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Água e Células Vegetais

Capítulo 3

A água na vida das plantas


Átomo de oxigênio covalentemente ligado a 2 átomos
de hidrogênio. O oxigênio, mais eletronegativo, tende a
atrair os elétrons da ligação covalente., o que resulta na
A água é o recurso mais abundante e, frequentemente polaridade da molécula de água..
mais limitante para o crescimento e desenvolvimento
As cargas parciais da água são iguais, de modo que não
vegetal. A disponibilidade da água limita a produtividade
á carga líquida na molécula.
de ecossistemas naturais, o que leva a diferenças
marcantes na vegetação ao longo de gradiente de
precipitação.
A maior parte da água absorvida pelas plantas
(aproximadamente 97%) evapora pelo fenômeno da
transpiração o restante, permanece na planta para suprir
o crescimento ou para ser consumida em reações
bioquímicas da fotossíntese e/ou em outros processos
metabólicos. As pontes de hidrogênio recebem esse nome porque se
A transpiração parece ser uma consequência inevitável formam quando átomos muito eletronegativos (como o
para a realização da fotossíntese em ambiente terrestre. oxigênio) se ligam ao hidrogênio pela ligação covalente,
A absorção de CO2 está agregada à perda de água., com o átomo de hidrogênio é pequeno as cargas
pela difusão. positivas são mais concentradas. Uma consequência das
pontes de hidrogênio que existe na água, é a elevada
400 H2O ↠ 1 CO2 tensão superficial.

Ou seja, a fotossíntese exige que as plantas retirem o


dióxido de carbono da atmosfera e ao mesmo tempo as
expõem a perda de água e à ameaça de desidratação,
uma vez que o gradiente motor da perda de água é A polaridade da água e as pontes de hidrogênio, fazem
muito maior que o de absorção de CO2. da água um excelente solvente, particularmente bom
para substâncias iônicas como o Ca²+ ou para moléculas
polares, como -OH(açúcares) ou NH2(proteínas).
Essa propriedade permite que fases minerais e outros
A estrutura e as solutos entrem nas células e movam-se através das
plantas.
propriedades da água
A água tem propriedades especiais que lhe permitem
atuar como solvente de amplo espectro e ser
prontamente transportada ao longo do corpo da planta.

Calor específico ⇝ Energia calorífica exigida para


aumentar a temperatura da substância em 1ºC. Como a
água possui pontes de hidrogênio, a adição de calor
nesse líquido precisa ser maior para elevar a sua
temperatura, o que ajuda a estabilizar as flutuações de porosos, esse mecanismo permite que a água se
temperatura no interior das células. desloque mesmo contra o gradiente gravitacional.
Calor latente de vaporização ⇝ Energia necessária para Quando as moléculas estão dentro do tubo, elas
separar as moléculas da fase líquida e movê-las para a conseguem se aderir as paredes por meio da adesão, e
fase gasosa. O calor latente diminui quando a temperatura sobem por meio da coesão. Quanto menor o diâmetro
aumenta. A quantidade de energia necessária para que do tubo, mais alto no nível de deslocamento dessas
ocorra mudança do estado líquido para o gasoso na água moléculas, já que mais moléculas estarão em contato
há 25ºC é de 44kj mol., o mais alto conhecido. Como com o tubo.
esse fenômeno ocorre na transpiração há um
resfriamento da superfície da qual a água evaporou, ou
seja, o calor latente da água serve para moderar a
temperatura das folhas!

As pontes de hidrogênio da água proporcionam uma


grande resistência a tensão. O movimento de água das
raízes para folha, via xilema, pode ocorrer devido a uma
pressão positiva na sua base (raízes) ou a uma pressão
As moléculas de água na interface ar-água são atraídas negativa (tensão) desenvolvida na parte aérea (folha).
pelas moléculas vizinhas por pontes de hidrogênio, essa
interação é MUITO MAIS FORTE do que QUALQUER
interação com a fase gasosa adjacente.

Processos de Transporte de
A TENSÃO SUPERFICIAL é a energia necessária para
aumentar a área de superfície de uma interface gás-
líquido.
A grande formação de pontes de hidrogênio na água Água
também dá origem à COESÃO que é a capacidade das
moléculas de água permanecerem unidas, resistindo à
separação e a ADESÃO, atração da água por uma fase A DIFUSÃO é o movimento ESPONTÂNEO de
sólida, como uma parede celular ou a superfície de um substâncias de regiões de concentração mais alta para
vidro. regiões mais baixas. A difusão de água por meio de uma
membrana seletivamente permeável é denominada
OSMOSE.

