La Teoría de la Selección del Grupo de Neuronas. G.M.

Edelman Carlos Muñoz Gutiérrez

La Teoría de la Selección del Grupo de Neuronas. G.M. Edelman

El Grupo de Neuronas

Recientemente existe un gran interés en enfocar el estudio de la mente

intentando construir una teoría global que partiendo desde la biología conecta
procesos cerebrales con procesos mentales. Uno de los autores que ha
afrontado esta tarea es G. M. Edelman, premio Nobel de medicina en 1972.
Edelman considera que la unidad básica de procesamiento del cerebro es el
grupo de neuronas, y presenta una teoría que nos permite, al menos, iniciarnos
en como surgen los pensamientos desde el cerebro. Veámosla brevemente.
Edelman concibe el cerebro como un sistema selectivo, en el que la selección
opera durante el tiempo de vida del sistema.
Para sobrevivir, un organismo debe o heredar o crear criterios que le permitan
clasificar el mundo en categorías perceptuales de acuerdo con sus necesidades
adaptativas. Además el mundo, incluso para el tiempo de vida de un organismo,
está lleno de novedad, lo que exige que estos procesos de categorización puedan
reestructurarse, renovarse y reiniciarse continuamente. El mundo, para el
organismo, no se da por completo de una vez, sino que se construye en un
proceso constante y continuo. Por tanto, los órganos que se encargan de estas
tareas, es decir, el cerebro en último término, debe ser flexible, pero también,
como consecuencia, único. Esto está de acuerdo con la enorme variación
funcional y estructural en muchos niveles: molecular, celular, anatómico,
fisiológico y conductual, que muestran los sistemas nerviosos por lo que, a pesar
de las semejanzas en los individuos de una especie, el grado de variación
individual de cerebro en cerebro excede lo que podía tolerarse en un proceso de
fabricación de ingeniería. Visto así, cualquier teoría interesante sobre la mente
tendrá que tener en cuenta estas observaciones y no podrá generalizar, a menos
que contemple en la descripción estructural, orgánica, las fuertes diferencias y la
exigencia de flexibilidad y variación que impone la novedad del mundo. Por eso
Edelman rechaza las teorías que contemplan el cerebro como un sistema que
procesa información.
A partir de aquí Edelman enuncia su tesis fundamental, a saber, que el cerebro
es un sistema selectivo, en el que la selección opera durante el tiempo de vida del
individuo. Para el desarrollo de esta tesis fundamental elabora lo que él denomina
la teoría de la selección del grupo de neuronas (TNGS).
La TNGS es una teoría de poblaciones que postula precisamente que la habilidad
de los organismos para categorizar un mundo no etiquetado y para comportarse
en él de una manera adaptativa surge no de la transferencia de instrucciones o
de información sino de procesos de selección bajo variación. La TNGS considera
que hay una generación continua de diversidad en el cerebro. En el cerebro
embrionario, hay variación y selección en la migración de poblaciones celulares y
durante la muerte de células. También en la formación de las sinapsis. Y en el
cerebro maduro, en la amplificación diferencial de la eficacia de las sinapsis.
Esto tiene como consecuencia la formación de grupos neuronales y que el
proceso es modificado continuamente por reentradas de señales. Veamos esto
más despacio.

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Postulados Básicos de la TNGS

La TNGS propone tres mecanismos para responder de la producción de

conductas adaptativas por parte de los organismos con sistemas nerviosos
complejos:

- selección en el desarrollo,
- selección en la experiencia
- reentradas de señales.

Cada uno de estos mecanismos actúa dentro y entre colectivos que consisten en
cientos de miles de neuronas fuertemente interconectadas denominadas grupos
de neuronas.

Además la teoría propone que la selección a través de la amplificación sináptica

diferencial está restringida por la acción de sistemas de valor derivados
evolutivamente: sistemas neuromodulatorios dotados con proyecciones difusas
que señalan el posible valor adaptativo para el organismo en su totalidad de la
ocurrencia de ciertos eventos.

