Puntos más importantes:

 Una neurona en reposo (que no señaliza) tiene un voltaje en su

membrana llamado potencial de membrana en reposo, o
simplemente potencial de reposo.

 El potencial de reposo está determinado por los gradientes de

concentración de iones a través de la membrana y la permeabilidad de la
membrana para cada tipo de ion.

 En una neurona en reposo, existen gradientes de concentración de \text

{Na}^+Na+N, a, start superscript, plus, end superscript y de \text
{K}^+K+K, start superscript, plus, end superscript en la membrana. Los
iones se desplazan por sus gradientes mediante canales, lo que conduce a
una separación de cargas que crea el potencial de reposo.

 La membrana es mucho más permeable al \text K^+K+K, start

superscript, plus, end superscript que al \text {Na}^+Na+N, a, start
superscript, plus, end superscript, por lo que el potencial de reposo está
cerca del potencial de equilibrio del \text K^+K+K, start superscript,
plus, end superscript (el potencial que generaría el \text K^+K+K, start
superscript, plus, end superscript si fuera el único ion en el sistema).

¿De dónde proviene el potencial de

membrana en reposo?
El potencial de membrana en reposo está determinado por la distribución
desigual de iones (partículas cargadas) entre el interior y el exterior de la
célula, y por la diferente permeabilidad de la membrana ante los
diferentes tipos de iones.
 Tipos de iones que se encuentran en las neuronas
En las neuronas y su líquido circundante, los iones más abundantes son:
 Iones con carga positiva (cationes): sodio (\text{Na}^+Na+N, a, start
superscript, plus, end superscript) y potasio (\text{K}^+K+K, start
superscript, plus, end superscript)
 Iones con carga negativa (aniones): cloruro (\text{Cl}^-Cl−C, l, start
superscript, minus, end superscript) y aniones orgánicos
En la mayoría de las neuronas, el \text{K}^+K+K, start superscript, plus,
end superscript y los aniones orgánicos (como los de las proteínas y
aminoácidos) se encuentran en concentraciones más altas dentro que
fuera de de la célula. En cambio, el \text{Na}^+Na+N, a, start superscript,
plus, end superscript y el \text{Cl}^-Cl−C, l, start superscript, minus, end
superscript generalmente se encuentran en concentraciones más altas
fuera de la célula. Esto significa que a través de la membrana
hay gradientes de concentración estables para todos los tipos de iones
más abundantes.
 Este diagrama representa las concentraciones relativas de varios tipos de
iones dentro y fuera de la neurona.

 El K+ tiene mayor concentración dentro que fuera de la célula.

 Los aniones orgánicos tienen mayor concentración dentro que fuera de la
célula.
 El Cl- tiene mayor concentración fuera que dentro de la célula.
 El Na+ tiene mayor concentración fuera que dentro de la célula.

Cómo los iones cruzan la membrana

Debido a su carga, los iones no pueden pasar directamente a través de las
regiones de lípidos hidrofóbicos ("temerosos del agua") de la membrana.
En cambio, tienen que utilizar canales de proteína especializados que
proporcionan un túnel hidrofílico ("amante del agua") que cruza la
membrana. Algunos canales, llamados canales de filtración, están
abiertos en neuronas en reposo. Otros se cierran en neuronas en reposo y
solo se abren en respuesta a una señal.

Canales iónicos. Los canales se extienden de un lado de la membrana

plasmática al otro y tienen un túnel que los atraviesa. El túnel permite el
paso de los iones. Uno de los canales que se muestra permite el paso de
 iones Na+ y es un canal de sodio. El otro canal permite el paso de iones
K+ y es un canal de potasio. Los canales solo proporcionan un camino
por el que los iones pueden atravesar la membrana y les permiten
desplazarse según el gradiente electroquímico que pueda existir. Los
canales no mueven activamente iones de un lado a otro de la membrana.

Algunos canales iónicos son altamente selectivos para un tipo de ion,

pero otros permiten el paso de varios tipos de iones. Los canales iónicos
que permiten principalmente el paso de \text{K}^+K+K, start superscript,
plus, end superscript se denominan canales de potasio y los canales
iónicos que permiten principalmente el paso de \text{Na}^+Na+N, a, start
superscript, plus, end superscript se denominan canales de sodio.
[¿Qué sucede con el Cl- y los aniones orgánicos?]

