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Ectomicorrizas:

A Face Oculta das Florestas


PESQUISA
Fotos e Ilustrações cedidas pelos autores

Aplicações biotecnológicas das ectomicorrizas na produção florestal

INTRODUÇÃO harmoniosa com o fungo, com ganhos


na adaptabilidade e na sobrevivência
stima-se que, no Brasil, as áre- dos simbiontes.
as reflorestadas com pinho e Registros fósseis indicam que
eucalipto correspondam a mais as associações ectomicorrízicas surgi-
de 4,8 milhões de hectares ram há pelo menos 50 milhões de anos
(Sociedade Brasileira de Silvi- atrás (Lepage et al., 1997). Por meio da
Maurício Dutra Costa cultura, 2002), área em que comparação do RNA 18S de alguns fun-
Eng. Agrônomo; DS em Microbiologia Agrícola,
Universidade Federal de Viçosa (UFV); ocorrem muitos processos e interações gos ectomicorrízicos, estudiosos admi-
Professor Adjunto de Microbiologia do Solo ecológicas que passam
mdcosta@ufv.br despercebidos aos olhos
Olinto Liparini Pereira
desatentos. Silenciosamen-
Eng. Agrônomo, MS em Microbiologia Agrícola, UFV te, as árvores dos plantios
liparini@bol.com.br desenvolvem uma série de
relações ecológicas com
Maria Catarina Megumi Kasuya
Eng. Agrônomo, DS em Agricultura, Hokkaido diversas populações de
University, Japão; macro- e microrganismos.
Professor Adjunto de Microbiologia do Solo À primeira vista, os sinais
mkasuya@ufv.br
desses processos e intera-
Arnaldo Chaer Borges ções são praticamente im-
Eng. Agrônomo, PhD em Microbiologia do Solo, perceptíveis e, mesmo
North Carolina State University at Raleigh, EUA;
Professor Titular de Microbiologia do Solo
quando se manifestam, não
chaer@ufv.br são capazes de nos reme-
ter ao seu verdadeiro pa-
pel. Quando, por exemplo,
Figura 1. Corte transversal de
observamos o aparecimen-
to de vários tipos de cogu- ectomicorriza formada por Pisolithus
melos nos plantios de pi- tinctorius no sistema radicular de Pinus
nho e eucalipto, mal nos pumila, evidenciando o manto fúngico
damos conta de que essas (MF) envolvendo as células da epiderme
estruturas se encontram co- radicular e a rede de Hartig (RH) formada
nectadas a uma rede exten- nos espaços intercelulares da epiderme e
sa de filamentos fúngicos, do córtex
os quais estão ligados às
raízes das árvores. Esta as-
sociação entre fungos do solo e as raízes tem o aparecimento desses organismos
de algumas espécies arbóreas é denomi- há cerca de 130 milhões de anos, duran-
nada ectomicorriza (do grego, ektos = te o período cretáceo (Berbee & Taylor,
externo; mykes = fungo; rhiza = raiz). Em 1993), mas os registros fósseis de ectomi-
geral, durante a formação das ectomi- corrizas desta época jamais foram en-
corrizas, as raízes sofrem profundas al- contrados. Os fungos mais próximos aos
terações morfológicas e fisiológicas, pas- basidiomicetos ectomicorrízicos são sa-
sando a funcionar de forma integrada e profíticos, sugerindo que, na origem, a

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capazes de associar-se simbioticamente
com fungos, resultando na formação de
ectomicorrizas. Tal fato sugere enorme
potencial de aplicação de fungos ecto-
micorrízicos visando melhorias na pro-
dução das florestas com o mínimo de
dano ao ambiente. Sob esse escopo, as
pesquisas científicas focalizam os as-
pectos genéticos, fisiológicos e ecológi-
cos da simbiose ectomicorrízica, bem
como o desenvolvimento de tecnologias
de inoculação de fungos em viveiros e a
manutenção ou aumento da diversidade
de fungos ectomicorrízicos nos sítios de
plantio. Os avanços na área dão-se a
passos largos, com fronteiras já consoli-
dadas na área de biologia molecular,
genética clássica e genômica.
Este artigo visa dar aos leitores uma
breve introdução a esse fascinante lado
oculto das florestas, trazendo alguns dos
principais conceitos da área e alguns
resultados de pesquisa sobre ectomicor-
rizas.

