CAP.

V Grasas

INTRODUCCIÓN

D e s d e e l p u n t o d e v i s t a fisiológico, l a s g r a s a s s o n i m p o r t a n t e s c o m o
moléculas d e r e s e r v a energética y c o m a m a t e r i a l a i s l a n t e ; también s e
l e s c o n o c e c o n e l n o m b r e d e lípidos y p r e s e n t a n l a s s i g u i e n t e s c a r a c t e -
rísticas.

• N o se m e z c l a n c o n el agua y s o n solubles en los llamados solventes

d e l a s g r a s a s o s o l v e n t e s orgánicos c o m o e l éter, e l c l o r o f o r m o , e l
a l c o h o l c a l i e n t e , etcétera.
• S o n esteres o sustancias capaces d e f o r m a r esteres..
• T i e n e n f u n c i o n e s energéticas y e s t r u c t u r a l e s .

E l c o n t e n i d o t o t a l d e lípidos e n e l o r g a n i s m o varía d e a c u e r d o c o n e l
tejido que s e trate, p o r ejemplo:

• Músculo, 3 % . -,.
• Sangre, 1 % — - - 7 — "
mgado, 3.20% '~'
• Cerebro, 2.15%

CLASBFICAaÓN DE LOS LÍPIDOS

E x i s t e n g r a n número d e c l a s i f i c a c i o n e s ; n o s o t r o s a d o p t a m o s l a s i -
guiente:

1 . Lípidos d e r i v a d o s . S o n a q u e l l o s q u e s e o b t i e n e n p o r m e d i o d e l a
hidrólisis d e lípidos s i m p l e s o d e l o s c o m p u e s t o s c o m o e l g l i c e r o l y
i o s ácidos g r a s o s .

2r
28 P A R T E 1; QUÍMICA DE L O S C O M P U E S T O S ORGÁNICOS C A P . 2. G R A S A S 29''

2 . Lípidos s i m p l e s , s o n e s t e r e s d e ácidos g r a s o s . S i a n a l i z a m o s d e t a l l a d a m e n t e l a s fórmulas, o b s e r v a r e m o s q u e i n d e - '

3 . Lípidos c o m p u e s t o s . Están c o n s t i t x i i d o s d e o t r a s s u s t a n c i a s a d e m á s
d e l g l i c e r o l y d e l o s ácidos g r a s o s , p o r e j e m p l o , l o s fosfolípidos y l o s
cerebrósidos.
4 . S u s t a n c i a s a s o c i a d a s a l o s lípidos, c o m o a l g u n a s v i t a m i n a s y l o s e s -
teroides.
p e n d i e n t e m e n t e d e l número d e c a r b o n o s , t o d o s l o s ácidos g r a s o s p r e -
s e n t a n e l g r u p o c a r b o x i l o ( C O O H ] . L a s fórmulas d e r e f e r e n c i a están e n
f o r m a c o n d e n s a d a , p e r o s i d e s a r r o l l a m o s , p o r e j e m p l o , e l ácido capríli-
c o , quedaría así:

H H H H H H H i O
ÁCIDOS GRASOS I I I I I i I I //
L o s ácidos g r a s o s s o n a b u n d a n t e s c o m o c o m p o n e n t e s e s e n c i a l e s d e H—C—C—C—C—C—C—C-fC Grupo carboxilo
I i I I I I I I \
l o s lípidos s i m p l e s y l o s c o m p u e s t o s , p e r o s e e n c u e n t r a n únicamente e n H H H H H H H I O H
pequeñas c a n t i d a d e s e n f o r m a l i b r e e n l a s células y l o s t e j i d o s . S e h a n
l o g r a d o a i s l a r m á s d e - 1 0 0 d i f e r e n t e s c l a s e s d e ácidos g r a s o s a p a r t i r
d e v a r i o s lípidos p r o c e d e n t e s d e a n i m a l e s , p l a n t a s y m i c r o o r g a n i s m o s . T o d o s l o s c a r b o n o s d e l a c a d e n a s e e n c u e n t r a n s a t u r a d o s p o r hidró-
L o s ácidos g r a s o s c o n d e n e n u n a l a r g a c a d e n a l i i d r o c a r b o n a d a c o n u n genos y p r e s e n t a n e l g r u p o c a r b o x i l o a l final. L o m i s m o sucede c o n
grupo carboxilo a lfinal. Esta cadena puede estar saturada o puede te- c u a l q u i e r o t r o ácido g r a s o , p o r e j e m p l o , e l m i r i s t i c o ; n o d e b e m o s o i v i -
n e r u n a o m á s l i g a d u r a s d o b l e s , e s d e c i r , e s i n s a t u r a d a , d e ahí q u e l o s d a r q u e l o tínico q u e c a m b i a e s e l n i i m e r o d e c a r b o n o s . WHf^
ácidos g r a s o s s e c l a s i f i q u e n e n :

• Ácidos g r a s o s s a t u r a d o s . H H H H H H H H H H H H H
• Ácidos g r a s o s i n s a t u r a d o s . . ' ; : I I I I I I I I ! I I I
H — C — C — C — C — C — C — C — C — C — C — C — C — C — C O O H
I I I I I I I I I I I I
Ácidos grasos saturados Í H H H H H H H H H H H H H
L o s ácidos g r a s o s s a t u r a d o s c o r r e s p o n d e n a l a fórmula g e n e r a l C H 3
( C H j J n C O O H ; l o s más i m p o r t a n t e s s o n i o s s i g u i e n t e s :
Ácidos grasos insaturados
Nombre común Nombre químico Fórmula
C u a n d o e n l a c a d e n a h i d r o c a r b o n a d a q u e c o n s t i t u y e u n ácido g r a s o
N—Etanoico CH3-COOH h a y i m a d o b l e ügadura e n t r e d o s c a r b o n o s e s q u e n o e x i s t e n l o s sufi-
Acético
- N—Propanoico - - - CH3-CH2-COOH c i e n t e s hidrógenos p a r a s a t u r a r e l c o m p u e s t o , e s d e c i r , s e c r e a u n a s i -
Propiónico - -
N—Butanoico CHj-íCHJa-COOH tuación d e tnsaturación. E x i s t e n ácidos g r a s o s , c o m o e l l i n o l e i c o , q u e
Butírico
N-Hexanoico CHj-CCHJ^-COOH p r e s e n t a n t r e s d o b l e s l i g a d u r a s , y e l araquidónico c o n c u a t r o , p o r l o
Caproico
CHj-CCHJs-COOH c u a l s e l e s n o m b r a p o l i i n s a t u r a d o s . E s t e u p o d e ácidos n o l o s p u e d e n
- CapriHc0 - - - n_Qctanoico . --
N—Decanoico CHj-CCHJa-COOH sintetizar losorganismos superiores y se denominan "esenciales", y a
- Cáprico
N—Dodecanoico CHj-íCHJio-COOH q u e e n l o s mamíferos e n c r e c i m i e n t o s u c a r e n c i a p r o d u c e u n c u a d r o d e
LáuricQ
. N—Tetradecanoico CHj-íCHJiz-COOH d e f i c i e n c i a . L o s ácidos g r a s o s i n s a t u r a d o s más i m p o r t a n t e s s o n l o s s i -
Miristico
Cn3-(CH2)u-COOH guientes:
Palmitico N—Hexadecanoico
Esteárico N—Ocíadecanoico CH3-{CHJi6-COOH
Araquídico N—Eiccsanoico CH3-{CH2)i8-CCOH
: BeJ^snico - -. N—Dicosanoico.. • - , CH3-(CH3J2o-COOH
Lignocérico N—Teíracosanoico CH,-(CH2j,2-COOH
Cerótico M—Hexacosanoico CH3-(CHJ,,-C00H
 3° 31