◍DIFUSÃO É O MOVIMENTO LÍQUIDO DE


MOLÉCULAS POR AGITAÇÃO TÉRMICA
ALEATÓRIA◍

COESÃO, ADESÃO E TENSÃO SUPERFICIAL DÃO


ORIGEM A UM FENÔMENO CONHECIDO COMO
CAPILARIDADE!
A capilaridade é a tendência que algumas substâncias
apresentam por subirem ou descerem por paredes e
tubos finos (o que acontece no xilema!), ou se
A difusão resulta em um movimento líquido de moléculas
deslocarem por curtos espaços existentes em materiais
de regiões de alta concentração para regiões de baixa
concentração, mesmo que cada molécula esteja de
movendo em uma direção aleatória. A tendência de um
sistema evoluir em direção a uma distribuição uniforme
de moléculas pode ser entendida como uma
consequência da segunda lei da termodinâmica, que
afirma que os processos espontâneos evoluem na
direção do aumento de entropia, ou deserdem.
Aumentar a entropia é sinônimo de reduzir a energia
livre. Ou seja, a difusão representa a tendência natural
Potencial Hídrico
dos sistemas a se deslocarem em direção ao mais baixo
O potencial hídrico reflete o estado termodinâmico da
estado de energia possível.
água, ou seja, a energia livre que as moléculas de água
possuem para realizar trabalho. O conhecido processo da
osmose é dependente de um gradiente de potencial
hídrico.

 = s + p + g

Os principais fatores que influenciam o potencial hídrico


O fluxo de massa é o movimento em conjunto de grupos das plantas são concentração (s), pressão ( p) e
de moléculas em massa, mais comumente em resposta gravidade. (g).
a um gradiente de pressão, é responsável pelo
transporte a longa distância da água no xilema. Ele SOLUTOS (s) ⇝ O potencial osmótico, representa o
também é responsável pela maior parte do fluxo de água efeito de solutos dissolvidos sobre o potencial hídrico, os
no solo e nas paredes celulares de tecidos vegetais. Em solutos dissolvidos na água aumentam a desordem,
contraste com a difusão, o fluxo de massa governado reduzindo a energia livre necessária para fazer trabalho,
por pressão é independente de gradientes de o sinal negativo (-) indica que o soluto dissolvido reduz o
concentração de soluto, desde que mudanças na potencial hídrico da solução em relação ao estado de
viscosidade sejam desprezíveis. referência da água pura..

PRESSÃO ( p) ⇝ O potencial de pressão, representa


o efeito da pressão hidrostática sobre a energia livre da
água, pressão positiva aumentam o potencial hídrico;
pressão negativas reduzem-no. A pressão hidrostática
positiva dentro das células refere-se à pressão de turgor.
Pressões hidrostáticas negativas, que frequentemente
As membranas celulares permitem que a água e outras
desenvolvem-se nos vasos do xilema, são referidas como
substâncias pequenas, sem carga, movam-se através
tensão.
delas mais rapidamente que solutos maiores ou
substâncias com cargas. Se a concentração de solutos é
maior dentro da célula do que na solução que envolve, a GRAVIDADE (g) ⇝ O potencial gravitacional depende
água irá se difundir para o interior da célula, mas os da altura da água acima, costuma ser omitido em
solutos são incapazes de se difundir para fora. considerações de transporte a nível celular.

MÁTRICO () ⇝ é o componente do potencial hídrico


que define as influências que as forças superficiais e
espaços intermicelares exercem sobre o potencial
químico da água O potencial mátrico é devido
primariamente à pressão negativa local, causada pela
capilaridade, e pela interação da água com as superfícies
sólidas (partículas dos solo, macromoléculas coloidais, etc.).
O Ym é, em geral negativo, podendo ser zero em
sistemas isentos de partículas coloidais. Seu valor é ⇝ Água entra na célula e começa a pressionar a parede
desprezível em células diferenciadas que apresentam celular. A parede estende-se um pouco, mas também
grandes vacúolos. O Ym é importante na caracterização resiste à deformação, empurrando a célula de volta. Isso
do processo de embebição de sementes e nas relações aumenta o potencial de pressão (p) celular.
hídricas de solos. A tensão negativa formada nas paredes Consequentemente o potencial hídrico da célula 
aumenta, e a diferença entre os potenciais hídricos
interno e externo é reduzida.
O Potencial hídrico das ⇝ Por fim, o p da célula aumenta o suficiente para

células vegetais elevar o  da célula ao mesmo valor do  da solução


de sacarose. Nesse ponto, o equilíbrio é atingido ( =
O Mpa), e o transporte líquido de água cessa.
As células vegetais geralmente têm potenciais hídricos
de 0Mpa ou menos. Um valor negativo indica que a EM EQUILÍBRIO O POTENCIAL HÍDRICO É IGUAL NOS
energia livre da água dentro da célula é menor que o da DOIS LOCAIS (célula) = (solução)
água pura. À medida que o potencial hídrico da solução ⇝ Como o volume do Becker é muito maior que a
circundante da célula muda, a água entra na célula ou sai quantidade de água absorvida pela célula não afeta
por osmose. significativamente a concentração de soluto na solução
de sacarose.
⇝ Levar em consideração aumento no volume de 15%