MORFOLOGIA DE
ECTOMICORRIZAS

As ectomicorrizas caracterizam-se por


apresentarem uma camada de hifas, o
manto, que recobre as células da epider-
me radicular; a rede de Hartig, formada
pelo crescimento das hifas nos espaços
intercelulares da epiderme e do córtex; e
Figura 2. (A) Raiz não colonizada mostrando a abundância de pêlos uma rede de filamentos que interligam as
radiculares. (B-P) Diferentes tipos morfológicos de ectomicorrizas micorrizas ao solo e aos basidiocarpos
coletadas em diversas espécies de hospedeiros florestais. (pr) = pêlos [Figuras 1, 2 e 3] (Smith & Read, 1997).
radiculares; (r) = rizomorfo; (he) = hifas emanadas Em geral, o manto apresenta apenas
uma camada de hifas, podendo, às ve-
zes, formar falso tecido parenquimatoso
com duas ou mais camadas. Sua organi-
zação influencia a absorção de água e
associação decorreu da interação entre Cairney, 1999). Esses fungos são capazes nutrientes e a susceptibilidade da planta
plantas e este tipo de fungo (Malloch, de promover a mineralização de formas aos patógenos do solo, funcionando
1987; Brundrett, 2002). orgânicas dos nutrientes e de solubilizar como barreira mecânica contra a pene-
Diversos benefícios decorrem da as- minerais por meio da produção de áci- tração de patógenos (Peterson & Bon-
sociação da planta hospedeira com fun- dos orgânicos, tornando esses elemen- fante, 1994; Smith & Read, 1997). As hifas
gos ectomicorrízicos. Os filamentos fún- tos mais disponíveis para as plantas do manto são, também, capazes de
gicos, denominados hifas, retiram das (Högberg et al., 1999; Landerweert et al., sintetizar compostos de reserva como o
árvores compostos orgânicos necessári- 2001). A ocorrência de ectomicorrizas glicogênio, polifosfatos e proteínas (Cha-
os à sobrevivência do fungo e à produ- altera de forma decisiva o ambiente da lot et al., 1991; Peterson & Bonfante,
ção de novos cogumelos ou basidiocar- rizosfera, levando a novos equilíbrios 1994).
pos (Smith & Read, 1997). Em contrapar- populacionais, muitas vezes desfavorá- A espessura do manto varia de espé-
tida, as plantas tornam-se mais bem veis aos patógenos do sistema radicular cie a espécie e de isolado a isolado,
nutridas e apresentam maior sobrevivên- (Garbaye, 1991). sendo indicativa do grau de compatibi-
cia e longevidade no campo (Harley et As ectomicorrizas ocorrem em cerca lidade entre o fungo e a planta hospedei-
al., 1983). Além desses efeitos diretos de 3% das fanerógamas (Meyer, 1973) e, ra. O manto pode apresentar de 20 a 100
sobre os membros da simbiose, os fun- em regiões temperadas, em 90% das µm de espessura, com valores mais
gos ectomicorrízicos desempenham im- espécies florestais. Já no Brasil, muitas freqüentes entre 30 e 40 µm (Ingleby et
portante papel nos ciclos de alguns plantas arbóreas de importância econô- al., 1993, Agerer, 1994). Nesta faixa, a
elementos químicos nos ecossistemas mica, usadas na produção de madeira, massa de micélio presente nesta estrutu-
florestais, particularmente no ciclo do carvão e celulose, como o Pinus, o ra pode constituir de 25 a 40% da matéria
nitrogênio e do fósforo (Chambers & Eucalyptus e a Acassia mangium, são seca da ectomicorriza (Ingleby et al.,

