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La gestación es uno de los componentes más importantes del control de la fertilidad en los
animales domésticos, considerando que es un integrante esencial de la cadena de fenómenos
biológicos como son el parto, la fertilización y el reinicio de la actividad ovárica posparto. Se
define como el periodo comprendido entre la fertilización de un óvulo por un espermatozoide
y el momento del parto (Galina et al., 2008).
Vaca 278
Búfalo 310
Oveja 148
Cabra 150
Cerda 114
Yegua 335
Tabla 1
A) Blastogénesis: Engloba las distintas fases de multiplicación antes de que aparezcan los
primeros esbozos orgánicos. Esta fase se divide en segmentación y gastrulación.
a. Segmentación
El cigoto se subdivide por mitosis dando origen a dos células hijas idénticas,
este proceso ocurre alrededor de las 20 a las 30 horas después de la fertilización,
con divisiones subsecuentes cada 12-24 horas, las células resultantes de esta
división se conocen como blastómeros, las primeras divisiones son sincrónicas,
pero a medida que avanza el desarrollo se vuelve asincrónico. Así la división
mitótica da origen a un embrión de dos blastómeros, la segunda a uno de cuatro,
la tercera a uno de ocho y la cuarta a uno de dieciséis. Estas divisiones se dan
sin aumentar el volumen del citoplasma con el fin de que se restablezca una
proporción celular más acorde y también por que el embrión aún esta contenido
en dentro de la zona pelúcida. La activación del genoma embrionario se da hasta
la etapa de cuatro (ratones) u ocho (especies domesticas y humano) cuando el
embrión sintetiza su propio ARN y las proteínas especificas que requiere para
controlar su crecimiento y metabolismo (previamente a cargo de los ARN´s
heredados). Se conoce como mórula al embrión que tiene entre 16 a 32
blastómeros en esta etapa el embrión comienza a compactarse, esto a
consecuencia de que empiezan a establecerse distintas uniones celulares,
dependiendo la relación espacial entre los blastómeros. Las células centrales
desarrollan entre ellas una hendidura (uniones GAP), mientras que los que están
a la periferia establecen uniones estrechas, dando origen subpoblaciones de
blastómeros: periféricos y centrales, las primeras comienzan a liberar sodio
hacia los espacios intercelulares, creando una diferencia en la presión osmótica
provocando la entrada de agua al embrión, este liquido se acumula provocando
la separación de las células distinguiéndose aún más los blastómeros centrales
de los periféricos y se forma una cavidad llena de líquido (blastocele). La
mórula se transforma en blastocisto, que todavía esta rodeado por la zona
pelúcida, de los blastómeros periféricos se origina al trofoblasto
(trofoectodermo), el cual formará a la mayoría de las membranas
extraembrionarias (placenta), de los blastómeros centrales se establece la masa
células interna (embrioblasto) que dará origen al feto. Se produce un
alargamiento del blastocisto (blastocisto expandido) y saldrá de la membrana
pelúcida (blastocisto eclosionado) (Caravaca, et al., 2005; Hernández, 2018).
Figura 1. Desarrollo del óvulo fertilizado en el interior del oviducto hasta alcanzar la fase
de 4-8 células o más en el momento que penetra en el útero 2-3 días después de la
ovocitación (Caravaca, 2005).
o El epitelio digestivo.
o Las glándulas digestivas.
o El epitelio respiratorio (Moreno, 1993).
Implantación.
Es el proceso mediante el cual el trofoblasto se une al endometrio materno, para ello deben
ocurrir una serie de procesos altamente sincronizados que involucra secreciones tanto
embrionarias como maternas, así como interacciones físicas durante el periodo conocido como
ventana de receptividad. El proceso de implantación consta de cinco fases, algunas de se
pueden superponer parcialmente y diferir según la especie.
Cerda. El blastocisto eclosiona alrededor del día siete, por lo que el trofoblasto se
encuentra en contacto con directo con el epitelio uterino y comienza la
proliferación. El período de adhesión ocurre entre los día 12 y 24 después de la
fertilización. El endodermo se forma y el blastocisto se vuelve un túbulo alargado
que llega a medir casi un metro, provee una gran superficie para la absorción de
nutrientes (Hernández, 2018).