⇝ Béquer aberto, água pura 20ºC, uma vez que a água


está em contato com a atmosfera, o potencial de
pressão da água é igual à pressão atmosférica p = 0
Mpa. Não há solutos na água, de modo que s = 0 Mpa..
Finalmente, uma vez que o foco aqui são os processos
de transporte que ocorrem dentro do béquer e,
portanto g = 0 Mpa. Logo, o potencial hídrico é 0Mpa
( = s + p).
⇝ Béquer com sacarose dissolvido na água com
sacarose, concentração de 0,1M. A adição de sacarose
diminui o potencial osmótico s para -0,244Mpa e reduz
o potencial hídrico para -0,244 Mpa.
⇝ Célula vegetal flácida (sem pressão de turgor)
concentração de solutos 0,3M. Essa concentração de
soluto gera um potencial osmótico s de -0,732 Mpa e
o potencial hídrico da célula é -0,732 Mpa.
O QUE ACONTECE SE ESSA CÉLULA FOR A água também pode sair da célula por osmose
COLOCADA EM UM BEQUER CONTENDO 0,1 M DE
SACAROSE? ⇝ Célula vegetal da solução de 0,1M de sacarose for
removida e colocada em uma solução 0,3M de
⇝ Por ser o potencial hídrico da solução de sacarose  sacarose, o (solução) (-0,732 Mpa), será mais
= -0,244 MPa) maior (menos negativo) do que o negativo que o (célula) (-0,244 Mpa), e a água vai se
potencial hídrico da célula  = -0,732 MPa), a água vai mover da célula túrgida para a solução.
mover-se da solução de sacarose para a célula. .
⇝ À medida que a água sai da célula, o volume celular sofrem todos os dias como consequência das perdas de
decresce. À medida que o volume celular diminui p e água por transpiração associadas à fotossíntese.
 celulares diminuem até que (célula) = (solução)
= 0,732 Mpa..

↠ 
↠ p

p  

Pequenas mudanças no volume da célula vegetal causam


grandes variações na pressão de turgor (Ψp), que
depende do grau de rigidez da parede celular que é dado
pelo módulo volumétrico de elasticidade celular.

O FLUXO DE ÁGUA ATRAVÉS DE MEMBRANAS É


UM PROCESSOS PASSIVO; OU SEJA, A ÁGUA MOVE-
SE EM RESPOSTA A FORÇAS FÍSICAS, EM DIREÇÃO
A REGIÕES DE BAIXO POTENCIAL HÍDRICO OU DE
BAIXA ENERGIA LIVRE.

Propriedades da parede
celular e da membrana ◉ Paredes celulares rígidas ⇝ Mudança de volume
associada a perda de turgor é MAIOR

plasmática ◉ Paredes celulares elásticas ⇝ Mudança de volume


associada a perda de turgor é MENOR
A elasticidade da parede celular define a relação entre
pressão de turgor e volume celular, enquanto a
permeabilidade à água da membrana plasmática e do
tonoplasto influenciam a taxa na qual as células trocam
água com suas vizinhanças

As paredes celulares proporcionam a célula vegetal um


grau substancial de homeostase de volume em relação Cactos: Caules suculentos a camada externa dos caules
às grandes mudanças no potencial hídrico que elas é fotossintética e a camada interna não fotossintética
armazena água. Durante a seca a água é
preferencialmente perdida da camada interna, porém o
potencial hídrico das células das duas camadas
permanece em equilíbrio.
COMO ISSO ACONTECE BB ?
Alguns estudos indicaram que a difusão diretamente
Estudos detalhados em Opuntia fícus-indica demonstram
através da bicamada lipídica não era suficiente para
que as células das camadas mais internas são maiores e
têm paredes mais finas do que as células mais explicar as taxas observadas de movimento de água
pelas membranas. A descoberta das aquaporinas elucidou
fotossintéticas, portanto são mais flexíveis. Para
a questão.
determinado decréscimo de potencial hídrico essas
células perderão uma quantidade maior de água. Além As aquaporinas são proteínas de membranas integrais
disso a concentração de soluto das células de que formam canais seletivos à água através da
armazenagem decresce durante a seca, devido a membrana. A água se difunde muito mais rápido por
polimerização de açúcares solúveis em amido não esses canais do que através da bicamada lipídica, então
solúveis. as aquaporinas FACILICAM O MOVIMENTO DE ÁGUA
PARA DENTRO DAS CÉLULAS!
UMA RESPOSTA VEGETAL MAIS TÍPICA É A
CÉLULA ACUMULAR MAIS SOLUTOS PARA IMPEDIR
A PERDA DE ÁGUA.
Mas nos cactos, a combinação de uma parede celular
mais flexível e um decréscimo na concentração de
solutos durante a seca permite que a água seja retirada
preferencialmente dos tecidos não fotossintéticos
.