Nombre Fórmula Nombre

Localización

Minstoleico CH3-{CH J 3 - C H - C H - C C H J ^ C O O H
Ácidos g r a s o s s a t u r a d o s
Palmiloleico CH3-{CHJs-CH > C H - C C H J T - C O O H Acético Vinagre
Oleico CHj-íCHJr-CH.CH-íCHjT-COOH Butírico Mantequilla . . ,
Caproico Mantequilla
Vacénico CHj-íCH^s-CH=CH-íCHJs-COOH
; Capnlico Mantequilla; aceite d e coco
Linoleico CH3-{CH2}4-CH CH-CH2-CH=CH-ÍCHJT-COOH Cáprico Mantequilla; aceite d e coco
Láurico Aceite d ecoco; esperma d e
Linoiénico CH3-CH2-CH=CH-CH2-CH=CH-CH2-CH -
ballena
Cfe CH-(CH2}7-COOH Min'stico Manteca de nuez moscada;
• Araquidónico CH3-{CH J 4 - C H . C H - C H 2 - C H = C H - C H 2 - C H = C H - aceite d e coco
Esteárico Grasas animales y vegetales
CH^-CH-CH-íCHJj-COOH , . :; Palmitico Grasas animales y vegetales
^ Araquídico Aceite d e cacahuate
Cerótico C e r a d e abejas: lanolina
A l i g u a l q u e c o n l o s ácidos g r a s o s s a t u r a d o s , a l d e s a r r o l l a r l a fórmu-
la d e l o s i n s a t u r a d o s s e p u e d e o b s e r v a r q u e todos p r e s e n t a n u n g r u p o Ácidos grasos insaturados
carboxilo a l final, l adiferencia entre ellos s o n l a s dobles ligaduras. P o r
t a n t o , s i d e s a r r o l l a m o s l a fórmula d e l ácido p a l m i t o l e i c o t e n d r e m o s : Oleico . Grasas animales y vegetales
Linoleico A c e i t e d e linaza; a c e i t e d e semilla
d e algodón
H H H H H H H H H H H H H H H Linoiénico A c e i t e de. l i n a z a
¡ 1 I, I I ! ! I I I I I I I -• Araquidónico Leciíina; c e f a i i n a
H — G — C - C - C — C — C — C = G — G — C — C — G - G — G — G — G O O H
: i I ! I I i ¡ I I I I I
H H H H H H ' » ' H H H H H H H
GUCÉRIDOS
Nótese l a d o b l e l i g a d u r a e n t r e l o s c a r b o n o s número 9 y 10. O t r o
n o m b r e común d e e s t e ácido e s p a l m i t o l e i c o (16:1), l o c u a l n o s i n d i c a L o s glicéridos r e p r e s e n t a n l a f o r m a más común d e l o s lípidos y c o n s -
q u e sólo t i e n e u n a d o b l e l i g a d u r a y q u e está c o n s t i t u i d o p o r 16 c a r b o - tituyen e n s u m a y o r parte l a s grasas habituales como los aceites
(líquidos a t e m p e r a t u r a a m b i e n t e ) y l a s m a n t e c a s (sólidas a t e m p e r a t u -
n o s . P a r a señalar e n qué c a r b o n o o c a r b o n o s están l a s d o b l e s l i g a d u -
ra ambiente)^ - - -
r a s s e t o m a c o m o carbón número 1 e l d e l g r u p o c a r b o x i l o . A c o n t i -
nuación s e e n l i s t a n d i f e r e n t e s ácidos g r a s o s q u e s e e n c u e n t r a n e n l a s Q m ' m i c a m e n t e , l o s ghcéridos r e s u l t a n d e l a reacción d e u n a molécu-
grasas naturales. . • , i l a d e g l i c e r o l c o n ácidos g r a s o s .

~ C H 2 - 6

GH-(b:
I.
C H 2 - @
Glicerol
 3í
32 P A R T E I . QUÍMICA DE L O S C O M P U E S T O S ORGÁNICOS

' E l glicerol s e caracteriza por presentar tres f^P^^ h i d r o x U o (OH);

CH,-OH . C-(CHJ,-CH,
e n c a d a u n o d e éstos s e u n e e l g r u p o c a r b o x i l o d e l a c i d o g r a s o , s e f o r -
/
m a una-anión éster y s e d e s p r e n d e a g u a . O H CHj O — C - ( C H J , - C H ,

O O
w w
Oí O H C—(CHj),—CH3 CH O C-{CH,).-CH3 + 3H,C
i \ /
CH2 i - 0 — C-1-{CH2),-CH, O
O H w
CH, O H C-ÍCHJ,-CH3
^ + H,0 CH,—O C—(CH,),—CH,
O
w
CH—OH Unión á s t e r CHj O H C-(CH2),-CH3 ,
CH O H -H,0 . /
OH

CH^-OH
CH, O H E n e s t e c a s o s e f o r m a n t r e s u n i o n e s éster y s e d e s p r e n d e n t r e s m o -
léculas d e a g u a . ^
O b s é r v e n s e b i e n l a s fórmulas; e n e l e n l a c e e n t r e e l g l i c e r o l y e l acidóla
g r a s o , e s t e último está i a v e r t i d o y l a fórmula d e l g r u p o c a r b o x i l o está
desarrollada. .
S i s e u n e sólo u n ácido g r a s o s e l l a m a monoglicérido.
CH3—(CHJg-fCOOH;

O
Grupo carboxilo
CHí O H C-(CH3J,-CH, CHj O C-lCHJs-CH,
/
HO + 2H,0
O D e l o s glicéridos y a m e n c i o n a d o s , l o s m á s a b u n d a n t e s s o n l o s t r i g l i - '
O CH O ^'c-{CH,).-GH, céridos, también c o n o c i d o s c o m o g r a s a s n e u t r a s . S i u n triglicérido está
w c o n s t i t u i d o p o r t r e s ácidos g r a s o s i g u a l e s s e d e n o m i n a hologlicérido o
•JH O H C-{CH;),—CH, glicérido s i m p l e ; c u a n d o l o s t r e s ácidos g r a s o s s o n d i f e r e n t e s s e l l a m a B * "
i / heteroglicéridoo^glicérido m i x t o .
HO - C H j — O H ;

o : O

CH, ^ O H - -. :ir—^:i:=:is:_:- C H 2 - 0 - C-{CH,),-CH,' CH,—O— C—{CH2)4—CH,

O O
w w
- n - s t e r a = o s e f o r m a n d o s u n i o n e s éster y s e d e s p r e n d e n d o s molécu- C H - 0 - C-{CH,)8-CH,
C H - 0 - C-(CH,),-GH
las1e a í z a " a q u e s e f o r m a r o n d o s u n i o n e s éster. F i n a l m e n t e , s i s e u n e n
t r e s ácidos g r a s e s s e f o r m a u n t r i g l i c e n d o . O O
w

C H , - 0 - C-(CH,),-CH,
CU2—O— C — { C H j J s — C H ,

Heterogiicérido
34
35
HIDRÓUSIS O
l
L o s glicéridos p u e d e n a d i c i o n a r a g u a a l a unión éster p a r a r e g e n e - CH,-0-C-R,
3í,-0-C-R,
r a r e l g l i c e r o l y t r e s moléculas d e ácidos g r a s o s . O
C u a n d o l a s u n i o n e s éster s e r o m p e n e n u n m e d i o a l c a l i n o o s e e f e c - I O
túa e l d e s p l a z a m i e n t o d e l hidrógeno c a r b o x i l o d e l ácido p o r u n m e t a l ; C H - O - C - R , I
B-O-C-R»
más a c t i v o ; e s t e p r o c e s o s e d e n o m i n a hidróHsis a l c a l i n a o s a p o n i f i c a - O
ción, y a través d e él s e f o r m a n j a b o n e s , o s e a , l a s s a l e s m e t á ü c a s d e I T I r o l
l o s ácidos g r a s o s ; e l m e t a l p u e d e s e r s o d i o o p o t a s i o , según s e u t i l i c e e n CH^-Ofi O H ^ P - O H „ ' \
I ^ ,1 Grupo
•a hidróhsis hidróxido d e s o d i o o b i e n hidróxido d e p o t a s i o . ,; fosfato CH,40-PJ-0H
H,0
/ O H
Unión é s t e r fosfórica

CH,—O—C—Ri j , , . , Na—O—C-R,
E s t e t i p o d e lípidos s e d e n o m i n a n fosfoglicéridos y n o s e d e b e o l v i d a r
O .CH,-OH ••.....^AiO^,
q u e r e s u l t a n d e l a imión d e u n g l i c e r o l c o n d o s ácidos g r a s o s , a través
rw n r D + 3 N a O H ^ ' ' + T H n d e l u i i o n e s éster. y i m g r u p o f o s f a t o i m i d o p o r m e d i o d e t m e n l a c e éster
V"—'J—C—R, CH—OH Na—O—C—R, fosfórico. L a mayoría d e l o s fosfoghcéridos q u e s e l o c a l i z a n e n l o s s e -
r e s v i v o s s e u n e n , a través d e l g r u p o h i d r o x i l o ( O H ) d e l f o s f a t o , a o t r o
9 C H , - O H . . : . ...O. . c o m p u e s t o . P o r e j e m p l o , l a l e c i t i n a está c o n f o r m a d a p o r güceroi, d o s
Oí,—O-C-R3 Na—O—C-R3 '': ; ácidos g r a s o s , d o s i m i o n e s éster, u n g r u p o f o s f a t o y u n a tmión éster
Grasa neutra + Sosa ^Glicerol + Jabón + fosfórica; a l fósforo s e i m e l a c o l i n a q u e e s un a m i n o a l c o h o l .

