FRUTOS
Consistencia
Carnosos: Presentan, después de la maduración, el
pericarpo grueso y de consistencia carnosa o jugosa.
Secos: Después de la maduración su pericarpo
pierde agua y otras sustancias reduciéndose y vol-
viéndose duro o correoso.
Composición
Frutos propiamente dichos o auténticos (haplo-
carpos): Proceden de una sola flor y están forma-
dos exclusivamente por carpelos.
- Monocarpico (monocarpo): Procede de un gine-
ceo monocarpelar.
- Apocarpico, múltiple, dialicarpo (policarpo):
Procede de un gineceo formado por varios carpelos
libres dispuestos sobre el tálamo de una sola flor.
148
Ej. Juan lanas (Clematis), rayado (Anaxagorea).
- Sincárpico (sincarpo): Procede de un gineceo
formado por dos o más carpelos concrescentes que
forman un solo cuerpo. Cuando la concrescencia de
los carpelos ocurre únicamente por los bordes sin
que se fusionen las superficies externas de las hojas
carpelares contiguas, se denomina paracárpico.
Frutos complejos: En su constitución, además del
gineceo, intervienen partes accesorias, principal-
mente el tálamo o el eje floral. Ej. manzana
(Malus).
Frutos compuestos o infrutescencias: Formadas
por los gineceos de muchas flores contiguas reuni-
das en una inflorescencia que posteriormente se
transforma en una infrutescencia. Ej. piña
(Ananas), higo (Ficus).
Otro sistema de clasificación de acuerdo a la com-
posición e independiente de que si en la constitu-
ción intervienen o no estructuras externas al ovario
es la siguiente:
Frutos simples: Se desarrollan a partir de un ova-
rio simple o compuesto perteneciente a una flor
única.
Frutos agregados: Se desarrollan a partir de
muchos ovarios pertenecientes a una sola flor.
Frutos múltiples o compuestos: Se desarrollan
como una unidad a partir de múltiples ovarios pro-
cedentes de sendas flores y pertenecientes a una
inflorescencia.
En especies de Apocynaceae, Asclepiadaceae,
Lamiaceae, Limnanthaceae y Boraginaceae se pre-
sentan frutos intermedios entre los simples y los
agregados, ya que las flores individuales presentan
dos o cuatro ovarios que se hallan conectados
mediante un estilo o un estigma compuesto, por
tanto, los carpelos no son libres. Ej. bencenuco
(Asclepias), no me olvides (Cynoglossum).
 BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES
Dehiscencia
Dehiscente (rexocarpo): Al madurar se abre y
deja salir las semillas. Si la dehiscencia se produce
por medio de rajas o ranuras del pericarpo se deno-
mina esquistocarpo.
Indehiscente (piptocarpo o aquenocarpo): Al
llegar la madurez se descompone en fragmentos o
cae entero sin descomponerse.
Cleistocarpo: No se fragmenta ni abre natural-
mente. Ej. baya, drupa, nuez.
Monocarpo-mericárpico: Unicarpelar que se
fragmenta transversalmente. Ej. lomento.
Sincarpo-mericárpico: Formado por varios carpe-
los; se fragmenta transversalmente en porciones
monospermas. Ej. bilomento.
Unión de frutos
Frutos concrescentes o colectivos: Resultan de la
unión de diversos fruticos provenientes de un gine-
ceo apocárpico o de diversas flores contiguas sin
que intervengan partes extrañas. Ej. mora (Rubus),
madreselva (Lonicera).
Frutos conjuntos: Provienen de la unión de fruti-
cos provenientes de un gineceo apocárpico o de
varias flores contiguas, interviniendo partes acceso-
rias para lograr la unión. Ej. piña (Ananas), rosa
(Rosa), fresa (Fragaria), breva (Ficus).
Forma del fruto
Amigdaloide: Con forma parecida a la de una
almendra.
Ceracio: Fruto alargado en forma de cuerno. Ej.
algarrobo, alholva.
Dolioforme: Fruto en forma de barril. Ej.
Medicago.
Pisiforme: De forma redondeada.
Miscelánea
Adenocarpo: Fruto glanduloso. Ej. rascaviejas
(Adenocarpus).
Angiocarpo: Fruto protegido por algún órgano flo-
ral, más o menos acrescente. Ej. morera (Morus),
uvilla (Physalis). En las Nyctaginaceae el fruto es
protegido por la parte basal del perigonio acrecida
y persistente que forma una estructura denominada
antocarpo, Ej. dondiego (Mirabilis).
Cenanto (hipantodio): Fruto compuesto, consti-
tuido por un receptáculo muy desarrollado y carno-
so sobre el que se insertan los fructulos, abiertos y
de forma variable como en el género Dorstenia, o
cerrado a modo de un utrículo, como en el sicono
de las higueras.
Esclerocarpo: Fruto de ovario súpero, adherido
más tarde al perianto endurecido.
Loricado: Fruto protegido por una lorica o coraza
constituida por escamas endurecidas e imbricadas
de origen pericárpico. Ej. canangucha (Mauritia).
Multicoco: Fruto formado por varios cocos.
Muricado: Fruto lleno de pinchos, espinas o agui-
jones. Ej. cadillo (Acaena, Triumfetta)
CLASIFICACIÓN
GENERAL DE LOS FRUTOS
Frutos propiamente dichos
Monocárpicos (monocarpos)
Secos dehiscentes:
Estomatocarpo: Se abre por una fisura transversal
a modo de estoma. Ej. twinleaf (Jeffersonia).
Folículo: Fruto procedente de un gineceo mono-
cárpico o apocárpico, con pericarpo coriáceo o
papiráceo, ligeramente carnoso hasta abayado. Se
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Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta
Figura 98. Frutos secos dehiscentes. A, cápsula poricida. B, cápsula septicida. C y D, pixidio.
E, legumbre. F, folículo. G, silicua. H, regma.
abre por la sutura ventral (Figura 98 F). Ej. pajarito
(Delphinium), tacasco o carnefiambre (Roupala),
venenillo (Tabernaemontana), magnolia (Mag-
nolia). Ocasionalmente el folículo puede ser carno-
so, llamándose entonces sarcofolículo. Ej. nuez
moscada (Myristica).
Legumbre: Fruto unicarpelar, normalmente multi-
seminado, con placentación marginal y con forma
variable pero generalmente alargado y comprimido.
Se abre por la sutura ventral y por el nervio medio
del carpelo (Figura 98 E). Ej. fríjol (Phaseolus),
alverja (Pisum). Algunas variedades de legumbre
son:
- Criptolomento: Con el epicarpo y el mesocarpo
dehiscentes en dos valvas, en tanto que el endocar-
po se desprende del mesocarpo y permanece cerra-
do y septado. Ej. chiminango (Pithecellobium mul-
tiflorum), Plathymeria foliosa.
- Legúminulo: Legumbre diminuta, generalmente
monosperma. Ej. trébol (Trifolium).
Utrículo: Fruto pequeño de paredes delgadas, uni-
seminado, más o menos vesicular, que se abre de
manera irregular. Ej. Epimedium, Leontice, etc.
150
Secos indehiscentes:
Aquenio o tecidio: Fruto monospermo derivado
de un ovario unilocular, el pericarpo independiente
de la semilla. Ej. familia Apiaceae, Asteraceae,
Lamiaceae. (Figura 100 C). Cuando el aquenio pro-
viene de una flor con ovario ínfero se llama cipsela
o hipoaquenio, Ej. diente de león (Taraxacum),
poma (Scabiosa), y si proviene de un ovario súpero
se denomina epiaquenio.
Cariopsis: Fruto monospermo, derivado de un
ovario supero y unilocular, con el pericarpo delga-
do y soldado al tegumento seminal. Ej. Familia
Poaceae (maíz, trigo).
Craspedio: Fruto plurispermo que se descompone
en segmentos transversales monospermos que se
separan de un bastidor formado por el nervio medio
y la sutura ventral del carpelo (Figura 99 A, B). Ej.
sensitiva (Mimosa pudica, M. somnians, etc.).
Lomento o legumbre articulada: Fruto unicarpe-
lar plurispermo que en la madurez se fragmenta
transversalmente en porciones que alojan una semi-
lla (Figura 99 E). Ej. alcaparro (Senna multiglandu-
losa), cargadita (Zornia diphylla), pega-pega
(Desmodium).
 BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES
Figura 99. Frutos secos indehiscentes. A y B, craspedio. C, D, bilomento. E, lomento.
Nuez: Fruto monospermo tipo aquenio con el peri-
carpo duro (Figura 100 B). Ej. caracolí
(Anacardium excelsum), marañón (A. occidentale).
Puede estar cubierta parcial y basalmente por una
cúpula llamándose entonces balano, calibrio, glan-
de o bellota (Figura 99 A). Ej. avellano (Corylus),
roble (Quercus).
Sámara: Es un aquenio provisto de una prolonga-
ción en forma de ala, que facilita su dispersión. Ej.
urapán (Fraxinus), olmo (Ulmus).
Carnosos
Baya unicarpelar o simple: Fruto monospermo
con epicarpo delgado, mesocarpo y endocarpo car-
noso. Ej. agracejo (Berberis), aguacate (Persea
americana).
Drupa: Fruto monocarpelar de epicarpo delgado,
mesocarpo carnoso y jugoso, endocarpo durísimo
(Figura 101 A). Ej. durazno, reina Claudia, meloco-
tón, capulí, mango (Mangifera).
Escitino: Fruto coriáceo, externamente leñoso y
carnoso, pulposo en su interior. Ej. algarrobo
(Hymenaea), tamarindo (Tamarindus), cañafístula
(Cassia fistula).
Sincárpicos
Secos dehiscentes:
Cápsula: Fruto unilocular o plurilocular, proce-
dente de un ovario súpero o ínfero, con 2 a 18 car-
pelos y varias semillas. Generalmente, cuando es
plurilocular, presenta tantos tabiques como carpe-
los, no obstante pueden aparecer falsos disepimen-
tos que hacen que el número de lóculos sea mayor.
Se puede abrir longitudinalmente o botar las semi-
llas a través de poros o estrías transversales (Figura
98 A y B). Ej. familias: Iridaceae (lirio, gladiolo),
Orchidaceae (orquídeas), Caryophyllaceae (clavel,
gasa, clavelina).
- Diplotegia: Cápsula loculicida procedente de un
ovario ínfero y cubierta por las cubiertas carpelar y
axial. Ej. narciso (Narcissus), lirio (Iris).
- Opecarpo, treto, cápsula foraminal ó porífera:
Fruto capsular cuya dehiscencia se produce
151
Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta
Figura 100. Frutos secos indehiscentes. A, balano. B, nuez. C, aquenio.
mediante poros o agujeros que aparecen en lugares
precisos y determinados para cada especie. Ej. cam-
panilla (Campanula medium), amapola (Papaver),
guargüerón (Antirrhinum majus), pepino diablo
(Ecballium).
- Pixidio o cápsula circuncisa: Fruto capsular
cuya parte superior se separa en una pieza llamada
opérculo y deja al descubierto la porción inferior
seminífera llamada ánfora. Puede tener una o varias
cavidades (Figura 98 C y D). Ej. bledo (Amaran-
thus), olla de mono (Eschweilera), llantén
(Plantago), verdolaga (Portulaca), eucalipto
(Eucalyptus), anagálide (Anagallis).
- Saccelo: Es una cápsula de dehiscencia irregular.
Ej. paico (Chenopodium), rejillo (Cuscuta).
- Silicua: Fruto bicarpelar, de forma angosta y alar-
gada, de tipo capsular, compuesto de dos celdas
cuyas valvas se separan dejando en el centro un tabi-
que al que se fijan las semillas. Ej. nabo (Brassica),
col (Brassica), tauma (Cleome), (Figura 98 G).
- Silícula: Es una silicua corta y ancha, general-
mente menos de dos veces más larga que ancha. Ej.
bolsa de pastor (Capsella), medallón de obispo
(Lunnaria).
152
- Sinfolículo o cápsula folicular: Constituido por
folículos más o menos concrescentes por su base.
Ej. arañas (Nigella).
Secos indehiscentes:
Balausta: Fruto procedente de un ovario ínfero.
Carpelos en dos estratos. Pericarpo coriáceo y el
interior dividido en cavidades mediante telillas del-
gadas. Ej. granado (Punica).
Bilomento o lomento silicuado: Fruto silicuifor-
me, bicarpelar. Ej. rábano (Raphanus).
Esquizocarpo: Son frutos fragmentables formados
por dos o más carpelos concrescentes, que al llegar
a la madurez se separa en unidades llamadas meri-
carpos, cada una de las cuales aloja una o más semi-
llas. Los mericarpos pueden ser equivalentes a
aquenios, sámaras o nueces.
- Biaquenio o diaquenio: Fruto formado por 2 car-
pelos. Ej. Galium. Algunos tipos especiales de bia-
quenio son los siguientes:
. Cremocarpo: Fruto de las Apiaceae, proveniente de
un ovario ínfero, que en la madurez se descompone en
2 mericarpos que cuelgan de ramitas del carpóforo.
 BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES
. Samaridio: Fruto esquizocárpico, bicarpelar y
alado. Ej. arce (Acer).
Clusa: Fruto indehiscente, monospermo o polis-
permo, procedente de la división longitudinal de la
hoja carpelar de un gineceo dicarpelar sincárpico en
dos o más partes. Ej. tetraquenios de las Lamiaceae
y Boraginaceae.
- Carcérulo: Fruto procedente de un ovario sin-
cárpico de carpelos cerrados. Ej. tilo (Tilia).
- Ergástulo: Fruto policarpelar, procedente de un
ovario sincárpico de carpelos abiertos.
- Elaterio: Fruto constituido por tres carpelos con-
crescentes, que en la madurez se separan en meri-
carpos que se conocen como cocos. Ej.
Euphorbiaceae: higuerilla (Ricinus), pigllo o leche-
ro (Euphorbia).
- Poliaquenio, aquenodio o sinaquenio: Fruto
formado por numerosos aquenios. Ej. malva
(Malva), capuchina (Tropaeolum).
- Regma: Formado por más de 2 carpelos. Los
estilos se sueldan en un solo cuerpo y en la madu-
rez se separan de la columna cada uno con un car-
pelo; el pico estilar de los carpelos se retuerce como
un tirabuzón (Figura 98 H). Ej. Geraniaceae (cole-
gial, geranio, alfileres).
Nuez policarpelar: Fruto unilocular y monosper-
mo por atrofia de carpelos y rudimentos seminales
que al llegar a la madurez no se abre ni se quiebra
en forma natural.
Pterodio, plurisámara o sinsámara: Sámara de
más de un carpelo, procedente de un ovario bicar-
pelar o pluricarpelar. Ej. olmo (Ulmus), familias
Malpighiaceae (ala de ángel, bejuco macho),
Sapindaceae (Serjania), begonia (Begonia).
Utrículo: Fruto monospermo procedente de un
ovario ínfero, encerrado en una vesícula constituida
por dos prófilos concrescentes. Ej. ciperáceas
(Cortadera).
Carnosos:
Baya pluricarpelar: epicarpo delgado y membra-
noso, mesocarpo y endocarpo carnosos y con
numerosas semillas (Figura 101 B). Ej. familia
Solanaceae (tomate, ají, lulo), caqui (Dyospiros),
banano (Musa), tuna (Opuntia). Se presentan algu-
nos tipos especiales de bayas:
- Acino: Es una baya translúcida con epicarpo
tenue y contenido jugoso. Ej. uva (Vitis).
- Hesperidio: Fruto procedente de un ovario súpe-
ro, constituido generalmente por 10 carpelos.
Epicarpo delgado y glanduloso, mesocarpo espon-
joso y endocarpo membranoso, tabicado y tapizado
por células glandulosas que envuelven a las semi-
llas. Los gajos corresponden a carpelos. Ej. naran-
ja, limón, mandarina, toronja (Figura 101 C).
- Pepónida: Fruto procedente de un ovario ínfero,
unilocular, de 3 ó 5 carpelos, con placentas bien
desarrolladas que llegan desde el eje del fruto hasta
la pared carpelar. Ej. familia Cucurbitaceae (calaba-
za, sandía, melón, calabazo)
Anfisarca: Fruto plurilocular, polispermo, prove-
niente de un ovario súpero, con epicarpo duro, leño-
so e interiormente carnoso. Ej. baobab (Adansonia),
totumo (Crescentia), peinemono (Apeiba).
Elaterio carnoso: Fruto sincárpico que abriéndose
bruscamente lanza las semillas a cierta distancia.
Ej. balsamina (Impatiens), Chogchilla (Cyclan-
thera), pepino diablillo (Ecballium).
Nuculanio: Drupa pluricarpelar sincárpica.
Procede de un ovario policarpelar de carpelos con-
crescentes, con una o varias semillas. Ej. coco
(Cocos), Sauco (Sambucus), pepa de pava
(Rhamnus), café (Coffea), hiedra (Hedera). Cuando
posee varias semillas recibe el nombre de trima. Ej.
nogal (Juglans).
Pluridrupa: Formada por drupeolas (drupas pequeñas)
provenientes de una flor apocárpica que son concres-
centes en parte. Ej. mora (Rubus), frambuesa (Rubus).
153
Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta

Figura 101. Frutos carnosos. A, drupa. B, baya típica. C, baya hesperidio. ep, epicarpo. ex, exocarpo. m, mesocarpo.