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1.- Variación y Selección en el desarrollo.

La diversidad estructural del sistema nervioso y los detalles de la neuroanatomía

no están estrictamente programados por el código molecular. Esta diversidad
surge durante el desarrollo desde la regulación epigenética dinámica de la
división, adhesión, migración y muerte de la célula, así como de la extensión y
retracción de las neuritas.
La adhesión y migración son gobernadas por unas series de moléculas
morforeguladoras llamadas CAMs -moléculas de adhesión de células- y SAMs -
moléculas de adhesión de sustratos-.
Esto lleva a la formación de repertorios primarios dentro de regiones anatómicas
dadas que contienen un gran número de grupos de neuronas variantes o circuitos
locales.

2.- Selección en la experiencia.

Después de que la mayoría de las conexiones anatómicas de los repertorios

primarios se han establecido, las actividades de los grupos de neuronas que
funcionan particularmente continúan siendo dinámicamente seleccionadas por
mecanismos de cambios sinápticos subsiguientes dirigidos por la conducta y la
experiencia.

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Esta selección en la experiencia resulta de la amplificación diferencial de

poblaciones sinápticas, fortalecienco unas y debilitando otras sin mayores
cambios anatómicos.
Estas señales actúan para seleccionar poblaciones variantes de sinapsis que
conectan células dentro y entre grupos. La selección en la experiencia lleva
finalmente a la formación de repertorios secundarios de grupos neuronales
como respuesta a patrones particulares de señales.
Por los cambios que ocurren en las eficacias sinápticas en encuentros con
señales de similar tipo, los circuitos seleccionados previamente y los grupos
neuronales en tales repertorios secundarios se ven más favorecidos que otros.

3.- Reentradas de señales.

La selección en la experiencia conlleva correlaciones de señales estadísticas

entre grupos de neuronas pre y postsinápticas, mejor que la transmisión de
mensajes codificados de una neurona a otra.
Si estas señales han de ser adaptativas tendrán que reflejar las señales que
surgan en el mundo real. Esto se realiza señalando reentradas en y entre mapas
neuronales. Estos recorridos neuronales que relacionan hojas de receptores
sensoriales con registros particulares del sistema nervioso central proveen un
medio de reforzar regularidades espaciotemporales.

Una reentrada puede definirse como una señalización paralela continua entre
grupos de neuronas separadas que ocurre a lo largo de conexiones anatómicas
ordenadas de manera bidireccional y recursiva. Es, pues, un proceso dinámico
que es inherentemente paralelo y distribuido y que debe diferenciarse de la
retroalimentación. Las reentradas no tienen una dirección preferida y no tiene una
función de input o output predefinido.

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4. Categorización Perceptual:

La discriminación selectiva de un objeto o evento de otros objetos o eventos con

propósitos adaptativos.

Pareja de Clasificación: Es una unidad mínima que consiste en dos mapas

funcionales diferentes conectados por doble entrada. Si durante cierto periodo de
tiempo, reentradas específicas conectan ciertas combinaciones de grupos de
neuronas de un mapa con otras combinaciones en el otro, las funciones y
actividades en un mapa se conectan y correlacionan con las del otro mapa.
Si los mapas en cuestión estan conectados topográficamente, entonces
correlacionan acontecimientos en una localización espacial en el mundo.

Este mapa global asegura la creación de un bucle dinámico que continuamente

coteja los gestos y posturas del organismo con el muestreo independiente
obtenido de varias clases de señales sensoriales. El mapa global permite
interaccionar con partes no concatenadas del cerebro (hipocampo, el ganglio
basal y el cerebelo) en la medida en que estas estructuras están conectadas con
mapas locales mediante múltiples reentradas.
Por supuesto, para la categorización perceptiva, que iniciará los procesos
superiores y de conciencia, hay que suponer como condición algún sistema de
valor que se ha ido produciendo a lo largo de la evolución de la especie.
Edelman denomina ‘valor’ a las estructuras fenotípicas que reflejan la selección
evolutiva principal y que contribuyen a la conducta adaptativa y a la construcción
del fenotipo. Estos sistemas de valor podrían percibir la ocurrencia de conductas
adaptativas y seleccionarían los eventos neuronales que las producen en función
de los valores simples que contengan. Estos valores pueden expresarse en
proposiciones tales como: “Comer es mejor que no comer” o “ver es mejor que no
ver”.

