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CONCEITOS E MÉTODOS DA FITOSSOCIOLOGIA

Formulação Contemporânea e Métodos Numéricos de Análise da Vegetação

JORGE CAPELO

ESTAÇÃO FLORESTAL NACIONAL


Conceitos e métodos da Fitossociologia _______________________________________________________ 2

ÍNDICE

1 CONCEITOS E MÉTODOS DA FITOSSOCIOLOGIA........................................................ 3


1.1 DESENVOLVIMENTO HISTÓRICO E CONCEPTUAL DA FITOSSOCIOLOGIA ................................ 3
1.1.1 Antecedentes históricos do estudo científico da vegetação ................................................ 3
1.1.2 Evolução da Fitossociologia nas primeiras décadas do século XX ................................... 7
1.2 FORMULAÇÃO CONTEMPORÂNEA DOS CONCEITOS E MÉTODOS DA FITOSSOCIOLOGIA ...... 11
1.2.1 A Fitossociologia no contexto das ciências da Vegetação................................................ 11
1.2.1.1 Aproximações aos conceitos de comunidade vegetal......................................... 11
1.2.1.1.1 Perspectivas recentes sobre o conceito de vegetação ................................... 13
1.2.1.2 Conceitos e métodos da Fitossociologia clássica ................................................. 17
1.2.1.2.1 Conceito de fitocenose e associação vegetal.................................................. 17
1.2.1.2.2 Conceito e propriedades dos sintáxones........................................................ 19
1.2.1.2.3 Variação da associação e sintáxones de categoria inferior .......................... 23
1.2.1.2.4 Enquadramento epistemológico do método fitossociológico ..................... 24
1.2.1.2.5 Etapa analítica: amostragem e localização dos inventários......................... 28
1.2.1.2.6 Etapa analítica: método do inventário fitossociológico ............................... 32
1.2.1.2.7 Classificação da vegetação por comparação tabular .................................... 36
1.2.1.3 Fitossociologia e análise da Paisagem................................................................... 40
1.2.1.3.1 A Paisagem como objecto de análise geográfico e ecológico ...................... 40
1.2.1.3.2 Paisagem e vegetação. Desenvolvimento da Fitossociologia Paisagista ... 42
1.2.1.3.3 Clímax e sucessão ecológica ............................................................................ 45
1.2.1.3.4 Tipologia e conceitos geobotânicos da sucessão e zonação......................... 51
1.3 ANÁLISE DE DADOS ................................................................................................................ 66
1.3.1 Tratamento estatístico de dados de vegetação. Aspectos gerais. ..................................... 66
1.3.2 Representação geométrica dos dados de vegetação .......................................................... 69
1.3.3 Ordenação....................................................................................................................... 70
1.3.3.1 Análise de componentes principais – (PCA)........................................................ 71
1.3.3.2 Análise de correspondências – (CA) ..................................................................... 72
1.3.3.2.1 Interpretação matricial da CA ......................................................................... 73
1.3.3.2.2 Interpretação de Hill: ponderação recíproca ................................................. 73
1.3.3.2.3 Análise de Correspondências Modificada - (DCA)...................................... 75
1.3.3.2.4 Interpretação ambiental da CA, DCA e PCA ................................................ 77
1.3.3.2.5 Análise de Correspondências Canónicas - (CCA) ........................................ 78
1.3.3.2.6 Relação da CCA com a CA e as médias ponderadas ............................... 78
1.3.3.2.7 Interpretação dos resultados em CCA ....................................................... 80
1.3.3.2.8 Limitações epistemológicas das análises directas de gradiente ................. 82
1.3.4 Classificação.................................................................................................................... 82
1.3.4.1 Classificação aglomerativa ..................................................................................... 84
1.3.4.1.1 Índice de similaridade. ..................................................................................... 84
1.3.4.1.2 Afinidade entre espécies .................................................................................. 85
1.3.4.1.3 Estratégias de aglomeração ............................................................................. 85
1.3.4.2 Métodos divisivos.................................................................................................... 87
1.3.4.3 Interpretação das classificações ............................................................................. 90
1.3.4.3.1 Estrutura nodal da tabela. Análise de Concentração - (AOC) .................... 90
1.3.4.3.2 Interpretação ambiental das comunidades- tipo .......................................... 91
1.3.5 Exemplo de uma estratégia de análise numérica da vegetação........................................ 94
1.3.5.1 Objectivos gerais da estratégia............................................................................... 94
1.3.5.1.1 Estratégia Integrada de Otto Wildi................................................................. 95
1.3.5.1.2 Ordenação: DCA e CCA................................................................................... 97
1.3.5.1.3 Classificação divisiva TWINSPAN................................................................. 97
1.3.5.1.4 Interpolação de dados climáticos.................................................................... 97
2 REFERÊNCIAS ........................................................................................................................... 99
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1 CONCEITOS E MÉTODOS DA FITOSSOCIOLOGIA

1.1 Desenvolvimento histórico e conceptual da Fitossociologia

1.1.1 Antecedentes históricos do estudo científico da vegetação

A percepção da paisagem vegetal como objecto natural mereceu a atenção dos


naturalistas desde os primórdios do desenvolvimento do pensamento científico na
Cultura Ocidental. São diversas as condições culturais que levam ao surgimento,
sem equivalente histórico, da atitude científica na Grécia antiga. As mudanças no uso
da razão e da experiência, sobretudo no que respeita à elaboração de procedimentos
de demonstração e investigação empírica, constituem uma ruptura fundamental
relativamente ao conhecimento pré-racional, não-determinístico e mágico da
Natureza (LLOYD, 1990). O desenvolvimento económico e tecnológico, o uso
generalizado da escrita, da geometria, da aritmética acrescidos de uma cultura
política de debate competitivo exigida pelas instituições das cidades-estado,
conduziram a uma atitude perante o Mundo em que a Natureza se converte
igualmente num objecto de discussão e análise racional (DÉLEAGE, 1991). É certo
que o programa sistemático de investigação experimental do mundo natural, levado
a cabo por Aristóteles (384-322 AC.) representa uma formalização do conhecimento
baseada nos conhecimentos tradicionais das características utilitárias das entidades
naturais, mas acrescidos de uma atitude analítica no contexto de um quadro
filosófico dedutivo.

Os tratados botânicos de Teofrasto (372-287 AC.) e mais tarde de Plínio, o Antigo (23-
79 DC.), e Dioscórides (40-90 DC.) seguem o modelo de Aristóteles no que respeita à
ordenação das principais características morfológicas e afinidades naturais
(taxonómicas) das plantas, mas, ao mesmo tempo, descrevem os lugares mais
favoráveis para os diversos vegetais, a sua distribuição nas diferentes áreas
geográficas e tipos de paisagem natural. Estes textos foram, durante toda a Idade
Média, a referência cultural dominante no modelo do mundo natural, tendo sido
plenamente integrados no sistema de conhecimento escolástico associado à cultura
eclesiástica.

Nos finais do século XV, surge a necessidade de organização de um conhecimento


distinto do saber tradicional escolástico, derivada da nova concepção do Homem no
mundo renascentista. O início das grandes viagens, no fim do século XV e século
XVI, à descoberta dos territórios africanos, asiáticos e americanos, contribui
decisivamente para a percepção da enorme diversidade das paisagens naturais para
além da Europa. Movidas principalmente pela perspectiva da utilidade económica,
as nações europeias promovem a colheita de plantas e animais exóticos, assistindo-
se ao multiplicar de missões por parte de naturalistas-viajantes, iniciando-se assim
uma cultura científica que rompe com a tradição antiga e medieval. A multiplicação,
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nestes séculos, das colecções naturais, herbários e jardins botânicos, no seio das
instituições reais dos estados europeus, leva a um fomento da actividade botânica no
sentido da catalogação de um número crescente de plantas, mas também à reflexão
acerca da lógica da sua distribuição geográfica e associação com os diferentes
ambientes e climas. Os primeiros trabalhos europeus sobre a flora ultramarina
devem-se aos naturalistas ibéricos, dos quais se destacam: Garcia de Orta, Cristóvão
da Costa, Amato Lusitano (João Rodrigues de Castelo Branco), Gonzalo Fernández
de Oviedo e José de Acosta, seguidos por naturalistas de outras nações europeias que
prolongaram, pelos séculos seguintes, o conhecimento botânico. Entre os franceses e
ingleses, foram responsáveis por viagens botânicas dentro, e fora da Europa, por
exemplo, Plumier, Tournefort, Adamson, Poivre e os irmãos Jussieu.
Simultaneamente, decorre um enorme esforço de descrição taxonómica das plantas,
que nestes séculos é liderada por naturalistas como Cesalpin, Tournefort ou John
Ray.

Com a publicação do Systema Naturae (1735) e Species Plantarum (1753), Lineu (Carl
Maria von Linné: 1707-1778) veio dotar as descrições taxonómicas de um sistema
prático, consistente e de aplicação universal, de categorização e nomenclatura das
plantas. O sistema sexual e a nomenclatura binomial do sistema de Lineu vieram
permitir uniformizar um conhecimento heterogéneo com origem nas diferentes
escolas de naturalistas europeus e, sobretudo, categorizar os organismos segundo as
suas relações recíprocas de afinidade dentro da hierarquia da cadeia do Ser. Para além
da suma importância no avanço da Sistemática, devem-se a Lineu as primeiras
intuições acerca das ideias evolutivas e da importância do estudo da distribuição
geográfica e ecológica das espécies. Este autor refere nas suas obras, ainda que de
forma incipiente, alguns conceitos geobotânicos que se verão formulados com
precisão mais tarde no decorrer da história da Ciência (DU RIETZ, 1936). São
exemplos os conceitos de óptimo bioclimático de uma planta, relação planta-tipo de
solo e distribuição altitudinal dos andares de vegetação1. Lineu introduz ainda os
conceitos de planta indicadora de determinado habitat, na Flora lapponica, de 1737, e
ainda de gradiente de vegetação, na descrição do lago Möckeln que faz na Flora
suecica. Na sua obra O equilíbrio da Natureza, de 1749, surgem descrições do ciclo
geral de nutrientes por via do processo de produção primária -produção secundária -
decomposição e ainda detalhadas descrições de processos de sucessão vegetal
primária. A obra de Lineu é uma produção científica notável do Iluminismo, que
apesar de não transcender ainda o dogmatismo creacionista próprio da visão cristã,
nem a visão providencialista do equilíbrio natural (DELÉAGE, op. cit.), abriu a

1
O conceito de andar de vegetação pode ser encontrado nos escritos de vários naturalistas. De acordo com
THEURILLAT (1992), o conceito de andar de vegetação terá sido enunciado por Gessner em 1555, e
posteriormente por Haller em 1768. RIVAS-MARTÍNEZ (1981) cita Giraud-Soulavie como o autor, que
em 1783, terá usado pela primeira vez a expressão "andar de vegetação". No entanto, foi apenas com
HUMBOLDT & BONPLAND (1807) que foram enunciadas as bases científicas da zonação altitudinal
da vegetação. Humboldt relaciona claramente a distribuição altitudinal da vegetação com a variação da
temperatura média anual e efectua a equivalência entre os andares de uma clisérie e a zonação
latitudinal dos zonobiomas da Terra.
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possibilidade de ordenação do conhecimento taxonómico e ecológico do mundo


natural, que seria determinante no trabalho futuro dos naturalistas estudiosos das
plantas na sua relação com o meio e sua distribuição geográfica.

Nos finais do século XVIII e princípios do século XIX assiste-se à proliferação dos
estudos e viagens científicas promovidos pelas potências coloniais, na sequência do
quase total domínio europeu do território planetário. Exploradores como James
Cook, no Pacífico, Joseph Banks, na América do Norte e Ásia, Bouganville e La
Perouse, na Oceânia e La Condamine na América do Sul, produzem importantes
colecções e descrições dos territórios visitados.

Alexander von Humboldt (1769 - 1859) foi um dos mais notáveis naturalistas deste
período. Seguramente está na base de uma parte importante das ideias científicas
modernas acerca do estudo da paisagem vegetal nas suas componentes florísticas,
estruturais, funcionais e geográficas. A sua grande curiosidade científica, aliada a
largos conhecimentos de sistemática vegetal, geografia e ciências físicas (astronomia,
climatologia), levou-o a percorrer largas extensões interiores das Américas (do Sul e
do Norte, de 1799 a 1804), assim como partes da Ásia (Urais, montes Altai e Sibéria
em 1829). As fontes da sua sensibilidade ao mundo natural, radicam por um lado, na
produção naturalista dos seus contemporâneos nos campos da taxonomia das
plantas, mas também no espírito romântico, que encontra na paisagem natural um
dos seus objectos de predilecção (ASENSI, 1996). Humboldt distancia-se dos
botânicos seus contemporâneos, que se ocupam quase exclusivamente da descoberta
de novos táxones e da sua classificação, sem interesse pela sua distribuição
geográfica ou relações com o meio. A ciência da geografia das plantas, escreve
Humboldt, é aquela ciência que considera os vegetais segundo as relações da sua associação
local nos diferentes climas (…) A geografia das plantas não ordena somente os vegetais
segundo as zonas e as altitudes diferentes nas quais se encontram; não se contenta em
considerá-los segundo o grau de pressão atmosférica, de temperatura, de humidade ou tensão
eléctrica, sob as quais vivem: distingue entre elas, como entre os animais, duas classes que
possuem uma maneira de viver e, se o ouso dizer, hábitos muito distintos. Umas crescem
isoladas (…). Outras plantas, reunidas em sociedade como as formigas e as abelhas cobrem
terrenos imensos (HUMBOLDT & BONPLAND, 1807). Na sua Narrativa pessoal de uma
viagem às regiões equinociais do Novo Continente (1814-1825), refere insistentemente a
necessidade de considerar a paisagem vegetal como unidade integradora do carácter
total de uma região da Terra, da realização de estudos da vegetação como nível de
complexidade estrutural superior à enumeração e descrição da flora de uma dada
região e a sua resposta às variações dos climas e topografia. Insiste também na
necessidade de estudar as estratégias de associação das diferentes espécies como
forma de resposta adaptativa repetitiva às diferentes condições de habitat. Estas
ideias estão apresentadas, de forma exemplar, nos esboços de seriação altitudinal da
vegetação das altas montanhas da Terra (clisérie), em relação à variação de
parâmetros climáticos (temperaturas médias, máximas e mínimas, precipitação,
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etc.2), natureza litológica dos solos e factores de intervenção humana na Paisagem.


Cite-se, por exemplo, o diagramas da zonação altitudinal dos andares de vegetação
que acompanham a Narrativa Pessoal e ainda os esboços e tabelas das obras Visões da
Natureza e da notável obra fundadora da Geobotânica3 Ensaio sobre a Geografia das
Plantas (HUMBOLDT & BONPLAND, op. cit.). Nesta última, a disposição da
vegetação em franjas horizontais desde o nível do mar até aos cumes dos Andes
(Monte Chimborazo - 6267 m.s.m.) é comparada com a sucessão latitudinal dos
zonobiomas do Equador ao Pólo. Humboldt anota, para além das espécies
dominantes em cada andar, quais as formas vegetais (i.e. tipos fisionómicos)
dominantes que caracterizam as paisagens terrestres, para as quais propõe também
formas de classificação que irão, no decorrer do século XIX ser aperfeiçoadas por
Grisebach, Diels, Rübel e Brockmann-Jerosch, entre outros.

As concepções pioneiras de Humboldt abriram aos naturalistas um campo de


reflexão e de observação imenso. Assim, por exemplo, Alphonse Pyramus de
Candolle (1778-1841) introduz a noção de agrupamento vegetal - conceito nuclear a
partir do qual se desenvolveram as escolas de pensamento fitossociológico do
séculos XIX e XX. Na sua Geografia botânica, este autor debruça-se longamente sobre
as relações planta-clima-geografia e sobre a noção de associação vegetal como
realidade material repetitiva, fundamental na compreensão do mundo natural (DE
CANDOLLE, 1855). Apresenta ainda observações acerca da substituição temporal
das associações nas rotações naturais (sucessão ecológica)4. Especulações acerca das
razões da existência de espécies vicariantes em territórios distantes e considerações
acerca da biogeografia das ilhas surgem também na obra de De Candolle. Algum
tempo antes, o botânico dinamarquês Schow propunha uma nomenclatura para as
associações vegetais, que consistiria em acrescentar o sufixo -etum à raiz do nome
genérico da planta dominante na associação (DELÉAGE, op. cit.).

Neste período assiste-se, em simultâneo, à reorganização conceptual das ciências


físicas e naturais, o que leva ao estabelecimento de importantes ideias no âmbito da
fisiologia das plantas e relação com os processos físicos do clima, ciclos dos
elementos químicos no solo (Lavoisier, Liebig), transformação geológica da Terra
(Lyell), e, sobretudo, acerca da dinâmica populacional e evolutiva dos seres vivos
(Lamarck, Wallace e Darwin). O conceito de evolução das espécies por selecção
natural veio estabelecer-se como ideia central, com enormes implicações no
desenvolvimento ulterior de todas as ciências naturais.

Nos finais do século XIX, os naturalistas acumulam observações e análises sobre as


comunidades vivas, que dão lugar à emergência de conceitos novos : Ecologia por

2 Humboldt pode ser considerado um dos pioneiros da Bioclimatologia, ciência que estuda a relação
clima-vegetação, tendo introduzido diversas ferramentas climatológicas (os mapas de isolinhas de
temperaturas, por exemplo.)
3 Este termo foi cunhado por Huget del Villar em 1925.
4 O estudo dos processos de sucessão ecológica tinham atraído já Dureau de la Malle em 1825.
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Ernst Haeckel, em 1866, na Morfologia geral dos organismos: o estudo das relações entre
os organismos e o seu ambiente físico e biológico; biocenose, por Karl Möbius, em
1877: a comunidade de organismos, num dado espaço geográfico em relação com os
factores do meio que determinam as suas condições de existência. O
desenvolvimento da Ecologia desenrola-se nos finais do século XIX e princípios do
século XX, segundo várias tendências e escolas nacionais, mas onde o estudo
ecológico da vegetação ocupará sempre um papel central.

1.1.2 Evolução da Fitossociologia nas primeiras décadas do século XX

Os abundantes estudos botânicos dos primeiros anos do século XX tiveram um


importante papel na definição das linhas mestras da Ecologia como disciplina
científica. August Grisebach e Charles Flahault foram dois botânicos que
influenciaram fortemente o estudo da vegetação neste século, dos dois lados do
Atlântico. A obra de Grisebach A vegetação do globo segundo a sua disposição de acordo
com os climas (1875) marcou o inicio de importantes progressos conceptuais
relativamente à descrição fisionómica da vegetação e à sua relação com o clima. No
entanto, foi Flahault, que ao elaborar um balanço do estado dos conhecimentos
geobotânicos em 1904, sublinhou a ideia de que a vegetação respondia a três grandes
ordens de factores ambientais: o meio climático, o meio edáfico e o meio biológico.
Os desenvolvimentos posteriores da Fitossociologia, e da Ecologia em geral, são
inseparáveis do estudo destes três meios definidos por Flahault (DELÉAGE, op. cit).

A contribuição fundamental de C. Flahault consiste no esforço de definição da noção


de associação vegetal, que constitui o conceito fundamental do paradigma científico da
Fitossociologia (BRAUN-BLANQUET & PAVILLARD, 1922). Apesar da primeira
formulação do conceito de associação vegetal ser tradicionalmente atribuída a
Humboldt (HUMBOLDT & BONPLAND, op. cit.; DU RIETZ, 1921; WESTHOFF &
VAN DER MAAREL, 1978), foi apenas um século mais tarde, no congresso de
botânica de Bruxelas, em 1910, que Flahault apresentou o conceito de maneira
precisa e elaborada na sua forma moderna (FLAHAULT & SCHRÖTER, 1910)5: Uma
associação (Bestandtypus) é um agrupamento vegetal de composição determinada,
apresentando uma fisionomia uniforme e crescendo em condições estacionais igualmente
uniformes. A associação é a unidade fundamental da Sinecologia. Esta definição é seguida
de dez notas precisando o significado do conceito. THEURILLAT (op. cit.) cita o

5 A passagem muito citada de Humboldt (ver 2.1.1.1) , relativamente ao carácter social das plantas não
corresponde, em nossa opinião, a uma formulação do conceito de associação no sentido moderno. Este
autor reconhece a oposição que existe entre os vegetais que crescem isolados e as plantas sociais. Por
análise da referida passagem (HUMBOLDT & BONPLAND, op. cit.: 14-15), é fácil constatar que o autor
não se refere verdadeiramente ao fenómeno das sociabilizações inter-específicas de plantas, mas ao
mero reconhecimento da existência de populações monoespecíficas extensas de algumas plantas, por
oposição à ocorrência isolada de outros táxones. THEURILLAT (1992) faz exactamente esta
interpretação da mesma passagem de Humboldt.
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essencial das sete notas mais importantes, que apresentamos com modificações de
linguagem:

1. A associação não é uma unidade topográfica. Num dado local pode ocorrer um
mosaico de associações de acordo com a heterogeneidade ambiental presente.
2. A associação é determinada pelo estação (habitat) como uma unidade ecológica.
3. A associação revela, pela sua resposta fisionómica, um carácter ecológico
determinado.
4. A fisionomia da associação é função da frequência relativa dos diversos tipos
fisionómicos que a constituem.
5. Diversas associações, particularmente as florestais, podem ser constituídas por vários
estratos: herbáceo, arbustivo e arbóreo.
6. A fisionomia das associações muda no decurso do ano. Importa distinguir na sua
descrição, estes aspectos sazonais.
7. A associação está limitada corologicamente pela área de distribuição dos táxones que
a constituem, nomeadamente dos dominantes. Deste modo, a associação pode servir
de base para delimitar territórios biogeográficos.

Esta definição representa um marco conceptual extremamente importante pois


circunscreve a noção de associação vegetal, como modelo da fitocenose, à unidade
elementar do coberto vegetal que se associa de forma unívoca a um habitat
homogéneo6. A espantosa modernidade e precisão do conceito de Flahault constitui,
sem a menor dúvida, o acto fundador que em definitivo vem permitir, com bases
científicas precisas, os estudos sinecológicos da vegetação dos que se lhe seguiram
até à actualidade.

Este conceito está na base da prática das duas principais escolas fitossociológicas
europeias que surgem então: a Escola de Upsala, impulsionada por Einar Du Rietz, e
a de Zurique-Montpellier, iniciada por Flahault e Pavillard, seguidamente
consolidada em definitivo por Josias Braun-Blanquet, Reinhold Tüxen e Salvador
Rivas-Goday.

DU RIETZ (1921) desenvolve a ideia, a partir da definição de Flahault, de que o


conceito florístico em que se deve basear a distinção de associações consta
principalmente da repetição estatística das proporções de constância-dominância dos
táxones7. Esta visão da associação como uma unidade estável, rígida, quase matemática (…) é
muito adequada para a descrição de paisagens austeras com floras pobres como as do norte da
Europa (DELÉAGE, op. cit.). A sua aplicação pelos fitossociólogos europeus não foi no

6 O alcance conceptual do conceito de Flahault é enorme. A associação corresponde a uma forma


uniforme de resposta fisionómica e combinação florística da vegetação a um habitat determinado.
Repare-se sobretudo que o modelos da vegetação produzidos pela Fitossociologia resultam da
construção, por um método indutivo, de uma classificação hierárquica das associações como modelos
das fitocenoses. Como a associação tem como base a univocidade fitocenose - ambiente, o modelo
fitossociológico possui assim uma enorme aderência na explicação e previsão das correlações entre o
coberto vegetal e o meio ambiente.
7 Isto é, na constância das suas frequências relativas de ocorrência, que numa mesma associação

deveriam ser estatisticamente constantes e corresponder ao mesmo grau de dominância ecológica na


comunidade.
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entanto, generalizada. A partir das ideias de Flahault, surge uma interpretação


distinta da de Du Rietz, acerca de quais os caracteres florísticos definidores da
circunscrição das associações.

A denominada escola sigmatista 8 ou de Zurique-Montpelier, fundada pelo botânico


suíço Josias Braun-Blanquet (1884-1980), produz aperfeiçoamentos fundamentais do
conceito florístico e ecológico de associação e desenvolve um edifício conceptual que
constitui, sem dúvida, o passo definitivo no avanço da ciência da Vegetação. Em
primeiro lugar, deu ao indefinido conceito florístico de Flahault uma definição
operacional concreta, baseada no conceito de fidelidade de uma combinação de plantas
indicadoras de cada associação (BRAUN-BLANQUET & PAVILLARD, 1922 e 1928).
Em segundo lugar, estabeleceu um procedimento metodológico indutivo de
categorização das associações que permite a construção de um sistema taxonómico
das unidades vegetais como modelo geral da vegetação (sintaxonomia). Em 1913,
Braun-Blanquet apresenta o conceito de espécie característica na definição de
associação vegetal (BRAUN & FURRER, 1913; v. DELÉAGE, op. cit.), mas é no
decorrer da década seguinte que apresenta o conceito de associação que
fundamentará a prática fitossociológica europeia até a actualidade. Assim, em 1922
(BRAUN-BLANQUET & PAVILLARD, op. cit.), o conceito de associação é definido
de acordo com os seguintes princípios:

1. A associação é a unidade sociológica fundamental.


2. Cada associação reconhece-se e caracteriza-se pelas suas espécies características9.
3. A associação, conceito abstracto, está representada na Natureza por indivíduos de
associação: sem serem idênticos, estes indivíduos possuem um certo número de
caracteres comuns, permitindo considerá-los como pertencentes a um tipo médio.
4. Os povoamentos pobres em espécies que, apesar de se filiarem claramente numa
dada associação, se desviam demasiado (…) desse tipo médio, podem ser
considerados fragmentos de associação (Assoziationfragmente).
5. No seio de uma associação poder-se-ão distinguir sub-associações.
6. A terminação -etum será somente reservada aos agrupamentos com valor de
associação.

Posteriormente, no Vocabulário de sociologia vegetal (BRAUN-BLANQUET &


PAVILLARD, 1928), este conceito surge de forma mais elaborada com as seguintes
precisões:

7. Cada associação reconhece-se pelo seu conjunto específico (charakteristische


Artenkombination10) e principalmente pelas suas espécies características.
8. As espécies diferenciais podem ser usadas para distinguir associações pobres em
características. (…) Para caracterizar mais completamente e acentuar a unidade da

8 Expressão aplicada à fitossociologia europeia clássica com origem na sigla S. I. G. M. A. (Station


Internationale de Geobotanique Mediterranéne et Alpine fundada por J. Braun-Blanquet). BRAUN-
BLANQUET (1968), relata em detalhe a história desta instituição.
9 Divididas pelo autor segundo o grau de fidelidade em : exclusivas, electivas e preferentes.
10 Conjunto específico é, no contexto da obra citada, o conjunto das espécies características, diferenciais e

companheiras.
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associação poder-se-ão usar outras categorias de caracteres, ecológicos, genéticos,


corológicos.
9. Os povoamentos mais ou menos incompletos, i.e., possuindo apenas um conjunto
específico fragmentário, poderão ser consideradas fragmentos de associações.

Assim, o conceito de composição florística determinada da definição de Flahault surge


definido concretamente, enfatizando-se ainda que a associação é um conceito
abstracto (uma classe conceptual) que modeliza a realidade concreta do conjunto dos
indivíduos de associação. Enfatiza-se também o facto de a associação ser a unidade
fundamental do sistema que, à semelhança da espécie em ideotaxonomia, admite
subdivisões (sub-associações, facies). No entanto, é na associação vegetal que se
encontram os atributos definidores da unidade sinecológica fundamental: uma
fisionomia uniforme, uma combinação característica definida e repetitiva de táxones,
e uma correspondência unívoca com um habitat determinado. Todas as subdivisões
correspondem a variações em torno do conceito central de associação11.

Posteriormente, na edição de 1964 da obra Pflanzensoziologie (BRAUN-BLANQUET,


1964), Braun-Blanquet introduz explicitamente o conceito de combinação característica
de espécies (charackteristische Artenverbindung) como o critério fundamental na
definição florística da associação.

Para além da formulação concreta e operacional dos conceitos-base da


Fitossociologia, foi também enorme a contribuição deste cientista para a construção
de modelos gerais da vegetação no que respeita às relações comunidades-habitat, ao
estudo corológico dos sintáxones como base metodológica para a Biogeografia e ao
início do estudo dos mosaicos de paisagem como expressão dos processos ecológicos
de sucessão e zonação. Por via de um enorme esforço prático na descrição da
vegetação dos territórios circum-mediterrânicos, impulsionou o trabalho de outros
fitossociólogos posteriormente muito influentes. De entre os botânicos que mais
contribuíram para a consolidação da Fitossociologia europeia neste século, a par com
J. Braun-Blanquet, há que citar principalmente Reinhold Tüxen e Salvador Rivas
Goday.

11Dum ponto de vista epistemológico, o conceito de Braun-Blanquet é essencialista, pois refere os


objectos naturais a um arquétipo fundamental do qual derivam. Por ex., o conceito de Du Rietz é
nominalista pois encara cada comunidade como um dado irrepetível, em que o conceito e a realidade
concreta que representa são indistinguíveis.
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1.2 Formulação contemporânea dos conceitos e métodos da Fitossociologia

1.2.1 A Fitossociologia no contexto das ciências da Vegetação

1.2.1.1 Aproximações aos conceitos de comunidade vegetal

O estudo da vegetação desempenhou um papel fundamental na evolução conceptual


da Ecologia desde os seus primeiros desenvolvimentos como ciência autónoma. Os
principais aspectos da descrição do coberto vegetal que têm interessado os
estudiosos podem resumir-se genericamente aos seguintes (NOY-MEYER & VAN
DER MAAREL, 1987):

1. Estrutura, fisionomia.
2. Diversidade, dominância.
3. Variação espacial da composição específica, relações entre a distribuição das
espécies (…).
4. Variação temporal, estabilidade.

Cada um destes aspectos envolve também as relações da vegetação com o ambiente.


A ciência da vegetação tem centrado a sua atenção, de há longa data, sobretudo no
terceiro aspecto. Este diz respeito à estrutura fitossociológica das comunidades
vegetais, ao padrão ou ordem que possa ser encontrada na ocorrência ou co-
ocorrência das várias espécies e a sua variação no espaço. No que respeita a cada um
destes aspectos da vegetação, os botânicos têm tentado induzir proposições
empíricas ao nível da comunidade por análise dos dados de campo e, a posteriori , de
forma teórica, deduzir estes padrões a partir dos processos e relações ao nível das
populações das espécies. As duas abordagens, a empírica e a teórica, são logicamente
complementares. No primeiro quartel do século XX, assistiu-se, quer na ciência da
vegetação, quer na Ecologia em geral, à formulação de diversas teorias gerais da
vegetação, assim como ao desenvolvimento de métodos sistemáticos de recolha e
análise de dados fitossociológicos. Nesta fase, dois botânicos norte-americanos, F. E.
Clements e H. A. Gleason e dois europeus,J. Braun-Blanquet e E. Du Rietz, merecem
destaque como fundadores de teorias gerais da vegetação. Ao analisarmos a
importância relativa que cada um destes autores dá às diferentes ordens de factores
nas teorias da vegetação, conclui-se que todos eles consideram as respostas das
espécies ao habitat como a influência dominante na estruturação da vegetação. No
entanto, desde cedo, as diferenças nos pressupostos teóricos relativamente aos
factores, que em segundo lugar, influem nos padrões do coberto vegetal, deram
origem a visões distintas da vegetação (v. CLEMENTS, 1904, 1905, 1916; GLEASON,
1917 & 1926). Clements desenvolveu o conceito de comunidade vegetal como uma
entidade autónoma, discreta, individualizável e possuidora de propriedades
Conceitos e métodos da Fitossociologia _______________________________________________________ 12

estruturais e funcionais próprias. A co-ocorrência de espécies num dado habitat daria


origem, segundo este autor, à emergência de propriedades colectivas perceptíveis ao
nível da comunidade, que não resultam apenas dos comportamentos autoecológicos
individuais das espécies, mas sobretudo da interacção entre as mesmas. Para
Clements, as interacções positivas (facilitação) entre as espécies de uma dada
comunidade constituiriam a segunda ordem de factores mais importantes na
estruturação e estabilização da comunidade e nos processos de sucessão ecológica. O
modelo de comunidade vegetal, sucessão e clímax que desenvolve posteriormente
baseiam-se precisamente neste pressuposto (NOY-MEYER & VAN DER MAAREL,
1987). Para Clements as comunidades constituem entidades claramente reconhecíveis
e definíveis que se repetem, numa dada região. O reconhecimento de um nível de
complexidade biológica de ordem superior ao organismo levou à conhecida metáfora
do super-organismo ou conceito organísmico da comunidade, em que cada uma das
espécies seria comparável aos órgãos de um super-organismo12. Também o processo
de sucessão ecológica, em direcção a um máximo de complexidade estrutural em
equilíbrio com o clima, decorre do reconhecimento das interacções positivas entre as
plantas como determinante da composição, estrutura e função da comunidade. O
processo de sucessão de uma comunidade a outra, para Clements, decorre sobretudo
a partir da facilitação de espécies não-dominantes, por via das alterações no habitat
produzidas pelas espécies dominantes da comunidade precedente (alterações nas
condições do solo, micro-clima interno, etc.). A alteração nas condições do habitat
pelas pioneiras levaria a que os óptimos ecológicos das espécies, relativamente a um
dado factor ambiental fossem favoráveis, em termos de vantagem competitiva às
espécies da comunidade seguinte.13

Por seu turno, Gleason (1917 & 1926) formula um conceito individualista da
vegetação, pois nega a importância das interacções positivas entre as espécies.
Propõe assim, um conceito de continuum vegetal em que as combinações de espécies
resultam apenas das respostas individuais das mesmas aos factores ambientais.
Acrescenta ainda a ocorrência da dispersão aleatória dos indivíduos como resposta
às flutuações ambientais. Enfatiza assim a natureza contínua da vegetação,
atribuindo o caracter de artefacto arbitrário às comunidades de Clements. No
entanto, reconhece a existência da possibilidade de competição inter-específica
(GLEASON, 1926).