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1990, Agerer, 1992; Smith & do fungo simbionte (preto,
Read, 1997). As variações na vermelho, amarelo, casta-
estrutura do manto, as orna- nho, branco, etc) [Figura 2].
mentações da superfície, a A formação de ectomicorri-
coloração e a presença de zas inibe a formação de
rizomorfos são usadas, jun- pêlos radiculares, os quais
tamente com testes quími- são substituídos pelas hifas
cos e imunológicos, para a do fungo (Figura 2). Esta
caracterização das ectomi- inibição envolve a secreção
corrizas e identificação do de compostos indólicos
fungo associado (Ingleby et pelo fungo, tais como o
al., 1990, Agerer, 1992 e Smi- ácido indolacético e a hipa-
th & Read, 1997). Entretanto, forina, os quais regulam a
poucos são os fungos que morfogênese radicular (Di-
podem ser identificados com tengou et al., 2000; Diten-
base somente nessas carac- gou & Lapeyrie, 2000).
terísticas, necessitando-se do A formação de ectomi-
corpo de frutificação para corrizas no campo depen-
esse fim (Peterson e Bonfan- de de vários fatores do am-
te, 1994). biente, tais como a disponi-
A partir do manto, as bilidade de nutrientes, o pH
hifas estendem-se externa- do solo ou do substrato, a
mente em todas as direções, temperatura, a disponibili-
conectando-se com o solo, dade de água e a aeração, a
com basidiocarpos hipógios intensidade luminosa, a fi-
e epígeos e com outras plan- siologia da planta hospe-
tas (Figura 2). Há, portanto, a deira, as interações com mi-
formação de extensa rede crorganismos do solo, a to-
de conexões, possibilitando xicidade de certos pestici-
a troca de nutriente orgâni- das, e, também, o tipo e
cos e inorgânicos entre dife- modo de aplicação do inó-
rentes organismos. A expan- culo ectomicorrízico (Kro-
são das hifas aumenta so- pp & Langlois, 1990; Ka-
bremaneira o volume de solo Figura 3. Basidicarpos de fungos ectomicorrízicos, suya, 1988 e 1995; Costa et
explorado pela planta hos- produzidos durante a associação do fungo com raízes al., 1997; Smith & Read, 1997;
pedeira associada ao fungo de árvores hospedeiras compatíveis. (A) Boletus; (B) Rodrigues et al., 1999; Alves
ectomicorrízico, resultando Russula; (C) Tricholoma; (D) Suillus; (E) Scleroderma; et al., 2001; Augé, 2001).
em maior absorção de nutri- Nas condições de vivei-
(F) Rhizopogon; (G) Geastrum; (H) Pisolithus
entes e água. ro, é desejável que sejam
A rede de Hartig é produzidas mudas saudá-
constituída de ramificações veis e vigorosas, sendo o
das hifas entre as células da epiderme e estender-se por várias camadas do cór- uso liberal de fertilizantes e água a
do córtex da raiz, aumentando a interfa- tex sem, no entanto, ultrapassar o limite prática adotada para atingir esse obje-
ce de contato entre os simbiontes (Figura imposto pela endoderme radicular. tivo. No entanto, níveis de nutrientes
1). Esta estrutura constitui o sítio onde As hifas e os rizomorfos que crescentes e acima dos valores ótimos
acontecem as trocas de metabólitos en- surgem a partir das ectomicorrizas cons- para a formação de ectomicorrizas
tre a planta hospedeira e o fungo. Na tituem as estruturas ligadas à absorção podem resultar na produção de mudas
associação ectomicorrízica entre Ama- de água e de nutrientes a partir do solo sem micorrizas na época do transplan-
nita muscaria e Picea abies, as hifas da [Figura 2] (Duddridge et al., 1980; Thom- tio para o campo. As mudas chegam a
rede de Hartig formam estruturas com son et al., 1994; Augé, 2001). Os rizomor- apresentar bom tamanho e adequada
morfologia semelhante a um leque, as fos podem absorver água e transportá-la coloração das folhas, mas são de baixo
quais contêm citoplasma denso com a distâncias significativas. O movimento valor para o reflorestamento devido à
grande número de mitocôndrias e com o de água através dos rizomorfos ocorre às falta de ectomicorrizas ou a uma rela-
retículo endoplasmático rugoso freqüen- mesmas taxas de transporte de água do ção parte aérea: raiz inadequada (Mi-
temente distribuído na mesma direção xilema, indicando que a translocação de kola, 1989).
de extensão da hifa, sugerindo que a água dentro dessas estruturas fúngicas
transferência ativa de solutos entre o ocorrem em favor de um gradiente de FUNGOS E PLANTAS ECTOMICOR-
hospedeiro e o fungo dá-se nesta estru- potencial hídrico estabelecido pela plan- RÍZICAS NO BRASIL
tura (Kottke & Oberwinkler, 1987). Em ta.
geral, a rede de Hartig encontra-se limi- As ectomicorrizas podem assumir As ectomicorrizas são formadas
tada aos espaços intercelulares da epi- formas diversas (nodular, piramidal, bi- principalmente pelos fungos das sub-
derme das angiospermas, enquanto, nas furcada, coralóide, entre outras), com divisões Basidiomycota e Ascomycota
gimnospermas, a rede de Hartig pode cores determinadas pela cor do micélio (Figura 3). Embora menos comuns,

