Daphne Joel - El Sexo Más Allá de Los Genitales - El Mosaico Del Cerebro Humano

6/7/2019 El sexo más allá de los genitales: el mosaico del cerebro humano.
Proc Natl Acad Sci USA . 2015 15 de diciembre; 112 (50): 15468-15473. PMCID: PMC4687544
Publicado en línea el 30 de noviembre de 2015. PMID: 26621705
doi: 10.1073 / pnas.1509654112
Neurociencia
El sexo más allá de los genitales: el mosaico del cerebro humano.

Daphna Joel , a, b, 1 Zohar Berman , b Ido Tavor , c Nadav Wexler , d Olga Gaber , un Yaniv Stein , d Nisan Shefi , a,
b
Jared piscina , e Sebastián Urchs , e Daniel S. Margulies , e Franziskus Liem , e, f Jürgen Hänggi , f Lutz Jäncke ,
f
y Yaniv Assaf b, c
aSchool of Psychological Sciences, Tel-Aviv University, Ramat Aviv, Tel-Aviv 6997801, Israel;
bSagol School of Neuoroscience, Tel-Aviv University, Ramat Aviv, Tel-Aviv 6997801, Israel;
cDepartment of Neurobiology, Faculty of Life Sciences, Tel-Aviv University, Ramat Aviv, Tel-Aviv 6997801, Israel;
dSchool of Mathematical Sciences, Tel-Aviv University, Ramat Aviv, Tel-Aviv 6997801, Israel;
eMax Planck Research Group for Neuroanatomy & Connectivity, Max Planck Institute for Human Cognitive and
Brain Sciences, 04103 Leipzig, Germany;

f Division Neuropsychology, Department of Psychology, University of Zurich, 8050 Zurich, Switzerland
1To whom correspondence should be addressed. Email: djoel@post.tau.ac.il.
Edited by Bruce S. McEwen, The Rockefeller University, New York, NY, and approved October 23, 2015 (received
for review June 4, 2015)
Author contributions: D.J. designed research; D.J., Z.B., S.U., F.L., J.H., and L.J. performed research; D.J. and
Y.A. contributed new analytic tools; D.J., Z.B., I.T., N.W., O.G., Y.S., N.S., J.P., S.U., F.L., and J.H. analyzed
data; and D.J. and D.S.M. wrote the paper.
Copyright notice
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SIGNIFICADO
Las diferencias de sexo / género en el cerebro son de alto interés social porque se asume que su presencia
demuestra que los humanos pertenecen a dos categorías distintas no solo en términos de sus genitales, y por lo
tanto justifican el tratamiento diferencial de hombres y mujeres. Aquí mostramos que, aunque existen
diferencias de sexo / género en el cerebro y el comportamiento, los humanos y los cerebros humanos están
compuestos por "mosaicos" únicos de características, algunas más comunes en las mujeres que en los
hombres, algunas más comunes en los hombres que en las mujeres, y Algunos comunes tanto en hembras
como en machos. Nuestros resultados demuestran que, independientemente de la causa de las diferencias
observadas de sexo / género en el cerebro y el comportamiento (naturaleza o nutrición), los cerebros humanos
no se pueden clasificar en dos clases distintas: cerebro masculino / cerebro femenino.
Palabras clave: diferencias de género, diferencias de sexo, estructura cerebral, conectividad cerebral,
comportamiento
RESUMEN
https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4687544/ 1/33
Si bien siempre se ha reconocido una diferencia categórica en los genitales, la cuestión de hasta qué punto
estas categorías se extienden a la biología humana aún no está resuelta. Las diferencias documentadas de sexo
/ género en el cerebro a menudo se toman como soporte de una visión sexualmente dimórfica de los cerebros
humanos ("cerebro femenino" o "cerebro masculino"). Sin embargo, tal distinción solo sería posible si las
diferencias sexo / género en las características cerebrales fueran altamente dimorfas (es decir, poca
superposición entre las formas de estas características en hombres y mujeres) e internamente consistentes (es
decir, un cerebro solo tiene "masculino" o sólo características "femeninas"). Aquí, el análisis de las IRM de
más de 1,400 cerebros humanos de cuatro conjuntos de datos revela una amplia superposición entre las
distribuciones de hembras y machos para toda la materia gris, la sustancia blanca y las conexiones evaluadas.
Además, los análisis de consistencia interna revelan que los cerebros con características que están
consistentemente en un extremo del continuo de "masculinidad-feminidad" son raros. Más bien, la mayoría de
los cerebros se componen de "mosaicos" únicos de características, algunas más comunes en mujeres que en
hombres, algunas más comunes en hombres que en mujeres y otras en hombres y mujeres. Nuestros hallazgos
son sólidos en toda la muestra, la edad, el tipo de IRM y el método de análisis. Estos hallazgos son
corroborados por un análisis similar de rasgos de personalidad, actitudes, intereses y comportamientos de más
de 5,500 individuos, lo que revela que la consistencia interna es extremadamente rara. Nuestro estudio
demuestra que, aunque existen diferencias de sexo / género en el cerebro, los cerebros humanos no
pertenecen a una de dos categorías distintas: cerebro masculino / cerebro femenino.
La cuestión de si los hombres y las mujeres forman dos categorías distintas ha atraído a los pensadores desde
la antigüedad hasta nuestros días. Si bien siempre se ha reconocido una diferencia categórica en los genitales,
la cuestión de hasta qué punto estas categorías se extienden a la biología humana aún no está resuelta (para
una descripción histórica, véanse las referencias 1 y 2 ). Las diferencias documentadas de sexo / género * en
el cerebro a menudo se toman como soporte de una visión sexualmente dimórfica de los cerebros humanos
("cerebro femenino" frente a "cerebro masculino") y, en consecuencia, de una visión sexual dimórfica de la
conducta humana, cognición, personalidad , actitudes y otras características de género ( 3 ). Joel ( 4 , 5) ha
argumentado recientemente que la existencia de diferencias de sexo / género en el cerebro no es suficiente
para concluir que los cerebros humanos pertenecen a dos categorías distintas. Más bien, tal distinción requiere
el cumplimiento de dos condiciones: una, la forma de los elementos que muestran las diferencias sexo / género
debe ser dimórfica, es decir, con poca superposición entre las formas de los elementos en hombres y mujeres.
Dos, debe haber un alto grado de consistencia interna en la forma de los diferentes elementos de un solo
cerebro (por ejemplo, todos los elementos tienen la forma "masculina").
Las críticas previas de la visión dicotómica del cerebro humano se han centrado en el hecho de que la mayoría
de las diferencias entre sexo y género son diferencias de nivel poblacional no dimórficas con una amplia
superposición de las distribuciones de mujeres y hombres y, por lo tanto, han afirmado que los cerebros
humanos no pueden clasificarse en dos clases distintas : “Cerebros masculinos” y “cerebros femeninos” ( 6- 8
). Sin embargo, si los cerebros son internamente consistentes en el grado de "masculinidad-feminidad" de cada
uno de sus elementos, todavía será posible alinear los cerebros en un continuo "masculino-cerebro-mujer-
cerebro" ( 4 , 5 ). Tal alineación puede predecirse por la visión clásica de la diferenciación sexual del cerebro,
según la cual la masculinización y la desmineralización del cerebro están bajo la única influencia de la
testosterona ( 9 ). En contraste, la evidencia más reciente de que la masculinización y la feminización son
procesos independientes y que la diferenciación sexual progresa independientemente en diferentes tejidos
cerebrales ( 10 ), predice una mala consistencia interna ( 4 , 5).). La consistencia interna deficiente se predice
aún más por la evidencia de que los efectos del sexo pueden ser diferentes e incluso opuestos en diferentes
condiciones ambientales y que estas interacciones sexo por ambiente pueden ser diferentes para diferentes
características del cerebro ( 4 , 5 ). De hecho, hay ejemplos de falta de consistencia interna dentro de un solo
cerebro en la literatura animal ( 4 , 5 ), pero no está claro si este es un fenómeno común que involucra a la
mayoría de las características que muestran diferencias de sexo y se observa en la mayoría de los individuos.
Aquí evaluamos el grado de consistencia interna en el cerebro humano utilizando los datos obtenidos de la
MRI, un método que permite la evaluación simultánea de múltiples características cerebrales en muchos
individuos.
Usamos conjuntos de datos obtenidos de varias modalidades de imágenes diferentes y analizados con
diferentes métodos para asegurarnos de que nuestra conclusión no sea medida, análisis o dependa de la
muestra. El número de sujetos en estos conjuntos de datos varió de 138 a 855. En cada conjunto de datos,
luego de una evaluación de las diferencias de sexo / género en todas las regiones, nos enfocamos en las
regiones que presentan las mayores diferencias de sexo / género (es decir, la menor superposición entre
mujeres y hombres). ). Debido a que también en estas regiones hubo una considerable superposición entre las
distribuciones de hembras y machos, lo que hizo imposible la división en dos formas distintas, probamos si los
individuos estarían consistentemente en un extremo del continuo de "feminidad-masculinidad" en todas las
regiones del cerebro o mostrar "variabilidad sustancial", estar en un extremo del continuo de "feminidad-
masculinidad" en algunas regiones y en el otro extremo en otras regiones. Encontramos que,
independientemente de la muestra, el tipo de IRM y el método de análisis, la variabilidad sustancial es mucho
más frecuente que la consistencia interna.
RESULTADOS
Imágenes preprocesadas en T1 de 169 hembras y 112 machos ( Tabla 1 ) se procesaron previamente y se
evaluó el volumen de materia gris usando morfometría basada en voxel (VBM) ( Fig. 1 A y B ). De las 116
regiones de materia gris definidas utilizando el atlas de etiquetado anatómico automatizado (AAL) ( 11 ) (
Fig. 1 C ), 10 regiones que muestran las mayores diferencias de sexo / género (| d de Cohen > 0,70, la mayor
| d | eran 0,84; todos los P <0,0001) se incluyeron en análisis posteriores ( Tabla S1). Usando las
distribuciones reales de machos y hembras en la muestra, las zonas "male-end" y "female-end" se definieron
arbitrariamente como las puntuaciones del 33% de los machos y hembras más extremos, respectivamente, y
se definió una zona "intermedia" como el área entre estos dos ( Fig. 1 D , usamos los términos "final
masculino" / "final femenino" como una abreviatura para "el final del continuo en el que predominan los
hombres / mujeres", respectivamente nótese que nuestro método de categorizar el continuo en tres clases
discretas coloca inherentemente a algunas mujeres en el "extremo masculino" y a algunos hombres en el "final
femenino"). La figura 1 E presenta el volumen de materia gris de las 10 regiones en cada una de las hembras (
izquierda ) y en cada uno de los machos ( derecha) utilizando una escala de volumen de color (como se
muestra en la Fig. 1 D ), e ilustra claramente la falta de consistencia interna en la mayoría de los cerebros. Lo
último también es evidente en la Fig. 1 F , que presenta el número de características de "extremo hembra" (
eje x ) y "extremo macho" ( eje y ) en hembras (rojo) y machos (verde). Los círculos en las coordenadas
(10,0), (0,10) y (0,0) representan individuos con características de "extremo femenino", solo "extremo macho"
o solo "intermedio", respectivamente; Todos los otros círculos en la x y la ylos ejes representan individuos que
tienen características de "extremo femenino" o "extremo masculino", así como características "intermedias"; El
resto de los círculos representan individuos con una variabilidad sustancial, teniendo ambas regiones en el
"extremo masculino" y regiones en el "extremo femenino". El treinta y cinco por ciento de los cerebros mostró
una variabilidad sustancial, y solo el 6% de los cerebros fueron internamente consistentes (ver Tabla 1 para
más detalles). En particular, las definiciones adicionales de las zonas "extremo masculino" y "extremo
femenino" (50%, 20% y 10%) revelaron de manera similar una prevalencia mucho mayor de cerebros que
muestran una variabilidad sustancial en comparación con los cerebros que muestran consistencia interna (
Tabla S2). Es importante destacar que la variabilidad sustancial no es el resultado de la superposición entre
mujeres y hombres en cada una de las regiones del cerebro, como se observa en la Fig. S1 A , que representa
los resultados que se hubieran obtenido para estos datos bajo una perfecta consistencia interna (para
comparación, La Fig. S1 B – D representa estos datos bajo consistencia interna con diferentes grados de
ruido aleatorio, y la Fig. S1 E sin consistencia interna).
Tabla 1.
Consistencia interna y variabilidad sustancial en el cerebro humano y el comportamiento.
Conjunto de Edad: Número de Porcentaje de Porcentaje de Porcentaje promedio