Perra. Del día 12 al 17 los embriones migran entre ambos cuernos uterinos después
de la fertilización, se distribuyen de manera uniforme, la adherencia ocurre entre
los días 16 y 18 y alcanza la implantación entre el día 17 y el 20 de la gestación. En
los caninos el periodo preimplantación es el más largo de las especies domésticas
debido a que la perra ovula ovocitos inmaduros (ovocitos primarios) a los que les
toma de dos a tres días madurar y formar ovocitos secundarios, antes de que la
fertilización sea posible. El cigoto canino llega a la unión útero-tubarica entre el día
7 y el 10 después del pico preovulotivo de LH, entrando al útero en la etapa de
mórula alrededor de los 10-12 días después de dicho pico (Hernández, 2018).
Oveja. El desarrollo temprano del blastocisto es similar al de la cerda, se ha
observado cierto grado de adhesión desde el día 10 de la gestación, pero la
elongación del embrión es menos extensa que los cerdos e inicia entre los días 11 y
12. A la tercer semana el embrión llega a medir 30 cm de largo. La implantación se
completa entre la cuarta y quinta semana de gestación (Hernández, 2018).
Vaca. Similar a la implantación de la borrega, pero se inicia más tarde. La zona
pelúcida se pierde alrededor del día 9 a 10 y el embrión comienza a elongarse
alrededor del día 12 a 14, alcanza una longitud cercana a los 60mm para el día 16.
A partir del día 33, el corión forma y existe una adhesión inicial, esta incluye de dos
a cuatro cotiledones, que se interdigitan rápidamente con el tejido materno de
manera que el embrión empieza a nutrirse a través de ellos (Hernández, 2018).
Yegua. El balstocisto alcanza un diámetro de 5cm a los dos meses, prácticamente
no se elonga. Entre los días 6 y 7 posteriores a la ovulación, el embrión empieza a
recubrirse de una capa glicoproteíca que se forma entre el trofoectodermo y la zona
pelúcida y que contiene y mantiene al embrión esférico después de haber
eclosionado. Dicha capsula es una estructura única en los equinos, se conoce como
cápsula embrionaria, se adelgaza entre el día 18 y se pierde entre los días 21 y 23
de gestación. A la décima semana las microvellosidades del corión se interdigitan
con la mucosa uterina y a la semana 14 se completa la implantación (Hernández,
2018).
● Corion: Se desarrolla a partir del trofoblasto, el cual se diferencia en una capa interna
de células mononucleadas (citotrofoblasto) y una capa externa de células
multinucleadas (sincitiotrofoblasto), en el cual se desarrollan vellosidades en el
exterior. Después se une con el alantoides formando el corioalantoides, que es la
estructura que se pone en contacto con el endometrio para formar la placenta fetal. Su
función es proteger el embrión, forma la placenta que provee de nutrientes al feto,
facilita el intercambio de gases.
● Alantoides: Se constituye del endodermo cubierto por una capa vascular de mesodermo.
El alantoides va creciendo y llenándose de fluidos poniéndose estrechamente en
contacto con el corion y forma el corioalantoides. La capa externa del alantoides es muy
vascularizada y en ella se forman las arterias y venas umbilicales. El uraco es el
conducto formado por el estrechamiento del alantoides en su punto de unión con el feto.
● Amnios: Está constituido por tejido ectodérmico, originando una vesícula a partir de
un pliegue del corion y un saco que rodea completamente el feto. El saco amniótico
está lleno de fluido, en el cual flota el embrión, actuando como un mecanismo protector
que funciona como amortiguador hidráulico. El líquido amniótico evita que el feto se
adhiera a esta membrana, constituyendo así una solución bactericida.
Formación de la placenta
Tipos de placentación.
La placenta, de acuerdo con la posición que el embrión ocupa con respecto del útero, puede
ser:
● Central: el feto ocupará durante toda la gestación la cavidad natural del lumen uterino,
el sitio de adhesión puede ser difuso, cotiledonarios ó zonarios.
● Excéntrica: El feto erosiona e invade la mucosa uterina en un sitio especial, pero
mantiene contacto con el lumen uterino y sus fluidos a través del saco vitelino.
● Intersticial: el blastocisto invade completamente la mucosa uterina perdiendo todo
contacto con el lumen y la expansión de las membranas fetales provoca que el lumen
se oblitere durante la gestación (Galina et al., 2008).