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Los procesos que producen estos mapas globales (con sus patrones asociados
de selección del grupo de neuronas y de cambio sináptico) crean una
representación espaciotemporal continua de objetos o de eventos.
Dentro de estos procesos globales, los cambios de gran alcance en la fuerza
sináptica tienden a favorecer la actividad mutua de reentradas de aquellos grupos
cuya actividad ha sido correlacionada a través de diferentes mapas durante la
conducta pasada. Tales cambios sinápticos proveen la base para la memoria.
De esta manera los recuerdos en los mapas globales no son almacenados,
fijados o codificados de tal manera que puedan invocarse y recuperarse siempre
de la misma manera como haríamos con los registros de un disco duro de
nuestros ordenadores. En lugar de ello, la memoria resulta de un proceso de
recategorización continua, que, por su naturaleza, debe ser procedural y que
debe conllevar una actividad motora continua y una repetición frecuente.
Con esto, categorización y memoria, obtenemos la condición necesaria para el
aprendizaje. Edelman consigue un paso más en su teoría cuando incluye,
además de los procesos de categorización y memoria, enlaces sinápticos entre
los procesos que producen los mapas globales y la actividad de los centros
hedonistas y el sistema límbico de manera que satisfacen nuestras necesidades
homeostáticas, apetitivas y consumatorias.
El aprendizaje se entiende entonces como la satisfacción de necesidades del
organismo, necesidades que han creado expectativas al asociar estas
necesidades con nuestras categorizaciones.

5. La Memoria como Recategorización

En los sistemas nerviosos complejos, la memoria es el incremento

específico de la habilidad para categorizar que se establece previamente. Esta
habilidad es:
- Procedural
- Emerge de los cambios dinámicos continuos en poblaciones
sinápticas y mapas globales que producen en primer lugar la
categorización particular.
- No es una facultad separada, sino una propiedad de los sistemas
neurales en los que se producen cambios sinápticos.

La Memoria surge entonces de las alteraciones de las eficacias

sinápticas en mapas globales que facilitan las categorizaciones particulares o
los patrones motores. Recordar es la activación de porciones de mapas
globales particulares obtenidos previamente.

De acuerdo con la TNGS, la categorización de objetos y eventos es

relativa, depende de claves, del contexto y de la importancia. Las categorías no
son inmutables sino que pueden alterarse por el estado actual del animal.
Una de las principales propiedades de los animales capaces de
categorización perceptiva es la habilidad para la generalización: después del
encuentro con algunas instancias de una categoría bajo condiciones de
aprendizaje, pueden reconocer un gran número de instancias relacionadas,
pero nuevas.

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Cuando ocurren cambios en la eficacia sináptica de sistemas neurales

tales como las parejas de clasificación, se posibilita un refinamiento o alteración
de la categoría perceptiva. Esto lleva a formar memorias no replicativas que
dependen de las dinámicas de tales redes asociativas y degeneradas.

Recordar es la activación de porciones de algún mapa global

oreviamente adquirido. Tal recuerdo puede ser similar a una respuesta dada
anteriormente, pero generalmente estará alterada o enriquecida por cambios
posteriores.

En resumen, la memoria recategorial es un proceso que facilita un

camino más que una replica o código. Y, (a diferencia de las memorias de los
ordenadores) aunque es asociativa e inexacta, a la vez es capaz de grados
notables de generalización.