datos rango, características en cerebros / cerebros / (DE) de las
media el análisis de individuos con individuos con características en las
(DE) consistencia variabilidad consistencia zonas del extremo
interna (número sustancial: interna: solo femenino (F) y del
de características características extremo femenino extremo masculino
evaluadas para tanto de (F), solo intermedio (M) (♂, ♀) y la d de
las diferencias de extremo (I) o solo extremo Cohen de la diferencia
sexo / género) masculino masculino (M) de sexo / género
como (todos, ♂, ♀)
femenino.
Primera ♂: 10 (116) Todos: 35% F: 0.4, 0.0, 0.6% F: 13 (17), 33 (25)
muestra, 18–
VBM 79,
*
31.5 0,70 <| d | ≤ 0.84 ♂: 35% I: 3.6, 3.6, 3.6% d = 0.95
(12.0)
♀: todos p <0,0001 ♀: 34% M: 2.0, 5.0, 0% M: 33 (30), 10 (15)
18–75
*
28.9 d = −0.96
(10.4)
†
1000, ♂: 10 (116) Todos: 39% F: 0.1, 0.0, 0.2% F: 15 (19), 33 (25)
VBM 18–
74,
*
28.8 0,51 <| d | ≤ 0.69 ♂: 37% I: 2.3, 3.3, 1.6% d = 0.83
(14.3)
♀: todos p <0,0001 ♀: 40% M: 2.9, 5.3, 1.2% M: 33 (31), 17 (23)
18-
78,
*
26.8 d = −0.61
(10.4)
† ‡
1000, ♂: 9 (116) Todos: 53% F: 0.3, 0.4, 0.2% F: 16 (19), 33 (24)
VBM 18–26 18–
submuestra 26,
*
21.5 0,46 <| d | ≤ 0.60 ♂: 47% I: 1.3, 0.8, 1.6% d = 0.79
(1.9)
♀: todos <0 0001 ♀: 55% M: 0 8 1 2 0 5% M: 33 (25) 19 (20)
Abrir en una ventana separada
♂, machos; ♀, hembras.
* Diferencia estadísticamente significativa, p <0,0001.
† 1000 = 1000 Proyecto de Conectomes funcionales.
‡ Si tuviéramos que incluir solo las regiones con | Cohen's d | > 0. 51 Como en el análisis de toda la muestra,
solo se habrían incluido tres regiones.

§ De las siete conexiones incluidas, dos fueron estadísticamente significativas y cinco se acercaron a la
significación.
¶
Tenga en cuenta la desviación del 33%, lo que refleja la incapacidad de definir el corte en el 33% para
algunas de las variables incluidas en el análisis (consulte Métodos para obtener más información).

Figura 1.
Evaluación de la consistencia interna en el cerebro humano. ( A ) Las imágenes ponderadas en T1 se

