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GuiaInsetos cap1

Data · May 2016

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Ricardo Toshio Fujihara Luiz Carlos Forti


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Maria Christina de Almeida Edson L. L. Baldin


Universidade Federal do Paraná São Paulo State University
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01
MORFOLOGIA EXTERNA DOS
INSETOS ADULTOS
Maria Christina de Almeida, Ricardo Toshio Fujihara, Luiz
Carlos Forti e Isabela Maria Piovesan Rinaldi
Morfologia Externa dos Insetos Adultos

Os termos utilizados na presente obra são comuns nos diferentes tipos de publicações entomológicas
e seus respectivos significados encontram-se descritos abaixo:

Apêndices: projeções da parede corporal adaptadas a diferentes funções; nos artrópodes são
caracteristicamente articuladas, isto é, formadas por segmentos articulados entre si.
Apódema: invaginação da parede do corpo, formando, internamente, um processo rígido que
serve para inserção muscular e para reforço da parede do corpo.
Apófise: invaginação da cutícula, somente interna; externamente, pode ser evidenciada por
um orifício (fundo cego).
Ecdise: etapa final do processo de muda, com o descarte do que sobrou da cutícula velha,
que é a exúvia.
Endoesqueleto: esqueleto ou estrutura de sustentação no interior do corpo, formado pelo
conjunto de apódemas e apófises internos.
Esclerito: qualquer área ou região endurecida do exoesqueleto de um artrópode. Os escleritos
podem estar marginados por sulcos, suturas ou áreas membranosas. Nos insetos, em cada segmento
do tórax e do abdome, o exoesqueleto compreende a superfície dorsal, denominada noto (segmento
torácico) ou tergo (segmento abdominal); a superfície ventral é denominada esterno; e duas superfícies
laterais, pleuras. Os escleritos que formam um tergo são os tergitos; os escleritos que formam um esterno
são os esternitos; e os escleritos que formam as pleuras são os pleuritos.
Exoesqueleto: esqueleto ou estrutura de sustentação na parte externa do corpo dos insetos.
Metameria: (metamerismo ou segmentação), na definição de HYMAN (1951) é a divisão do corpo,
ao longo do eixo antero-posterior, em uma série de segmentos sucessivos, cada qual contendo órgãos ou
sistemas idênticos ou similares. Nos insetos, essa organização ocorre durante o período de desenvolvimento
embrionário. Posteriormente, com a fusão de um número maior ou menor de metâmeros, perda ou
modificação dos mesmos, torna-se difícil reconhecer o número de metâmeros no adulto. A organização
em determinados sistemas, principalmente a do sistema nervoso, com um cérebro dorsal anterior e dois
cordões nervosos ventrais com gânglios segmentares, é onde o metamerismo é mais evidente.
Metâmero: anel, somito ou segmento primário do corpo; usualmente se refere ao embrião.
Muda: processo complexo, sob ação de hormônios, da troca do exoesqueleto, que possibilita o
crescimento e mudanças de forma no corpo dos insetos.
Segmentação: metameria.
Segmento: o mesmo que metâmero; ou termo reservado aos distintos estágios do desenvolvimento
pós-embrionário dos insetos. Uma unidade do corpo serialmente repetida, semi-independente; subdivisão
do corpo ou de um apêndice, entre as articulações.
Sulco: sulco externo marcado na cutícula, que neste ponto é mais mole; internamente marca
uma ponte interna ou trabécula, aos quais músculos se unem; frequentemente confundido com sutura.
Sutura: linha ou cicatriz que separa dois escleritos adjacentes da parede do corpo (exoesqueleto)
ou dos apêndices; ou uma área membranosa estreita entre dois ou mais escleritos; linha de “costura”
entre escleritos, marcando um dobramento interno da parede do corpo.
Tagmatização ou Tagmose: especialização regional determinada pela fusão de segmentos do
corpo; tendência de agrupamento de determinados segmentos, que frequentemente são de morfologia
diferente de outros agrupamentos, e especializados para realizar determinadas funções. A tagmose é um
processo morfogenético, no qual, genes homeóticos estabelecem identidades regionais ou segmentares no
plano corporal; ela é a chave para o entendimento da diversificação dos artrópodes. Cada conjunto de
segmentos forma um Tagma (plural tagmata ou tagmas). Nos insetos há a formação de três tagmas:
cabeça, tórax e abdome.

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Tegumento: revestimento externo do corpo dos insetos.

1.1. Exoesqueleto

Tegumento (Figura 1.1)

O tegumento corresponde à camada externa dos insetos, que serve de interface entre seu
corpo e o meio ambiente. Age como importante barreira contra o movimento de íons, agentes
entomopatogênicos e substâncias químicas, incluindo inseticidas. Devido à sua rigidez, fornece
importante proteção física para os órgãos internos, auxiliando na sustentação dos músculos e como
ponto de ligação às pernas, asas e demais apêndices. Além disso, reduz a perda excessiva de água,
característica evolutiva importante, que permitiu aos insetos a predominância no ambiente terrestre.

Tegumento é o conjunto formado pelo exoesqueleto, juntamente com a membrana basal e a


epiderme. As duas últimas estruturas são as responsáveis pela formação do exoesqueleto. A membrana
basal é uma camada contínua, composta por fibras protéicas, colágeno e polissacarídeos, produzida
por plasmatócitos (tipo de hemócito) e eventualmente pelas células da epiderme. Nervos e traquéias
penetram na membrana basal alcançando a epiderme, uma vez que são necessários para o funcionamento
do tegumento. Sua função principal é separar a epiderme da cavidade corporal (hemocele).

A epiderme consiste em uma camada simples de células epiteliais secretoras, de formato


colunar, intercaladas com células especializadas de diferentes tipos. A formação da cutícula é de
responsabilidade da epiderme e suas células tornam-se altamente ativas durante o período do processo
de muda, quando produzem enzimas relacionadas à produção da nova e digestão da velha cutícula.