Apocárpicos o múltiples (Figura102) - Bifolículo: Folículo doble. Ej. Apocynaceae,

Heterio: Conjunto de aquenios, drupeolas o bayas
nacidas de una sola flor y sin coherencia alguna
entre ellos. Ej. Ranunculus.
Leguminodio: Fruto formado por diversas legum-
bres que procedentes de la misma flor, se insertan
en el ápice del pedúnculo.
Asclepiadaceae.
- Esquistosincarpo: Fruto formado por la reunión
de varios esquistocarpos provenientes de una sola
flor. Ej. Magnoliaceae (pandala, magnolia).
Frutos complejos:

Pluridrupa apocárpica: Formada por un conjun- Bayas conjuntas: El tálamo de forma acopada
to de drupas completamente independientes entre encierra diversas bayas polispermas. Ej.
sí. Ej. familia Berberidaceae (espuelo). Eupomatia.

- Plurifolículo o polifolículo: Fruto formado por
la unión de varios folículos. Ej. pajarito
(Delphinium). Algunos tipos de plurifolículos son:
- Actinocarpo: Fruto radiado, con los carpelos dis-
puestos a manera de radios de una rueda. Ej. anís
estrellado (Illicium).
Cinorrodón: Fruto apocárpico formado por el
tálamo profundamente acopado, en cuyo interior se
alojan varias núculas (nueces pequeñas). Ej. rosa
(Figura 103 B).
Drupas conjuntas: El tálamo es carnoso y cónico
y encierra varias drupas. Ej. Ochna.

Figura 102. Frutos múltiples. A, biaquenio. B y C, bibayas. D, bisámara. E, cremocarpo. F, plurifolículo.

G, poliaquenio. H, plurisámara. I, pluridrupa.

154
 BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES

Figura 103. Frutos complejos. A, sorosis. B, cinorrodón. C y D, pomo. e, endocarpo. lc, límite del carpelo. rs,
rudimento seminal. s, semilla. tf, tubo floral.
Pomo: Fruto sincárpico que procede de un ovario
ínfero, generalmente pentacarpelar. Tiene forma
redondeada o piriforme y es carnoso, correspon-
diendo al tálamo que envuelve al verdadero fruto
situado en la parte central que se halla dividida en
compartimientos y es de consistencia apergamina-
da. Ej. manzana (Malus), pera (Pyrus), etc. (Figura
103 C y D).
Sorosis: Fruto apocárpico formado por frutillos
bacciformes envueltos por estructuras carnosas per-
tenecientes al tálamo (Figura 103 A). Ej. chirimoya
(Annona cherimolia), Guanábana (A. muricata). Se
presentan dos tipos especiales de esta sorosis.
- Conocarpo: Fruto formado por un tálamo conve-
xo, más o menos cónico y muy desarrollado sobre
el cual se asientan núculas. Ej. fresa (Fragaria).
- Sarcobase: Fruto procedente de un gineceo apo-
cárpico sobre un tálamo acrescente y carnoso. Ej.
Ochna.
Frutos compuestos o infrutescencias
Bibaya: Fruto formado por la concrescencia de dos
bayas contiguas. Ej. madreselva (Lonicera).
Pseudostróbilo: Proviene de amentos femeninos.
Posee brácteas más o menos lignificadas que
recuerdan en su forma a los estróbilos. En las axilas
de las brácteas se sitúan los frutos (Figura 104 D).
Ej. aliso (Alnus), pino australiano (Casuarina), gra-
nicillo (Hedyosmum).
Sicono: Los fruticos pequeños se colocan en el
interior de un receptáculo carnoso, piriforme o
redondeado, hueco en su interior y con una abertu-
ra apical protegida por pequeños hipsófilos (Figura
104 A). Ej. brevo o higo (Ficus).
Sorosis: Sobre el receptáculo central más o menos
carnoso se agrupan fruticos, provenientes de flores
contiguas, que se sueldan entre sí o quedan trabados
por partes florales o axiales (generalmente cálices y

Figura 104. Frutos compuestos. A, B, sicono. C, sorosis. D, pseudostróbilo.

155
Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta
brácteas carnosos) diferentes a los carpelos. Este
tipo de sorosis comprende el llamado cenocarpo o
sinantocarpo (Figura 104 C). Ej. piña (Ananas),
árbol del pan (Artocarpus).
Pseudocarpos
Son estructuras con apariencia de frutos, formadas
por brácteas que alojan en su interior a semillas des-
nudas, faltando la presencia de un ovario.
Arilo y ariloide: Producciones pulposas que se
originan por hipertrofia parcial o total del tegumen-
to de las semillas. Ej. tejo (Taxus), Ginkgo
(Ginkgo).
Cono o estróbilo: Es un pseudofruto formado por
un eje central leñoso sobre el cual se disponen de
manera cíclica o espiral una serie de brácteas pro-
tectoras (escamas tectrices), que a su vez alojan las
escamas seminíferas, en cuyas axilas se colocan
directamente las semillas en número de uno a nueve
por escama. Al madurar el estróbilo, las brácteas y
las escamas seminíferas se desarrollan de diferente
manera, preponderando unas u otras. En los pinos
(Pinus), ciprés (Cupressus), araucaria (Araucaria),
pino libro (Chamaecyparis) se atrofian las escamas
tectrices y se desarrollan las seminíferas. En el
abeto (Picea), las escamas tectrices son las que más
se desarrollan. (Figura 105 A y B).
Figura 105. Pseudocarpos. A , cono o estróbilo de Pinaceae. B, cono o estróbilo de Cupressaceae. C, gálbulo de Taxaceae.
156
Gálbulo: Pseudofruto bacciforme, carnoso e inde-
hiscente, que encierra en su interior unas pocas
semillas (Figura 105 C). Ej. enebro (Juniperus),
pino colombiano (Podocarpus), pino romerillo
(Nageia), tejo (Taxus).
USOS DE LOS FRUTOS
Frutos alimenticios
El valor alimenticio de los frutos estriba en su rique-
za en azúcares y a veces en almidón, alimentos que
se requieren en mayor cantidad. Así, las brevas
(Ficus carica), peras (Pyrus communis), kiwis
(Actinidia), manzanas (Malus communis), ciruelas
(Prunus serotina), mangos (Mangifera indica), etc,
tienen dextrosa en abundancia; el banano maduro
(Musa paradisiaca) posee sacarosa y azúcar inverti-
do (dextrosa y levulosa); el plátano verde (Musa x
sapientum), los higos (Ficus carica) y los dátiles
(Phoenix dactylifera) son ricos en almidón.
Los frutos proporcionan igualmente sales minera-
les: las ciruelas (Prunus domestica), cerezas
(Prunus cerassus), mangos (Mangifera indica),
naranjas (Citrus), uvas (Vitis vinifera), etc. poseen
calcio y potasio; en la manzana (Malus communis)
hay fósforo, magnesio, etc.
 BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES
Los frutos frescos son una gran fuente de vitaminas.
Algunos como el banano (Musa) y el naranjo
(Citrus), parece que las poseen todas; las uvas (Vitis
vinifera), naranja (Citrus), piña (Ananas comosus),
chirimoya (Annona cherimolia), banano, madroño
(Garcinia edulis), son ricos en vitamina A. Los plá-
tanos (Musa), aguacate (Persea americana), naran-
ja, tomate (Solanum betaceum), ciruelas, son fuen-
te de aprovisionamiento de vitamina B1. En el
zumo de limón, naranja, tomate, papaya (Carica
papaya), piña (Ananas comosus), plátanos, se
encuentra la vitamina C. La harina de trigo
(Triticum aestivum), arroz (Oryza sativa) y maíz
(Zea mays) es rica en vitamina H.
Frutos industriales
Son industriales la aceituna (Olea aeuropea), de la
que se extrae el aceite de mesa, el coco (Cocos
nucifera), que sirve para hacer aceites, jabones, etc,
el laurel de cera (Morella pubescens), cuyos frutos
puestos en agua caliente sueltan una cera apta para
hacer velas, betunes y ceras de piso, los bananos
(Musa), empleados para obtener vinagre. El nogal
(Juglans neotropica), se emplea para la elaboración
de cosméticos bronceadores. El anís (Pimpinella
anisum) para la obtención de esencias.
Industrias fruteras: Son varias las que se derivan
de las frutas:
De bebidas alcohólicas: el vino es el zumo de la
uva fermentado; la sidra se obtiene de las manzanas
y las peras; el zumo de naranja fermentado da tam-
bién un vino bastante usado; la cerveza se fabrica a
base de cebada tostada y luego fermentada y adi-
cionada con decocción de flores de lúpulo
(Humulus lupulus).
De bebidas gaseosas: los jugos de limón, mandari-
na, toronja y de naranjas en agua cargada de dióxi-
do de carbono, forman las gaseosas más conocidas.
De conservas y dulces: a base de diversas frutas.
Se preparan en el uso doméstico sorbetes de curuba
(Passiflora), guanábana (Annona), papaya
(Carica), mora (Rubus), Piña (Ananas), fresa
(Fragaria) guayaba (Psidium), etc. Con la vainilla
(Vanilla planifolia) se fabrican galletas.
Frutos medicinales
Son medicinales: la naranja, el perejil
(Petroselinum sativum), del que se extrae el apiol
excitante y febrífugo, la granada (Punica grana-
tum), cuya corteza es astringente, la otoba
(Myristica otoba) con la que se prepara una poma-
da que usan contra la tiña y la sarna; el comino
(Cuminum cyminum), el eneldo (Anethum graveo-
lens) y el cilantro (Coriamdrum sativum), que son
aromáticos, condimenticios y regulan la digestión;
el marañón (Anacardium occidentale), del que se
extrae el aceite de cardol empleado contra la disen-
tería y como tónico; la amapola (Papaver somnife-
rum), que da un alcaloide de propiedades narcóti-
cas; el limón (Citrus), de muchas aplicaciones
medicinales, el zumo es útil en casi todas las afec-
ciones febriles y desinfectante intestinal; el mara-
cuyá (Passiflora edulis) y la lima (Citrus lymetta),
se emplean como hipotensores; el tamarindo
(Tamarindus indica), empleado como laxante y
antidiftérico.
1571
Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta

2
 8. LA SEMILLA
E
s el resultado de la transformación del rudi-
mento seminal fecundado (algunas especies
producen semillas sin fecundación en un
proceso que se conoce como apomixis); su forma y
estructura dependen de las estrategias de germina-
ción y dispersión que la especie emplea. Al germi-
nar la semilla origina una nueva planta.
Normalmente cada planta o fruto posee un solo tipo
de semilla , no obstante es posible encontrar en un
mismo fruto o en frutos diversos, pertenecientes a
una misma especie, semillas morfológicamente dis-
tintas, como en Spergularia media, cuyas cápsulas
presentan en la base semillas aladas y ápteras en la
porción superior.
Externamente en una semilla se pueden apreciar las
siguientes partes (Figura 106):
Figura 106. Estructura externa de la semilla. A, semilla de dicotiledónea. B, plántula de dicotiledónea. C, semilla de dicotile-
dónea germinando. c, cotiledón. cr, coleorriza. ep, epicótilo. h, hilo. hp, hipocótilo. r, rafe. ra, radícula. sc, escutelo.
Hilo: Cicatriz oval u oblonga, cerca de la mitad de
la semilla y queda en el lugar donde ésta se separa
del pedicelo o funículo. En miembros de la familia
Sapotaceae (Manilkara, Pouteria), el hilo es gran-
de, muy conspicuo y generalmente de coloración
diferente, pero en miembros de las familias
Fagaceae, Salicaceae y Betulaceae el hilo es
microscópico.
Funículo, espermatopodo o podosperma: Cabi-
llo que une la semilla a la pared del fruto; está for-
mado principalmente por tejido vascular. En las
semillas maduras, por lo general se desprende
dejando el hilo al descubierto o puede permanecer
adherido a manera de un filamento (Ej. Magnolia,
Enterolobium).
159
Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta
Micrópilo: Pequeña abertura en el tegumento de la
semilla a un lado del hilo que corresponde a la aber-
tura de fecundación del óvulo y está formado por el
exostoma y el endostoma. Normalmente es diminu-
to e imperceptible, pero en algunas especies puede
ser notorio. La posición del micrópilo con respecto
al hilo depende del tipo de rudimento del cual se
haya originado la semilla.
Rafe y antirrafe: La rafe es un surco colocado a un
lado del hilo y opuesto al micrópilo; representa la
base del funículo que está fusionado con los tegu-
mentos; recorre el borde del rudimento seminal
desde el hilo hasta la calaza; contiene uno o más
haces conductores. Cuando la rafe se sitúa entre la
placenta y el rudimento se dice que es ventral, pero
cuando el rudimento se halla entre la placenta y la
rafe, ésta es dorsal. La antirrafe es la región de la
semilla colocada en el plano medio, en la periferia,
del lado opuesto al hilo, entre la calaza y el micró-
pilo; puede o no contener un haz vascular. La rafe y
antirrafe no aparecen en los óvulos ortótropos.
ESTRUCTURA DE LA SEMILLA
En general, una semilla está constituida por las
siguientes partes: el tegumento o cubierta seminal,
el tejido nutricio y el embrión (Figura 107):
Figura 107. Estructura interna de la semilla. A y B, semilla de Magnoliopsida. C y D, semilla de Liliopsida. c, cotiledón. g,
gémula. hp, hipocótilo. ra, radícula. te, testa. tg, tegmen.
160
Tegumento o cubierta seminal
Es la cubierta externa de la semilla, impermeable y
reguladora de la humedad interior y protectora con-
tra lesiones y la entrada de parásitos; se forma a
partir de los tegumentos del rudimento seminal;
puede ser sencilla, pero generalmente es doble. Por
lo general se constituye por células escleróticas en
empalizada, fibras esclerenquimáticas, células
cuboidales y células en forma de reloj. Está consti-
tuido por:
Testa: Envoltura externa formada a partir de la pri-
mina; presenta una abertura llamada exostoma. Si
se origina a partir de la epidermis externa de la pri-
mina recibe el nombre de exotesta (Ej. legumino-
sas, Ranunculaceae, Winteraceae, Rhamnaceae,
Nymphaeaceae); si se deriva del mesófilo se deno-
mina mesotesta (Ej. Myrtaceae, Lecythidaceae,
Annonaceae, Rosaceae, Theaceae); si se deriva de
la epidermis interna se denomina endotesta (Ej.
Magnolia). Puede ser de textura cartilaginosa, crus-
tácea o mucilaginosa (mucosa). Las testas carnosas
se conocen como sarcotesta y son típicas de
Caricaceae, Passifloraceae, Punicaceae.
Tegmen Envoltura interna, formada a partir de la
secundina; presenta una abertura llamada endosto-
ma. Si la cubierta seminal se origina de la epidermis
externa de la secundina recibe el nombre de exo-
tegmen (Ej. Bombacaceae, Celastraceae, Clusia-
 BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES
ceae, Sterculiaceae, Euphorbiaceae, Tiliacea,
Malvaceae, Meliaceae, Flacourtiaceae, Bixaceae).
Si la cubierta se origina de la epidermis interna de
la secundina se conoce como endotegmen (Ej.
Piperaceae).
En algunas familias se puede absorber el tegumen-
to interno (Ranunculaceae), o pueden absorberse
ambos, quedando el resto de la semilla en contacto
con las paredes del ovario, sin que exista tegumen-
to propio, Ej. Poaceae.
Por lo general el tegumento seminal es seco y suele
tener consistencia coriácea (Citrus, Apeiba); a veces
es duro, casi pétreo (Psidium, Opuntia, Gordonia,
Delonix), sólo raramente se vuelve carnoso y en tal
caso se halla provisto hacia fuera de una capa más
resistente (Ej. Araceae, Talauma, Magnolia); tam-
bién puede ser fibroso (Genipa, Mammea), papirá-
ceo (Brosimum), crustáceo (Acacia, Ceiba,
Liquidambar, Hura), cartáceo (Evonymus), mem-
branoso (Quercus, Betula, Trema, Morus, Prunus) o
cartilaginoso (Malus, Tilia).
La testa puede ser lisa, cutinizada o revestida de
sustancias céreas; puede presentar verrugas, cres-
tas, uncínulos, etc. Dando lugar a las clases de
superficie que se describen a continuación:
Aculeada: Erizada con pequeñas proyecciones
agudas.
Alada: Con una o varias prolongaciones en forma
de ala. Se llama circumalada cuando la proyección
circunda la semilla.
Alveolada: Como panal, con elevaciones redonde-
adas que circundan cierta área llamada intersticio.
Areolada: Con pequeñas áreas redondas demarca-
das por líneas finas.
Coliculada: Con elevaciones amplias y redondas
dispuestas apretadamente.
Coronada: Con una estructura en forma de corona
en uno de sus extremos.
Crestada:Con una o varias excrecencias en forma
de costura.
Escalariforme: Con marcas que presentan bandas
transversales rectas y regulares con la apariencia de
las gradas de una escalera.
Escrobiculada: Con depresiones o huecos alarga-
dos y poco profundos.
Estriada: Marcada con una serie de finas bandas
paralelas y estrechas.
Favulariada: Con la superficie finamente costula-
da; las cóstulas separadas por surcos en zigzag.
Foveada: Con orificios.
Foveolada: Con orificios diminutos.
Glebulada: Con pequeños montones de gránulos
dispuestos irregularmente.
Lineada: Marcada con líneas finas. Si las líneas
además de ser finas se rompen se denomina lineo-
lada.
Lisa: Sin ningún tipo de emergencias o marcas. Si
la superficie es pulida se conoce como polita y si,
además, es brillante se denomina nítida.
Puncticulada: Diminutamente punteada, siendo la
superficie casi lisa.
Punteada: Marcada con puntos semejantes a la
huella dejada por un lápiz y dispersas de manera
variable.
Pusticulada: Con pequeñas elevaciones, ligeras y
amplias, no tan altas ni abundantes como en la
superficie coliculada ni con elevaciones abruptas
como en la superficie diminutamente tuberculada.
Ocelada: Con depresiones a manera de un ojo y
cada una de ellas con un borde circular elevado.
Reticulada: Con un retículo saliente o con líneas
estrechas y fuertemente angulares, que muestran
161
Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta
frecuentemente una apariencia geométrica; cada
área o depresión demarcada por el retículo constitu-
ye un interespacio.
Reticulado-foveada: Intermedia entre reticulada y
foveada.
Rugosa: Arrugada, las elevaciones irregulares
constituyen las arrugas, las cuales corren general-
mente en una dirección.
Rugulosa: Con arrugas muy diminutas.
Ruminada: Penetrada por canales irregulares que
dan una apariencia erodada y que corren en dife-
rentes direcciones.
Sulcada: Estriada o surcada con depresiones largas
en forma de V.
Tuberculada: Con pequeñas proyecciones o protu-
berancias redondeadas y lisas.
Verrucada o verrucosa: Con proyecciones o pro-
tuberancias irregulares.
Verruculada: Cubierta con diminutas proyeccio-
nes irregulares, estrechamente espaciadas.
En ocasiones desarrolla estructuras laminares a
modo de alas que se originan en el hilo, rafe o anti-
rrafe y que son de consistencia membranosa, coriá-
cea o cartilaginosa. El ala es terminal cuando se
origina en un extremo de la semilla. Ej. sorogá
(Vochysia), caoba (Swietenia), cedro (Cedrela),
guácimo colorado (Luehea). El ala es doble cuando
crece en ambos extremos de la semilla, dando lugar
a semillas bialadas. Ej. quillotocto (Tecoma), gua-
yacán amarillo (Tabebuia). El ala periférica o ter-
minal crece alrededor de la semilla. Ej. tulipán afri-
cano (Spathodea), gualanday (Jacaranda), puma-
quiro (Aspidosperma).
El tegumento puede estar cubierto por indumento o
emergencias, hallarse provista de pelos que forman
un penacho, coma o espermopapo. Ej. algodón
(Gossypium), sauce (Salix), bencenuco (Asclepias).
Ciertas semillas de Mimosaceae, Caesalpiniaceae y
Cucurbitaceae presentan en ambas caras de la
162
cubierta una fisura en forma de herradura (pleuro-
grama), en ocasiones resaltada, que sigue la curva
de la rafe-antirrafe y que encierra un área conocida
como areola. En acacia (Acacia), trupillo
(Prosopis), chiminango (Pithecellobium), carbone-
ro (Albizia), el pleurograma es abierto en el extre-
mo hilar. En el tamarindo (Tamarindus) y el pichue-
lo (Senna), el pleurograma es cerrado. En el oreje-
ro (Enterolobium), el pleurograma rodea toda la
semilla y se rodea de una halo de color claro.
Excrecencias de las semillas
En semillas cuya cubierta se origina a partir de la
endotesta o del endotegmen (Gossypium, Ricinus,
Capparis, Ceiba, Magnolia) es posible encontrar
estomas. También se pueden presentar excrecencias
duras o carnosas que cubren parcial o totalmente la
semilla y cuyo origen puede ser diverso:
Arilo: Tejido que se desarrolla a partir del hilo o del
funículo hacia lo alto y que tiende a envolver la
semilla como un tegumento adicional (Figura 3 A).
Ej. tejo (Taxus baccata), acacia (Acacia), chiminan-
go (Pithecellobium), damiana (Turnera), chamán
(Dodonaea), achiote (Bixa). El arilo es completo
cuando cubre totalmente el rudimento seminal. Ej;
maracuyá (Passiflora). El arilo es funicular cuando
únicamente cubre al rudimento seminal en la zona
calazal. Ej. chiminango (Pithecellobium).
Ariloide o arilodio: Envoltura que procede del
micrópilo o del tegumento externo adyacente y se
extiende hacia abajo hasta llegar al hilo (Figura 3
B). Ej. bonetero (Evonynus europeus), cacao silves-
tre (Sterculia), nuez moscada (Myristica),
Connaraceae.
Carúncula: Prominencia carnosa que se forma en
la región micropilar por proliferación de las células
del tegumento externo y que sobresale de la semilla
(Figura 107 D). Ej. higuerilla (Ricinus), lechero
(Euphorbia), piñón de purga (Jatropha), violeta
(Viola), perpetua (Primula edulis), canchalagua
(Polygala).
Estrofiolo: Es una formación arilar que parte del
 BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES
Figura 108. Excrecencias seminales. A, arilo funicular. B, ariloide. C, estrofiolo. D, carúncula.
(Adaptado de Font Quer, 1982).
rafe; es de consistencia albuminosa con gotas de
grasa (Figura 107 C). Ej. ásaro (Asarum europeum),
celidonia (Chelidonium majus).
Tejido nutricio o albumen
Tejido almacenador de sustancias nutritivas que
acompaña al embrión. Según su origen se divide en:
Perisperma: Es un tejido diploide que se presenta
en algunas plantas, en las cuales después de la
fecundación el tejido nucelar no empleado en la
formación del gametofito femenino recobra su acti-
vidad y acumula en sus células reservas. Ej.
Caryophyllaceae, Chenopodiaceae, Piperaceae,
Cannaceae, Zingiberaceae, Portulacaceae.
Endosperma: Se forma en el saco embrional como
consecuencia de la fusión del núcleo secundario
con uno o más núcleos polares, dando lugar a un
tejido diploide, triploide o poliploide. Puede ser
digerido totalmente por el embrión, y no se presen-
ta o lo hace sólo parcialmente en las semillas madu-
ras. Existen por tanto semillas con endosperma
(endospérmicas o albuminosas) que por lo general
presentan embriones pequeños y semillas sin
endosperma o lo tienen en cantidad mínima (no
endospérmicas) que tienen embriones grandes. En
algunas especies como el coco (Cocos) se pre-
sentan dos tipos de endosperma, uno parietal sólido
y otro líquido conocido como sincicio, rico en regu-
ladores de crecimiento, gránulos proteicos y gotas
de lípidos.
Según el tipo de reservas contenidas en el endos-
perma se pueden presentar los siguientes casos:
- Semillas con endosperma amiláceo: Tienen
reservas feculentas. Ej. maíz (Zea), trigo (Triticum),
cebada (Hordeum), chalbiande (Virola), nuez mos-
cada (Myristica), achiote (Bixa), uva de playa
(Coccoloba). Externamente se presenta un estrato
de aleurona formado por células menores que rodea
al endosperma.
- Semillas con endosperma córneo: Las membra-
nas celulares del endosperma son considerablemen-
te engrosadas por capas superpuestas de celulosa o
hemicelulosa dando al tejido consistencia córnea, a
veces durísima. Ej. tagua (Phytelephas), jagua
(Genipa), caqui (Diospyros)
- Semillas con endosperma mucilaginoso: Las
membranas se encuentran formadas por diferentes
compuestos, especialmente galactomanas, que al
contacto con el agua la absorben en gran cantidad,
hinchándose en una masa mucilaginosa. Ej. alga-
rrobo (Ceratonia), acacia de tres espinas
(Gleditschia), verraco (Celtis), batatilla (Ipomoea).
En seco son duras y algo córneas.
- Semillas con endosperma oleaginoso: Contienen
grandes cantidades de aceites grasos, generalmente
junto con granos de aleurona. Ej. higuerilla
(Ricinus), amapola (Papaver), papaya (Carica), tilo
(Tilia), guácimo (Guazuma), magnolia (Magnolia),
pandala (Talauma), anís estrellado (Illicium), habi-
llo (Hura).
163
Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta
- Semillas con endosperma vidrioso: Contiene
reservas de galactomanas. Ej. Zarza (Mimosa), aca-
cia blanca (Leucaena), trupillo (Prosopis), casco de
vaca (Bauhinia), flamboyán (Delonix), pichuelo
(Senna), retamo (Parkinsonia), pachaco
(Schizolobium), palo Brasil (Caesalpinia).
En las semillas se presentan dos tipos de endosperma:
- Entero: Presenta la superficie completamente
lisa; es el más común. Ej: papaya (Carica).
- Ruminado: Presenta la superficie profundamente
agrietada por la penetración del tegumento interno
de la cubierta seminal. Ej. nuez moscada
(Myristica), chalbiande (Virola), chirimoya
(Annona), uva de playa (Coccoloba), guambía (Spi-
gelia), zaragoza (Aristolochia), maracuyá
(Passiflora).
En las semillas maduras, el endosperma tiene una
posición con respecto al embrión que varía de
acuerdo a la especie:
- Basal: El endosperma se localiza únicamente
alrededor de la radícula. Ej. tamarindo
(Tamarindus).
- Externo: El endosperma rodea completamente al
embrión. Ej. olivo (Olea), urapán (Fraxinus), arupo
(Chionanthus), evónimo (Evonymus).
- Lateral: El endosperma se localiza a los costados
del embrión. Ej. Acacia blanca (Leucaena), pacha-
co (Schizolobium), flamboyán (Delonix), clavelino
(Caesalpinia).
El embrión
Corresponde a una planta en su estado inicial. Se
forma de la fecundación de la ovocélula por uno de
los núcleos espermáticos. Encerrado en la semilla,
protegido por la cubierta seminal. En gramíneas se
llama escutelo. El embrión consta de:
Vástago o tallito embrional: Eje con aspecto de
tallo, comprende las siguientes partes:
164
- Epicótilo: Es el primer internodio que se halla por
encima de la inserción de los cotiledones en el nudo
cotiledonar; es decir, el primer entrenudo que al
desarrollarse forma la plúmula (yemecilla apical).
- En gramíneas, el ápice del vástago del embrión y
las hojas rudimentarias están rodeadas por una
vaina, el coleóptilo.
- Cotiledones u hojas embrionales, primordiales o
seminales (embriófilos): Son las primeras hojas de
la planta que se forman en el embrión y pueden pre-
sentar formas diversas: orbicular, suborbicular,
elíptica, oblonga, espatulada, filiforme. Cuando la
semilla carece de tejido nutricio, los cotiledones
suelen poseerlo en cantidades. Según donde perma-
nezcan en el momento de la germinación se deno-
minan:
. Epígeos: Salen a la superficie al germinar la semilla.
. Hipógeos: Permanecen enterrados al germinar la
semilla.
En algunas semillas los cotiledones se encuentran
unidos total (Aesculus, Swietenia) o parcialmente
entre sí (en Myristica e Irianthera se unen por la
base; en Otoba se unen por el borde); cuando éste
es el caso se denominan conferruminados o conna-
dos. En otras especies (Gymnacranthera y Scypho-
cephalum) los cotiledones se hallan muy distancia-
dos entre sí, denominándose divaricados.
La posición de los cotiledones dentro de la semilla
se conoce como vernación. Según la vernación se
presentan los siguientes tipos de cotiledones:
. Acumbentes: Los cotiledones están uno contra el
otro y la radícula situada entre los bordes de los
mismos. Ej. pistachero (Pistacia), zumaque
(Toxicodendron), fustete (Cotinus).
. Circinados: Los cotiledones se encuentran enro-
llados longitudinalmente desde el ápice hasta la
base. Ej. guayabillo (Byrsonima).
. Contortuplicados: Los cotiledones son simultáne-
 BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES

amente plegados y torcidos. Ej. anime (Protium), Radícula: Es el rudimento radical del embrión que
arrayán (Calyptranthes), ceiba (Ceiba), zapotillo parte del hipocótilo. En gramíneas se halla rodeada
(Quararibea). por una vaina, la coleorriza.

. Convolutos: Los cotiledones se hallan enrollados Posición del embrión

uno dentro del otro. Ej. jeli (Conocarpus), almen-
dro (Terminalia), granado (Punica), chamán El embrión dentro del rudimento seminal puede
(Dodonaea), canelo de páramo (Drymis), alcaparra adoptar diferentes posiciones, de acuerdo a las cua-
(Capparis), Sparattanthelium. les recibe distintos nombres:

. Diplecólobos: Los cotiledones se hallan doblados
dos o más veces.
. Espirólobos: Los cotiledones están doblados en forma
de espiral.
. Incumbentes: Los cotiledones se hallan uno con-
tra el otro y el lado dorsal de uno contra la radícu-
la. Ej. jaboncillo (Sapindus).
Anfítropo: Embrión de los rudimentos seminales
campilótropos que sigue su curvatura y se encorva
por sus extremos, por la radícula y los cotiledones.
Ej. arveja (Pisum).
Antítropo: Embrión de los rudimentos seminales
ortótropos, en los cuales la radícula mira a lo alto y
los cotiledones al hilo, dando la sensación de estar
invertido el embrión.