12 Ametáfora quasi-organísmica da comunidade levou alguns dos seus detractores a formular objecções
baseadas numa imagem de super-estrutura demasiado literais (GLEASON, 1917, 1926 & 1939;
WIHTAKER, 1951; AUSTIN& SMITH, 1989). Segundo estes autores, a equiparação das fases de uma
sucessão progressiva primária às fases de juventude, maturidade, senescência de um organismo é
inaceitável de um ponto de vista epistemológico e como tal abusiva.
13 No modelo de Clements, as comunidades ou etapas da sucessão corresponderiam a etapas meta-

estáveis, ou seja soluções estruturalmente estáveis no decorrer do processo. Na terminologia da Teoria


dos Sistemas (BERTALANFY, 1969; THOM, 1972; BOHM & PEAT, 2000), o processo de modificação,
num mesmo biótopo, de comunidades e habitat, corresponde a um processo de estruturação, enquanto
que os produtos relativamente estáveis do mesmo se designam estruturas. As comunidades são
estruturas, neste sentido.
Conceitos e métodos da Fitossociologia _______________________________________________________ 13

Esta oposição teórica deu origem a duas correntes de estudo da vegetação que se
mantêm opostas até a actualidade (WITTAKER, 1962; CURTIS & MACHINTOSH,
1951; AUSTIN & SMITH, 1989): hipótese do continuum vs. hipótese da comunidade14.

Por seu turno, na Europa, quer Braun-Blanquet, quer Du Rietz reconhecem a


utilidade operacional do modelo de Clements. Braun-Blanquet (1964) enfatiza
igualmente a natureza da comunidade como uma resposta vegetacional discreta ao
habitat, fortemente reforçada pelas dependências positivas que existem entre os
indivíduos e determinam o carácter e comportamento global da comunidade15. Como
vimos, os conceitos inovadores de Braun-Blanquet podem sumariar-se na asserção de
que as comunidades vegetais podem, então, ser concebidas ou modelizáveis por
tipos lógicos definíveis principalmente por combinações florísticas que expressam as
suas relações com o ambiente melhor que qualquer outro caracter. A partir desta
definição de comunidade, deriva a construção de um sistema de representação
hierárquica das comunidades baseado em critérios florísticos e ecológicos
(sintaxonomia). A analogia entre os conceitos de espécie e comunidade como
unidades básicas de um sistema taxonómico de representação do conhecimento
foram criticadas (v. MULLER-DOMBOIS & ELLEMBERG, 1974), pois não existe
unidade genética nem conecção física de facto entre os indivíduos da mesma
comunidade. No entanto, o sistema fitossociológico não pretende, segundo Braun-
Blanquet, transpor a ideotaxonomia baseado na realidade da comunidade como
quasi-organismo. Pretende representar a afinidade florística, estrutural e ecológica
entre as comunidades (BRAUN-BLANQUET, 1964).

1.2.1.1.1 Perspectivas recentes sobre o conceito de vegetação

Recentemente surgiram novos modelos teóricos da natureza da vegetação que se


situam algures entre as visões reducionista e holística. As críticas ao conceito
gleasoniano, assentam sobretudo na evidência da importância da competição e
facilitação dentro da comunidade, negada por este autor em favor absoluto da
resposta individual ao habitat. Existe também o reconhecimento da importância dos

14 A discussão dos aspectos teóricos opondo estas duas escolas podem ser encontradas em WITTAKER

(1951), GOODAL (1966), MCHINTOSH (1967, 1980 & 1986), GREIG-SMITH (1986) e SHIPLEY &
KEDDY (1987).
15 A discussão das propriedades emergentes na comunidade vegetal quer em Clements quer em Braun-

Blanquet, foi mais recentemente reformulada por autores como Ellemberg (1953), Walter (1994) e
Muller-Dombois & Ellemberg (1974). Estes autores distinguem, relativamente a um dado factor
ambiental, o óptimo fisiológico de uma planta isolada ou em cultura, do óptimo ecológico quando inserida
numa comunidade. Numa comunidade, por via dos processos de competição (espacial e pelos recursos
disponíveis), o óptimo ecológico de cada planta acha-se deslocado relativamente ao fisiológico. Ou seja,
a presença simultânea dos diversos indivíduos na comunidade altera os óptimos de cada um deles.
Assim, o comportamento global da comunidade (i.e. o habitat) é a resultante de todos estes óptimos
ecológicos, que num plano teórico será obrigatoriamente diferente da mera soma dos óptimos
fisiológicos considerados per se. Assim, é lícito considerar a comunidade como uma entidade em que os
factores ambientais actuam como condições de fronteira do sistema, e não sobre cada indivíduo. O
comportamento global da comunidade relativamente aos factores ecológicos resulta, em grande medida
de propriedades emergentes do sistema não contidas em nenhuma das suas partes.
Conceitos e métodos da Fitossociologia _______________________________________________________ 14

tipos funcionais como estratégias autoecológicas que apenas fazem sentido como
fenómenos adaptativos resultantes de processos de co-evolução no seio de
comunidades. Outros conceitos recentes integram a possibilidade de representar os
padrões recorrentes na estrutura e combinação florística, de forma a não os referir a
tipos lógicos ou classes conceptuais com limites definidos. Cite-se, por exemplo,
ROBERTS (1989) que modela as fitocenoses com recurso à teoria dos fuzzy sets ou à
teoria dos sistemas dinâmicos (ROBERTS, 1987).

Uma formulação moderna da hipótese do continuum vegetal é a de AUSTIN &


SMITH (1989). Em termos sintéticos, esta reformulação do conceito de Gleason
resolve a incompatibilidade entre os modelos comunidade vs. continuum. A distinção
efectuada diz respeito a duas possibilidades alternativas de conceber a co-ocorrência
de espécies:

1. No espaço concreto da Paisagem, i.e. no mesmo biótopo.


2. No espaço abstracto do habitat (hiper-espaço multidimensional em que os
factores de habitat constituem um sistema de eixos cartesianos).

Relativamente a esta distinção, autores como BARNES et al. (1998), referem-se ao


ecossistema-paisagem, i.e. à concretização efectiva no território das fitocenoses,
ocupando biótopos definidos e conformado o mosaico da paisagem. Neste sentido
quer a comunidade quer o ecossistema concretos são propriedades do ecossistema-
paisagem. Por seu turno, o continuum seria uma formulação do ecossistema ou
comunidade num espaço ambiental abstracto . Isto é, refere-se a porções do hiper-
espaço cartesiano do habitat, correspondendo aos intervalos multidimensionais na
combinação de variáveis ambientais onde as comunidades encontram as suas
condições de existência [definição de habitat].

Feita esta distinção de perspectivas sobre o mesmo objecto, é possível conceber a co-
ocorrência de espécies como variando continuamente ao longo de gradientes
ambientais (variação clinal) apresentando ou não soluções de continuidade no espaço
ambiental abstracto. Assim, a existência de comunidades distintas ou contínuos
vegetacionais é apenas uma questão de grau, sendo arbitrária a decisão sobre a sua
existência objectiva ou não.

Por outro lado, as comunidades como propriedade do ecossistema-paisagem,


sobretudo por via das descontinuidades ambientais (litologia, bioclima, etc.)
apresentam na esmagadora maioria dos casos uma distribuição descontínua e
correlacionável com as residências ecológicas distintas que se observam na Paisagem
– i.e. formam comunidades.
Conceitos e métodos da Fitossociologia _______________________________________________________ 15

Assim, pode-se conceber a vegetação como podendo ser descrita de forma contínua
ou descontínua consoante o sistema de referência usado: dualidade contiuum –
comunidade.

AUSTIN & SMITH cit. BARNES et al. (1998) concluem que:

1. O conceito de co-ocorrência de espécies só é relevante para uma dada paisagem


e as suas combinações de factores ambientais.
2. O conceito de continuum aplica-se ao espaço ambiental abstracto [espaço do
habitat], sem qualquer implicação obrigatória relativamente à distância
geográfica no território ou posição num qualquer gradiente ambiental entre as
comunidades.

Relativamente a este ponto, AUSTIN & SMITH (1989) apresentam um exemplo


hipotético relativo à distribuição altitudinal de quatro espécies. A sua distribuição
correlaciona-se com a variação de temperatura média anual e se a sua abundância for
ordenada de acordo com este gradiente é possível verificar a sua variação gradual
contínua (um gráfico temperatura – abundância das espécies). No entanto, a sua
posição topográfica no espaço , permite verificar a co-ocorrência de combinações de
espécies claramente descontínuas [figura 1].

Figura 1. – Fonte: AUSTIN & SMITH (1989). Padrão de co-ocorrência de quatro espécies
numa paisagem ao longo de um gradiente ambiental indirecto de elevação. A distribuição das
espécies do eixo das ordenadas (distância) ilustra a existência de associações de espécies – A,
AB, BC, C e D que ocorrem caracteristicamente em posições determinadas. Por outro lado,
observe-se a variação contínua de composição ( substituição regular de A, B, C e D) ao longo
do gradiente altitudinal representado em ordenadas. No exemplo, a elevação constitui uma
expressão espacial do gradiente de temperatura.

Como enfatizam LAMBERT & DALE (1964), muita da polémica entre as duas escolas
de pensamento deriva da confusão entre continuum e continuidade, i.e. entre
continuidade no terreno e continuidade no espaço abstracto do habitat.
Conceitos e métodos da Fitossociologia _______________________________________________________ 16

A discussão assume actualmente uma marcada vertente empírica e utilitária, pois


como demonstram SHIPLEY & KEDDY (1987) ambas as teorias são formuláveis em
termos do método científico como hipóteses falsificáveis. Neste sentido, RIVAS-
MARTÍNEZ (1996), referindo-se à utilidade prática dos sistemas de classificação do
coberto vegetal como modelos de referência para a classificação dos biomas
terrestres, diz: é pratica habitual dos ecólogos botânicos terrestres sistematizar as
biogeocenoses com base nas comunidades vegetais, assim como aos seus (…) factores
mesológicos e distribuição geográfica. A validade desta forma de operar (…) está amparada
pelo êxito da sua capacidade de predição e da afinada jurisdição eco-geográfica de tais
unidades.

Reconhecem-se actualmente necessidades relativas às políticas de conservação e de


ordenamento do território, baseadas num modelo simplificado e manuseável da
vegetação. Por exemplo, as classificações de habitat naturais, nos seus aspectos
tipológicos e cartográficos, podem beneficiar largamente dos modelos
sintaxonómicos 16. A elaboração de hipóteses científicas realistas na interpretação da
paisagem vegetal, como base para a sua restauração com fins agrícolas, de
conservação, desenvolvimento sustentável e em face do estado de degradação em
que se encontra em inúmeros territórios da Terra, tem sido enfatizado por inúmeros
estudiosos da vegetação (ALCARAZ, 1996; RIVAS-MARTÍNEZ, 1996)17. O sistema
fitossociológico na sua formulação moderna, possui claramente a maior aptidão para
estas tarefas. A Fitossociologia como Escola científica que progride também no
estudo do coberto vegetal a outros níveis de complexidade, como sejam o da
paisagem e biogeográfico (RIVAS-MARTÌNEZ, 1996; ALCARAZ, 1996;
THEURILLAT, 1992), caminha no sentido da formulação de uma Teoria geral da
Ciência da Vegetação (ALCARAZ, op. cit.)18.

16 Um sistema de representação do conhecimento sobre a vegetação, como seja o caso dos modelos

sintaxonómicos, possui para além do seu caracter de modelo simplificado da vegetação, um enorme
poder predictivo, que seguramente não encontramos nas representações individualistas da vegetação. A
validade das representações ecológicas da vegetação que estas últimas produzem, não ultrapassam
geralmente o universo das parcelas de estudo consideradas das quais não se podem normalmente
inferir quaisquer padrões gerais com aplicabilidade prática. A atitude reducionista em que se baseiam,
resulta no extremo, numa atitude niilista, em que se acredita não ser possível discernir ordem na
Natureza, i.e. que o conhecimento acerca desta não é possível.
17 KENT & COKER (1992), no seu recente manual Vegetation description and analysis, comentando as

principais críticas à Fitossociologia por parte dos partidários dos princípios de Gleason, conclui acerca
desta ciência: (…) the system undoubtedly works, and a very detailed and accurate classification of most of the
vegetation of Europe has been achieved.
18 O sistema fitossociológico, pode no quadro desta Teoria, servir de quadro geral de referência para os

estudos noutras escalas, sejam ao nível dos processos populacionais, dos estudos de ecótonos entre
comunidades etc.
Conceitos e métodos da Fitossociologia _______________________________________________________ 17

1.2.1.2 Conceitos e métodos da Fitossociologia clássica

1.2.1.2.1 Conceito de fitocenose e associação vegetal

A Ecologia tem como objecto os ecossistemas, que constituem as unidades biológicas


fundamentais da Bioesfera. Este conceito foi introduzido por Tansley no contexto da
discussão da especificidade do objecto da Ecologia. TANSLEY (1935) recorda que é
próprio do método científico isolar mentalmente os sistemas segundo as
necessidades de investigação. Deste modo, a noção mais fundamental é, segundo este
autor, a totalidade do sistema (no sentido em que se fala de um sistema em física), que inclui
não só o complexo de organismos, mas também todo o complexo de factores físicos que
formam o meio do bioma, os factores do habitat num sentido amplo. (…) Os sistemas assim
formados são, do ponto de vista do ecologista, as unidades de base da Natureza na superfície
da Terra. Estes ecossistemas, como lhes podemos chamar, oferecem a maior diversidade de tipo
e de tamanho. Para Tansley, os ecossistemas não são dados brutos da Natureza, mas
sim o produto de uma criação mental que nos permite isolá-los imaginando uma
fronteira entre eles e o resto do Universo (DELÉAGE, op. cit.).

No conceito de ecossistema distinguem-se diversas componentes ontologicamente


distintas. A primeira respeita à componente estrutural constituída pelas
comunidades de organismos. No caso específico das comunidades vegetais, estas
entendem-se como conjuntos mais ou menos homogéneos de plantas pertencentes a
distintos táxones, que coexistem e interagem num espaço ou território determinado
(biótopo). Em segundo lugar, as comunidades estão sujeitas a um conjunto de
factores mesológicos de natureza biótica e abiótica designado por habitat. No seu
conjunto, a unidade bio-estrutural e ambiental formada pela comunidade, biótopo e
habitat designa-se por biocenose (SUCKACHEV & DYLIS, 1964)19. Por último, o
ecossistema possui uma componente funcional. De um modo muito genérico, os
ecossistemas são sistemas abertos auto-regulados por processos de retroacção (feed-
back), em que as matérias produzidas (output) afectam positiva ou negativamente as
que entram no sistema (input). Ou seja, a entrada permanente de energia e matéria no
sistema, metabolizadas no seu interior e novamente perdidas para o exterior, regula
o conjunto da biocenose. Ao conjunto dos processos de interacção funcional de uma
biocenose com o habitat aplica-se a designação de ecofunção (RIVAS-MARTÍNEZ,
1996). Pode, em resumo, definir-se a Ecologia como a ciência que estuda as
biocenoses e a sua ecofunção. Isto é, as interacções dos organismos entre si, as
comunidades que constituem, o ambiente onde se integram (habitat), o espaço que
ocupam (biótopo), assim como a sua regulação em relação ao meio (ecofunção).

19 O conjunto do biótopo + habitat designa-se por biócora. No caso dos ecossistemas terrestres, a

biocenose designa-se biogeocenose.


Conceitos e métodos da Fitossociologia _______________________________________________________ 18

A Fitossociologia define-se, portanto, como a ciência ecológica que tem como objecto
a componente vegetal das biocenoses (fitocenoses)20. Ou seja, a Fitossociologia ocupa-
se das comunidades vegetais, das suas relações com o meio e dos processos
temporais que as modificam21.

THEURILLAT (op. cit.) analisa em detalhe os critérios de delimitação da fitocenose


como objecto de investigação fitossociológica. Em primeiro lugar, enfatiza a primazia
do critério de homogeneidade florística e estrutural de uma dada fitocenose em face
das adjacentes. Este critério é também referido por BARKMAN (1989): uma fitocenose
pode ser definida como um segmento concreto de vegetação no qual as diferenças florísticas
internas são significativamente menores que aquelas relativas à vegetação circundante. Ao
critério florístico há que acrescentar ainda os critérios estruturais e de unidade
funcional relativamente ao habitat. As fitocenoses possuem uma arquitectura própria,
nomeadamente uma estratificação vertical e uma organização espacial que são a
expressão do potencial estrutural arquitectónico máximo permitido pelos factores do
meio. Em certos casos, a organização arquitectónica pode encontrar-se extremamente
simplificada. É o caso das comunidades pioneiras ou, por exemplo, das de herbáceas
ruderais. Neste sentido, há que distinguir as fitocenoses estáveis, organizadas
espacial e temporalmente das fitoaglomerações dominadas por processos
estocásticos enviesados de dispersão a partir dos propágulos disponíveis na
vegetação adjacente. Nas fitoaglomerações, existe uma dominância da mera selecção
ambiental e ausência de interacções bióticas ou estabilização estrutural. Por último,
uma fitocenose resulta de um processo de selecção ambiental estabilizado pela
competição e facilitação inter-específica. Numa fitocenose, é atingido, durante um
período de tempo mais ou menos prolongado, um estado meta-estável de equilíbrio
com os factores do habitat que se traduz igualmente numa estabilidade e
independência funcional. O período em que decorre esta estabilização depende, em
geral, da escala temporal dos processos de estabelecimento das espécies dominantes,
do seu tipo fisionómico e da velocidade com que alteram o meio (e.g. solo,
endoclima). Assim, por exemplo, nas comunidades herbáceas anuais, cujo ciclo
biológico decorre em poucos meses, a estabilização decorre rapidamente. Por
oposição, uma comunidade florestal madura só se encontrará em equilíbrio funcional
em termos de reciclagem de nutrientes e selecção dos táxones adaptados ao
endoclima florestal decorrido tempo suficiente para o estabelecimento da
dominância ecológica das árvores.

20 Segundo THEURILLAT (op. cit.) o uso do termo fitocenose é da autoria de Gams em 1918, para

designar a comunidade vegetal. Mas foi Sukachev em 1954, que lhe dá o sentido actual, em que a
fitocenose resulta dos agrupamentos de plantas seleccionados pelas condições de habitat e pelas
interacções intra e inter-específicas, que em conjunto modificam , por sua vez, o meio .
21 Os aspectos funcionais dos ecossistemas não são habitualmente do domínio da Fitossociologia, que

circunscreve a sua atenção às fitocenoses. Num sentido mais preciso, esta área de estudo cai no domínio
geral da Ecologia vegetal ou Geobotânica, onde se inclui a Fitossociologia. O estudo da ecofunção,
produtividade e ciclos bio-geoquímicos das fitocenoses constituiriam o domínio da Fitossociologia
funcional.
Conceitos e métodos da Fitossociologia _______________________________________________________ 19

Nos processos de sucessão ecológica, primários ou secundários, assiste-se


normalmente, numa primeira fase, à instalação e dominância de espécies pioneiras
com grandes amplitudes ecológicas relativamente aos factores dominantes do meio.
Este facto ocorre quer na ocupação de um biótopo que se encontra livre por
destruição da vegetação previamente existente (e.g. um campo agrícola abandonado),
quer na transição entre duas etapas de uma sucessão secundária (e.g. a substituição
de uma floresta por um matagal por intervenção humana). KOPECKÝ & HEJNÝ
(1974) definem, relativamente a este processo, o conceito de grau de saturação cenótica
de uma comunidade. Este conceito diz respeito ao grau em que os nichos ecológicos22
no biótopo se encontram preenchidos por espécies de amplitude ecológica estreita.
A primeira fase de estabelecimento de uma fitocenose consiste na dominância
exclusiva de espécies pioneiras de larga amplitude, que estes autores designam por
comunidade basal. A comunidade basal não possui estabilidade sucessional, possuindo
normalmente duração transitória, à medida que os nichos que define vão sendo
preenchidos por espécies especializadas nas condições de habitat, seleccionadas
positivamente pelas condições criadas pelas pioneiras23. A meta-estabilização assim
atingida define então a comunidade cenoticamente saturada. Nesta fase, a par da
estabilização funcional e estrutural, assiste-se à presença estatística da combinação
dos táxones bio-indicadores especializados da fitocenose24. As fitocenoses assim
definidas são o objecto de atenção preferencial da Fitossociologia no sentido da
construção de um modelo da vegetação. Tradicionalmente, todas as fitoaglomerações
e sociabilizações de plantas ao nível da comunidade basal, por não possuírem uma
quantidade de informação suficiente relevante para o modelo da vegetação e não
corresponderem a produtos estáveis do processo de estruturação do coberto vegetal,
são normalmente inventariadas apenas para fins de registo, mas não utilizadas para
fins sintaxonómicos. As expressões fitossociológicas, aglomerações, fragmentos, semi-
associações, etc. correspondem normalmente a comunidades basais.

1.2.1.2.2 Conceito e propriedades dos sintáxones

Em Fitossociologia, por via de um processo estatístico indutivo de comparação de


inventários25, estabelece-se uma classe conceptual que representa ou modeliza a
fitocenose. O tipo lógico abstraído da comparação de inventários, formalmente
representado por uma combinação florística, tipo estrutural e ambiental, designa-se

22 Nicho ecológico: porção multidimensional do biótopo e do espaço definido pelos factores ambientais

onde uma população encontra as suas condições de existência.


23 Em rigor, existe um preenchimento dos espaços sinusiais internos da comunidade. As sinúsias

constituem sub-unidades da fitocenose constituídas por grupos ecológicos de espécies associados nos
micro-habitat internos da comunidade, que no entanto não são independentes estrutural e
funcionalmente desta. Uma discussão detalhada da função das sinúsias num eventual sistema
fitossociológico alternativo com base nestas unidades pode ser encontrada em GILLET, FOUCALT &
JULVE (1991); THEURILLAT (op. cit.) e GÉHU (1998).
24 I.e. a combinação característica, que no seu conjunto define uma quantidade de informação específica

associada à presença de uma comunidade em equilibrio com o habitat.


25 Descrições das fitocenoses.
Conceitos e métodos da Fitossociologia _______________________________________________________ 20

por sintaxon. Os sintáxones do mesmo nível são mutuamente exclusivos e incluídos


em sintáxones de generalidade crescente26. Trata-se de uma classificação empírica, de
carácter natural que representa a vegetação de uma dada região da Terra nas suas
afinidades florísticas, estruturais, ecológicas, biogeográficas e históricas27 . O sintaxon
que representa uma fitocenose designa-se por associação [lat. associatio]. A representação
do conhecimento das relações ecológicas e florísticas das fitocenoses parte do nível
elementar de associação. Os sintáxones de categoria superior (alianças, ordens,
classes) correspondem a conceitos ecológicos de generalidade crescente, consistentes
floristicamente. Assim por exemplo, uma dada aliança corresponde a um grupo de
associações que partilha caracteres florísticos e ecológico-estruturais e com um
significado biogeográfico preciso.

Deste modo, e de acordo com as evoluções históricas do conceito já referidas


(Flahault, Braun-Blanquet), poder-se-á definir a associação da forma seguinte (GÉHU
& RIVAS-MARTÍNEZ, 1980, THEURILLAT, 1992; POTT, 1996; RIVAS-MARTÍNEZ,
1996):

A associação é um conceito abstracto cuja realidade concreta corresponde a uma fitocenose (ou
indivíduo de associação). A associação possui uma composição florística própria,
relativamente constante, distinguindo-se das outras associações próximas pelo seu conjunto
específico i.e. pela combinação característica das espécies diagnósticas (espécies características,
diferenciais e companheiras). A combinação característica corresponde univocamente à
ocorrência uniforme de uma mesma combinação de factores ambientais28. Por outras palavras,
a associação é uma entidade sintética que, constitui a expressão estatística das fitocenoses
concretas, e que corresponde univocamente a um habitat determinado. Caracteriza-se por
possuir, para além dos florísticos, caracteres ecológicos, sucessionais, corológicos
(biogeográficos), antropogénicos e históricos próprios.

O conceito de associação funda-se na avaliação estatística dos factos concretos


constituídos pelos inventários de vegetação efectuados nas fitocenoses ou indivíduos
de associação, que são a única realidade ecológica tangível objectivamente
delimitáveis nas superfícies de vegetação (RIVAS-MARTÍNEZ, 1996). Não possui,
portanto, existência biológica real, da mesma maneira que a espécie, em
ideotaxonomia, é um conceito abstracto representando as características médias de
um conjunto de indivíduos ou populações morfológica e geneticamente afins. A
associação é a base do sistema de classificação tipológica da vegetação,
correspondendo à unidade sinecológica elementar . Considerando os diversos níveis

26 As associações agrupam-se alianças, estas em ordens e as últimas em classes.


27 GÉHU (1998) analisa, do ponto de vista epistemológico, a estrutura tipológica da hierarquia
sintaxonómica.
28 I.e. dado um território biogeográfico. Associações constituídas por táxones distintos como resposta a

um habitat homólogo, em unidades biogeográficas distintas, designam-se por sinvicariantes.


Conceitos e métodos da Fitossociologia _______________________________________________________ 21

de complexidade ecológica - indivíduo, população, ecodeme29, sinúsia, comunidade,


complexos de vegetação (GILLET, FOUCALT & JULVE, 1991; THEURILLAT, op. cit.),
a associação corresponde à unidade mais pequena com autonomia funcional no
ecossistema, tendo correspondência unívoca com o habitat, protagonizando os
eventos elementares das variações espaciais e sucessionais do coberto vegetal e como
tal , objectivamente delimitável.

Os sintáxones, independentemente da sua categoria hierárquica, possuem um


conjunto de caracteres [ou propriedades], de diferente ordem. Os caracteres gerais
dos sintáxones, e da associação em particular, foram expostos em detalhe por GÉHU
& RIVAS-MARTÍNEZ (1980). Estes caracteres podem ser sistematizados e acrescidos
de alguns comentários adicionais:

1. Caractéres florístico-estatísticos. Os sintáxones, independentemente do seu nível


hierárquico, possuem um conjunto de táxones30 característicos que lhe estão
exclusivamente associados. Exceptuando a associação, os sintáxones são
classes politéticas, i.e. nem todas as espécies características ocorrem
obrigatoriamente nos sintáxones subordinados 31. Este carácter acentua-se à
medida que se consideram sintáxones de hierarquia crescente. No caso da
associação, esta deve possuir uma combinação estatisticamente repetitiva de
espécies diagnosticas32, ou conjunto específico. O conjunto específico inclui, no
entanto, táxones com diferente valor informativo e grau de fidelidade à
associação. A fidelidade exprime o grau de ligação do táxone a um sintáxone.
Distinguem-se habitualmente espécies características, diferenciais e
companheiras. As características pertencem a uma combinação que define
univocamente a associação33. O seu óptimo fitossociológico e ecológico, o seu
tipo fisionómico são frequentemente consistentes com o da associação que
caracterizam. Fora dos territórios ricos em endemismos, e exceptuando
sintáxones muito especializados, pode ser difícil encontrar características
absolutas de associação. Para delimitar tais associações, ou sintáxones de
outra categoria com carácter regional, mais ou menos afastados de outros
geográfica ou ecologicamente, recorre-se a espécies diferenciais. Em termos
absolutos, as diferenciais, por terem amplitudes ecológicas e biogeográficas

29 Conjunto de organismos da mesma espécie, num mesmo estado de desenvolvimento ontogénico,


partilhando num dado momento a mesma porção do biótopo no interior de uma biocenose.
Corresponde grosso modo ao conceito de coorte em Ecologia animal.
30 Neste contexto, trata-se de táxones ao nível de espécie, sub-espécie, variedade, forma ou ecomorfose

(ecofene ou fenotipo ecológico). Ao longo do texto, por conveniência, recorre-se a um abuso de


linguagem substituindo táxone pela expressão espécie.
31 Frequentemente combinações ou sub-conjuntos das espécies características da unidade superior em

que se incluem.
32 Ou num sentido lato combinação característica.
33 BRAUN-BLANQUET & PAVILLARD (1922) distinguem dentro das características, graus de

fidelidade decrescentes: exclusivas da associação (com amplitude ecológica absolutamente contida no


habitat de uma única associação); electivas (com o óptimo na associação mas com ocorrência esporádica
noutras) e preferentes (com uma maior proporção da sua amplitude ecológica na associação apesar de
ocorrer noutras).
Conceitos e métodos da Fitossociologia _______________________________________________________ 22

maiores que a associação (ou outro sintáxone) que caracterizam, têm valor
distintivo dada uma associação em face de outras enunciadas concretamente.
I.e. têm apenas valor diferencial dado um território biogeográfico e um
contexto ecológico. As companheiras são espécies presentes em vários
agrupamentos, ou características de outras classes de vegetação, que ocorrem
na associação devido aos contactos catenais (espaciais) ou sucessionais com
essa vegetação. No entanto, note-se que muitas espécies diferenciais são
formalmente companheiras pois frequentemente têm o seu óptimo
fitossociológico noutro sintáxone (i.e. são características desde último). Se
bem que muitas companheiras são espécies mais ou menos generalistas na
sua amplitude ecológica e, como tal, não-informativas, algumas
companheiras podem, no entanto, veicular informação precisa de carácter
ecológico, corológico ou sucessional.

2. Caracteres estruturais. A fisionomia e estrutura da fitocenose está condicionada


pela forma biológica (tipo fisionómico) dominante na comunidade e pela sua
estratificação. No caso das fitocenoses multi-estratificadas, os estratos
inferiores são absolutamente condicionados ecologicamente e
singeneticamente pelos superiores. Cada um constitui uma sinúsia e não
deverão ser separados em inventários distintos. No entanto, na análise de
mosaicos de vegetação há que distinguir como fitocenoses distintas as que são
dominadas fisionomicamente por um determinado tipo biológico (e.g.
clareiras ocupadas por terófitos nos espaços de uma comunidade arbustiva).
A resposta vegetacional (florística e fisionómica) à heterogeneidade ambiental
é unívoca com a ocorrência de habitat uniformes em mosaico no interior do
biótopo. Por fim, fazem parte da estrutura e fisionomia os aspectos
fenológicos, as variações sazonais e as substituições temporais de
comunidades no mesmo biótopo (e.g. comunidades de herbáceas infestantes
ao longo do ciclo cultural).