Modificações das células da epiderme originam células especializadas como as glândulas


dérmicas, enócitos e tricógenos. As glândulas dérmicas são inclusões epidérmicas multicelulares que
consistem de uma célula secretora, um duto celular e uma ou mais células de suporte, dependendo de
sua função. Secretam o cimento que recobre a epicutícula, estando distribuídas por toda a superfície
do tegumento. Podem produzir também secreções voláteis para defesa e feromônios que são liberados
no ambiente. Os enócitos são células poliplóides associadas com a membrana basal. Algumas delas
podem aumentar de tamanho durante o período do processo de muda, podendo ser secretoras e
envolvidas na produção de lipídeos cuticulares (lipoproteínas) que formam a camada de cuticulina.
Outros tipos de enócitos podem secretar hormônios ecdisteroides. Os tricógenos (sensilos tricóideos)
são numerosos receptores sensoriais presentes no corpo dos insetos, que respondem pelo senso
táctil e audição. A seta é o apêndice cuticular externo da célula tricógena e as células tormógenas,
responsáveis por secretar a cutícula basal da seta.

A cutícula é o material secretado pelas células epidérmicas e depositado na superfície externa,


onde se solidifica para formar o exoesqueleto. A cutícula é dividida em duas camadas: epicutícula
ou cutícula não-quitinosa (externa) e procutícula ou cutícula quitinosa (interna).

A epicutícula (aproximadamente um micro de espessura) contém ceras e lipídios e não


apresenta quitina. De fora para dentro, é composta por camada de cimento (secretada pelas glândulas
dérmicas), camada de polifenóis e camada de ceras (produtos das células epidérmicas) e cuticulina
(secretada pelos enócitos). Alguns autores consideram a cuticulina como uma terceira camada,

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separada da epicutícula. Em termos funcionais, a epicutícula age como uma barreira contra a perda
de água através do tegumento, principalmente durante o processo de muda.

A procutícula ou cutícula quitinosa encontra-se logo abaixo da epicutícula e compreende


a exocutícula (camada média, mais espessa e com pigmentos) e a endocutícula (mais interna,
localizada sobre a epiderme, sendo menos densa, dura e pigmentada que a exocutícula). Ambas são
constituídas por quitina [polissacarídeo nitrogenado (C32H54N4O21)n] associada a escleroproteínas,
pigmentos, fenóis, ceras e lipídios. A dureza e rigidez características dos insetos e demais artrópodes
devem-se à presença de quitina em seu exoesqueleto, que constitui de 20% a 50% do seu peso seco
na procutícula (o processo de muda é descrito em detalhes no Capítulo 3).

1.2. Orientação das partes do corpo

Antes de iniciar o estudo dos tagmas e seus apêndices, é necessário compreender os planos
de delimitação do corpo dos insetos. Este, por apresentar simetria bilateral, pode ser descrito com
base em três eixos: anterior a posterior (longitudinal), dorsal a ventral (dorsoventral) e pleural
(lateral). Quando se trata dos apêndices (por exemplo antenas, asas e pernas), o termo basal refere-
se ao que está mais próximo do corpo e o apical (distal), ao que está mais distante. As estruturas
também podem ser descritas como medial, caso estejam próximas da linha mediana ou lateral, se
próximas à margem do corpo (Figura 1.2).

1.3. Tagmas

Cabeça (Figuras 1.3 a 1.6)

O tagma cabeça é formado pela fusão de seis, talvez sete, segmentos/metâmeros durante
o período embrionário. Há presumidamente seis segmentos formando a cabeça: 1. segmento pré-
antenal que forma o labro, considerado remanescente de um apêndice ancestral, que está articulado
na sua base com o clípeo; 2. segmento antenal, com um par de apêndices, as antenas, que surgem
como brotos do segmento, homólogos com as peças bucais e pernas torácicas; 3. segmento intercalar,
entre as antenas e as mandíbulas; 4. segmento mandibular, sendo que as mandíbulas variam sua
articulação (côndilo) com a cápsula cefálica (acetábulo); 5. segmento maxilar, sendo que cada maxila
compreende cinco componentes básicos (da base ao ápice): cardo, com articulação monocondilar
com a cápsula cefálica, estipe ou estipede, gálea, lacínia e palpo maxilar (formado por um a cinco
artículos); 6. segmento labial, que no embrião inicia seu desenvolvimento como duas unidades
separadas e que, posteriormente, fundem-se parcialmente; seus elementos principais são (da base
ao ápice): pós-mento, pré-mento, duas paraglossas, duas glossas e dois palpos labiais (formados por
um a três artículos). O pós-mento está dividido em dois escleritos, o submento (posterior) e o mento
(anterior); o termo lígula refere-se ao conjunto das duas glossas e duas paraglossas. Assim pode-se
estabelecer homologia entre os componentes das maxilas e do lábio. O cardo maxilar corresponde
ao pós-mento (mento e submento) do lábio; o estipe maxilar corresponde ao pré-mento labial; o
palpo maxilar corresponde ao palpo labial; a lacínia maxilar corresponde à glossa labial, e a gálea
maxilar corresponde à paraglossa labial.

Anterior ao labro há um lobo que forma a parede posterior da boca (parede gnatal) formando
a região denominada hipofaringe, que é uma estrutura ímpar, na maioria das vezes curta e em forma

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de “bolsa”, entre as mandíbulas e maxilas e acima do lábio, que recebe os ductos das glândulas salivares
(saliva). Uma pequena cavidade forma-se entre a parede posterior da hipofaringe e a superfície
anterior do lábio, que é o salivário. A epifaringe é o lobo posterior ao lábio. Entre a hipofaringe
e a epifaringe há uma cavidade, o cibário. Na região posterior da cabeça, encontra-se um orifício
denominado forâmen magno, por onde passam os sistemas em direção ao tórax. A cabeça liga-se ao
tórax através do pescoço ou cérvix, que é uma região membranosa, com vários escleritos cervicais
que formam um fulcro no qual a cabeça pode fazer rotações.