. Involutos: Los cotiledones muestran los bordes
encorvados hacia la parte interna. Ej. lano
(Pachira), surrumbo (Trema), clavo (Pimenta).
. Rectos: Muestran una postura paralela al eje del
embrión. Son los más comunes.
Homótropo: Embrión de los rudimentos seminales
anátropos que gira media vuelta sobre su base,
invirtiendo su posición, quedando colocado en la
misma dirección del rudimento y orientado en el
mismo sentido, con el extremo inferior de la radí-
cula junto al ápice del funículo.

Hipocótilo: Parte del vástago que está por debajo Otra manera de clasificar los embriones de acuerdo
de la inserción de los embriones. a su posición dentro de la semilla es la siguiente
(Figura 109):

Figura 109. Tipos de embriones. A, B, C y D, basal. A,rudimentario. B, ancho. C, capitado. D, lateral. E, periférico. F, axial.
lineal G, H, I y J, foliar. G, espatulado. H, encorvado. I, doblado. J, invertido. K y L, miniatura. K, enano. L, micro.
(Adaptado de Flores, 1994).

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Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta
Basal: Embrión relativamente pequeño que se
coloca en la base de una semilla, presenta abundan-
te endosperma., este tipo de embrión se subdivide
en:
- Lateral: El embrión se sitúa lateralmente, tiene
forma lenticular o discoide y por lo general se halla
rodeado por el endosperma. Ej. arroz (Oryza), balli-
co (Lolium).
- Rudimentario: El embrión es pequeño y poco
diferenciado; se halla rodeado por abundante
endosperma. Ej. raíz de china (Smilax), chalbiande
(Virola).
- Masivo, ancho o carnoso: El embrión presenta
forma lenticular o globular y generalmente se halla
inmerso en un endosperma abundante. Ej.
Engelhardtia
- Capitado: El embrión presenta el extremo carno-
so, lo que le confiere una forma turbinada; se halla
rodeado por abundante endosperma. Ej. ciprés
(Cupressus), madreselva (Lonicera), cortadera
(Cyperus).
Periférico: El embrión es de forma alargada,
arqueada o anular, espirólobo o recto y permanece
en contacto con la cubierta seminal. Los cotiledo-
nes pueden ser angostos o anchos pero de menor
tamaño que el tipo encorvado o doblado. El peris-
perma se localiza en el centro o en los costados. Ej.
remolacha (Beta), tuna (Opuntia).
Axial o axilar: El embrión se ubica en el centro de
la semilla. Se subdivide en:
- Axilar foliar:
. Espatulado: Embrión recto con los cotiledones de
aspecto variable, ligeramente anchos. Ej. papaya
(Carica), pervinca (Vinca), ramio (Boehmeria),
rosa (Rosa).
. Revestido: Embrión por lo general erguido; los
cotiledones son carnosos, se yuxtaponen y encie-
rran al hipocótilo pequeño. El endosperma es deli-
166
cado o ausente. Ej. aliso (Alnus), chagualo
(Calophyllum).
. Doblado: Los cotiledones son delgados, expandi-
dos y se doblan varias veces sobre sí mismos de
diversa manera. Ej. escobilla (Sida), batata
(Ipomoea).
. Encorvado: Los cotiledones son acumbentes,
gruesos y expandidos, se doblan sobre el hipocóti-
lo, el cual queda parcialmente inmerso en el sitio
donde aquellos se yuxtaponen. Ej. ceiba (Ceiba),
marihuana (Cannabis), higueron (Ficus), zurrumbo
(Trema).
Axilar-linear:
. Lineal: El embrión es largo, estrecho y general-
mente recto, aunque en ocasiones puede ser espira-
lado o encorvado. Los cotiledones son muy peque-
ños y no se expanden. Ej. chilangua o cimarrón
(Eryngium), cucaracho (Casearia).
. Enano: El embrión es poco diferenciado y de
tamaño escaso. Se halla en semillas pequeñas cuyo
tamaño oscila entre 0.2 y 2 mm de largo. Ej. cupa-
na (Hydrocotyle), chaquilulo (Psammisia).
. Micro o miniatura: El embrión es indiferenciado
y se halla presente en semillas diminutas cuyo
tamaño es menor de 0.2 mm, ocupando práctica-
mente todo el volumen de la semilla. Ej. orquídeas.
FORMA DE LAS SEMILLAS
La forma de las semillas depende del tipo de óvulo
del cual se origina, de la posición dentro del fruto,
del patrón de crecimiento, desarrollo y diferencia-
ción presentado durante su desarrollo.
Planas, comprimidas o deprimidas: Presentan
predominio del largo y el ancho sobre el grosor.
- Circulares: Ej. carreto (Aspidosperma), habillo
(Hura).
 BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES
- Elípticas: Ej. iguá (Pseudosamanea).
- Oblongas: Ej. palo blanco africano (Enantia),
gloria de Colville (Colvillea).
- Reniformes: Ej. trébol (Platymiscium).
Tridimensionales
- Angulosas: Ej. eucalipto (Eucalyptus).
- Discoides: Ej. la leguminosa Kalapia.
- Esféricas: Ej. jaboncillo (Sapindus).
- Obovoides: Ej. moena (Licaria).
- Ovoides: Ej. la Araliaceae Sinopanax.
- Umbonadas: Redondas con una proyección late-
ral o en el centro.
USOS DE LAS SEMILLAS
En la alimentación
Tienen reservas nutritivas los cereales como el
trigo, arroz, cebada, sorgo (Sorghum vulgare), etc,
las leguminosas como el fríjol (Phaseolus vulgaris,
Ph. coccineus, Ph. lunatus, etc.), alverja (Pisum
sativum), el maní (Arachys hypogea), soya (Glycine
soja), lenteja (Lens culinaris), haba (Vicia faba),
garbanzo (Cicer arietinum), poroto o chachafruto
(Erythrina edulis), etc. Se comen las almendras del
nogal (Juglans neotropica), de la macadamia
(Macadamia), almendro (Terminalia cattapa), nuez
del Brasil (Bertholletia excelsa) y las semillas de
ataco (Amaranthus hybridus), quinua (Cheno-
podium quinoa), el cacao (Theobroma cacao), la
nuez moscada (Myristica fragrans) y la calabaza
(Cucurbita).
Se usan como condimento la pimienta (Piper
nigrum), la mostaza (Sinapis alba), el falso pimien-
to (Schinus molle), etc.
Muchas semillas contienen grandes cantidades de
aceites comestibles. Ej. maní (Arachys hypogea),
girasol (Helianthus annuus), palma africana (Elaeis
guinensis), maíz (Zea mays), ajonjolí (Sesamum
orientale).
En la industria
Los pelos de la semilla del algodonero se emplean
para tejidos, papel, etc.; los del balso (Ochroma) y
otras bombacáceas para la obtención de kapoc utili-
zado en la elaboración de almohadas y colchones.
Se extrae aceite de las semillas de higuerilla
(Ricinus communis), linaza (Linum usitatissimum),
jojoba (Simmondsia chinensis), té (Matisia), mari-
huana (Cannabis sativa), ajonjolí (Sesamum orien-
tale), ababol (Papaver rhoeas), etc, que se emplea
en la elaboración de jabones, perfumería y lubrica-
ción. Las semillas del achiote (Bixa orellana), para
la extracción de colorantes. Las semillas ricas en
almidones (cebada, arroz, maíz) se emplean en
fabricación de cerveza y bebidas alcohólicas. Las
semillas del café (Coffea arabica, C. liberica), gua-
raná (Paullinia cupana) y cola (Cola nitida), son
ricas en cafeína, empleada en la fabricación de
bebidas gaseosas y aromáticas.
En la medicina
Las semillas de trigo (Triticum aestivum) y arroz
(Oryza sativa) se emplean para combatir la diarrea;
el llantén (Plantago major), como febrífugo; el car-
damomo (Elettaria cardamomum), para estimular
el sistema nervioso y combatir la halitosis; la lina-
za, (Linum) contra el estreñimiento y la fiebre. Las
semillas tostadas de algodón (Gossypium) son
hemostáticas. El aceite de higuerilla, tiene propie-
dades eméticas. El achiote para teñir el cabello y la
piel protegiendo de la radiación ultravioleta. De las
semillas de la granada (Punica granatum) se obtie-
nen extractos usados contra la diarrea.
DISPERSIÓN DE DIÁSPORAS
Las diásporas o disemínulos son complejos orgáni-
cos o autónomos que forma la planta y que se des-
tinan a la conservación y a la propagación; pueden
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Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta
Figura 110. Adaptaciones de las diásporas que facilitan su dispersión. A. fruto equinado. B, fruto con ganchos. C, D, frutos
con alas. E , semillas vivíparas. F, semilla con vilano. G. semilla plumosa. H, semilla bolocora mecánica.
I, semilla bolocora fisiológica. J, fruto eriófilo
corresponder a semillas, frutos o bulbillos. En las
plantas sinaptospermas los diséminulos están for-
mados por varias semillas que se desprenden juntas
(Ej. legumbre de Medicago).
Las diásporas deben transportarse lejos de la planta
madre para disminuir la competencia y la depreda-
ción y favorecer la colonización de nuevas áreas,
situadas a corta (dispersión propincua) o a larga dis-
tancia (dispersión longincua); para ello presentan
adpataciones tales como vilanos, comas, alas, for-
mas, etc. que facilitan su dispersión (Figura 110).
Existen muchos agentes que intervienen en el trans-
porte de diásporas (aire, agua, seres vivos, etc.)
dando lugar a diferentes clases de dispersión:
Autocoria: Las plantas presentan mecanismos de
expulsión propios que les permiten lanzar lejos sus
diásporas, en ocasiones con ayuda de algún factor
externo como la humedad atmosférica.
- Barocoria: Diseminación producida por el peso
de las diásporas al llegar a la madurez, las cuales se
desprenden y migran a pequeñas distancias, varia-
bles en función de la inclinación del suelo.
168
- Bolocoria: La diseminación es realizada por la
misma planta o el pericarpo, tiene los tallos capaces
de lanzar las semillas por flexibilidad o por presen-
tar frutos espermobolicos o disilientes. En la bolo-
coria fisiológica la turgencia de ciertos tejidos vivos
provoca la dehiscencia brusca de los órganos que
contienen las diásporas, las cuales son lanzadas a
distancia, Ej. balsamina (Impatiens) y chogchilla
(Cyclanthera), chulco (Oxalis). En la bolocoria
mecánica la fuerza proyectora es de tipo mecánico y
deriva de órganos no vivientes, Ej. pata de vaca
(Bauhinia), geranio (Geranium), retama (Spartium).
- Geoautocoria: La diseminación se produce por
movimientos particulares de los órganos que sustentan
las diásporas, depositando los gérmenes en las fisuras
de las rocas o del suelo. Ej. boca de león (Linaria
cymbalaria), verónica (Veronica hederifolia).
- Herpautocoria: Los disemínulos realizan movi-
mientos de serpenteo. Ej. geranio (Geranium).
Anemocoria: Dispersión efectuada por el viento.
Las diásporas son muy pequeñas o presentan
estructuras como vilanos y alas que les permiten ser
llevadas a distancias no muy largas.
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- Euanemocoria:Con los diséminulos sumamente
diminutos y livianas o provistos de vilanos que los
hacen capaces de recorrer grandes distancias Ej.
orquídeas, bencenuco (Asclepias), Algodón
(Gossypium), diente de león (Taraxacum).
- Plananemocoria:Adaptados en menor grado al
vuelo, por la presencia de alas o vesículas. Ej. peine
de mono (Pithecoctenium).
- Geoanemocoria:Los diséminulos difícilmente se
elevan y son arrastrados por el suelo, llevados y tra-
ídos por el aire. Ej. Inflorescencias de Eryngium,
Medicago. A este grupo pertenecen también los
estepicursores o plantas de estepas, eriales o calve-
ros que son llevadas por el viento de un lado a otro,
restregándolas contra el suelo, facilitando de esta
manera la salida y dispersión de las semillas.
- Boleoanemocoria: Las diásporas son lanzadas
por las sacudidas que experimentan los órganos que
las soportan bajo la acción del viento. Ej. erica
(Erica).
Hidrocoria: Dispersión por el agua. Las diásporas
presentan coberturas que las hacen impermeables y
adaptaciones que les permiten flotar.
- Nautohidrocoria: Las diásporas flotan sobre el
agua por la presencia de flotadores especiales (teji-
do esponjoso) o sacos aeríferos. Cuando la diáspo-
ra que presenta estas características corresponde a
un fruto se conoce como necocarpo y si correspon-
de a una semilla se denomina necosperma. Ej. coco
(Cocos), mangle (Rhizophora), nenúfar
(Nymphaea).
- Ombrohidrocoria: El agua lluvia realiza la sepa-
ración y el transporte de diásporas. Ej. rosa del sol
(Helianthemum guttatum), oropimene (Sedum acre).
Zoocoria: La dispersión es hecha por animales.
Las diásporas presentan modificaciones tales como
ganchos, arpones y superficies pegajosas (diáspora
eriófila) mediante las cuales se adhieren a la piel u
otros órganos de los animales (epizoocoria o dis-
persión epizoica). Si es un fruto el que presenta
estas características se llama prosfiocarpo. Ej.
pacunga (Bidens), cactus (Opuntia tunicata), cadi-
llo (Acaena, Triumfetta, Byttneria), pega pega
(Desmodium).
En ocasiones los diséminulos presentan atractivos
como olores, formas, colores, contenido nutritivo,
etc. que hacen que sean ingeridas por aves, mamí-
feros y peces (endozoocoria o dispersión endozoi-
ca) o llevadas a madrigueras y nidos y almacenadas
(por roedores y aves). Ej. roble (Quercus), laurel de
cera (Morella), matapalo (Struthanthus), cuangare
(Otoba), zapotillo (Matisia), olla de mono
(Eschweilera). Algunas formas de zoocoria son las
siguientes:
- Mirmecocoria: Diseminación hecha por hormi-
gas. Las semillas dispersadas por estos insectos
generalmente suelen tener eleosomas.
- Ictiocoria: Diseminación efectuada por peces.
- Saurocoria: Diseminación hecha por saurios,
especialmente tortugas e iguanas. Ej. tuna (Opuntia
diffusa).
- Ornitocoria: Diseminación efectuada por aves.
Ej. granizo (Dendrophthora).
- Mamaliocoria: Diseminación realizada por
mamíferos. Si la dispersión la efectúan los roedores
se llama Diszoocoria y si es hecha por murciélagos
se conoce como Quiropterocoria. Ej. mancha ropa
(Vismia).
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Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta

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 BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES

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 BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES