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5.1. El problema del Orden

Uno de los problemas claves en la comprensión de los procesos de

memoria que no se suele tratar adecuadamente ni en Inteligencia Artificial ni en
la psicología teórica es el problema de la ordenación sucesiva de eventos en el
tiempo. Problema fundamental en la comprensión de los procesos de
conciencia. Uno de los rasgos característicos de la conciencia es su
continuidad, pero, en general cualquier proceso de reconocimiento se proyecta
en el tiempo.
Algún elemento responsable de los ordenamientos sucesivos de
movimientos o de recuerdos de eventos debe existir para permitir secuencias a
corto plazo o patrones a largo plazo.

La propia velocidad de movimiento del animal define relativamente un

marco de tiempo corto. Este movimiento es también la base de todos los otros
medios de determinar la sucesión en el sistema nervioso central. Provee los
medios principales de correlación de rasgos, de la comparación de señales en
diversos contextos y de la alteración y refinamiento de los mapas globales.
Aunque el carácter sucesivo de los movimientos es importante en el
establecimiento de ciertas categorizaciones perceptivas y es así esencial a la
iniciación de todas las formas de memoria, no es un elemento clave en la
memoria a corto plazo. Esto es porque la memoria a corto plazo envuelve la
sucesión de secuencias de eventos sobre periodos de tiempo más largos que
aquellos de los de cualquier movimiento ejecutado.

En consecuencia, las condiciones para la aparición de una memoria a

corto plazo deben ser:

1. Categorizaciones perceptivas ya realizadas y disponibles

2. El orden actual de eventos u objetos en general tiene que reflejarse
en un orden similar de encadenamiento de la categorización de
eventos.
3. El tiempo sobre el que este encadenamiento opera debe, en general,
ser mayor que el representado por un simple movimiento usado en la
constitución de cualquier categorización particular.

Lo que parece requerirse es una estructura neural (hipocampo) encadenada

serialmente a varios componentes corticales que estén ellos mismos
conectados por reentradas en parejas de clasificación. Si después de una
categorización perceptiva dirigida por objetos y eventos del mundo real
realizada inicialmente, se puede encadenar en un orden serial la operación de
varias parejas de clasificación y mantener este encadenamiento durante cierto
tiempo por cambios sinápticos, una forma de memoria categorial a corto plazo
puede llegar a ser posible.

Una memoria a largo plazo, aunque depende para su inicialización de los

mecanismos de la memoria a corto plazo, debe tener mecanismos diferentes.

La propuesta de la TNGS es que, como resultado de una cantidad suficiente de

actividad reentrante desde el hipocampo al cortex, ocurren cambios sinápticos

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secundarios en el cortex que relacionan algunos de los mismos grupos de

neuronas que estaban envueltos en una memoria a corto plazo dada. De esta
manera, la interacción asociativa de tales grupos en n-tuplas de clasificación de
orden superior correlacionan su actividad a características de los complejos de
rasgos, objetos o eventos del tipo que promovían la actividad del grupo original.
También es preciso para una memoria a largo plazo poder distinguir el
presente del pasado. Esto sólo es posible cuando se disponen de mecanismos
simbólicos y conceptuales provistos por estructuras subyacentes a la
conciencia de orden superior.
La distinción entre el pasado y el presente no es necesaria para un almacenaje
a largo plazo, sino sólo para la habilidad de ordenar eventos en recuerdos

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Tabla 1: Composición de categorizaciones en niveles (Fuente: W. J.