Os escleritos dos segmentos que formam a cabeça fundem-se formando a cápsula cefálica. Esta
é marcada por diversas impressões em forma de sulcos comumente denominadas suturas, mas que em
muitos casos são apenas linhas, pois não há internamente um apódema correspondente, sendo uma
epicranial ou coronal, duas frontais, uma epistomal ou fronto-clipeal, duas genais, duas pós-genais,
uma occipital e uma pós-occipital. Essas suturas delimitam as áreas da cabeça (áreas inter-suturais):
vértice, fronte, ante-clípeo, clípeo, genas, pós-genas, occipício ou arco occipital e pós-occipício.

A forma e tamanho da cabeça são muito variáveis nos diversos grupos de insetos. Em relação
ao eixo principal do corpo, eixo axial, os elementos componentes dos aparelhos bucais, podem ser:
1. Hipognata, no qual as peças bucais estão orientadas verticalmente, formando um ângulo de 90
graus; 2. Prognata, as peças bucais estão orientadas anteriormente, na mesma direção do eixo axial,
formando um ângulo de 180 graus; 3. Opistognata, as peças bucais estão projetadas no lado ventral
da cabeça, formando um ângulo menor que 90 graus em relação ao eixo axial (Figura 1.4).

Os insetos adultos, na sua maioria, possuem dois olhos compostos, com posição antero-
dorso-lateral na cabeça; podem estar divididos em duas porções ou mesmo ocuparem uma posição
muito distinta na superfície da cabeça. Os olhos compostos são formados por unidades de visão que
são os omatídeos. Há olhos com apenas um omatídeo a até cerca de 28 mil omatídeos; bem como há
insetos em que os olhos compostos estão ausentes. Os ocelos, muitas vezes designados como olhos
simples, estão em número de três, dois, um ou podem estar ausentes; quase sempre estão dispostos
no vértice e na fronte, formando um triângulo (ver Capítulo 7, Figura 7.5).

As duas antenas estão inseridas nos alvéolos antenais e localizam-se na região anterior central
da cabeça, entre os olhos compostos; possuem função sensorial e são formadas por três unidades
principais (Figura 1.3): 1. escapo, o segmento basal; 2. pedicelo, segmento geralmente pequeno, onde
se encontra o órgão de Johnston: órgão cordotonal, com grupos de células especializadas para detectar
as deformações na cutícula dos insetos; 3. flagelo, que varia em comprimento e forma, subdividido
em várias unidades que são os flagelômeros, unidos entre si por membranas móveis. No flagelo há
estruturas sensoriais minúsculas, as sensilas, geralmente muito abundantes, com nervos internos,
inteiramente sensoriais e não motores. Considerando-se a forma dos artículos (segmentos / artículos
antenais) do flagelo, seguem os principais tipos de antenas (Figura 1.5).

Filiforme: considerado o tipo mais primitivo. Todos os artículos assemelham-se em diâmetro,


sendo ligeiramente alongados. Encontrada em esperanças (Orthoptera), baratas (Blattodea), etc.
(Figura 1.5-A).
Moniliforme: os artículos são semelhantes às contas de um colar (esféricos). Encontrada em
cupins (Isoptera) e alguns besouros (Coleoptera) (Figura 1.5-B).

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Clavada: a extremidade dilatada do flagelo é semelhante a uma clava, podendo ser constituída
de um a vários artículos. Antena típica das borboletas (Lepidoptera) (Figura 1.5-C).
Capitada: semelhante à clavada, porém com a clava apical bastante dilatada. Encontrada em
diversas espécies de besouros, como a broca-do-café (Hypothenemus hampei) (Figura 1.5-D).
Imbricada: os artículos assemelham-se a taças, encaixadas umas nas outras. Encontrada em
besouros, como os do gênero Calosoma (Carabidae) (Figura 1.5-E).
Fusiforme: possui artículos medianos um tanto dilatados, dando à antena aspecto de fuso.
Típica de alguns Lepidoptera (Hesperiidae) (Figura 1.5-F).
Serreada: os artículos são pontiagudos (em um ou ambos os lados), assemelhando-se aos
dentes de uma serra. Encontrada em besouros da família Buprestidae (Figura 1.5-G).
Estiliforme: antena geralmente curta, com extremidade apical do flagelo em forma de estilete,
recurvada ou reta. Típica de algumas espécies de Diptera (Figura 1.5-H).
Flabelada: apresenta expansões em forma de folhas ou lâminas, como em alguns
microhimenópteros (Hymenoptera) e alguns machos de besouros (Coleoptera: Cerambycidae)
(Figura 1.5-I).
Plumosa: o flagelo apresenta inúmeros pelos (expansões finas e delicadas) que circundam
todos os artículos, assemelhando-se a uma pluma ou pena. Antena típica dos machos de pernilongos
(Diptera) (Figura 1.5-J).
Setácea: seus artículos diminuem de diâmetro da base para a extremidade apical da antena.
Comumente encontrada em libélulas (Odonata) (Figura 1.5-K).
Pectinada: os artículos apresentam expansões laterais longas e relativamente finas,
assemelhando-se a um pente. Quando encontradas nos dois lados do flagelo, é denominada
bipectinada. Encontrada em mariposas, principalmente machos (Lepidoptera) (Figura 1.5-L).
Lamelada: seus três últimos artículos são expandidos lateralmente, formando lâminas que se
sobrepõem. Típicas dos besouros das famílias Scarabaeidae, Passalidae e Lucanidae (Figuras 1.5-M).
Geniculada: apresenta escapo geralmente longo; pedicelo e artículos do flagelo dobrados
em ângulo, assemelhando-se a um joelho. Encontrada em formigas, abelhas, vespas (Hymenoptera)
e besouros (Coleoptera) (Figura 1.5-N).
Aristada: o flagelo é composto por um único artículo globoso com uma cerda (pelo) lisa ou
plumosa denominada arista. É a antena típica das moscas (Diptera) (Figura 1.5-O).

Aparelho bucal (Figura 1.6)

O aparelho bucal dos insetos constitui-se em um conjunto de peças bucais, com o qual
os insetos capturam e manipulam o alimento. Há uma grande variação dessas peças, que estão
relacionadas com o tipo de alimento ingerido. Há dois grandes grupos de aparelho bucais, em relação
ao tipo de alimento a ser ingerido pelos insetos: 1. Mastigador, no qual o alimento a ser ingerido é
sólido, e 2. Sugador, no qual o alimento é líquido, fluido.