normalizaron y segmentaron utilizando ( B ) la plantilla MNI. ( C ) Los vóxeles se mapearon en 116 regiones
de acuerdo con el atlas AAL. ( D ) La distribución del volumen de materia gris en hembras (rojo) y machos
(verde) de dos de la región que muestran las mayores diferencias de sexo / género [hipocampo izquierdo (
superior ) y caudado izquierdo ( inferior)]. Se creó una representación continua en color del grado de
"masculinidad" y "feminidad" por separado para cada una de las 10 regiones que muestran la mayor
diferencia de sexo / género. Los volúmenes que caen en la zona "intermedia" están coloreados en blanco; Los
volúmenes en las zonas de "extremo masculino" y en el de "extremo femenino" se colorean utilizando escalas
continuas azul-blancas y rosa-blancas, respectivamente. ( E ) El grado de "masculinidad-feminidad" de cada
región para cada hembra ( izquierda ) y masculina ( derecha ). Cada línea horizontal representa el cerebro de
un sujeto y cada columna representa una única región del cerebro. El número sobre cada columna
corresponde al número de la región en el atlas AAL y en la Tabla S1 . ( F) Un diagrama de dispersión
bivariado (creado con la biblioteca Matplotlib de Python) del número de regiones en el "extremo hembra" (
eje x ) y en el "extremo macho" ( eje y ) en las hembras (rojo) y los machos (verde ). El número de regiones
en la zona "intermedia" no se muestra porque el número de características de "extremo masculino",
"intermedio" y "extremo femenino" siempre se suma al número de características incluidas en el análisis (que
es el valor más alto en los ejes x e y del gráfico). El tamaño de cada círculo es proporcional al porcentaje de
individuos de la misma categoría de sexo / género con una puntuación idéntica en las dos medidas.
Tabla S1.
Tamaño (Cohen's d ) de la diferencia de sexo / género en las regiones del cerebro incluidas en los
cuatro análisis de consistencia interna que usaron el atlas AAL
*
Número Nombre estandarizado VBM VBM 1000 VBM 1000 edad DTI
*
de primera muestra 18–26 submuestra FA
región muestra
† †
5 Giro frontal superior izquierdo, parte 0.81 0.5 0.45 −0.46
orbital
†
6 Giro frontal superior derecho, parte 0.84 0.45 0.43 −0.44
orbital
13 Giro frontal inferior izquierdo, parte 0,52 0.44 0.37 −0.78
†
triangular.
†
15 Giro frontal inferior izquierdo, parte 0.45 0.49 0.46 −0.51
orbital
†
25 Giro frontal superior izquierdo, 0.77 0.35 0.33 −0.15
orbital medial
†
27 Giro Recto Izquierdo 0.83 0.32 0.31 −0.46
†
28 Giro recto derecho 0.75 0.36 0.38 −0.32
† † †
37 Hipocampo izquierdo 0.74 0.6 0.46 −0.06
† † †
38 Hipocampo derecho 0.72 0.69 0.58 −0.23
†
57 Giro poscentral izquierdo 0.44 0,54 0.42 −0.32
† †
58 Giro postcentral derecho 0,51 0,56 0.48 −0.16
†
62 Parietal inferior derecho, excluyendo 0.32 0.52 0.43 −0.22
giros supramarginales y angulares
† † †
71 Núcleo caudado izquierdo 0.84 0.6 0,54 −0.25
†
72 Núcleo caudado derecho 0.7 0.47 0.37 −0.36
†
77 Tálamo izquierdo −0.12 0,56 0.37 −0.21
89 Giro temporal inferior izquierdo 0.06 0.08 0.07 −0.73
†
† †
93 Cerebelo izquierda crus II 0.64 0.52 0.46 −0.58
† †
94 Cerebelo derecho crus II 0,59 0,53 0.51 0
95 Cerebelo lóbulo hemisférico izquierdo 0.42 0.2 0.06 −0.74
†
III
97 Cerebelo lóbulo hemisférico izquierdo 0,52 0.37 0.25 −1.05
†
IV / V
98 Cerebelo lóbulo hemisférico derecho 0.61 0.29 0.16 −0.9
†
IV / V
Los valores positivos indican que el promedio en las mujeres es mayor que en los hombres.
* 1000, 1000 Proyecto de Conectomes Funcionales.
† Esta región se incluyó en el análisis descrito en esa columna.
Tabla S2.
Porcentaje de cerebros que muestran una variabilidad sustancial y porcentaje de cerebros que
muestran una consistencia interna bajo diferentes definiciones de las zonas "extremo masculino" y
"extremo femenino"
Conjunto de datos Porcentaje en zonas terminales

50% 33% (porcentaje 20% 10%
reportado en el texto
principal)
Primera muestra, VBM Todos: Todos: 34.5%, 2.4% Todos: Todos:
66.5%, 10.0%, 2.1%,
6.4% 0.7% 0.0%
65: 65.2%, ♂: 34.8%, 5.0% ♂: 10,7%, ♂: 1.8%,
11.6% 1,8% 0.0%
♀: 67.5%, ♀: 34.3%, 0.6% ♀: 9.5%, ♀: 2.4%,
3.0% 0.0% 0.0%
1000, VBM Todos: Todos: 38.8%, 3.0% Todos: Todos:
68.7%, 13.3%, 2.1%,
8.0% 0.8% 0.4%
67: 67.2%, ♂: 36.9%, 5.3% ♂: 13.9%, ♂: 1.7%,
10.3% 1.4% 0.6%
♀: 69.7%, ♀: 40.2%, 1.4% ♀: 12.9%, ♀: 2.4%,
6.3% 0.4% 0.2%
1000, VBM 18–26 submuestra Todos: Todos: 53.4%, 1.1% Todos: Todos:
78.9%, 23.2%, 5.0%,
4.6% 0.2% 0.0%
77: 77.1%, ♂: 50.0%, 1.7% ♂: 22.1%, ♂: 5.0%,
3.8% 0.3% 0.0%
♀: 80.0%, ♀: 55.6%, 0.8% ♀: 23.9%, ♀: 4.9%,
5.2% 0.0% 0.0%
NKI, SBA, espesor cortical Todos: Todos: 24.3%, 8.2% Todos: Todos:
54.7%, 6.0%, 0.7%,
16.1% 3.3% 0.0%
51: 51.0%, ♂: 21.0%, 10.0% ♂: 0.0%, ♂: 0.0%,
20.0% 5.0% 0.0%
56: 56.9%, ♀: 26.3%, 7.2% ♀: 9.6%, ♀: 1.2%,
13.8% 2.4% 0.0%
NKI, SBA, volumen de materia gris Todos: Todos: 22.8%, 2.2% Todos: Todos:
y blanca cortical y subcortical 48.2%, 5.9%, 1.8%,
5.9% 0.7% 0.0%
Variabilidad sustancial: características de "extremo masculino" y "extremo femenino". Consistencia interna:

solo las características de "extremo femenino" o solo de "extremo masculino" (los cerebros con solo
características "intermedias" no se incluyeron aquí, porque cuanto más estrechas son las zonas terminales,
más ancha es la zona intermedia); porcentaje en zonas finales: porcentaje de hombres y mujeres con puntajes
extremos incluidos en las zonas "extremo masculino" y "extremo femenino", respectivamente; ♂, machos;
♀, hembras.
Fig. S1.
Distribuciones hipotéticas de puntajes de "final masculino" y "final femenino" bajo diferentes grados de
consistencia interna. Un diagrama de dispersión bivariado del número de regiones en el "extremo femenino" (
eje x ) y en el "extremo macho" ( eje y ) en hembras (rojo) y machos (verde) bajo ( A ) perfecta consistencia
interna; ( B – D ) diferentes grados de ruido ( B ) ± 2,500, ( C ) ± 3,333, ( D ) ± 5,000; y ( E ) sin
consistencia interna (consulte Métodos SI y Resultados SI para más detalles).
Se obtuvo un patrón similar de resultados cuando se repitió el mismo análisis en los datos de 495 hembras y
360 machos obtenidos del Proyecto de Conectomas Funcionales 1000 ( 12 ) ( Tabla 1 , Tabla S2 y Fig. 2 A
). Cabe destacar que los dos conjuntos de datos revelaron un patrón similar de resultados, aunque, de las 10
regiones incluidas en cada análisis, solo dos eran comunes ( Tabla S1 ). Para excluir la posibilidad de que este
patrón de resultados fue el resultado del gran rango de edad incluido en las dos muestras, ya que se ha
informado que las diferencias de sexo / género difieren en diferentes grupos de edad ( 13- 15 ), repetimos el
mismo análisis en 625 individuos de la muestra de 1000 Connectomes funcionales (385 mujeres, 240
hombres) de 18 a 26 años de edad. Variabilidad sustancial se observó en el 52% de los cerebros, mientras
que la consistencia interna fue evidente en sólo el 2,4% ( Tabla 1 , las Tablas S1 y S2 , y Fig. 2B ).