O
L a " R " s i g n i f i c a r a d i c a l , o s e a , e l ácido g r a s o q u e c o n f o r m e l a g r a s a I
n e u t r a . D e a c u e r d o c o n l a constitución química d e l o s j a b o n e s s e p r e - CH,—o—C—R,

senta l a propiedad d e detergencia, debido a q u e tienen u n a parte O

hidrofílica ( a f i n i d a d p e r e l a g u a ) y o t r a hidrofóbica (repulsión h a c i a e l I
a g u a ) . L a f a s e hidrofóbica s e c o n f o r m a p o r c a d e n a s d e ácidos g r a s o s y CH—O—C-R,
q u e d a i n m e r s a , d e n t r o d e l a s partículas d e g r a s a ; p o r e l c o n t r a r i o , l a
0 ^'^'^^ CH3 :
p a r t e hidrofílica l a r e p r e s e n t a e l e x t r e m o carboxíhco. e l c u a l p e r m a - ! / -
n e c e e n l a f a s e a c u o s a p o r t e n e r g r a n a f i n i d a d p o r e l a g u a . E s t e fenó- CH,—o—P-O—CH,—CH,— N'-CH,
meno de detergencia permite limpiar l a grasa q u e se encuentre e n 1 \
OH CH,
o lalquier objeto. " . -

FOSFOLÍPIDOS Y CEREBRÓSroOS ^ La lecitina es de s u m a importancia y aque es i m constituyente abun-

L o s fosfolípidos s o n triglicéridos, c o m o l a s g r a s a s h a b i t u a l e s , p e r o s e
d i s t i n g u e n p o r q u e e n l u g a r d e u n ácido g r a s o , e n e l t e r c e r c a r b o n o d e l
g l i c e r o l s e i m e u n g r u p c f o s f a t o m e d i a n t e u n a unión éster fosfórica y s e
desprende agua. . . ^ , .
d a n t e d e l a m e m b r a n a c e l u l a r . Además, h a y o t r o s esfingolípidos, c o m o
l a c e f a i i n a . q u e s o n i m p o r t a n t e s , y a q u e están íntimamente r e l a c i o n a -
dos c o n el f i m c i o n a m i e n t o d e l sistema nervioso.
A s i m i s m o . l o s cerebrósidos también i n t e r v i e n e n e n e l f i m c i o n a m i e n -
t o d e l s i s t e m a n e r v i o s o y s o n lípidos c o m p u e s t o s q u e n o c o n t i e n e n fósfo-
r o ; s e s a b e q u e están c o n s t i t u i d o s p o r a z ú c a r e s .
•3*5 C A P ; 2. G R A S A S 37

• Hormonas sexuales masculinas.

CERAS
• Hormonas sexuales femeninas.
L a s c e r a s s o n e s t e r e s d e ácidos g r a s o s q u e e s t á n luüdos a a l c o h o l e s • Corticosteroides adrenales.
d i s t i n t o s d e l g l i c e r o l y t i e n e n u n a distribución a m p l i a e n l o s o r g a n i s - • Vitamina D.
• Saponinas.
mos marinos, p o r ejemplo:
• Glicosídicos c a r d i a c o s .
Peces: bacalao y tiburones
Moluscos: calamares
Crustáceos: c a m a r ó n ', .
Esteróles ^

E n l a a c t u a l i d a d se sabe q u e estos organismos a l m a c e n a n c e r a s p o r E l más c o n o c i d o d e l o s esteróles e s e l c o l e s t e r o l , e l c u a l s e l o c a l i z a e n

s e r a l t a m e n t e energéticas. L a s c e r a s s e o r i g i n a n d e l f i t o p l a n c t o n , e n
donde s e e n c u e n t r a n los p r o d u c t o r e s p r i m a r i o s d e l a s c a d e n a s d e a l i m e n -
tos e n e l m e d i o m a r i n o . L a s algas q u e c o n s t i t u y e n e l p l a n c t o n v e g e t a l
f o r m a n c a r b o h i d r a t o s , g r a s a s y proteínas, a través d e l a fotosíntesis,
que consumen los organismos que conforman e lzooplancton, como los
copépodos, q u e a s u v e z t r a n s f o r m a n u n a p a r t e e n g r a s a s y o t r a e n c e -
ras para q u e finalmente los consiunidores del tercer nivel p u e d a n apro-
vecharlos.
t o d a s l a s células a n i m a l e s , p r i n c i p a l m e n t e e n e l t e j i d o n e r v i o s o : está
ausente e nlas grasas vegetales. Desde el punto de vista estructoral. e l
colesterol es i m p o r t a n t e p o restar estrechamente relacionado c o n las
hormonas de tipo corticosuprarrenal y con las sexuales. U n aspecto de
iQterés médico e s q u e s u p u e s t a m e n t e e l c o l e s t e r o l está l i g a d o a l a p r o -
ducción d e lípidos e n l a s a r t e r i a s , l o q u e c o n s t i t u y e e l c u a d r o clínico d e
la arterieesclerosis. .i,,,; ; •

Hormonas sexuales '

ESTEROroES
E s t o s lípidos, c o m o v e r e m o s , n o p r e s e n t a n n i n g u n a relación e s t r u c -
t u r a l c o n l o s triglicéridos n i c o n l o s fosfolípidos. T o d o s l o s e s t e r o i d e s
poseen u n am i s m a estructura general d e 17 carbonos dispuestos e n
t r e s a n i l l o s d e s e i s átomos d e c a r b o n o u n i d o s a u n o d e c i n c o c a r b o n o s .
Éste e s e l núcleo d e l e s t e r o i d e y s e d e n o m i n a c i c l o p e n t a n o p e r h i d r o f e -
nantreno. _
Este tipo d e esteroides tienen g r a n importancia pues d a n origen alos
c a r a c t e r e s s e x u a l e s s e c u n d a r i o s p r o p i o s dé c a d a s e x o , p o r e j e m p l o ,
v o z , b a r b a , distribución d e g r a s a , etcétera. V e a m o s cuál e s l a d i f e r e n -
c i a q u e e x i s t e e n t r e e l s e x o m a s c u l i n o y e l f e m e n i n o a n i v e l bioquímico;
la hormona masculina es l a testosterona yl a femenina l a progesterona:

Estniütura d e c i c i o p e n t a n o p e r h i d r o f e n a n t r e n o
Progesterona Testosterona
E n t r e l o s e s t e r o i d e s más i m p o r t a n t e s d e s t a c a n l o s s i g u i e n t e s :

• Esteróles. ¿Qué t e p a r e c e ? L a única d i f e r e n c i a c o n s i s t e e n u n r a d i c a l m e t i l o C

• Ácidos b i l i a r e s . (GHjj y u n grupo C = O. ------ ^ . ; "
 CAP. 3
" Proteínas