Clancey. Situated Cognition. On human Kwoledge and Computer Representation. Cambridge
University Press, 1997)

Nivel de Categorización Interpretación Cognitiva

Emparejamiento de mapas Categorización Perceptiva

Secuencia de activaciones de mapas Conducta coordinada y secuenciada

en el tiempo (camino de aprendizaje)

Categorización de secuencias de Conceptualizaciones de interacciones

Mapas (habilidad procedural) o y situaciones (rutinas, imágenes,
categorización de mapas simultáneos ritmos...)
en diferentes modalidades (gestalt)

Categorización de Nombres y nombres de relaciones

Conceptualizaciones para clases de objetos, situaciones,
objetivos, estrategias de solución de
problemas

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PROCESO DE FORMACIÓN DE IMÁGENES (A. Damasio)

"La capacidad de representar internamente imágenes y de ordenar dichas

imágenes es el pensamiento. (las imágenes pueden ser sonoras, olfativas,
etc.)...
Poseer una mente significa que un organismo forma representaciones neurales
que pueden convertirse en imágenes, ser manipuladas en un proceso
denominado pensamiento, y eventualmente influir en el comportamiento al
ayudar a predecir el futuro, planificar en consecuencia y elegir la siguiente
acción.
Seguramente nadie negará que el pensamiento incluye palabras y símbolos
arbitrarios. Pero tanto las palabras como los símbolos se basan en
representaciones organizadas topográficamente y pueden convertirse en
imágenes."
A. Damasio. El Error de Descartes

Receptores Representaciones
Organos
Sensoriales disposicionales
Corticales y
Subcorticales
• Pautas Potenciales de
actividad neuronal de
pequeños grupos de
neuronas
• medio para
Refuerzo
reconstituir imágenes.
• Reforzamiento o
debilitamiento de la
sinapsis.
• Constituyen una
memoria

Movimiento
Cortezas
Representación Organizada Sensoriales
Topográficamente Iniciales

• Pauta Transitoria (Mapa)

Conciencia Imagen

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El Proceso de Construcción de Imágenes (Explicación)

Una conclusión que sacamos de la teoría de Edelman es que las imágenes se

basan directamente en representaciones organizadas topográficamente y que
se dan en las cortezas sensoriales iniciales. Ahora bien, se forman bajo el
control de receptores sensoriales orientados al exterior, como pudiera ser la
retina, o bajo el control de representaciones disposicionales contenidas en el
interior del cerebro, en regiones corticales y núcleos subcorticales.
Las Representaciones Disposicionales son pautas potenciales de actividad
neuronal que están en pequeños grupos de neuronas. En la medida en que son
las que permiten rememorar imágenes, se adquieren por aprendizaje y
constituyen una memoria.
Lo que estas representaciones tienen almacenadas en su pequeña comunidad
de sinapsis no es una imagen en sí, sino un medio para reconstruir una
representación aproximada de una imagen original.
Una representación disposicional es, pues, una potencialidad latente de
disparar que se activa cuando las neuronas se excitan, con una determinada
pauta, a cierto ritmo durante una determinada cantidad de tiempo y hacia un
objetivo particular que resulta ser otro conjunto de neuronas; resultan del
reforzamiento o debilitamiento de la sinapsis y ello, a su vez, de los cambios
funcionales que ocurren dentro de las dendritas y axones de las neuronas.
Como se ve en el gráfico, la activación de representaciones disposicionales
puede producir:
• El Disparo de otras represntaciones disposicionales (refuerzo)
• Una representación organizada topográficamente.
• Generar un movimiento.

CONCLUSIÓN: La aparición de una imagen que se rememora resulta de la

reconstrucción de una pauta transitoria (un mapa) en las cortezas sensoriales
iniciales; y puesto que fuimos conscientes de ello, se convirtió en una imagen.

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¿Qué es un Representación Organizada Topográficamente?

La idea de que nuestro cerebro almacena los estímulos recibidos como

grabaciones impresas en un almacén es una idea que hay que rechazar a
tenor de las últimas investigaciones. Sin embargo, es fácil suponer que para el
reconocimientos de objetos y eventos el cerebro utilice algún recurso basado
en la semejanza.
Ya las investigaciones de Hubel y Wiesel proporcionaron el primer indicio de
cómo podría el cerebro formar representaciones de los objetos. En sus
trabajos demostraron que las neuronas de la corteza visual primaria estaban
selectivamente sintonizadas para responder a bordes orientados en ángulos
diversos. Más tarde se probó que otras células respondían selectivamente al
color, pero no a la forma.