\text {Cl}^-C, l, start superscript, minus, end superscript

\text {Na}^+N, a, start superscript, plus, end superscript\text {K}^+K,

start superscript, plus, end superscript

En las neuronas, el potencial de reposo de membrana depende

principalmente del movimiento de \text {K}^+K+K, start superscript, plus,
end superscript a través de canales de filtración de potasio. Vamos a ver
cómo funciona esto.

¿Qué pasa si solamente el \text K^+K+K,

start superscript, plus, end superscript puede
cruzar la membrana?
El movimiento de iones \text K^+K+K, start superscript, plus, end
superscript a través de la membrana es el principal responsable del
potencial de membrana de una neurona en reposo. Por lo tanto, vamos a
darnos una idea de cómo funciona el potencial de membrana al ver lo
que sucedería en el caso de que solo \text K^+K+K, start superscript, plus,
end superscript pudiera cruzar la membrana.

Comenzaremos con \text{K}^+K+K, start superscript, plus, end

superscript en una mayor concentración dentro de la célula que en el
líquido circundante, igual que en una neurona normal. (También hay
otros iones presentes, incluyendo aniones que contrarrestan la carga
positiva del \text K^+K+K, start superscript, plus, end superscript, pero
estos no serán capaces de atravesar la membrana en nuestro ejemplo).

Estado inicial:

Voltaje de cero a través de la membrana, medido por un voltímetro con

un electrodo interior y un electrodo fuera de la célula. El interior y el
exterior de la célula están separados por una membrana con canales de
potasio, que inicialmente están cerrados. En el interior de la célula hay
una mayor concentración de iones de potasio que en el exterior. Cada ion
de potasio (en ambos lados de la membrana) está equilibrado por un
anión, así que el sistema en su conjunto es eléctricamente neutro.
[¿Dónde están los iones Na+ y Cl-?]

\text K^+K, start superscript, plus, end superscript\text K^+K, start

superscript, plus, end superscript\text {Cl}^-C, l, start superscript, minus,
end superscript

\text {Cl}^-C, l, start superscript, minus, end superscript\text {Na}^+N, a,

start superscript, plus, end superscript\text K^+K, start superscript, plus,
end superscript

Si se abren canales de potasio en la membrana, el \text K^+K+K, start

superscript, plus, end superscript comenzará a fluir por su gradiente de
concentración hacia el exterior de la célula. Cada vez que un ion
de \text{K}^+K+K, start superscript, plus, end superscript sale de la célula,
el interior de la célula pierde una carga positiva. Por ello, en la parte
exterior de la membrana celular se acumula un ligero exceso de carga
positiva y en el interior se acumula un ligero exceso de carga negativa.
Es decir, el interior de la célula se vuelve negativo respecto al exterior y
se establece una diferencia de potencial eléctrico en la membrana.

El sistema se mueve hacia el equilibrio:

Si puede cruzar por los canales, el K+ comenzará a moverse en dirección
de su gradiente de concentración al exterior de la célula. (Los canales se
muestran abiertos y el potasio se mueve del interior hacia el exterior de la
célula a través de los canales).

El movimiento de iones K+ por su gradiente de concentración crea un

desequilibrio de cargas en la membrana. (Los iones de potasio que han
cruzado desde el interior hacia el exterior de la célula no se emparejan
con aniones del exterior de la célula. Estos se alinean a lo largo del
exterior de la membrana y los aniones sin pareja que dejaron atrás se
alinean a lo largo de la cara interna de la membrana. Ahora, el voltímetro
registra un voltaje ligeramente negativo).

El desequilibrio de cargas se opone a la corriente de K+ en dirección de

su gradiente de concentración.