3. Caracteres ecológicos. Cada fitocenose está associada a uma estação ou habitat


definido por uma combinação de factores ambientais da qual depende, e que
realiza as suas condições de existência. No seio da fitocenose, a comunidade
vegetal interage e modifica o habitat. Os caracteres estacionais podem
consistir em factores físicos (solos, clima, geomorfologia, etc.) ou bióticos
(antropogénicos). Há ainda que acrescentar os factores biogeográficos.

4. Caracteres sucessionais. Uma dada associação possui sempre um significado


evolutivo determinado num processo de sucessão. Pode estar incluída num
processo de sucessão progressivo (primário ou secundário) ou regressivo.
Cada associação corresponde a uma etapa madura (clímax) de substituição ou
recuperação dentro de uma série de vegetação climática ou edafófila. Pode
Conceitos e métodos da Fitossociologia _______________________________________________________ 23

ainda, no caso de habitat extremos, corresponder a uma resposta especializada


permanente (no contexto de micro-sigma-associações e microgeosigmeta 34).

5. Caracteres corológicos. Todos os sintáxones, e em particular a associação,


possuem uma área biogeográfica particular. O grau de conhecimento de uma
unidade fitossociológica é tão mais preciso quanto maior for o conhecimento
da sua repartição geográfica.

6. Caracteres históricos. Os sintáxones podem possuir significados paleo-


ecológicos distintos. São particularmente relevantes as formações reliquiais,
fora do contexto actual do clima e solo zonal. São frequentemente
agrupamentos especializados em biótopos sujeitos a condições ambientais
actualmente raras, mas dominantes nalguma fase da história geológica
recente (do Terciário à actualidade). São particularmente úteis na
interpretação biogeográfica do território, pois possuem alto valor diagnóstico
na reconstituição dos paleo-ambientes, paleo-climas e vias migratórias
florísticas. Possuem frequentemente um elevado valor de conservação
porquanto constituem relíquias paleo-climáticas de improvável reconstituição
em caso de destruição. Alguns agrupamentos resultam da acção directa das
populações humanas na conformação da paisagem cultural, pelo que
frequentemente são relevantes os dados históricos na compreensão da
singénese do sintáxone. A interpretação deste conjunto de caracteres vê-se
apoiada pelos dados da arqueologia, paleo-palinologia, paleo-ecologia e
biogeografia comparada (histórica e cladística).

1.2.1.2.3 Variação da associação e sintáxones de categoria inferior

A variabilidade composicional e ecológica no seio de uma dada associação tem


expressão sintaxonómica na utilização de categorias inferiores à associação. Estas
correspondem a variações florísticas e ambientais de grau variável em torno do
conceito central ou tipo da associação. A definição actual dos conceitos de sub-
associação, variante e facies (por ordem decrescente de variação relativamente ao
tipo) foi historicamente objecto de controvérsia (RIVAS-MARTÍNEZ, s.d.). A
presença não-esporádica de espécies diferenciais relativamente ao tipo pode ter
origem em variações geográficas ou ecológicas, ou em contactos sucessionais e
catenais entre comunidades. As definições actuais mais consensuais destas unidades
são, de acordo com GÉHU & RIVAS-MARTÍNEZ (op. cit) ; RIVAS-MARTÍNEZ (s.d.),
as seguintes:

1. Sub-associação. [lat. subassociatio] Consideram-se sub-associações as


comunidades vicariantes biogeográficas (ou raças biogeográficas) cuja

34 Os conceitos sucessionais e catenais associados a este grupo de caracteres são explanados adiante na

secção sobre Fitossociologia de Paisagem.


Conceitos e métodos da Fitossociologia _______________________________________________________ 24

combinação florística não tem identidade suficiente para se considerar


distinta do tipo. Deste apenas se distingue por espécies diferenciais. No caso
de um mesmo território biogeográfico, a diversidade da comunidade pode
corresponder a várias sub-associações quando se encontram em diferentes
unidades bioclimáticas (ombro-climáticas ou termo-climáticas) ou edáficas
não relacionadas com o grau de humidade do solo (e.g. diferenças
litológicas)35. GÉHU & RIVAS-MARTÍNEZ (op. cit) conotam claramente a
sub-associação com a raça geográfica, que no seio de uma unidade corológica
particular se diferencia pela aparição de algumas espécies ligadas a este contexto
geográfico. São (…) associações territoriais debilmente ou mal delimitadas.

2. Variante. [lat. variatio] Os contactos sucessionais entre etapas de uma mesma


série, os ecótonos entre comunidades distintas com diferentes graus de
humidade edáfica e entre comunidades distintas da mesma classe de
vegetação são considerados variantes. Estas, em geral, possuem no seu elenco
espécies próprias das comunidades espacial ou cronologicamente adjacentes
à fitocenose considerada. Não possuem área própria e repetem-se sempre que
o factor ambiental ou processo ecológico que a origina ocorre.

3. Fácies. [lat. facies] Corresponde a variações atípicas nas proporções relativas


da abundância de quaisquer espécies do conjunto específico da associação
(e.g. dominância de uma espécie não habitualmente dominante nas
fitocenoses que correspondem ao tipo).

1.2.1.2.4 Enquadramento epistemológico do método fitossociológico

No processo lógico de construção do conhecimento científico reconhecem-se


essencialmente dois processos. O primeiro tipo, designado por hipotético-dedutivo
radica da tradição filosófica do positivismo lógico e tem sido defendido pelos autores
ditos racionalistas (CHALMERS, 1987; POPPER, 1984; LAKATOS, 1971). Uma dada
teoria científica constitui, neste sentido um modelo explicativo da realidade que se
aceita como adequada se, antes de mais, for falsificável. Isto é, se for possível
confrontar as previsões que produz com resultados experimentais ou observações da
realidade em condições controladas. Uma dada hipótese, decorrente da teoria em
causa, assim como a sua negação lógica (hipótese nula), são confrontadas com
observações experimentais que alternativamente são consistentes com a hipótese ou
incompatíveis com ela36. No caso de a teoria aderir eficientemente aos resultados
experimentais, a teoria é aceite como boa, pois prevê aqueles resultados em
particular. A adequação (ou bondade) de uma teoria é tanto maior quanto maior e

35 ALCARAZ (1996) conota as variações bioclimáticas com as variantes e não com as sub-associações.
Diversos autores tendem a concordar com esta última visão.
36 I.e. os resultados experimentais ou observacionais controlados apoiam positivamente a hipótese ou

alternativamente apenas permitem aceitar a hipótese nula, caso no qual se admite que a hipótese testada
não tem a capacidade de prever o fenómeno.
Conceitos e métodos da Fitossociologia _______________________________________________________ 25

mais diversa for a quantidade de resultados experimentais previstos (verificação).


Nenhuma teoria pode ser considerada verdadeira, pois tal assunção é desprovida de
sentido epistemológico na medida em que o estatuto lógico de hipótese verdadeira
seria apenas obtido no limite, quando o número virtualmente infinito de todas as
verificações fosse levado a cabo. No entanto, uma única observação experimental
inconsistente com a teoria atribui-lhe imediatamente o estatuto de falsa, pelo que
deve ser rejeitada (falsificação).

A postura dedutiva ou falsificacionista apresenta, como em muitas outras ciências,


inúmeras limitações resultantes da sua inflexibilidade. As críticas principais dirigem-
se ao quadro filosófico geral onde se enquadram (positivismo lógico), pois constata-
se que a maior parte da actividade científica de verificação não poderá conduzir ao
avanço real dos paradigmas científicos enquanto não forem encontradas falsificações,
às quais os trabalhos científicos não são normalmente dirigidos (KUHN, 1962;
FEYERABEND, 1993). Os programas estritamente falsificacionistas têm sido
modernamente abandonados como forma exclusiva de gerar conhecimento científico.
A estes sucederam-lhe as atitudes científicas ditas relativistas. Em primeiro lugar
reconhece-se que o método dedutivo, apesar de constituir um filtro para o
estabelecimento de explicações (relações causa-efeito) por verificação de hipóteses,
não tem a capacidade de gerar ou acrescentar novo conhecimento ao paradigma
científico em causa.

A formulação de hipóteses acerca da Natureza é sobretudo um processo decorrente


da imaginação científica e sobretudo da observação indutiva dos fenómenos. Neste
processo, a observação repetida leva ao estabelecimento de factos ou leis obtidas por
abstracção das qualidades gerais dos fenómenos. No entanto, de um ponto de vista
epistemológico, não conduz a um conhecimento certo, pois a observação de um
número finito de casos não garante que a regra induzida se aplique à totalidade dos
casos. No entanto, as dificuldades de manipulação experimental controlada de
objectos naturais como os ecossistemas, pela sua diversidade e dimensão, têm
conduzido a programas de investigação incluindo elementos dedutivos e indutivos,
assim como à utilização de hipóteses múltiplas de trabalho. A associação de
processos empíricos indutivos a hipóteses parcimoniosas conducentes a explicações
prováveis [princípio de Occam], é prática corrente nas ciências da vegetação. Em
termos genéricos, as observações nos padrões recorrentes de composição florística e
factores de habitat, e a sua correlação, conduzem a modelos da vegetação
eminentemente empíricos. Estes, podem posteriormente servir de base a verificações
experimentais, no âmbito da Ecologia experimental.

Numa grande parte dos ecossistemas não é possível discernir hipóteses explicativas
imediatamente, devido à ausência de uma descrição suficiente do mesmo, pelo que
programas de tipo hipotético-dedutivo se mostram inadequados, em favor de
Conceitos e métodos da Fitossociologia _______________________________________________________ 26

modelos descritivos empíricos. Como resultado, a maior parte da investigação nas


ciências da vegetação decorre, de facto, de uma aproximação indutiva.

No entanto, não deverá ser esquecido que as proposições geradas a partir da indução
constituem sempre hipóteses falsificáveis e susceptíveis de verificação. Do mesmo
modo, são igualmente consistentes com a teoria que guiou as observações e que se vê
eventualmente reformulada a partir das observações induzidas. A possibilidade de
auto-correcção de uma teoria científica, a partir das induções efectuadas por
observação é enfatizada por diversos autores (CHALMERS, op. cit.; KHUN, op. cit.).
Por fim, o critério mais objectivo de adequação de uma dada teoria à realidade
natural é a sua capacidade de predição de novos resultados, mesmo com base numa
abordagem indutiva.

A Fitossociologia, ciência das fitocenoses, estuda estas componentes dos ecossistemas


num determinado nível de complexidade. Admite-se que constituem um sub-sistema
aberto, mas com um certo grau de autonomia estrutural e funcional no seio do
ecossistema, o que permite a sua percepção e isolamento conceptual como objecto de
atenção científica. A descrição e modelização das fitocenoses, incluindo as
comunidades, o seu habitat e aspectos dinâmicos situa-se, relativamente ao método
científico, numa perspectiva essencialmente observacional e descritiva de tipo
indutivo. I.e., conduz a modelos essencialmente empíricos. A recolha e análise de
dados de vegetação é a forma principal de descrição e classificação dos ecossistemas,
que constitui, per se uma enorme tarefa de investigação no sentido do conhecimento
da Biosfera.

A metodologia fitossociológica comporta três fases principais:

1. Uma etapa analítica ou observacional de amostragem de campo, em que se


produzem descrições das fitocenoses com recurso ao método do inventário
fitossociológico.

2. Uma etapa sintética de comparação dos inventários com objectivos de


caracterização e circunscrição florística das comunidades vegetais. Esta fase
consiste na representação das relações de similaridade florística entre
inventários e de associação positiva entre espécies, através de métodos de
classificação e ordenação. Estes métodos de tratamento dos inventários
podem consistir no método de classificação por arranjo tabular manual de
Braun-Blanquet (MULLER-DOMBOIS & ELLEMBERG, 1974), ou no uso de
técnicas numéricas de estatística multivariada. Nesta etapa, reconhecem-se
comunidades abstractas sem categoria ou contexto sintaxonómico, que são
objecto da terceira fase.
Conceitos e métodos da Fitossociologia _______________________________________________________ 27

3. Uma etapa de posicionamento e categorização das comunidades descritas


relativamente ao sistema de classificação sintaxonómico. Esta etapa procede
por comparação com a literatura sintaxonómica e consiste no julgamento da
sua categoria, circunscrição e posição na sintaxonómica. A interpretação
ambiental ou seja, a caracterização sinecológica da comunidade, é
normalmente realizada nesta fase. Pode decorrer por compilação subjectiva
dos intervalos dos factores ambientais observados na comunidade ou
socorrer-se de métodos multivariados que discriminem as combinações destes
intervalos associados a cada comunidade. A contextualização biogeográfica e
histórica das unidades reconhecidas consiste no último passo desta fase.

O fluxo de informação, no processo de análise fitossociológica clássica encontra-se


sumariado na figura 2.

Descrição de campo

Descrição florística Descrição ambiental


Inventários-típicos,área
mínima, homogéneos

Quadro bruto
Ordenação tabular
manual dos dados

Quadro de presença

Quadro parcial ordenado

Quadro diferenciado

Quadro sinóptico

Quadro de
Sintaxonomia

associação Quadro sinótico de associação

Caracterização
Comparação com a
ambiental da
litertura -
associação
sintaxonomia
[sinecologia]

Tabela sintaxonómica
[unid. superiores]

Verificação de campo

Figura 2. Fonte: KENT & COKER (1992), adaptado. Fluxograma do processo de classificação usando
o método de Braun-Blanquet.
Conceitos e métodos da Fitossociologia _______________________________________________________ 28

1.2.1.2.5 Etapa analítica: amostragem e localização dos inventários

Os procedimentos de amostragem de comunidades vegetais poderão ser divididos


em probabilísticos e não-probabilísticos. Os métodos probabilísticos baseiam-se na
teoria da amostragem estatística de parâmetros univariados (COCHRAM, 1977), que
se fundamenta na ideia de casualização da distribuição espacial das parcelas de
amostragem. A sua aplicação nas ciências da vegetação está sobretudo afecta ao
estudo de pequenas áreas geográficas, de acordo com os modelos individualistas da
vegetação (KENKEL, et al., 1989). No entanto, os objectivos de um estudo das
fitocenoses de uma dada área podem fazer diferir substancialmente o processo de
amostragem deste modelo. Em primeiro lugar, a teoria clássica ocupa-se largamente
da estimação de parâmetros em unidades de amostragem discretas, o que em
Ecologia frequentemente envolve o reconhecimento de padrões recorrentes na
vegetação, e em que a parcela de amostragem é arbitrariamente definida. Os
procedimentos de amostragem probabilísticos foram extensivamente revistos por
KENKEL et al. (op. cit.) e não se adequam aos princípios da metodologia
fitossociológica. Em paisagens heterogéneas fortemente marcadas pela influência
humana, o uso de procedimentos probabilísticos está também fortemente
condicionado. MULLER-DOMBOIS & ELLEMBERG (op. cit.) citam um caso-estudo
de GOODALL (1953), em que este autor comparou as densidades de amostragem
necessárias à separação de quatro sub-comunidades duma parcela florestal, com
recurso a um método aleatório e ao método de escolha não-probabilístico (método de
Braun-Blanquet). A diferença no esforço de amostragem foi de cinco dias para o
primeiro e poucas horas para o segundo. Este exemplo demonstrou que as distinções
florísticas reveladas por métodos probabilísticos são apenas possíveis com recurso a
densidades teóricas de amostragem muitíssimo elevadas que são, na prática,
incomportáveis (MULLER-DOMBOIS & ELLEMBERG, op. cit.). Deste modo, a
selecção subjectiva de parcelas de acordo com os objectivos do estudo e o
conhecimento prévio da vegetação mostram-se a única alternativa viável.

A metodologia fitossociológica de amostragem baseia-se no reconhecimento prévio


da vegetação a estudar, na qual é possível reconhecer combinações de plantas com
ocorrência recorrente, e determinação dos locais onde estas apresentam o
desenvolvimento óptimo (MULLER-DOMBOIS & ELLEMBERG, op. cit.). O estudo da
vegetação de uma dada área baseia-se na descrição dos segmentos do coberto vegetal
que correspondem a fitocenoses reconhecíveis no campo, de acordo com os critérios
do seu reconhecimento como tal já enunciados anteriormente. A localização da
parcela de amostragem tem uma importância primordial em Fitossociologia, pois da
qualidade da amostragem depende todo o fluxo subsequente de informação e, em
última análise, a coerência do modelo sintaxonómico e conclusões ecológicas.

Num primeiro nível, o território a estudar deve ser estratificado de acordo com os
factores ambientais, que se admitem condicionar, nessa escala os principais padrões
da vegetação. Assim, obtêm-se estratos correspondendo a regiões ecologicamente
Conceitos e métodos da Fitossociologia _______________________________________________________ 29

homogéneas. Admite-se normalmente que os factores principais que determinam o


coberto vegetal à escala do território são: i) o bioclima, ii) o substrato, iii) a
intervenção humana e iv) o contexto biogeográfico, paleo-ecológico e histórico. Neste
sentido, a estratificação deve atender às grandes subdivisões reconhecíveis em cada
um destes factores:

1. No aspecto bioclimático é possível definir diversos estratos correspondendo a


cada um dos termotipos [regime de temperaturas] e ombrotipos [regime de
precipitação], de acordo com uma classificação bioclimática (e.g. Classificação
Bioclimática da Terra de RIVAS-MARTÌNEZ, 1996 e 1997).
2. Os estratos de substrato devem corresponder às grandes divisões litológicas
ou geológicas reconhecíveis no território (e.g. calcários, xistos, granitos,
arenitos, depósitos aluvionares, etc.)
3. Os grandes tipos e intensidades de utilização tradicional dos ecossistemas
naturais deverão ser tidas em conta (e.g. áreas predominantemente agrícolas,
pastoris ou florestais).
4. As grandes divisões biogeográficas, traduzindo a origem paleo-ecológica dos
diversos ecossistemas, constituem o contexto florístico específico de cada uma
das eco-regiões consideradas. Na prática, as divisões biogeográficas
constituem um nível de síntese em que os factores anteriormente referidos
estão contidos, pelo que a estratificação poderá basear-se apenas na
biogeografia do território.

Num segundo nível, e em cada um dos estratos previamente definidos, devem ser
seleccionados elementos de paisagem representativos. Os elementos de paisagem são
as grandes unidades ecofisiográficas que é possível reconhecer (vales, planaltos,
depressões abertas, etc.). Cada um destes elementos é decomponível segundo
biótopos homogéneos correspondendo a unidades geomorfológicas, tipos litológicos,
de solo e disponibilidade de água. Existem diversos procedimentos descritos para
análise das unidades ecofisiográficas (e.g. FORMAN & GODRON, 1986). Assim, um
modelo simples de decomposição do território considera um vale como sendo
constituído por três grandes tipos de biótopos: cristas rochosas edafoxerófilas
[desprovidas de solo]; meia-encosta climatófila [com solos de profundidade normal
retendo apenas água climática] e fundos de vale com solos hidromórficos profundos
com excesso de água de origem freática (RIVAS-MARTÍNEZ, 1996; ALCARAZ,
1996)37.

Por último, o inventário fitossociológico deve ser localizado através da escolha de


uma situação representativa de cada uma das fitocenoses reconhecidas em cada uma
das unidades referidas. Este processo é referido como entiação, ou reconhecimento
das entidades a inventariar (MULLER-DOMBOIS & ELLEMBERG, op. cit.). A
escolha da superfície a inventariar deverá ser precedida da observação detalhada da

37 Estes conceitos serão desenvolvidos em maior pormenor na secção de Fitossociologia Paisagista.


Conceitos e métodos da Fitossociologia _______________________________________________________ 30

vegetação em causa. O reconhecimento da fitocenose baseia-se na mais estrita


procura das condições de homogeneidade repetitiva das combinações florísticas mais
frequentes, na homogeneidade dos caracteres ecológicos do habitat (solo,
disponibilidade relativa de água, exposição, etc.) e de posição sucessional. Uma
fitocenose homogénea deverá igualmente possuir um tipo fisionómico dominante
homogéneo. Assim, por exemplo, na escolha de um local para realização de um
inventário de uma comunidade florestal, o biótopo deverá corresponder às condições
ecológicas, fisionómicas e sucessionais de uma floresta: ambiente florestal com
copado cerrado, estrutura multi-estratificada com presença de arbustos, lianas e
ervas ombrófilas, sem a presença de táxones dominantes nas etapas sub-seriais
(táxones heliófilos ou nitrófilos) e assente sobre um solo orgânico florestal profundo.
O local de realização do inventário deve ser homogéneo e representativo das condições
ecológicas médias da fitocenose e possuidor da combinação florística completa que se observa
como recorrente na generalidade da área ocupada pela fitocenose ou nas adjacentes em
condições análogas. Os mosaicos de comunidades deverão ser decompostos nas
unidades homogéneas assim reconhecidas e inventariadas isoladamente. Em resumo,
a escolha do inventário deve cumprir os requisitos de: i) alta homogeneidade
composicional, estrutural e de habitat, ii) elevada saturação cenótica aparente, iii)
estabilidade e grau de preservação do biótopo elevados e iv) ser representativo da
fitocenose a caracterizar. As situações correspondendo a comunidades basais,
fragmentos, situações de grande perturbação ambiental, fases sucessionalmente
efémeras ou de mosaicos incompletos não são normalmente inventariadas.

Repare-se que as exigências de elevada saturação cenótica e homogeneidade


ambiental são as que permitem realizar a correspondência unívoca entre habitat e
uma combinação florística correspondente a uma situação de equilíbrio com o
referido habitat, e como tal um modelo da vegetação consistente. Por outras palavras,
o valor bioindicador das comunidades vegetais é tanto maior quanto mais
homogéneos forem os inventários em que se baseia a sua definição. Os inventários
que não correspondem a estes critérios de homogeneidade florística e ecológica são
ditos complexos e deverão ser rejeitados para fins sintaxonómicos.

Na medida em que é possível identificar as diversas fitocenoses como etapas com


significado sucessional distinto, as fitocenoses deverão ter uma posição sucessional
nítida e não corresponder a contactos sucessionais. Esta distinção ocorre por um
procedimento indutivo de comparação exaustiva das situações de preservação
variável e grau de perturbação da comunidade prévia. Assim, no caso de uma
sucessão degradativa florestal, é possível identificar quais as etapas de substituição,
de menor biomassa e em solos mais degradados, consequentes de uma intervenção
humana diferencial numa comunidade florestal.

Os gradientes ambientais fortes determinam gradientes de vegetação onde se


sucedem biótopos espacialmente contíguos, dispostos segundo a direcção de
Conceitos e métodos da Fitossociologia _______________________________________________________ 31

variação do gradiente e ocupados por comunidades distintas espacialmente. Este


facto decorre da elevada pressão de selecção ambiental, por competição, entre as
plantas com o óptimo ecológico em determinada porção do gradiente (biótopo)38. Os
cuidados de inventariação nestas situações prendem-se novamente com a
determinação da homogeneidade florística e ambiental, sobretudo quando não há
uma distinção fisionómica óbvia.

Por último, os ecótonos podem corresponder a situações de contacto entre


fitocenoses (i.e. definindo variantes), ou, alternativamente, estar ocupados por
comunidades especializadas. Por exemplo, é este o caso das comunidades de
herbáceas vivazes, humícolas e de semi-sombra das orlas e clareiras naturais das
comunidades florestais (Trifolio-Geranietea). São nitidamente distinguíveis pela
composição florística, fisionomia e posição relativamente ao sub-bosque das porções
cerradas da comunidade florestal. Naturalmente, no caso de intervenção humana
moderada na comunidade florestal, estas comunidades tendem a invadir o interior
do biótopo.

Quanto ao número de inventários, este é determinado pela diversidade da paisagem


nos primeiros dois níveis referidos: território e elementos de paisagem. Em princípio,
deve estabelecer-se um número de parcelas proporcional à área relativa ao total que
cada estrato representa. No entanto, poderá ainda ser introduzido um factor de
ponderação directamente proporcional à diversidade de unidades de paisagem de
cada um dos estratos (calculado por um qualquer índice de diversidade; e.g. Shanon-
Weaver, KENT & COKER, 1992). Na prática, este ajuste é feito no campo,
ponderando a intensidade de amostragem ao esgotamento de todos os tipos de
vegetação objecto do estudo e à medida que o investigador tem a percepção da
variabilidade de cada uma das comunidades amostradas. Alternativamente, uma
pré-amostragem pode ser classificada com um método numérico simples (e.g.
TWINSPAN; HILL, 1979) e o número de inventários contidos em cada um dos tipos
de vegetação obtidos a priori é avaliado. Os grupos contendendo poucos inventários
são inventariados na razão inversa do número de inventários que contêm. Este
processo iterativo de amostragem/ pré-tratamento deverá ser repetido duas ou mais
vezes até que a variabilidade interna de cada grupo seja considerada estabilizada. A
heterogeneidade intra-grupo pode ser avaliada por meio de estatísticas calculadas
habitualmente pelos programas de estatística (e.g. inércia intra-grupo).

O número total de inventários é, na prática, determinado pelo trabalho e recursos


disponíveis para o esforço de amostragem (n.º de dias de campo, aspectos logísticos,
acesso, etc.). Por princípio, para um dado tipo de comunidade, os inventários devem
representar toda a variabilidade florística e ecológica. Por esta razão, e no sentido de
minimizar quer o enviezamento, quer a autocorrelação espacial da amostra

38 Somente plantas de grande amplitude ecológica conseguem ocupar vários biótopos do gradiente.
Conceitos e métodos da Fitossociologia _______________________________________________________ 32

(LEGENDRE & FORTIN, 1989), devem evitar-se os inventários em estações análogas


demasiado próximas ( GÉHU& RIVAS-MARTÍNEZ, op. cit.).

1.2.1.2.6 Etapa analítica: método do inventário fitossociológico

Uma vez subdividido o coberto vegetal, determinados os limites das fitocenoses e


escolhido um local homogéneo e representativo para a realização do inventário, o
processo seguinte consiste da descrição florística, estrutural e de habitat semi-
quantitativa da porção escolhida da fitocenose. A realização do inventário consta de
diversas operações: i) Escolha da superfície; ii) Determinação da área e forma da
superfície; iii) Caracterização estrutural; iv) Listagem dos táxones e respectivos
coeficientes de abundância-dominância; v) registo de variáveis de habitat e de
paisagem.

i) Escolha da superfície
De entre os locais possíveis, um ajuste de pequena escala deve ser novamente feito
no sentido de verificar as condições gerais já referidas:

1. A área a inventariar deverá ser suficientemente grande para conter todas as


espécies da comunidade (área mínima).

2. O habitat deverá ser uniforme dentro da área mínima. A percepção deste facto
é empírica. no entanto deverá ser evitado o raciocínio circular, ou seja fazendo
a avaliação pelo coberto vegetal (e.g. uma depressão é húmida pois coincide
com uma área de juncos). O habitat deverá ser uniforme não apenas de acordo
com a percepção do observador, mas do ponto de vista da uniformidade
combinação florística a que se associa. De modo inverso, dois habitat deverão
ser tomados como distintos, não apenas se o observador os percepciona como
tal (e.g. dois solos distintos), mas se correspondem , de facto, a combinações
florísticas distintas. Por outras palavras, na medida que o conceito de habitat é
sempre relativo a uma comunidade, dever-se-ão admitir diferenças neste se
existirem bio-indicadores florísticos com elas relacionadas.

3. O coberto deverá ser homogéneo, na medida do possível, evitando-se as


aberturas muito grandes ou a dominância de uma espécie numa parte da
parcela e de outras no restante, por exemplo. A exigência de homogeneidade
dentro da parcela prende-se com a premissa de que os parâmetros da
vegetação ou de habitat deverão resultar numa média significativa da parcela.
Por exemplo, é frequente as clareiras de uma comunidade lenhosa estarem
ocupadas por comunidades herbáceas. Assim, uma parcela cobrindo
significativamente estes dois tipos de vegetação é um artefacto não-
homogéneo e deverá ser evitado. No entanto, no caso, por exemplo, das
comunidades rupícolas claramente preferentes de fendas de rocha com
Conceitos e métodos da Fitossociologia _______________________________________________________ 33

acumulações terrosas (casmofíticas), existem por vezes grandes espaços livres


entre os indivíduos, pelo que não é possível considerar uma área homogénea
suficientemente grande sem ocupar uma outra comunidade em mosaico.
Repare-se porém, que uma comunidade ocupando um espaço fragmentário,
ou em mosaico, deverá ser considerada apenas nas porções do biótopo que
realizam as suas condições de habitat. Assim no exemplo anterior, apenas
deverá ser considerada a área onde estas condições se verificam (uma área
complexa constituída tipicamente por vários segmentos lineares
entrelaçados). Frequentemente, os espaços à superfície da rocha fora das
fendas poderão ser ocupados por plantas especializadas (comófitos) neste
outro habitat, eventualmente em mosaico com o primeiro. Neste caso, deverá
ser considerado só o conjunto das áreas fora das fendas. Em geral, todas as
situações microtopográficas determinam mosaicos ambientais de escala
menor que a necessária para conter todas as espécies da comunidade [cf. área
mínima], e que requerem a separação muito cuidadosa dos biótopos de
diferentes fitocenoses (e.g. prados descontínuos, comunidades anuais nas
pequenas clareiras entre arbustos, comunidades de escorrências de água em
paredes rochosas, etc.).

ii) Determinação da área e forma da superfície


A área total da superfície do inventário deve ser adequada à escala espacial da
comunidade39. O conceito de área mínima (CAIN, 1938; BRAUN-BLANQUET, 1964)
corresponde à área menor que contém todas as espécies da comunidade, dentro de
um biótopo homogéneo. Este método pretende "enquadrar" ou "focar" a parcela de
inventário com a ordem de grandeza espacial da comunidade. Isto é, definir qual a
porção de área que corresponde à repetição de um padrão florístico e estrutural que
descreve a comunidade de forma necessária e suficiente. Uma área demasiado
grande seria alternativamente redundante ou correria o perigo de ultrapassar os
limites da fitocenose e incluir um ecótono ou comunidade adjacente. Por seu turno,
uma área demasiado pequena, corresponderia a uma descrição fragmentária da
comunidade, não contendo necessariamente todas as espécies da comunidade. A
técnica clássica de determinação da área mínima corresponde ao método das parcelas
encaixadas associada à curva área-espécies (CAIN, op. cit.; MULLER-DOMBOIS &
ELLEMBERG, 1974). Numa parcela quadrada contendo uma ou duas espécies (e.g.
com 0,1 m de lado), registam-se as espécies ocorrentes. Seguidamente, esta parcela é
duplicada em área, de modo a incluir a primeira e registam-se as espécies ocorrentes.
O procedimento é repetido até que, ao dobrar a área, o número de espécies
registadas não aumente. A área mínima é a penúltima área registada. O registo das
áreas pode ser executado com recurso a marcas no solo, ou visualmente. Esta não
deve nunca ultrapassar os limites estritos do que foi a priori considerado a fitocenose
homogénea. Nessa hipótese, a curva área-espécies estabilizaria temporariamente

39Ou seja, é a ordem de grandeza que corresponde às dimensões de turnover da beta-diversidade


(LUDWIG & REYNOLDS, 1988)
Conceitos e métodos da Fitossociologia _______________________________________________________ 34

para, ao encontrar outra fitocenose, saltar novamente para valores mais altos do n.º
de espécies, nunca atingindo uma estabilização. A parcela assim estabelecida terá a
forma final de um rectângulo ou quadrado com a área mínima. Na prática, um
investigador experimentado, avalia de uma vez só a área mínima, à medida que se
desloca no terreno e estima visualmente as dimensões da parcela que contem todas
as espécies registadas na comunidade.