O padrão básico é o aparelho bucal mastigador, que é o mais primitivo e comum entre os
insetos e, do qual todos os demais tipos possivelmente derivaram. Esse aparelho bucal compreende
um labro (ou lábio superior), unido basalmente ao clípeo, no lado anterior da cabeça: é uma estrutura
sensorial, que também auxilia no fechamento da cavidade oral. O par de mandíbulas, fortemente
esclerotinizadas, não segmentadas, na maioria dos insetos, com dentes de formas, posições e funções
distintas, utilizadas para cortar, rasgar, triturar os pedaços de alimento etc. Dentes incisivos e molares
(Mola); o par de maxilas, nas quais o cardo se fixa à cápsula cefálica, seguido pelo estipe, no qual se

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articula o palpo maxilar, com um a cinco artículos, é o elemento mais externo e com função sensorial;
a gálea, quase sempre alongada e mais ou menos globosa, que auxilia na colocação do alimento na
cavidade oral; e a lacínia, quase sempre alongada, com dentes apicais para rasgar os alimentos. O
lábio (lábio inferior), estrutura parcialmente fundida, preso à cápsula cefálica através do pós-mento
(denominação para o submento mais o mento), pré-mento, no qual estão as duas glossas, que são dois
pequenos lóbulos sensoriais, as duas paraglossas, lóbulos maiores e laterais às glossas, com função
sensorial bem como auxiliares na colocação do alimento na cavidade oral; os dois palpos labiais,
com um a três artículos, sensoriais, colocados mais externamente (Figuras 1.3 e 1.6-A).

Há algumas variações no padrão de aparelho bucal mastigador, e talvez uma das mais
interessantes seja o padrão mastigador-lambedor, presente nos adultos de abelhas e mamangavas
(ordem Hymenoptera). O labro é mais ou menos retangular, preso na base ao clípeo; as mandíbulas
não possuem dentes e funcionam como lâminas para cortar, rasgar, descascar e coletar resinas
vegetais, utilizadas na construção das estruturas e limpeza do ninho, para defesa, no cuidado com
as larvas, etc. As maxilas (com o cardo e estipe em forma de barra), a lacínia (como um pequeno
lóbulo sensorial) e a gálea (muito desenvolvida e alongada), constituem-se em uma bainha para
proteger as estruturas do lábio (especialmente palpos, paraglossas e “língua”) quando esse aparelho
bucal não estiver sendo utilizado; o palpo maxilar é muito pequeno e está na base da gálea, colocado
externamente. No lábio, o pós-mento (submento e mento) e pré-mento são alongados, formando a
base do lábio, e no ápice estão as duas glossas que se fundiram e se alongaram formando a glossa,
que é a “língua”, com a qual a abelha vai lamber o néctar, tendo no seu ápice um labelo sensorial.
Além de duas paraglossas (como dois lóbulos pequenos, laterais, sensoriais, junto à base da “língua”)
e dois palpos labiais muito alongados e com três artículos (Figura 1.6-B).

Entre os insetos que se alimentam de líquidos há muitas variações no aparelho bucal. A


ordem Hemiptera, que compreende os percevejos (subordem Heteroptera) que podem ser fitófagos,
predadores ou hematófagos, e os componentes das Subordens Auchenorrhyncha e Sternorrhyncha
(como as cigarras, cigarrinhas, cochonilhas e pulgões), que são exclusivamente fitófagos, apresentam
um padrão de aparelho bucal sugador-picador (exclusivo para a ordem), embora todos os elementos
estejam presentes, mas modificados na sua forma e função. O labro pode ser um lóbulo curto ou
triangular e alongado, com função sensorial e para fechar a cavidade oral. As mandíbulas, não
segmentadas, alongadas, formam um par de estiletes (estiletes mandibulares, externos), que serão
usados para perfurar os tecidos, animais ou vegetais, e atingir o alimento fluido. As maxilas, não
segmentadas, alongadas, formam um par de estiletes (estiletes maxilares, internos). A justaposição
das faces internas dos estiletes maxilares formam o canal salivar (menor, por onde sai a saliva) e
o canal alimentar (maior, por onde o alimento fluido é sugado). Os dois pares de estiletes sempre
estão justapostos, os mandibulares externamente, e os maxilares unidos, internamente. Os palpos
maxilares estão ausentes. O lábio forma uma estrutura alongada, tubular, segmentada, com três ou
quatro artículos, denominada rostro, formando uma bainha para guardar os dois pares de estiletes,
através de um sulco na superfície dorsal. O rostro não participa do processo de alimentação, pois
não perfura o tecido do qual o inseto vai se alimentar; e sempre fica dobrado externamente durante
o processo de alimentação. Os palpos labiais estão ausentes. A hipofaringe encontra-se no interior
da cabeça, na base do rostro, recebe os ductos das glândulas salivares e os conduz ao início do canal
salivar (Figura 1.6-C). O rostro permite-nos identificar os Hemiptera fitófagos, nos quais o rostro
apresenta quatro artículos; nos predadores e hematófagos o rostro possui três artículos, sendo que os

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Morfologia Externa dos Insetos Adultos

predadores possuem o rostro curvo, e os hematófagos rostro mais ou menos reto, junto à superfície
ventral do corpo (detalhes no Capítulo 7, Figuras 7.35 e 7.36).