A direção do fluxo é determinada pela direção do


gradiente de potencial hídrico e, a taxa de movimento de Apesar de mudar a taxa de transporte, as aquaporinas
água é proporcional à magnitude do gradiente propulsor. não mudam a DIREÇÃO ou FORÇA MOTORA para o
Entretanto, para a célula que é exposta a uma mudança movimento da água
no potencial hídrico do entorno (desenho das equações), As aquaporinas podem ser reguladas (oscilar entre
o movimento da água através da membrana celular estado aberto e fechado) por íons de Ca2+ e Ph.
diminuirá com o tempo, à medida que os potenciais
hídricos interno e externo convirjam AS PLANTAS PODEM REGULAR À PERMEABILIDADE
Á áGUA DE SUAS MEMBRANAS PLASMÁTICAS.
A condutividade hidráulica da membrana plasmática
descreve o quão prontamente a água pode ser mover
através de uma membrana.
○ Uma célula com grande razão de superfície: volume,
O Status hídrico das
alta condutividade hidráulica e paredes celulares rígidas
atingirão rapidamente o equilíbrio com o entorno. plantas
O potencial hídrico tem dois usos principais
1º ⇝ Governar o transporte através da membrana fisiológicos, por uma vasta gama de condições ambientais.
plasmática. E os custos associados a essa capacidade.
2º ⇝ Medida de status hídrico das plantas. Plantas halófitas ⇝ Apresentam valores muito baixos de
Ψs. Um Ψs baixo reduz o Ψ celular o suficiente para
OS PROCESSOS FISIOLÓGICOS SÃO AFETADOS
permitir às células das raízes extraírem água da água
PELO STATUS HÍDRICO DA PLANTA
salina sem, ao mesmo tempo, permitirem níveis
A fotossíntese faz com que as plantas nunca estejam excessivos de sair entrarem ao mesmo tempo. As
completamente hidratadas. Durante a seca a planta sofre plantas também podem exibir Ψs bastante negativos sob
diversas alterações, os déficits hídricos levam à inibição condições de seca. O estresse hídrico conduz uma
do crescimento e da fotossíntese. ACUMULAÇÃO DE SOLUTOS no citoplasma e no
vacúolo das células vegetais, permitindo que elas
A sensibilidade de terminado processo fisiológico a déficits
mantenham a pressão de turgor a despeito de baixos
hídricos é, em grande parte, um reflexo da estratégia da
potenciais hídricos.
planta de lidar com a faixa de variação e indisponibilidade
de água. No desenho acima, o processo mais afetado Uma pressão de turgor positiva Ψp>0 é importante para
pelo déficit hídrico é a expansão celular (e o crescimento das células vegetais, para que ocorra a
consequentemente o crescimento desses bbs). Em expansão da parede celular e porque o turgor aumenta
muitas plantas, reduções no suprimento hídrico INIBEM o a rigidez mecânica de células e tecidos.
crescimento do caule e a expansão foliar, mas
ESTIMULAM o crescimento das RAÍZES.
As plantas não conseguem alterar a disponibilidade de
água no solo (óbvio), apesar de poder redistribui-la ao
longo do perfil do solo. A seca impõe limitações absolutas
aos processos fisiológicos, embora os valores reais de
potencial hídrico nos quais essas limitações ocorrem
VARIEM COM AS ESPÉCIES.

A capacidade de manter atividade fisiológica a partir que


a água fica menos disponível gera custos. A planta pode:
◉ Despender energia para acumular soluto = manter a
pressão de turgor
◉ Investir no crescimento de órgão não fotossintéticos,
como raízes; formar vasos capazes de suportar altas
pressões negativas.
Portanto, as respostas fisiológicas à disponibilidade de
água refletem um conflito (trade-off) entre benefícios
advindos da capacidade de executar processos
Balanço hídrico das Plantas
Capítulo 4

A Água no Solo
Quando um solo é pesadamente aguado, a água percola
por gravidade através dos espaços entre as partículas de
solo, parcialmente deslocando e, em alguns casos
O conteúdo de água e sua taxa de movimento no solo aprisionando ar nesses cais. Como a água é puxada para
dependem do tipo e da estrutura do solo. dentro dos espaços entre partículas do solo por
CAPILARIDADE, os menores canais são preenchidos
primeiro. Dependendo da quantidade disponível a água
pode preencher somente os canais menores ou todos
os canais.

Em um extremo está a areia, cujas partículas podem


medir 1mm de diâmetro ou mais, solos arenosos têm uma
unidade de grama de solo relativamente pequena e
grande espaços ou canais entre partículas.
AREIA POUCA SUPERFÍCIE DE CONTATO
GRANDES ESPAÇOS E CANAIS
ENTRE PARTÍCULAS !
No outro extremo está a argila, cujas partículas são
menores que 2 um de diâmetro. Solos argilosos têm
áreas de superfície muito maiores e canais menores
entre partículas. Com o auxílio de substâncias orgânicas
como o húmus, as partículas de argila podem agregar-se
em torrões, possibilitando a formação de grandes canais
que ajudam a melhorar a AERAÇÃO do solo e infiltração
de água.
ARGILA SUPERFÍCIE MAIOR, CANAIS MENORES
FORMAÇÃO DE GRANDES CANAIS
AERAÇÃO DO SOLO
representam o balanço entre a tendência de minimizar a
área de superfície da interface ar-água e a atração da
pelas partículas do solo.
A água sob uma superfície curva desenvolve uma
SOLOS ARENOSOS pressão negativa.
A medida que a água seca, é retirada por espaços
maiores entre as partículas do solo, posteriormente, dos
ESPAÇOS ENTRE AS PARTÍCULAS SÃO TÃO espaços menores.
GRANDES QUE A ÁGUA TENDE A DRENAR A PARTIR
DELES E A PERMANECER SOMENTE SOBRE AS
SUPERFÍIES DAS PARTÍCULAS E NOS ESPAÇOS
ONDE AS PARTÍCULAS ESTÃO EM CONTATO,
RETÊM APENAS 15% DE ÁGUA POR UNIDADE DE
VOLUME.
SOLOS ARGILOSOS