ÍNDICE ANALÍTICO

A Alorrizia, 37 tridínamo, 106

Ala, 161, 162, 168, 169 Androdiecia, 124, 125
Abertura, 90, 91, 92 doble,162 Andróforo, 160
eisodial, 92, 91 periférica, 162 Androginodiecia, 124
opistial, 90 terminal, 162 Androginóforo, 99, 100
Acaule, 52 Amento, 139, 155 Andromonoecia, 124, 125
Acino, 150 estrobilaceo, 139 Androstilo, 99, 100
Aclado,48 femenino, 155 Anemocoria, 168
Acrantia, 94 Anaeresis, 87 Anemofilia, 128
Acrotonía, 46 Androceo, 106, 107 Anemogamia, 128
Actinocarpo, 152 anisostémono, 107 Anfisarca,153
Aculeo,75 astémono,107 Ánfora, 152
Acumen, 74 coristémono, 106 Angiocarpo, 149
Adnación, 126 dialistaminado, 106 Angulo de divergencia, 67, 68, 85,
Actinostela, 54, 55 dialistémono, 106 87, 89
Adenocarpo, 147 didínamo, 107 Anisofilia, 81
Aerénquima, 18, 21, 38, 47 diplómero, 107 Anisostilia, 113
Aestivación, 118 diplostémono, 107 Antecio, 142
Agamandrecia, 122 eleuterostémono, 106 Antela, 140
Agamocarpia, 144 gamostémono, 106 Antera, 32, 72, 73, 79, 83, 99,108,
Agamoginecia,124 haplostémono, 107 109, 110, 111, 128, 141, 143,
Agamoginomonoecia, 122 heterodínamo, 107 151, 155
Agamomonoecia, 124 homodínamo, 107 anisoteca, 109
Aguijón, 53, 73, 74, 75, 160, 165 isostémono, 107 apiculada, 108
cónico, 53 meyostémono, 106 bífida, 109
cupulado, 53 monodínamo, 106 bifísil, 109
cuspidado, 53, 73, 74 monostémono, 106 biteca, 108
encorvado, 53, 160, 165 multiestaminado, 107 cónica, 108
piramidal, 53 obdiplostémono, 107 diteca, 106
truncado, 53, 73, 75 oligostémono, 107 ditécica, 106
Albumen, 130, 131, 163 pentadínamo, 108 elipsoidal, 128
Albura, 57 pleiostémono, 107 extrorsa, 109
Alogamia, 127 polistémono, 107 físil, 109
tetradínamo, 107 globosa, 141

1
Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta

gonantera, 110 cirroso, 73, 74 Asingamia, 128

hipocrepiforme, 109 cuspidado, 73, 74 Astil, 91
idioantera, 110 emarginado, 73, 74 Atactostela, 56
introrsa, 109 mucronado, 73, 74 Autoalogamia, 127
isoteca, 109 mucronulado, 73, 74 Autocoria, 168
lateral,109 obtuso, 73, 74 Autogamia, 126, 127
monoteca, 106 premorso, 73, 74 directa, 126
oblicua, 72, 73, 83 pungente, 73, 74 indirecta, 127
ovoidal, 108 retuso, 73, 74 Axilifloria, 97
plurilocular, 151, 155 setoso, 73, 74 Axonorriza,37
sagitada, 72, 74 subulado, 73, 74
sésil, 32, 72, 79, 99, 105, tridentado, 73, 74
111, 143 truncado, 73, 74 B
subulada, 109 uncinado, 73, 74
tetraédrica, 109 Apicifloria, 97 Balano, 115, 151, 152
Antesis, 101, 128, 129, 136, 138, Apocito, 30 Balausta, 152
139, 141 Apogamia, 131 Banda de Caspary, 22, 41, 54
Antípoda, 131 generativa, 131 Barba, 80, 104
Antirrafe, 160, 162 somática, 131 Barocoria, 168
Antoblasto, 136, 137 Apomixis, 1, 131 Barofilia, 128
monopodial, 137 Aquenocarpo, 149 Base
paracladial, 136 Aquenio, 150, 151, 152, 153, 154 abrazadora, 72
politélico, 136, 137 Aquenodio, 153 abroquelada, 73
sinflorescencial, 136 Árbol, 31, 52, 97, 156 aguda,72, 74, 75, 78, 80, 87,
Antocarpo, 149, 156 Arborescente, 51, 52, 60, 61 109, 161
Antocaulo, 135, 136 Arbusto, 23, 30, 48, 49, 52, 60, alabardada, 73, 75
Antocladioide, 136, 137 136, 173 amplexicaule, 72, 73, 74
Antocladio, 136, 137 Área, 11, 13, 24, 25, 41, 45, 56, 81, atenuada, 73
Antofilo, 64, 78, 82 82, 85, 161, 162 auriculada, 71, 73
Antotagma, 135, 136, 137 cribosa, 24, 25 clipeada, 73
Aparato estomático interfascicular, 56 connadas, 72, 73
diploqueílico, 91, 92 Aparato ovular, 115 cordada, 73
haploqueílico, 92 Areola, 68 cuneada, 72, 75
sindetoqueílico, 92 cuadrangular, 68 decurrente, 73
Apice, 65, 66, 67, 73, 74, 75, 76, 77 irregular, 68 envainadora. 73
acuminado, 73 pentagonal, 68 equilátera, 73
acumíneo, 74 poligonal, 68 hastada, 73
acuminífero, 74 redondeada, 68 inequilátera, 73
acuminoso, 74 triangular, 68 lobulada, 71, 73
acuminulado, 74 Areolación, 68 normal, 73
acutiúsculo, 74 Arilo, 162, 163 oblicua, 73
agudo, 65, 66, 73, 74, 75, 77, 78 completo, 162 obtusa, 72, 73
alesnado, 74, 75 funicular, 162, 163 peltada, 73
apiculado, 74 Arilodio, 162 perfoliada, 73
aristado, 74, 75 Ariloide, 156, 162, 163 sagitada, 74
aristulado, 74 Arquimeristema, 19 semiabrazadora, 74
caudado, 74 Ascidio, 88 semiamplexicaule, 74

176
 BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES

surcurrente, 74 apendiculado, 101 Canalículo, 91, 92

truncada, 74, 76 bilabiado, 101 Cantarofilia, 129
Basifloria, 97 caedizo, 101 Capítulo, 104, 138, 139
Basitonía, 98 calcarado, 102 Cápsula, 1, 147, 150, 151, 152
Baya,146, 149, 151, 153, 154, 155 caliptriforme, 102, 103 Carcérulo, 153
Bellota, 151 casidiforme, 101 Carena, 103
Biaquenio, 152, 154 corisépalo, 101 Cariopsis, 150
Bibaya, 154, 155 cuculado, 101 Carpelo, 33, 64, 97, 98, 110, 111,
Bifolículo, 154 cuculiforme, 101 113, 116, 123, 124,
Bilomento, 149, 151, 152 cupuliforme, 101 125, 126, 127, 143, 147, 148, 149,
Boleoanemocoria, 169 dialisépalo, 101 150, 151,
Bolocoria ecalcarado, 101 152, 153, 155, 156.
fisiológica, 168 eleuterosépalo, 101 Carpóforo, 99, 100, 146, 152
mecánica, 168 espolonado, 102 Carpogénesis, 7, 146
Borde galeado, 101 Carpopodio, 100
anódico, 85 gamosépalo, 101 Carpostegio, 101
catódico, 85 marcescente, 101 Carúncula, 162, 163
Bóstrix, 141 monosépalo, 101 Casmocleistogamia, 127
Bráctea, 50, 64, 76, 87, 88, 99, 100, obsoleto, 101 Catafilo, 63, 81
119, 128, 132, 137, 138, orculiforme, 102 Caulescente, 52
140, 142, 146, 155 papiforme, 101 Caulifloria, 97, 136
Bracteola, 64, 138 persistente, 101 Cavidad
Bulbillo, 59, 164 sinsépalo, 101 esquizógena, 30
Bulbo, 49, 50 tubular, 102 lisígena, 30
escamoso, 50 unilabiado, 102 medular, 56
sólido o macizo, 50 urceolado, 102 Célula
tunicado, 49, 50 ventricoso, 102 adjunta, 92
vesiculoso, 102 anexa, 92
Calosa, 24 de cierre, 91
C Cámara medular, 56 de guarda, 91
Cambium de transferencia, 11
Cabeza, 29, 31, 11, 128 fascial, 27, 42 embriógena, 131
Cálamo, 50 fascicular, 20, 56 embrional, 30
Calaza, 115, 117, 121, 130, 160, 162 interfascial, 57 esporógena, 113
Calazogamia, 130 cuterfascicular, 42 generatriz, 56, 85, 114
Caliantemia, 100 suberógeno, 42 inicial, 20, 28
Calibio, 100 Caméfito, 59 madre, 20, 92, 106, 113, 115, 134
Calicodio, 100 Campo, 134, 135 marginal, 77
Calículo, 7, 64, 100 de inhibición, 135 medular, 77
Caliptra, 35, 101, 104 de innovación, 135 oclusiva, 91, 92, 93
Caliptrógeno, 35 enriquecedor, 134 parenquimática, 31, 41, 42, 54, 70
Cáliz, 97, 98, 101, 102, 103, 120, Canal, 30, 38, 53, 56 pétrea, 28, 29
121, 122, 125, 146 aerífero, 30 promeristemática, 20, 47
acapuchonado, 101 laticifero, 30 secretora, 30, 31
acopado, 101 resinífero, 30, 38, 53 subsidiaria, 92,
acrescente, 101 secretor, 30, 56 tegumentaria, 115
ampuláceo, 101 secretífero, 30 vegetativa, 114

177
Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta

Cenanto, 149 Colénquima cruciforme, 103

Cenocarpo, 156 angular, 28 cuculada, 104
Cenomonoecia, 124 de placa, 28 cuculiforme, 103
Cepo, 89 laminar, 28 dialipétala, 104
Ciatio, 140, 141 Coleopterofilia, 129 digitaliforme, 104
Ciclo floral Coleóptilo, 164 dizigomorfa, 103
adheren, 98 Coleorriza, 1, 165 eleuteropétala, 102
adnato, 98 Coléter, 29 embudada, 104
coalescente, 98 Colpo, 113, 114, 130 espolonada, 104
concrescente, 98 Colporo, 113 estrellada, 104
connado, 98 Columna, 31, 39, 55, 100, 106, flosculosa, 104
connivente, 98 111, 115, 116, galeada, 103
gamófilo, 98 146, 147, 153 gamopétala, 104
libre, 98 Collar, 38, 120 gibosa, 104
Ciclostela, 55 Coma, 162, 168 hipocrateriforme, 104
Cilindro central, 19, 20, 22, 23, Concaulescencia, 138 hipocraterimorfa, 104
24, 39, 41, 42, 54, 56, Conectivo, 105, 108 infundibulforme, 104
57, 59 Cono, 38, 53, 140, 156 irregular, 102, 105
Cima, 141, 142 Conocarpo, 155 ligulada, 105
antidroma, 141 Corazón, 57, 70, 76, 96, 118 ligular, 105
bípara, 141 Corcho, 20, 22, 23, 41, 56, 57 liliácea, 103
compuesta, 141 Corimbo, 134 macropétala, 102
contraida, 142 Corimbo-tirso, 140 mascarada, 105
corimbiforme, 141 Cormo, 15, 50, 60 papilionada, 103
dicótoma, 141 Corola, 102, 103, 104, 105 personada, 105
escorpioide, 141 acampanada, 103, 104 poculiforme, 104
hadroma, 141 acapuchonada, 103 polirradial, 103
helicoide, 141 aclavelada, 103 radial,102
multpípara, 141 acopada, 103 regular, 102, 103
trípara, 141 actinomorfa, 102 ringente, 104
umbeliforme, 141 adedalada, 104 rosácea, 103
unípara, 141 amariposada, 103 rotácea, 104
Címula, 141 aorcillada, 104 rotada, 104
Cincino, 141 aorzada, 104 semifloscular, 105
Cinorrodón, 154 apila, 105 simétrica, 102
Cipsela, 150 asalvillad, 1o2a simpétala, 102
Cladantia, 4, 48 asimétrica, 102 tubular, 104
Cladodio, 58 bilabiada, 104 tubulosa, 104
Cladófilo, 53 bilateral, 103 unilabiada, 105
Cladorriza, 37 braquipétala, 102 urceolada, 104
Cleistocarpo, 149 calcarada, 104 ventricosa, 104
Cleistogamia, 127 calceiforme, 104 zigomorfa, 102
Clorénquima, 20 calceolada, 104 Corona, 41, 102, 105, 161
Cloroplasto, 20, 21, 53, 90, 91, 110 caliptriforme, 104 Corpus, 47
Clusa, 153 campanulada, 104 Corpúsculo de Müller, 64
Cofia, 45 cariofilácea, 103 Corteza, 19, 20, 22, 23, 29, 39, 40,
Coflorescencia, 1, 134, 136, 137 catapétala, 103 41, 42, 46, 47, 53, 54, 55,

178
 BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES

56, 57, 60, 62 denticida, 147 caulinar, 100

externa, 56 descendente, 147 extrastaminal, 100
interna, 56 dorsal, 147 intrastaminal, 100
laminada, 56 dorso-ventral, 147 néctarifero, 100
media, 56 elástica, 147 Disemínulo, 167, 168
muerta, 56 foraminal, 109 Disepimento,110, 116, 146, 147,
secundaria, 23, 56 irregular, 152 151
viva, 56, 61 loculicida, 147 Dispersión
Costa, 67, 74, 83 longitudinal, 109 endozoica, 169
Cotiledones, 164, 165, 166 parietal, 147 epizoica, 169
acumbentes, 164, 166 placenticida, 148 longincua, 168
circinados, 164 placentífraga, 148 propincua, 168
conferruminados, 164 poricida, 109 Disposición de hojas
connados, 164 rimosa, 147 alterna, 86, 142
contortuplicados, 164 septicida, 147, 150 anaerética, 87
convolutos, 165 septífraga, 147 dibujada, 87
diplecólobos, 165 sutural, 147 cespitosa, 87
divaricados, 164 transversal, 109 conferta, 87
epígeos, 164 valvar, 109 decusada, 87
espirólobos, 165 ventricida, 109 erguida, 87
hipógeos, 164 Dendroide, 36 escuarrosa, 87
incumbentes, 165 Dermatocaliptrógeno, 35 espiralada, 87
involutos, 165 Dermatógeno, 19 espiral-decusada, 87
rectos, 165 Desarrollo extendida, 87
Craspedio, 150, 151 asiléptico, 134 fasciculada, 87
Cremocarpo, 152, 154 heteroblástico, 63 helicoidal, 87
Criba, 24 homoblástico, 63 imbricada, 87
Criptófito, 60 siléptico, 134 laxa, 87
Criptolomento, 150 Desmógeno, 19, 27 opuesta, 87
Cubierta seminal, 160, 161, 162, Diada, 55, 113 pendular, 87
164, 166 Diafragma, 26 rosulada, 87
Cuello, 33, 36 Diagrama floral, 125, 126 secunda, 87
Cuerpo, 21, 24, 28, 31, 47, 56, Diaquenio, 152 serial, 87
115, 124, 130, 148 Diáspora, 167, 168, 169 ternada, 87
Culmo, 50, 62, 153 eriófila, 169 unilateral, 87
Cupela, 99 Dicasio, 140, 141 verticilada, 87
Cúpula, 53, 63, 151 compuesto, 140, 141 Distiquia, 86, 87
Cutícula, 1, 22, 23, 39, 60, 90 110 Dicima, 141 Diszoocoria, 169
Cutina, 22, 54, 88, 90 Dicogamia, 127 Ditopogamia, 127
Dictiostela, 55 Domacio, 31
Didiecia, 124 Drepanio, 140, 141
D Diecia,124 Drupa, 146, 149, 151, 153, 154
Digamia, 130 Drupeola, 153, 154
Decusación, 86, 87 Dimonoecia, 124 Duramen, 57
Dehiscencia, 106, 109, 146, 147, Diplotegia, 151
148, 151, 152, 168 Dipterofilia, 129
circumcisa, 1 Disco, 33, 34, 49, 54, 100, 134