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Actualmente la idea de que el cerebro construye representaciones organizadas

topográficamente va cobrando cada vez más fuerza.
Tenemos que distinguir entre lo que, siguiendo a Damasio hemos denominado
representación disposicional, que no están organizadas topográficamente, y
éstas otras que sí lo están.
Una representación disposicional es un medio para reconstruir una imagen,
en este sentido podemos pensarla como un índice que guardaría las
referencias precisas de qué conexiones deben establecerse o qué neuronas
excitarse. Estas representaciones pueden estar distribuidas en distintas zonas
del cerebro, de tal manera que no existe una grabación global de los objetos en
nuestro cerebro que permanezca inalterada.
Habrá representaciones disposicionales que permitan reconstruir el aspecto
visual, otras el sonido, o el olor, étc.

Ahora bien estas representaciones disposicionales permiten la creación de

representaciones organizadas topográficamente. Éstas, como nuestros
mapas topográficos, reproducen el aspecto de los objetos con alguna
semejanza en nuestra corteza cerebral.
R.B.H. Tootell ha demostrado que cuando un macaco ve determinadas formas,
como una cruz o un cuadrado, la actividad de las neuronas en las cortezas
visuales iniciales se organiza topográficamente en una pauta que se ajusta a
las formas que está viendo.
El gráfico muestra estos resultados. En a) encontramos el estímulo visual que
se presenta al mono y en b) encontramos el patrón de actividad nerviosa que
ocurre en una de las capas de la corteza.

Referencias

• D. H. Hubel y T. N. Wiesel. (1979) Mecanismos Cerebrales de la Visión.

Investigación y Ciencia 38
• Tootell, Switkes, Silverman y Hamilton (1988) Funtional anatomy of
macaque striate cortex. II. Retinotopic organization. The Journal of
Neuroscience, 8.

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Darwin II

Estructura lógica de un grupo de neuronas (nodo) en Darwin II.

Todos los repertorios en el autómata se hacen mediante la conexión de los

grupos que tienen una estructura lógica común. Hay dos clases de conexiones
de entrada. Conexiones específicas (arriba a la izquierda) que pueden venir
desde arrays de entrada o desde otros grupos del mismo o de otros repertorios.
Las fuentes de todas estas conexiones se especifican por listas
(especificaciones evolutivas), la construcción de cada una difiere de un
repertorio a otro. Hay también conexiones inhibitorios de corto-rango (abajo a la
izquierda) que tienen la función correspondiente a la inhibición lateral en la
redes de neuronas. Estas conexiones son geométricamente especificadas y
no-específicas.
El nivel de actividad de cada conexión de entrada, si excede un umbral dado,
se multiplica por un peso correspondiente a la fuerza de su sinapsis particular.
El peso establece cómo es de importante la entrada particular a la hora de
determinar la respuesta total del grupo entero. Las entradas ponderadas se
combinan todas sumando la contribución de las entradas excitatorias y
restando las entradas inhibitorias. La entrada combinada debe exceder un
segundo umbral excitatorio o inhibitorio para prodcuir algún efecto en la
actividad del grupo. Si no, el nivel previo de actividad simplemente experimenta
un decaimiento exponencial. En otro caso, una cantidad variante de ruido se
añade a la respuesta del grupo en analogía con la fluctuaciones encontradas
en la redes de neuronas reales. La respuesta final obtenida por la combinación
de todos estos elementos queda accesible a cualquier otro grupo que puede
estar conectado a éste.