Quanto à forma da parcela, pelas razões já expostas, muitas comunidades têm


disposições não homogéneas, fragmentárias, com formas lineares, ou em mosaico em
relação à heterogeneidade ambiental. Em tais situações, não faz sentido forçar uma
área geométrica definida, mas sim acompanhar a forma definida pelos limites
estritos da comunidade e do habitat que lhe corresponde. Nestes casos, a estimativa
visual da área mínima é mais morosa e torna-se menos precisa visualmente. Os
valores da área mínima poderão variar entre cerca de 1 dm2 em comunidades brio-
pteridofíticas, por exemplo, a 400 ou 600 m2 em comunidades florestais com flora
esparsa40.

iii) Caracterização estrutural


No sentido de descrever aproximadamente a distribuição vertical da vegetação, é
habitual anotar-se a altura máxima da vegetação e a percentagem de coberto,
relativamente à parcela, de um n.º variável de estratos verticais. Cada estrato define-
se em função de níveis de altura que diversos autores tentaram fazer coincidir com as
alturas médias dos tipos fisionómicos mais frequentes (RAUNKAIER, 1934;
MULLER-DOMBOIS & ELLEMBERG, 1974; KÜCHLER, 1967; ELTON & MILLER,
1954). No entanto, estes limites são arbitrários, dependendo dos táxones presentes e
do seu estado fenológico ou idade. Uma delimitação visual grosseira dos estratos e a
sua percentagem de coberto, a partir de alturas médias observadas em cada
inventário, é geralmente suficiente. Por esta razão, muitos fitossociólogos não
anotam o coberto dos estratos. Como o tipo fisionómico máximo, em termos
grosseiros - meso, micro-nanofanerófito, caméfito, terófito, geófito, etc (RIVAS-
MARTÍNEZ, 1997) - é função da identidade taxonómica, em geral, regista-se apenas a
fisionomia actual no caso dos táxones lenhosos que passam por vários estádios
fenológicos [e.g. plântula – lat. plantula, arbusto – lat. frutex , árvore – lat. arbor]. O
tipo fisionómico regista-se também nos casos em que não corresponda ao tipo médio
ou habitual do táxone41.

iv) Listagem dos táxones e coeficientes de abundância-dominância


O inventário é uma lista de táxones, com a categoria infra-específica considerada
relevante. Interessa salientar o valor bio-indicador não só dos níveis de subespécie e

40Em florestas tropicais, a área mínima pode assumir valores incomportáveis de vários quilómetros
quadrados, dada a elevada diversidade de tais fitocenoses. Métodos especiais de amostragem destes
ecossistemas são usados neste caso.
41 E.g. Pistacia lentiscus arbor
Conceitos e métodos da Fitossociologia _______________________________________________________ 35

variedade, mas por vezes de algumas formas (ecomorfoses ou ecofenes). Os


primeiros pela informação genética específica que traduzem, e os segundos por
constituírem frequentemente ecotipos com elevado valor informativo, específico de
um dado habitat ou contexto biogeográfico (GÉHU & RIVAS-MARTÍNEZ, op. cit.). A
escala utilizada, pode ser uma escala de abundância. Esta corresponde a uma
estimativa do n.º de indivíduos de determinado táxone. A dominância traduz a
dominância ecológica de dada espécie, em geral proporcional à sua biomassa. Na
prática, expressa-se pela percentagem de cobertura da espécie na parcela. A avaliação
desta última grandeza produz-se com recurso a várias escalas semi-quantitativas (de
Domin, Krajina e Van der Maarel), extensivamente revistas por VAN DER MAAREL
(1979) e LONDO (1976). Normalmente, estabelecem-se relações matemáticas que as
relacionam com a percentagem de coberto, que se tornam úteis no tratamento
estatístico dos dados. (VAN DER MAAREL, op. cit.). Dos princípios metodológicos
estabelecidos em Fitossociologia, decorre que a importância da combinação florística
é de longe dominante, pelo que uma escala de aplicação expedita é preferida.
BRAUN-BLANQUET (1964) estabeleceu uma escala mista de avaliação do valor
combinado da abundância-dominância:

r : indivíduos raros ou isolados


+ : indivíduos pouco abundantes, ou de recobrimento muito fraco
1 : indivíduos abundantes mas de fraco recobrimento (até 1/20 da superfície)
2 : indivíduos abundantes cobrindo de 1/20 a 1/4 da superfície
3 : indivíduos em qualquer número, cobrindo de 1/4 a 1/2 da superfície
4 : indivíduos em qualquer número, cobrindo de 1/2 a 3/4 da superfície
5 : indivíduos em qualquer número, cobrindo mais de 3/4 da superfície

Nos escritos fitossociológicos mais antigos, a sociabilidade e vitalidade é


frequentemente anotada para cada espécie. A sociabilidade aprecia a disposição
relativa dos indivíduos da espécie uns relativamente aos outros na parcela. A
vitalidade consiste na avaliação subjectiva da aptidão que um indivíduo tem para
realizar o seu ciclo biológico (BRAUN-BLANQUET, 1964).
No entanto, pelo facto de estas características serem função da identidade
taxonómica, pelas necessidades de poupança de espaço para edição dos quadros e
porque, para tratamento estatístico apenas se poderá usar um único valor, estas duas
grandezas não se registam actualmente.

v) Registo das variáveis de habitat e de paisagem


As interpretações ambientais dos sintáxones reconhecidos dependem do conjunto e
precisão da determinação dos factores do habitat. O conjunto de observações
ambientais está restringido à possibilidade prática ou logística de fazer
determinações de habitat [características de solo, teor de humidade, valores
climáticos, exposição, etc.] mais ou menos precisas. Tais determinações poderão
variar desde análises laboratoriais de solo ou medições radiométricas in situ a uma
Conceitos e métodos da Fitossociologia _______________________________________________________ 36

avaliação grosseira e subjectiva de tais características. Em segundo lugar, o nível de


resolução a que se pretende levar a explicação ambiental também determina a
minúcia das determinações ambientais42. Por outro lado, o conjunto de factores a
medir inclui normalmente aqueles que o conhecimento ecológico cita como habituais,
sendo geralmente usado um conjunto de factores que o investigador pressupõe
terem alguma relação com o padrão da vegetação. Normalmente, os procedimentos
estatísticos reduzem o conjunto inicial a um subconjunto menor.

As informações relativas ao contexto sucessional e catenal da comunidade são


registados no âmbito do inventário de Paisagem.

1.2.1.2.7 Classificação da vegetação por comparação tabular

O problema da classificação da vegetação em unidades discretas pode ser resolvido


através da manipulação de uma tabela contendo todos os inventários. Essa tabela,
contendo a informação florística, apresenta os inventários organizados, por forma
que a distribuição das espécies entre eles seja imediatamente reconhecida. O
objectivo concreto da classificação tabular é em primeiro lugar, isolar grupos de
espécies com distribuição similar entre os inventários comparados. Em segundo
lugar, agrupar lado a lado os inventários semelhantes em termos de composição
florística. Deste modo, o método de arranjo tabular agrupa os inventários por forma
a fazer corresponder as combinações de espécies (blocos) que lhes estão
univocamente associadas. As diferenças florísticas entre grupos de inventários
representando comunidades diferentes são deste modo enfatizadas, enquanto que as
espécies de distribuição mais generalizada ou indiferente são apresentadas
separadas. Os blocos de espécies características (ou diferenciais) podem
corresponder a diferentes níveis da hierarquia sintaxonómica, consoante o seu
carácter (amplitude) fitossociológico. Este método, proposto inicialmente por Braun-
Blanquet, é exposto em pormenor por MULLER-DOMBOIS & ELLEMBERG (1974) e
KENT & COKER (1992). Este método envolve algum julgamento de carácter
subjectivo, nomeadamente no que respeita à avaliação da similaridade florística entre
inventários e associação entre espécies. A primeira é estimada através da
contabilização do número de espécies diferenciais em comum entre inventários. A
segunda é feita através da comparação visual das tendências de associação ou mútua
exclusão entre as espécies. Trata-se de um processo de classificação do qual os

42 Isto é, na cadeia causal que determina o comportamento sinecológico da comunidade, dever-se-ão

procurar medir factores ambientais adequados em termos de escala espacial e temporal ao fenómeno
ecológico. Também o nível de complexidade a que se busca a correlação ambiental deverá ser adequado.
Assim, por exemplo, determinado pH pode ser interpretado como a razão de um dado comportamento.
No entanto, as características geoquímicas do solo determinam este pH. No extremo da cadeia causal,
poderíamos procurar "explicações" ambientais tão afastadas como aquelas que derivam das
propriedades quânticas dos átomos de Hidrogénio!
Conceitos e métodos da Fitossociologia _______________________________________________________ 37

métodos numéricos de agrupamento (e.g. cluster analysis) poderão ser considerados


formalizações.43

No quadro 1 encontra-se também um exemplo hipotético simplificado do processo


tabular de classificação. Este executa-se em diversas fases sucessivas de comparação
analógica dos inventários [ver também figura 2].

1. Quadro bruto. O quadro bruto reúne os inventários e as espécies em qualquer


ordem, normalmente com cada inventário representando uma coluna do
quadro. Alternativamente, os inventários poderão ser ordenados por ordem
do aumento de um factor ambiental que se suspeite a priori ser determinante,
ou segundo o aumento da quantidade de uma espécie dominante.

2. Quadro de presença. O quadro de presença (ou de constância) resulta da


transcrição do anterior, ordenando as espécies por ordem decrescente do seu
grau de presença. O grau de presença de uma espécie é a frequência (absoluta
ou relativa) de ocorrência relativamente ao total dos inventários.

3. Quadro parcial. Este obtêm-se isolando primeiro as espécies com distribuição


restrita no quadro anterior. Tipicamente, estas são as que possuem presenças
intermédias. MULLER-DOMBOIS & ELLEMBERG (op. cit.) recomendam
entre 10 a 60 %, enquanto GÉHU & RIVAS-MARTÍNEZ, entre 20 e 80%. Tal
procedimento baseia-se no pressuposto de que as espécies muito frequentes
não possuem valor diferencial, e que as raras não são fiáveis como
diferenciais (i.e. podem ser fiéis, mas pouco constantes). Algumas espécies
ocorrem juntas nos mesmos inventários, enquanto estão ausentes noutros.
Estas demonstram tendência para ocorrerem mutuamente associadas,
enquanto outras demonstram tendência para evitar ocorrer junto das
primeiras. As segundas podem por seu turno, ocorrer associadas noutro
grupo de inventários. Assim, o quadro parcial agrupa, de entre as espécies de
presença intermédia, apenas aquelas que demonstram tendências para a
associação ou exclusão mútua. As espécies com valor diferencial são
agrupadas no início do quadro, sendo todas as outras agrupadas no fim do
quadro.

4. Quadro parcial ordenado. Este quadro resulta do anterior, re-arranjando os


inventários, por forma a juntar os grupos de espécies associadas. O objectivo
é combinar os inventários por ordem da sua similaridade florística, contando
apenas com as diferenciais. Os inventários podem então ser ordenados por
ordem decrescente de quantidade de diferenciais por grupo. Dentro de cada

43 Note-se que os métodos numéricos TABORD e TWINSPAN são formalizações computacionais

inspiradas neste método.


Conceitos e métodos da Fitossociologia _______________________________________________________ 38

grupo, as diferenciais são ordenadas por ordem decrescente de amplitude ou


constância dentro do grupo.

5. Quadro diferenciado. Por fim, as espécies não diferenciais [as últimas do passo
3] são ordenadas por ordem decrescente de constância. Os grupos de
inventários podem ser movidos em bloco de modo a formar uma diagonal de
diferenciais.

A B C D E F G H I J K B H E C D I J G A F K B H E C D I J G A F K B H E C D I J G A F K
1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 7 1 1 1 1 1 1 1 1 7
1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 6 1 1 1 1 1 1 6
1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 5 1 1 1 1 1 1 5
1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 5 1 1 1 1 1 5
1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 4 1 1 1 1 4
1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 4 1 1 1 1 4
1 1 1 1 1 1 1 1 1 3 1 1 1 3
1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 3 1 1 1 3
1 1 1 1 1 1 1 3 1 1 1 3
1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 3 1 1 1 3
1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 3 1 1 1 1 3
1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 3 1 1 1 3
1 1 1 1 1 1 1 1 2 1 1 2
P.0 [quadro ordenado] P. 1 [quadro bruto] P. 2 [quadro de presença] P. 3 [quadro parcial I]

B H E C D I J G A F K B H E C D I J G A F K B A C D G F E H I J K B A C D G F E H I J K
1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
P. 4 [quadro parcial II] P. 5 [quadro parcial III] P. 6 [quadro ordenado] P. 7 [quadro diferenciado]

Quadro 1. Tabulação manual de Braun-Blanquet. Exemplo hipotético.

Os blocos de inventários obtidos e as suas espécies diferenciais constituem grupos


floristico-estatísticos, ou comunidades-tipo abstractas, sem categoria e posição
sintaxonómica. A decisão acerca da sua circunscrição florística e posição taxonómica
depende da comparação com os sintáxones afins em termos florísticos e ecológicos,
dada uma área biogeográfica. Do mesmo modo, de entre as diferenciais achadas,
algumas serão características das comunidades-tipo estudadas, mas outras
encontram-se distribuídas noutros sintáxones. De igual modo, o valor diferencial
tem apenas sentido em face de outra comunidade e dado um território biogeográfico.
Alternativamente, uma dada espécie pode ser diferencial no universo das
comunidades consideradas mas distribuir-se noutras. Nesse caso, poderá ser
característica de um sintáxone de categoria superior. Assim, consoante o grau de
Conceitos e métodos da Fitossociologia _______________________________________________________ 39

fidelidade, é possível associar diferentes combinações de espécies a diferentes níveis


da hierarquia sintaxonómica do território.

A comparação das comunidades-tipo com os sintáxones afins com origem na


literatura efectua-se com recurso a quadros sinópticos (ou romanos). Nos quadros
sinópticos, cada coluna representa diversos inventários de uma dada comunidade-
tipo ou sintáxone, em que a abundância de cada espécie é tomada pelo grau de
presença que tem no quadro detalhado de origem. As percentagens de presença de
uma espécie, num quadro detalhado, são habitualmente repartidas em classes de
presença, para permitir comparações. A escala usada é (GÉHU & RIVAS-MARTÍNEZ,
op. cit.) :

V > 81 %
IV 61 a 80%
III 41 a 60%
II 21 a 40%
I 11 a 20%
+ 6 a 10%
r < 6%

O quadro sinóptico sintetiza, deste modo, as comunidades em comparação, com


origem no quadro detalhado e na literatura. O quadro sinóptico é posteriormente
ordenado pelo processo já descrito. A circunscrição florística das comunidades
analisadas é estabelecida por confronto com as restantes, e por análise da distribuição
geral no quadro sinóptico. A categoria sintaxonómica a atribuir é, em grande
medida, uma questão de julgamento pessoal, tendo em vista os critérios que definem
cada um dos sintáxones e a sua diferenciação florística, ecológica e biogeográfica
relativa.

Tendo como base a equivalência fitocenose-associação, o sistema fitossociológico


permite agrupar as associações partilhando um conjunto de espécies numa aliança
[lat. alliantia]. Este sintáxone corresponde a uma classe conceptual agrupando
associações muito afins em termos florísticos e ecológicos. Frequentemente,
associações com habitat homólogos, em regiões biogeográficas distintas (i.e.
vicariantes), pertencem à mesma aliança. Grupos de alianças estrutural, fisionomica e
ecologicamente semelhantes são agrupadas numa ordem [lat. ordo]. O grau de
generalização máximo corresponde à classe [lat. classis]de vegetação, que corresponde
ao conjunto da vegetação com fisionomia e exigências ecológicas comparáveis, que
ainda mantêm uma partilha de táxones em número elevado. Em princípio, as classes
de vegetação correspondem à categoria em que as descontinuidades florísticas se
fazem sentir de forma quase absoluta (GÉHU, 1998)44. A partir deste nível, poderia

44 GÉHU (1998) discute extensivamente os critérios de circunscrição florística e ecológico-fisionómica

das classes de vegetação. Teoricamente, o encadeamento de algumas classes é possível pois verifica-se a
Conceitos e métodos da Fitossociologia _______________________________________________________ 40

ser considerado uma categoria - a divisão de vegetação - que agruparia classes


correspondendo aos grandes tipos fisionómicos e de habitat (por exemplo, todas as
classes de vegetação submersa ou flutuante de habitat aquáticos). No entanto, como
as classes afins não partilham táxones entre si, a sua hierarquização é apenas possível
com base em critérios ecológico-fisionómicos. Como tal, a divisão não poderá ser
considerada um sintáxone. A nomenclatura dos sintáxones faz-se de acordo com o
Código de Nomenclatura Fitossociológica (CNF), que possui jurisdição universal nos
nomes aplicáveis às fitocenoses ou grupos de fitocenoses (BARKMAN, MORAVEC &
RAUSCHERT, 1986). As sufixos latinos aplicados são: associação - etum; aliança - ion;
ordem -etalia ; classe - etea. Os sintáxones auxiliares correspondem a subdivisões dos
principais. Por exemplo, sub-associação - etosum; sub-aliança - enion; sub-ordem -
enalia; sub-classe - enea. As variantes e facies citam-se normalmente por enunciação
do táxone diferencial ou por uso do sufixo –osum.

1.2.1.3 Fitossociologia e análise da Paisagem

1.2.1.3.1 A Paisagem como objecto de análise geográfico e ecológico

Na análise da superfície terrestre, o estudo da paisagem comporta diversas vertentes


das quais se destacam, em primeiro lugar, uma componente estética e visual e, em
segundo lugar, as que consideram a paisagem como objecto definido e susceptível de
conhecimento científico. Nesta última acepção, o estudo da paisagem é considerado
como a análise do território natural45 em diversos níveis de complexidade estrutural
e funcional. Uma paisagem pode definir-se a priori, como uma dada porção de
território com limites naturais, conformada pelas forças geológicas, que constitui
uma entidade contendo objectos naturais (rochas, relevo, clima, água, solo,
vegetação, populações de animais) e componentes culturais, e que forma um
conjunto interrelacionado e interdependente.

Como consequência da atitude positivista desenvolvida a partir de meados do século


XIX, a paisagem converte-se num objecto de análise científica independente da
acepção artística (ASENSI, 1996). A análise científica da paisagem operou-se
historicamente sob os auspícios de diversas disciplinas e sob diversos paradigmas

existência, por vezes, de táxones de ligação (ditas características transgressivas). Tal fenómeno de
encadeamento eco-clinal e florístico daria origem a classes de dimensões gigantescas absolutamente
heterogéneas, sem a capacidade de expressar um conceito ecológico definido. Na prática, quando as
ligações florísticas entre classes são muito menores que as diferenças entre si, e existe uma clara
distinção ecológico-fisionómica, consideram-se como distintas.
45 De uma forma aproximada, as paisagens poderão ser divididas em naturais, onde predominam os

ecossistemas naturais; rurais, onde co-dominam os ecossistemas naturais e de substituição


(agrossistemas) associados à paisagem cultural de agricultura tradicional; e urbano-industriais. Em toda a
discussão estão implícitos os dois primeiros tipos nas suas componentes naturais ou agrícolas de tipo
não-intensivo, em que se associam culturas à exploração de ecossistemas naturais mais ou menos
modificados (pastagens, sistemas agro-silvo-pastoris, etc.)
Conceitos e métodos da Fitossociologia _______________________________________________________ 41

analíticos, tendo chegado aos nossos dias como disciplina ecológica associada a uma
grande heterogeneidade conceptual e a múltiplas escolas de pensamento.

Humboldt foi o pioneiro da aproximação à ciência da paisagem, definindo-a como o


carácter total de uma região da Terra possuindo uma fisionomia natural própria
decorrente da concorrência das forças geológicas, climáticas e carácter específico das
suas formações vegetais (HUMBOLDT, 1814-25; ver 2.1.1.1.). Os primeiros
desenvolvimentos desta ciência devem-se aos geógrafos franceses e alemães. Podem
citar-se geógrafos físicos do século XIX, como Penk, directamente entroncados na
linha naturalista de Humboldt, e mais tarde, no início do século XX, Schlüter e
Passarge, enfatizando os aspectos fisionómicos e morfológicos da Paisagem. Schlüter
produziu também uma abordagem essencialmente fisionómica da paisagem natural,
profundamente ligada à geografia física e à geomorfologia, a qual se excluía os
aspectos relativos à paisagem cultural e à actividade humana. Siegfried Passage
propôs, em 1913, a expressão Ciência da Paisagem, definindo como objecto desta
ciência, a paisagem natural como uma zona representando (…) uma unidade de acordo com o
seu clima, coberto vegetal, modelação superficial, estrutura geológica e solo (ASENSI, op.
cit.). Trata-se portanto de um conceito integrado de paisagem que implica também o
conhecimento da sua génese e funcionamento. Herdeiros desta abordagem podem
citar-se principalmente Lautensach e Schmithüsen. Nestes autores, a paisagem
corresponde a uma noção territorial, em função da sua génese, fisionomia, e
funcionamento. A tarefa da ciência da paisagem seria proceder de forma normativa,
comparando as distintas partes da Terra, ordenando-as e abstraindo as suas
propriedades globais independentes do contexto regional.

Em meados do século XX, Carl Troll integra na ciência da paisagem os métodos e


conceitos ecológicos então emergentes, como, por exemplo o ecossistema de Tansley, a
biogeocenose de Suckachev e as noções de sucessão e clímax de Clements. Distingue
claramente nas paisagens, por um lado, uma componente fisionómica, classicamente
associada à Geografia e, por outro lado, um conceito funcional, associado à Ecologia.
Troll funda assim uma disciplina que designa por Ecologia da Paisagem. Define-a
como o estudo das principais relações causais entre as comunidades de seres vivos e o seu
ambiente numa dada porção de paisagem. A inovação do conceito corresponde, em
primeiro lugar à espacialização da percepção do fenómeno ecológico e à
contextualização territorial dos ecossistemas. Define como objecto os complexos de
ecossistemas confinados a determinada unidade geográfica natural delimitável espacialmente.
I.e., Troll tende gradualmente a identificar as unidades de paisagem como complexos
ou combinações de ecossistemas. As escalas de percepção da paisagem, e
consequentemente o grau de aglomeração dos ecossistemas em complexos, pode
variar desde unidades pequenas como um vale, a bacias hidrográficas, ou áreas
biogeográficas de ordem superior. A percepção específica dos ecossistemas por parte
da Ecologia da Paisagem está fundamentalmente dirigida às unidades espaciais
discerníveis adentro da paisagem, que, em distintas escalas, manifestam aspectos
Conceitos e métodos da Fitossociologia _______________________________________________________ 42

estruturais e funcionais tipologicamente diferenciáveis. Por seu turno, BERTRAND


(1968), em face das carências metodológicas da abordagem da geografia física no
estudo da paisagem, propôs que esta fosse encarada como uma certa porção de
espaço onde os elementos geográficos resultam da combinação dinâmica e instável
dos elementos físicos, biológicos e antrópicos. Este autor criou um sistema
taxonómico dos níveis espacio-temporais em diferentes escalas protagonizado pelo
geossistema. Este constitui a unidade elementar dimensionável onde se produzem a
maioria dos fenómenos de interferência entre os elementos da paisagem. O
geossistema corresponde a uma unidade espacializável relativamente uniforme
ecologicamente (natureza da rocha, dinâmica da encosta, clima, hidrologia, etc.),
correspondendo a uma situação biológica de clímax dependente do potencial ecológico
(cf. habitat) assim definido. A morfologia final do geossistema depende, no entanto,
da intensidade da intervenção humana presente. A incidência destas ideias foi
notável em várias escolas de geógrafos, como MIKESELL (1968), MALANSON
(1993) e sobretudo nos ecologistas, desde os anos sessenta do século XX: NAVEH &
LIEBERMAN (1984), DANSEREAU (1985), FORMAN & GODRON (1981, 1986)46.
Este grupo de escolas, culturalmente ligado à tradição da Ecologia praticada nos
países anglo-saxónicos (nomeadamente na América do Norte), conforma a
denominada escola moderna da Ecologia da Paisagem.

1.2.1.3.2 Paisagem e vegetação. Desenvolvimento da Fitossociologia Paisagista

A escola das Paisagens Integradas (ASENSI, op. cit.) associa-se, por seu turno, à
tradição botânica e fitossociológica, tendo resultado num desenvolvimento
conceptual paralelo à Ecologia da Paisagem. Trata-se, no entanto, de um
desenvolvimento fortemente associado aos métodos de estudo da vegetação, sem
qualquer carácter conflictivo, em termos de princípios e conceitos, com a anterior. No
entanto, assente num conhecimento mais detalhado da vegetação como elemento
dominante nas paisagens naturais e dotada de um maior alcance metodológico,
conduz a modelos mais detalhados das paisagens. A vegetação é um elemento
estruturante fundamental das paisagens. Não só domina, pela sua biomassa, a
maioria dos ecossistemas terrestres, como constitui o habitat das populações animais
e a sede da maioria das actividades produtivas e culturais humanas. É também o
elemento que melhor integra a resposta biológica de uma paisagem aos factores do
meio (físicos, biológicos e antrópicos). Possui também neste sentido, um enorme
valor diagnóstico e sistematizador da paisagem. Assim, BERTRAND (1968)
preconiza a sistematização das paisagens baseada essencialmente no estudo
sinecológico da vegetação. Refere ainda que a Fitossociologia é a ciência melhor
posicionada para a delimitação das unidades homogéneas de paisagem, do ponto de
vista da circunscrição dos complexos de ecossistemas como complexos de
associações vegetais.

46 ALCARAZ (1996), cita os autores mais importantes da denominada escola da Ecologia da Paisagem.
Conceitos e métodos da Fitossociologia _______________________________________________________ 43

O conceito de paisagem natural, nesta perspectiva, concretiza-se através da ocorrência


repetitiva de associações vegetais no seio de paisagens homogéneas e análogas. Braun-
Blanquet introduz o conceito de complexos de associações, ou mosaicos de
agrupamentos vegetais no quadro de unidades geomorfologicamente determinadas e
homogéneas (BRAUN-BLANQUET & PAVILLARD, 1928). Com recurso a vários
exemplos, turfeiras, vertentes rochosas, dunas, lagoas, define o complexo de
comunidades (Gesellschaftkomplex) como um mosaico de agrupamentos (alianças,
associações ou fragmentos de associações determinado pela diversidade local de factores
geomorfológicos e repetindo-se mais ou menos identicamente em localidades diversas.
Posteriormente, BRAUN-BLANQUET (1951) alarga o conceito, introduzindo o
mosaico de associações (Gesellsachaftmosaik), por forma a incluir os mosaicos
resultantes da acção antrópica diferencial numa prévia vegetação clímax. Cita
nomeadamente casos de ambientes florestais levados a estados sucessionais diversos,
resultando numa combinação em mosaico de floresta, matagais, pastagens e matos
(e.g. Querceto-Lithospermetum-Bromion da Europa central). Assim, o conceito original
de complexo, que não é explicito relativamente à relação sucessional, ou de zonação
entre as diferentes unidades, ganha, no caso do mosaico, uma clara subordinação a
um contexto climácico submetido a um processo sucessional degradativo. Mais tarde
(BRAUN-BLANQUET, 1964), sinonimiza o complexo ao mosaico, dizendo que este
corresponde a misturas e co-existências espaciais em regiões de clima e história florística
homogénea. (…) Os complexos espaciais correspondem a sin-ecossistemas ou a grupos de sin-
ecossistemas, (…) eles podem caracterizar divisões territoriais geobotânicas como os sectores
de vegetação. Em resumo, para este autor, os complexos de vegetação são a expressão
do coberto vegetal em quadros geográficos homogéneos, mas de dimensões
variáveis, paisagem local, regional, etc. sujeitos ou não a dinâmica serial (GÈHU,
1977; ASENSI, 1996). Historicamente, a sua aproximação não produz a separação dos
mosaicos com origem em fenómenos de zonação ou com carácter permanente
(vegetação exo-serial47, sensu ALCARAZ, 1996), daquela com origem nos processos
de sucessão. Os seus conceitos são largamente intuitivos e imprecisos no que diz
respeito aos processos ecológicos na base dos mosaicos, excepto no caso dos
mosaicos com origem nas etapas de degradação de um bosque. Relativamente aos
agrupamentos exo-seriais [microsigmassociações e microgeosséries v. adiante],
reconhece a sua subordinação a um clímax teórico, que no entanto, não se realiza por
restrições ambientais de maior importância que o clima. Assim, o conceito de
mosaico pode abarcar desde os agrupamentos exoseriais permanentes aos mosaicos
correspondentes a vários clímaces florestais e variar do nível da paisagem local à
regional. Como demonstra GÉHU (op. cit.), a sua aproximação é dedutiva, não tendo
divisado qualquer método de inventariação das paisagens, de hierarquização e
tipologia das mesmas. O seu conceito de paisagem como combinação de associações num
quadro ambiental homogéneo é, no entanto, absolutamente inovador, e uma vez

47 I.e., vegetação de carácter permanente fracamente sujeita a processos sucessionais (cristas rochosas,

turfeiras, sapais, etc.)


Conceitos e métodos da Fitossociologia _______________________________________________________ 44

mais com um alcance conceptual excepcional, tendo aberto caminho aos


desenvolvimentos posteriores da Fitossociologia Paisagista. Nomeadamente BOLÒS
(1963) volta a insistir na definição de paisagem como combinações repetitivas de
associações, de forma ordenada e estruturada nas suas relações recíprocas. Refere-se
ainda à necessidade de encarar a análise metódica dos complexos de vegetação como
o meio para atingir uma caracterização da vegetação num nível de complexidade
superior e assim definir a Fitotopografia ou Ciência da Paisagem.

Em 1968, o fitogeógrafo Schmithüsen, perfeito conhecedor da metodologia


fitossociológica e apaixonado do estudo das paisagens, propõe a ideia da análise
inductiva (i.e. fitossociológica) dos complexos paisagísticos de vegetação. No entanto,
foi Reinhold Tüxen, no decurso de 1973, que objectivou o método de amostragem.
Este inspira-se no método fitossociológico clássico. Consiste numa primeira fase de
tomada de inventários de paisagem através de transectos, seguida do processamento
de quadros. No quadro, as associações presentes na unidade de paisagem,
substituem as espécies vegetais e são afectadas dum coeficiente quantitativo
inspirado na escala de Braun-Blanquet. A definição correspondente ao critério de
homogeneidade de habitat em Fitossociologia clássica corresponde, segundo Tüxen, à
homogeneidade do território inventariado, que deve situar-se num único tipo de
vegetação natural potencial (i.e. num único clímax). GÉHU (1974, 1976) e BEGUIN &
HEGG (1975,1976) apresentam os primeiros quadros sintéticos e detalhados de
acordo com a nova metodologia. Em 1974, W. Haber (GÈHU, op. cit.) propõe que os
complexos de associações ou associações de associações se designem pelo termo
sigma-associação (visto a letra grega Σ - sigma, significar soma). Autores posteriores
parecem favorecer a palavra sin-associação, pois a nova ciência das paisagens passou a
designar-se Sinfitossociologia (BEGUIN & HEGG, 1975, 1976; RIVAS-MARTÍNEZ,
1976; GÉHU, 1974, 1976, 1977, 1979, 1986). As sigma-associações possuem, tal como
as associações, caracteres próprios, tais como área mínima e combinação
característica de associações. TÜXEN (1972, 1977, 1979) e RIVAS-MARTÍNEZ (1976)
propõem uma hierarquização sigma-sintaxonómica das unidades sinfitossociológicas
(em sigma-alianças, sigma-ordens e sigma-classes) e ainda basear a divisão
biogeográfica do território na sinfitossociologia, de acordo com as concepções de
Schmitüsen. Por último, GÉHU & RIVAS-MARTÍNEZ (1980) consolidam e
impulsionam o uso da sinfitossociologia, pela enorme contribuição para o
afinamento conceptual da sinfitossociologia. Em algumas das aproximações
sinfitossociológicas não se separa distintamente a dupla componente da paisagem
vegetal (sucessional e catenal). No entanto, S. Rivas-Martínez, em 1976, caracteriza
definitivamente as sigma-associações como as etapas de uma mesma sucessão
ecológica (série de vegetação) subordinada ao mesmo clímax e distinge o facto
sucessional do facto catenal (zonação), na génese dos complexos de associações
numa paisagem48. Define assim os conceitos de série de vegetação como unidade

48 No entanto, de forma vaga, já Braun-Blanquet e Du Rietz distinguiam Mosaikkomplex e

Zonationkomplex, isto é complexos sucessionais num biótopo homogéneo e complexos catenais. Bolós
Conceitos e métodos da Fitossociologia _______________________________________________________ 45

sucessional elementar e num nível de complexidade maior, a noção de complexo


catenal de séries de vegetação ou geossérie. O trabalho seminal de GÈHU & RIVAS-
MARTÍNEZ (1980) estabelece ainda as bases da Corologia Integrada que estabelece
uma tipologia biogeográfica hierárquica do território, com base nas unidades da
Fitossociologia da Paisagem. Angelica Schwabe denomina este domínio científico por
Sigmacorologia (SCHWABE, 1997). Os conceitos de Fitossociologia Paisagista
moderna, expostos em seguida, baseiam-se fundamentalmente nos conceitos de
RIVAS-MARTÍNEZ (1976, 1978, 1987, 1994, 1996), GÉHU & RIVAS-MARTÍNEZ
(1981), com algumas referências a outras contribuições importantes (ALCARAZ,
1996; BOLÒS, 1962, 1963, 1984; ANSSEAU & GRANDTNER, 1990; COSTA, 1992,
SCHWABE (1997) e THEURILLAT, 1992).