Entre iones (como en imanes), cargas similares se repelen y cargas

diferentes se atraen. Por lo tanto, al establecerse la diferencia de
potencial eléctrico en la membrana, se dificulta que los iones de \text
K^+K+K, start superscript, plus, end superscript restantes puedan salir de
la célula. Los iones \text K^+K+K, start superscript, plus, end superscript,
de carga positiva, serán atraídos por las cargas negativas en el interior de
la membrana celular y repelidas por las cargas positivas en el exterior,
oponiéndose a su movimiento en dirección del gradiente de
concentración. Las fuerzas eléctricas y difusivas que rigen el movimiento
de \text K^+K+K, start superscript, plus, end superscript a través de la
membrana forman en conjunto su gradiente electroquímico (el
gradiente de energía potencial que determina en qué dirección fluirá
espontáneamente el \text K^+K+K, start superscript, plus, end
superscript).
Finalmente, la diferencia de potencial eléctrico en la membrana celular se
acumula hasta un nivel suficientemente alto para que la fuerza eléctrica
que impulsa \text{K}^+K+K, start superscript, plus, end superscript de
regreso a la célula es igual a la fuerza química que impulsa la salida
de \text{K}^+K+K, start superscript, plus, end superscript. Cuando la
diferencia de potencial en la membrana de la célula llega a este punto, no
hay movimiento neto de \text{K}^+K+K, start superscript, plus, end
superscript en ninguna dirección y el sistema se considera en equilibrio.
Cada vez que un \text{K}^+K+K, start superscript, plus, end
superscript sale de la célula, otro \text{K}^+K+K, start superscript, plus,
end superscript entrará a ella.

K+K, start superscript, plus, end

superscript y \text {Na}^+Na+N, a, start
superscript, plus, end
superscript contribuyen al potencial de
reposo en neuronas
Pues resulta que la mayoría de las neuronas en reposo son permeables
a \text {Na}^+Na+N, a, start superscript, plus, end
superscript y \text{Cl}^-Cl−C, l, start superscript, minus, end superscript,
así como a \text K^+K+K, start superscript, plus, end superscript. En
particular, la permeabilidad a \text{Na}^+Na+N, a, start superscript, plus,
end superscript es la principal razón por la que su potencial de membrana
en reposo es diferente al potencial de equilibrio del potasio.

Regresemos a nuestro modelo de una célula permeable a un solo tipo de

ion e imaginemos que el \text{Na}^+Na+N, a, start superscript, plus, end
superscript (en lugar del \text K^+K+K, start superscript, plus, end
superscript) es el único ion que puede cruzar la membrana.
El \text{Na}^+Na+N, a, start superscript, plus, end
superscript generalmente está presente en una concentración mucho más
alta fuera de la célula que dentro, por lo que se moverá en el sentido de
su gradiente de concentración hacia la célula y así el interior de la célula
se vuelve más positivo que el exterior.

Debido a esto, el potencial de equilibrio del sodio —la diferencia de

potencial eléctrico en la membrana celular que equilibra exactamente el
gradiente de concentración de \text{Na}^+Na+N, a, start superscript,
plus, end superscript— será positivo. Por lo tanto, en un sistema
donde \text{Na}^+Na+N, a, start superscript, plus, end superscript es el
único ion permeante, el potencial de membrana será positivo.
 Estado inicial:

Voltaje de cero a través de la membrana, medido por un voltímetro con

un electrodo dentro y un electrodo fuera de la célula. El interior tiene una
baja concentración de iones sodio y el exterior de la célula tiene una
mayor concentración de iones sodio. Cada ion sodio se equilibra con un
anión en el mismo lado de la membrana que el ion de sodio. Hay canales
de sodio en la membrana, pero inicialmente se encuentran cerrados.

Los canales se abren y el Na+ puede moverse a través de ellos.

En el equilibrio:

Ahora el voltímetro registra un voltaje positivo igual al potencial de

equilibrio del sodio para este par de concentraciones de sodio en
particular. Los iones de Na+ se desplazan por su gradiente de
concentración hasta que una diferencia de potencial eléctrico
compensatoria en la membrana se opone a que el movimiento continúe.
Hay cargas positivas adicionales en el interior de la célula en forma de
iones Na+, y estos iones Na+ se alinean a lo largo de la membrana. En el
lado opuesto de la membrana, hay aniones adicionales (las parejas
 originales de los iones Na+ que son incapaces de cruzar), los cuales
también se alinean en la membrana.

En una neurona en reposo, el \text{Na}^+Na+N, a, start superscript, plus,

end superscript y el \text{K}^+K+K, start superscript, plus, end
superscript son permeantes, o capaces de atravesar la membrana.

 El \text{Na}^+Na+N, a, start superscript, plus, end superscript intentará

arrastrar el potencial de membrana hacia su potencial de equilibrio
(positivo).

 El \text{K}^+K+K, start superscript, plus, end superscript intentará

arrastrar el potencial de membrana hacia su potencial de equilibrio
(negativo).