Figura 2.
Distribuciones de características de "final femenino" y "final masculino" en mujeres y hombres. Diagramas

bivariados de la cantidad de características en el "extremo hembra" ( eje x ) y en el "extremo macho" ( eje y )
en hembras (rojo) y machos (verde) en la muestra del Proyecto 1000 Connectomes funcional, análisis de
VBM ( A ), submuestra de los 18–26 años de la muestra del Proyecto 1000 Functional Connectomes Project,
análisis VBM ( B ), NKI, SBA, espesor cortical ( C ) y volumen de regiones corticales, subcorticales y de
materia blanca ( D ), datos DTI de la Universidad de Zúrich, anisotropía fraccional ( E ) y conectividad ( F
), muestra MADICS ( G), ADD muestra de salud ( H ), y muestra de Carothers y Reis ( I ). El tamaño de
cada círculo es proporcional al porcentaje de individuos de la misma categoría de sexo / género con una
puntuación idéntica en las dos medidas.
Para probar si el patrón de los resultados obtenidos en los dos conjuntos de datos dependía del tipo de
análisis de los datos de imagen (VBM), y en particular de la "corrección" para el tamaño del cerebro incluido
en el último procedimiento, se realizó el mismo análisis en un subgrupo de la muestra mejorada del Instituto
Nathan Kline (NKI) (167 mujeres, 100 hombres), cuyas imágenes ponderadas en T1 se procesaron
previamente y se corrigieron manualmente para el análisis cortical basado en la superficie. Usando el paquete
de software FreeSurfer (Athinoula A. Martinos Center for Biomedical Imaging, Universidad de Harvard), se
delinearon 68 regiones corticales en el espacio superficial nativo ( 16), y se calcularon los valores medios de
grosor cortical (límite de materia gris-blanca a límite pial). Este método de delineación permite la comparación
directa de las características corticales regionales y de todo el cerebro en contraste con el análisis VBM
descrito anteriormente, que incluye la normalización a un espacio de plantilla volumétrica y la "corrección" para
el tamaño del cerebro. También aquí, la variabilidad sustancial era más común que la consistencia interna
(24% y 10,5%, respectivamente; Tabla 1 , las Tablas S2 y S3 , y Fig. 2C). Un análisis del volumen no
corregido de estas 68 regiones corticales, 23 regiones subcorticales de materia gris y 77 regiones de materia
blanca reveló que la variabilidad sustancial era mucho más común que la consistencia interna (23% y 2,2%,
respectivamente; Tabla 1 , Tablas S2 y S3 , y Fig. 2D ). Este último hallazgo es de particular interés porque
las diferencias de sexo / género observadas en este conjunto de datos fueron particularmente grandes.
Tabla S3.
Tamaño (de Cohen) d de la diferencia de sexo / género en las regiones del cerebro incluidas en el
análisis basado en la superficie
Número de regiones en Nombre estandarizado Cohen's d

la figura S4 Espesor Volumen gris Volumen de
materia materia blanca
*
Giro temporal inferior izquierdo −0.58 −0.89 −0.94
*
10 Giro orbitario medial izquierdo −0.25 -0,94 −0.82
*
Giro temporal medio izquierdo −0.56 −0.93 −0.63
*
Parte opercular del giro frontal −0.57 −0.61 −0.51
inferior izquierdo
*
Giro cingulado posterior izquierdo −0.45 −0.71 −0.71
*
Ínsula izquierda −0.47 −0.78 −0.64
*
7 Lóbulo parietal inferior derecho −0.06 −0.81 −0.97
* * *
11, 8 Giro temporal inferior derecho −0.48 −0.95 −0.94
*
Parte opercular del giro frontal −0.48 −0.65 −0.54
inferior derecho
* *
12, 9 Derecho precuneus −0.12 −0.95 −0.99
*
1 Cerebelo izquierdo - −1.03 −0.8
*
2 Tálamo izquierdo - apropiado - −0.97 -
*
3 Tronco cerebral - −1.03 -
*
4 Cerebelo derecho - −1.04 −0.8
*
5 Tálamo derecho - apropiado - −0.99 -
*
6 Putamen derecho - −0.94 -
Los valores positivos de Cohen's d indican que el promedio en las mujeres es mayor que en los hombres.
* Esta región fue incluida en el análisis descrito en esa columna.
Para probar si el patrón de los resultados obtenidos dependía del tipo de imagen (imágenes ponderadas en
T1), se realizó el mismo análisis en los índices de imágenes de tensor de difusión (DTI) de 69 mujeres y 69
hombres. Usando el atlas AAL utilizado para el VBM, calculamos la anisotropía fraccional promedio y la
difusividad media para cada una de las 116 regiones de la materia gris. Las diferencias de sexo / género en la
difusividad media fueron demasiado pequeñas para sobrevivir a la corrección para comparaciones múltiples.
Análisis de los datos de anisotropía fraccional reveló una variabilidad sustancial en el 28% de los cerebros y
consistencia interna en 5,8% ( Tabla 1 , las Tablas S1 y S2 , y la Fig. 2E ).
Luego utilizamos los datos de DTI para evaluar la conectividad del cerebro. Usando la tractografía de fibra
determinista, estimamos la fuerza de conectividad entre 90 regiones de materia gris definidas con el atlas AAL.
El análisis de las 7 conexiones (de 4,005 conexiones) con las mayores diferencias sexo / género reveló una
variabilidad sustancial en el 48% de los cerebros y una consistencia interna en solo el 0,7% (todas ellas en la
zona "intermedia"; Tabla 1 , Tablas S2 y S4 , y la Fig. 2F ).
Tabla S4.
Tamaño ( d de Cohen ) de la diferencia de sexo / género en la fuerza de las conexiones incluidas en el
análisis de conectividad
Conexión entre: Cohen's

d
Giro temporal superior izquierdo - giro temporal medio izquierdo −0.96
Fisura de calcarina izquierda y corteza circundante - giro lingual izquierdo −0.83
Giro del cingulado anterior derecho y paracingulate - Giro del cingulado medio derecho y del −0.70
gingri paracingulate
Giro precentral izquierdo - giro angular izquierdo −0.69
Área motora suplementaria izquierda - lóbulo paracentral izquierdo −0.67
Giro frontal superior izquierdo, parte orbital - giro frontal inferior izquierdo, parte orbital −0.66
Giro frontal inferior derecho, parte orbital - ínsula derecha −0.66
El bajo grado de consistencia interna que se observa aquí en el cerebro humano está de acuerdo con los
estudios que demuestran que los humanos a menudo poseen características psicológicas "masculinas" y
"femeninas" (es decir, rasgos de personalidad, actitudes, intereses y comportamientos que muestran diferencias
de género / género ). Los primeros intentos en la primera mitad del siglo XX para medir la masculinidad-
feminidad utilizando escalas especialmente construidas ya han revelado correlaciones bajas o ausentes entre
las subescalas que miden diferentes características de género ( 17 ). Hallazgos similares han llevado a Janet
Spence ( 18) para concluir que los humanos poseen una serie de rasgos masculinos y femeninos que no se
pueden capturar utilizando un modelo unidimensional (masculinidad-feminidad) o bidimensional (masculinidad
x feminidad). Sin embargo, hasta la fecha, solo unos pocos estudios han seguido esta línea de investigación (
19- 21 ), y aquellos que han evaluado solo un pequeño número de variables. Por lo tanto, utilizamos el mismo
enfoque descrito anteriormente para analizar dos conjuntos de datos abiertos que brindan datos sobre muchas
variables psicológicas para un gran número de sujetos: el Estudio de Desarrollo en Contexto de Adolescentes
de Maryland (MADICS) ( 22 ) y el Estudio Longitudinal Nacional de Salud de los Adolescentes (ADD).
Salud) ( 23 ).
De las diferentes medidas de comportamiento, características de personalidad y actitudes disponibles en

MADICS, analizamos datos de siete variables con las mayores diferencias de sexo / género ( Tabla S5 ) de
382 mujeres y 188 hombres ( Tabla 1 ). La variabilidad sustancial fue evidente en el 59% de los sujetos y la
consistencia interna en solo el 1.8% (todos los cuales estaban en la zona "intermedia"; Fig. 2 G y Fig. S2 ). Se
obtuvieron resultados muy similares al analizar los datos de 2,239 hombres y 2,621 mujeres del estudio ADD
Health, que es un estudio de una muestra de adolescentes representativa de los Estados Unidos. La
variabilidad sustancial fue evidente en el 70% de los sujetos y la consistencia interna en solo el 0,1% (todos
los cuales estaban en la zona "intermedia");Fig. 2 H ,Tabla 1 , yTabla S5 ).
Tabla S5.
Tamaño (Cohen's d ) de las diferencias de sexo / género en las características de género incluidas en
los tres análisis
No. de columna Nombre de la variable Número de elementos que Cronbach's Cohen's

en figura comprenden la variable α d
MADICS
1 Expectativas de 3 0.68 0,57
discriminación sexual.
2 Comunicación con la 5 0.85 0.47
madre
3 Preocupaciones sobre el 4 0.91 0.78
peso
4 Autoestima masculina 3 0.68 −0.72
5 Comunicación con los 6 0.84 0.44
compañeros.
6 Comportamiento 14 0.69 −0.43
problemático
7 Actitudes relacionadas 17 0.56 0.65
con el género.
AGREGAR
Salud
1 Peso percibido 1 - 0.44
2 Depresión 11 0.80 0.41
3 Feminidad BEM 12 0.90 0,52
Modificada
4 Delincuencia 12 0.70 −0.43
5 Impulsividad 9 0.87 −0.57
6 Juego 1 - −0.47
*
7 Tareas del hogar 2 0.69 0,57
8 Compromiso con los 6 0.68 −0.47
deportes.
Carothers y Reis
1 Boxeo 1 - −1.17
2 Construcción 1 - −1.18
3 Jugando golf 1 - −1.01
4 Jugando videojuegos 1 - −1.12
Á
* Correlación de Pearson.