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Plan General de Darwin II:

Arriba se presenta el array de entrada, el estímulo se presenta como patrones
de puntos de luz y oscuridad en una matriz
El sistema propiamente consiste en dos concatenaciones paralelas de redes,
cada una con sus subredes o repertorios (cajas). Operan en paralelo y "se
hablan" unas a otras por reentradas que producen funciones que ningún
conjunto solo posee. Estas dos redes juntas ( Darwin y Wallace) forman una
pareja de clasificación.
La red Darwin responde únicamente a cada patrón de estímulos individuales y
aproximadamente corresponde al ejemplar cercano a la categorización.
La red Wallace se diseña para responder de modo similar a objetos
pertenecientes a una clase y aproximadamente corresponde a un
emparejamiento probabilístico que se acerce a la categorización.

El primer nivel estructural de Darwin es el repertorio R, o "reconocedor". Tiene

grupos que responden a rasgos locales del array de entrada, tal como
segmentos de líneas orientados en ciertas direcciones o que tengan ciertos
ángulos. Conjuntos de estos detectores de rasgos se conectan
topográficamente al array de entrada de tal modo que los patrones de
respuesta en R responden por semejanza espacial a los patrones de entrada.
Conectada a R hay una red de transformación de alto nivel llamada R de R
(reconocedor de reconocedores). Los grupos de R de R están conectados a

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múltiples grupos de R distribuidos sobre las capa de R, así cada grupo R de R

es capaz de responder a un entero patrón de respuesta en R.
En el proceso, el mapa topográfico de R no se preserva; como resultado, R de
R da una transformación abstracta del patrón estímulo original.
R de R se preocupa de propiedades individuales de un estímulo a través de los
eventos de detección de rasgos, sin ninguna especificación adicional.

Wallace actúa como un correlator de rasgos, comienza con un mecanismo de

rastreo (Trace) diseñado para escanear el array de entrada, detectando los
contornos del objeto y rastreándolos para descubrir la presencia de objetos
como entidades individuales y sus propiedades de continuidad. El resultado de
este rastreo es que se exciten a un conjunto de grupos "virtuales" (G1, G2,
...,G27) de acuerdo con la topología del patrón de entrada.
Estos grupos virtuales (porque no simulan pocesos naturales de sinapsis) se
conectan en turno a una red de abstracción de alto nivel RM (reconocedor de
movimiento), que responde a patrones de actividad del rastreador. RM es
insensible a tranformaciones rígidas o no del objeto estimular y tiende a
responder a características de clase de las familias completas de estímulos
relacionados.
Las redes R de R y RM están conectadas juntas por una conexión recíproca.
Estas conexiones son reentradas en el sentido en que una parte del sistema se
conecta con otra parte y no intercambian señales externa y fásicamente. Esto
provee el mecanismo necesario para que el sistema desarrolle un recuerdo
asociativo al permitir que Darwin y Wallace interactúen una con otra y actúen
como una pareja de clasificación.

La Respuesta de Darwin II

• Las respuestas de R son topográficas, se asemejan a las letras que se

ofrecen como estímulos.
• Las respuestas de R de R son individuales e idiosincráticas, no son
topográficas, porque se correlacionan los rasgos de diferentes partes de R.
• Las respuestas de RM son similares a estímulos que son de la misma clase,
no son sensibles a los rasgos idiosincráticos de cada letra y son
independientes de cualquier rotación o traslación de la letra.

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Darwin: Representación individual, una única respuesta a cada diferente

estímulo; la misma respuesta a la representación repetida del mismo estímulo,
pero más fuerte.
Wallace: Representación de clase, respuesta similar a estímulos diferentes que
tienen en común características de clase.
Darwin II: Interacción de la representación individual y la de clase para producir
un recuerdo asociativo a diferentes estímulos de una misma clase.