Puedes pensar en esto como un tira y afloja. El potencial de membrana

real estará entre el potencial de equilibrio del \text{Na}^+Na+N, a, start
superscript, plus, end superscript y el potencial de equilibrio
del \text{K}^+K+K, start superscript, plus, end superscript. Sin embargo,
será más cercano al potencial de equilibrio del ion con mayor
permeabilidad (aquel que atraviese la membrana más fácilmente).
[Preferiría una explicación más técnica de este concepto]

\text{Na}^+N, a, start superscript, plus, end superscript\text{K}^+K,

start superscript, plus, end superscript\text {Cl} ^-C, l, start superscript,
minus, end superscript

Abrir y cerrar los canales iónicos altera el

potencial de membrana
En una neurona, el potencial de membrana en reposo está más cerca del
potencial de equilibrio del potasio que del potencial de equilibrio del
 sodio. Eso es porque la membrana en reposo es mucho más permeable
a \text K^+K+K, start superscript, plus, end superscript que a \text
{Na}^+Na+N, a, start superscript, plus, end superscript.

 Si se abrieran más canales de potasio —que facilitaran aún más el paso

de \text{K}^+K+K, start superscript, plus, end superscript por la
membrana celular— la membrana se hiperpolarizaría y se acercaría
todavía más al potencial de equilibrio del potasio.

 Por otro lado, si se abrieran más canales de sodio —que facilitaran el

paso de \text{Na}^+Na+N, a, start superscript, plus, end superscript por
la membrana— la membrana se despolarizaría hacia el potencial de
equilibrio del sodio.

Cambiar el número de canales iónicos abiertos proporciona una forma de

controlar el potencial de membrana de la célula y es una forma
fenomenal de producir señales eléctricas. (Veremos la apertura y el cierre
de canales otra vez cuando discutamos potenciales de acción).

La bomba de \text{Na}^+Na+N, a, start

superscript, plus, end superscript-\text
K^+K+K, start superscript, plus, end
superscript mantiene los gradientes
de \text{Na}^+Na+N, a, start superscript,
plus, end superscript y \text{K}^+K+K,
start superscript, plus, end superscript
Los gradientes de concentración de \text{Na}^+Na+N, a, start
superscript, plus, end superscript y \text{K}^+K+K, start superscript,
plus, end superscript en la membrana de la célula (y, por lo tanto, el
potencial de reposo de membrana) se mantienen gracias a la actividad de
una proteína llamada \text{Na}^+Na+N, a, start superscript, plus, end
superscript-\text K^+K+K, start superscript, plus, end
superscript ATPasa, que suele llamarse bomba de sodio-potasio. Si la
bomba de \text{Na}^+Na+N, a, start superscript, plus, end superscript-
\text K^+K+K, start superscript, plus, end superscript se cierra, los
gradientes de concentración de \text{Na}^+Na+N, a, start superscript,
plus, end superscript y \text K^+K+K, start superscript, plus, end
superscript se disiparían junto con el potencial de membrana.
[¿Por qué se necesita una bomba para mantener los gradientes de concentración?]

\text {Na}^+N, a, start superscript, plus, end superscript\text K^+K, start

superscript, plus, end superscript\text K^+K, start superscript, plus, end
superscript\text [Na]^+open bracket, N, a, close bracket, start superscript,
plus, end superscript\text K^+K, start superscript, plus, end
superscript\text {Na}^+N, a, start superscript, plus, end superscript

\text{Na}^+N, a, start superscript, plus, end superscript\text K^+K, start

superscript, plus, end superscript

Así como los canales iónicos que permiten el paso de \text{Na}^+Na+N,

a, start superscript, plus, end superscript y \text K^+K+K, start
superscript, plus, end superscript por la membrana celular, la bomba
de \text{Na}^+Na+N, a, start superscript, plus, end superscript-\text
K^+K+K, start superscript, plus, end superscript es una proteína que
atraviesa la membrana. Sin embargo, a diferencia de los canales de
potasio y los canales de sodio, la bomba de \text{Na}^+Na+N, a, start
superscript, plus, end superscript-\text K^+K+K, start superscript, plus,
end superscript no solo brinda al \text{Na}^+Na+N, a, start superscript,
plus, end superscript y al \text K^+K+K, start superscript, plus, end
superscript una forma de desplazarse por sus gradientes electroquímicos.
 Por el contrario, transporta activamente \text{Na}^+Na+N, a, start
superscript, plus, end superscript y \text{K}^+K+K, start superscript,
plus, end superscript en contra de sus gradientes electroquímicos.