INTRODUCaÓN

L a p a l a b r a proteína s e d e r i v a d e l término g r i e g o p r o t e r o s , q u e s i g n i -
fica " q u e t i e n e e l p r i m e r l u g a r " . E s t e s i g n i f i c a d o r e s u m e l a e x t r a o r d i -
n a r i a fimción q u e desempeñan l a s proteínas e n l o s s e r e s v i v o s ; B e r z e -
l i u s , e n 1 8 3 8 , f u e q u i e n sugirió e s t a denominación.
L a s proteínas i n t e r v i e n e n e n e l c r e c i m i e n t o y e l m a n t e n i m i e n t o d e
e s t r u c t u r a s t a l e s c o m o t e j i d o s a n i m a l e s , m e m b r a n a s , p e l o y uñas, y
t i e n e n f u n c i o n e s energéticas s e c u n d a r i a s q u e c o n t r i b u y e n a l f u n c i o n a -
m i e n t o d e l o r g a n i s m o , p u e s l i b e r a n 4 k c a l p o r g r a m o d e proteína m e t a -
b o l i z a d a . L a s proteínas también l l e v a n a c a b o f u n c i o n e s específicas e n
relación c o n s u e s t r u c t u r a , e n t r e l a s c u a l e s d e s t a c a n l a s s i g u i e n t e s :

1 . NucleoproteÍQas. D e s u a c t i v i d a d d e p e n d e l a reproducción d e célu-

las y el traspaso de caracteres hereditarios.
2 . E n z i m a s . L a a c t i v i d a d enzimática d e l a s células está a c a r g o d e
proteínas q u e f u n c i o n a n c o m o c a t a l i z a d o r e s y , d e t e r m i n a n l a v e l o c i -
d a d y l a acción metabólica.
3 . H e m o g l o b i n a . T i e n e l a c a p a c i d a d d e f i j a r e l oxígeno m o l e c u l a r y -
efectuar el transporte d e gases e n los seres vivos.
4 . H o r m o n a s . C i e r t a s h o r m o n a s s o n proteínas; específicamente l a s
q u e s e f o r m a n e n l a hipófisis.
5. A n t i c u e r p o s . Éstos s o n d e v i t a l i m p o r t a n c i a d e n t r o d e l o s m e c a n i s -
mos de defensa.
6. Contráctiles. L a a c t i n a y l a m i o s i n a s o n proteúias q u e i n t e r v i e n e n
e n l a contracción m u s c u l a r .

C o m o s e p u e d e o b s e r v a r , l a s d i v e r s a s f u n c i o n e s d e l a s proteínas e n .
v e r d a d s o n i m p o r t a n t e s , p o r l o q u e B e r z e l i u s t u v o razón a l n o m b r a r l a s ^
4 0 P A R T E ! . QUÍMICA DE L O S C O M P U E S T O S ORGÁNICOS C A P . 3 . PROTEÍNAS 4.1

así. D e s d e e l p u n t o d e v i s t a químico, l a s proteínas s e p u e d e n d e f i n i r E s n e c e s a r i o d e s t a c a r q u e l o s anünoácidos t i p o /3 s o n r a r o s e n l a n a -

como sustancias c u a t e r n a r i a s complejas de alto peso m o l e c u l a r , for-
m a d a s , p r i n c i p a l m e n t e , p o r a-aminoácidos l i g a d o s m e d i a n t e u n i o n e s
peptídicas. L a s proteínas t i e n e n v a r i a s características e n común:
• T o d a s están f o r m a d a s p o r a-aminoácidos.
• S e s i n t e t i z a n e n f o r m a s i m i l a r e n t o d a s l a s células.
• S e e n c u e n t r a n e n e s t a d o dinámico d e destrucción y renovación
continuas.
t u r a l e z a . S i s e a n a l i z a l a fórmula g e n e r a l d e u n a-aminoácido, s e verá
q u e e l c a r b o n o a e s asimétrico d e b i d o a q u e p r e s e n t a c u a t r o e l e m e n t o s
d i f e r e n t e s u n i d o s a él (véase capítulo 1 ) ; p o r l o t a n t o , d i c h o s aminoáci-
d o s p r e s e n t a n e l fenómeno d e Isometría óptica, e s d e c i r , l a i m a g e n e s p e -
c u l a r d e u n a fórmula. L a g l i c i n a e s l a excepción a e s t a r e g l a , p u e s e s
u n aminoácido q u e t i e n e u n c a r b o n o a simétrico. Así, e x i s t e n L a m i n o -
ácidos y D aminoácidos. L a mayoría d e l o s s e r e s v i v o s p u e d e m e t a b o l i -
z a r o b i e n s i n t e t i z a r únicamente L aminoácidos.

D e b i d o a q u e , c o m o y a s e señaló, l a s proteínas están f o r m a d a s p o r

NH2—CH—COOH COOH—CH—NHj
aminoácidos, a continuación s e m e n c i o n a n l a s características d e éstos.
R R

AMINOÁCIDOS ' Isómeros d e o-aminoácidos

T o d o s l o s aminoácidos p r e s e n t a n c u a n d o m e n o s u n átomo d e c a r b o -
no d e n o m i n a d o alfa (a), a l c u a l se u n e n u n grupo a m i n o l i b r e y u n o car-
b o x i l o . L a d i f e r e n c i a e n t r e l o s aminoácidos r a d i c a e n q u e s u s c a d e n a s
l a t e r a l e s s o n específicas; a éstas l a s n o m b r a r e m o s R , o s e a , r a d i c a l .
Así, l a fórmula g e n e r a l d e l o s aminoácidos e s :
Clasificación de los aminoácidos ' .
Se h a podido a i s l a r a p a r t i r d e v a r i a s fuentes a l r e d e d o r d e 175 a m i -
noácidos, s i n e m b a r g o , n o t o d o s f o r m a n p a r t e d e l a s proteínas. A p r o x i -
m a d a m e n t e 2 0 d e l o s La-aminoácidos s o n l o s q u e c o n s t i t u y e n l a s p r o -
teínas; únicamente c i t a r e m o s a l g u n o s d e e l l o s :

H - H H O
\ //
NH^—C—COOH o bien Amino N — C — C Carboxilo Am^inoácidos aromáticos

Amino n Carboxilo / 1 \
H R O H L o s aminoácidos aromáticos tíenen e n s u r a d i c a l u n a n i l l o aromático
o bencénico; éstos s o n l a f e n i l a l a n i n a y l a t i r o s i n a . 3 :

L a s d o s m a n e r a s d e representación s o n c o r r e c t a s ; l a d e l a i z q u i e r d a
tiene el g r u p o c a r b o x i l o ( C O O H ] e n f o r m a condensada y l a d e l a d e r e c h a
está d e s a r r o l l a d a , a i i g u a l q u e e l g r u p o a m i n o ( N H l j . También s e p u e d e Fenilalanina
o b s e r v a r q u e e l g r u p o a m i n o s e e n c u e n t r a u n i d o a l c a r b o n o a; p o r l o
c u a l , éstos s o n a-aminoácidos. S i e l g r u p o a m i n o e s t u v i e r a u n i d o a l c a r -
b o n o s i g u i e n t e d e l c a r b o n o a s e tendría u n b e t a (/3) aminoácido c u y a
fórmula e s : v . -

NH,—CH,—CH—COOH Aminoácidos heterocíclicos

i
E n e s t e t i p o d e aminoácidos s e p r e s e n t a n c i c l o s d i f e r e n t e s . D i c h o s ^
Carbono a aminoácidos s o n h i s t i d i n a , triptófano, p r o i i n a e h i d r o x i p r o i i n a .
 C A P . 3. PROTEÍNAS
42

H e s e n c i a l e s p a r a i m a e s p e c i e , p a r a o t r a n o l o s o n ; d e ahí q u e s e a n u n
H g r a n número ( 2 0 ) . E n e l h o m b r e , l o s d i e z aminoácidos i n d i s p e n s a b l e s
I N H , - C - C O O H son los siguientes: i s o l e u c i n a , l e u c i n a , l i s i n a , m e t i o n i n a , cistina, fenila-
^ , _ C - C O O H
i CHj-C
l a n i n a , t i r o s i n a , t r e o n i n a , triptófano y v a h n a .
CHi= E s t e a s p e c t o bioquímico e s d e s u m a i m p o r t a n c i a e n l a elaboración
Histídina d e a l i m e n t o s b a l a n c e a d o s p a r a a n i m a l e s d e cría: p e c e s , a v e s , g a n a d o
"A// Triptófano
N
v a c u n o y p o r c i n o , etcétera. I g u a l m e n t e , d i c h o a s p e c t o s e d e b e t o m a r e n
c u e n t a e n l a nutrición d e l h o m b r e p a r a t e n e r t m a d i e t a b a l a n c e a d a .
c I
I- H
•H .