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outros fungos anamórficos ou perten- disponíveis e o papel da simbiose ecto-
centes à subdivisão Zygomycota po- micorrízica nos ecossistemas do cerra-
dem também formar ectomicorrizas. do, nas florestas nativas e nos plantios
Nos plantios de eucalipto do Brasil, com espécies exóticas (Figura 4).
relata-se a ocorrência de corpos de
frutificação de Pisolithus, Clavaria, BENEFÍCIOS DA ASSOCIAÇÃO EC-
Scleroderma bovista, S. uruguayensis e TOMICORRÍZICA
Telephora terrestris (Schwan, 1984, Gui-
marães, 1993, Coelho et al., 1997). Em A essencialidade da associação ecto-
plantios de Pinus, as espécies de fun- micorrízica para o crescimento e o de-
gos ectomicorrízicos mais freqüente- senvolvimento de algumas espécies flo-
mente encontradas são Inocybe lanu- restais em condições naturais é demons-
ginella, Scleroderma fuscum, Suillus trada pelo clássico exemplo dos plantios
granulatus, Rhizopogon nigrescens, R. de pinho em Porto Rico. A introdução
reaii e R. roseolus (Krügner & Tomaze- dessa planta só foi possível com a intro-
llo Filho, 1981; Kasuya, 1988). Recente- dução concomitante de fungos ectomi-
mente, a ocorrência de basidiocarpos corrízicos compatíveis (Vozzo & Ha-
de Scleroderma verrucosum foi obser- ckskaylo, 1971). As ectomicorrizas são
vada em pomares de noz pecã, Carya associações mutualistas nas quais am-
illinoinensis, no Estado de Minas Ge- bos os parceiros derivam benefícios da
rais (Ribeiro, 2001). vida em simbiose. A associação com as
No estado de São Paulo, há relato plantas hospedeiras permite ao micobi-
da ocorrência de esporocarpos de onte extrair destas os carboidratos ne-
Tulostoma spp., próximo ao sistema cessários ao crescimento das hifas e à
radicular de diferentes espécies nati- formação dos basidiocarpos ou cogu-
vas do cerrado brasileiro. Em Kiel- melos, bem como completar seu ciclo de
meyera coriaceae e Xylopia aromati- vida (Smith & Read, 1997). Os benefícios Figura 4. Coleta de basidiocarpos
ca, em associação com Tulostoma bec- da associação ectomicorrízica para as de fungos ectomicorrízicos em
carianum, observa-se a presença de plantas estão bem documentados, justi- floresta de eucalipto para posterior
manto fúngico e rede de Hartig em ficando o enorme interesse biotecnoló-
identificação e isolamento em
raízes dessas espécies, confirmando- gico neste tipo de associação. Em geral,
cultura pura
se a ocorrência de ectomicorrizas (Ba- a associação com fungos ectomicorrízi-
seia & Milanez, 2002). Ectomicorrizas cos propicia aumentos no crescimento,
são, também, observadas em outras na absorção de nutrientes e de água pela
espécies do cerrado, como a Bauhi- planta hospedeira [Figura 5] (Marschner nível para a planta (Lapeyrie et al., 1991;
nia holophila (Fabaceae) e a Campo- & Dell, 1994; Augé, 2001), maior tolerân- Heinrich et al., 1988; Landerweert et al.,
manesia coeruelea (Myrtaceae) (Tho- cia a patógenos radiculares (Marx, 1972; 2001). A maior reserva de fósforo do solo