De acuerdo con el número de capas histológicas que constituyen la placenta se clasifican en:
● Epiteliocorial: se encuentra en yegua, cerda, vaca y borrega. Se constituye de 6 capas
histológicas en donde el epitelio uterino intacto se pone en contacto con el corion
intacto.
● Endoteliocorial: presente en gata y perra. Se constituye de 4 capas histológicas, el
epitelio endometrial se pierde, así como el tejido conectivo uterino, por lo que el corion
se pone en contacto directo con el endotelio de los vasos sanguíneos maternos.
● Hemocorial: presente en primates y humano. Se constituye por 3 capas histológicas. Se
pierde en el endotelio de los vasos y la sangre maternos se extravasa (Galina et al.,
2008).
Circulación placentaria.
El suministro de sangre materna a la placenta se deriva de las arterias y venas uterinas. Las
arterias umbilicales llevan sangre del feto a la placenta, las venas umbilicales la llevan de la
placenta al feto (Hafez y Hafez, 2002).
Funciones placentarias.
Realiza muchas funciones y sustituye al tubo digestivo, los pulmones, riñones, hígado y las
glándulas endocrinas del feto; separa los organismos materno y fetal. La sangre del feto y la
madre nunca están en contacto directo pero están lo suficientemente cerca en la unión de corión
y endometrio para que pasen oxígeno y nutrientes de la sangre materna a la fetal, y los
productos de deshecho en dirección opuesta (Hafez y Hafez, 2002).
Circulación fetal.
1.- Una parte importante de la sangre de la vena umbilical se desvía a través del conducto
venoso desde el hígado hacia la porción caudal de la vena cava para evitar el metabolismo,
esto no ocurre en la cerda ni la yegua.
2.- La cresta divisoria se proyecta desde el borde del agujero oval y separa el flujo de la
porción caudal de la vena cava en dos corrientes antes de llegar a las aurículas.
3.- La corriente que sale del conducto venoso es guiada a través del agujero oval
principalmente hacia la aurícula izquierda, de modo que la sangre oxigenada va a la cabeza y
el ventrículo izquierdo en desarrollo en el periodo neonatal.
4.- El conducto arterioso deriva la mayor parte de la sangre arterial pulmonar hacia la aorta,
lejos de los pulmones no funcionales. Las dos arterias umbilicales se originan a partir del
extremo caudal de la aorta descendente y lleva sangre a la placenta (Hafez y Hafez, 2002).
La presión arterial más elevada en el hemicardio derecho del feo mantiene abierto el agujero
oval. Esta diferencia de presiones hace que la sangre fluya desde la arteria pulmonar hacia la
aorta a través del conducto arterioso (Hafez y Hafez, 2002).
Nutrición fetal.
Figura 7
Reconocimiento materno.
Unidad feto-placenta-madre.
La placenta es un órgano endocrino transitorio como el cuerpo lúteo. Secreta hormonas tróficas
y esteroides que son liberadas en las circulaciones fetal y materna. El concepto de unidad feto
placentaria fue propuesto para explicar los diversos mecanismos por los cuales se producen
grandes cantidades de progesterona y estrógenos durante la gestación. Algunas especies (oveja
y yegua), pero no otras (vaca, cabra y cerda) sintetizan cantidades suficientes de progesterona
para mantener la preñez utilizando acetato y colesterol provenientes de la circulación materna.
Durante la segunda mitad de la gestación, se producen grandes cantidades de estrógenos
placentarios en la yegua vaca, cerda y oveja la placenta depende del cortisol fetal para inducir
la actividad de la enzima 17 α- hidroxilasa y, de este modo sintetizar estrógenos a partir de
progesterona (Hafez y Hafez, 2002).
Producción hormonal.
Palpación:
Rectal * Brazos - * -
delgados
Abdominal tardío - - - *
Mecánicas:
Ultrasonido * * * * *
Rayos X - - - - *
Biológicas:
Biopsia vaginal - * * - -
Inmunológicos:
Progesterona en * - * ± -
sangre.
Feto >65
Placentomas >90
ÚTERO: Existe un cambio en la posición debido al cambio en su peso. Hay un descenso ventral
a partir de los 75 días y se completa entre los 130 y 140 días. El ascenso inicia entre los siete y
siete meses y medio. El tamaño se asocia al periodo de gestación. La presencia de líquidos es
una sensación de fluctuación.