Fig. S2.
El mosaico del género humano. Una representación en color del grado de feminidad-masculinidad [rosa
("hembra-fin") - blanco ("intermedio") - azul ("macho-fin")] de las variables que muestran las mayores
diferencias de sexo / género en el ( A ) Muestra MADICS y ( B ) Muestra de Carother y Reis. Las escalas
rosado-blanco-azul fueron creados como en la Fig. 2 D . Cada línea es un tema y cada columna es una sola
característica. El orden de las columnas de izquierda a derecha es el mismo que el orden de las variables en la
Tabla S5 .
Por último, comparamos nuestro análisis de los diferentes conjuntos de datos relacionados con el cerebro y el
género con un análisis similar de uno de los conjuntos de datos de comportamiento de Carothers y Reis ( 22 ),
que fue único porque era el único conjunto de datos de comportamiento en el que los humanos podían ser
significativos agrupados en dos categorías distintas según su sexo ( 19 ). El conjunto de datos incluyó 10
actividades altamente estereotipadas con respecto al género (por ejemplo, jugar videojuegos y ver programas
de entrevistas; Tabla S5 ) seleccionados específicamente para diferenciar entre mujeres ( n = 157) y hombres
( n= 106) de esta subcultura (estudiantes de clase de psicología de nivel introductorio en una gran universidad
del medio oeste de Estados Unidos). En consecuencia, las diferencias de sexo / género fueron muy grandes
(1.00 <| Cohen's d | <2.02), y la distribución de varias de las variables fue bimodal y altamente sesgada en
ambos extremos. Este conjunto de datos también fue único en nuestro análisis (compare la Fig. 2 I a la
Fig. 2 A – H), en el sentido de que casi no hubo superposición entre mujeres y hombres en las posibles
combinaciones del número de características de "extremo femenino" y "extremo masculino", ya que en la
mayoría de los sujetos el número de características "consistentes" fue mayor que el número de características
“no consistentes”. Curiosamente, también en esta muestra, el 55% de los sujetos mostró una variabilidad
sustancial y solo el 1.2% fue internamente coherente ( Tabla 1 , Fig. 2 I y Fig. S2). En otras palabras, incluso
cuando se consideran conductas de género altamente estereotipadas, hay muy pocas personas que están
consistentemente en el "final femenino" o en el "final masculino", pero hay muchos individuos que tienen tanto
"final femenino" como Características del "final masculino". Además, aunque el sexo de uno es suficiente para
predecir si esta persona tendría más características de “final femenino” o más de “final masculino”, no es
suficiente predecir la combinación específica de esta persona de “final femenino” y “final masculino”
"Características ( Fig. S2 ) (para una discusión más detallada de la cuestión de la predicción, ver ref. 4 ).
DISCUSIÓN
De acuerdo con los hallazgos anteriores ( 14 , 15 ), nuestro análisis de la estructura del cerebro humano, que
incluía la mayoría de las regiones de la materia gris y blanca, así como las medidas de conectividad, reveló
muchas diferencias de sexo / género en el nivel del grupo no dimórficos en la estructura cerebral . Hubo una
amplia superposición de las distribuciones de hembras y machos para todas las regiones del cerebro y las
conexiones evaluadas, independientemente del tipo de muestra, medida o análisis (incluido el análisis de los
volúmenes cerebrales absolutos). Esta amplia superposición socava cualquier intento de distinguir entre una
forma "masculina" y una forma "femenina" para rasgos cerebrales específicos. Más bien, las formas que son
evidentes en la mayoría de las hembras son también las que son evidentes en la mayoría de los machos (
Fig. 1 D). Por lo tanto, es más apropiado e informativo referirse a las medidas del cerebro de manera
cuantitativa ( Fig. 3 ) en lugar de hacerlo de forma cualitativa (por ejemplo, forma “masculina”, “femenina”).
Otra observación notable es que el tamaño de la diferencia de sexo / género en algunas regiones varió
considerablemente entre los diferentes conjuntos de datos ( Tabla S1 ). Este hallazgo está en línea con
informes anteriores de que la existencia y la dirección de las diferencias de sexo / género pueden depender de
los eventos ambientales y la etapa de desarrollo ( 4 , 5 ).

Fig. 3.
El mosaico del cerebro humano. El volumen de materia gris de las 116 regiones de materia gris en hembras (
izquierda ) y en machos ( derecha ) de la primera muestra se representa mediante una escala continua alto-
bajo (verde-blanco-amarillo). Cada línea horizontal representa el cerebro de un solo sujeto y cada columna
representa una única región del cerebro. La escala continua alta-baja representa el volumen relativo de una
región del cerebro en un cerebro determinado en relación con el volumen de esta región del cerebro en todos
los demás cerebros (es decir, dentro de una columna). Las regiones que mostraron las mayores diferencias
de sexo / género y se incluyeron en el análisis de consistencia interna están marcadas con una barra negra. El
número sobre cada barra corresponde al número de la región en el atlas AAL y en la Tabla S1 . ( Inserción)
Ampliación de una pequeña parte de una línea horizontal (es decir, un solo cerebro). El número en cada
célula coloreada es el volumen de esta región para este cerebro.
El aspecto novedoso del presente estudio es la adición de otro nivel de consideración al pensamiento actual
sobre la relación entre el sexo y el cerebro. Específicamente, este estudio es el primero, según nuestro
conocimiento, para ir más allá del nivel de las diferencias de sexo / género en elementos individuales del
cerebro (por ejemplo, el volumen de una región del cerebro) al nivel del cerebro en su totalidad, al evaluar la
consistencia interna en el grado de "masculinidad-feminidad" de diferentes elementos dentro de un solo
cerebro. Nuestros resultados demuestran que incluso cuando los análisis se limitan a un pequeño número de
regiones cerebrales (o conexiones) que muestran las mayores diferencias de sexo / género, la consistencia
interna es rara y es mucho menos común que la variabilidad sustancial (es decir, estar en un extremo del
Continuidad de "masculinidad-feminidad" en algunos elementos y en el otro extremo en otros elementos).
Tabla S2 ).
Nuestra conclusión de que la variabilidad sustancial es mucho más común que la consistencia interna en el
cerebro humano puede tener implicaciones para las teorías actuales de la diferenciación sexual del cerebro y,
en particular, para la visión clásica de que el cerebro femenino es el camino predeterminado y el cerebro
masculino es una diferenciación alejada de ese defecto ( 9). Desde este punto de vista, podría esperarse que
haya una mayor variabilidad en los machos en comparación con las hembras en el grado de diferenciación, lo
que lleva a una mayor prevalencia de variabilidad sustancial y de características "no consistentes" en los
machos en comparación con las hembras. Sin embargo, nuestros datos no respaldan esta opinión, ya que la
proporción de varones y mujeres con una variabilidad sustancial no fue estadísticamente diferente en ninguno
de los siete conjuntos de datos, y la proporción promedio de características "no consistentes" fue
significativamente mayor en hombres que en mujeres. solo uno de los siete conjuntos de datos (conectividad,
P= 0.035). Por lo tanto, nuestros hallazgos de que la variabilidad sustancial es mucho más frecuente que la
consistencia interna, junto con la falta de evidencia de diferencias consistentes de sexo / género en la
propensión a exhibir una variabilidad sustancial, no respaldan la visión clásica. Sin embargo, nuestros hallazgos
están en línea con el pensamiento más reciente de que la masculinización y la feminización son dos procesos
independientes y que la diferenciación sexual progresa independientemente en diferentes tejidos cerebrales,
"permitiendo la variación inducida genética y ambientalmente en la diferenciación sexual de diferentes tejidos
dentro de un solo cerebro" ( 4 , p. 4; 10 ).
Nuestro estudio demuestra que aunque existen diferencias de sexo / género en la estructura del cerebro, los
cerebros no se dividen en dos clases, una típica de los hombres y otra típica de las mujeres, ni están alineadas
a lo largo de un continuo "cerebro masculino-cerebro femenino". Más bien, incluso cuando se considera solo
el pequeño grupo de características cerebrales que muestran las mayores diferencias de sexo / género, cada
cerebro es un mosaico único de características, algunas de las cuales pueden ser más comunes en las mujeres
que en los hombres, otras pueden ser más comunes en los hombres en comparación con las hembras, y aún
otras pueden ser comunes tanto en hembras como en machos. La heterogeneidad del cerebro humano y la
enorme superposición entre las formas que pueden tomar los cerebros de los varones y los cerebros de las
mujeres pueden apreciarse completamente cuando se mira todo el cerebro ( Fig. 3 y Figs. S3y S4 ).