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Darwin III

Darwin III es un autómata de reconocimiento. Tiene un ojo móvil, un brazo con cuatro
articulaciones con capacidad de tocar en la última articulación, y cinestesia (señales
de sus articulaciones cuando se mueve). Su sistema nervioso se organiza en varios
subsistemas, cada uno es responsable de diferentes aspectos de su conducta (Arriba).
Lo que se programa en la simulación es el fenotipo "evolutivo", que incluye la
neuroanatomía; la conducta de la simulación no se programa. Después de la
experiencia con objetos, que puede ver, que se mueven aleatoriamente, su ojo sigue
cualquier objeto. Similarmente su brazo logra tocar los objetos, y con cada selección
de movimientos incrementa el éxito del tocamiento (Abajo a la Izquierda). Darwin III
fue enfrentado (Abajo a la derecha) a 55 objetos diferentes y se le concedieron 8
intentos para categorizar cada uno de ellos. Los resultados indican que Darwin III
dividió esta colección de objetos en 2 clases.
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Mundo no
Un objeto que se etiquetado
mueve en el
medio lleva a:

Muestreo
Respuestas separado del
Respuestas mundo no
cinestésicas al ojo y
Táctiles y etiquetado por
movimientos del brazo
visuales canales separados
A rasgos locales

Acciones motóricas
simples:
• Movimientos sacádicos
y seguimiento visual.
• Alcanzar el objeto
• Tocarlo y seguirlo

Respuestas de alto
Respuestas de Conectividad recíproca Memoria como
por reentrada de nivel respecto al
Alto nivel para Recategorización
señales contorno y textura,
combinar rasgos continua
respuestas genéricas
Respuestas
a clases de
únicas a estímulos
estímulos
individuales

Acciones motoras sensibles a la Respuestas

categoría evaluada según valor: basadas en
• Coger valores
• Rechazar

Darwin III. Diagrama de Relaciones funcionales.

Las flechas sugieren relaciones causales que generalmente reflejan la existencia de
conexiones anatómicas entre las diversas regiones.
La categorización resultante procede de acuerdo con criterios internos que emergen porque el
autómata tiene ciertas claves o valores. Por ejemplo el valor "ver es mejor que no ver" es
expresado en términos de los cambios en la fuerza de las conexiones en los repertorios
oculomotores cuando las unidades visuales se hacen más activas al seguirlas con los
movimientos de los ojos.

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G.M. Edelman

fue premio Nobel de medicina en 1972 y

actualmente es el director del Instituto de
Neurociencia y presidente del Neurosciences
Research Foundation. En su obra Bright Air,
Brilliant Fire. On the Matter of the Mind ha
sistematizado su trilogía consistente en Neural
Darwinism, 1987; Topobiology, 1988 y The
Remembered Present, 1989.
Bright Air, Brilliant Fire se presenta con un
claro intento divulgativo de sus teorías sobre el
cerebro, de sus especulaciones sobre cómo surge
la mente desde el cerebro y de sus presupuestos
y consecuencias filosóficas. Pero con todo
pretende sistematizar como una teoría empírica
los resultados de sus trabajos anteriores que mantienen un tono más técnico.
A Edelman se le concedió el premio Nobel en 1972 por sus trabajos
sobre inmunología realizados en el año 69 con su grupo de colaboradores, en
ellos resumidamente se obtuvo la conclusión de que el sistema inmunológico
no consiste en un repertorio de anticuerpos constituido genéticamente sino
que, por el contrario, un número limitado de genes proporciona los códigos
para los millones de anticuerpos diferentes que existen en el organismo.
De esta manera el sistema inmunitario no es un mecanismo que aprenda
o se le enseñe que anticuerpos fabricar, sino que es un sistema selectivo
acorde con los principios darwinistas de la selección.
Este fue el punto de partida de Edelman para concebir al cerebro como
un sistema selectivo, en el que la selección opera durante el tiempo de vida del
sistema.

Bibliografía

• Edelman, G.M. (1987). Neural Darwinism: The Theory of Neural Group

Selection. Basic Books, New York.
• Edelman, G.M., (1988). Topobiology: An Introduction to Molecular
Embryology. Basic Books, New York.
• Edelman, G.M., (1989). The Remembered Present. A Biological Theory of
Consciousness. Basic Books, New York.
• Edelman, G.M., (1990). Bright Air, Brilliant Fire. On the Matter of Mind. Basic
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