A ordem Diptera apresenta, nos adultos, uma grande diversidade de aparelhos bucais
adaptados a alimentos fluidos. Um padrão de aparelho bucal sugador-picador, que é exclusivo de
muitos dípteros hematófagos, pode ser observado com facilidade em muitas moscas da família
Tabanidae. O labro encontra-se alongado, pontiagudo, muito esclerotinizado, formando um estilete
para perfurar o tecido. As mandíbulas, não segmentadas, alongadas, muito endurecidas, formam
o par de estiletes mandibulares utilizados para perfurar o tecido e atingir os fluidos. As maxilas,
não segmentadas, alongadas, muito duras, formam o par de estiletes maxilares para perfurar o
tecido e atingir os fluidos; os palpos maxilares estão presentes, sempre com função sensorial. O
lábio forma um rostro alongado, uma bainha para guardar o labro, as mandíbulas, as maxilas e a
hipofaringe, e não participa do processo de alimentação, pois não perfura o tecido do qual o inseto
vai se alimentar; durante a alimentação fica dobrado externamente. Os palpos labiais estão ausentes.
A hipofaringe, alongada, mais ou menos esclerotinizada, recebe os ductos das glândulas salivares
na sua base, e no seu interior encontra-se o canal salivar, que se abre no seu ápice, conduzindo a
saliva até os fluidos (Figura 1.6-D).

Outro padrão de aparelho bucal sugador, também exclusivo da ordem Diptera, que está
presente na maioria das moscas, é o sugador-lambedor. O labro, pequeno, como um lobo curto,
muito esclerotinizado, encontra-se na face superior do rostro. As mandíbulas e as maxilas estão
ausentes, e destas apenas um par de palpos maxilares com um artículo, com função sensorial,
colocados lateralmente na base do rostro. O lábio forma o rostro, estrutura tubular, alongada,
membranosa, tendo no seu ápice os labelos, que são lóbulos mais ou menos ovais, membranosos,
grandes e percorridos por pseudotraquéias, que são sulcos transversais que funcionam como “canais
alimentares”, pois absorvem o alimento líquido por capilaridade. Na face superior do rostro há um
sulco anterior, e sobre ele se encontra a hipofaringe com canal salivar interno, e sobre ela está o labro.
A justaposição do labro e da hipofaringe, no sulco da face dorsal do rostro, forma o canal alimentar,
que conduzirá o alimento líquido para o interior da cavidade oral. Os palpos labiais estão ausentes.
As moscas “lambem”, passam os labelos sobre o alimento líquido, que já pode estar disponível no
meio ambiente como um fluido, ou primeiro será liquefeito pela ação da saliva que será jogada sobre
o alimento, ocorrendo uma digestão prévia extra corporal (Figura 1.6-E).

As borboletas e mariposas (ordem Lepidoptera), em sua maioria, quando adultos, possuem um


aparelho bucal sugador formado por uma espirotromba ou probóscide maxilar (sugador-maxilar),
padrão exclusivo da ordem. O labro está reduzido a um pequeno esclerito fundido à cápsula cefálica. As
mandíbulas estão ausentes. Nas maxilas pode-se dizer que todos os elementos “desapareceram” sendo
que apenas as gáleas sofreram um grande desenvolvimento e alongamento, formando a probóscide
maxilar ou espirotromba, que forma o canal alimentar, tubular. No lábio, todos os elementos
“desapareceram” restando apenas os palpos labiais, que são muito desenvolvidos, recobertos por pelos
e escamas, com função sensorial e proteção da espirotromba quando enrolada, próximo a cápsula
cefálica e entre os palpos. A hipofaringe está ausente. O lepidóptero adulto quando vai se alimentar
(sugar néctar, água e sais minerais), desenrola a probóscide através da pressão da hemolinfa, e quando
cessa a alimentação, a probóscide enrola-se novamente pela própria elasticidade (Figura 1.5-F).

Insetos de Importância Econômica: Guia Ilustrado para Identificação de Famílias 31


Morfologia Externa dos Insetos Adultos

Os tripes (ordem Thysanoptera) possuem um aparelho bucal sugador-picador, embora


alguns autores o considerem como raspador-sugador. Todas as estruturas encontram-se arranjadas
formando um cone central único, dirigido à superfície ventral do corpo. Apenas o estilete mandibular
esquerdo (derivado da mandíbula) é funcional, sendo o direito atrofiado. Labro, lábio, dois estiletes
maxilares (lacínia) e os palpos maxilares estão presentes (dois a oito artículos), bem como os palpos
labiais (um a quatro artículos). O aparelho bucal dos tripes é utilizado para perfurar tecidos vegetais
e pequenos insetos. Os dois estiletes maxilares formam um canal central único que, com auxílio dos
músculos faríngeos, succionam extratos líquidos ou esporos de fungos, formando um aparelho bucal
com três estiletes (Figura 1.6-G).

Hábitos alimentares

Os hábitos alimentares dos insetos estão diretamente relacionados com os diferentes tipos
de aparelhos bucais. Os onívoros possuem uma alimentação muito variada, portanto apresentam
aparelho bucal mastigador. Os fitófagos ou herbívoros alimentam-se de vegetais, com aparelhos bucais
mastigador ou sugador. Quanto às partes dos vegetais nas quais, ou das quais, eles se alimentam temos:
1. Filófagos: alimentam-se de ou nas folhas; por exemplo, larvas mastigadoras, pulgões sugadores;
2. Radífagos: alimentam-se de ou nas raízes; por exemplo, larvas de alguns besouros mastigadores,
ninfas de cigarras sugadoras; 3. Antófagos: alimentam-se de flores; por exemplo, alguns besouros
mastigadores; 4. Micrófagos ou polinívoros: alimentam-se de grãos de pólen; por exemplo, abelhas
e algumas vespas mastigadoras; 5. Nectívoros: alimentam-se de néctar; por exemplo, a maioria
das borboletas e mariposas sugadoras, abelhas, moscas sugadoras-lambedoras; 6. Frugívoros ou
carpófagos: alimentam-se de frutos; por exemplo, larvas das moscas-das-frutas mastigadoras, alguns
besouros mastigadores; 7. Granívoros: alimentam-se de grãos e sementes; por exemplo, besouros
mastigadores conhecidos como carunchos, percevejos sugadores; 8. Xilófagos: alimentam-se de
madeira; por exemplo, cupins mastigadores. Os micetófagos ou fungívoros: alimentam-se de fungos;
por exemplo, alguns besouros mastigadores, algumas moscas sugadoras. Os carnívoros ou predadores:
alimentam-se de tecidos ou fluidos corporais de outros insetos, invertebrados ou vertebrados. Os
predadores entomófagos: alimentam-se de outros insetos; por exemplo, joaninhas, louva-a-deus,
besouros carabídeos, todos mastigadores, além de alguns percevejos sugadores. Os parasitoides
entomófagos (endoparasitoides e ectoparasitoides), como por exemplo, as “vespinhas” utilizadas
em controle biológico, ou algumas moscas, onde as larvas desses parasitoides são mastigadoras. Os
hematófagos: que sugam o sangue de vertebrados homeotermos, como por exemplo os percevejos
conhecidos como barbeiros, as pulgas e fêmeas de muitos mosquitos. Os saprófagos: consomem
material em decomposição, como por exemplo, larvas mastigadoras de alguns besouros. Os
coprófagos: alimentam-se de fezes, como por exemplo, larvas mastigadoras de alguns besouros
escarabeídeos e de algumas moscas.