La energía para este movimiento "cuesta arriba" proviene de la hidrólisis

de ATP (la división del ATP en ADP y fosfato inorgánico). Por cada
molécula de ATP que se rompe, 333 iones de \text{Na}^+Na+N, a, start
superscript, plus, end superscript se mueven del interior hacia el exterior
de la célula y 222 iones de \text K^+K+K, start superscript, plus, end
superscript se trasladan del exterior al interior.

1. Tres iones de sodio se unen a la bomba de sodio-potasio, que está abierta

hacia el interior de la célula.

2. La bomba hidroliza ATP, se fosforila (al unir un grupo fosfato a sí

misma) y libera ATP. Este evento de fosforilación causa un cambio
conformacional en la bomba: se cierra en el interior de la célula y se abre
en el exterior de la célula. Los tres iones de sodio se liberan y dos iones
de potasio se unen al interior de la bomba.
 3. La unión de los iones de potasio desencadena otro cambio
conformacional en la bomba, la cual pierde su grupo fosfato y vuelve a la

forma en la que se abre hacia adentro. Los iones de potasio se liberan al

interior de la célula y el ciclo de la bomba puede comenzar otra vez.
_Imagen modificada de "La bomba de intercambio de sodio potasio", por personal de Blausen (CC BY
3,0)._

[Mira a detalle cómo la bomba transporta iones]

1. En su forma inicial, la bomba está abierta hacia el interior de la célula. En
esta forma, la bomba se une fácilmente a iones \text {Na}^+Na+N, a,
start superscript, plus, end superscript (tiene una alta afinidad por ellos) y
tomará hasta tres de ellos.

2. Cuando se unen los iones \text {Na}^+Na+N, a, start superscript, plus,

end superscript, hacen que la bomba hidrolice (degrade) ATP. Un grupo
fosfato del ATP se une a la bomba, es decir, se fosforila. En el proceso se
libera ADP como producto secundario.

3. La fosforilación hace que la bomba cambie de forma, y se reoriente de

manera que se abre hacia el espacio extracelular. En esta conformación,
los iones \text {Na}^+Na+N, a, start superscript, plus, end superscript ya
no se unen tan fácilmente a a la bomba (tiene una afinidad baja hacia
ellos), por lo que los tres iones \text {Na}^+Na+N, a, start superscript,
plus, end superscript se liberan en el exterior de la célula.

4. En su forma orientada hacia el exterior, la bomba cambia de compañeros

y ahora se une fácilmente a (tiene una alta afinidad por) iones \text
K^+K+K, start superscript, plus, end superscript. Se unirá a dos de ellos,
 lo que desencadena la eliminación del grupo fosfato unido a la bomba en
el paso 2.

5. Sin el grupo fosfato, la bomba regresa a su forma original, y se abre hacia

el interior de la célula.

6. En su forma orientada hacia el interior, la bomba ya no se une fácilmente

a iones \text K^+K+K, start superscript, plus, end superscript, por lo que
libera los dos iones \text K^+K+K, start superscript, plus, end
superscript hacia el citoplasma. La bomba está otra vez como en el paso 1
y el ciclo puede comenzar de nuevo.

1. \text {Na}^+N, a, start superscript, plus, end superscript

2. \text {Na}^+N, a, start superscript, plus, end superscript

3. \text {Na}^+N, a, start superscript, plus, end superscript\text {Na}^+N,

a, start superscript, plus, end superscript

4. \text K^+K, start superscript, plus, end superscript

5.
6. \text K^+K, start superscript, plus, end superscript\text K^+K, start
superscript, plus, end superscript

Dado que se exportan 333 \text{Na}^+Na+N, a, start superscript, plus,

end superscript por cada 222 \text K^+K+K, start superscript, plus, end
superscript que entran a la célula, la bomba hace una pequeña
contribución directa al potencial de reposo de la membrana (lo hace
ligeramente más negativo de lo que sería sin ella). Sin embargo, la mayor
contribución de la bomba al potencial de membrana es indirecto:
mantiene constantes los gradientes de \text {Na}^+Na+N, a, start
superscript, plus, end superscript y \text K^+K+K, start superscript, plus,
end superscript, lo que produce el potencial de membrana por el
movimiento de \text {Na}^+Na+N, a, start superscript, plus, end
superscript y \text K^+K+K, start superscript, plus, end superscript en sus
respectivos gradientes de concentración a través de canales de filtración.