mazini, 1974). Cordier et al., 1998), maior tolerância a corresponde ao fósforo orgânico, ligado
Embora o número de espécies de metais pesados (Brunner & Frey, 2000) e a compostos de carbono, o qual pode
plantas que formam ectomicorrizas maior tolerância a extremos de tempera- ser disponibilizado para as plantas pela
seja relativamente baixo (3% das fane- tura (Marx et al., 1970; Marx & Bryan, ação de enzimas fosfatases produzidas
rógamas; Meyer, 1973), várias espécies 1971). Vários mecanismos já foram pro- pelo fungo (Costa, 1997). Além desses
de fungos são formadoras de ectomi- postos para explicar esses benefícios mecanismos, a produção de proteinases
corrizas (cerca de 6.000 espécies; Mo- para a planta hospedeira. extracelulares e a maior longevidade das
lina et al., 1992). Em florestas na Amé- A absorção de nutrientes pela raízes associadas aos fungos ectomicor-
rica do Norte já foram identificadas planta gera uma zona de reduzida con- rízicos contribuem significativamente
mais de 2.100 espécies fúngicas (Marx centração de nutrientes ao redor das para a melhor nutrição vegetal (Smith &
et al., 1982) e, na Austrália, mais de raízes, especialmente para aqueles ele- Read, 1997; Dahm & Strzelczyk, 1995;
2.000 (Castellano & Bougher, 1994). mentos químicos de baixa mobilidade Chambers & Cairney, 1999).
Com os avanços na área de biologia no solo. As hifas fúngicas, associadas às As plantas associadas aos fun-
molecular, algumas técnicas vêm sen- raízes da planta hospedeira, são capazes gos ectomicorrízicos são mais capazes
do empregadas para a identificação do de ultrapassar essa região de baixa con- de absorver água do solo, tornando-se
fungo associado a micorrizas indivi- centração de nutrientes, indo explorar mais resistentes à seca (Augé, 2001). A
duais (Kikushi et al., 2000) ou mesmo regiões além do alcance das raízes. Os maior absorção de água dá-se pelo au-
para se determinar a composição e a fungos ectomicorrízicos têm também a mento do volume de solo explorado
dinâmica da população de espécies habilidade de tornar disponíveis certas pelas hifas fúngicas, a maior área de
fúngicas ectomicorrízicas em plantios formas de nutrientes presentes no solo absorção das hifas comparadas à das
ou florestas naturais (Glen et al., 2001a; que estão naturalmente indisponíveis raízes, o transporte de água a longas
2001b; Glen et al., 2002). No Brasil, os para os vegetais. As hifas fúngicas são distâncias pelos rizomorfos, ao maior
levantamentos de espécies vegetais e capazes de secretar ácidos orgânicos, acesso das hifas a microporos do solo
fúngicas, nativas e ectomicorrízicas, tais como o ácido cítrico e o oxálico, preenchidos com água, entre outros me-
são incipientes, sugerindo a urgência capazes de solubilizar o fósforo precipi- canismos (Duddridge et al., 1980; Thom-
em se identificar os recursos genéticos tado com Al, Fe e Ca, tornando-o dispo- son et al., 1994; Smith & Read, 1997;