Tórax (Figura 1.7)

O tórax é o tagma mediano e a principal unidade de locomoção dos insetos, onde se


encontram os três pares de pernas e, nos adultos alados, as asas. É formado por três segmentos:
o protórax, logo após a cabeça e cérvix, primeiro segmento torácico; o mesotórax, mediano ou
segundo segmento torácico; e o metatórax, terceiro segmento torácico que se une ao abdome. Cada
segmento torácico compreende os seguintes escleritos: um noto (dorsal), duas pleuras (laterais) e um

32 Insetos de Importância Econômica: Guia Ilustrado para Identificação de Famílias


Morfologia Externa dos Insetos Adultos

esterno (ventral). O noto é constituído por oito escleritos, que são chamados tergitos: 2 prescutos,
2 escutos, 2 escutelos e 2 pós-escutelos; o esterno é formado por dois escleritos, os esternitos. Cada
pleura constitui-se de dois pleuritos: epímero (em contato com o noto) e episterno (relacionado
com o esterno). No tórax encontram-se aberturas externas do sistema respiratório, os espiráculos
ou estigmas, que de maneira geral estão presentes entre o protórax e mesotórax, na pleura e, entre o
mesotórax e metatórax, na pleura, mas estas posições e números podem variar.

Os adultos alados, em sua maioria, possuem dois pares de asas localizadas dorso-lateralmente;
o par anterior entre o mesonoto e mesopleuras, e o par posterior entre o metanoto e as metapleuras.
Há insetos adultos com apenas um par de asas e, estas, normalmente são as anteriores e, mais
raramente, as posteriores; há também insetos adultos ápteros, sem asas. Seguem os principais tipos
de asas (Figura 1.8):

Membranosa: asa fina e flexível, com as nervuras visivelmente distintas. Podem ser cobertas
por pelos ou escamas (Figura 1.8-A) ou ser nuas (Figura 1.8-B). A maioria dos insetos possui as asas
posteriores desse tipo.
Tégmina: asa anterior de aspecto pergaminhoso ou coriáceo. Encontrada em baratas
(Blattodea), louva-a-deus (Mantodea), gafanhotos (Orthoptera), etc. (Figura 1.8-B).
Hemiélitro: asa anterior característica de percevejos (Hemiptera: Heteroptera). Apresenta
a parte basal dura (cório) e a apical flexível (membrana), onde se localizam as nervuras. O cório
encontra-se dividido em: clavo (área interna), embólio (área externa) e em alguns casos, cúneo (área
externa entre o embólio e a membrana) (Figura 1.8-C).
Élitro: asa anterior geralmente dura, recobrindo a asa posterior membranosa. Encontrado em
besouros (Coleoptera) e tesourinhas (Dermaptera) (Figura 1.8-D). Quando não recobrem totalmente
o abdome são denominados braquiélitros.
Balancim ou halter: asa posterior modificada que serve para a manutenção do equilíbrio.
Encontrada em moscas e mosquitos (Diptera) (Figura 1.8-E).
Franjada: asa com longos pelos laterais, presente em tripes (Thysanoptera), microlepidópteros
(Lepidoptera) e microhimenópteros (Hymenoptera) (Figura 1.8-F).

Os três pares de pernas, um em cada segmento do tórax, são denominadas, respectivamente,


de pernas anteriores ou protorácicas, pernas médias, medianas ou mesotorácicas, e posteriores ou
metatorácicas. As pernas ocupam uma posição látero-ventral nos segmentos torácicos, inseridas
em forames coxais e articulam-se com escleritos pleurais. As pernas são compostas por uma série de
segmentos (da base ao ápice), articulados entre si através de membranas artrodiais: coxa, trocânter,
fêmur, tíbia, tarso e pré-tarso. O tarso está formado por unidades que são os tarsômeros, cujo número
pode variar de um a cinco. O pré-tarso é uma estrutura muito pequena e morfologicamente complexa,
onde estão inseridas as unhas ou garras, quase sempre em número de duas (Figura 1.9-A), além de outras
estruturas como o arólio, que é uma estrutura mais ou menos arredondada ou levemente achatada,
sensorial, que fica entre as unhas; o empódio que é uma estrutura filiforme, em forma de cerda, entre as
duas unhas; os pulvilos que são almofadas debaixo de cada unha (ver Capítulo 12, Figuras 12.5 e 12.6).

Seguem abaixo os principais tipos de pernas (Figura 1.9).