Fig. S3.
El mosaico del cerebro humano. El volumen de materia gris de las 116 regiones de materia gris en hembras (
izquierda ) y en machos ( derecha ) de la submuestra de los 18–26 años de edad de la muestra del Proyecto
1000 de Conectomas funcionales se representa mediante un continuo alto-bajo (verde) escala blanco-
amarillo, creada como en la Fig. 3 . Cada línea horizontal representa el cerebro de un solo sujeto y cada
columna representa una única región del cerebro. Las regiones que mostraron las mayores diferencias de
sexo / género y se incluyeron en el análisis de consistencia interna están marcadas con una barra negra. El
número sobre cada barra corresponde al número de la región en el atlas AAL y en la Tabla S1 .

Fig. S4.
El mosaico del cerebro humano. El volumen absoluto de 68 regiones corticales, 23 regiones subcorticales y
77 regiones de materia blanca en hembras ( superior ) y machos ( inferior ) se representa mediante una
escala continua alto-bajo (verde-blanco-amarillo), creada como en la Fig. 3. Los cerebros de ambos grupos
se dividen en grandes ("extremo masculino"), "intermedio" y pequeño ("extremo femenino"), de acuerdo con
el volumen total del cerebro, para fomentar la apreciación de los efectos de tamaño y de sexo / género . Cada
línea horizontal representa el cerebro de un solo sujeto y cada columna representa una única región del
cerebro. Las regiones que mostraron las mayores diferencias de sexo / género y se incluyeron en el análisis
de consistencia interna están marcadas con una barra negra. El número sobre cada barra corresponde al
número de la región en la Tabla S3 .
De acuerdo con los datos del cerebro, nuestros análisis de datos relacionados con el género revelaron una
amplia superposición entre mujeres y hombres en los rasgos de personalidad, actitudes, intereses y
comportamientos. Además, encontramos que la variabilidad sustancial de las características de género es
altamente prevalente, mientras que la consistencia interna es extremadamente rara, incluso para actividades
altamente estereotipadas de género (datos de Carothers y Reis). Estos hallazgos están en línea con los
informes anteriores de que las diferencias de sexo / género en las habilidades y cualidades son en su mayoría
inexistentes o pequeñas, que existe una amplia superposición entre la distribución de hombres y mujeres
también en comportamientos, intereses, preferencias de ocupación y actitudes que muestran un sexo más
amplio / diferencias de género ( 24 , 25), y que no hay o solo correlaciones débiles entre las características de
género ( 18 , 20 , 21 ). Por lo tanto, la mayoría de los humanos posee un mosaico de rasgos de personalidad,
actitudes, intereses y comportamientos, algunos más comunes en hombres que en mujeres, otros más comunes
en mujeres que en hombres, y otros más en hombres y mujeres.
CONCLUSIONES
La falta de consistencia interna en el cerebro humano y las características de género socava la visión dimórfica
del cerebro humano y el comportamiento y exige un cambio en nuestra conceptualización de las relaciones
entre el sexo y el cerebro. Específicamente, deberíamos pasar de pensar que los cerebros caen en dos clases,
una típica de los varones y otra típica de las mujeres, a apreciar la variabilidad del mosaico del cerebro
humano. Científicamente, este cambio de paradigma implica reemplazar la práctica actualmente dominante de
buscar y enumerar las diferencias de sexo / género con métodos de análisis que tengan en cuenta la gran
variabilidad en el cerebro humano (en lugar de tratarlo como ruido), así como las diferencias individuales en el
cerebro. Composición específica del mosaico cerebral. A nivel social,
LOS METODOS
Recopilación de datos y preparación para el análisis.
Datos relacionados con el cerebro. Los datos se obtuvieron de cuatro fuentes: la Universidad de Tel-Aviv (el
primer conjunto de datos relacionados con el cerebro), la Universidad de Zúrich ( 26 ) (datos DTI), el
Proyecto de Conectomas funcionales 1000 ( 12 ) y la muestra mejorada NKI (análisis FreeSurfer). Para
obtener detalles de los protocolos de imágenes, los conjuntos de datos incluidos en el Proyecto de los 1000
Connectomes funcionales y el análisis de las imágenes, consulte Métodos SI .
Datos relacionados con el género. Los datos se obtuvieron de MADICS ( 22 ), ADD Health ( 27 ) y de
Harry Reis (la muestra de Carothers y Reis). Utilizamos datos de la sexta ola de MADICS y la tercera ola de
ADD Health porque estas olas incluyeron datos de adultos jóvenes (entre 20 y 23 años en MADICS y entre
18 y 28 años en ADD Health) en muchas variables conocidas para mostrar las diferencias de sexo / género,
tales como rasgos de personalidad, relaciones, actividades y actitudes. Para más detalles, vea Métodos SI .
Análisis de los datos. Para cada conjunto de datos, calculamos el significado [utilizando el método de tasa
de descubrimiento falso (FDR) para corregir comparaciones múltiples] ( 28 ) y el tamaño del efecto [Cohen's
d = (Mfemales - Mmales) / √ ([(SDfemales 2 + SDmales 2 )] / 2)] de la diferencia de sexo / género para cada
variable. En el cálculo de la d de Cohen, ponderamos las variaciones según la proporción de hombres y
mujeres en la población (∼50%) y no de acuerdo con la proporción real en cada conjunto de datos para no
sesgar la estimación del tamaño de la diferencia debido al número inigualable de Hombres y mujeres en la
mayoría de nuestros conjuntos de datos. En cada conjunto de datos, de las variables que muestran diferencias
significativas de sexo / género, los análisis subsiguientes usaron solo las variables que muestran las mayores
diferencias de sexo / género, porque en los conjuntos de datos grandes, como algunos de los conjuntos de
datos que utilizamos, incluso diferencias muy pequeñas con una gran superposición Entre hembras y machos
son significativos.
Para cada una de las variables elegidas para un análisis más detallado, definimos las zonas de "final masculino"
y "final femenino" como las puntuaciones del 33% de los machos y hembras más extremos, respectivamente, y
una zona "intermedia" entre estas dos ( Fig. 1 D). Para las variables relacionadas con el género con puntuación
discreta, elegimos como la zona de "final masculino" / "final femenino" la zona que estaba más cercana al 33%.
Tenga en cuenta que para tales variables, la proporción de hombres en el "extremo masculino" puede no ser
igual a la proporción de mujeres en el "extremo femenino". Una vez que se definieron las tres zonas para cada
variable, definimos para cada sujeto su forma en cada una de las variables y luego definimos para cada sujeto
si era internamente coherente en el "final masculino", "femenino-final", ”O zona“ intermedia ”o si tenía una
variabilidad sustancial (tener al menos una característica en el“ extremo femenino ”y una característica en el“
extremo masculino ”). Además, calculamos la proporción de las características de "final femenino" y "final
masculino" de cada sujeto. El estudiante t La prueba se usó para comparar la proporción media de
características "no consistentes" en mujeres y hombres, y la prueba z de dos proporciones se usó para
comparar la proporción de hombres y mujeres que muestran una variabilidad sustancial.
Creación de un código de color continuo.
Rosa-blanco-azul. La escala se creó por separado para cada región del cerebro (y para cada característica
de género) sobre la base de las definiciones de sus zonas de "extremo masculino", "extremo femenino" y
"intermedia". Los valores en la zona "female-end" ("male-end") se colorearon usando la función de formato
condicional de escala de tres colores en Excel (Versión 14.5.2), con la puntuación más extrema definida como
rosa (azul), y puntaje que bordea la zona "intermedia" definida como blanca ( Fig. 1 D ).
Verde-blanco-amarillo. La escala se creó por separado para cada región del cerebro utilizando la función de
formato condicional de escala de tres colores en Excel. La puntuación más alta se definió como verde, la
puntuación más baja se definió como amarilla y la puntuación media se definió como blanco. En muestras con
igual número de mujeres y hombres, la puntuación media fue la mediana. En las otras muestras, la puntuación
media se eligió de modo que la proporción de hombres en un lado de esta puntuación sea igual a la
proporción de mujeres en el otro lado para no sesgar la estimación de la mitad de la distribución debido al
número inigualable de hombres y hembras
MÉTODOS SI
Imagen mental. Los datos de Tel-Aviv se obtuvieron con un sistema de MRI 3-T (GE). Las imágenes
ponderadas en T1 se adquirieron con una secuencia de eco con degradado recuperado en 3D con los
siguientes parámetros: hasta 160 cortes axiales (cobertura total del cerebro), TR / TE = 9/3 ms, resolución, 1
× 1 × 1 mm 3 , y tiempo de escaneo 4 min. Los datos de Zurich se obtuvieron con un escáner 3-T Philips
Achieva MRI (Philips Medical Systems). Se aplicó una secuencia de imágenes ponderadas por difusión eco
eco planar con los siguientes parámetros: 75 cortes axiales (cobertura total del cerebro), TR / TE = 13,5 s /
55 ms, resolución espacial 2 × 2 × 2 mm 3 , b- valor = 1,000 s / mm 2 , 32 direcciones de difusión no
colineales, una imagen no ponderada por difusión y tiempo de escaneo de 10 min.
Se incluyeron conjuntos de datos del Proyecto 1000 Functional Connectomes de los siguientes sitios: Atlanta;
Baltimore; Beijing; Berlina; Cambridge, MA; el Consorcio Internacional para el Mapeo Cerebral (ICBM),
Montreal; Leiden, Países Bajos; Milwaukee; Munich; Newark, NJ; Nueva York; Orangeburg, Nueva York;
Oulu, Finlandia; Palo Alto, CA; Queensland, Australia; San Louis). Otros conjuntos de datos se excluyeron
del análisis debido a dificultades de preprocesamiento o porque incluían imágenes con calavera, ya que
queríamos evitar las diferencias sistemáticas entre los conjuntos de datos.
Análisis de imágenes ponderadas en T1.