ESPAÇOS TÃO PEQUENOS QUE MUITA ÁGUA FICA


RETIDA CONTRA A FORÇA DA GRAVIDADE. POUCOS

DIAS APPÓS SER SATURADO PELA CHUVA UM
SOLO ARGILOSO PODE ARMAZENAR 401% DE ÁGUA
POR UNIDADE DE VOLUME.
Este fenômeno é refletido na capacidade de retenção
de umidade ou capacidade de campo. A capacidade de
campo é o conteúdo de água do solo após ele ter sido
saturado com água e o excesso ter sido drenado pela
ação da gravidade. Ela é maior em solos argilosos e solos Potencial gravitacional: A gravidade exerce um papel
que possuem alto conteúdo de húmus e muito menor importante na drenagem. O movimento descendente da
nos solos arenosos água deve-se ao fato que o Ψg é proporcional a
elevação.

O potencial osmótico ⇝ da água no solo é em geral


desprezível, exceto para solos salinos. O fluxo de massa é o movimento de um conjunto de
moléculas em massa, na maioria das vezes em resposta
O potencial de pressão ⇝ Para solos úmidos o Ψp é a um gradiente de pressão. O movimento de água no
bem próximo a 0. A medida que o solo seca no entanto, solo muitas vezes se dá pelo fluxo de massa.
o Ψp decresce e pode tornar-se bem negativo
√ A PRESSÃO DE ÁGUA NO SOLO SE DEVE A
MOTIVOS EXISTÊNCIA DE INTERFACES AR-ÁGUA CURVADAS.
√ A ÁGUA SE DESLOCA DOS POROS MAIORES, ONDE O
⇝ Alta tensão superficial da água que tende a minimizar
Ψp É MENOS NEGATIVO, ATÉ OS MENORES, ONDE A
as interfaces ar-água. PRESSÃO É MAIS NEGATIVA, POR ESTAR ASSOCIADOS A
⇝ Forças de adesão da água que faz com que ela tenda INTERFACES AR-ÁGUA MAIS CURVADAS.
a se prender às superfícies das partículas do solo. √ A MEDIDA QUE ABSORVEM A ÁGUA, AS PLANTAS
ESGOTAM A ÁGUA DO SOLO, JUNTO AS SUPERFICIES DA
A medida que o conteúdo de água decresce no solo, a
RAÍZ, O QUE REDUZ O Ψp PROXIMO A SUPERFÍCIE DA
água retrocede para os interstícios entre as partículas do
RAÍZ
solo, formando superfícies ar-água cujas curvaturas
√ ESSE FENOMENO ESTABELECE UM GRADIENTE DE quando a transpiração cessa quase inteiramente. Isso
PRESSÃO EM RELAÇÃO ÀS REGIÕES VIZ INHAS, QUE significa que o Ψw do solo é igual ao Ψs da folha = 0.
POSSUEM VALORES MAIS ALTOS DE Ψp

√ UMA VEZ QUE OS ESPAÇOS POROSOS PREENCHIDOS OBS: não confundir Ponto de Murcha Permanente com
COM ÁGUA SE INTERCONECTAM NO SOLO, A ÁGUA Ponto de Murcha Temporário ou Incipiente. Este último
MOVE-SE OBDECENDO UM GRADIENTE DE PRESSÃO EM ocorre em algumas espécies durante o meio dia, quando
DIREÇÃO Á SUPERFÍCIE DAS RAÍZES POR FLUXO DE a quantidade de água transpirada excede a absorvida.
MASSA ATRAVÉS DESSES CANAIS. Neste caso, a planta se recupera já no final da tarde, pois
o Yw do solo é maior do que o Yw da folha.

Absorção de água pelas


raízes
O contato entre a superfície da raiz e o solo é essencial
para a absorção efetiva de água.. Esse contato
proporciona a área de superfície necessária para a
absorção de água.. é a maximizado dos pelos radiculares.
A taxa de fluxo de água no solo depende de dois fatores
Os pelos radiculares dão projeções filamentosas das
❊ Tamanho do gradiente de pressão células epidérmicas que aumentam significativamente a
superfície de contato das raízes, proporcionando uma
❊ Condutividade hidráulica do solo maior capacidade de absorção de íons.