1.2.1.3.3 Clímax e sucessão ecológica

O processo de sucessão ecológica tinha já atraído a atenção de alguns botânicos dos


séculos XVIII e XIX, mas foi com CLEMENTS (1916) e mais tarde com TANSLEY
(1929), que estes conceitos se estabeleceram firmemente no pensamento naturalista.
Tansley definiu sucessão como a mudança gradual que ocorre na vegetação de dada área da
superfície terrestre na qual uma população49 sucede a outra. Considerando um dado
biótopo, ou, em geral, qualquer porção da superfície terrestre não previamente
ocupada por organismos vivos, e se as condições climáticas permitirem o seu
crescimento, verifica-se universalmente o estabelecimento de comunidades de
plantas. O processo dinâmico parte tipicamente de comunidades pioneiras de grande
amplitude ecológica. As modificações do habitat operadas pelas pioneiras50,
permitem a invasão por novos táxones, frequentemente correspondendo a tipos
fisionómicos distintos que aumentam a complexidade estrutural do sistema. Com o
aumento das interacções bióticas e alterações do habitat (competição, facilitação),
verifica-se o desaparecimento de espécies previamente presentes, assim como
alterações das proporções na dominância ecológica de outras. CLEMENTS (1916)
distingue, na sucessão, seis sub-componentes: i) nudação, i.e. exposição do substrato;
ii) migração, ou chegada de propágulos (sementes e esporos) ao biótopo; iii) excése, i.e.
estabelecimento, crescimento e reprodução; iv) competição, com substituição de
espécies; v) reacção, i.e. alteração do habitat pelas espécies presentes; e vi) estabilização
ou seja estabelecimento do clímax. O termo do processo de sucessão dá origem a um
ecossistema terminal, mais ou menos estável, em equilíbrio com as condições
climáticas, que corresponde ao estado máximo de maturidade ecológica (máximo de
biomassa e diferenciação estrutural), e que se designa por comunidade clímax. Ao

recupera esta distinção, mas no entanto só com Rivas-Martínez é que estes conceitos se consolidam
definitivamente.
49 Comunidade, no sentido formal actual.
50 As alterações de habitat podem ser as mais diversas : incorporação de matéria orgânica no solo,

alteração do regime trófico do solo, alteração da estrutura do solo, capacidade de retenção de água,
alterações da micro-flora e fauna do solo, criação de condições endo-climáticas próprias (humidade,
sombra), alelopatia, etc.
Conceitos e métodos da Fitossociologia _______________________________________________________ 46

modelo de Clements, há que acrescentar ainda as modificações numéricas dentro das


populações, mudanças na integração funcional dos tipos biológicos e adaptações
genéticas de longo termo, no decurso do processo de sucessão (co-evolução
filogenética). O processo de sucessão a partir de biótopos livres, partindo de
estruturas vegetais simples, decorre no sentido da complexificação estrutural (e.g.
comunidades herbáceas uniestrato, no sentido de comunidades florestais pluri-
estrato).

A par da complexificação estrutural, assumem-se classicamente i) o aumento da


biomassa da comunidade, a diminuição da taxa de renovação ou turnover, de espécies e
a diminuição da produtividade primária líquida do sistema51, tendente para zero no
clímax. A par da sucessão progressiva, é de prever normalmente uma co-evolução
pedogenética, em que o solo se enriquece em nutrientes e evolui no sentido de maior
profundidade, número de horizontes e teor de matéria orgânica. A par da evolução
do solo, constata-se que ocorre uma maior mobilização quantitativa e qualitativa de
nutrientes na biomassa da comunidade, com uma maior e mais lenta integração de
ciclos de nutrientes. Ou seja, o grau de independência e complexidade funcional
tende a aumentar a par da complexidade estrutural. Também o número de espécies
estenófilas e especializadas (i.e. com amplitudes ecológicas estreitas e adaptações
funcionais específicas) tende a aumentar na direcção do clímax. Diversos descritores,
como a diversidade e o grau de homeoestasia do ecossistema, foram teoricamente
descritos como maiores nas etapas maduras da sucessão (ODUM, 1971). A riqueza
específica e equitabilidade entre espécies seria maior nos clímaces do que nas etapas
anteriores. Tal assunção é claramente incorrecta, pois frequentemente as etapas
florestais clímax apresentam valores mais baixos de diversidade do que as pré-
climácicas. Também o grau de homeoestasia ou resiliência52 do sistema não é
necessariamente maior num clímax florestal do que numa comunidade pioneira
simples. Por exemplo no caso das comunidades florestais climácicas, em equilibrio
com o clima regional (i.e. comunidades climatófilas), a sua estabilidade parece advir
do estado de equilíbrio em que se encontram com o clima e solo, que corresponde ao
estado final máximo de maturidade arquitectónica, e como tal, à estabilidade relativa
destes últimos. Frequentemente apresentam grande sensibilidade às perturbações
estruturais e ambientais, como acontece por exemplo nas florestais tropicais.

A teoria clássica da sucessão (ODUM, 1971), associa ainda vários factores à


substituição temporal das comunidades. O primeiro diz respeito aos diferentes tipos
de sucessões. A sucessão que parte das comunidades pioneiras, no sentido da
complexificação estrutural, e tende para um estado final de maturidade ecológica em
equilibro com as condições de habitat locais (clima e solo) designa-se progressiva. O
processo inverso, de perda de complexidade estrutural e biocenótica, associado à

51 Diferença entre a biomassa bruta, produzida no ecossistema pela fotosíntese e aquela que é gasta pelo
processo da respiração, numa dada unidade de tempo.
52 Elasticidade, ou capacidade de o sistema regressar a um estado próximo do inicial após a cessação de

uma qualquer perturbação nas suas condições de fronteira.


Conceitos e métodos da Fitossociologia _______________________________________________________ 47

substituição de um clímax por comunidades mais simples e de menor biomassa,


designa-se por sucessão regressiva ou retrogressiva. Normalmente esta ocorre com
origem numa perturbação (frequentemente de origem antrópica), mais ou menos
catastrófica que resulta numa alteração do habitat (corte, arroteia, fogo, deslizes de
terra, inundação, acção de animais, etc.). Frequentemente está-lhe associada uma
perda de solo e nutrientes53. As sucessões progressivas ocorrentes num substrato não
previamente ocupado por um ecossistema dizem-se primárias. Aquelas que ocorrem a
partir da alteração de ecossistemas já estabelecidos dizem-se secundárias. Poderão ser
progressivas (etapas de recuperação) ou regressivas. Exemplos de sucessões
primárias serão aquelas que se iniciam em superfícies de rocha nua, de lava, ou de
lagos em processos de terrestrealização. Um exemplo corrente de sucessão
secundária progressiva será a de um campo agrícola abandonado. Para CLEMENTS
(1916), qualquer sucessão progressiva, decorria pela substituição cronológica de
etapas (comunidades meta-estáveis54), que conduziam invariavelmente a um único
clímax regional em equilíbrio com o clima e solo zonais. Tal conceito é conhecido
como o conceito de mono-clímax. Independentemente do substrato e condições
hídricas, e da diferença nas etapas pré-climácicas de uma sucessão progressiva, quer
começasse, por exemplo, num meio rico em água (hidrosere), quer num solo delgado
(xerosere), progrediria sempre para um único clímax climático. Dentro de uma região
macrobioclimaticamente uniforme, o clímax de todos os biótopos seria o mesmo. Tal
modelo mostrou-se inadequado para a descrição das paisagens naturais, tendo as
primeiras críticas de DU RIETZ (1930) demonstrado, com recurso a exemplos de
vários territórios e climas, que tal modelo não aderia à realidade. Também TÜXEN &
PREISING (1942) demonstram que dificilmente um lago em processo de colmatação
[terrestrealização] poderá ultrapassar a fase de floresta edafo-higrófila. Tal
comunidade é um edafo-clímax e foi designada por comunidade-permanente sensu
Tüxen (Dauergesellsachaft), dificilmente dando origem a um clímax climático. Os

53 Pequenas alterações cíclicas no seio de uma comunidade clímax podem dever-se ao estado de

envelhecimento desta, de acordo com a metáfora organísmica de Clements. Esta consiste num estado de
pós-clímax, em que o clímax é substituído espontaneamente por uma comunidade com um significado
normalmente regressivo ou pré-climácico. Estas comunidades têm normalmente uma posição de orla
mais xerofítica e heliófila, que nessa situação, tende a ocupar a porção do biótopo. Esta alteração
temporária ocorre em manchas do clímax, determinando um mosaico fluido de sub-unidades climax e
pós-climax. Um exemplo notório são os bosques de Quercus robur, que, por via da enorme acumulação
de horizontes orgânicos, deixam nalgumas manchas de regenerar naturalmente. As raízes das plântulas
esgotam as reservas da semente antes de atingir o horizonte mineral, ao ter de atravessar uma espessa
camada de folhada e húmus, não se estabelecendo como novos indivíduos. Assim, com a senescência
das árvores mais velhas, não ocorre a sua substituição. A sinûsia deixada livre é ocupada por espécies
mais intolerantes à sombra (e.g. Arbutus unedo) e xerofíticas. Se não houver entrada de novas sementes
de Q. robur de árvores adjacentes, o bosque é maioritariamente substituído. No entanto, se a floresta
original tiver dimensão suficiente para assegurar uma reserva de sementes, esta manter-se-à no estado
de mosaico fluido (clímax cíclico). Um fenómeno semelhante ocorre por queda acidental de uma ou
mais árvores formando uma clareira temporária no seio da floresta. Tais unidades de mosaico foram
chamadas microsucessões ou sérulas (DAUBENMIRE, 1968).
54 As transições efémeras entre uma etapa e outra designam-se fases. Segundo GÉHU & RIVAS-
MARTÍNEZ (1981), as fases correspondem a uma dinâmica interna do agrupamento. As fases podem
ser transições de uma etapa a outra, quer no sentido regressivo, quer progressivo. Estes contactos
cronológicos entre etapas levam à presença de espécies da etapa anterior ou posterior e, como já foi
referido, têm o estatuto sintaxonómico de variantes sucessionais de associações.
Conceitos e métodos da Fitossociologia _______________________________________________________ 48

pressupostos de Tüxen e Preising foram apoiados em comparações lado-a-lado da


vegetação actual e em dados históricos e paleo-ecológicos, falsificando assim a teoria
monoclimácica de Clements55. Deste modo, a ideia alternativa consiste no conceito de
poli-clímax, que admite a existência de vários clímaces numa mesma região
climaticamente homogénea (DU RIETZ, op. cit.; TÜXEN & PRESING, op. cit.; GÈHU
& RIVAS-MARTÌNEZ, op. cit.). Distinguem-se em primeiro lugar, os clímaces
climatófilos, ou seja, correspondendo a solos normais retendo apenas água da chuva
(retendo uma parte - a capacidade de campo - e drenando a restante), sem excesso de
iões fitotóxicos e com profundidade suficiente, que estão em equilíbrio com o
macrobioclima regional. Em termos fisiográficos, correspondem às situações planas
ou de meia encosta (euclimatopos). Por outro lado, podem distinguir-se, no mesmo
âmbito climático, situações fisiográficas de pouca espessura de solo (cristas ou
paredes rochosas, por exemplo), que apesar de receberem a mesma quantidade de
água climática, não a retêm. Nestes biótopos desenvolvem-se clímaces edafo-
xerófilos, formados por comunidades com menores necessidades em água (mais
xerofíticas). A secura anormal tem portanto origem nas condições topográficas e de
solo. A situação inversa ocorre tipicamente nos fundos de vale ou bacias endorreicas
com drenagem hídrica deficiente. Nestas situações, para além da água climática
existe um excesso de água de origem freática que se soma à primeira. Estes clímaces
são designados edafo-higrófilos ou estacionais e correspondem, por exemplo, às
florestas de galeria ripícola. Assim, numa dada região iso-macro-climática, a
paisagem corresponde a um mosaico de clímaces (e respectivas unidades de
sucessão) integrando os três tipos de biótopos. No entanto, como a sucessão
climatófila normalmente domina, esta serve de referência biogeográfica para efeitos
tipológicos ou cartográficos. Esta corresponde, normalmente a um solo climatófilo
(não-xérico ou hidromórfico), pelo que se designa a vegetação e o solo dos biótopos
climatófilos, em substratos normais, por solo e vegetação zonal56. A vegetação
correspondendo aos clímaces climáticos, nos climas sem excesso de frio e
precipitação suficiente, é geralmente uma floresta. Excepções são apenas as regiões
extensas geologicamente muito recentes (e.g. aluviões quaternários), onde por razões

55 A convergência de clímaces é um fenómeno real que, no entanto, ocorre relativamente a diferenças no


substrato geológico. Assim, por exemplo, duas sucessões progressivas com origem em substratos
diferentes (e.g. calcário e silicioso) poderão convergir em comunidades climácicas próximas florística e
estruturalmente. Este fenómeno deve-se ao efeito tamponizador da matéria orgânica (que aumenta nos
clímaces). A quelatização de iões alcalino-terrosos e a adsorção de hidrogeniões nas partículas húmicas
tende a regularizar o pH, uniformizando este factor de habitat nos clímaces. Também a regulação da
radiação, humidade e endo-clima da comunidade florestal clímax promove uma convergência na
selecção dos mesmos táxones nemorais e florestais independente do substrato. As diferenças florísticas e
estruturais mais marcadas na sucessão encontram-se nas etapas pré-climácicas em solos mais finos,
onde a verdadeira natureza da rocha (e.g. calcícola, serpentinícola, ácida) se manifesta com intensidade.
A convergência de clímaces é tanto mais acentuada quanto maior for a precipitação do território em
causa.
56 A vegetação azonal corresponde aquela que resulta de um factor ambiental cuja influência se

sobrepõe ao efeito do clima zonal. Por exemplo, condições topográficas excepcionais (determinado
secura ou excesso de água), excesso de iões (sódio, magnésio, potássio, níquel, etc.), exposição a ventos
fortes e dessecantes, microclima, etc. Sempre que esse factor anormal se repete, a vegetação azonal
considerada pode potencialmente ocorrer. Exemplos serão por exemplo, os ecossistemas halonitrófilos
de sapais.
Conceitos e métodos da Fitossociologia _______________________________________________________ 49

biogeográficas a flora arbórea não teve oportunidade de chegar ao território57 (e.g.


algumas pampas húmidas a hiperhúmidas, temperadas, na América do Sul). As
comunidades, que por razões geomorfológicas ou topográficas se mantêm sem
evolução sucessional , encontram-se em biótopos edafófilos e frequentemente não
atingem o estado florestal climácico teórico. Ou seja, o processo de sucessão
progressivo detém-se num estado pré-florestal. Tais comunidades terminais
designam-se por comunidades permanentes sensu GÉHU & RIVAS-MARTÍNEZ
(1981). Exemplos serão, as comunidades caméfiticas e arbustivas em geral de cristas
rochosas, topos de dunas, turfeiras, etc. As comunidades permanentes de solos finos
ou pobres com carácter xérico foram também designadas por Tüxen paraclímax.

Em resumo, a paisagem vegetal compõe-se de diferentes unidades de sucessão, em


mosaico, correspondentes a um único (bio) clima e um único clímax teórico, que de
facto, apenas ocorre nos biótopos climatófilos. As restantes sucessões são edafófilas.

A modificação temporal da vegetação, num mesmo espaço territorial, designa-se


sucessão. Por seu turno, a modificação da vegetação ao longo do espaço territorial,
normalmente de acordo com gradientes ecológicos ou biogeográficos (bioclimáticos,
de solo, geomorfológicos) e em qualquer escala espacial, designa-se zonação. A
variação da vegetação de forma contínua, numa mesma unidade eco-fisiográfica e
bioclimática e segundo um qualquer gradiente ambiental ou topográfico que se
sobrepõe à mera influência climática, designa-se por catena de vegetação. É
constituída por estruturas de vegetação contíguas que acompanham o gradiente
ambiental em causa. Estas estruturas podem representar comunidades climácicas,
pré ou pós climácicas (sub-seriais).

Nas paisagens actuais, o mosaico de comunidades que se observa pode corresponder


a diversas unidades de vegetação clímax ou às etapas de substituição ou recuperação
desses clímaces. Tal imagem da vegetação designa-se por vegetação actual, i.e. a que
em determinado instante de tempo se observa de facto na paisagem. Inclui não só
todas as comunidades das unidades sucessionais naturais, mas também todas as de
carácter artificial (culturas e ecossistemas naturais modificados ou agrossistemas). A
vegetação primitiva corresponde àquela, dado um quadro temporal, que existiu antes
da intervenção humana. A sua determinação, sem recurso a técnicas paleo-ecológicas
e arqueológicas é, em geral, pouco praticável. Deste modo, Reinhold Tüxen,

57 Não é possível fixar um limite inferior de precipitação ou temperatura a partir dos qual é possível o

clímax florestal. É normalmente diagnóstico o Índice ombrotérmico (RIVAS-MARTÌNEZ, 1996, RIVAS-


MARTÍNEZ et al., 1999). Ou seja a razão entre a precipitação média anual e a temperatura média anual.
O limite a partir do qual um biótopo com solo zonal pode suportar uma floresta varia, para a mesma
precipitação, com a temperatura, porque a disponibilidade de água no solo é função da evapo-
transpiração induzida pelo regime térmico. Assim, por exemplo, em clima Boreal (taiga) é possível a
existência de florestas sob 100 mm de precipitação, enquanto que num clima mediterrânico tal não se
verifica senão acima de ca. 300 a 350 mm. No primeiro caso, o regime de baixas temperaturas determina
uma evapotranspiração muito menor que no segundo caso. O mesmo se passa com a temperatura, em
que a linha das árvores numa montanha (timberline) varia com a latitude onde a montanha se encontra.
Conceitos e métodos da Fitossociologia _______________________________________________________ 50

(TÜXEN, 1974) introduziu um conceito operacional: vegetação natural potencial (VNP).


Esta corresponderá à vegetação clímax que ocorrerá num dado biótopo se a acção
humana cessar, sob as actuais condições de solo e clima. TÜXEN (1956) descreve-a como
um estado natural imaginário da vegetação (…) que poderá ser projectado para o tempo actual
(…), se a influência humana na vegetação fosse removida (…) e a vegetação natural fosse
imaginada como movendo para um novo equilíbrio, numa fracção de segundo (…) de modo a
excluir as alterações climáticas e as suas consequências. Esta distinção faz sentido, pois se
muitas vezes a VNP coincidirá com a vegetação primitiva, casos existem em que tal
assunção é falsa. A vegetação primitiva (clímax antigo) poderá não coincidir com o
clímax actual (VNP). Tal alteração pode derivar de uma alteração das condições de
habitat no decurso dos instantes de tempo considerados. Exemplos deste facto
poderão ser, eutrofização e alteração do substrato e principalmente alterações
macroclimáticas. Tal distinção é pertinente sobretudo no caso da vegetação relíquia.
Esta corresponde a paleo-clímaces que não se encontram em equilíbrio com o
macrobioclima regional, mas que devido à persistência de biótopos excepcionais e
razões paleo-biogeográficas, conseguem sobreviver. A sua importância para a
Conservação e Fito-história é extrema pois a sua perturbação levará, na maioria dos
casos à evolução no sentido da VNP e não da restauração da vegetação-relíquia.
Exemplos deste tipo de vegetação serão: as comunidades orófitas, tardi-glaciares de
Juniperus communis subsp. alpina; as comunidades de turfeiras do período Atlântico
(na classificação palinológica do Holocénico) da bacia do Sado; os azinhais
cantábricos; as relíquias paleo-mediterrânicas e paleo-boreotropicais miocénicas nas
Ilhas atlânticas (Madeira, Açores, Canárias, Cabo Verde), os bosques de Quercus
faginea subsp. broteroi no Divisório-Português, os carvalhais de Quercus canariensis,
etc. Da formulação adoptada de clímax climatófilo e clímax estacional conclui-se que
estes dois tipos de clímax são, por natureza, vegetação natural potencial. As
eventuais modificações do macrobioclima relativamente ao actual, no decurso do
processo progressivo fazem, no entanto, que a noção de VNP seja puramente teórica.
Estas modificações poderiam conduzir à deslocação espacial dos andares
bioclimáticos e como tal das séries de vegetação, alterando a VNP de um dado local.
Do mesmo modo, a noção de vegetação primitiva, deverá ter uma referência
temporal objectiva. Admite-se, que a coincidência da VNP com a vegetação
primitiva, não poderá ser levada para além do início da Baixa Idade Média
(AGUIAR, 2001). As paleo-séries das quais resultaram vegetações reliquiais,
constituiram vegetação primitiva em condições climáticas durante o Quaternário e
Terciário, de tal modo distintas das actuais que a sua integração num conceito como
a VNP é desprovido de sentido. O conceito de VNP pode parecer pouco útil por ter
uma aplicação limitada e numa escala temporal indeterminada. A imagem que
produz deverá ser compreendida dentro destas limitações sendo seu valor
operacional e heurístico na avaliação do território58.

58 Dum ponto de vista epistemológico, o conceito de VNP de Tüxen, é um conceito teleológico, isto é
admite-se como o resultado final de um processo cujo estado futuro está determinado à partida
(finalismo). Tal noção de progresso, em que a meta para a qual o processo se dirige se admite pré-
definida, é inadequada cientificamente, pois implica uma inversão temporal da relação determinista
Conceitos e métodos da Fitossociologia _______________________________________________________ 51

1.2.1.3.4 Tipologia e conceitos geobotânicos da sucessão e zonação

A Fitossociologia Paisagista tem como objecto as paisagens vegetais. O seu objectivo


é o estudo dos mosaicos de comunidades vegetais que coexistem no seio de unidades
espacialmente homogéneas (GÉHU & RIVAS-MARTÍNEZ, 1981).

Como já foi referido, BRAUN-BLANQUET (1928), concebe a paisagem vegetal como


um complexo ou combinação repetitiva de associações que se desenvolve num
quadro geomorfologicamente determinado e homogéneo. Os complexos de
comunidades traduzem-se num mosaico de vegetação que corresponde à
coexistência espacial de ecossistemas vegetais em regiões de clima e história florística
homogénea. O âmbito dos complexos homogéneos poderia, segundo este autor,
variar desde a escala local à escala regional, podendo as comunidades possuir uma
relação sucessional entre si ou não, mas apresentando sempre o carácter de padrão
repetitivo. BOLÒS (1963 cit. ASENSI, 1996), apresenta uma definição de paisagem,
que fixa definitivamente a acepção do termo na perspectiva geobotânica: As
comunidades vegetais agrupam-se entre si para formar os complexos de associações que
caracterizam as distintas paisagens. Qualquer paisagem vegetal resulta, com efeito, da
justaposição de distintas comunidades que se distribuem no terreno de acordo com leis mais
ou menos precisas e constituem um mosaico em que cada peça entra em contacto somente com
outras determinadas e ocupa um lugar fixo dentro de uma combinação que se vai repetindo
com maior ou menor regularidade. Não se pode negar o carácter de unidade integrada a tais
paisagens, ou em geral, dos complexos de comunidades, os quais se alterariam profundamente

causa-efeito (um acontecimento futuro determina o curso de um acontecimento no presente). O


progresso de um sistema biológico, por comparação com uma meta futura, foi defendida por exemplo
por Theillard de Chardin. Um processo evolutivo deste tipo obedeceria obrigatoriamente a um projecto
ou plano pré-definido. Jacques Monod, e recentemente Prigogine & Stengers, demonstraram que tal
posição é desprovida de sentido na evolução dos sistemas biológicos. Estes possuem outrossim,
propriedades adaptativas, que permitem estados de equilíbrio dinâmico com as condições ambientais,
que se alteram no tempo como reação às mesmas (pressão de selecção). Trata-se de um processo "cego",
que produz soluções estruturalmente estáveis (v. René Thom) e em cada instante de tempo obedece às
leis da termodinâmica. Como tal, propomos que a noção de Vegetação Natural Potencial seja
reformulada do seguinte modo, de acordo com princípios positivos: Vegetação Natural Potencial de um
território ecologicamente homogéneo é aquela que se observa ocorrer actualmente correspondente ao estado de
clímax, no território ou em territórios biogeograficamente próximos e considerados análogos em termos de habitat.
Isto é, corresponde à vegetação climácica que é possível encontrar em biótopos possuidores do mesmo tipo de
substrato, situação fisiográfica e andar bioclimático (termotipo+ombrotipo), na tessela mais próxima possível da
analisada, nunca excedendo o nível de Sector. Deverá corresponder a vegetação zonal, ou catenalmente associada a
esta, relativamente ao macrobioclima actual do lugar, não devendo, no Reino Holártico, admitir-se um limite
temporal passado mais longínquo que a fase Sub-atlântica do Holocénico. Todos os clímaces, cujo equilibrio se
admita pertencer a um macrobioclima dominante em períodos anteriores a este, consideram-se como vegetação
reliquial. Caso a vegetação primitiva seja reliquial, i.e. não sucedida por um climax zonal posterior, relativamente
ao macrobioclima actual, a VNP não coincide com a vegetação primitiva.
Esta definição não projecta no presente, a imagem de uma vegetação futura, referindo-se apenas à
actual. A definição de Tüxen, implica uma previsão ou prognóstico de um acontecimento futuro que é,
por definição, incerto. Definindo VNP deste modo é evitada a objecção teleológica. Esta definição insere-
se em princípios racionalistas, na linha do positivismo-lógico. Só são relevantes em Ciência, e em geral
para o conhecimento humano, os factos observáveis, directa ou indirectamente. Repare-se ainda, que na
prática, esta definição baseia-se justamente na prática corrente dos fitossociólogos para a reconstituição
da VNP.
Conceitos e métodos da Fitossociologia _______________________________________________________ 52

se fosse possível distribuir as mesmas comunidades componentes em proporções distintas ou


noutra disposição para além daquela em que se apresentam na realidade.

Como vimos, através do impulso de Tüxen, Schmithüsen, Béguin, Hegg, o


conhecimento sintético da paisagem vegetal, conduz ao conceito de sigma-associação
(ou associação de associações), que numa primeira fase se pode considerar sinónimo
dos complexos de associações dos autores mais antigos (Mosaikkomplex e
Zonationkomplex). A existência de dois grandes tipos de mosaicos tinham vindo a ser
intuída pela generalidade dos autores: aqueles em que era possível admitir uma
relação sucessional entre as comunidades presentes em determinada unidade de
paisagem (facto sucessional) e aqueles em que tal ligação era pouco evidente,
correspondendo a mosaicos de vegetação acompanhando gradientes ambientais com
expressão espacial num quadro geomorfológico [facto catenal]. BOLÒS (op. cit)
distingue claramente esta dupla componente da paisagem vegetal: a espacial
relacionável com a geomorfologia e a temporal, relacionável com o dinamismo
sucessional. No entanto, a distinção objectiva entre os dois conceitos e a circunscrição
conceptual da relação entre estes dois níveis de complexidade da paisagem surge
inicialmente, apenas com RIVAS-MARTÍNEZ (1976) e GÉHU & RIVAS-MARTÍNEZ
(1981). Para os autores anteriores, a sigma-associação concebe-se, como qualquer
combinação de comunidades, de facto, numa unidade ecofisiográfica homogénea,
independente do processo ecológico subjacente à sua génese. Para os últimos autores,
a Sinfitossociologia, ou Ciência da Paisagem Vegetal, estuda os complexos de
comunidades que conformam o conjunto das distintas etapas evolutivas que
conduzem a um óptimo estável ou clímax. Ao contrário dos seus predecessores, este
conceito de sigma-associação, subordina explicitamente o mosaico de comunidades a
um mesmo domínio climácico59. Ou seja, a sigma-associação identifica-se com a expressão
espacial quantificada de todos os agrupamentos vegetais de uma mesma série de vegetação
(unidade sucessional elementar). A sigma-associação corresponde a um espaço
ecologicamente homogéneo, em que as comunidades se relacionam sucessionalmente
e correspondem a uma única comunidade vegetal clímax. Esta unidade base,
designada por série de vegetação (cujo modelo tipológico geobotânico é o sigmetum),
corresponde, pela primeira vez, a uma conotação objectiva e operacional de sigma-
associação. De acordo com estes autores, esta constitui a unidade básica da
Fitossociologia dinâmica ou sucessional. A integração espacial de séries contíguas,
constituindo uma catena de vegetação, de acordo com um gradiente ambiental com
expressão espacial, origina uma unidade de complexidade superior designada
geossérie, geosigma-associação ou geosigmetum. Esta constitui a unidade base da
Fitossociologia catenal ou Geosinfitossociologia, com a qual alargam então o âmbito
da noção de Fitossociologia Paisagista. Estes autores, definem assim, os três níveis de
complexidade constituindo a Fitossociologia Integrada: a fitossociologia clássica ou
braunblanquetiana, cuja unidade básica é a associação; a fitossociologia dinâmica ou

59 Espaço geográfico onde uma única associação cumpre a função de clímax.


Conceitos e métodos da Fitossociologia _______________________________________________________ 53

sucessional, baseada no conceito de sigmetum e por fim a Fitossociologia catenal


baseada no geosigmetum.

A evolução histórica recente da Fitossociologia Paisagista, conduziu a definições que


não são ainda conceptualmente homogéneas, nem completamente consensuais entre
a maioria dos fitossociólogos. A análise da bibliografia relevante, revela que
diferentes autores assumem definições distintas do mesmo conceito, e
frequentemente o mesmo autor revela afinamentos conceptuais relevantes, que
cronologicamente se sucedem da bibliografia mais antiga para a mais recente. Os
conceitos ora expostos, baseiam-se principalmente nos textos de ALCARAZ (1996),
DEIL (1995, 1977), GÉHU (1977, 1991), GÉHU & RIVAS-MARTÍNEZ (1981), RIVAS-
MARTÌNEZ (1976, 1978, 1987, 1994, 1996a, 1996b, 1997, 1999), RIVAS-MARTÍNEZ et
al. (1999), SCHWABE (1997) e THEURILLAT (1992). Deste modo, no sentido de
evitar ambiguidades, re-expomos de seguida os conceitos fundamentais, tomando
opções metodológicas de acordo com as posições que consideramos mais recentes e
consistentes dos referidos autores.

No objecto da Fitossociologia Integrada (Fitotopografia ou fitossociologia s.l.60),


distinguem-se três níveis de complexidade crescente, que correspondem a níveis de
organização espacial. Estes correspondem a três sistemas conceptuais e
metodológicos distintos mas análogos e complementares (quadro 2).

Quadro 2. Níveis de complexidade da Fitossociologia Integrada (AGUIAR, 2001)

Objecto Unidade fundamental

Fitossociologia s. str., fitossociologia clássica,


fitocenose associação
sigmatista, ou braunblanquetiana

Fitossociologia paisagista Sinfitossociologia s. str.,


série de vegetação Sigma-associação ou
s.l. fitossociologia dinâmica ou
sigmetum
sinfitossociologia s.l., fitossociologia sucessional

fitossociologia dinâmico- Geosinfitossociologia ,


geossérie de vegetação Geosigma-associação ou
catenal fitossociologia catenal ou
geosigmetum
fitossociologia Paisagista s.
str.

60 Por vezes, o abuso de linguagem leva a que se conote a Fitossociologia Paisagista, com a

Fitossociologia Integrada. Em nossa opinião, este termo deveria ser reservado apenas para a
Fitossociologia dinâmico-catenal, ou seja o estudo estrito dos mosaicos de comunidades. Na medida em
que a geosinfitossociologia, integra todos os níveis de complexidade, encontra-se por vezes, o abuso de
linguagem inverso: aplicar fitossociologia de paisagem ou mesmo F. integrada, no sentido de
geosinfitossociologia. Assim, para evitar ambiguidades no texto, assumimos a nomenclatura proposta no
quadro 1.
Conceitos e métodos da Fitossociologia _______________________________________________________ 54

Na fitossociologia clássica, distingue-se a realidade concreta da sua abstracção ou


modelo conceptual. Deste modo, o objecto da fitossociologia clássica é a fitocenose e
o seu modelo (unidade básica), a associação. Analogamente, a realidade concreta
(objecto) da sinfitossociologia é a série de vegetação e o seu modelo o sigmetum. O
objecto da geosinfitossociologia é a geossérie e o seu modelo o geosigmetum.