Análisis basado en el volumen. Las imágenes se analizaron utilizando MATLAB (MathWorks) y SPM8
(Wellcome Department of Cognitive Neurology; www.fil.ion.ucl.ac.uk/spm ). El volumen de materia gris se
evaluó con el protocolo de morfometría basada en voxel (VBM) optimizado ( 29 ), utilizando las herramientas
estándar de segmentación y registro disponibles en el software. Las imágenes se normalizaron, segmentaron,
modularon y suavizaron con un kernel gaussiano de 12 mm. Los vóxeles se mapearon en 116 regiones según
el atlas AAL ( 11 ), y se calculó el volumen medio de materia gris para cada región para cada participante.
Para ver la lista completa de las regiones evaluadas, consulte
neuro.imm.dtu.dk/wiki/Automated_Anatomical_Labeling .
Análisis de superficie. El paquete de software FreeSurfer (Athinoula A. Martinos Center for Biomedical
Imaging, Universidad de Harvard; surfer.nmr.mgh.harvard.edu/fswiki ) se utilizó para generar las
representaciones superficiales de la corteza y para delinear 68 regiones (regiones 1001–1003, 1005–1035,
2001–2003 y 2005–2035 en la lista de todas las regiones que se pueden delinear con FreeSurfer, que
aparece en
www.slicer.org/slicerWiki/index.php/Documentation/4.1/SlicerApplication/LookupTables/Freesurfer_labels).
Para cada participante, calculamos el grosor cortical promedio y el volumen cortical total para cada una de
estas regiones, así como los volúmenes de 77 regiones de materia blanca (regiones 7, 46, 251–255, 3001–
3003, 3005–3035, 4001– 4003, 4005–4035, y 5001–5002) y de 23 estructuras subcorticales (4–5, 8, 10–
18, 26, 28, 47, 49–54, 58 y 60).
Análisis de imágenes de tensor de difusión. El análisis de los datos se realizó con FSL ( 30 ) (
www.fmrib.ox.ac.uk/fsl ) utilizando la caja de herramientas de difusión de FMRIB ( 32 ) y siguiendo los pasos
de preprocesamiento estándar implementados en estadísticas espaciales basadas en tracto ( 31 ) con
parámetros predeterminados, pero Excluyendo el paso de esqueletización. Los vóxeles se mapearon en 116
regiones de acuerdo con el atlas AAL ( 11 ), y se calcularon la anisotropía fraccional promedio y la difusividad
media promedio para cada región y para cada participante.
Para el análisis de la conectividad cerebral, procesamos previamente los datos de conectividad ponderados
por difusión con FDT ( 32 ). Para la tractografía de fibra determinista, utilizamos el kit de herramientas de
difusión (DTK; trackvis.org/ ) y el software TrackVis ( trackvis.org/ ). La matriz de conectividad, basada en el
número de líneas de corriente reconstruidas entre 90 regiones AAL de interés (las 26 regiones AAL
cerebelosas se excluyeron porque el cerebelo no se cubrió completamente en algunos sujetos), se computó
utilizando scripts de MATLAB escritos por Andrew Zalesky ( 33 ). Una descripción más detallada de los
métodos de conectividad aplicados en el presente estudio se puede encontrar en otra parte ( 26 ).
Datos relacionados con el género. Los conjuntos de datos y cuestionarios que tenían instrucciones
específicas para la creación de variables se analizaron según las instrucciones. Se crearon variables adicionales
al agrupar las variables destinadas a medir una sola construcción (por ejemplo, la depresión) o que el
contenido parecía evaluar las construcciones relacionadas (por ejemplo, diferentes medidas de la cantidad de
trabajo de la casa) y mostró una alta correlación (en caso de que existiera). eran solo dos de esas variables) o
la de Cronbach (en caso de que hubiera múltiples ítems). Este enfoque se tomó para reducir las correlaciones
intervariables que reflejan la medición del mismo constructo de diferentes maneras, en lugar de los efectos
consistentes del sexo / género en diferentes variables dentro de un individuo. Porque faltaban muchos datos,
primero elegimos las variables que muestran las mayores diferencias de sexo / género en toda la muestra y
luego realizamos el análisis solo en sujetos que no tenían más de un dato (MADICS) o dos (ADD Health) que
faltan para estas variables. Los datos reportados enLa Tabla 1 y laTabla S5 se calcularon sobre los sujetos
incluidos en el análisis final.
Distribuciones hipotéticas de puntajes de "final masculino" y "final femenino" bajo diferentes
grados de consistencia interna.
Estas simulaciones se crearon sobre la base de los datos de la primera muestra. Para todas las simulaciones,
creamos 10,000 "cerebros masculinos" y 10,000 "cerebros femeninos", cada uno con 10 "regiones" (una para
cada región cerebral en los datos reales). El puntaje para cada "cerebro" en una "región" era un número entre
1 y 10,000 (porque en nuestro método para determinar el "final masculino" y el "final femenino" solo importa el
orden de puntajes dentro de una región). Luego, para los "cerebros femeninos", para cada "región",
determinamos la zona del "extremo femenino" como las puntuaciones más bajas del 33% y la zona del
"extremo masculino" como las puntuaciones más altas del X%, con X para cada " región "tomada del
porcentaje real de mujeres con una región de" extremo masculino "para la región cerebral simulada en los
datos reales (porque el grado de superposición entre mujeres y hombres en las 10 regiones cerebrales en los
datos reales no fue idéntico, el porcentaje de mujeres en el "extremo masculino" difirió entre las 10 regiones
que oscilan entre 0,14 y 0,19). Lo mismo se hizo para los "cerebros masculinos" (el porcentaje de varones en
el "extremo femenino" en las 10 regiones osciló entre 0,12 y 0,20). Por último, determinamos para cada
“cerebro” el número de “regiones” de “extremo masculino”, “intermedio” y “de extremo femenino”, y trazamos
un diagrama de dispersión bivariado del número de “regiones” en el “extremo femenino” ”(eje x ) y en el
"extremo macho" ( eje y ) en "hembras" (rojo) y "machos" (verde, como se hizo en la Fig. 1 F). La perfecta
consistencia interna se creó al otorgar la misma puntuación (es decir, la misma ubicación a lo largo del
continuo de "feminidad-masculinidad") para todas las "regiones" de un solo "cerebro" (por ejemplo, si un
"cerebro" tenía una puntuación de 150 en la primera "región", también tuvo una puntuación de 150 en las otras
nueve "regiones"). Por lo tanto, las correlaciones entre todos los pares posibles de dos "regiones cerebrales"
fueron 1. La consistencia interna con el ruido se simuló agregando ruido a los "cerebros" perfectamente
consistentes. Se agregó ruido agregando aleatoriamente a cada puntaje un número entre −2,500 y +2,500 (el
ruido absoluto promedio fue de 1,250, la correlación promedio entre todos los pares posibles de dos
"regiones cerebrales" fue de 0,80), o entre −3,333 y +3,333 (promedio absoluto) el ruido era 1,666.5, la
correlación promedio entre todos los pares posibles de dos "regiones cerebrales" era 0.70), o entre −5,000 y
+5, 000 (el ruido absoluto promedio fue de 2.500, la correlación promedio entre todos los pares posibles de
dos "regiones cerebrales" fue de 0.50). No se simuló ninguna consistencia interna asignando al azar un número
entre 1 y 10,000 para cada una de las 10 "regiones" en cada uno de los 10,000 "cerebros femeninos" y cada
uno de los 10,000 "cerebros masculinos". La correlación promedio entre todos los pares posibles de dos
"regiones cerebrales" fue de 0,0009.
RESULTADOS SI
Distribuciones hipotéticas de puntajes de "final masculino" y "final femenino" bajo diferentes
grados de consistencia interna.
Sin ninguna consistencia interna, aproximadamente el 80% de los "cerebros" mostraron una variabilidad
sustancial en comparación con el 0,1% que mostró una consistencia interna ( Fig. S1 E ). Bajo una perfecta
consistencia interna, el ∼93% de los "cerebros" mostró una consistencia interna en comparación con el 0%
que mostró una variabilidad sustancial ( Fig. S1 A; el porcentaje de "cerebros" internamente consistentes no es
del 100% porque el porcentaje de sujetos en el extremo "no consistente" difiere entre las 10 regiones, por lo
que incluso bajo una perfecta consistencia hay algunos individuos que tienen una combinación de "no
consistente" y regiones "intermedias"). Agregar ruido interrumpió la consistencia interna más que aumentó la
variabilidad sustancial. Por lo tanto, pasar de una consistencia interna perfecta a grados más altos de ruido
disminuyó la consistencia interna de ∼93% ( Fig. S1 A ) a ∼24% (± 2,500; Fig. S1 B ), ∼9% (± 3,333;
Fig. S1 C ), y ∼1.4% (± 5,000; Fig. S1 D ) de los "cerebros", mientras que aumenta la variabilidad sustancial
de 0% ( Fig. S1 A) a 0.005% ( Fig. S1 B ), ∼3.5% ( Fig. S1 C ), y ∼20.5% ( Fig. S1 D ) de "cerebros". Una
comparación de la condición simulada de ± 5,000 con los datos reales, en la que el 6% de los cerebros
mostró una consistencia interna y el 35% mostró una variabilidad sustancial, sugiere que el ruido no puede
explicar el patrón de resultados que obtuvimos, ya que se espera que el ruido sea menor para porcentaje de
consistencia interna pero más ruido para explicar el porcentaje de variabilidad sustancial. Los estudios futuros
explorarán el tipo de modelo que puede explicar el patrón de resultados obtenidos en la primera muestra, así
como en los otros conjuntos de datos analizados en el presente estudio.
EXPRESIONES DE GRATITUD
Agradecemos al Dr. Bobbi Carothers (Washington University en St. Louis) y al Prof. Harry Reis (University of
Rochester) por permitirnos usar sus datos y al Prof. Reis por estimular las discusiones sobre la hipótesis del
mosaico. Esta investigación utilizó el conjunto de datos de 1991–1998 (Log 1066) sobre el Desarrollo de
Adolescentes en Contexto del Desarrollo de Adolescentes en Contextos Múltiples, hecho accesible en 2000,
archivos de datos numéricos. Estos datos fueron recopilados por Jacqueline S. Eccles (Productor) y están
disponibles a través del archivo de investigación Henry A. Murray del Instituto de Ciencias Sociales
Cuantitativas de la Universidad de Harvard (Distribuidor). Un reconocimiento especial se debe a Ronald R.
Rindfuss y Barbara Entwisle por su asistencia en el diseño original. Esta investigación utilizó datos de Add
Health, un proyecto del programa dirigido por Kathleen Mullan Harris y diseñado por J. Richard Udry, Peter
S. Bearman, y Kathleen Mullan Harris de la Universidad de Carolina del Norte en Chapel Hill y financiadas
por el Instituto Nacional de Salud Infantil y Desarrollo Humano Eunice Kennedy Shriver P01-HD31921, con
fondos cooperativos de otras 23 agencias federales y fundaciones. La información sobre cómo obtener los
archivos de datos de Add Health está disponible en el sitio web del Estudio Longitudinal Nacional de la Salud
de los Adolescentes (Add Health) (www.cpc.unc.edu/addhealth ). No se recibió apoyo directo de Grant
P01-HD31921 para este análisis. Este trabajo fue apoyado por las subvenciones de la Fundación Nacional
de Ciencia de Suiza 320030-120661, 320030B-138668, 20030B-138668, y 4-62341-05 y el Proyecto
Integrado de Tecnologías Nuevas y Emergentes de la Unión Europea Presencia en el Proyecto: Investigación
que abarca mejoras sensoriales, neurociencias, interfaces cerebro-computadora y Solicitud (PRESENCCIA)
Otorgamiento 27731 (a LJ).
NOTAS AL PIE
Los autores declaran no tener conflicto de intereses.
* Utilizamos el término sexo / género para indicar que los estudios típicamente evalúan el sexo de los sujetos (es
decir, si uno es masculino o femenino), pero las diferencias observadas pueden reflejar los efectos tanto del sexo
como del género (es decir, la construcción social del sexo). Aquí ignoramos la importante cuestión de los efectos
probables del género en las diferencias observadas entre mujeres y hombres en el cerebro y el comportamiento,
porque queremos enfatizar que, independientemente de la causa de estas diferencias (sexo, género o sus
interacciones), no lo hacen. Se suman para crear dos categorías distintas, una típica de los machos y otra típica
de las hembras.
Este artículo es un envío directo PNAS.
Depósito de datos: nuestros datos de neuroimagen sin procesar anónimos y los metadatos que lo acompañan se
han depositado en psy-neuro-nassy.uzh.ch y son accesibles con un nombre de usuario y contraseña que se
pueden obtener de los autores por correo electrónico ( djoel @ post.tau.ac.il o j.haenggi@psychologie.uzh.ch ).
Este artículo contiene información de respaldo en línea en