Aminoácidos alifáticos
L o s 2 0 aminoácidos e s e n c i a l e s s e r e p r e s e n t a n m e d i a n t e t r e s l e t r a s
c o m o símbolo d e n o m e n c l a t u r a ; a s a b e r :
Monoaminomonocarboxilos. E s t e t i p o d e aminoácidos p r e s e n t a n t m
g r u p o a m i n o y t m c a r b o x i l o ; éstos s o n : g l i c i n a , v a l i n a , . a l a n i n a , l e u c i n a ,
serina, isoleucina y treonina. ^
Aminoácido Símbolo \
VaJina
NH,—CHJ—COOH H ' H
Ácido aspártico Asp I • I _
Glicina NH,—C—COOH Amino [ N H ¿ J - C {CÓOHj C a r b o x i l o
Ácido giutámico Glu
Alanina Ala CH, ~ X C H , " - C H " !

Arginina Arg
Asn Alanina \ C H , j
Asparagina
Cisteína Gis
Radical
Fenilalanina Fen
Glicina Gli
Glutamina .. GIn
His L a g l i c i n a e s e l aminoácido más s e n c i l l o , p e r o c o m o p o d e m o s o b s e r -
Histidina .
lie var e n estos tres ejemplos, todos p r e s e n t a n tanto e lgrupo a m i n o como
Isoleucina ,:f
Leu e l c a r b o x i l o y l a única d i f e r e n c i a e s e l r a d i c a l .
Leucina
Lis Monoaminodicarboxilos. E l ácido a s p á r t i c o y e l ácido giutámico s o n
Lisina
Met aminoácidos q u e p r e s e n t a n t m g r u p o a m i n o y d o s g r u p o s c a r b o x i l o ; p o r
Meíionina lo que se d e n o m i n a n m o n o a m i n o d i c a r b o x i l o s . . •
Pro
Prolina
Serina Ser
Trí>nnina — :— - Tre
Triptófano Tri H •.: •

Tirosina / .-, Tir

N H r - C - COOH ; -
Valina Val
CH, '

COOH ' • •

L o s aminoácidos e s e n c i a l e s s o n l o s q u e n o p u e d e n s i n t e t i z a r l o s s e - Ácido aspártico -.—-—"T" "

res v i v o s V los no esenciales se o u e r i e n f o r m a r a p a r t i r d e o t r o s c o m p o -
n e r tes d e l a d i e t a ; s i n e m b a r g o , e x i s t e n c e r t a s d i l e r e n c i a s . los q u e s o n
 CAP. 3 . PROTEÍNAS 4
4 4 P A R T E 1. QUÍMICA D E L O S C O M P U E S T O S ORGÁNICOS

proteína. E n e l s i g u i e n t e e s q u e m a s e m u e s t r a u n e n l a c e peptídico; e n ^ ' "

Diaminomonocarboxilos^ E s t e t i p o d e aminoácidos t i e n e n d o s g r u p o s lado derecho queda i m grupo carboxilo, donde puede unirse otro am
a m i n o y u n c a r b o x i l o ; s o n l o s s i g u i e n t e s : , a r g i n i n a , l i s i n a , 5-hidroxi-«- noácido; l o m i s m o s u c e d e c o n e l g r u p o a m i n o y así s u c e s i v a m e n t e .
• lisina. . . :^ . _ • ,
Alanina Valina Unión peptídica

H H O H H O H H Í O ¥ ] H
. v;v,. . NH|-C—COOH ,,
N — C - C N — C - C ^ N — C — l e — N - i - C - C
"'•.1 •C H ,
H C H J ;0'H H ; C H O H H C H , C H ^
CH,
L , /, ^,
C H , C H , C H , C H ,
CH, •• •

V,. . : • NH—CH, .,

Lisina C a d a proteína t i e n e u n a función específica q u e s e d e t e r m i n a p o r

o r d e n a m i e n t o d e l o s aminoácidos; e s t o e s l a excepción d e l a r e g l a ,
q u e e l o r d e n d e l o s f a c t o r e s o aminoácidos a l t e r a e l p r o d u c t o <
Aminoácidos a z u f r a d o s proteína. S i n e m b a r g o , a p e s a r d e t a n t a c o m p l e j i d a d a l g u n o s i n v e s t i g a -
d o r e s h a n l o g r a d o d i l u c i d a r l a s e c u e n c i a d e l o s aminoácidos e n a l g i ^ ^
La m e t i o n i n a . l a cisteína y l a c i s t i n a s o n aminoácidos q u e c o n t i e n e n ñas proteínas, p o r e j e m p l o , e l bioquímico üiglés S a n g e r , a q u i e n s u ;
azufre, p o r loque se denominan azufrados. b r i l l a n t e s r e s u l t a d o s l o c o n d u j e r o n a l a obtención d e u n p r e m i o NóbeL
Así, d e a c u e r d o a s u e s t r u c t u r a , l a s proteínas s e c l a s i f i c a n e n c i n c o n |
v e l e s básicos: ,
• H'
NH,-C-C0OH ' Estructura primaria. E s t a e s t r u c t u r a está f o r m a d a p o r u n a s e r i e djj^
aminoácidos u n i d o s e n t r e sí m e d i a n t e e n l a c e s peptídicos y c o n s t i
t u y e n c a d e n a s ; p o r e j e m p l o , l a i n s u l i n a e s u n a proteína q u e está i n -
tegrada p o r dos cadenas lineales. E n l a figura 3.1 se puede o b s e r v a J B ^
SH • •.' • ' I ; - ' " - , ' ' •
q u e a m b a s c a d e n a s están u n i d a s p o r m e d i o d e e n l a c e s d i s u i f u r o q u e s ^ ^
e s t a b l e c e n e n t r e aminoácidos a z u f r a d o s c o m o l a cisteína.
Cisteína - ._;_ZZZZll__rilz
Estructura secundaria. L a e s t r u c t u r a s e c u n d a r i a está c o n s t i t u i d a j i —
p o r u n a s e r i e d e c a d e n a s poiipéptidas e n f o r m a d e hélice o d e h o j a p l e ^ f "
gada: esta estructura se conserva debido a l establecimiento de puentes
ENLACES PEPTÍDICOS " ^ " ^- d e hidrógeno. P a r a d e t e r m i n a r e s t a configuración, L i n u s C a r i P a u l i n ^ l ^
reahzó e s t u d i o s c o n r a y o s X y concluyó q u e l a f o r m a d e hélice s e d e b e B h
C o r a o y a s e mencionó, l a s proteínas están c o n s t i t u i d a s p o r aminoáci- básicamente a l o s p u e n t e s d e hidrógeno, l o s c u a l e s s e e s t a b l e c e n e n t r e
düs, l o s c u a l e s s e u n e n e n t r e sí m e d i a n t e u n e n l a c e peptídico. E s t a ^ el oxígeno d e l g r u p o c a r b o x i l o y e l hidrógeno d e l o s g r u p o s a m i n o d e ^ ^
unión r e s u l t a d e i a reacción d e l g r u p o c a r b o x i l o d e u n aminoácido c o n c a d a t e r c e r r e s i d u o d e aminoácidos e n l a c a d e n a (véase f i g u r a 3 . 2 ) . P o r | ^
el g r u p o a m i n o d e i s i g u i e n t e y e l d e s p r e n d i m i e n t o d e u n a molécula d e otro lado, l a estructura de hoja o tira plegada se refiere a l a interac-
a g u a . C u a n d o s e u n e n aminoácidos m e d i a n t e u n e n l a c e petídico f o r - ción i n t r a m o l e c u l a r e n t r e d o s c a d e n a s d e polipéptidos, h a s t a f o r m a r
man u n dipéptido; c u a n d o s e u n e n t r e s d e e l l o s p o r m e d i o d e d o s e n l a - - p u e n t e s d e hidrógeno q u e e s t a b i l i z a n l a reacción. |C
e e s f o r m a n u n tripéctido: y c u a n d o s e u n e n más d e t r e s , h a s t a l l e g a r a
50 c o n s t i t u y e n u n polipéüdo; después d e 5 0 s e l e c o n s i d e r a u n a
 *6