Num dado biótopo, as fitocenoses estão sujeitas aos processos de sucessão ecológica,
quer progressivos quer regressivos. Assim, verifica-se uma sequência temporal de
estádios de vegetação discretos (fitocenoses) conectados por fases de alteração rápida
(PIGNATTI, 1996; VAN DER MAAREL, 1988; WESTHOFF & VAN DER MAAREL,
1978). O conjunto das fitocenoses que podem surgir, como resultado do processo de
sucessão ecológica, num território geográfica e ecologicamente homogéneo, no qual
uma única associação exerce a função de vegetação natural potencial, é designado série
de vegetação. Esta é a unidade geobotânica que expressa todo o conjunto de
fitocenoses ou estádios que podem achar-se em espaços tesselares61 afins como
resultado do processo de sucessão tanto progressivos como regressivos. Está incluído
o clímax assim como todas as comunidades iniciais ou subseriais que o substituem.
Estão implícitas no conceito de série, à semelhança da fitocenose, as residências
ecológicas ocupadas pelas comunidades (biótopos) e os factores ecológicos que
configuram os seus habitat. É a expressão sucessionista de um domínio climácico, ou
seja de um território homogéneo na sua ecologia e geografia possuidor de um único
clímax. A sua unidade tipológica é o sigmetum ou sigma-associação. O objecto da
sinfitossociologia é portanto estritamente constituído pelos complexos de vegetação62
serial, espacialmente integrados pelo fenómeno de sucessão.

Figura 3. Fonte: CAPELO in COSTA et al., 1988. Série de vegetação.

Em função do tipo de clímax distinguem-se três tipos de séries de vegetação (RIVAS-


MARTÍNEZ, 1996): climatófilas, edafoxerófilas e edafohigrófilas. As séries climatófilas

61 A Tessela, corresponde à formalização geobotânica sucessionista do conceito de biótopo e é discutida


com precisão mais adiante.
62 Repare-se que o termo complexos de vegetação é genérico e não sensível à escala. Designa quaisquer

mosaicos de fitocenoses, de origem serial ou catenal ocupando desde pequenas áreas a grandes
territórios.
Conceitos e métodos da Fitossociologia _______________________________________________________ 55

prosperam nos euclimatopos e as comunidades que as compõem constituem a


vegetação zonal. As edafohigrófilas localizam-se, como se disse, nos locais de
acumulação de água freática, pelo menos uma parte do ano (fundos de vale). Por fim,
as edafoxerófilas são próprias de biótopos mais secos que os euclimatopos. A cabeça
de uma série climatófila é um clímax climático. Nas séries edafófilas a cabeça de série
é uma comunidade permanente ou clímax estacional.

No decurso da sucessão ecológica processam-se alterações florísticas e de habitat cuja


compreensão é fundamental para a interpretação da paisagem vegetal. Estes
fenómenos podem ser ilustrados, a título de exemplo e de forma muitíssimo
simplificada, através da sequência sucessional regressiva de uma das séries de
vegetação climatófila dos territórios mesomediterrânicos do Baixo Alentejo- Pyro
bourgaeanae-Querco rotundifoliae sigmetum – [figura 3]. Aqui a vegetação climácica é do
tipo florestal dominada pela Quercus rotundifolia. Os solos zonais são normalmente
cambissolos, luvissolos ou regossolos siliciosos, profundos, bem estruturados e com
matéria orgânica tipo mull florestal. Na orla dos azinhais, ainda assentes em solos
com características florestais, surgem matos pré-florestais dominados por Quercus
coccifera ou leguminosas da tribo das Genísteas (Cytisus, Adenocarpus e Retama). Estas
comunidades são interpretadas como a primeira etapa de substituição dos bosques
climácicos, no sentido regressivo. Em mosaico com os matos pré-florestais, em solos
ainda com alguma profundidade, surgem comunidades de plantas herbáceas
dominadas por gramíneas de grande porte profundamente enraizadas (Agrostis
castellana). Num estado de degradação antrópica avançada, surgem os matos
heliófilos dominado por Cistus ladanifer, C. monspeliensis, Lavandula sampaioana subsp.
sampaiona e Genista hirsuta subsp. hirsuta. Estes matos instalam-se nos solos
profundamente erosionados e delgados - os leptossolos. Os leptossolos possuem
matéria orgânica mal decomposta e ácida do tipo mor sendo o teor de bases de troca
muito baixo (oligotrofia). Normalmente estão enriquecidos em materiais grosseiros
devido à exportação das fracções finas do solo, por erosão laminar. A textura
grosseira destes solos e a matéria orgânica mor implicam uma reduzida capacidade
de troca catiónica e de retenção de água, i.e. uma baixa fertilidade física e química. O
déficit de água durante a estação seca é agravado pela pouca espessura destes solos.
Nas clareiras destes matos, dispostas em mosaico, surgem comunidades pioneiras
de plantas anuais (Helianthemetea guttati), de fraca biomassa e com expressão
fenológica apenas na Primavera, pelo que possuem carácter pré-desértico63. Num
sentido progressivo da sucessão ecológica podem surgir agrupamentos vegetais,
como as comunidades de terófitos crassifólios (Sedion pedicellato-andegavensis), as
comunidades basais de Cytisus sp. pl., Retama sphaerocarpa ou comunidades estremes
de Cistus sp. pl. e/ou Lavandula sampaioana subsp. sampaioana. O ponto de partida de
uma sucessão progressiva tanto pode ser uma pastagem antropozóica da Poetea
bulbosae, um campo agrícola com vegetação anual nitrófila (Stelarietea mediae), como a

63 Pré-desértico, num sentido de ausência de coberto vegetal permanente e não no sentido dos biomas

desérticos, que constituem conjuntos de ecossistemas zonais, em zonas de bioclima desértico.


Conceitos e métodos da Fitossociologia _______________________________________________________ 56

rocha nua. As etapas seguintes dependem em larga medida da profundidade do solo


e da disponibilidade local de diásporos. Os processos progressivos, ao contrário dos
regressivos que possuem um carácter determinado e previsível, são dependentes das
condições iniciais. Isto é, são dependentes do contexto fitocenótico local e
obrigatoriamente enviesados. Se na proximidade não existirem diásporos de
espécies de outras etapas sucessionais este mosaico pode revelar-se temporalmente
muito estável. A sequência dos tipos de comunidades que integram as séries de
vegetação climatófila, em Portugal, está resumida na figura 4 (AGUIAR, 2001). A
negrito estão realçados os tipos de comunidades dominantes na paisagem vegetal e
que funcionam como verdadeiros "atractores" nos processos sucessionais. Isto é, os
restantes grupos de comunidades têm a tendência para evoluir ou regredir
rapidamente na sua direcção (AGUIAR, 2001). As comunidades assinaladas a negrito
são, consequentemente, as mais estáveis e resilientes de todas as comunidades
seriais. A itálico, assinalam-se as comunidades nem sempre presentes nas sequências
sucessionais. As setas indicam as direcções possíveis dos processos sucessionais e as
setas a negrito os sentidos mais prováveis, as setas a tracejado os caminhos
sucessionais mais comuns.

Para a denominação de um sigmetum, dever-se-à construir uma frase diagnóstica que


indique ordenadamente, para além dos factores ecológicos e (bio)geográficos más
significativos (termotipo, ombrotipo, biogeografia, afinidades edáficas, etc.), as
espécies dominantes do clímax. Para a denominação latina, usa-se o nome da
associação clímax declinada, substituindo a desinência -etum, pela vogal de união -o
(ou -eto), seguida da palavra sigmetum ou da letra -S64. Os sigmeta são teoricamente
hierarquizáveis num sistema sigma-sintaxonómico. Uma proposta neste sentido,
ainda não suficientemente madura, na nossa opinião, é a de THEURILLAT (1992).
GÉHU & RIVAS-MARTÍNEZ (op. cit.), sugerem apenas a possibilidade teórica de os
sigmeta serem reunidos em sigma-alianças (c.f. macrosséries); sigma-ordens (c.f.
megasséries) e sigma-classes (cf. hipersséries). As terminações respectivas seriam
respectivamente: sigmion, sigmetalia e sigmetea. Na prática actual tende-se a conotar a
sigma-aliança com o conjunto das séries cujas cabeças de série se agrupam em
determinada aliança e assim por diante. Não se trata de uma verdadeira sigma-
sintaxonomia (sigma-sinsistema), que por dificuldades metodológicas várias não foi,
salvo excepções (e.g. THEURILLAT, op. cit.), ensaiada pela generalidade dos autores.

64 Por exemplo, a série psamofítica, gaditano-onubo-algarviense, termomediterrânica sub-húmida a

húmida do sobreiro, cujo clímax é a associação florestal Oleo sylvestris-Quercetum suberis Rivas Goday,
Galiano & Rivas-Martínez ex Rivas-Martínez 1987 designa-se por Oleo sylvestris-Querco suberis sigmetum
(ou Oleo sylvestris-Querceto suberis sigmetum na grafia mais antiga). O conjunto de etapas frequentemente
mais representadas para além do clímax, é por exemplo no superdistrito Sadense (bacia do Sado): 1ª
etapa de substituição: Asparago aphylli-Myrtetum communis (matagal); 2ª etapa de substituição: Thymo
capitellati-Stauracanthetum genistoidis (mato); 3ª etapa de substituição: Anachorto-Arenarietum algarbiensis
(arrelvado terofítico). Outras comunidades associadas mais frequentes são por exemplo, as
comunidades basais de Cytisus grandiflorus, as comunidades ruderais da Linario-Vulpion alopecuris
(Chamaemelo mixti-Vulpietum alopecuris), as comunidades de Quercus lusitanica (Junipero navicularis-
Quercetum lusitanicae), etc.
Conceitos e métodos da Fitossociologia _______________________________________________________ 57

bosques (clímax)

matos pré-florestais

bosques
com. herbáceas
secundários
(arrelvados) vivazes

matos heliófilos

com. de caméfitos
pulviniformes
com. terofíticas
fugazes
não nitrófilas
com. terofíticas
crassifolias
rocha nua

Figura 4. Fonte: AGUIAR in COSTA et al. (1998). Modelo dinâmico genérico das séries de
vegetação climatófila e edafoxerófila em Portugal continental. Em itálico tipos de
comunidades nem sempre presentes. A tracejado “caminhos" sucessionais menos comuns.

O espaço físico, ecologicamente homogéneo, ocupado por um único tipo de vegetação


potencial (identificado ao nível de associação) e por uma única sequência de fitocenoses
sub-seriais é denominado tessela (RIVAS-MARTÍNEZ, 1996; RIVAS-MARTÍNEZ et al. ,
1999). Esta porção de espaço, corresponde à generalização sucessionista da noção de
biótopo. Deve entender-se como a unidade elementar de paisagem vegetal (e
também da biogeografia. V. adiante), porquanto se trata do mais pequeno território
contínuo e homogéneo ecologicamente que é possível distinguir, e contendo uma
unidade de sucessão elementar. A sigma-associação resulta de uma abstracção a
partir do estudo do conteúdo biológico das tesselas em vários pontos da sua área de
distribuição. Como vimos, a sigma-associação s.l. não é um sinónimo exacto de série
de vegetação, uma vez que no espaço tesselar existem para além das comunidades
seriais, comunidades condicionadas (e.g. terófitos escionitrófilos), dependentes (e.g.
epífitas) e transgressivas (e.g. um habitat rupícola no interior de um bosque). Para
estes agrupamentos não faz sentido admitir um dinamismo serial (ANSSEAU &
GRANDTNER, 1990 cit. ALCARAZ, 1996). Outros exemplos deste tipo de
comunidades seriam as orlas escio-humícolas da Trifolio-Geranietea. AGUIAR (2001)
Conceitos e métodos da Fitossociologia _______________________________________________________ 58

preconiza a exclusão do processo serial, entendido no sentido mais restrito, das


fitocenoses funcionalmente dependentes de outras. São portanto de excluir, na
discriminação das tesselas, alguns agrupamentos da Rhamno-Prunetea e Cytisetea
scopario-striati e as comunidades basais. Isto é, no processo de análise da tessela,
estas são registadas mas não tidas em conta para a delimitação espacial da tessela. Da
definição de RIVAS-MARTÍNEZ et al. (op. cit.) depreende-se que apenas as
fitocenoses subseriais devem ser usadas para discriminar diferentes tesselas. Nas
áreas de vegetação muito devassada pelas actividades antrópicas o número de
comunidades subseriais é muito pequeno, sendo virtualmente nulo, o que sob este
conceito de tessela, implica uma grande probabilidade de as tesselas serem
impossíveis de determinar. Para tais situações, recorre-se ao conceito mais vago de
complexo de vegetação - sigma-associação s. l. 65(v. adiante). O formalismo decorrente
da definição de tessela é útil, pois tem a vantagem de não pulverizar tesselas com
áreas muito pequenas. O actual conceito de Rivas-Martínez de tessela é bem mais
restrito que o conceito de BOLÒS (1962) e originalmente seguido por RIVAS-
MARTÍNEZ (1976) e GÉHU & RIVAS-MARTÍNEZ (1981), onde a tessela era definida
simplesmente como o território ocupado por uma única associação de VNP (admitia
várias sequências sub-seriais sob o mesmo clímax). Para designar este último espaço,
THEURILLAT (1992) propõe o termo macrotessela. O domínio climácico é um tipo
especial de macrotessela onde uma única associação tem a função de clímax
climatófilo (RIVAS-MARTÍNEZ et al., 1999). A macrotessela é a expressão territorial
dos sigmeta, enquanto o domínio climácico é a expressão territorial dos sigmeta
climatófilos66.

No que respeita à metodologia sinfitossociológica, os fitossociólogos ibéricos seguem


normalmente a aproximação formalizada por RIVAS-MARTÍNEZ (1976) e GÉHU &
RIVAS-MARTÍNEZ (1981), que é análoga à metodologia fitossociológica clássica. O
sigma-inventário é constituído pela lista dos sintaxa presentes na superfície
inventariada, acompanhados de coeficientes de abundância-dominância da escala de
Braun-Blanquet e de anotações ecológicas e relativas à forma das comunidades na
parcela. A forma da fitocenose é anotada com os seguintes símbolos:

65 Ou série basal segundo alguns autores. Este termo não é adequado na nossa opinião, apesar de

sugestivo por analogia com a denominação comunidade basal. A principal razão prende-se com a
ausência de um sigma-sinsistema, que defina quais as comunidades sin-características das unidades
superiores (sigma-alianças, etc.). Seria um sigmetum constituído apenas por comunidades sin-
companheiras. Como esta noção está associada à filiação numa sigma-associação conhecida, que não é o
caso, tal noção é desprovida de sentido. Esta designação deve ser abandonada. Como a acepção em que
os diferentes autores usaram o termo sigma-associação designava unidades estudadas num espaço
diferente de uma tessela, manteremos de ora em diante o termo ou complexo de vegetação (sigma-associação
s.l.) para estas unidades sinfitossociológicas indefinidas. Tais unidades, são pertinentes quando se
consideram territórios sem comunidades seriais presentes e a sua área é determinada artificialmente
pelo método da área-mínima aplicado ao mosaico de comunidades (a área mais pequena que contém
todas as comunidades). O termo sigma-associação (s. str.) é sinónimo de série de vegetação, segundo o
conceito de actual de Rivas-Martínez e é essa a conotação usada no texto.
66 Outra consequência lógica da formalização adoptada é que a cada tessela, corresponde uma única

faciação ou sin-variante de uma série (ver definição adiante). Não existe termo para designar o território
de uma sub-série (v. adiante), pelo que propomos o termo sub-macrotessela.
Conceitos e métodos da Fitossociologia _______________________________________________________ 59

O : forma espacial (e.g. prado).


/ : forma linear (e.g. sebe de Prunetalia).
∅ : forma espaço-linear, em franja larga
. : forma pontual

O sentido sucessional admitido pode ainda ser anotado, ou alternativamente as


comunidades ordenadas no sentido decrescente da complexidade estrutural. O
método de levantamento do sigma-inventário, inicia-se pela selecção de tesselas onde
efectuar os inventários. No sentido de evitar as sigma-associações fragmentárias, os
inventários devem realizar-se nos locais onde a totalidade ou a maioria das
comunidades que constitui as sequências sucessionais esteja presente. A combinação
de comunidades deve corresponder à combinação mais recorrente no território, de
acordo com observação de campo prévia (entiação), pelo que deve ser representativa
de uma porção representativa do território .Os inventários devem localizar-se no seio
de uma única tessela, homogénea do ponto de vista sucessional, fisiográfico, de solo,
declive, exposição etc. para não incluir etapas sucessionais de diferentes séries de
vegetação. Deverão inventariar-se os indivíduos de sigma-associação onde, pelo
menos, se identificava um mosaico de bosque, matagal, matos heliófilos e
comunidades de herbáceas anuais. Na selecção da área, deve procurar-se o centro
das tesselas, estendendo-se a área de amostragem até se incluírem todas as etapas
seriais presentes. O aumento da área amostrada não se processa se isso implicar a
inclusão de um outro sintaxóne serialmente homólogo (numa mesma posição serial,
segundo o esquema da fig. 2). Da definição de tessela adoptada, tal facto indicaria a
transposição do limite de outra tessela. Alternativamente, a comunidade em causa,
pode ter um significado serial inverso da sua homóloga anterior. Neste caso a
segunda comunidade é incluída no inventário. Ou seja, o critério de paragem
definido anteriormente é apenas aplicado se não se inverter o sentido sucessional das
comunidades serialmente homólogas. Para salvaguardar o caso de a segunda
comunidade pertencer à tessela adjacente, procurar-se-á perceber se tal corresponde
a uma mudança sensível nos factores do habitat ou na presença de outras
comunidades diagnosticas ausentes na tessela analisada. Na lista das comunidades
presentes, anotam-se todas as comunidades, mesmo as consideradas não seriais,
como as orlas, as comunidades nitrófilas ou rupícolas, azonais ou dependentes da
actividade agrícola, que no entanto assumem um carácter documental, sem
intervenção na percepção espacial da tessela.

Por analogia com a fitossociologia clássica, definem-se alguns caracteres analíticos


nos sigma-sintaxa, em função do seu grau de fidelidade. Poderão ser definidos
fitocenoses características, diferenciais e companheiras. As fitocenoses sin-
características serão, de entre as sub-seriais, aquelas que pertençam a uma
combinação diagnóstica (necessária e suficiente) que permita identificar
univocamente a série em causa. Na ausência de um sinsistema, há que conotar as
Conceitos e métodos da Fitossociologia _______________________________________________________ 60

combinações características como as combinações de comunidades que, dado um


território biogeográfico não muito extenso, cumprem a função de combinação
característica territorial. Para tal há que ter em conta o modelo de sucessão
geralmente adoptado. O fenómeno de convergência de clímaces ocorre, quando em
substratos ou condições de habitat distintas, ocorre um mesmo clímax. Tal facto é
notório em clímaces florestais cuja composição florística é muito semelhante,
independentemente do substrato litológico (e.g. calcário vs. silicícola). Esta
convergência é consequência da uniformidade do ambiente interno criado pelas
árvores. Assim, o endoclima florestal regular, o efeito tamponizante da matéria
orgânica do solo florestal clímax em relação aos metais alcalino-terrosos
(nomeadamente cálcio e magnésio) e a selecção das espécies nemorais especializadas
concorrem para esta convergência. Aspectos filogenéticos e paleo-biogeográficos,
concorrem para a selecção de um número não muito grande de espécies
funcionalmente adaptadas aos ambientes florestais sem especificidade relativamente
ao substrato, que como se disse é uniformizado pelo efeito tamponizador da matéria
orgânica do solo. Ou seja, o carácter de adaptação ao ambiente florestal destas
espécies sobrepõe-se à especificidade relativamente ao substrato. Por outras palavras,
os bosques de determinada unidade biogeográfica, em situações ecologicamente
homogéneas tendem a ser similares na sua composição florística. Deste modo, a
discriminação dos bosques entre si, requer um elevado critério sintaxonómico e
detalhe fitossociológico. À medida que o processo de sucessão regressivo avança, a
especificidade das condições ecológicas, nomeadamente do substrato ganha uma
importância determinante na definição dos habitat e como tal dos óptimos
competitivos das plantas seleccionadas. Por exemplo, o carácter calcícola das plantas
é mais acentuado à medida que em solos calcários mais degradados, o teor de
calcário activo aumenta, por diminuição do húmus com capacidade tampão. Assim,
em diferentes territórios adjacentes, para um mesmo clímax, são possíveis diversas
sequências distintas de etapas sucessionais. Uma analogia geométrica intuitiva seria
a de um cone, que partindo de um mesmo clímax, daria origem a diferentes
sequências sucessionais. Tal variabilidade no seio de uma série tem sido formalizada
através de sigma-sintáxones subordinados à série. Assim, se a diferenciação
biogeográfica ou ecológica de uma série é evidente nas suas etapas sub-seriais e
também ao nível de sub-associação na associação clímax, definem-se sub-séries. Se as
diferenças são apenas nas diferentes sequências sub-seriais, definem-se as faciações,
como resultantes de diferenças de um factor ecológico particular (substrato,
condições hídricas) e as sinvariantes biogeográficas (raças biogeográficas).
Originalmente (RIVAS-MARTÍNEZ, 1987) faciação e sub-série eram conceitos
sinónimos. Assim, de entre as comunidades subseriais dum dado território, podemos
encontrar comunidades partilhadas entre várias séries. As etapas sucessionais muito
degradadas seriam as únicas partilhadas por séries muito distintas (companheiras).
Estas comunidades companheiras são normalmente correspondentes a condições de
elevada antropização e indiferentes ao contexto serial onde se encontram (e.g.
arrelvados nitrófilos) ou seja correspondem a habitat muito uniformes com factores
Conceitos e métodos da Fitossociologia _______________________________________________________ 61

ecológicos dominantes e indiferentes aos factores que determinam a potencialidade


climácica. Por exemplo, nas comunidades nitrófilas, a presença de nitratos orgânicos
sobrepõe-se ás variáveis climáticas, que são determinantes na associação clímax.
Assim as mesmas pastagens nitrófilas são partilhadas por várias séries. No extremo
oposto, os clímaces assemelham-se por convergência de clímaces. Em conclusão as
melhores sin-características são as etapas intermédias na sucessão, pois constituem
uma resposta vegetacional proporcionada entre o bioclima e as variáveis edáficas67.

Um conceito afim de série de vegetação é o de micro-sigmassociação. A micro-


sigmassociação é um mosaico de comunidades que ocupa complexos de tesselas (ou
uma única) muito afins em estações excepcionais (cristas rochosas, paredes de rocha,
leitos intermitentes, topos dunares, etc.), em que a sucessão em direcção ao clímax
teórico regional se viu bloqueada numa etapa prévia da sucessão progressiva. Em
tais mosaicos, as relações sucessionais são muito simplificadas e a estrutura possui
uma estabilidade composicional muito grande. Em muitos casos a micro-
sigmassociação é apenas constituída por uma comunidade perene que se substitui a
ela própria (c.f. série monoserial) no biótopo que ocupa, ou quando muito possui
uma comunidade terofítica que rapidamente dá origem de novo à comunidade
perene, em casos de perturbação ambiental. O seu estudo é análogo ao das séries de
vegetação. Estes complexos de comunidades permanentes foram chamadas na
bibliografia espanhola comunidades de tiesto por possuírem escassas relações
dinâmicas (BOLÒS, 1963). Surgem ainda com as designações: complexos poli-
tesselares (SANCHEZ-GOMEZ & ALCARAZ, 1993) ou Complexos exoseriais
(ALCARAZ, 1996).

As séries de vegetação substituem-se espacialmente constituindo unidades catenais,


ao longo de gradientes ecológicos com uma influência que se sobrepõe à do clima
zonal. Os complexos ordenados de séries de vegetação contíguas acompanhando um
gradiente ecológico, definem uma unidade geobotânica de complexidade superior,
que se denomina geossérie. Nestas unidades de catena, para além do fenómeno
sucessional, considera-se a zonação da vegetação à escala de uma unidade
fitotopográfica ou ecofisiográfica (vale, planície, rio). Cada uma das séries adjacentes
espacialmente, possui a sua dinâmica sucessional própria e pode achar-se
representada por etapas potenciais ou sub-seriais. O modelo geobotânico tipológico
que a representa designa-se por geosigmetum (RIVAS-MARTÍNEZ, 1996a; 1996b ver -
figura 5). Esta é a unidade básica da Fitossociologia Catenal ou Geosinfitossociologia.
Alguns autores consideram ainda, níveis de percepção da paisagem vegetal, em que
se consideram complexos de geosséries (THEURILLAT, 1992) com expressão em

67 Por vezes, a partilha de etapas subseriais entre séries dum mesmo território atinge a maioria dos
matos heliófilos e comunidades subsequentes, nesse caso a distinção baseia-se apenas nas diferenças dos
clímaces e primeiras etapas de substituição. Tal caso é mais frequente nos territórios chuvosos.
Conceitos e métodos da Fitossociologia _______________________________________________________ 62

unidades de território (chorosigmeta)68. Este nível oferece dificuldades conceptuais


relevantes, pelo que não é ainda considerado na análise do território, sendo
substituído pela análise biogeográfica equivalente (ALCARAZ, 1996).

O número de geosigmeta que se pode reconhecer num território depende do relevo,


do clima e contexto geográfico. No entanto, este conjunto pode reduzir-se idealmente
ao modelo geral: crista-meia encosta-fundo de vale. Esta unidade topográfica
elementar permite destacar os três aspectos edáficos principais de qualquer catena de
séries. O gradiente de humidade do solo que se produz por escorrência e percolação,
assim como o deslocamento de solutos e partículas coloidais e a sua acumulação nos
fundos de vale, conformando solos de elevada espessura e teor de nutrientes define
um conjunto de tesselas ecologicamente distintas contendo os três tipos básicos de
séries: edafoxerófila69, climatófila e edafohigrófila. Este tipo de geossérie foi
designada climatófila ou principal (ALCARAZ, 1996). Esta unidade elementar, que
pode diversificar-se consoante a irregularidade do relevo, constitui um conjunto
harmónico de fitocenoses unidas sucessionalmente que tendem a equilibrar o
biossitema (RIVAS-MARTÍNEZ, 1996a). As séries de vegetação que ocupam cada
uma das tesselas antagónicas no que respeita ao balanço hídrico, não têm uma
origem sincrónica no território, em termos paleo-biogeográficos, nem a mesma
resposta às alterações climáticas actuais próprias do Holocénico. Os geosigmeta
albergam tipos de vegetação antitéticos nas suas exigências hídricas com
aparecimento cronológico diverso no território. Pode admitir-se que as comunidades
edafoxerófilas correspondem a épocas de avanço dos climas secos e as
edafohigrófilas o inverso. Assim, pode aceitar-se que um território abrupto, bem
conservado, possui recursos fitocenóticos para fazer face às mudanças ômbricas do
clima, por deslocamento relativo das séries componentes das suas geosséries
(RIVAS-MARTÍNEZ, 1996a). O simples deslocamento espacial dentro da geossérie
das comunidades mais húmidas ou xéricas, consoante o sentido da alteração
climática, permite o novo equilíbrio climático. Da mesma forma, e noutra escala
espacial, as mudanças termoclimáticas dariam origem a um deslocamento altitudinal
ou latitudinal dos andares de vegetação climatófila nas geosséries de maior escala
espacial: as clisséries altitudinais. A análise comparada das geosséries de um território
permite o estabelecimento dos limites bioclimáticos actuais na medida em que a
resposta ombrotérmica das diversas séries é conhecida70. O estudo comparado das

68 Por exemplo, a unidade litoral de território (chorosigmetum) pode combinar um microgeosigmetum

dunar, um microgeosigmetum aerohalófilo de falésia, um microgeosigmetum de sapal, e um


microgeosigmetum climatófilo contendo várias séries edafóhigrófilas ripícolas, uma geossérie florestal
climatófila incluindo séries edafoxerófilas e ainda complexos de vegetação antrópica.
69 A tessela edafoxerófila pode estar ocupada não por uma série de vegetação mas por uma micro-

sigmassociação (complexo exo-serial).


70 Um exemplo: no Território temperado português, perto da fronteira com o macrobioclima

mediterrânico, a Quercus robur comporta-se como espécie dominante da série climatófila. Esta espécie
não suporta um período extenso de seca estival. Nesta geossérie, a Q. pyrenaica, de óptimo
mediterrânico ocupa biótopos edafoxerófilos. No lado oposto da fronteira macrobioclimática, a Q.
pyrenaica é climatófila, encontrando-se a Q. robur nos fundos de vale, compensando, com água freática, o
déficit de água climática. Este facto permite discriminar a fronteira temperado-mediterrânico no
Conceitos e métodos da Fitossociologia _______________________________________________________ 63

geosséries, permite igualmente inferir as mudanças paleo-climáticas recentes


(holocénicas).

Figura 5. Fonte: CAPELO in COSTA et al., 1988. Geosigmetum e microgeosigmetum.

A formas mais explicitas de apresentar as geosséries são múltiplas, sendo a mais


ilustrativa a apresentação de um diagrama catenal ou diagrama-bloco com a
disposição espacial das cabeças de série e a sua correspondência com os tipos de
habitat discerníveis na catena geomorfológica. Outro modo é enunciar as séries que a
compõem, ordenadas segundo a variação do gradiente ecológico que as determina. A
delimitação espacial da geossérie, sobretudo no que respeita à sua circunscrição em
face dos complexos de geosséries não reúne actualmente o consenso dos diversos
autores. A multiplicidade de critérios para a sua delimitação foi expressa por
ALCARAZ (1996). GÉHU & RIVAS-MARTÍNEZ (1981), no seu conceito original,
admitiam a possibilidade de a geossérie poder integrar várias séries climatófilas (e.g.
uma clissérie altitudinal), conceito que no entanto foi abandonado por RIVAS-
MARTÍNEZ (1996 a e 1996b). Estes autores recomendavam a circunscrição da
geossérie a unidades geomorfológicas óbvias do território (terraços aluvionares,
encostas, dunas, etc.) a fim de evitar os coninua geomorfológicos. ANSSEAU &
GRANDTENER (1990) e BÈGUIN et al. (1994) consideram que uma geossérie se deve
circunscrever a um andar de vegetação. COSTA (1992) considera que uma geossérie
se deve limitar por um andar bioclimático e estar assente num substrato de similar
trofia química, incluindo todas as séries de vegetação neste âmbito: hidroséries a
xeroséries, passando pela climatófila. ALCARAZ (1996), sintetiza os critérios que
devem circunscrever os limites da geossérie, com o fim de estabelecer unidades
comparáveis, como elementos da paisagem:

território. Da mesma forma, se consegue, por análise da posição relativa das séries do sobreiro e
azinheira na geossérie principal, inferir as fronteiras entre os andares ômbricos sub-húmido e seco do
Alentejo. Quanto mais abrupto for o território, mais nítida são as fronteiras.
Conceitos e métodos da Fitossociologia _______________________________________________________ 64

1. Localizar-se numa zona correspondente a um único andar bioclimático (i.e.


combinação termotipo + ombrotipo). Deste modo discrimina-se, numa
montanha, em cada andar de vegetação, uma geossérie principal (ou mais que
uma se distintos substratos estiverem presentes) e distingue-se o conceito do
âmbito da zonação altitudinal (clissérie). Assim, a comparação de diferentes
montanhas, procede por comparação dos andares de vegetação homólogos
(iso-bioclimas)
2. Estar assente sobre substratos similares em termos de propriedades químicas
e tróficas.
3. Estar circunscrito a uma única unidade geomorfológica que determina um
único gradiente ecológico ou grupo de gradientes estreitamente associados.