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variação na colonização das raízes de E.
grandis e de E. urophylla (Pereira et al.,
1997). Todos os isolados provenientes
de eucalipto formaram micorrizas com
ambas as espécies de Eucalyptus, o
mesmo ocorrendo com 10 dos 11 isola-
dos provenientes de Pinus sp. e dois
provenientes de hospedeiros desconhe-
cidos. Embora os isolados provenientes
de Pinus tenham formado micorrizas em
eucalipto, a percentagem de coloniza-
ção foi extremamente baixa. As caracte-
rísticas mais contrastantes entre as mi-
corrizas formadas pelos isolados prove-
nientes de Eucalyptus sp. e de Pinus sp.,
quando inoculados em eucalipto, foram
a coloração e a forma das micorrizas. Em
um trabalho subseqüente, utilizando
esses mesmos isolados de Pisolithus ob-
servou-se que os fungos originalmente
Figura 5. Crescimento de Eucalyptus grandis inoculado com diferentes
isolados de Pinus formavam micorrizas
isolados de Pisolithus sp. (M5, 35, PT 90A). C = controle, sem tanto em Pinus oocarpa como em P.
inoculação taeda. Porém, nenhum dos isolados de
eucalipto formou micorriza com essas
espécies vegetais (Pereira & Kasuya, 1999;
Augé, 2001). cas nas plantas micorrizadas (Marx et al. Pereira et al, 2000). Estudos utilizando as
Freqüentemente, tem-se observado 1970; Marx & Brian 1971; Augé, 2001). técnicas de RAPD-PCR (Junghans et al.,
que as plantas associadas aos fungos As ectomicorrizas constituem um 1998), PCR-RFLP de rDNA (Gomes et al.,
ectomicorrízicos tornam-se mais tole- componente importante para a ciclagem 1999), ITS (internal transcribed spacer) e
rantes aos patógenos do sistema radicu- de nutrientes e contribuem para o equi- DNA mitocondrial (Gomes et al., 2000)
lar (Perrin, 1985). Vários mecanismos já líbrio dos fluxos desses elementos em têm sugerido que esses isolados perten-
foram propostos para explicar esse fato, ecossistemas florestais (Fitter, 1991; Smi- cem a diferentes espécies fúngicas que
dentre os quais pode-se citar a presença th & Read, 1997; Buscot et al., 2000). Em diferem grandemente na compatibilida-
do manto, barreira mecânica à penetra- conjunto, esses atributos favorecem o de com Pinus e Eucalyptus.
ção de patógenos, a produção de antibi- estabelecimento e o desenvolvimento de Também, alguns isolados de Pisoli-
óticos e ácidos pelo fungo ectomicorrí- plantas exóticas, como o Pinus e o thus são compatíveis com plantas clo-
zico, a competição por sítios de infecção Eucalyptus, especialmente em sítios com nais obtidas de árvores maduras, mas
e por nutrientes, a indução de respostas condições ambientais adversas. Nos lo- são praticamente incompatíveis com plan-
de defesa na raiz, a melhoria do estado cais de plantio, a utilização de mudas tas clonais obtidas a partir de mudas
nutricional das plantas e modificação inoculadas com isolados fúngicos efici- jovens, sugerindo que o estádio de de-
das condições da rizosfera que desen- entes pode contribuir para aumentar a senvolvimento e maturidade das plantas
corajam o estabelecimento de patóge- produtividade florestal e reduzir a neces- influenciam a compatibilidade entre o
nos (Perrin, 1987; Rasanayagam & Jeffri- sidade do uso de fertilizantes. fungo e a planta hospedeira (Tonkin et
es, 1992; Smith & Read, 1997). al., 1989).
A maior tolerância a metais ESPECIFICIDADE Os relatos de especificidade em nível
pesados advém da secreção de compos- FUNGO-HOSPEDEIRO de gênero, baseiam-se principalmente
tos quelantes pelo fungo, reduzindo a na ocorrência de determinados esporo-
disponibilidade do metal para as plantas, As associações ectomicorrízicas co- carpos em associação a hospedeiros
da ligação do metal ao micélio extrama- mumente apresentam especificidade fun- específicos, demonstrando a importân-
tricial, da adsorção do metal ao manto, go-hospedeiro, manifestada principal- cia da planta para a finalização do ciclo
da compartimentalização de metais em mente entre gêneros e, em alguns casos, de vida do fungo na natureza (Molina &
vacúolos fúngicos, da síntese de metalo- até mesmo entre espécies (Molina et al., Trappe, 1982). Em condições artificiais
tioneínas e fitoquelatinas (Nogueira, 1996; 1992; Oliveira et al., 1994). O crescimento de laboratório, os fungos ectomicorrízi-
Howe et al., 1997; Godbold et al., 1998; de Eucalyptus dunii, E. citriodora, E. cos podem se associar a vários hospe-
Marschner et al., 1998; Brunner & Frey, saligna, E. urophylla, E. grandis, E. ca- deiros. Entretanto, as ectomicorrizas for-
2000). maldulensis e E. cloesiana varia quando madas comumente desenvolvem carac-
As ectomicorrizas também fornecem mudas dessas espécies são inoculados terísticas morfológicas anômalas ou apre-
proteção às plantas contra extremos de com diferentes isolados de fungos ecto- sentam-se menos desenvolvidas quan-
temperatura por meio de mecanismos micorrízico dos gêneros Pisolithus, Scle- do comparadas a ectomicorrizas obtidas
ainda não conhecidos, mas que podem roderma e Paxillus (Comerlato,1991). a partir de isolados tipicamente associa-
advir da síntese de proteínas heat-shock Testes com 31 isolados de Pisolithus sp., dos ao hospedeiro no campo (Molina &
e dos efeitos indiretos da melhor nutri- originários de diferentes regiões geográ- Trappe, 1982). Hipotetiza-se que a gama
ção e da modificação das relações hídri- ficas e hospedeiros, mostraram grande de hospedeiros de fungos ectomicorrízi-