VESÍCULA AMNIÓTICA: Se palpa desde los 30 hasta los 65 días. Se palpa con la palma de
la mano o entre los dedos y el pulgar, es turgente y tiene forma de frijol. El tamaño varía según
el periodo de la gestación (tamaño frijol 40 días, huevo de gallina 50 días, naranja 60 días,
balón de fútbol 100 días).
FETO: Se palpa desde los 65 a 70 días. Es difícil estimar la longitud del feto a través de la
palpación transrectal, por lo que es mejor estimar el tamaño de la cabeza: equivalente a un dedo
70 días, dos dedos 80 días, tres dedos 90 días, cuatro dedos 100 días, mano sin pulgar 110 días,
mano con pulgar 120 días.
● Vaca:
Progesterona: durante el ciclo estral, los valores de progesterona oscilan entre 0,44 ± 0,17 ng/ml
en estro, y un pico de 6 a 7 ng/ml durante los días 9-16, posteriormente descienden hasta los
niveles basales. Durante los primeros 14 días de gestación, los valores encontrados son los
mismos que durante los 14 días que siguen al estro. Los animales en ciclo muestran a
continuación un descenso, mientras que los animales gestantes alcanzan valores superiores a
los máximos del ciclo y los mantienen durante la gestación. La progesterona en sangre cae
rápidamente a un ng/ml el día del parto y a valores aún más bajos durante el periodo anestral
de la lactación.
Estrógenos: las vacas apareadas y en gestación presentan valores menores de 5 pg/ml desde el
día 3 al 39, en contraste con los animales que continúan en ciclo y que al entrar en estro
muestran niveles bastante elevados durante 14 días y un pico más elevado de 24 pg/ml en el
proestro. Entre los días 140 y 245 de la gestación los valores encontrados son inferiores o
cercanos a los 100 pg/ml. Diversos autores se muestran de acuerdo en que después del día 250
se produce un aumento que se acelera durante los 20 días del preparto y alcanza los valores
máximos entre los días quinto y segundo antes del parto, valores que varían entre 1,500 y
10,000 pg/ml. Unas horas 8 horas antes del parto se inicia un rápido descenso de los niveles
que se hacen mínimos y apenas detectables el día después del parto.
Figura 8
● Ovejas:
Progesterona: durante cada ciclo los valores en suero están comprendidos entre 0,12 ng/ml y
2,0 ng/ml desde el día 10 al 14. Después del apareamiento, los niveles de progesterona en
plasma de los animales gestantes y no gestantes no presentan diferencias hasta el día 16 de
gestación en que las ovejas gestantes alcanzan valores de 2,5 ng/ml en el día 50 y de 12 ng/ml
entre los días 125 -130, después la curva describe una meseta y los niveles de hormona
descienden considerablemente hasta el día del parto.
Estrógenos: los niveles medios de hormonas durante la gestación son bajos manteniéndose
inferiores a 50 pg/ml durante la mayor parte del periodo de gestación y elevándose hasta 100
pg/ml justo un día antes del parto, el día del parto los niveles rozan los 400 pg/ml cayendo
después a 50 pg/ml en menos de 24 horas.
LH: las ovejas en ciclo presentan niveles basales de 2 a 3 ng/ml durante el estro, pico de 30 a
200 ng/ml. Después del duodécimo día de gestación las observaciones realizadas indican la
presencia de concentraciones menores de 1 ng/ml. Sobre los días 123 – 128 de la gestación no
se detecta LH en la sangre materna.
Figura 9
● Cerda:
Progesterona: los niveles de progesterona. En el día del estro son de 1 ng/ml, se elevan
rápidamente hasta 35,4 ng/ml el día 12 del periodo de gestación y descienden posteriormente
hasta 17,2 ng/ml el día 24. Durante los 20 días que proceden al parto los niveles de progesterona
son de 8 a 14 ng/ml con cierta tendencia a disminuir durante los últimos días y un descenso a
menos de 1 ng/ml en el día del parto.
Figura 10
Palpación abdominal.
Las ovejas y las ciervas en las últimas etapas del embarazo pueden ser examinadas por esta
técnica, que se hacen más fáciles y fiables a medida que avanza el embarazo, es más fácil en
las ovejas delgadas que en las gordas. El útero gravídico o el feto a veces se puede palpar a
través de la pared abdominal relajada colocando una mano a cada lado del abdomen y apretando
o levantando hacia arriba. Un feto a veces puede ser votado en la parte baja del flanco derecho
durante el último mes de gestación. Retener el alimento y el agua durante al menos 12 horas
antes de la examinación aumenta la facilidad de la examinación (Ishwar,1995).