A condutividade hidráulica é uma medida da facilidade No solo, a água move-se predominantemente por fluxo
com que a água se move pelo solo; ela varia com o tipo em massa (gradiente de potencial mátrico) embora a
de solo, por exemplo, um solo arenoso possui MAIOR difusão (gradiente de concentração) possa também ser
verificada. No entanto, quando a água atinge a superfície
condutividade hidráulica que um solo ARGILOSO, quando
da raiz, a natureza do transporte torna-se mais complexa.
saturados, isso acontece por causa d tamanho das
partículas desses solos ARENOSO > ARGILOSO.
A medida que a quantidade de água diminui nesses solos,
a condutividade hidráulica diminui drasticamente, isso se
dá por que os espaços antes preenchidos por água, são
substituídos por ar. Quando o ar se desloca para dentro
de um canal do solo previamente preenchido por água,
o movimento de água através daquele canal restringe-se
a periferia dele. A medida que mais canais são
substituídos por ar, menos canais e mais estreitos
transportam água, o que diminui a condutividade
hidráulica cada vez mais. Por isso e por outras razões,
que não se deve esperar muito tempo para aplicar água
às plantas.
Em solos muito secos, o Ψw pode cair até o conhecido
valor do ponto de murcha permanente, quando não
existe mais água disponível para as plantas. Neste ponto,
o Ψw do solo é tão baixo que a planta não pode manter
a turgescência, mesmo que toda a transpiração seja
parada. A planta permanece murcha mesmo à noite,
Entre a epiderme até a endoderme, existem 3 rotas que compensam pela produção de sistemas de raízes
pelas quais a água pode fluir maiores.
1 - Rota apoplástica ⇝ A água move-se A absorção de água decresce quando as raízes são
continuamente da região das paredes celulares e submetidas a baixas temperaturas ou a condições
espaços intercelulares até a endoderme. anaeróbicas, ou quando são tratadas com inibidores
respiratórios.
2 - Rota simplástica ⇝ A água move-se de célula a
célula através dos plasmodesmas.
3 - Rota transmembrana ⇝ A água move-se célula PORQUE AS PLANTAS
a célula cruzando a membrana plasmática, pode ocorrer MURCHAM EM LOCAIS
cruzando a bicamada fosfolipídica ou através dos canais INUNDADOS ?
de aquaporinas
Embora existam três rotas, a água não se move de
acordo com um caminho único escolhido, mas para onde
os gradientes e a resistência a dirijam. Determinada
molécula de água pode mover-se no apoplasto, para a
rota simplástica e depois atravessas a rota A permeabilidade de aquaporinas pode ser regulada em
transmembrana. resposta ao pH intracelular. Taxas reduzidas de
respiração, em resposta à baixa temperatura ou a
Na endoderme o movimento de água pelo apoplasto é
condições anaeróbicas, podem levar ao aumente no pH
substituído pelas estrias de Caspary, uma banda dentro
intracelular. Esse aumento no pH citosólico altera a
das paredes celulares radiais da endoderme impregnada
condutância das aquaporinas nas células da raiz,
de lignina (material hidrofóbico). Essa banda impede a
resultando em raízes que são marcadamente menos
passagem de água e íons pela rota apoplástica, forçando
permeáveis a água. Portanto, a manutenção da
a água e os solutos a passarem pela membrana a fim de
permeabilidade à água da membrana requer um gasto
atravessar a endoderme e alcanças o cilindro central.
de energia pelas células da raíz; essa energia é fornecida
pela respiração.

E o que tem na membrana ? Aquaporinas ! Por isso a


importância das aquaporinas na permeabilidade água das
raízes. A repressão de genes para aquaporinas reduz
marcantemente a condutividade hidráulica das raízes e “ ”
pode resultar em plantas que murcham facilmente ou
O que é pressão de raiz?
Quando a transpiração é baixa ou ausente, uma pressão Na maioria das plantas o xilema constitui a parte mais
hidrostática ou positiva se estabelece no XILEMA, porque longa da rota de transporte de água
as raízes continuam a ABSORVER ÍONS DO SOLO e
transportá-los para o xilema. A FORMAÇÃO DE
SOLUTOS NA SEIVA DO XILEMA LEVA UM
DECRESCIMO NO POTENCIAL OSMÓTICO do xilema, e,
portanto um DECRESCIMO NO POTENCIAL HÍDRICO. Traqueídes ⇝ Células fusiformes e alongadas
organizadas em filas verticais sobrepostas.
MAIS SOLUTOS, DIMINUI O POTENCIAL OSMÓTICO E
CONSEQUÊNTEMENTE O POTENCIAL HÍDRICO, A A água flui entre traqueídes por meio de pontoações
PALNTA ABSORVE MAIS ÁGUA. em suas paredes laterais. Pontoações são regiões onde
a parede secundária está ausente e somente a parede
Essa diminuição do potencial hídrico proporciona uma primária está presente. As pontoações tão localizadas em
FORÇA PROPULSORA para absorção de água, que, por OPOSIÇÃO a pontoação adjacente, formando pares de
sua vez, gera uma pressão hidrostática positiva no xilema. pontoação, eles formam uma rota de baixa resistência a
Em resposta à acumulação de solutos. passagem de água. A camada permeável a água entre
os pares de pontoação consististe em duas paredes
A probabilidade de ocorrência de pressão positiva de raiz
primárias e uma lâmela média denominada membrana de
é maior quando:
pontoação. As membranas de pontoação de algumas
√ POTENCIAL HIDRICO NO SOLO É ALTO coníferas apresentam uma região central chamada toro,
circundado por uma região porosa chamada margo. O
√ TAXA DE TRANSPIRAÇÃO É BAIXA
toro atua como uma válvula, quando ele está no centro
Quando as taxas de transpiração aumentam, a água é da cavidade de pontuação, está continua aberta, quando
transportada através da planta e perdida para atmosfera está à margem, fechado. Essa anatomia impede
tão rapidamente que uma pressão positiva resultando da efetivamente que as bolhas de ar se formem,
absorção do xilema nunca se desenvolve. (CAVITAÇÃO). A maioria das plantas carecem de toro.
Porém, como os porors cheios de água nas membranas,
A gutação é fenômeno que as plantas com pressão
tanto de traqueídes, quanto de elementos de vasos são
positiva de raiz desenvolvem, produzindo gotículas
pequenas (em não coníferas), elas também servem
líquidas nas margens das suas folhas. A pressão positiva
como barreira efetiva contra o deslocamento de bolha
do xilema provoca a exsudação da seiva do xilema pelos
de gás.
hidatódios, que são poros especializados, associados as
terminações das nervuras. Elementos de vasos ⇝Tendem a ser mais curtos e mais
achados que os traqueídes. E tem paredes terminais de
A gutação é mais evidente quando:
perfuração, as placas de perfuração. Em cada
extremidade da célula. Também possuem pontoações
em suas paredes laterais. As paredes terminais dos
Transpiração é
elementos de vasos permitem que os elementos de vaso
E a umidade relativa é sejam empilhados um a um, formando vasos, eles
carecem de perfuração nas suas paredes terminais e são
conectados aos vasos vizinhos pelas pontoações
Como acontece a noite. É possível que a pressão de adjacentes dos vasos vizinhos
raízes reflita a uma consequência inevitável das TAXAS
DE ACUMULAÇÃO DE ÍONS, no entanto ela pode ajudar
a dissolver as bolhas de gás anteriormente formadas e
desempenha um papel importante na REVERSÃO DA
CAVITAÇÃO.