Ambulatórias: não apresentam nenhuma modificação especial em suas partes. Presente em

Insetos de Importância Econômica: Guia Ilustrado para Identificação de Famílias 33


Morfologia Externa dos Insetos Adultos

quase todos os insetos, sendo adaptadas para andar e/ou correr. (Figura 1.9-A).
Saltadoras ou saltatórias: apresentam fêmur e tíbia bastante desenvolvidos e alongados,
servindo de alavanca para impulsionar para frente aos saltos. Pernas posteriores dos Orthoptera
(gafanhotos, grilos, esperanças), Siphonaptera (pulgas) e alguns Coleoptera (Figura 1.9-B).
Nadadoras ou natatórias: pernas adaptadas para o hábito aquático, quase sempre os dois
pares posteriores apresentando forma de remo. Fêmur, tíbia e tarsos achatados e marginados com
pelos auxiliam a locomoção na água. Presente em baratas-d´água (Hemiptera: Belostomatidae) e
besouros aquáticos (Figura 1.9-C).
Preensoras: modificadas para apreender outros animais, de modo que o fêmur é bastante
desenvolvido com um sulco, para alojar a tíbia recurvada. Primeiro par de pernas das baratas-d´água
(Hemiptera: Belostomatidae) (Figura 1.9-D).
Raptadoras ou raptatórias: fêmur e tíbia são extremamente adaptados para apreensão de
presas, apresentando muitos espinhos e dentes auxiliares. Pernas anteriores de Mantodea (louva-a-
deus) e Neuroptera (Mantispidae) (Figura 1.9-E).
Fossoriais ou escavadoras: pernas anteriores de insetos que apresentam hábito subterrâneo.
No caso de paquinhas (Orthoptera: Gryllotalpidae), o tarso é modificado em “digitus” e nos besouros
escaravelhos (Coleoptera: Scarabaeidae), a tíbia possui forma de lâmina larga e denteada (Figura 1.9-F).
Coletoras: adaptadas para transportar massa de grãos de pólen, resinas vegetais ou solo.
Em muitas espécies de abelhas, as fêmeas apresentam nas tíbias posteriores, no seu terço apical,
uma depressão, em forma de colher, que juntamente com os pelos plumosos/ramificados, forma a
corbícula, ai acomodando o material a ser transportado (Figura 1.9-G).
Escansoriais: tíbia, tarso e garra tarsal possuem conformação típica, adaptados para agarrar
o pelo ou cabelo do hospedeiro e fixar-se. Pernas dos piolhos hematófagos (Phthiraptera: Anoplura)
(ver Capítulo 4, Figura 4.9).

Abdome (Figura 1.7)

O abdome dos insetos pode ser alongado, subcilindrico ou achatado dorso-ventralmente


ou lateralmente; o abdome típico é formado por onze segmentos, sendo que normalmente os três
últimos podem estar reduzidos e/ou modificados, ou mesmo representados apenas por apêndices.

No abdome, cada segmento apresenta um esclerito dorsal, o tergo, e um esclerito ventral,


o esterno. As pleuras, região lateral de cada segmento (esclerito lateral direito e esquerdo), na
maioria das vezes não está presente externamente, mas sim internamente, formando parte do
endoesqueleto abdominal. Uma estreita faixa membranosa entre o tergo e esterno de cada segmento
abdominal, bem como entre os segmentos, possibilitam uma distensão antero-posterior e dorso-
ventral do abdome. Aberturas respiratórias, espiráculos ou estigmas, um par em cada segmento,
nas membranas pleurais ou nos tergos, quase sempre estão presentes, embora seu número possa
ser grandemente variável. O número de segmentos abdominais nos insetos normalmente varia
entre sete e nove segmentos visíveis externamente.

Nos gafanhotos, machos e fêmeas, os oito primeiros segmentos abdominais estão completos,
com tergo e esterno; o nono e décimo estão com os tergos fundidos e os esternos estão ausentes
externamente. O décimo primeiro segmento está representado apenas por parte do tergo, que forma
uma pequena placa dorsal, denominada epiprocto, localizada acima do ânus. Nos gafanhotos, os

34 Insetos de Importância Econômica: Guia Ilustrado para Identificação de Famílias


Morfologia Externa dos Insetos Adultos

paraproctos (estruturas pareadas), correspondem à porção ventral do décimo primeiro segmento


e estão localizados ventrolateralmente ao ânus. Há dois cercos, estruturas sensoriais sobre os
paraproctos, que são apêndices do décimo primeiro segmento. Em machos de gafanhotos, fechando
a porção final do abdome, há a placa subgenital; e nas fêmeas, dois pares de valvas, um dorsal
e um ventral, formando o ovipositor. Alguns apêndices ocorrem apenas nos insetos atuais mais
primitivos, como os estilos abdominais (ventrais), encontrados nas traças-dos-livros (auxiliam na
locomoção e sustentam o abdome) e o filamento mediano, que em conjunto com os dois cercos
são denominados filamentos caudais (ver Capítulo 4, Figura 4.1). Em pulgões existe um par de
apêndices dorsais, denominados sifúnculos ou cornículos, os quais podem liberar feromônio de
alarme (ver Capítulo 7, Figura 7.22).

O abdome pode ser classificado em três tipos, dependendo de sua ligação com o tórax:
Séssil ou aderente: o abdome se liga ao tórax por toda sua extensão. Encontrado em baratas,
gafanhotos, besouros, etc. (ver Capítulo 4, Figura 4.14).
Livre: constrição (estrangulamento) pouco pronunciada na união do abdome com o tórax.
Típico de moscas, borboletas, etc. (ver Capítulo 4, Figura 4.14).
Pedunculado: grande constrição no primeiro segmento abdominal, que pode se apresentar
de forma tubular. Há insetos em que o 1º ou 1º e 2º segmentos abdominais, observados externamente,
formam uma constrição mais ou menos tubular pronunciada e muito evidente. Presente em vespas
esfecídeas, abelhas e formigas (ver Capítulo 4, Figura 4.13).

1.4. Referências

CHAPMAN, R. F. The insects: structure and function. 4th ed. Cambridge: Cambridge University
Press, 1998. 788 p.

GALLO, D. et al. Entomologia agrícola. Piracicaba: FEALQ, 2002. 920 p.

GILLOTT, C. Entomology. 3rd ed. Dordrecht: Springer, 2005. 831 p.

GULLAN, P. J.; CRASTON, P. S. The insects: an outline of entomology. London: Chapman & Hall,
1994. 491 p.

HYMAN, L. H. The invertebrates: Platyhelminthes and Rhynchocoela. Nova York: McGraw Hill,
1951. v. 2, 550 p.

KLOWDEN, M. J. Physiological systems in insects. 2nd ed. New York: Academic Press, 2007. 668 p.

YOUDEOWEI, A. The dissection of the variegated grasshopper Zonocerus variegates (L.). Ibadan:
Oxford University Press, 1974. 101 p.