Ultrasonido.
Es la técnica de elección para el diagnóstico precoz de la gestación. Con esta técnica es posible
diagnosticar una gestación a partir del día 25 post-inseminación, pero es más práctico y hay
menos falsos negativos al realizarlo en el día 30.
El ecógrafo debe estar equipado con un transductor lineal de 5 o 7.5 MHz, este se protege con
un guante de palpación que contiene gel y es introducido por vía rectal. En el día 30 se puede
observar la vesícula amniótica y el latido cardiaco. Se debe considerar que con el diagnóstico
precoz de gestación se encontrará un número mayor de vacas gestantes, algunas de las cuales
perderán la gestación y regresarán al calor. Esta condición es frecuente y se considera hasta
cierto punto normal, se debe informar al ganadero que esta técnica aumentará el diagnóstico de
pérdidas embrionarias que no eran observadas mediante palpación rectal.
Procedimiento de exploración.
Se utiliza un transductor lineal, este proporciona una imagen rectangular, posee un amplio
plano de contacto, sus frecuencias de trabajo son de entre 5 y 7.5 MHz
1. Retirar la materia fecal del recto, ya que puede interferir en la calidad de la imagen
2. Se hace una palpación manual para realizar una primera evaluación de la gestación
y aislar las estructuras reproductoras para llevar a cabo la exploración
ultrasonográfica,
3. Se introduce la mano con la sonda en el recto y se interpone dorsalmente la pared
rectal y el transductor
4. Una vez dentro, la sonda debe colocarse contra la pared rectal para mostrar el útero
y los ovarios (Fernández, 2012).
Las estructuras que se suelen encontrar en la pantalla son, en corte transversal longitudinal, la
vejiga urinaria, seguida de tejido cervical y el cuerpo de útero y las trompas uterinas.
Figura 12
Se recomienda medir la PSPB en el suero el día 30 post-inseminación y sólo en vacas con más
de 90 días posparto, debido a que aún existen niveles detectables de la proteína de la gestación
anterior. Se deben considerar los falsos positivos atribuibles a muerte embrionaria, pues los
niveles de PSPB permanecerán elevados en aún días después de la muerte del embrión
(Hernández, 2012).
Diagnóstico diferencial.
Adherencias se registran cuando existió una laceración por aborto, mal manejo al parto
y al cicatrizar los tejidos se juntan evitando las funciones del órgano.
Piometra es un proceso caracterizado por la acumulación de material purulento o
mucopurulento en útero.
Aplasia segmentaria del útero se define como la falta de una o varias porciones del
útero, debido a que no se desarrolló correctamente en la vida fetal.
Momificación se da por factores mecánicos como torsión del cordón umbilical o la
presencia de un mellizo, Leptospira, influenza. Al momento de la muerte, ocurre una
autolisis aséptica, donde el feto no resulta contaminado por ningún agente infeccioso.
Entonces, todos los líquidos como el humor vítreo, el líquido amniótico y el alantoideo
son absorbidos por el útero y eliminados por las vías sanguíneas de la madre, dejando
a la cría totalmente deshidratada.
Maceración o fetos con malformaciones.
Linfosarcoma
Referencias:
Caravaca, R. F. P., Castel, G. J. M., Guzmán, G. J. L., Delgado, P. M., Mena, G. Y., Alcalde,
A. M. J., González, R. P. 2005. Base de la producción animal. Universidad de Sevilla. España.
Cole H.H., Cupps, P.T. 1984. Reproducción de los animales domésticos. Acribia. Zaragoza,
España.
Fernández S.M. 2012. Reproducción y control ecográfico en el vacuno: ciclo estral desde una
nueva perspectiva. Servet. Zaragoza
Ishwar A.K. 1995. Pregnancy diagnosis in sheep and goats: a review. Small Ruminant Research
17: 37- 44.
Moreno F., Vázquez J.M., Gil F., Latorre, R., Ramírez G., López O., Romá E y Arencibia A.
1993. Manual de prácticas de embriología veterinaria. Secretariado de publicaciones
Universidad de Murcia.