Transporte de água no
xilema
membranas de pontoação de coníferas são muito mais
permeáveis a agua do que aquelas encontradas em
outras plantas, permitindo a essas plantas
desenvolverem-se em árvores enormes a despeito de
produzirem apenas traqueídes.
O fluxo de massa acionado por pressão é o responsável
pelo transporte de água a longa distância no xilema. CONÍFERAS ↠ Pontoações muito mais permeáveis.

O xilema proporciona uma rota que oferece pouca


resistência ao movimento de água.

A água no topo de uma árvore desenvolve uma grande


Ele também é responsável por grande parte do fluxo de tensão (pressão negativa), que puxa a água pelo xilema
água no solo e nas paredes celulares dos tecidos Esse mecanismo é chamado de Teoria de ascensão da
vegetais. Ao contrário da difusão da água através das seiva, pois requer as propriedades de coesão da água
membranas semipermeáveis, o fluxo de massa acionado para suportar grandes tensões nas colunas d’agua do
por pressão é independente do gradiente de xilema.
concentração de solutos, visto que as variações na
As tensões no xilema necessárias para puxar a água do
viscosidade são desprezíveis.
solo desenvolvem-se nas folhas como consequência da
Considerando um fluxo de massa através de um tubo a transpiração.
taxa do flux depende:
⇝ Do raio do tubo
⇝ Da viscosidade do líquido

⇝ E do gradiente de pressão que impulsiona o líquido.
O fluxo de massa acionado por pressão é extremamente
sensível ao raio do tubo, se o raio for duplicado, a taxa
de fluxo aumenta por um fator de 16 (2e4)
A equação descreve o fluxo de água através de um tubo
cilíndrico, desse movo, não leva em conta o fato de que
Quando as folhas abrem seus estômatos para obter CO2
os condutos do xilema têm comprimento finito, de modo
para fotossíntese, o vapor d’agua difunde-se para fora
que a água tem que atravessar membranas de
delas. Isso causa a evaporação da água da superfície das
pontoação à medida que flui do solo até as folhas
paredes celulares dentro das folhas. Por sua vez, a perda
As membranas de pontoação deveriam impedir o fluxo de água das paredes celulares causa um decréscimo do
de água pelos traqueídes unicelulares (e, portanto, mais potencial hídrico nelas. Isso cria um gradiente no potencial
curtos) em uma maior extensão do que do que pelos hídrico que gera um fluxo de água em direção aos sítios
vasos multicelulares (e, mais longos). |Entretanto as de evaporação.
Entretanto, o transporte de água através do xilema não
é grátis, a planta deve elaborar condutos xilemáticos para
suportar a enorme tensão. Além do mais, as plantas
devem acumular solutos suficientes em suas células vivas
capazes para manter suas células turgidas mesmo
quando o potencial hídrico diminui devido a transpiração.

A água sob tensão transmite uma forte tensão as


paredes internas do xilema. Se as paredes celulares
fossem fracas ou maleáveis elas colapsariam sob essa
tensão.

As plantas que experimentam grandes tensões no xilema


tendem a ter lenho denso, refletindo o estresse
mecânico imposto a ele pela água sob tensão.