179
Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta

E masivo, 161 verdadera, 60

micro, 161 Epistomática, 91
Efidrogamia, 128 miniatura, 161 Epitema, 32, 33
Eje normal, Epizoocoria, 169
articulado, 142 periférico, 161 Equidistancia, 85
caulinar, 48, 138 recto, 165 Ergástulo, 153
central, 37, 48, 49, 134, 136, revestido, 166 Escama, 23, 31, 32, 35, 45, 47, 61,
138, 140, 156 rudimentario, 166 63, 71, 79, 102
continuo, 143 supernumerario, 166 Escapo, 50, 51, 59, 61, 149, 156
deciduo, 143 Emergencia, 32, 161, 162 Escitino, 151
delicuescente, 49 Endocarpo, 1, 1146, 150, 151, Esclereida, 29, 146
dicotómico, 49 153, 155 Esclerénquima, 20, 28, 29, 39, 53
excurrente, 49 Endodermis, 22, 24, 39, 41, 42, Esclerocarpo, 1, 149
floral, 110, 116, 123, 137, 140, 54, 55 Escutelo, 1, 164
142, 148 Endoepidermis, 110 Esfingofilia, 129
lateral, 141 Endosperma, 20, 130, 163, 163, 166 Espádice, 139
madre, 46, 137, 141 basal, 164 Espata, 88, 138, 139, 140
monopodial, 142 entero, 164 Espermatopodo, 1
ortótropo, 48, 118 externo, 164 Espermopapo, 162
principal, 1, 49, 134, 135, 136, lateral, 164 Espícula, 88, 140, 142, 143
137, 140, 141 ruminado, 164 Espiga, 139, 140, 143
radial, 142 secundario, 163 Espina, 53, 79, 88, 89, 95, 149
secundario, 138, 141 vidrioso, 164 Espira generatriz, 85
simpódico, 49 Endostoma, 160 Espolón, 102, 104
tenaz, 142 Endotecio, 106 Esporangio, 115
terciario, 142 Endotegmen, 161, 162 Esporófilo, 100
Elaterio, 153 Endotesta, 161, 162 Esquistosincarpo, 150, 152
Eleosoma, 169 Endozoocoria, 169 Estambre
Embriofilo, 63 Entomofilia, 129 alternipétalo, 108
Embrión Entomogamia, 128 alternisépalo, 108
ancho, 166 Entrenudo, 20, 45, 47, 85, 87, 99, antipétalo, 108
anfítropo, 117, 165 135, 164 antisépalo, 108
antítropo, 165 Envés, 31, 64, 66, 68, 70, 79, 90 apicifijo, 108
axial, 166 Epiaquenio, 150 basifijo, 108
axilar-linear, 166 Epiblema, 39 diadelfo, 108
basal, 164, 165, 166 Epicáliz, 64, 100 dorsifijo, 108
capitado, 165, 166 Epicarpo, 1, 150, 151, 153, 154 eleuterantero, 108
carnoso, 166 Epicótilo, 1, 164 epeltado, 108
doblado, 166 Epidermis epigino, 108
enano, 165, 166 adaxial, 90 epipeltado, 108
encorvado, 165, 166 externa, 91,110, 160 epipétalo, 108
espatulado, 166 inferior, 91 episépalo, 108
erspirololao, 166 interna, 90, 110, 146, 160, 161 exserto, 108
homótropo, 165, 166 superior, 90 hipopeltado, 108
lateral, 161, 166 ventral, 90 impeltado, 108
lineal, 161 Epífita incluso, 108
facultativa, 60 incurvado, 108

180
 BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES

medifijo, 108 Estípite, 91 pericítico, 94

monadelfo, 108 Estipitiforme, 91 policítico, 93
opositipétalo, 108 Estípulas polocítico, 93
opositisépalo, 108 adnatas, 89 ranunculáceo, 92
peltado, 108 axilares, 46, 47, 48, 59, 89,135 rubiáceo, 93
poliadelfo, 106 interpeciolares, 90 tetracítico, 93
recurvado, 108 intrapeciolares, 89 Estomatocarpo, 149
retroflexo, 108 involucrales, 89, 90 Estomio, 109
sinantéreo, 107 laterales, 89 Estróbilo, 139, 155, 156
sinfiandro, 106 libres, 89 Estrofiolo, 162, 163
singenético, 107 opositifolias, 90 Euanemocoria, 169
triadelfo, 106 opuestas, 49, 73, 86, 87, 90 Euanto, 138
versátil, 108 peciolares, 69, 89, 90 Eustela, 155
Estaminodio, 107, 120 terminales, 89 Exina, 113, 114, 126
Estandarte, 103 vaginales, 89 Exocarpo, 1, 149, 154
Estaquioide, 136 Estolón, 51, 59 Exodermis, 23, 24, 39, 40, 41
Estela, 41, 54, 55, 57 Estoma, 92, 93 Exoepidermis, 110
Estelecantia, 97 actinocítico, 92 Exostoma, 160, 106
Estepicursor, 169 acuífero, 92 Exotecio, 106
Esterigma, 73 anfianisocítico, 92, 93 Exotegmen, 160
Esternotribo, 130 anfibraquiparacítico, 92, 94 Exotesta, 160
Estigma anfibraquiparatetracítico, 93, 94
apiciforme, 111 anficiclocítico, 92
bilamelado, 111 anfidiacítico, 93 F
capitado, 111, 165, 166 anfiparacítico, 93
claviforme, 111 anfiparatetracítico, 93, 94 Falange, 106
cupulado, 53, 112 anisocítico, 93 Falcícula, 141
espiral-conduplicado, 112 anomocítico, 92 Falenofilia, 129
estrellado, 112 anomotetracítico, 93, 94 Fanerófito, 60
lamelado, 111 axilocítico, 93 Fascículo, 27, 56, 87, 106, 141
lameloso, 111 braquiparacítico, 93 Fecundación
laminar-convoluto, 112 braquiparahexacítico bipolar, 93 aporogámica, 130
lobado, 111 braquiparahexacítico monopolar, 93 generativa, 130, 131
obcónico, 111 braquiparatetracítico, 93 porogámica, 130
oblicuo, 111 cariofiláceo, 93 vegetativa, 130
pateliforme, 111 ciclocítico, 92 Felema, 23, 56
petaloide, 112 coaxilocítico, 93 Felodermis, 20, 22, 23, 42, 56
plumoso, 112, 128 copericítico, 94 Felógeno, 20, 22, 23, 41, 42, 56, 57
punctiforme, 111 copolocítico, 93 Fibra
radiado, 112 de crucíferas, 93 esclerenquimática, 28, 29,
sésil, 112 desmocítico, 93 146, 160
Estilo, 111 diacítico, 93 leñosa, 25
lateral, 111 estaurocítico, 93 Filamento, 1, 53, 89, 105, 106,
ginobásico, 111 hemiparacítico, 93 108, 111, 115, 122, 127, 143
Estilodio, 111 hexacítico, 93 Filario, 138
Estilopodio, 111 paracítico, 93 Filoma, 47, 63
Estipela, 71 paratetracítico, 93 Filóclado, 53

181
Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta

Filodio, 88 bisexual, 120 heterocíclica, 120

Filotaxis caliciflora, 122 heteroclmidea,120
espiralada, 86, 87 calicostémona, 122 heterodínama, 122
espirodística, 86, 87 califioma, 122 heteropétala, 121
espiromonóstica, 86, 87 cíclica, 121 heterostémona, 122
Fílula clamidada, 121 hexandra, 123
monóstica, 86, 87, 88 clamidea, 120 hipogina, 120, 123
tetrástica, 86, 87 completa, 120 homoandra, 122
trística, 87 criptandra, 121 homoclamidea, 120
Flabelo, 141 criptostémona, 122 homopétala, 121
Floema, 25, 26, 27, 28, 37, 39, 41, desnuda, 119 icosandra, 123
42, 54, 55, 56, 67 dexiostila, 123 imperfecta, 122
primario, 28, 54, 56 diandra, 123 incompleta, 119
secundario, 25, 27, 28, 56 dicíclica, 119 industrial, 131
Flor, 332, 36, 49, 59, 79, 97, 98, diclamidea, 123 isadelfa, 122
101, 103, 105, 110, 116, diclina, 130 isandra, 122
119, 121, 122, 124, 127, diocia, 122 isocíclica, 120
128, 129, 139, 137, 143 dientomófila, 123 isogina, 123
acíclica, 120 diplostémona, 123 isopétala, 121
aclamidea, 119 doble, 122 longistila, 121
adenopétala, 121 dodecandra, 123 macrópoda, 120
agalostémona, 122 doleranta, 129 masculina, 120, 124, 125, 126,
agámica, 119 enantiostila, 123 127, 141, 142
aginaria, 121 eneandra, 123 medicinal, 132
aglica, 129 epigina, 120, 123 monandra, 123
alimenticia, 132 espirocíclica, 120 monocíclica, 119
anandra, 121 estaminada, 120, 124 monoclamidea, 119
androdínama, 122 estaminaria, 121 monoclina, 120, 124
anandrárica, 123 estéril, 119, 124 monóica, 120
androginaria, 124 estigmatostémona, 122 monoperiantada, 120
andropetalaria, 121 estilostémona, 124 monopétala, 121
andrótoma, 122 etodinámica, 128 monosépala, 121
anemoentomófila, 130 eucíclica, 121 monotela, 123
anfifila, 130 exogina, 123 multicarpelar, 110
anisogina, 123 fanerantera, 122 neutra, 119
anisopétala, 121 fanerostémona, 122 octostémona, 123
aperiántica, 119 femenina, 120, 121, 124 oligandra, 123
apétala, 119, 120 ginandra, 124 ortópoda, 120
apostémona, 121 ginodínama, 123 pentacíclica, 97, 119
aristerostila, 123 halopétala, 121 pentandra, 123
asépala, 119 haploclamidea, 121 perfecta, 123
asexual, 123 haplopétala, 121 perigina, 120, 123
astigmática, 11 haplostémona, 121 petalostémona, 122
autoesteril, 122 hemicíclica, 121 pistilada, 124
autofertil, 122 hemicleistógama, 126 pistilaria, 123
brachipoda, 123 hermafrodita, 120, 124, 127, 143 plagiópoda, 123
brevistila, 122 heterandra, 122 pleurosperma, 116

182
 BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES

pliopétala, 121 industrial, 157 hemisincárpico, 110

poliandra, 123 loricado, 151 longistilo, 112, 113, 126
policíclica, 119 medicinal, 149 macrostilo, 112
polistémona, 123 monocárpico, 149 mesostilo, 112
pseudohermafrodita, 120 monospermo, 149 microstilo, 112
semistaminaria, 122 multicoco, 149 monocarpelar, 153
tetracíclica, 97 multiseminado, 150 monogino, 112
tetrandra, 123 múltiple, 157 monostigmo, 112
triandra, 123 muricado, 149 monostilo, 111
unisexual, 113, 119, 124, 127, paracárpico, 154 poligino, 112
139, 141 plurilocular, 149 polistigmo, 113
zoidiofila, 128 plurispermo, 149 polistilo, 111
zoidogama, 126 pisiforme, 149 sincárpico, 148, 151, 153
Florescencia, 1, 134, 135, 136,137 policarpolar, 148 tetrastigmo, 112
Flósculo, 104 seco, 149, 150, 151 trigino, 112
Folículo, 149, 150, 154 silicuiforme, 149 tristigmo, 112
Foliolillo, 72 simple, 148, 151 Ginodiecia, 124
Foliolo sincárpico, 153, 155 Ginofilia, 113
primario, 71 unicarpelar, 154 Ginóforo, 99, 100
secundario, 72 unilocular, 154 Ginomonoecia, 124
Foranto, 99 Funículo, 1, 115, 117, 118, 160, Ginostegio, 100, 101
Formas vitale, 59 162, 165 Ginostemo, 100
Fórmulas florales, 125 Fuste, 51, 164 Glande, 151
Fornículo, 102 Glándula
Forofilo, 134 apical, 68
Fronde, 63 G basilaminar, 68
Frutescente, 52 costal, 69
Fruticoso, 52 Gálbulo, 156 laminar, 68
Fruto Galea, 101, 103, 104 marginal, 68
agregado, 148 Gametofíto peciolar, 68
alimenticio, 156 femenino, 115, 131, 163 secretora, 68
amigdaloide, 149 masculino, 113, 130 Glomérulo, 141
apocárpico, 154, 155 Gamocarpia, 146 Gluma, 74, 88, 142, 143
auténtico, 148 Garganta, 101, 103, 105, 112 Gonantera, 110
carnoso, 146, 147, 148, 149, 151 Geoanemocoria, 169 Gnesiogamia, 127
colectivo, 149 Geoautocoria, 168 Gutación, 123
complejo, 148, 154, 155 Geófito, 59, 60
compuesto, 148, 149, 155 Gineceo
concrescente, 149, 152 apocárpico H
conjunto, 138, 149 astilo, 110, 111, 149, 154, 155
dehiscente, 150 brevistilo, 111 Haptoantera, 110
dialicárpico, 150 dialistilo, 113, 126 Haz (ces) conductor (es)
disiliente, 150 dicarpelar, 153 abierto, 27
espermobólico, 150 digino, 111 anficribales, 26
esquizocárpico, 150 distigmo, 112 anfifloemáticos, 27
dolioforme, 151 dolicostilo, 112 anfivasales, 26
indehiscente, 151 gamostilo, 112 bicolaterales, 27

183
Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta

cerrado, 27, 54 Hidrófito, 60 cartácea, 73

colaterales, 26, 36 Hidrogamia, 128 cartilaginosa, 74
concéntricos, 25, 27 Hifidrogamia, 128 cintada, 75
ectofloemáticos, 27 Higrocasia, 148 cintiforme, 75
endofloemáticos, 27 Hilo, 105, 117, 159 circular, 75
esparcidos, 27 Hipanto, 99, 100, 111, 120, 144, 149 cocleariforme, 75
fibrovasculares, 27 Hipantodio, 149 compuesta, 71
leñosos, 27 Hipoaquenio, 150 conyugada, 72
liberianos, 27 Hipocarpo, 146 cordiforme, 75
liberoleñosos, 27 Hipocótilo, 37, 159, 160, 165, 166 coriácea, 76
perifloemáticos, 27 Hipodermis, 22, 23, 29, 41, 44 cuadrifoliolada, 75
perixilemáticos, 27 Hipohidrogamia, 128 decidua, 76
policíclicos, 27 Hipotagma, 135, 137 deltoide, 75
polirradiados, 27 Hipsofilo, 64, 88 digitada, 78
radiales, 27 Histógeno, 19 digitado-pinnada, 72
Hadroma, 25 Hoja duplicado-pinnada, 71
Haplocarpo, 148 acerosa, 75 duplicado-ternada, 71
Harmomégato, 113 acicular, 74, 75 elíptica, 75
Haplostela, 55 aciforme, 75 embrional, 75
Harpidio, 89 acintada, 76, 83 ensiforme, 91
Haustorio, 39 aculeada, 75 equifacial, 75
Helófita, 60 aflechada, 77 escariosa, 81
Hélice funda mental, 85 alabarda, 73, 75 espatulada, 75
Hemicriptófito, 59, 61 alesnada, 75 falcada, 75
Hemiepífita, 60 alimenticia, 95 falciforme, 75
Hemiparásita, 61 alternipinnada, 71 filiforme, 76
Hercogamia,127 ameristoneura, 73 flabelada, 76
Herpautocoria, 168 anfistómatica, 73 flabeliforme, 76
Hesperidio, 153, 154 aovada, 75, 76 fugaz, 75
Heterio, 154 aovadolanceolada, 75 gladiada, 75
Heterodicogamia, 127 asaetada, 77 hastada, 73
Heterodistilia,113 bicompuesta, 72 helicoidal, 86, 87
Heterofilia, 81 biconyugada, 72 imparipinnada, 71
Heteromesogamia, 127 biconyugado-pinnada, 72 inaequifacial, 90
Heterorrizia, 39 bidigitado-pinnada, 72 industrial, 95
Heterostilia, 113 bifacial, 91 interpolada, 71
Heterotristilia, 113 bifoliolada, 71 interruptopinnada, 71
Hibernáculo, 47 bigeminada, 71, 72 lanceolada, 74, 75, 76, 83
Hidátodo bijugada, 85, 87 leptofila, 82
epidérmico, 32 binada, 71 lineal, 76
hepitemático, 32 binado-pinnada, 72 linear, 76, 83
tricomáticos, 32 bipinnada, 72 lineariforme, 76
Hidrangio, 32 biternada, 72 lirada, 76, 83
Hidrénquima, 21 caduca, 72 lorada, 76
Hidrocasia, 148, 186 caediza, 72 loriforme, 76
Hidrocoria, 169 carnosa, 71 lunular, 76
Hidrófilia, 128 carpelar, 71 macrofila, 82