NH, IMH, NH, NH,

Cli-Ueu-Vai-Glu-Glu-Ci-Cí-Ala-Ser-Val-a-Ser-Leu-Tir-Glu-Leu-Glu-Asp-Tir-Ci-Asp

s - _ s .

s
NH, N H , \

Fen-Val-Asp-Glu-His-Leu-Gí-Gli-Ser-His-Leu-Val-Glu-Ala-Leu-Tir-Leu-Val-Ci-Gli-Glu-Arg-
Gli-Fan-Fen-Tir-Tre-Pro-Lis-Ala

Ala alanina Glu ácido giutámico Pro prolina

Arg arginina GluNH, glutamina (Glu) Ser serina
Asp-NH, asparagina (Asp) His histidina Tir tirosina
c-s-s-a cistina fleu isoleucina Tre treonina
Fen fenilalanina Leu Leucina Val valina
CU glicina Lis Lisina

Figura. 3 . 1 . R e p r e s e n t a c i ó n d e u n a proteína d e e s t r u c t u r a p r i m a r i a , i n -
suli.na d e l a v a c a .

a b

f ^ i g u r a 3 . 2 . E s t r u c ; u i a s e c u n d a r i a d e u n a proteína: a ) e n f o r m a plana,
e n f o r m a heücoidai. Nótense i o s p u e n t e s d e tiidrógeno e n a ) .
4 8 P A R T E 1. QUÍMICA DE L O S C O M P U E S T O S ORGÁNICOS

Estructura terciaria. E s t a e s t r u c t u r a ( f i g u r a 3 . 3 ) s e d e b e a l d o b l a m i e n -
t o d e l a c a d e n a polipeptídica s o b r e sí m i s m a , d e b i d o a l e s t a b l e c i m i e n t o d e : Estructura Forma Enlaces

a ) E n l a c e s e l e c t r o s t á t i c o s o iónicos l o s c u a l e s s e f o r m a n m e d i a n t e Primaria Cadenas Peptídicos; y p u e d e p r e s e n t a r

dos cargas opuestas c o m o sucede c o ne l grupo carboxilo y e l gru- enlaces disuifuro
po a m i n o d e lose x t r e m o s terminales.
Secundaria Hélice o t i r a Peptídicos y p u e n t e s d e M p
b ) P u e n t e s d e hidrógeno q u e s e e s t a b l e c e n e n t r e e l hidrógeno y e l
plegada hidrógeno
oxígeno o e l nitrógeno.
c ) E n l a c e s hidrofóbicos q u e s e f o r m a n p o r m e d i o d e l a i n t e r a c c i ó n Terciaria Globular u Peptídicos, p u e n t e s d e hidrógeno,
e n t r e r a d i c a l e s d e aminoácidos a h f á ü c o s y aromáticos.
ovillo d i s u i f i i r o , electrostáticos, hidrofóbico^l^
d) P u e n t e s d i s u l f u r o , l o s c u a l e s s e e s t a b l e c e n entre aminoácidos y polares
azufrados.
Cuaternaria Subunidades Peptídicos, p u e n t e s d e hidrógeno,
e) E n l a c e s p o l a r e s , q u e . s e f o r m a n e n t r e l o s g r u p o s h i d r o x i l o d e l a |C
serina o la treonina. electrostáticos, hidrofóbicos. p e l a r e
y fuerzas d e V a n d e r Waals
Estructura cuaternaria. L a e s t r u c t u r a c u a t e r n a r i a e s t á f o r m a d a p o r
l a asociación e n t r e d o s o m á s c a d e n a s poHpéptidas. l a s c u a l e s p u e d e n
s e r i d é n t i c a s o d i f e r e n t e s y s e d e n o m i n a n s u b i m i d a d e s ; c a d a u n a p o r sí Proteínas conjugadas. P a r a q u e s e c o n s t i t u y a u n a proteína c o n j u g a -
s o l a n o p r e s e n t a n i n g u n a a c t i v i d a d biológica y a q u e n e c e s i t a n e s t a r d a e s n e c e s a r i o l a p a r t i c i p a c i ó n d e i m a proteína y t m g r u p o n c j ^
a s o c i a d a s p a r a s e r a c t i v a s ( f i g u r a 3.4). proteínico l l a m a d o g r u p o prostético; así:

Proteínas + g l u c o s a = g l u c o p r o t e í n a s WT'
Proteínas - f lípidos = lipoproteínas _
G l o b i n a -t- g r u p o h e m o = h e m o g l o b i n a f.

L a h e m o g l o b i n a e s u n a proteína c u a t e r n a r i a c o n f o r m a d a p o r c u a t r c i ^ C
subunidades d e mioglobina. es decir, cuatro estructuras terciarias e n
l a s q u e s e p r e s e n t a e l g r u p o h e m o ; éste n o e s más q u e h i e r r o , e l c u a l — 1 _
tiene l ap r o p i e d a d d e o x i d a r s e o reducirse y por ello es capaz d e t ^ a n s - ^ ^
p o r t a r e l oxígeno e n l a s a n g r e . D e l a s c u a t r o s u b u n i d a d e s q u e c o n s t i t u -
y e n l a h e m o g l o b i n a , d o s s o n d e e s t r u c t u r a a y d o s d e e s t r u c t u r a S; o
s e a , d o s s o n d e f o r m a h e l i c o i d a l ( a ) y d o s d e f o r m a d e tira p l e g a d a ( ; 3 ) . ^ f

CLASIFICAaÓN DE LAS PROTEÍNAS _

DE ACUERDO <:0N SU FUNQÓN i ^
Figura 3 . 4 . E s i n j c t u r p . c u a t e r n a r i a d e u n a proteína c o n s t i t u i d a p o r
c u a t r o . s u b u n i d a d e s o proteínas d e e s i m c t u r a terciaria u n i d a s p o r t u e r - Y a s e describió cómo s e c l a s i f i c a n l a s proteínas d e a c u e r d o c o n s u
zas d e v a n d e r w a a l s . e s t r u c t u r a ; a h o r a v e r e m o s cómo s e c l a s i f i c a n d e a c u e r d o c o n s u f u n - WT
ción: , _

E n l a s s i g u i e n t e s üstas s e r e s i u n e n l a s d i f e r e n c i a s p r i n c i p a l e s e n t r e 1. Proteínas estructurales. D e n t r o d e e s t e g r u p o d e s t a c a l a colágena

las c u a t r o estructuras mencionadas: . .. d e l a p i e l , e l cartílago y e l h u e s o . E s t a s proteínas e s t á n c o n s t i t i h d a s
 jO P A R T E I . Q U I M I C A DE L O S C O M P U E S T O S ORGÁNICOS