Quando a água evapora, a superfície de água Os espessamentos secundários da parede e a lignificação


remanescente é puxada para dentro de interstitcios da dos traqueides e dos elementos de vasos são adaptações
parede celular., onde ela forma interfases ar-água que contrapõem esse tendência de colapso.
curvadas. Uma vez que a água adere às microfibrilas de As paredes lignificadas dos elementos dos vasos e
celulose e a outros componentes hidrofílicos da parede traqueídes do xilema parecem resistir a esta tensão. No
celular, a curvatura dessas interfases induzem a uma entanto, a quebra da coluna de água e, consequente
pressão negativa na água. À medida que mais água é formação de bolhas, têm sido verificadas em plantas, um
removida da parede, a curvatura dessas interfaces ar- fenômeno conhecido como cavitação ou embolia (Figura
água aumenta a pressão da água torna-se mais negativa., 16). Porém, os poros (pequenos) das placas de perfuração
uma situação análoga ao que ocorre no solo. que une dois elementos de vaso, parecem evitar a
expansão das bolhas de ar. As bolhas podem ser
eliminadas, também, durante a noite, quando a
transpiração é baixa.

As tensões exercidas no xilema ocasionam um estado


físico metaestável na água, por que apesar da existência
de um estado de energia termodinamicamente mais
baixo (o vapor de água), ela permanece como um líquido,
isso ocorre porque:
A maior parte do que repõe a água perdida pelas folhas
pela transpiração vem do solo. A água fluirá do solo a coesão e adesão da água tornam a barreira de energia
quando o potencial hídrico das folhas for baixo o livre para mudança de estado líquido para vapor muito
suficiente para subrepujar o potencial de pressão do solo alta.

A teoria coesão tensão pode explicar como o A estrutura do xilema minimiza a presença de sítios de
movimento da água pelas plantas pode correr sem o nucleação, que diminuem a barreira de energia que
consumo direto de energia metabólica: separa o líquido da fase de vapor.

A ENERGIA QUE IMPULSIONA O MOVIMENTO DA Os sítios de nucleação mais importantes são as bolhas
ÁGUA ATRAVÉS DAS FOLHAS VEM DO SOL. de gás, quando as bolhas de gás se atingem um tamanho
que a força impulsionada para dentro, pela tensão
superficial, seja menor que a força impulsionada para fora,
pela pressão negativa na fase líquida, a bolha de expanda.
Além disso, assim que a bolha começa a expandir a força
em direção ao centro devido a tensão superficial
decresce, e a bolha se espalha rapidamente.
Uma vez que os condutos do transporte de água são
interligados, uma bolha pode expandir-se rapidamente e
preencher toda a rede de condutos. Mas na prática, as
bolhas de gás não se expandem para muito longe
porque em expansão, elas não podem passar facilmente
através das membranas de pontoação.
As interconecções dos capilares faz com que as bolhas
não consigam parar rapidamente o fluxo, em vez disso
a água pode desviar do ponto bloqueado TRAFEGANDO
PELOS CONDUTOS VIZINHO.S.]
VANTAGEM DOS TRAQUEÍDES E DOS VASOS
Quando a coluna d’agua está sob tensão, há uma Apesar do aumento de resistência ao fluxo, proporciona
tendencia desses gases saírem da solução, primeiro uma menira de restringir o impacto.
formam bolhas submicroscópicas na interface entre água
Além disso, a famosa GUTAÇÃO que algumas plantas
e as paredes dos traqueídes ou dos elementos de vaso,
fazem a noite ajudam a eliminar as bolhas de gás. A
provavelmente em alguma parte hidrofóbica., essas
pressão positiva (de raízes) no xilema contraem as bolhas
pequenas gotas podem dissolver-se ou coalescer e se
e fazem os gases de dissolverem.
expandirem(cavitação), preenchendo todo o vaso
(embolia). O crescimento secundário também produz novos
condutos de xilema a cada ano, o que permite as plantas
A embolia tem consequências muito sérias para a planta,
restituírem as perdas na capacidade de transporte de
uma vez que os vasos obstruídos não conseguem
água.
conduzir água. Essas rupturas nas colunas de água sem
plantas são muito comuns, acontece quando as plantas
são privadas de água por exemplo.
Devido a cavitação, a condução hidráulica decresce, até Movimento de água da
cessar.
folha para atmosfera
A água é puxada do xilema para as paredes celulares do
mesofilo, de onde evapora para os espaços intercelulares
na TRANSPIRAÇÃO.
O vapor sai através da FENDA ESTOMÁTICA,
controlado por um GRADIENTE DE POTENCIAL
HÍDRICO., o transporte na fase de vapor é por DIFUSÃO
de modo que a parte final é controlada por um
GRADIENTE DE CONCENTRAÇÃO DE VAPOR DÁGUA.
A cutícula que cobre a superfície exposta da planta serve
como uma barreira efetiva para evitar a perda de água
e, assim, protege a planta da dessecação (Figura 17). Os
estômatos, por sua vez, acoplam a absorção de CO2
(fotossíntese) com a perda de água na forma de vapor
(transpiração).
A água entra nas folhas e é distribuída através da lâmina
foliar nos condutos do xilema. Ela deve sair da parede do
xilema e passar por múltiplas camadas de células vivas
antes de evaporar. A resistência hidráulica depende do
número e da distribuição dos vasos xilemáticos, bem
como as propriedades das células do mesofilo foliar.


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