184
 BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES

medicinal, 96 subrotunda, 75 Indumento, 79, 162

megafila, 82 subsésil, 72 Induvia, 146
membranácea, 81 subulada, 75 Inflorescencia, 9, 12, 13, 33, 45,
mesofila, 82 tectriz, 71 46, 64, 88, 98, 99, 129,
microfila, 82 tendrilpinnada, 71 131, 132, 133, 134, 135,
nanofila, 82 tergeminada, 71 136, 138, 141, 142, 148, 169
navicular, 76 ternadas, 71, 87 acrófuga, 141
obcordiforme, 76 ternado-pinnada, 72 acrópeta, 138
obdeltoide, 75 transovada, 76 anfistémona, 142
oblada, 75 triangular, 77 biflora, 142
oblanceolada, 76 tricompuesta, 72 botrítica, 138, 141
oblonga, 76 tridigitado-pinnada, 72 braquial, 141
obovada, 76 trifoliada, 71 centrífuga, 141
obtrulada, 76 tripinnada, 72 centrípeta, 138
opositipinnada, 71 triternada, 71, 72 cimosa, 141
orbicular, 75 trulada, 76 compuesta, 138
ovada, 75, 76, 77 truliforme, 76 congestiflora, 140
oval, 75 unifacial, 91 definida, 141
ovalada, 75 uniyugada, 91 indefinida, 141
oviforme, 76 vitiforme, 76 laxiflora, 142
palmaticompuesta, 71 Holocaulo, 135, 136, 137 mixta, 141
palmatiforme, 77 Holoepífita, 60 paniculiforme, 141
palmatisecta, 71, 85 Holoparásita, 61 parcial, 142
palmeadocompuesta, 71 Homogamia, 127 racemosa, 139, 140, 142
pandurada, 76 Homoheterostilia, 112 secundaria, 142
panduriforme, 76 Homorrizia secundiflora, 142
papirácea, 81 derivada, 37 sesquiflora, 142
parabólica, 76 primaria, 35, 37, 39, 40, 41, 46, simple, 138
paripinnada, 71 53, 54, 56, 67, 82, 83, 84, 85 sinoica, 142
pinnada, 71, 82 primitiva, 26, 37, 55 trixiflora, 142
pinnaticompuesta, 71 secundaria, 23, 35, 36, 37, 40, Infrutescencia, 148, 155
pinnatisecta, 71, 76 41, 42, 46, 48, 49, 52, 53, 56, Internodio, 45, 155
primordial, 76 67, 82, 83, 116, 138, 141, 248 Intersticio foliar, 57
quinada, 75 Homostilia, 113 Intina, 43, 130
quinquefolrolada, 75 Hospedero, 39, 61 Involucelo, 138
recompuesta, 74 Involucro
redonda, 75 plurifloro, 138
reniforme, 77 I secundario, 138
rómbica, 74 unifloro, 138
romboidea, 77 Ictiocoria, 169
sagital, 77 Idioblasto, 29, 30, 100
sectada, 71 Idiocladantia, 97 J
securiforme, 75 Inclusiones
semilunada, 76 arenosas, 56 Julo, 139
sésil, 72, 74 fibrosas, 56
simple, 82, 85 bandas radiales, 56
suborbicular, 75 Indice filotáctico, 85

185
Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta

L crenado, 77 Médula, 20, 29, 40, 41, 42, 54, 55,

crenulado, 77 56, 57, 59
Labelo, 107, 141 crispado, 78 Megasporangio, 115
Labio, 89, 101, 104 dentado, 78 Melitofilia, 129
Labiolo, 101, 104 denticulado, 78 Ménsula, 64
Labro, 101 dividido, 79 Mericarpo, 152
Lacinia, 77, 78, 101 duplicadoserrado, 77 Meristema
Laguna, 57 enrollado, 79 apical, 20
Lámina, 66. 71 entero, 77 basal, 20
Laticifero eroso, 78 fundamental, 19
articulado, 30, 142 escuarroso, 78 intercalar, 20
no articulado, 30 festoneado, 77 lateral, 20
Legumbre, 150 fimbriado, 78 marginal, 20
Leguminodio, 154 hendido, 78 primario, 19
Lemma, 142 inciso, 78 primordial, 19
Lenticela, 22, 56, 144 lacerado, 78 radical, 20
Leño, 25 laciniado, 78 remanente, 20
Lépalo, 100 lacinulado, 78 secundario, 19
Lepidopterofilia, 129 lobado, 78 Mesocarpo, 20 144
Lepisma, 100 lobulado, 78 Mesofanerófito, 60
Leptoma, 23 obserrulado, 78 Mesofilo, 90
Ley de alternancia, 98 ondeado, 78 Mesotesta, 160
Liber, 26 ondulado, 78 Mesotonía, 48
Lígula, 105 palmatifido, 78 Metafilo, 63
Limbo, 63, 64, 66, 75, 84, 102 palmatilobado, 78 Metafloema, 25, 42
Lóculo, 105, 110, 117, 146, 151 palmatipartido, 78 Metaginia, 127
Lodícula, 143 partido, 78 Metandria, 127
Lomento, 149, 152 pedatifido, 78 Metaxilema, 25, 26
pedatilobado, 78 Micrentomofilia, 129
pedatipartido, 78 Microfanerófitos, 60
M peltatilobado, 78 Micromiyofilia, 129
peltifido, 78 Micrópilo, 160
Macrofanerófitos, 60 pinnatifido, 78 Microsporangio, 106, 113o
Macromiyofilia, 129 pinnatilobado, 78 Microspora, 105, 113
Macrosporofila, 97 pinnatipartido, 78 Microsporofila, 97
Madera, 61 repando, 78 Mimercofilia, 129
Malacofilia, 129 replegado, 79 Miofilia, 129, 169
Mamaliocoria, 169 revoluto, 79 Mirmecocoria, 144, 148
Malacoxilo, 52 roido, 79 Monocarpo, 124
Margen foliar runcinado, 79 Monocasio, 124
anguloso, 77 sectado, 79 Monoecia, 124
arpado, 78 serpenteado, 78 Monoicodiecia, 124
arratonado, 78 serrado, 79 Mucrón, 74
aserrado, 77 serrulado, 77
biserrado, 77 sinuado, 79
ciliodentado, 77 undado, 78 N
undulado, 78 Nanofanerófito, 60

186
 BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES

Nautohidrocoria, 169 paralelódroma, 83 admedial, 68

Necocarpo, 169 paxilada, 83 apical, 68
Necosperma, 169 pedado-acrodroma, 83 basal, 68
Necrocoleopterofilia, 129 pedado-oalinactidódroma, 83 exmedial, 68
Nectarhidria, 128 pedado-flabelada, 85 Ornamentación, 126, 131
Nectario penninervia, 82 Ornitocoria, 169
extrafloral, 33 pinnada, 82 Ortóstico, 85, 86, 87
extranupcial, 33 pinnatinervia, 82 Ortótropo, 48, 118, 119, 121, 160, 165
floral, 33 plinervia, 83, 84 Osmóforo, 30
nupcial, 33 queilódroma, 82 Osteola, 68
Nectarostegio, 102 rectipinnada, 82 Ostiolo, 91
Nectarostigma, 102 reticulada, 85 Ovario
Nectaroteca, 128 reticulódroma, 83 adnato, 98
Nectorriza, 128 semicraspedódroma, 82 afrágmico, 110
Nervadura, 6, 82 subcolimada, 82 ínfero, 100, 101, 120, 128, 150
Nerviación, 6, 12, 82, 86, 88 Nervio 152, 153, 155
abierta, 66, 82 foliar, 7, 32, 66 libre, 116, 120, 122
acródroma, 83, 84 medio, 67, 70, 78, 150 monoblasto, 110
actinódroma, 84, 85 primario, 69 multigémulo, 110
broquiodódroma, 83 secundario, 64 multilocular, 110
campilódroma, 83 Nérvulo, 82 pleistoblasto, 110
camptódroma, 82 Neumatidio, 38 plurigémulo, 110
cerrada, 66, 82 Nexina, 113 plurilocular, 115, 151, 153
cladódroma, 83 Nomofilo, 63 poliblasto, 110
coarqueada, 82 Notogamia, 127 semiadnato, 110
colimada, 83 Nototribo, 138 semi-ínfero, 111
compuesta, 82 Nucela, 115, 131, 163 súpero, 110
convergada, 85 Núcleos polares, 115, 130, 163 unigémulo, 110
craspedódroma, 82 Núcula, 154, 155 unilocular, 115. 116. 150, 151, 153
cuneado-flabelada, 85 Nuculanio, 153 Ovocélula, 115, 130, 131
curvinervia, 82, 83 Nudo, 45., 50, 51, 58, 86, 87, 90, Óvulo, 12, 115, 116, 125, 126,
curuipianada, 82 99, 164 128, 130, 131, 146, 160, 166
diadrona, 83 Nuez, 29, 84, 109, 149, 150, 151,
dicótoma, 82, 83, 84 152, 153, 162, 163, 164, 167
dictiódroma, 83 P
estriada, 78, 83
eucamptódroma, 82, 83 O Paladar, 105
flabelada, 76, 84, 85 Palea, 142, 143
hifódroma, 82, 83 Ocrea, 90 Panícula, 136, 139, 140, 143
lirada, 76, 83 Ombrohidrocoria, 169 Papila, 32, 81, 128
marginal, 82, 83 Oocélula, 115 Paracladio
mixta, 82 Oosfera, 115, 130 completamente vegetativo, 135
palinactinódroma, 84, 85 Opecarpo, 147, 151 de refuerzo, 134
palmactinódroma, 85 Opérculo, 113, 152 distral, 135
palmatinervia, 84 Orientación proximal, 135
palmatipinnada, 85 abaxial, 66, 67, 68 estéril, 133
paralelinervia, 83 adaxial, 66, 67, 68 fértil, 133

187
Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta

parcialmente vegetativo, 133, 135 Pedicelo, 28, 33, 72, 128, 138, 139, 159 Placenta, 62, 115, 116, 117, 118,
totalmente fertil, 135 Pedúnculo 150, 153, 160
Paracorola, 105 axilar, 98 Placentación
Parafilo, 101 bifloro, 99 apical, 116
Parásita, 26, 39, 61 cabizbajo, 99 axial, 115
Parástade, 105 caulino, 99 axil, 115
Parastilo, 113 compuesto, 99 basal, 116
Pared, 24, 31, 92, 95, 109, 110, multifloro, 99 central, 115
113, 144, 153, 159 peciolar, 99 laminar, 116
Parénquima, 7, 20, 21, 22, 25, 26, radical, 99 lateral, 116
28, 30, 39, 39, 42, 53, 55, rámeo, 99 libre, 116
56, 59, 64, 66, 67, 90, ramoso, 99 marginal, 116
102, 106, 142, 146 Pelos, 5, 7, 23, 31, 33, 36, 39, 46, reticular, 116
acuífero, 21 47, 53, 64, 79, 80, 81, 98, Plananemocoria, 169
aérifero, 21 102, 110, 162, 167 Platillo, 49
asimilador, 20, 21 absorbentes, 36 Plectostella, 55
conductor, 21 radicales, 36 Pleocasio, 141
clorofílico, 20, 21, 90 Penacho, 31, 51, 182 Pleogamia, 124, 125
cortical, 20, 41, 54, 56 Pepónida, 153 Pleotirso, 136
estrellado, 21, 31 Perianto, 100, 105, 110, 119, 120, Pleroma, 19
foliar, 66, 67 122, 129, 143, 144, 149 Pleurantia, 97
reservante, 21, 39, 41 Periblema, 19 Pleurograma, 162
Partenocarpia, 144 Pericambium, 154 Pleurotribo, 130
Partenogénesis Pericarpo, 144, 146, 148, 149, Plúmula, 164
diploide, 130, 131 150, 151, 152 Pluridrupa, 153
generativa, 130, 131 Periciclo, 23, 41, 42, 54 Plurifolículo, 154
haploide, 130, 131 Peridermis Plurisámara, 154
legítima, 130, 131 interna, 23, 30 Podogino, 99
poliploide, 131 superficial, 23 Podosperma, 159
somática, 131 Perigonio Polen
Patrón antotáctico, 135 calicino, 105 aperturado, 113
Pecíolo corolíneo, 105 bicolpado, 113
adaxialmente plano, 65 dialitépalo, 105 bicolporado, 113
adaxialmente rebordeado, 65 gamotépalo, 105 biporado, 113
angular, 65 Perisperma, 163, 166 colpado, 113, 114
aplanado, 65 Pérula, 46, 63 inaperturado, 113, 114
básicamente terete, 65 Pétalo monocolporado, 114
cilíndrico, 65 calacarado, 101, 102 monoporado, 113
cuadrangular, 65 espolonado, 101, 102 sulcado, 113, 114
esulcado, 65 exunguiculado, 102 tricolpado, 113
plano convexo, 65 unguiculado, 102 Poliaquenio, 141, 153, 154
rebordeado, 66 Pilorriza, 35 Policarpo, 148
sulcado, 65 Pistilo, 97, 110, 111, 112, 113, Policasio, 23
tetrágono, 66 119, 123, 138 Polidermis, 23
trapezoide, 66 Pistilodio, 113 Poliecia, 124
triangular, 66 Pixidio, 147, 150, 152 Polifilia, 98
Peciólulo, 71, 72 Placa cribosa, 24, 25 Polifolículo, 184

188
 BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES

Poligamia, 124 Primordio, 46, 47, 85, 91 Quiropterocoria, 169

Poligamodiecia, 124 Procambium, 19, 25, 28, 42, 56 Quiropterofilia, 129
Poligamomonoecia, 124 Profila, 63
Polinia(o), 113, 128 Prófilo, 138, 153
Polinización Prolificación, 136, 137 R
directa, 126 Pronubo, 128, 130
geinetógama, 126 Propagación vegetativa Racimo, 139, 140
heteroclina, 127 artificial, 59 Radícula, 35, 37, 159, 164, 165
heteromorfa, 127 natural, 59 Radios medulares, 39, 42, 56
homoclina, 127 Prosénquima, 28 Rafe
homorfa, 126 Prosfiocarpo, 169 dorsal, 117
ilegitima, 127 Prosfioniza, 38 ventral, 117
indirecta, 126 Protandria, 127 Raiz
legítima, 127 Proterandria, 127 adherente, 38
singama, 127 Protandricohomogamia, 127 adhesiva, 38
Pomo, 155 Proteroginia, 127 adventicia, 37
Poro Protodermis, 19, 22, 47 ageotrópica, 37
apical, 109 Protofilo, 63 aletón, 39
germinal, 113 Protofloema, 25, 42 alimenticia, 43
germinativo, 113 Protoginia, 127 axonomórfa, 37
Prefloración Protoginohomogamia, 127 bamba, 39
abierta, 118 Protomeristema, 19 carnosa, 38
alternativa, 118 Protopectina, 20 caulinar, 38
carinal, 118 Protostela, 55 caulógena, 38
coclear, 118 Protoxilema, 25, 26, 27, 39, 40, colgante, 39
contorta, 118 41, 42 columnar, 39
corrugada, 118 Pseudanto, 136, 138 cónica, 38
dextrocontorta, 118 Pseudocarpo, 156 contrafuerte, 39
dextrorsa, 113 Pseudocaulifloria, 136 de primer orden, 37
heterodínama, 113 Pseudocenocarpia, 146 de segundo orden, 37
imbricada, 118 Pseudodístropo, 129 diarca, 41, 42
induplicativa, 119 Pseudoepífita, 60 diplóstica, 37
levocantorta, 118 Pseudofruto, 156 epígea, 35
plegada, 119 Pseudoverticilo, 87 fasciculada, 38
plicada, 119 Pseudoscapo, 51 fibrosa, 38
quincuncial, 118 Pseudostróbilo, 55 fulcra, 39
reduplicativa, 119 Psicofilia, 129 garfio, 39
replegada, 119 Pseudobulbo, 49 haustorio, 39
sinistrorsa, 119 Pterodio, 153 hipógea, 35
topocéntrica, 118 Ptixis, 69 industrial, 43
torsiva, 118 Pulvínulo, 64 isóstica, 37
valvada, 119 Punteadura areolada, 26 lateral, 37
valvar, 119 medicinal, 43
vexilar, 118 monarca, 41
Prefoliación, 103, 118, 122 Q moniliforme, 38
Primanopleocasio, 141 napiforme, 38
Primina, 115, 160 Quilla, 103 plagiótropa, 38