p o r aininüácidos p o c o c o m u n e s c o m o l a p r o l i n a , l a h i d r o x i p r o i i n a y
l a «li(;ina; s o n m u y r e s i s t e n t e s a l a tensión. O t r o t i p o d e p r o t e í n a s
tístructurales l o c o n s t i t u y e n l a s q u e r a t i n a s ; d e éstas, l a s h a y t i p o a,
l a s c u a l e s f o r m a n p a r t e s e s t r u c t u r a l e s d u r a s c o m o l a s uñas y l o s
CAP. 4
c u e r n o s d e l o s mamíferos; y t i p o 0 , q u e f o r m a n e s t r u c t u r a s m e n o s
d u r a s c o m o e lpelo y l al a n a e nlos o v i n o s . E s casi s e g u r o q u e a l g i m a
v e z h a y a s o b s e r v a d o l a t e l a r a ñ a d e algún a r á c n i d o , ésta s e c o n s t i t u -
y e d e fibroína, l a c u a l e s u n a proteína.
;. Proteínas contráctiles. D e éstas, l a s más e s t u d i a d a s s i n l u g a r a d u -
Enzimas
d a s s o n l a s d e l o s músculos, o s e a , l a m i o s i n a y l a a c t i n a , l a s c u a l e s
s o n r e s p o n s a b l e s d e l a c o n t r a c c i ó n d e l o s músculos. O t r a proteína
i m p o r t a n t e d e e s t e t i p o e s l a dineína q u e f o r m a p a r t e d e l o s c i l i o s y
los flagelos d e d i v e r s o s o r g a n i s m o s u n i c e l u l a r e s .
. Proteínas de inmunidad y defensa. E n e s t e g r u p o s e i n c l u y e n
proteínas d e g r a n i m p o r t a n c i a p a r a l a s a l u d y p a r a l a c o a g u l a c i ó n
de l a sangre:
INTRODUCaÓN
a) A n t i c u e r p o s . S e e n c u e n t r a n , e n l a mayoría d e l a s v e c e s , c i r c u -
l a n d o e n e l p l a s m a sanguíneo y r e a c c i o n a n c o n l o s antígenos
U n a c a r a c t e r í s t i c a e s p e c i a l d e l a célula e s s u c a p a c i d a d p a r a U e v a r
p a r a r e a l i z a r l a acción d e d e f e n s a . E l i n t e n s o e s t u d i o d e e s t a s
a c a b o r e a c c i o n e s químicas r á p i d a s a t e m p e r a t u r a a m b i e n t e . E s t a s
proteínas d i o c o m o r e s u l t a d o l a fabricación d e v a c u n a s .
r e a c c i o n e s s e r e a l i z a n d e b i d o a l a participación d e l a s e n z i m a s , l a s
b) Fibrinógeno. Éste f o r m a l a f i b r i n a d u r a n t e e l p r o c e s o d e c o a g u l a -
c u a l e s c o a d y u v a n a l a transformación d e s u s t r a t o s e n p r o d u c t o s . L a s
ción d e l a s a n g r e .
características p r i n c i p a l e s d e l a s e n z i m a s c o n s i s t e n e n q u e éstas s o n :
c ) T r o m b i n a . E s t a proteína p a r t i c i p a e n e l m e c a n i s m o d e c o a g u l a -
ción. • Proteínas. . , „ , . , , ,,„-...
•"Catalizadoris.
. Hormonas. L a s h o r m o n a s s o n proteínas q u e s e s i n t e t i z a n e n d i v e r -
• Específicas^ ''í} ;
s a s glándulas:

a ) I n s u l i n a . Ésta e s l a proteúia r e s p o n s a b l e d e l m e t a b o l i s m o d e l a
g l u c o s a e n e l c u e r p o h u m a n o , s e s i n t e t i z a e n e l páncreas y s u c a - unÍprotíL'siSSS^rS^^ ^""^ « ™ -
rencia produce l aenfermedad conocida como diabetes mellitus.
fa) O x i t o c i n a . E s u n a proteína q u e s e f o r m a e n l a hipófisis y p r o d u c e
las c o n t r a c c i o n e s u t e r i n a s e ne lt r a b a j o d e p a r t o .

I Proteínas de transporte. Éstas, c o m o s u n o m b r e l o i n d i c a , s e e n c a r - ACaON ENZIMATICA t Z ^ ^ r ^ ^ ^ ^

gan detransportar sustancias:
<~i] H e m o g l o b i n a . T r a n s p o r t a oxígeno e n l a s a n g r e .
Hemocianina. T r a n s p o r t a oxigeno e nl a sangre d ealgunos hiver-
tebrados.
c j Albúmina s é r i c a . T r a n s p o r t a ácidos g r a s o s e n l a s a n g r e .
' E n z i m a s . E s t a s p r o t e í n a s s o n l o s c a t a l i z a d o r e s biológicos y d e b i d o a
Jíu i n i p o r t a n c i a s e a n a l i z a n más a d e l a n t e .
L a s u s t a n c i a s o b r e l a c u a l a c t ú a l a e n z i m a s e d e n o m i n a s u s t r a t o , el
c u a l s e u n e a l a e n z i m a p o r m e d i o d e l o s s i t i o s a c t i v o s q u e ésta p r e s e n -
te y f o r m a l oq u e s e c o n o c e c o m o c o m p l e j o e n z i m a - s u s t r a t o ; a l l l e v a r s e
a c a b o l a reacción s e o b t i e n e n l o s p r o d u c t o s y l a e n z i m a . L a e n z i m a n o
a l t e r a e n ningún m o m e n t o l a composición química d e l s u s t r a t o n i d e l o s
productos. Algunas enzimas son inactivas sin l apresencia d eu n cofac-
tor o c o e n z i m a q u e b i e n p u e d e estar c o n s t i t u i d o p o riones c o m o K * ,
? v l n ' *. M g ' ^ . C a " * . o Z n " * . D i c h o c o f a c t o r o c o e n z i m a s e l l a m a g r u p o
 C A P . 4. E N Z I M A S 33
P A R T E 1. QUÍMICA D E U O S C O M P U E S T O S ORGÁNICOS
d e c i r , l a s u n i o n e s glucosidícas, i n t e r v i e n e l a e n z i m a l l a m a d a a m i l a s a y
stético. A l a unión e n t r e l a e n z i m a y e l g r u p o prostético s e l e se o b t i e n e n c o m o p r o d u c t o s moléculas d e ' g l u c o s a . C u a n d o l a v e l o c i d a d
ibra holoenzima, y a l aenzima q u e participa sedenomina apoenzi- d e u n a reacción s e e s t a b i h z a , s e d e f i n e c o m o v e l o c i d a d máxima d e u n a
reacción enzimática.
, L aactividad catalizadora d eu n aenzima depende d elos siguientes
tores:
Temperatura
• Cantidad del a enzima.
» Cantidad de sustrato.
D e b i d o a l a n a t u r a l e z a proteínica d e l a s e n z i m a s éstas p u e d e n d e s -
• Temperatura.
naturalizarse a temperaturas elevadas y,e n consecuencia, disminuir
• pH. • • s u v e l o c i d a d d e reacción. A p r o x i m a d a m e n t e h a s t a l o s 45° C s e a c e l e r a
• Inhibidores. l a reacción, t a l c o m o l o e s t a b l e c e n l a s l e y e s d e l a termodinámica; p o r
e n c i m a d e e s t e límite a p a r e c e e l f a c t o r d e desnaturalización proteíni-
ca. e l c u a l a u m e n t a s i g n i f i c a t i v a m e n t e h a s t a l o s 55"C, e n d o n d e u n a
antídad de enzima y de sustrato
b r u s c a desnaturalización d e s t r u y e l a función catalítica.

pH ' • / '