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cos é bem mais limitada na substratos sólidos constituídos da
natureza do que em inocula- mistura de componentes como a
ções “in vitro” (Harley & Smith, turfa e a vermiculita [Figura 6]
1983). Na Austrália, apesar da (Costa et al., 1997; Alves et al.,
enorme diversidade de fungos 2001). Os inoculantes assim pro-
ectomicorrízicos associados a duzidos são aplicados mistura-
Eucalyptus, plântulas exóticas dos ao substrato de plantio das
de pinho só prosperaram quan- mudas a diferentes percentagens,
do fungos específicos de pi- promovendo ganhos no cresci-
nho foram introduzidos nos mento das mudas. A vermiculita
viveiros australianos (Mikola, presente nessas formulações ofe-
1970). rece proteção mecânica ao micé-
Assim como os recentes lio fúngico que cresce nos inters-
estudos sobre os mecanismos tícios das lâminas desta argila,
envolvidos em interações en- reduzindo grandemente as injúri-
tre fungos fitopatogênicos e as mecânicas impostas às hifas.
plantas hospedeiras, as ques- A produção de inócu-
tões relativas à especificidade Figura 6. Inoculantes de fungos ectomicorrízicos: lo em escala industrial requer
e compatibilidade entre fun- (A) Micélio em turfa:vermiculita; (B) Micélio em consideráveis investimentos tan-
gos ectomicorrízicos e seus “beads” de alginato de cálcio. Teste de viabilidade to da parte de agências do gover-
hospedeiros, vêm sendo estu- de inoculantes em placas de Petri: (C) Inoculante no como das empresas privadas
dadas com mais profundidade turfa:vermiculita; (D) Inoculante “beads” de do setor florestal. Embora a tec-
pelo uso de técnicas moder- alginato de cálcio nologia para a produção de ino-
nas de bioquímica, microsco- culantes de diversos tipos já exis-
pia eletrônica e genética mole- ta, a produção em grande escala
cular, a fim de melhor elucidar é limitada devido à reduzida de-
os mecanismos envolvidos no reconhe- viveiros pode ocasionar a disseminação manda do mercado brasileiro e a inexis-
cimento fungo-planta. de doenças e pragas, comprometendo o tência de trabalhos no país que compro-
controle fitossanitário. vem contundentemente ganhos signifi-
PRODUÇÃO DE INOCULANTES DE Os esporos ectomicorrízicos, produ- cativos na produtividade de plantios
FUNGOS ECTOMICORRÍZICOS zidos em basidiocarpos, podem também comerciais iniciados com mudas micor-
ser usados na forma de pó, suspensão rizadas. Além disso, a tecnologia de
A inoculação de fungos ectomicorrí- ou peletizados. As principais limitações produção de mudas florestais em vivei-
zicos visando à produção de mudas deste tipo de inóculo são a sazonalidade ros comerciais desenvolveu-se, em gran-
mais vigorosas e resistentes às condições da produção de basidiocarpos, a quan- de parte, sustentada pelo paradigma da
de estresse de campo é uma das princi- tidade limitada de basidiocarpos dispo- intensa fertilização química, desencora-
pais aplicações biotecnológicas potenci- níveis para a fabricação do inoculante, a jando a adoção de técnicas biotecnoló-
ais das ectomicorrizas. Várias formula- viabilidade dos esporos e o tempo rela- gicas alternativas, como a micorrização