189
Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta

poliarca, 41, 42 Régimen, 140 Sapromiyofilia, 129

primaria, 37 Regma, 153 Sarcobase, 155
principal, 37 Rexocarpo, 149 Sarcocarpo, 146
reproductora, 39 Ripidio, 141 Sarcofolículo, 150
reservante, 39 Ritidoma, 23, 56 Sarcotesta, 160
secundaria, 37 Rizodermis, 23, 24, 39 Saurocoria, 169
sostenedora, 38 Rizóforo, 50 Secundina, 115, 117, 160, 161
tablar, 39 Rizoma, 21, 26, 50, 54, 59, 60, 61 Semiflósculo, 105
tabular, 39 Rudimento seminal Semilla, 9, 13, 20 ,21, 63, 11, 130,
tetrarca, 38 anátropo, 117 131, 144, 146, 147, 149,
triarca, 38 anfítropo, 117 150, 151, 152, 153, 155.
tuberosa, 38 anórtropopo, 117 156, 160, 161, 162, 163,
tuberoso-fibrosa, 38 apótropo, 117 164, 166, 167
zanco, 39 ascendente, 116 albuminosa, 163
Ramas átropo, 118 alimenticia, 163
angulosas, 49 bitegumentado, 118 angulosa, 167
de primer orden, 49 campilótropo, 117 bialada, 167
de segundo orden, 49 camptótropo, 117 circular, 166
epicórmicas, 49 circinótropo, 118 comprimida, 167
erguidas, 49 colgante, 116 deprimida, 167
extendidas, 49 crasinucelado, 117 discoide, 167
floríferas, 49 derecho, 116 elíptica, 167
laterales, 49 descendente, 116 endospérmica, 167
maestra, 49 epítropo, 117 esférica, 167
pendular, 49 hemianátropo, 116 exalbuminosa, 167
plagiótropa, 49 inverso, 117 industrial, 167
primaria, 49 ortótropo, 118 medicinal, 167
secundaria, 49 pendiente, 116 no endospermíca, 166
terciaria, 49 péndulo, 116 oblonga, 167
rectas, 49 perítropo, 117 obovoide, 167
sigmoideas, 49 pleurótropo, 117 ovoide, 167
sinuosas, 49 recto, 116 plana, 166
Ramificación semianátropo, 116 reniforme, 167
alterna, 48 suspendido, 117 tridimensional, 167
anfítona, 48 tenuinucelado, 116 umbonada, 167
epítona, 48 transversal, 117 Semilígula, 105
hipótona, 48 tritegumentado, 118 Sépalo, 33, 64, 97, 98, 100, 101,
opuesta, 48 unitegumentado, 117 102, 103, 107, 108, 119,
simpódica, 48 Rudimentos foliares, 47, 63 120, 121, 123, 125
verticilada, 48 Septo, 110
Ramifloria, 97 Serie de Fibonacci, 86
Raquila, 142, 143 S Sexina, 113
Raquis, 69, 71, 72, 137, 138, 139 Sicono, 140, 141, 149, 155
Rastros foliares, 57, 58 Saccelo, 152 Sifonostela
Recaulescencia, 138 Saco polínico, 105, 106, 113, 114 anfifloemática, 155
Receptáculo, 33, 99, 100, 110, 120, Sámara, 151. 152, 153 ectofloemática, 155
138, 139, 141, 144, 149, 155 Samaridio, 153 Silicua, 147, 148, 152

190
 BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES

Sinandro, 107 ciliada, 80 lanosa, 80

Sinandrodio, 107 ciliolada, 80 lanuginosa, 80
Sinantesis, 128 cinerea, 80 lanulosa, 80
Sinantocarpo, 156 coliculosa, 79 lentiginosa, 80
Sinaptosperma, 168 crinita, 80 lepidota, 79
Sinaquenio, 153 dealbada, 81 lineada, 79
Sincarpo, 148, 149 denudada, 79 mamilosa, 80
Sincito, 30 equinada, 79 manicada, 80
Sinema, 106 eriófora, 80 muricada, 80
Sinérgida, 11, 117, 131 erizada, 79 muriculada, 80
Sinflorescencia escábrida, 80 nervibarbada, 80
anfotérica, 137 escabrosa, 80 neurotricha, 80
monotélica, 137 escamosa, 79 nítida, 80
politélica, 137 escrobiculada, 79 nuda, 79
truncad, 137 escuamulosa, 79 papilosa, 80
Sinfolículo, 152 estelipila, 80 papiloso-híspida, 80
Sinsámara, 153 estriada, 79 peliarizada, 80
Sirfidofilia, 129 estrigosa, 80 pelúcido-punteada, 79
Sistema estrigulosa, 80 peluda, 80
epidérmico, 20 farinosa, 81 pertusa, 81
fundamental, 20 faveolada, 79 picada, 79
monotélico, 20 favosa, 79 pilosa, 80
politélico, 20 fenestrada, 81 pilosiúscual, 80
radicular, 20 fimbriada, 80 pruinosa, 81
vascular, 20 flocosa, 80 pubérula, 81
Sobrecáliz, 100 floculenta, 80 puberulenta, 81
Sobreinvolucro, 32 foveada, 79 pubescente, 81
Solenostela, 55 foveolada, 79 pulverulenta, 81
Sorosis, 155, 156 furfurácea, 79 punteada, 79
Subacaule, 52 glabra, 79 punticulada, 79
Súuber, 20, 22, 23 glabrescente, 79 reticulada, 79
Sufrutescente, 52 glandular-punteada, 79 rugosa, 79
Sufruticoso, 52 glauca, 81 rugulosa, 79
Superficie foliar gloquidiada, 80 sedosa, 81
aciculada, 79 glutinosa, 79 sericea, 81
actinotricha, 80 gosipina, 80 setosa, 81
algodonosa, 80 hirsuta, 80 setulosa, 81
alveolada, 79 hirsútula, 80 sulcada, 79
aracnoidea, 80 hirta, 80 teselada,79
araneosa, 80 hirtela, 80 tomentosa, 81
áreolada, 79 hírtula, 80 tomentulosa, 81
aspérula, 80 híspida, 80 tuberculada, 81
aterciopelada, 81 incana, 80 urticante, 81
barbelada, 80 indumentada, 79 velutina, 81
barbelulada, 80 lacunosa, 79 vellosa, 81
canaliculada, 79 lampiña, 79 verrucosa, 81
canescente, 80 lanada, 80 verruculosa, 81

191
Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta

vilosa, 81 perenne, 42
viscida, 79 poligonal, 52
Surcos germinales, 113 postrado, 51
procumbente, 51
quilocaulo, 52
T radicante, 52
rastrero, 51
Tabique carpelar, 115 reclinado, 51
Tálamo recostado, 51
convexo, 99 repente, 51
cotiloide, 99 reptante, 51
estrobiloide, 99 sarcocaulo, 52
plano, 99 semileñoso, 52
Tallo, 6, 11, 17, 19, 20, 22, 25, 28, 33, 37, 39, 45, 46, sinistrorso, 51
47, 48, 50, 51, 52, 53, 54, 55, 57, 58, 61, 62, subterráneo, 49
63, 64, 70, 72, 73, 74, 85, 86, 87, 90, 97, 99, sufrutescente, 49
135, 164, 168 sufruticoso, 49
acuático, 49 terete, 52
aéreo, 49 trepador, 51
alado, 51 trigonal, 52
alimenticio, 62 triquetro, 52
ancipital, 52 ventricoso, 52
angular, 50 volable, 52
anual, 52 Támara, 140
aplanado, 52 Tapete, 106
ascendente, 50 Tecáforo, 146
asurgente, 50 Teca, 8, 105, 106, 109
bienal, 52 Tecidio, 150
cilíndrico, 52 Tegmen, 160, 161, 162
craso, 52 Tegumento
cuadrangular, 52 externo, 115, 162
decumbente, 51 interno, 115, 161, 164
descendente, 50 seminal, 150, 161
dextrorso, 51 Tejido
epígeo, 49 absorbente, 23
embrional, 49 adulto, 23
erecto, 50 aislante primario, 23
escandente, 51 aislante secundario, 23
espitipiforme, 51 conductor, 23
frutescente, 52 conjuntivo, 23
frutescente, 52 cortical, 23
fruticoso, 52 definitivo, 24
herbáceo, 52 de protección, 24
hipógeo, 49 de secreción, 24
industrial, 62 de sostén, 28
leñoso, 52 esporógeno, 26
medicinal, 62 esponjoso, 26

192
 BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES

embrional, 19 reticulado-foveada, 162

epidérmico, 29 rugosa, 162
fibrilar, 27 rugulosa, 162
funadamental, 27 ruminada, 162
mecánico, 28 sulcada, 162
medular, 28 tuberculada, 162
meristemático, 19 verrucada, 162
nuclear, 26 verrucosa, 162
nutricio, 27 verruculada, 162
parietal, 27 Tetrada, 113
parenquimatoso, 20 Tetraquenio, 153
primario, 29 Tileola, 68
protector, 27 Tirso, 136, 140, 142
secundario, 29 Torus, 24, 26, 99
secretor, 29 Trampa, 88
simple, 29 Traquea
suberoso, 29 anillada, 25, 27
vascular, 29 escaleriforme, 25
Terciana, 141 espiralada, 25
Tépalo, 33, 105, 120, 126 reticulada, 25
Terófito, 61, 59 Traueidas, 24, 25
Testa Trazas foliares, 54, 58
aculeada, 75, 161 Treto, 151
alada, 161 Tricoblastos, 23
alveolada, 161 Tricomas
areolada, 161 absorbentes, 23
circumalada, 161 bicelulares, 31
coliculada, 161 biseriales, 31
coronada, 161 dendríticos, 31
crestada, 161 escamosos, 32
escalariforme, 161 esteliformes, 31
escrobiculada, 161 estrellados, 31
estriada, 161 fasciculados, 32
favulariada, 161 ganchosos, 32
foveada, 161 glandulares, 32
foveolada, 161 malpighiáceos, 32
glebulada, 161 naviculares, 32
lineada, 161 plumosos, 32
lineolada, 161 pluricelulares, 31
lisa, 161 pluriseriales, 31
nítida, 161 pseudomalphigiáceos, 32
ocelada, 161 ramificados, 31
polita, 161 ramosos, 31
puncticulada, 161 semiplumosos, 32
punteada, 161 simples, 31
pusticulada, 161 tectores, 32
reticulada, 161 uncinados, 32

193
Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta

uncinulados, 32 leñosos, 57
unicelulares, 31 liberianos, 57
uniseriales, 31 Vástago, 17, 46, 47, 49, 50, 59, 81, 97, 134, 135, 164, 165
urticantes, 32 Velamen radicular, 23, 24
Triecia, 124 Venación, 7, 70, 82
Trima, 153 Venas
Trimonoecia, 124 cuaternarias, 67
Triquilio, 64 divaricadas, 68
Tristiquia, 87 divergentes, 67
Trofantera, 110 inframarginal, 67
intersecundarias, 67
Troforriza, 39
marginal, 67
Tronco, 23, 39, 46, 51, 52, 60, 97, 99
oblicuas, 68
Truncación, 137
patentes, 67
Truncifloria, 97
primarias, 67
Tubérculo, 20, 21, 38, 50, 59, 60, 61 rectangulares, 68
Tuberibulbo, 50 retroflexas, 68
Tubo secundarias, 67
conductor, 112, 128 subparalelas, 67
corolíneo, 128 terciarias, 67
criboso, 112, 128 Vénulas, 67
laticífero, 112 Vernación
polínico, 112, 128 circinada, 70
yamificado, 112 conduplicada, 69
simple, 128 convoluta, 69
Túnica, 47, 50 corrugada, 70
doblada, 69
duplicad, 69
U equidistante, 70
equitante, 70
Umbela, 138, 139, 140 involuta, 70
Umbélula, 140 obvoluta, 70
Uña, 38, 51, 73, 102, 103 plana, 69
planada, 69
Urilo, 53
plegada, 69
Utrículo, 88, 149, 150, 153
plicata, 69
reclinada, 69
replegada, 69
V replicada, 70
revoluta, 70
Vaina
semiequitante, 70
abierta, 28
supervoluta, 69
amilífera, 27, 28, 54
Verticilastro, 142
cerrada, 28, 54
Verticilo
esclerenquimática, 28
dímero, 98
fascicular, 28
floral, 98
Valva, 88, 109, 119, 122, 147, 150, 152
heterómero, 98
Vasos
homómero, 98
conductores, 57
isómero, 98

194
 BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES

meyómero, 98 foliífera, 46
monómero, 98 fulcrácea, 47
oligómero, 98 hibernante, 47
pentámero, 98 invernante, 47
pleómero, 98 latente, 47
pleyómero, 98 lateral, 46
polifilo, 98 mixta, 46
polímero, 98 múltiple, 46
tetrámero, 98 normal, 46
trímero, 98 peciolácea, 47
Vesícula, 88, 102, 169 perulada, 47
Vestíbulo pilosa, 47
anterior, 91, 92 proléptica, 46
posterior, 91, 92 proventicia, 47
Vexilo, 103 radical, 46, 59, 60
Vilano, 32, 101, 102, 168, 169 recaulescente, 46
reproductiva, 46
resinosa, 47
X serial, 46
sileptica, 47
Xerocarpo, 144 supletoria, 46
Xerocasia, 148 terminal, 46
Xilema, 20, 21, 25, 26, 27, 28, 37, 39, 41, 42, 54, 55, única, 46
56, 67 vernicosa, 47
primario, 26, 54, 57
secundario, 26, 39, 54, 56, 57 Z
Xilopodio, 50
Zarcillo, 51, 53, 71, 74, 88, 89
Zona
Y antoparacládica, 135
antocladial, 135
Yema de alargamineto, 35
accesoria, 46 de crecimiento, 24, 35
activa, 46 de diferenciación, 35, 47, 48
adventicia, 46 de división celular, 35
anticipada, 46 de elongación, 35
apical, 46 de inhibición, 133, 135
axilar, 46 de innovación, 135
colateral, 46 de maduración, 36
concaulescente, 46 de organogénesis, 47
de renovación, 46 de ramificación, 36
desnuda, 47 de transición, 36
durmiente, 47 inicial, 36
escamosa, 47 medualr, 36
estipulácea, 47 perimedular, 36
floral, 46 promeristemática, 36
florífera, 46 pilífera, 36, 36
foliácea, 47 suberificada, 35, 36
foliar, 46 Zoocoria, 169

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