Como e ne lcaso d el a temperatura, las enzimas pueden desnaturali-

z a r s e a l c a m b i a r e l p H y p o r l o t a n t o i n a c t i v a r s e . E s t o s u c e d e d e b i d o a.
q u e s e a l t e r a e l c a r á c t e r iónico d e l o s g r u p o s a m i n o y c a r b o x i l o d e l a
!aja concentración d e s u s t r a t o Almidón—amilasa—glucosas p r o t e i n a y e n c o n s e c u e n c i a s e m o d i f i c a n s u s p r o p i e d a d e s catalíticas.
Almidón + a m i l a s a •= a m i l a s a E l v a l o r d e l p H e n e l q u e s e e n c u e n t r a l a v e l o c i d a d máxima d e u n a
reacción enzimádca s e n o m b r a p H óptimo.
E n e s t e c a s o , e l s u s t r a t o está r e p r e s e n t a d o p o r u n círculo pequeño y
i a e n z i m a p o r u n círculo g r a n d e c o n c u a t r o r a y a s . C a d a r a y a i n d i c a u n
s i t i o a c t i v o ; así, t e n e m o s e l c o m p l e j o e n z i m a - s u s t r a t o ; s i n e m b a r g o , Inhibidores
q u e d a n d i s p o n i b l e s t r e s s i t i o s a c t i v o s , y a q u e l a concentración d e l
s u s t r a t o e s m u y b a j a ; p o r l o t a n t o l a v e l o c i d a d d e reacción e s l e n t a E x i s t e u n sinnúmero d e c o m p u e s t o s q u e s o n c a p a c e s d e c o m b i n a r s e
p u e s l a e n z i m a n o t r a b a j a a s u máxima c a p a c i d a d . con algunas enzimas, s i n actuar como sustrato e nlos sitios activos d e '
éstas, y q u e b l o q u e a n p o r s u p u e s t o s u a c t i v i d a d catalítica. A e s t e t i p o
de c o m p u e s t o s s e l e s d e n o m i n a i n h i b i d o r e s y s e d i v i d e n e n c o m p e t i t i v o s
- O O O y nocompetitivos---- ~ — —- —
+ 0 0
0 0 0
Inhibidores competitivos
° o ° Y '
Los inhibidores competitivos, c o m o s u n o m b r e l o indica, c o m p i t e n
A l t a concentración d e s u s t r a t o
con el sustrato o coenzima para ocupar los sitios activos del a enzima y
r e d u c e n s u a c t i v i d a d catalítica. L a a c t i v i d a d d e e s t e u p o d e i n h i b i d o -
res puede s e r reversible, basta c o n a u m e n t a r l a cantidad d e sustrato
p a r a q u e r e a p a r e z c a l a a c t i v i d a d enzimática.
acüvos d e l a e n z L - n a 1^^',¡Z'Z'1^^^'^^<^' ^'
C 3 e n l o s e s q u e m a s , 31 s e j a t a a e . oniiJ
 ^Ijidores no c o m p e t i t i v o s

r.jos i n h i b i d o r e s a c t ú a n i n d e p e n d i e n t e m e n t e d e l a c a n t i d a d d e
.'rato p r e s e n t e . Aquí e l i n h i b i d o r b l o q u e a l o s s i t i o s a c t i v o s d e l a e n -
CAP. 5
'.^ de m o d o i r r e v e r s i b l e ; l a e n z i m a s e p u e d e d e s n a t u r a l i z a r , o e l i n h i -
yr b i e n p u e d e a c t u a r e n u n o o v a r i o s s i t i o s a c t i v o s d e ésta. E l c o n o - r
jjgoto d e e s t a acción e s d e s u m a i m p o r t a n c i a e n m e d i c i n a , y a q u e a l -
¡ijs antibióticos a c t ú a n c o m o i n h i b i d o r e s , p o r e j e m p l o , l a acción d e
,¿oicilina c o n s i s t e c o n i n h i b i r l a formación d e l a p a r e d b a c t e r i a n a .
A c i d o s n u c l e i c o s y formación
d e polímeros
).VIENCXATURA DE LAS ENZIMAS

[¡ p r i n c i p i o c u a n d o s e e m p e z a r o n a c o n o c e r l a s e n z i m a s , s e l e s o t o r -
¡3 c u a l q u i e r n o m b r e e n f o r m a a r b i t r a r i a ; s i n e m b a r g o , a l p a s a r e l
hpo y d e s c u b r i r u n m a y o r número d e e n z i m a s s e optó p o r d e n o m i -
.•ias c o n b a s e e n e l s u s t r a t o s o b r e e l c u a l actúan o b i e n c o n b a s e e n
[unción más l a terminación " a s a " . Así, a l a e n z i m a q u e actúa s o b r e
l u s t r a t o almidón s e l e d e n o m i n a a m i l a s a . S i l a función d e u n a e n z i -
c o n s i s t e s n a c e l e r a r l a s r e a c c i o n e s d e oxidación-reducción, s e l e
n b r a o x i d o r r e d u c t a s a . D e a c u e r d o c o n e s t e último c r i t e r i o , l a s e n z i -
sse c l a s i f i c a n e n : . ^ ,
Oxidorreductasas. E s t a s e n z i m a s s e r e l a c i o n a n c o n l a s o x i d a c i o n e s
y l a s r e d u c c i o n e s biológicas q u e i n t e r v i e n e n f i m d a m e n t a l m e n t e e n
¡os p r o c e s e s d e respiración y fermentación.
Transferasas. S o n l a s e n z i m a s q u e s e e n c a r g a n d e l t r a s p a s o d e g r u -
pos químicos, a excepción d e l hidrógeno, e n t r e d o s s u s t r a t o s .
Hidrolasas. P r o b a b l e m e n t e e s t e g r u p o s e a e l más n u m e r o s o , p u e s
. i b a r c a a p r o x i m a d a m e n t e 2 0 0 e n z i m a s , l a s c u a l e s t i e n e n e n común
ia c a p a c i d a d d e i n t r o d u c i r l o s e l e m e n t o s d e i a g u a , H y O H , e n e l
s u s t r a t o d e t e r n u n a d o y p r o v o c a r s u hidrólisis.
Liasas. E s t a s e n z i m a s c a t a l i z a n e l r o m p i m i e n t o r e v e r s i b l e d e g r u p o s
químicos q u e s e d e s p r e n d e n d e l o s s u s t r a t o s p o r m e c a n i s m o s n o h i - ^
'irolíticos.
ísomerasas. C o m o s u n o m b r e l o i n d i c a , e s t e t i p o d e e n z i m a s actúa
inbre i o s c c m p u e s t o s isómeros.
í-igasas. E s t a s e n z i m a s s e e n c a r g a n d e c a t a l i z a r l a unión d e d o s m o -
''íí^uias m e d i a n t e e l u s o d e energía.
INTRODUCCIÓN
L o s ácidos n u c l e i c o s h a n s i d o o b j e t o d e u n siimúmero d e i n v e s t i g a -
c i o n e s , l o c u a l c o n d u j o a l a creación d e u n a n u e v a c i e n c i a : l a i n g e n i e -
ría genética. L o s ácidos n u c l e i c o s s e l o c a l i z a n e n t o d a s l a s células
v i v i e n t e s y s u i m p o r t a n c i a r a d i c a e n l a función q u e desempeñan e n e l
m e t a b o h s m o c e l u l a r ; p o r u n l a d o , d i r i g e n l a síntesis d e proteínas; y p o r
o t r o , s o n l o s r e s p o n s a b l e s d e l a trasmisión y l a información genéticas.
A l i g u a l q u e l a s proteínas, l o s ácidos n u c l e i c o s s o n polímeros d e p e s o
m o l e c u l a r e l e v a d o , y s u s u n i d a d e s s o n l o s nucleótidos e n l u g a r d e l o s
aminoácidos. E x i s t e n d o s t i p o s d e ácidos n u c l e i c o s : . e l ácidg_desoxirri-
b o n u c l e i . c Q . { A D N o D N A ) q u e s e l o c a l i z a e n e i núcleo, l a s m i t o c o n d r i a s
y l ó s ^ l o r o p l a s t o s c e l u l a r e s ; y e l ácido r i b o n u c l e i c o ( A R N o R N A ) q u e -
p o r l o g e n e r a l s e e n c u e n t r a e n e l nucléolo, e n e i c i t o p l a s m a y e n l o s r i -
bosomas.
CONSTITUCIÓN DE LOS ÁCIDOS NUCLEICOS
L o s nucleótidos s o n l a s u n i d a d e s c o n s t i t u t i v a s d e l o s ácidos n u c l e i -
c o s y están f o r m a d o s p o r u n a b a s e n i t r o g e n a d a , e n azúcar y u n g r u p o
f o s f a t o ( f i g u r a 5 . 1 ) . A l t e r e m o s u n p o c o e s t e o r d e n y v e a m o s cuáles s o n
l o s azúcares q u e c o n s t i t u y e n l o s nucleótidos. p u e s y a h e m o s h a b l a d o
de ellos.
L o s azúcares q u e i n t e r v i e n e n e n l a constitución d e l o s nucleótidos
s o n a i d o p e n t o s a s , y d e a c u e r d o c o n e l t i p o d e ácido e s e l azúcar; s i
se t r a t a d e l ácido d e s o x i r r i b o n u d e i c o e l azúcar es l a d e s o x i r r i b o s a . y s i s e
t r a t a d e i r i b o n u c l e i c o e l azúcar e s l a r i b o s a .