ções de inoculantes já foram desenvol- tivamente longo entre a inoculação e a de mudas nos viveiros.
vidas, cada uma delas apresentando formação de ectomicorrizas. Também,
algumas vantagens e desvantagens (Mo- ao se fazer a inoculação com esporos, PERSPECTIVAS BIOTECNOLÓGICAS
lina & Trappe, 1982; Brundrett et al., não há possibilidade de seleção dos PARA FUNGOS
1996; Costa et al., 1997; Rodrigues et al., melhores indivíduos fúngicos que irão ECTOMICORRÍZICOS
1999; Alves et al., 2001). Em geral os formar ectomicorrizas com a planta hos-
inoculantes apresentam formulações que pedeira. No entanto, a facilidade de Fungos ectomicorrízicos têm sido
permitem a sua aplicação diretamente aplicação desse tipo de inoculante e o usados para inoculação de mudas em
no substrato de plantio das mudas, nos seu reduzido custo têm estimulado o uso viveiros florestais na Austrália, China,
próprios tubetes ou similares, ou nas de esporos nos viveiros e o desenvolvi- Estados Unidos, França, Brasil, entre
raízes nuas. mento de pesquisas que visem contor- outros países. Além, dos benefícios clás-
O uso de solo ou serapilheira conten- nar as principais limitações desse tipo de sicos associados ao maior crescimento e
do propágulos fúngicos é o tipo mais material. sobrevivência de plantas micorrizadas
simples de inóculo. No entanto, este tipo O micélio vegetativo pode também no campo, o advento de técnicas mole-
de material é usado sem qualquer trata- ser utilizado em diversas formulações. culares abrem novas possibilidades de
mento, podendo servir como fonte de Em geral, o fungo é cultivado em subs- desenvolvimento de fungos ectomicorrí-
patógenos, pragas e plantas invasoras trato líquido, triturado e aplicado como zicos geneticamente modificados com
para os viveiros ou áreas cultivadas. suspensão micelial. Os fragmentos oriun- várias aplicações potencias. Os fungos
Plantas micorrizadas naturalmente dos da trituração podem, também, ser ectomicorrízicos podem ser transforma-
podem servir de fonte de inóculo para encapsulados em esferas de alginato de dos de forma a expressarem toxinas
plantas não colonizadas nos viveiros, cálcio para a aplicação direta ao sistema inseticidas, tais como as proteínas tóxi-
bastando, para isso, que o micélio asso- radicular durante o transplantio ou para cas de Bacillus thuringiensis ou inibido-
ciado às plantas colonizadas infectem as adição ao substrato de crescimento das res de proteinases, ambos de uso poten-
raízes das plantas não colonizadas. No mudas (Figura 6). Alternativamente, o cial na proteção das raízes contra pragas
entanto, a introdução dessas plantas nos micélio fúngico pode ser cultivado em de coleópteros e lepidópteros no estágio

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expressos durante a diferenciação das ec-
tomicorrizas (Figura 7).
A face oculta das florestas de eucalipto
e pinho no Brasil, no que se refere a
ectomicorrizas, está sendo desenhada com
os cuidados e rigores da boa ciência para
ampliar as possibilidades de aplicação
dessa simbiose em benefício da socieda-
de.

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