A questão da escala espacial é outro aspecto primordial no conceito de geossérie. Por


um lado, as clisséries altitudinais não são geosséries mas sim sequências altitudinais
de geosséries. Este complexo de geosséries designa-se clissérie, em que cada andar
constituinte possui uma geossérie principal. Sobretudo nos andares acima da linha
das árvores, algumas geosséries podem apresentar-se reduzidas em algumas séries.
Num caso extremo, apenas a série edafófila permanente (micro-sigmassociação)
orófita ocorre. No entanto, as clisséries são tomadas por alguns autores
(THEURILLAT, 1992) como equivalentes a geosséries. No entanto, apesar de serem
igualmente catenas de vegetação, de grande escala espacial, a definição de geossérie
adoptada implica a exclusão destes complexos vegetacionais [sequências de
geosséries]. Este modelo parece ser congruente com a realidade observada em
diversas ocasiões por inúmeros autores. Assim, o termo hiper-geosigmassociação de
THEURILLAT (1992) parece inadequado pois trata-se de uma unidade de
complexidade superior à geossérie. No extremo oposto, das pequenas escalas
espaciais, surge o conceito de micro-geossérie (RIVAS-MARTÌNEZ, 1996; c.f.
microgeosigmetum – fig 6), complexo geo-morfo-dinâmico (PENAS, com. pess.) ou
hipo-geosigmassociação sensu THEURILLAT (1992). Este conceito corresponde às
microcatenas de vegetação, que ocupam pequenas áreas condicionadas por
gradientes associados a microrelevo ou condições edáficas excepcionais (e.g. margens
de linhas de água permanentes, lagos, sapais, dunas activas, turfeiras, lagos em
colmatação, vegetação rupícola, etc.). As microgeosséries (c.f. microgeosigmeta) são
constituídos por pequenas séries de vegetação, comunmente reduzidas a uma única
fitocenose. Nestes biótopos, não faz sentido pressupor uma dinâmica de tipo
sucessional, pelo que o conceito de série não se aplica. Em geral, os microgeosigmeta
ocupam poucas dezenas de metros quadrados onde comunidades monoestratas
parecem ter alcançado o seu equilíbrio com o gradiente ambiental. Estas
comunidades, que formalmente são micro-sigmassociações mono-etapa, apenas se
substituem a elas próprias, no mesmo local. No caso de uma perturbação ambiental
mais extremada, a comunidade espacialmente adjacente mais adaptada ao novo
habitat criado, tende a substituir a anterior. Mesmo, espontaneamente, tal avanço
Conceitos e métodos da Fitossociologia _______________________________________________________ 65

espacial acaba por ocorrer, pois cada uma das comunidades modifica o habitat (e.g.
solo) e cria condições para a penetração da contígua. O fenómeno é análogo ao da
sucessão, mas com a diferença que, no tempo, as comunidades se deslocam
longitudinalmente ao gradiente. Tal fenómeno é muito evidente nas dunas activas,
sapais, turfeiras em colmatação. Na medida em que o espaço deixado livre pela
primeira comunidade do microgeosigmetum tende a ser ocupado por vegetação serial
(e.g. na terrestrialização de um lago), toda a unidade se desloca, avançando no
sentido do aumento do gradiente ambiental. Considerado um dado lugar na catena,
no decurso do tempo, uma comunidade após substituição pela adjacente nunca
retoma esse lugar a menos que se reponha o gradiente ambiental na sua forma
original (e.g. queda de uma falésia rochosa, que leva o processo de re-colonização ao
início). Nos ambientes naturalmente confinados (e.g. uma falésia marítima), as franjas
de cada comunidade avançam, sendo substituídas espacialmente sempre pelas
mesmas comunidades presentes no microgeosigmetum. BIORET (com. pess.),
constatou, no litoral atlântico francês, o avanço diacrónico, de faixas alternadas de
tojal aero-halófilo, que avançam como uma onda, alternado ciclicamente. A noção de
tessela, por definição é desprovida de sentido, pois esta é definida por uma série de
vegetação, que neste caso não ocorre. O espaço, determinado por uma unidade
geomorfológica muito distinta e confinada a um gradiente ambiental ocupado pela
micro-geossérie foi designado por THEURILLAT (1992) - microcatena. Tal designação
não parece adequada, pois tende a conotar-se o termo com o conteúdo vegetal e não
com o espaço ocupado. Na medida em que cada biótopo é ocupado por uma micro-
série (micro-sigmassociação), deverá designar-se micro-tessela. Deverá então designar-
se o espaço ocupado pela microgeossérie, por complexo micro-tesselar. A sua
inventariação, deve fazer-se num transecto segundo o aumento do factor ambiental
determinante, do mesmo modo que para qualquer mosaico de vegetação e com
recurso às mesmas escalas e e coeficientes. Para a sua contextualização geobotânica,
deve atender-se à fidelidade estatística das comunidades constituintes e eventuais
vicariâncias biogeográficas com micro-geosséries similares, assim como ao contexto
bioclimático e geomorfológico em que se encontram. Os microgeosigmeta são
normalmente indicadores de territórios bem conservados, na medida em que são
muito sensíveis às perturbações ambientais e antrópicas. Tratam-se de bio-
indicadores fitocenóticos de grande valor diagnóstico e de conservação.

Figura 6. Fonte: CAPELO in COSTA et al. (1999). Exemplo de um microgeosigmetum na


margem de uma lagoa.
Conceitos e métodos da Fitossociologia _______________________________________________________ 66

A concepção exclusivamente dinâmico-catenal preconizada pela escola


fitossociológica europeia continental não é, no entanto, consensual. A formalização
em sigmeta e microgeosigmeta exclui o enorme conteúdo constituído pelos complexos
de vegetação antropozoogénica, cujo estudo é incluído na fitossociologia integrada.
A sua inventariação deve atender aos mesmos princípios gerais, não sendo no
entanto possível delimitar tesselas ou complexos micro-tesselares. Os princípios da
recorrência do mosaico e repetitividade estatística, a procura de situações
representativas e utilização da área mínima parecem ser os únicos princípios
orientadores. A sistematização dos complexos de vegetação, em territórios com grau
elevado de hemerobia tem utilidade na discriminação de territórios biogeográficos.
Estes complexos estão associados a gradientes ambientais heterogéneos e em
mosaico espacial, pelo que deveriam teoricamente ser tomados como conjuntos de
sin-companheiras associados ás geosséries do território. No entanto, a sua
caracterização é referida à parte, pois o quadro metodológico que os inclui não está
suficientemente formulado na comunidade dos fitossociólogos.

A importância dos conceitos de Fitossociologia de Paisagem, no diagnóstico,


cartografia, tipologia e ordenamento do território é enorme pois constitui uma
ferramenta sistemática e um modelo congruente da paisagem vegetal. Algumas
aplicações práticas, desta metodologia são por exemplo as de NETO (1999) e de
NETO, CAPELO & COSTA (2001) no estuário do rio Sado.

1.3 Análise de dados

1.3.1 Tratamento estatístico de dados de vegetação. Aspectos gerais.

A sintaxonomia numérica foi descrita por VAN der MAAREL (1981) e MUCINA &
VAN DER MAAREL (1989), como a disciplina fitossociológica utilizada no
estabelecimento de sistemas de classificação de comunidades de plantas, com recurso
a métodos numéricos. As três grandes vertentes da taxonomia numérica prendem-se,
com : i) a obtenção numérica de sintáxones, ii) a interpretação numérica das
propriedades florístico-estatísticas dos sintáxones e iii) a interpretação ambiental dos
sintáxones, i.e. das relações comunidade - habitat.

A sintaxonomia numérica possui um sentido objectivo apenas na medida em que o


método de tratamento dos dados é repetível. Assim, diferentes investigadores usando
o mesmo método deverão obter a mesma classificação. No sentido em que os
métodos numéricos oferecem várias possibilidades de escolha e a melhor
classificação é tão só aquela com melhor interpretabilidade ecológica, no seio da
teoria que suporta a análise, o restante processo de construção dum modelo da
vegetação continua a ser inteiramente subjectivo (GOODAL, 1986; KENT & COKER,
1992).
Conceitos e métodos da Fitossociologia _______________________________________________________ 67

Os dados de vegetação, sob a forma de tabelas fitossociológicas, são dados


multivariados. Ou seja, cada unidade de amostra (inventário) é caracterizada por
vários atributos (presença e/ou abundância de vários táxones). Cada táxone,
registado numa dada tabela, representa per se uma eventual fonte de variação,
representável como uma dimensão geométrica. Ou seja, os dados de vegetação são
multidimensionais (KENT & COKER, 1992). De acordo com GAUCH (1982),
ORLOCI (1975) e WILDI & ORLOCI (1995) os dados ecológicos multivariados e os
fitossociológicos em particular, possuem várias propriedades, de onde se destacam :
i) complexidade, ii) ruído iii) redundância, iv) relações internas e v) observações aberrantes.
A complexidade dos dados fitossociológicos decorre do grande número de
observações - espécies e factores de habitat - registados nas tabelas, que implicam na
sua conceptualização estatística, um número elevado de dimensões. A distribuição
da presença/abundância de duas ou mais espécies no conjunto dos inventários,
traduz-se na existência de variações coordenadas71, que correspondem à variação
simultânea, proporcional ou não, de uma dada espécie em função da variação de
outras. Assim, por exemplo, a presença de uma dada espécie pode estar associada
maioritariamente à presença de outras, ou quando a abundância desta aumenta, a
abundância de outras aumenta ou diminui de forma estatisticamente representável.
Estas relações, não obrigatoriamente bi-unívocas e variáveis na sua intensidade e
forma, constituem relações internas na tabela. Daqui deriva que, muita da informação
contida na tabela é redundante, i.e. é possível prever a presença/abundância de uma
da espécie em função do conhecimento de outras. Por outro lado, a variação de uma
espécie, não coordenada com nenhuma das outras, não é explicável no contexto da
tabela e constitui ruído. A menos que, como objectivo a posteriori, interesse relacionar
a sua variação com o habitat, tal informação não possui significado para a
representação ecológica da vegetação. Os erros de amostragem, constituem também
uma fonte óbvia de ruído72. As observações aberrantes, i.e. que apresentam valores de
similaridade baixos com a maioria das outras, introduzem uma variabilidade elevada
nos dados. Esta variabilidade pode associar-se a uma significância estatística baixa73
(incerteza) e como tal, constituir uma possível fonte de erro na representação global
da vegetação. As observações aberrantes são normalmente retiradas da análise.

Assim, a análise multivariada constitui um conjunto de técnicas matemáticas


destinadas a obter a redução da complexidade, eliminação do ruído e representação das
relações internas mais distintas, de forma a que os dados fitossociológicos possam ser
facilmente observados e interpretados (GAUCH, 1982). A existência de variações
coordenadas redundantes, é portanto, o factor permite a redução da
dimensionalidade.

71 Normalmente tratam-se de correlações, mas como a relação não é necessariamente linear o termo
variação coordenada é preferível (GAUCH, op. cit.)
72 Outras fontes de ruído derivam da flutuação estocástica da probabilidade de presença de uma dada

planta no biótopo e de variações não-controladas dos factores ambientais.


73 Normalmente, as observações aberrantes constituem uma proporção pequena da amostra, pelo que a

seu nível de significância estatístico é reduzido.


Conceitos e métodos da Fitossociologia _______________________________________________________ 68

Os métodos de análise multivariada mais usados em Fitossociologia, podem ser


divididos em três grandes grupos: análise directa de gradientes (regressão), análise
indirecta de gradientes - ordenação - e classificação (cluster analysis). A análise directa de
gradientes pode ser combinar técnicas de regressão e ordenação (TER BRAAK, 1989).
Este tema é retomado nas secções seguintes após introdução dos conceitos
relevantes.

A afinidade ecológica entre espécies ou inventários é normalmente expressa


graficamente, por forma a representar simultaneamente a sua semelhança ecológica e
de acordo com uma medida de similaridade. Em segundo lugar, a análise
multivariada permite também correlacionar os padrões observados na vegetação
com as variações observadas nos factores ambientais.

Os padrões de dispersão observados nos diagramas de ordenação, resultam


primariamente da composição florística dos inventários. No entanto, assume-se que a
estrutura observada resulta de um efeito implícito e parcial, dos factores ambientais
subjacentes. Estes factores, não são normalmente computados nas ordenações e
classificações e podem entender-se como variáveis latentes. Segundo esta visão, a
variabilidade composicional observada seria totalmente explicável em termos da
mera selecção ambiental sobre as plantas, conforme o modelo do continuum vegetal. No
entanto, em face do modelo de fitocenose assumido, a função das variáveis
ambientais latentes na explicação do padrão florístico é limitado. Uma parte da
variabilidade florística é explicável através da aproximação probabilística às curvas-
resposta que traduzem o óptimo ecológico de cada espécie. A restante variabilidade
explicável decorre das interacções bióticas e a noção de variável latente assume um
sentido mais genérico, não conotável obrigatoriamente com a mera variabilidade dos
factores de habitat.

As espécies mostram frequentemente curvas-resposta não lineares e frequentemente


unimodais em relação aos factores de ambientais (AUSTIN, 1987; TER BRAAK &
LOOMAN, 1986; TER BRAAK & GREMMEN, 1987; JONGMAN et al., 1995). Assim,
os métodos de ordenação mostram uma eficiência variável na representação das
matrizes fitossociológicas, consoante as aproximações aos tipos de curva-resposta
Alguns métodos assumem respostas lineares, como a regressão linear múltipla, a
PCA e RDA. Outros baseiam-se no pressuposto que as variáveis latentes
condicionam respostas unimodais (curva de Gauss) na abundância das espécies.
Neste grupo incluem-se o cálculo das médias ponderadas, a CA e a CCA. As segundas
fornecem em geral melhores resultados, por se aproximarem a um modelo mais
realista.
Conceitos e métodos da Fitossociologia _______________________________________________________ 69

1.3.2 Representação geométrica dos dados de vegetação

Uma tabela fitossociológica constitui uma matriz m x n, em que m é o número de


espécies e n o número de inventários. Assim, os elementos da matriz têm a forma yki
(k=1…m; i=1…n), em que y é o valor de abundância-dominância da k-ésima espécie
(ak), no i-ésimo inventário (Xi). Em termos geométricos, o i-ésimo inventário, é
representável como um ponto74 m-dimensional, do tipo Xi =(y1i,…,yki,…ymi)75. Por seu
turno, a k-ésima espécie pode ser representada sob a forma genérica ak=(yk1,…,
yki,…ykn)76. No caso dos inventários, o posicionamento relativo dos pontos no espaço
geométrico está, na proporção das suas diferenças em termos de composição
florística. Do mesmo modo, para as espécies, o padrão da nuvem m-dimensional,
representa a presença de cada espécie nos inventários. Dada uma função q (Xi, Xj),
que a cada par de inventários associa um valor, esta constitui uma medida do
posicionamento espacial dos inventários. Fica assim definido um espaço, - o espaço
das espécies -, no qual a função q representa, em geral, a similaridade entre os pontos.
As análises neste espaço são normalmente referidas como - análises em modo Q [ver
figura 7]. Do mesmo modo, no espaço dos inventários, define-se uma outra função r
(ak, al), que mede a afinidade entre cada par de espécies. As análises neste espaço, são
referidas por análises em modo R (LUDWIG & REYNOLDS, 1988)77. A função q é
uma medida de distância que, na medida em que satisfaz geralmente os axiomas
definidores dum espaço métrico, pode ser designada por métrica (ORLOCI, 1975)78.

Diversas medidas de similaridade entre inventários têm sido descritas na literatura,


na tentativa de aproximar as distâncias q a medidas com significado ecológico: e.g.
ORLOCI (1975); WILDI & ORLOCI (1990), LUDWIG & REYNOLDS (1988); SNEATH
& SOKAL(1973); KENT & COCKER (1992); DALE (1989); JONGMAN, TER BRAAK
& VAN TONGEREN (1995); PODANI (1988); MUCINA & VAN DER MAAREL
(1989) e WESTOFF & VAN DER MAAREL (1973). Os índices de afinidade entre
espécies (função r) foram revistos por MUCINA & VAN DER MAAREL (1989) e
JASON & VEGELIUS (1981) e LEGENDRE & LEGENDRE (1983).

74 Ou vector aplicado na origem. Os vectores são notados por minúsculas em negrito e as matrizes por
maiúsculas em negrito ou enquadrando os seus elementos por {}.
75 I.e. a i-ésima coluna da matriz.
76 I.e a k-ésima linha da matriz.
77 WILDI &ORLOCI (1990) referem os modos Q e R como modo normal e inverso, respectivamente.
78 Se Xi e Xj, forem dois inventários, então as condições para que q(Xi, Xj) seja um métrica são: i) Se Xi=Xj

então q (Xi, Xj) = 0; ii) Se Xi ≠ Xj então q (Xi, Xj) ≠ 0 ; iii) q(Xi, Xj) = q (Xj, Xi) ; iv) dados os inventários Xi,
Xj e Xm , então q (Xi, Xm) ≤ q (Xi, Xj) + q (Xj, Xm) - desigualdade triangular. Na literatura ecológica, a maioria
das medidas de similaridade são métricas. O exemplo mais vulgar de métrica é a distância euclidiana.
No entanto, o conhecido coeficiente de BRAY & CURTIS (1957) não é métrico, assim como a medida de
similaridade implícita na NMDS - Non Metric Multidimensional Scaling (FASHAM, 1977).
Conceitos e métodos da Fitossociologia _______________________________________________________ 70

Figura7. Representação em modo Q e R de três inventários com duas espécies.

1.3.3 Ordenação

Em Fitossociologia, o termo ordenação designa um conjunto de técnicas de análise


multivariada cujo objectivo é arranjar os inventários ao longo de eixos, com base na
sua composição florística. Nas ordenações é produzido um arranjo de pontos, tal
que, os pontos próximos correspondem a inventários similares em termos de
composição florística e os pontos afastados entre si correspondem a inventários
dissemelhantes. Os diagramas de ordenação são sumarizações gráficas dos dados,
nos quais se podem apreciar as tendências de agrupamento, dispersão e variação
clinal (segundo gradientes).

Em termos mais genéricos, os métodos de ordenação têm como objectivo a redução


da dimensionalidade da representação geométrica da nuvem de pontos, quer do
espaço das espécies quer do espaço dos inventários, por forma a poderem ser
facilmente representados e analisados graficamente. Assim, no caso dos inventários,
estes são representados por uma nuvem de n pontos num espaço m-dimensional, em
que a abundância de cada espécie corresponde a um eixo. Nos métodos de
ordenação, a nuvem n-dimensional é sucessivamente projectada em espaços de
dimensão decrescente, por forma a manter o mais possível a posição relativa entre os
pontos (i.e. a sua similaridade). Os diversos métodos de ordenação diferem nos
critérios do que é considerado uma projecção eficiente e na medida de similaridade
usada para a avaliar. O objectivo final é obter uma representação de dim = 2 ou 3, por
forma a representar os pontos de forma gráfica. O espaço final, definido por novos
eixos corresponde àquele que maximiza apenas a representação da informação
relevante e elimina o ruído dos dados.
Conceitos e métodos da Fitossociologia _______________________________________________________ 71

1.3.3.1 Análise de componentes principais – (PCA)

Um método paradigmático, que pode ser usado como exemplo ilustrativo do


processo de ordenação é o da Análise de Componentes Principais (PCA). Este
método foi inicialmente usado em Ecologia por GOODALL (1954), mas estabelecido
por PEARSON cit. LUDWIG & REYNOLDS (1988).

Em termos geométricos, o algoritmo da PCA decorre como se segue. Considerando o


espaço das espécies, os n inventários (Xi) constituem uma nuvem de pontos, m-
dimensional. O objectivo é achar um conjunto de novos eixos, que serão combinações
lineares dos antigos (espécies), em número muito menor que m, mas que
representem a nuvem com o mínimo de distorção. Num primeiro passo, o referencial
do eixo é movido para o centroide da nuvem, i.e. para o ponto de coordenadas
C=[(y1+)/m,…,(yk+)/m,…(ym+)/m] , em que yk+ , designa o somatório em i (i=1…m) dos
yk.i 79. Em seguida, o primeiro eixo é achado segundo a direcção de maior dispersão
ou alongamento da nuvem. Isto corresponde a achar a direcção que maximiza a
dispersão das projecções dos n pontos no novo eixo (que maximiza a variância). O
segundo eixo é achado da mesma forma, mas com a condição adicional de ser
perpendicular ao primeiro. Ou seja, pretende-se que represente uma variação nos
dados não correlacionada com a variação descrita pelo primeiro. Os eixos
subsequentes são achados da mesma forma que o segundo. Obtem-se assim um
conjunto de m novos eixos que são combinações lineares dos antigos (espécies).
Assim, o primeiro eixo é: u1 = ∑
bk ak , o segundo u2 =
k
ck ak , etc. Os eixos uk são∑
k
também designados por vectores próprios. Por último, efectua-se uma mudança de
base, ou seja, passam-se a representar os inventários como pontos de coordenadas
referidas aos novos eixos (wki `s)80.

A cada vector próprio uk associa-se um valor λk -o valor próprio. Este constitui uma
medida da importância do eixo respectivo, em termos da variabilidade total
explicada pelo conjunto dos m novos eixos. Os valores próprios dos eixos têm
valores decrescentes de acordo com a ordem (k) dos eixos: λ1 > λ2 > λ3 > … > λk .
Assim, habitualmente, uma proporção importante da variabilidade dos dados é
explicada por um número pequeno de eixos (1, 2 ou 3), podendo desprezar-se os
restantes. A percentagem de variância explicada por um dado eixo é: s2k = 100(λk/λ+)
e a percentagem de variância explicada cumulativa pelos primeiros l eixos é cs2l
l
=100( ∑ λ /λ ). Assim, por exemplo, se λ
k =1
l + 1 > λ2 >> λ3 > … > λk, poder-se-ão desprezar

todos os eixos λ3 > … > λk e restringir a análise aos dois primeiros, pois estes
sumariam a variabilidade mais relevante. Os restantes eixos, correspondem no total a
uma pequena porção da variabilidade e provavelmente também a ruído. Assim,
efectua-se uma redução da dimensionalidade da representação geométrica. A
importância que cada espécie ak apresenta no eixo u1 é dada pelos valores bk ; no eixo
u2, pelos valores ck, etc.81. Demonstra-se que o produto interno das espécies com os

m n m n
79 I.e., yk+ = ∑
i=1
yki .Da mesma forma, y+k = ∑
k=1
yki e y++ = ∑∑y
i=1 k=1
ki .

80 Component scores, na terminologia inglesa.


81 Factor loadings.
Conceitos e métodos da Fitossociologia _______________________________________________________ 72

vectores próprios ak | uk é igual ao coeficiente de correlação entre eles, i.e. ak | uk ∝


cos(ak^uk). Da mesma forma o ângulo entre duas espécies, é directamente
proporcional ao coeficiente de correlação entre elas: a1 ^a2 ∝ r (a1, a2). Assim, é
possível a representação das espécies, como vectores aplicados na origem dos novos
eixos, tomando-se o ângulo entre elas como a afinidade entre as espécies na tabela. A
figura 8 apresenta de forma simplificada o procedimento da PCA. O procedimento
de cálculo da PCA é apresentado no quadro 3, (LUDWIG & REYNOLDS, 1988;
ORLOCI, 1975).

Passo 1. Standardização da matriz { yki }. Cada yki é substituido por ski = yki - (yk+/m).
Passo2. Computar a matriz de correlação m x m entre todos os pares de espécies (ak,al): R ≡
{r(ak,al)}, com k=1…m ; l=1…m; r é o coeficiente de correlação producto-momento de Pearson.
Passo 3. Computar valores e vectores próprios de {r(ak,al)}, i.e. resolver a equação:
| R - λk I | = 0 , onde I é a matriz identidade de dimensões m x m e | X | é det X. Os vectores
próprios uk são obtidos da identidade: Ruk =λkuk.
Passo 4. Normalizar os uk, tal que uTk | uk =1 .
Passo 5. Computar as coordenadas das espécies: vk = uk.( λk)0.5
Passo 6. Computar as coordenadas dos n inventários nos l primeiros vectores próprios: a
matriz das coordenadas é: {wli} ≡ W n x l = {sli}T . {ul}

Quadro 3. Algoritmo da análise de componentes principais

Figura 8. Interpretação geométrica da análise de componentes principais.

1.3.3.2 Análise de correspondências – (CA)

A Análise de Correspondências (CA) é um dos métodos de ordenação mais


utilizados no tratamento de dados multivariados em Ecologia de comunidades e
Fitossociologia. Esta técnica foi inicialmente desenvolvida por HIRSCHFELD (1935)
Conceitos e métodos da Fitossociologia _______________________________________________________ 73

cit. KENT & COKER (1992) e FISHER (1940) cit. KENT & COKER, op. cit. e foi
aplicada a problemas de Ecologia, pela primeira vez por ROUX & ROUX (1967),
BENZÉCRI (1969) e GUINOCHET (1973). No entanto, a sua maior divulgação deve-
se a Mark O. Hill (HILL, 1973, 1974), que introduziu um algoritmo de simples
computação a partir de premissas ecológicas simples, desenvolveu melhorias
subsequentes do método (e.g. DCA. HILL & GAUCH, 1980) e desenvolveu a baseado
na CA, o método de classificação TWINSPAN ou de ordenação dicotomizada. Este é
certamente o método de classificação de uso mais divulgado em Ecologia de
Comunidades (HILL, 1979).

1.3.3.2.1 Interpretação matricial da CA

A CA pode ser abordada, à semelhança da PCA, como uma técnica de extracção de


vectores próprios de uma matriz de similaridade. Em termos muito gerais, a matriz
de similaridade em CA é produto escalar {ski}.{ski}T, após uma dupla transformação
dos yki : S ≡ ski = yki / (yk+)0.5 . (y+k)0.5. Os vectores e valores próprios obtêm-se de
acordo com a solução das equações matriciais | S - λk I | = 0 e Suk =λkuk. As
coordenadas das espécies são: vk = uk. (y++/yk+)0.5 . As coordenadas dos inventários
são: wk = bk. (y++/y+i)0.5, em que os bk são os vectores próprios da matriz {ski}T.{ski}.

As coordenadas dos inventários e espécies, podem ser representadas


simultaneamente no mesmo conjunto de eixos, que se reduzem geralmente aos dois
ou três primeiros com maiores λ `s, à semelhança da PCA82. Assim é possível tomar a
distância no plano de ordenação entre espécies, inventários e inventários e espécies
como medida da sua afinidade. A proximidade geométrica de uma espécie a um
conjunto de inventários significa, que esta tende a ocorrer maioritariamente nesses
inventários, pelo que será eventualmente uma espécie da combinação característica
da comunidade-tipo que esses inventários representam. Esta correspondência é
aproximadamente proporcional ao produto constância x fidelidade da espécie ao grupo
de inventários considerado. Espécies ubíquas na tabela, tendem a concentrar-se em
torno da origem dos eixos.

1.3.3.2.2 Interpretação de Hill: ponderação recíproca

Um método de ordenação usado nas primeiras décadas do século XX, por exemplo
por ELLENBERG (1948) e WITTAKER(1956), partia da constatação, que a resposta da
abundância de uma dada espécie à variação de um factor ambiental seguia
frequentemente uma curva unimodal. A curva abundância da k-ésima espécie vs. xi ,
sendo xi um factor ambiental (e.g. pH, humidade, temperatura, etc.) medido nos i
inventários designa-se curva-resposta da espécie ak. Assim, um exemplo hipotético,
relativamente à humidade do solo, para quatro espécies A, B, C e D, é o apresentado
na figura 9. Uma medida do óptimo ecológico de cada espécie relativamente a um
factor ambiental, designado por Ellenberg como - valor indicador da espécie
relativamente ao factor ambiental - é a média ponderada (uk) do factor ambiental xi,
medido nos inventários onde a espécie ocorre, usando como factor de ponderação a

82 Em CA, os λk são iguais aos λi `s.


Conceitos e métodos da Fitossociologia _______________________________________________________ 74

n
abundância relativa da espécie nesses inventários. Isto é, uk = ∑y
i=1
ki xi / yk+ [eq. 1]. Os

valores indicadores uk , podem então ser usados para ordenar as espécies na tabela
fitossociológica (por exemplo, por ordem crescente de humidade, no exemplo). Os
inventários podem ser ordenados pelo valor crescente dos xi `s neles observados. Se
xI, for um factor determinante para a diferenciação florística das comunidades-tipo
em estudo, ocorre concentração das ocorrências de espécies (yki) ao longo da diagonal
principal da matriz, i.e. obtêm-se um quadro fitossociológico ordenado de acordo
com o factor ambiental xi (ver 2.3.2.2.7 -iv). Uma forma indirecta de estimar o valor
de um factor ambiental, a partir das abundâncias das espécies presentes num dado
m m
inventário i é xi = ∑
k=1
yki uk / ∑y
k=1
ki [eq. 2]. Ou seja, tomar a média ponderada pelas

abundâncias dos valores indicadores das espécies presentes no inventário.

Para efeito de escolha do factor ambiental que melhor separaria as espécies (i.e. a
melhor diagonal), poderá usar-se uma medida da dispersão dos uk [figura 9].

Como os factores ambientais ocorrem em escalas muito diversas, devem ser


normalizados, i.e. transformados para variar no mesmo intervalo. Uma maneira
simples consistiria em tomar o maior uk como 100 % e através de uma regra de
proporção referir os outros a este, i.e. transformar os xi em x' i = [xi - min (xi)] /[ (max
(xi) - min (xi)]. Alternativamente, os xi poderão ser estandardizados para média 0 e
n n
variância 1 . I.e. , ∑
k=1
y+i xi = 0 ∧ ∑
k=1
y+i xi2 / y++ = 1 . Então a dispersão das espécies

vem:
m
δ= ∑y
k=1
k+ uk2/ y++. O factor ambiental que maximiza δ, é então o que possui melhor

poder explanatório, ou seja que melhor separa as espécies.

Este método revela-se útil, se à partida se souber qual o factor ambiental


determinante na distribuição das espécies nos inventários. Como à partida tal
conhecimento não existe, o ideia de M. O Hill, foi tentar obter a variável latente83
subjacente (eventualmente conotável com um factor ambiental), que melhor separa
as espécies. O procedimento de Hill, consiste na aplicação do cálculo de ambas as
médias ponderadas [eq. 1 e 2], de forma iterativa começando com valores iniciais
arbitrários para os xi `s. Neste contexto, os valores dos inventários (xi `s) não são
conotados com qualquer variável ambiental, mas sim com as posições relativamente
à variável latente, independentemente do seu significado.

Demonstra-se matematicamente, que o processo converge para valores de uk`s e xi `s


que não dependem dos valores arbitrários de xi escolhidos. Estes valores são as
coordenadas (ou scores84) das espécies e inventários. Por outras palavras, a partir de
scores arbitrários para os inventários (e.g. o seu número de ordem na matriz), calcula-
se os uk`s das espécies, com estes valores voltam-se a calcular os xi `s, com estes
calculam-se novamente os uk`s e assim sucessivamente até os valores estabilizarem

83Como o conceito subjacente é análogo, os vectores próprios também se designam vectores latentes.
84A tradução de score seria pontuação, mas tal termo não é usado na literatura portuguesa, pelo que se
prefere o termo em inglês.
Conceitos e métodos da Fitossociologia _______________________________________________________ 75

ou δ atingir o seu valor máximo85. Os valores finais dos scores das espécies e
inventários são as coordenadas respectivas no primeiro eixo da CA (eixo I). O valor
próprio, tal como foi definido para a PCA, é igual ao valor máximo da dispersão
atingida no final das iterações (λ1 = δ).

Uma tabela ordenada, pode ser obtida então, dispondo as espécies e inventários pela
ordem que assumem no eixo CA.

Um segundo eixo de ordenação, pode ser obtido, representando uma resposta


florística distinta a uma variável latente não correlacionada com a primeira. O
processo de extracção do segundo eixo é análogo ao descrito, mas com a condição
adicional de os scores dos inventários serem obrigatoriamente não correlacionados
com os scores dos inventários no primeiro eixo. Tal condição poderia ser cumprida
em cada passo da iteração, ajustando uma regressão linear x2i = mx1i + b +εi 86 entre os
scores dos inventários no segundo eixo e os scores no primeiro. Os scores dos
inventários a usar no novo ciclo da iteração serão então os resíduos εi 87.

A obtenção dos outros eixos é análoga, na condição de serem sempre ortogonais (não
correlacionados) com os anteriores.