Insetos de Importância Econômica: Guia Ilustrado para Identificação de Famílias 35


Morfologia Externa dos Insetos Adultos

seta
duto da glândula dérmica
epicutícula
exocutícula

procutícula
(exo + endocutícula) endocutícula

espaço
subcuticular

epiderme
membrana
basal
célula glândula
célula tricógena enócito
tormógena dérmica

Figura 1.1. Estrutura geral do tegumento de um inseto.

dorsal

anterior posterior

pleural
(lateral) basal
ventral
apical

apical

dorsal

margem margem
anterior posterior
pleural
(lateral)
basal anterior
posterior

basal
posterior
anterior

linha ventral
apical
lateral mediana

Figura 1.2. Planos de delimitação do corpo dos insetos.

36 Insetos de Importância Econômica: Guia Ilustrado para Identificação de Famílias


Morfologia Externa dos Insetos Adultos

VISTA FRONTAL
(ANTERIOR) flagelo

antena
pedicelo

escapo
sutura ocular
sutura antenal olho composto

sutura frontal

sutura pós-genal

sutura epistomal
ou fronto-clipeal clípeo

sutura clípeo-labral mandíbula

labro

palpos

VISTA POSTERIOR

pós-mento
cardo

mento estipe

pré-mento gálea
maxila
lábio
glossa

paraglossa
palpo
maxilar

palpo
labial

Figura 1.3. Cabeça de esperança (Orthoptera: Tettigoniidae), vista anterior e posterior,


e estruturas associadas.

Insetos de Importância Econômica: Guia Ilustrado para Identificação de Famílias 37


Morfologia Externa dos Insetos Adultos

Hipognata Prognata Opistognata


Figura 1.4. Tipos de cabeça de acordo com a orientação das peças bucais em
relação ao eixo longitudinal do corpo. Hipognata (esquerda, acima e abaixo),
prognata (centro, acima e abaixo) e opistognata (direita, acima e abaixo).

A B C D E F G

H I J K L

M M N O O
Figura 1.5. Principais tipos de antenas. A) Filiforme. B) Moniliforme. C) Clavada.
D) Capitada. E) Imbricada. F) Fusiforme. G) Serreada. H) Estiliforme. I) Flabelada.
J) Plumosa. K) Setácea. L) Pectinada. M) Lamelada. N) Geniculada. O) Aristada.

38 Insetos de Importância Econômica: Guia Ilustrado para Identificação de Famílias


Morfologia Externa dos Insetos Adultos

olho
labro composto
palpo
maxilar
antenas

maxila
palpos
maxilares labro
lacínia labelo mandíbula
lábio hipofaringe
mandíbula gálea
palpo maxila D
labial hipofaringe

B
olho
composto clípeo
antena
genicu- palpo
lada maxilar
clípeo
labro labro
mandíbula
lábio = rostro
palpo
maxilar
labelo
E
gálea
(maxila)
palpo
labial antena
glossa
flabelo
olho
C composto

ocelo palpos gáleas


olhos compostos labiais (espirotromba) F

antenas
antenas
olho
labro composto
estiletes
1o segmento labro
2o segmento estilete
estiletes mandibular
lábio = maxilares maxila
rostro
3o segmento palpo
maxilar
lábio
4o segmento
palpos labiais G

Figura 1.6. Principais tipos de aparelhos bucais. A) Mastigador. B) Mastigador-


lambedor. C) Sugador-picador (Hemiptera). D) Sugador-picador (dípteros
hematófagos). E) Sugador-lambedor. F) Sugador-maxilar (Lepidoptera). G)
Sugador-picador (Thysanoptera).

Insetos de Importância Econômica: Guia Ilustrado para Identificação de Famílias 39


Morfologia Externa dos Insetos Adultos

olho tórax
composto mesotórax
protórax metatórax
erno
epistepímero tergos
noto

epiprocto
cerco
paraprocto
esterno

coxa
1 coxa coxa
2 3
abdome ovipositor
cabeça
prescuto
escutelo
escutelo
escuto

escuto

protórax

10 e 11
3 4 5 6 7 8 9
1 2
segmentos abdominais
mesosterno ovipositor
prosterno metasterno

esternos
coxa coxa coxa
1 2 3

Figura 1.7. Tórax e abdome (visão lateral, dorsal e ventral) e seus respectivos escleritos,
áreas e apêndices de esperança (fêmea) (Orthoptera: Tettigoniidae).

40 Insetos de Importância Econômica: Guia Ilustrado para Identificação de Famílias


Morfologia Externa dos Insetos Adultos

A asa tégmina B hemiélitro = C


(anterior) cório + membrana

escutelo

clavo

cório
asa membranosa
(posterior) embólio

asa
membranosa membrana

D asas membranosas
élitros (anterior) (anterior)

asas
franjadas

balancim
asa membranosa ou halter E

Figura 1.8. Principais tipos de asas. A) Asa membranosa coberta com escamas
(Lepidoptera). B) Asa tégmina (anterior) e asa membranosa (posterior) (Orthoptera).
C) Hemiélitro (Hemiptera: Heteroptera). D) Élitro (Coleoptera). E) Balancim ou halter
(posterior) (Diptera). F) Asa franjada (Thysanoptera).

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Morfologia Externa dos Insetos Adultos

fêmur tíbia

coxa fêmur
garras
trocânter tíbia tarsais
tarso
tarso
trocânter
A pré-tarso coxa garras tarsais

fêmur

tíbia
coxa
trocânter
fêmur
tíbia
tarso tarso
garras
tarsais C garra tarsal D

tíbia tarso

fêmur

esporões
coxa tibiais e
tarsais
tíbia tarso fêmur
F

G
garras trocânter
tarsais E

garras tarsais
tarso

tíbia
tarso
corbícula
(tíbia)

basitarso
(1o tarsômetro)
F garras tarsais

Figura 1.9. Principais tipos de pernas. A) Ambulatórias. B) Saltadoras ou saltatórias.


C) Nadadoras ou natatórias. D) Preensoras. E) Raptadoras ou raptatórias. F) Fossoriais
ou escavadoras. G) Coletoras.

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