www.pnas.org/lookup/suppl/doi:10.1073/pnas.1509654112/-/DCSupplemental .
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Los artículos de las Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América se
proporcionan aquí, cortesía de la Acade mia Nacional de Cie ncias.

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6/7/2019 El sexo más allá de los genitales: el mosaico del cerebro humano.

El sexo más allá de los genitales: el mosaico del cerebro humano.

Brain Sciences, 04103 Leipzig, Germany;

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Conjunto de Edad: Número de Porcentaje de Porcentaje de Porcentaje promedio

solo se habrían incluido tres regiones.

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Evaluación de la consistencia interna en el cerebro humano. ( A ) Las imágenes ponderadas en T1 se

Conjunto de datos Porcentaje en zonas terminales

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Variabilidad sustancial: características de "extremo masculino" y "extremo femenino". Consistencia interna:

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Distribuciones de características de "final femenino" y "final masculino" en mujeres y hombres. Diagramas

Número de regiones en Nombre estandarizado Cohen's d

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Conexión entre: Cohen's

De las diferentes medidas de comportamiento, características de personalidad y actitudes disponibles en

No. de columna Nombre de la variable Número de elementos que Cronbach's Cohen's

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Análisis de imágenes ponderadas en T1.

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7. Jordan-Young R, Rumiati RI. ¿Cableado para el sexismo? Aproximaciones al sexo / género en la

32. Behrens TEJ, et al. Caracterización y propagación de la incertidumbre en imágenes de RM ponderadas

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