Como os eixos diferem em importância, seria desejável que as espécies e inventários


se dispersassem na proporção da importância do eixo (λi). Para este efeito, TER
BRAAK in JONGMAN et al. (1995), propõe que os scores dos inventários, após
convergência do algoritmo, sejam divididos por [ (1 - λ) /λ ] 0.5 e os das espécies por [
(1 - λ) ] 0.5 . Esta transformação é equivalente à proposta inicialmente por HILL (1979),
e é designada por escalonamento de Hill.

1.3.3.2.3 Análise de Correspondências Modificada - (DCA)

No caso de o gradiente florístico analisado ser muito extenso, no sentido que os seus
extremos correspondem a composições florísticas muito diversas, a CA apresenta
geralmente dois efeitos indesejáveis, que dificultam a análise dos dados e ordenação
das tabelas. Estes efeitos são: i) a compressão dos pontos extremos e ii) o efeito de arco.

i) Em primeiro lugar, se a mudança de composição entre dois inventários


consecutivos -turnover - for constante, seria desejável que tal correspondesse no
diagrama de ordenação a distâncias iguais para o mesmo turnover. No entanto existe
uma redução das distâncias entre inventários igualmente dissemelhantes, caso estes
se encontrem nos extremos do gradiente, comparativamente a uma dissemelhança

85 δ é recalculado em cada passo da iteração.


86 Sendo x1i e x2i, os scores dos inventários no eixo 1 e no eixo 2 na iteração em causa, respectivamente.
Os εi são os resíduos, que são utilizados como novos scores na iteração seguinte. Na realidade, tratar-se-
ia de uma regressão ponderada, em que os pesos seriam y+i / y++.
87 O procedimento de ortogonalização é equivalente ao descrito, mas mais simples. Se os scores dos

inventários no eixo anterior forem fi e os scores actuais (da presente iteração) xi e v um escalar, tal que
v= ∑y
i
+i xi fi /y++. Então xi (passo n) = xi (passo n -1) - v. fi. O procedimento é repetido para todos os

eixos os eixos de ordem anterior ao eixo em cálculo.


Conceitos e métodos da Fitossociologia _______________________________________________________ 76

homóloga entre inventários no centro da nuvem de pontos. Este efeito é conhecido


como a compressão dos extremos em CA.

ii) O efeito de arco, consiste na existência de uma relação quadrática entre o primeiro e
segundo eixos. Considerando a figura 9, pode-se obter uma ilustração do efeito de
arco. Se o primeiro eixo explicar a maior parte da variação, então um possível
segundo eixo, não linearmente correlacionado com o primeiro, pode ser obtido
dobrando o primeiro eixo pelo ponto central e aproximando os extremos. Este eixo,
separa ainda as curvas da espécie C das espécies B e D e estas, por seu turno da A e
E. No entanto, a ordem por que dispõe espécies e inventários é essencialmente a
mesma. O segundo eixo deverá expressar nova informação, mas o efeito de arco
impede que tal aconteça se for acentuado. Tal acontece se o λ2 (valor próprio do eixo
II) for maior que o valor próprio de um eventual segundo gradiente florístico
independente. O efeito de arco é um artefacto matemático que não corresponde a
nenhuma estrutura nos dados.

HILL & GAUCH (1980) desenvolveram uma modificação heurística da CA - a


Análise de Correspondências Modificada (Detrended Correspondence Analysis - DCA),
que corrige estes dois problemas. O processo de reajustamento usado, no programa
DECORANA (HILL, 1979a), em traços largos, decorre da divisão do eixo I em
segmentos, dentro dos quais os scores são ajustados pela subtracção do score médio
que têm no eixo II, em cada iteração. Este passo é acrescentado ao algoritmo no
procedimento de ortogonalização. Os eixos subsequentes são achados de forma
análoga, mas a correcção é feita relativamente a todos os eixos precedentes. A
eliminação da compressão nos extremos dos eixos é efectuada por re-escalonamento
dos scores em função da variância das espécies no segmento (HILL & GAUCH, 1980).

Figura 9. Análise de Correspondências. a) ordenação directa sobre um factor ambiental; b) ordenação


CA; c) ordenação CA com efeito de arco.
Conceitos e métodos da Fitossociologia _______________________________________________________ 77

1.3.3.2.4 Interpretação ambiental da CA, DCA e PCA

Se em cada um dos n inventários, forem medidas q variáveis ambientais, então zji é o


j-ésimo factor ambiental (j = 1 …q), medido no inventário i (i =1 …n). Se forem x1i, os
n scores dos inventários no eixo I de PCA, CA ou DCA; x2i , os scores no eixo II, etc.,
então é possível tentar relacionar cada factor ambiental individual com cada um dos
eixos. Por se tratarem sempre dos n inventários, o índice i é omitido. Ou seja x1 nota
os scores dos inventários no eixo I; x2 idem no eixo II, etc.

i) Cálculo do coeficiente de correlação de Pearson - r - entre os scores dos inventários em


cada eixo e cada uma das q variáveis ambientais. Assim, para o eixo I, calculam-se os
q coeficientes de correlação rj (zj, x1), ou seja r1 (z1, x1), r2 (z2, x1),…rq (zq, x1). Para o eixo
II, vem r2 (z1, x2), r2(z2, x1),…rq(zq, x2). Este procedimento é preconizado por TER
BRAAK (1987) e TER BRAAK & SMILAUER (1998). Assim a análise dos valores de r ,
da sua significância (estatística t; KENT & COKER, 1992) podem fornecer
interpretações ambientais dos eixos das ordenações.

ii) Regressão linear múltipla entre os eixos de ordenação e as variáveis ambientais. Se


E(x1) for o valor esperado dos scores dos inventários no eixo I , E(x2) o equivalente
para o eixo II, etc. e estes forem assumidos como variáveis aleatórias cumprindo os
pressupostos habituais da regressão linear múltipla (JOHNSON & WICHERN, 1998;
TER BRAAK in JONGMAN et al.,1995), é possível interpretar os eixos das ordenações
através deste processo. Assim, para o eixo I , vem a equação de regressão E(x1) = c0 +
c1z1 + c2z2 +… + cqzq . Para o eixo II, vem E(x2) = d0 + d1z1 + d2z2 +… + dqzq, em que cj,
dj, etc. são os coeficientes de regressão respectivos.

Nestes modelos, o coeficiente de correlação múltiplo - R2 - e a fracção da variância


explicada pela regressão - F -, indicam se as variáveis ambientais são suficientes para
predizer a variação da composição florística que está sumariada em cada um dos
eixos da ordenação. Do mesmo modo, a importância de cada variável ambiental é
avaliada pela análise da significância de cada coeficiente de regressão (i.e. o valor da
estatística t de Student associada a cada coeficiente de regressão, para um dado nível
de significância). Caso seja significativo, o valor e o sinal do coeficiente de regressão
indicam a importância do factor ambiental para prever o padrão florístico.

Como o conjunto total de factores ambientais medidos não tem necessariamente


influência no padrão florístico, então há vantagem em recorrer a um procedimento
de regressão múltipla passo-a-passo (multiple stepwise regression), para que o conjunto
seleccionado de factores ambientais seja apenas o necessário e suficiente (TER
BRAAK & SMILAUER, 1998).

Repare-se que devido à interacção de factores ambientais sobre as comunidades, o


efeito combinado de vários factores pode prever melhor o padrão florístico, que a
Conceitos e métodos da Fitossociologia _______________________________________________________ 78

análise isolada de cada factor per se como se efectua com recurso ao cálculo simples
de coeficientes de correlação - i).

A representação da vegetação em modelos conjugados de ordenação seguidos de


análise de regressão efectuada a posteriori, é conhecida como análise indirecta de
gradiente (TER BRAAK & SMILAUER (1998); TER BRAAK in JONGMAN et al.,
1995).

1.3.3.2.5 Análise de Correspondências Canónicas - (CCA)

1.3.3.2.6 Relação da CCA com a CA e as médias ponderadas

Retomando o exemplo usado para a CA, as espécies A, B, C e D apresentam curvas


resposta distintas relativamente ao factor - humidade - figura 10. Relativamente a um
outro factor ambiental - e.g. pH do solo – as curvas-resposta das mesmas espécies
seriam outras. Se o poder explanatório de cada uma das variáveis ambientais,
humidade e pH for δh e δpH respectivamente, é possível que o efeito combinado das
duas variáveis conduza a uma melhor separação das curvas e consequentemente a
um valor da dispersão δc dos uk maior que cada um dos factores ambientais tomado
isoladamente. Em geral, as variáveis ambientais compostas (em número de q), são
combinações lineares das antigas da forma genérica xi = c1z1i + c2z2i +…+ cjzji +…+cqzqi,
[eq. 3 ] em que zji é o valor da variável ambiental j no inventário i, cj é o peso
associado a essa variável e xi o valor da variável ambiental composta x, no inventário
i. Teoricamente, o número de combinações lineares possíveis é igual a q, mas em
geral não se analisam mais de quatro : i.e. consideram-se apenas as quatro primeiras
∑ ∑
variáveis compostas xi, ti = djzji , vi = ejzji, etc. Então, a Análise de
q q

Correspondências Canónicas (CCA) é a técnica que selecciona as combinações


lineares das variáveis ambientais que maximizam a dispersão dos scores das espécies
(TER BRAAK, 1987). Por outras palavras, a CCA conduz aos pesos óptimos cj , dj, ej,
para as variáveis ambientais antigas zj. Estes coeficientes designam-se coeficientes
canónicos e são a medida da importância (peso) que as variáveis ambientais antigas
têm em cada uma das novas. Acrescente-se ainda a restrição adicional de cada uma
das xi, ti e vi terem de ser linearmente independentes entre si, i.e. não
correlacionadas.

Se considerarmos todas as j variáveis compostas xi, ti, etc. com vectores na base
definida pelos factores ambientais antigos zj , então estes vectores designam-se eixos
canónicos. Através de uma mudança de base, os scores das espécies, inventários e
factores ambientais zj podem ser representados no referencial constituído pelos eixos
canónicos. Ou seja, estes três tipos de entidades podem ser representadas
simultaneamente num mesmo sistema de eixos e relacionadas entre si.

A solução CCA pode ser obtida através do algoritmo CA. A CA maximiza a


dispersão dos scores das espécies em cada eixo, independentemente de qualquer
variável ambiental; i.e. a CA, em cada passo da iteração, calcula scores (xi) dos
inventários, por forma a que a dispersão δ seja máxima. A CCA é uma CA restringida,
no sentido em que os eixos são achados, na direcção que maximiza a dispersão das
Conceitos e métodos da Fitossociologia _______________________________________________________ 79

espécies, mas restringida à condição adicional de os xi serem representáveis como


uma combinação linear dos factores ambientais zj . Inserindo esta restrição no
algoritmo CA, obtém-se a CCA. Mais precisamente, em cada ciclo da iteração, é
levado a cabo um passo de regressão múltipla. Os scores dos inventários obtidos pela
eq. 2 , são usados como variável dependente numa regressão múltipla sobre os zj
(independentes). A forma geral da equação é a da eq. 3 e os pesos a atribuir aos
inventários são y+i /y++. Os valores estimados pela regressão : x'i são os novos scores
dos inventários para prosseguir com o cálculo dos uk [eq. 1]. Após um número
suficiente de iterações, os scores estabilizam e constituem os eixos da ordenação, i.e.
os eixos canónicos xi, ti . O re-escalonamento de Hill, sobre os scores é também
normalmente efectuado. Mais, o raciocínio efectuado para a CA é válido para a CCA,
no que respeita aos δ e aos valores próprios. Os valores próprios continuam a ser
numericamente iguais ao valor máximo da dispersão δ. Os parâmetros da regressão
final são os melhores pesos na eq. 3 e constituem, como já referido, os coeficientes
canónicos. O R2 desta regressão final constitui a correlação espécies - ambiente. Vista de
outro modo, R2 é a correlação entre os scores dos inventários que são médias
ponderadas dos scores das espécies e os scores dos inventários que são combinações
lineares das variáveis ambientais. Esta correlação é uma medida da associação entre
espécies e ambiente, mas no entanto, eixos com valores próprios muito baixos podem
ter valores altos de R2, sendo desejável nesse caso, interpretar com reservas, esses
eixos.

Se o número de variáveis ambientais for grande, o carácter restrito da CCA é


diminuido. Concretamente se q ≥ n - 1, deixa de haver restrições e CCA e CA são
equivalentes. Neste caso, o efeito de arco pode surgir, pelo que o programa
CANOCO™ (TER BRAAK, 1987; TER BRAAK & SMILAUER, 1998), que realiza a
CCA, possui uma opção de modificação análoga à da DCA (DCCA).

Figura 10. Análise de correspondências canónicas. Interpretação pelas médias ponderadas.


Conceitos e métodos da Fitossociologia _______________________________________________________ 80

1.3.3.2.7 Interpretação dos resultados em CCA

Os detalhes da análise da CCA são explorados exaustivamente em TER BRAAK &


SMILAUER, 1998 e TER BRAAK in JONGMAN et al., 1995. Importa referir que da
CCA, interessa principalmente analisar os coeficientes canónicos e a estatística t
associada a cada um deles para verificar a sua significância, assim como as
correlações simples -r - entre os eixos canónicos (xi, etc.) e cada um dos factores
ambientais zj . Estas são designadas correlações intra-grupo. As correlações rj (zj , xi)
são designadas correlações inter-grupo (xi são os scores dos inventários derivados das
espécies e não os eixos canónicos xi).

As novas versões do programa CANOCO™, permitem uma selecção passo-a-passo


das melhores variáveis ambientais. As variáveis incluídas gradualmente no modelo
são as que possuem uma significância elevada (normalmente p ≤ 0.05) num teste de
permutação Monte Carlo (TER BRAAK, 1987b; TER BRAAK & SMILAUER, 1998).
Neste teste, o valor próprio do primeiro eixo canónico é comparado com análises
equivalentes quando os zji são associados aleatoriamente aos inventários (i.e os
números de ordem dos inventários são trocados aleatoriamente nos zj.) Se os valores
próprios obtidos nas diversas permutações (entre 200 a 10.000), são
significativamente menores que primeiro valor, então a variável é seleccionada88. Tal
teste percorre todas as variáveis, dado um nível de significância (normalmente α
=0.05). Se a p obtida para cada variável for inferior a 0.05 então a variável é aceite.

O programa CANOCO™, permite ainda a realização de análises parciais - Partial


CCA. Supondo que o efeito de um dado conjunto de variáveis ambientais é
conhecido, desinteressante ou é necessário eliminar o seu efeito da análise, então a
PCCA é usada. Tais variáveis são designadas co-variáveis. A ordenação parcial opera
sobre os resíduos de uma regressão linear múltipla dos dados originais sobre as
covariáveis e não directamente sobre os dados originais. A ordenação da variação
residual designa-se ordenação parcial, pois o efeito dessas variáveis é eliminado da
ordenação subsequente. Se os eixos de uma ordenação parcial estão constrangidos a
ser combinações lineares de variáveis ambientais, obtém-se uma ordenação canónica
parcial. A versão parcial da CCA tem o acrónimo PCCA. Este procedimento pode, por
exemplo, ser usado para avaliar a importância relativa das variáveis litológicas e
fisiográficas em face das variáveis bioclimáticas. Por outras palavras, executando
PCCA`s com as variáveis litológicas como co-variáveis, as bioclimáticas como
ambientais e vice-versa, podem-se comparar quer os valores próprios dos eixos
canónicos quer as correlações espécies-ambiente respectivas.

É possível ainda fazer análises híbridas, i.e. em que um número fixo de eixos CCA é
achado e a variação remanescente é sujeita a eixos livres CA.

O diagrama de ordenação CCA apresenta os inventários, as espécies e as variáveis


ambientais [figura 11]. Os pontos representando os inventários e espécies têm a
mesma interpretação que em CA. Estes pontos representam a variação da
composição florística ao longo dos inventários. Cada variável ambiental é

88 Esta diferença é avaliada por um teste de F. Outras implementações do teste de F, ensaiadas pelo

autor, recorrendo a testes exactos revelaram-se, com diversos conjuntos de dados, maioritariamente
consistentes com os testes de permutações [10.000 perm.]. Por seu turno, as versões assimptóticas do
teste revelaram-se menos fiáveis, seleccionando, por vezes, um subconjunto de variáveis distinto dos
testes anteriores. O programa usado nos testes exactos foi StatXact 5.0 ™.
Conceitos e métodos da Fitossociologia _______________________________________________________ 81

representada por uma flecha aplicada na origem, que representa a direcção de


máxima variação dessa variável no diagrama. O seu tamanho é proporcional à sua
taxa de variação nessa direcção (i.e. é a aplicação na origem do vector gradiente do
campo dessa variável no referencial definido pelos eixos). Assim, variáveis ambientais
com maiores flechas estão mais correlacionadas com os eixos de ordenação e com o
padrão de variação das comunidades representadas. A interpretação quantitativa da
CCA pode então ser a seguinte (TER BRAAK, 1987): a flecha relativa a uma dada
variável ambiental determina uma direcção no diagrama; os pontos das espécies
podem ser projectados nestes eixos [direcções]. A ordem das projecções nesses eixos,
corresponde aproximadamente à ordenação das médias ponderadas das espécies em
relação a esse factor ambiental.

A CCA pode então ser interpretada como um método para extrair o efeito isolado de
uma dada variável ambiental no padrão florístico das comunidades. Permite,
consequentemente a determinação dos óptimos (médias ponderadas uk) de cada
espécie relativamente a cada factor ambiental, mesmo que este aja em conjunção com
outros na determinação do padrão global. Ou seja, as espécies que respondem em
bloco e da mesma forma a um dado factor ambiental associam-se na proximidade ou
acompanhando uma dada flecha ambiental. Estes agrupamentos são grupos ecológicos
de espécies e não combinações características de comunidades-tipo (sensu MULLER-
DOMBOIS & ELLEMBERG, 1974). Estes podem eventualmente coincidir mas, esta
relação não é bi-unívoca. Muitos métodos autoecológicos, como os perfis ecológicos de
informação mútua (DAGET & GODRON, 1982) são assim ultrapassados por este
método muito mais informativo.

As ordenações que como as médias ponderadas e a CCA, derivam os eixos de


ordenação directamente dos factores ambientais são designadas ordenações directas.
+1.0

THCA ARRO AREIAS


JUNA HAHA
STGE

CAVI
ULAU

JUTU

GEDI
ITC
OSQU
Eixo CCA II

ASAL LATITUDE RHOL ASAP


CLCI CIMO MYCO
GASC PHPU DEST BUFR
PRMA ARBA LASY CHSE
QULU
PITE T ROSE LONGITUDE
IC CIAL QUCA CEVI
EUNI TESC IOV3
TELU OSAL SEAL ULAR
QUPS LAVI SELO
GRANITOS SAHY COSU HELU
CIPO CEAF
STBO
CALCÁRIOS QUPY

SILICATOS DUROS

PP
-0.7

-1.0 Eixo CCA I +1.0

Figura 11. Ordenação CCA de inventários fitossociológicos em comunidades florestais do sul


de Portugal (CAPELO, inéd.).
Conceitos e métodos da Fitossociologia _______________________________________________________ 82

1.3.3.2.8 Limitações epistemológicas das análises directas de gradiente

Esta interpretação do processo de análise dos dados de vegetação, na medida em que


se formulam hipóteses sujeitas a testes de significância e existem factores
experimentais relativamente controlados, aproxima a análise de um carácter
inferencial. Não se tratando efectivamente de experiências controladas, a expressão
não é totalmente adequada, pois existe apenas controle relativo sobre alguns dos
factores ambientais e parte da variação florística não é explicável por eles. No entanto
e presumivelmente, um ecologista escolheria sempre medir um conjunto de factores,
que a teoria indicaria como os mais influentes. Neste sentido cada análise é uma
verificação da mesma teoria no sentido hipotético-deductivo. Ou seja, a teoria,
formula-se genericamente da seguinte forma: os factores ambientais considerados
produzem o padrão florístico observado. Novamente, em face do modelo de fitocenose
assumido, considera-se que os padrões vegetacionais observados derivam quer da
selecção ambiental quer das interacções bióticas. Deste modo, o carácter dedutivo da
análise é parcial, pois incide apenas sobre uma parte da variabilidade [selecção
ambiental]. Ou seja, a explicação ambiental produzida é necessária, mas não
suficiente, para descrever o padrão da vegetação sumariado pela ordenação. Como
tal, a inferência é apenas válida para a componente de selecção ambiental.

1.3.4 Classificação

A classificação de dados ecológicos respeita à constituição de grupos ou classes


definidas por inventários, espécies ou variáveis ambientais. Dado um contexto, as
classes obtidas constituem conceitos mutuamente exclusivos e geralmente de carácter
politético. As fronteiras entre classes podem ser mais ou menos evidentes ou ter um
carácter probabilístico (i.e. vago ou fuzzy : PODANI, 1988).

Do ponto de vista epistemológico, o uso de classificações implica o reconhecimento


tácito de descontinuidades composicionais na vegetação (KENT & COKER, 1992). Ou
seja, a negação do modelo do continuum (McINTOSH, 1967). O modelo de fitocenose
assumido neste trabalho sendo, por natureza, antitético com este conceito, adequa-se
à representação através de classificações numéricas. Por outro lado, o uso
complementar de classificações e ordenações, sobre o mesmo conjunto de dados,
pode permitir incorporar informação sobre a natureza mais ou menos transicional da
fronteira (conceptual) entre sintáxones, sem comprometer a validade do modelo da
comunidade, como entidade elementar do coberto vegetal (KENT & COKER, 1992).

Muitos autores assumiram simplisticamente que, admitindo a hipótese do contínuum,


a classificação de comunidades era uma operação arbitrária apenas com um sentido
pragmático de constituir tipos mas obviamente artificial (cartografia de vegetação
por ex. ; DAUBENMIRE, 1966). Assim, uma representação realista da vegetação
obter-se-ia apenas por ordenação, pois produz-se uma representação conforme o
Conceitos e métodos da Fitossociologia _______________________________________________________ 83

modelo de continuum. A classificação implica, para este autor uma tomada de


posição a favor do modelo descontínuo de comunidade. LAMBERT & DALE (1964),
criticaram esta posição, demonstrando que não haveria razão a priori, para que
unidades classificaveis não pudessem ser ordenadas e vice-versa.

Uma ressalva, no entanto, respeita às ordenações em geral e em particular àquelas


em que os dados ambientais são representáveis em simultâneo com os inventários e
espécies (análises directas). Em face da dualidade de representação: - continuum
(espaço ambiental abstracto) vs. comunidades descontínuas associadas às
irregularidades ambientais da paisagem (AUSTIN & SMITH, 1989) - é então possível
conotar o espaço das ordenações com uma representação da vegetação no espaço
abstracto do habitat. As variáveis ambientais assumem uma forma implícita ou
explícita, conforme se trate de ordenações indirectas [CA, PCA, DCA] ou directas
[CCA, CVA], respectivamente. Assim, e como demonstra o modelo de AUSTIN &
SMITH (op. cit.), pode-se dar o caso de comunidades sujeitas a classificação exibirem
claras descontinuidades de co-ocorrência florística no espaço e no entanto, serem
representadas (eventualmente) como variações clinais contínuas nas ordenações.

Ou seja, conotam-se as classificações com representações das comunidades como


propriedade do ecossistema-paisagem e as ordenações como representações do
espaço ambiental abstracto. Assim, a separação formal em comunidades-tipo nunca
deve ser assumida com base apenas nas relações de continuidade observadas nas
ordenações. Caso haja descontinuidades nas ordenações correlacionadas com
descontinuidades nas classificações, pode-se assumir uma descontinuidade efectiva
nos dois tipos de espaço de ocorrência da comunidade. No entanto, variação clinal na
ordenação, não implica continuidade das comunidades no espaço da paisagem. No
presente texto, tal só é assumido quando também a distinção na classificação for
débil ou inexistente e a discriminação ambiental entre as duas eventuais
comunidades não for significativa.

Os métodos de classificação estatística, são designados genericamente por cluster


analysis89 e diferem essencialmente na metodologia usada para a obtenção de classes
conceptuais com significado ecológico (DUNN & EVERITT, 1982). As classificações
podem recorrer a métodos divisivos ou aglomerativos. Os métodos divisivos, partem
do conjunto total de objectos (inventários, espécies) e dividem-no consecutivamente,
de forma dicotómica, até à satisfação de uma regra de paragem. Os métodos
aglomerativos, partem dos objectos individuais, que vão sendo combinados em
grupos, por inclusão sucessiva de mais objectos individuais. Não existe uma regra
de paragem, pois o processo pára quando se obtém um grupo contendo todos os
objectos. Por outro lado, os métodos de classificação podem ser hierárquicos ou não-
hierárquicos. Os métodos hierárquicos possuem um valor elevado em Ecologia, pois
produzem modelos de elevado valor heurístico e com elevada homologia com a

89 A expressão equivalente em português seria - análise de grupos ou conglomerados -


Conceitos e métodos da Fitossociologia _______________________________________________________ 84

conceptualização hierárquica moderna dos ecossistemas (WESTOFF & VAN DER


MAAREL, 1978).

Uma classificação hierárquica é um modelo de representação de conhecimento,


obtido de forma indutiva. A classificação poderá ser assistida ou supervisionada, se as
classes forem definidas a priori nos seus limites ou as suas propriedades genéricas
pré-determinadas. A partir dos dados, este último método determina um conjunto
hierarquizado de questões sobre os atributos (espécies) que conduzem às classes.
Este tipo de classificações têm um uso limitado em Ecologia, pois usam-se sobretudo
em situações de classificação com recurso a informação muito fragmentária sobre os
ecossistemas. Algoritmos de classificação assistida foram desenvolvidos, para
aplicação em Fitossociologia, por exemplo por CAMPAGNOLO, COELHO &
CAPELO (1995, 1996) e CAPELO, (1995)90.

1.3.4.1 Classificação aglomerativa

A cluster analysis aglomerativa inicia-se com os inventários individuais que vão


sendo aglomerados em grupos maiores de acordo com o cálculo de índices de
similaridade. Os índices de similaridade, tentam traduzir a afinidade florística entre
dois inventários, ou entre um inventário e um grupo de inventários. LUDWIG &
REYNOLDS, PODANI (1990), WILDI & ORLOCI (1990), KENT & KOKER (1995) e
TONGEREN in JONGMAN et al. 1995 reviram este assunto exaustivamente. Os
índices de similaridade podem ser de dois tipos: i) índices de similaridade entre
inventários, que se baseiam na composição florística e abundância relativa de cada
uma das espécies e ii) índices de afinidade entre espécies, que se baseiam na co-variação
das espécies ao longo de um conjunto de inventários.

1.3.4.1.1 Índice de similaridade.

De entre os índices disponíveis, um dos mais usados em Fitossociologia é a razão de


similaridade (similarity ratio), pois contempla quer as diferenças de composição entre
os inventários, quer a abundância-dominância das espécies. Este índice foi
considerado, pela maioria dos fitossociólogos, como homólogo do critério de
similaridade usado na tabulação manual de Braun-Blanquet (CAMPBELL, 1978; ver
2.3.2.2.7). MUCINA & VAN DER MAAREL (1989), WESTOFF & VAN DER
MAAREL (1973) consideraram-no o índice mais eficiente para a ordenação de tabelas
fitossociológicas. Este índice é também conhecido por índice de Van der Maarel
(WILDI & ORLOCI, 1990).

Se yki e ykj forem as abundâncias da k-ésima espécie no i-ésimo e j-ésimo inventários,


respectivamente, então a razão de similaridade - SR - é (TONGEREN in JONGMAN
et al. 1995) é :
Conceitos e métodos da Fitossociologia _______________________________________________________ 85

SRij = ∑y
k
ki ykj / ( ∑y
k
ki
2 + ∑y
k
kj
2 - ∑y
k
ki ykj )

Este índice é a generalização quantitativa do índice de Jaccard, pois para presença-


ausência (0 - 1) o índice assume a forma : J = c /(a + b + c), em que a e b são
respectivamente, o número de espécies exclusivas de cada um dos inventários e c é o
número de espécies em comum entre os dois.

Este índice é simultaneamente sensível à abundância das espécies dominantes e à


presença de diferenciais entre os inventários.

1.3.4.1.2 Afinidade entre espécies

As medidas de afinidade ou associação entre espécies foram revistas por JANSON &
VEGELIUS (1981) e quer o índice de Jaccard quer SR, foram considerados eficientes.
De acordo com WILDI (1989), devido à grande variabilidade dos vectores-espécie
(ak), deve ser usada uma medida de afinidade não-centrada. Assim, neste estudo
utilizou-se simplesmente a distância euclidiana - ED - :
EDkl = ( ∑
i
yki 2 - 2 ∑ ∑
yki yli + yli 2 ) 0.5 , sendo ak e al duas espécies. Esta medida
i i
revela-se eficiente sobretudo após a transformação log (yk + 64), i.e. a transformação
aproximada para presença - ausência.

1.3.4.1.3 Estratégias de aglomeração

Os métodos aglomerativos baseiam-se na fusão de inventários isolados ou grupos de


inventários, em grupos maiores. Os resultados da classificação hierárquica obtida são
representados sob a forma de um dendrograma representando as fusões sucessivas e
os níveis de similaridade a que ocorrem. Os dois grupos com maior similaridade
entre si, são fundidos num novo grupo, mas ao contrário do que acontece com um
par de inventários isolados, a definição de similaridade entre grupos é variável e
baseia-se em critérios ou estratégias distintas. Autores como PODANI (1989), DALE
(1989) e PODANI (1990) analisam extensamente os critérios de aglomeração.
TONGEREN in JONGMAN et al. (1995), considerou as estratégias de aglomeração
mais usadas em Ecologia, que se sumariam em seguida.

i) single linkage ou do vizinho mais próximo


A distância 91 entre os dois grupos é a distância entre os dois inventários mais
próximos entre si ( um de cada um dos grupos).

ii) complete linkage ou do vizinho mais distante

91 Toma-se, neste contexto, a similaridade como a distância geométrica entre os pontos representando

os inventários. Os dois grupos referidos podem ser constituídos por um ou mais inventários.
Conceitos e métodos da Fitossociologia _______________________________________________________ 86

A distância entre dois grupos é dada pela maior distância encontrada entre os pares
de inventários de cada um dos grupos.

iii) average linkage ou da distância média


A distância entre grupos é a média das distâncias entre todos os pares possíveis de
inventários (um de cada grupo). Quando é usada a média aritmética simples, o
método é conhecido por Un-Weighted Pair-Group Method using Arithmetic Averages -
UPGMA - (SOKAL & MICHENER, 1958).

iv) método do centróide


A distância entre grupos é a distância entre os centróides de cada um deles. O
centróide de um grupo, é o ponto do espaço das espécies definido pela abundância
média de cada espécie no conjunto dos inventários que compõem o grupo.

v) Método de Ward ou da variância mínima


Este método procede pela minimização do incremento da soma dos quadrados das
distâncias dos inventários ao centróide, quando dois grupos se fundem. O algoritmo
procede começando com cada inventário num grupo separado. Neste passo, a soma
dos quadrados das distâncias é nula, pois cada elemento coincide com o centróide.
Nos passos seguintes, é fundido o par de grupos que minimiza o total do quadrado
da distância entre todos os grupos. Isto significa minimizar o incremento [d] do erro
médio quadrático total (E) : dE = Ep+q - Ep - Eq , onde Ep+q é quadrado das distâncias
entre grupos, relativo ao grupo resultante da fusão dos grupos p e q ; Ep e Eq são a
soma dos quadrados dos grupos p e q, respectivamente. Os detalhes de cálculo destas
grandezas podem ser encontrados em WILDI & ORLOCI (1990) e ORLOCI (1975).

A eficiência das diferentes estratégias na representação dum modelo ecologicamente


significativo, foi analisada por GOODALL (1973), ORLOCI (1978), WILDI (1986),
JONGMAN et al. (1987). A estratégia single linkage é normalmente preterida em
Ecologia, devido ao efeito de encadeamento contínuo dos inventários e apenas
produz grupos bem distintos no caso de existirem fortes descontinuidades nos
dados. Quer a complete linkage, quer o método de Ward, produzem grupos
homogéneos, mas tendem a sobrestimar as dissimilaridades entre grupos. A UPGMA
e o método do centróide, representam normalmente uma solução intermédia em
termos do balanço da dissimilaridade intra - grupos / inter - grupos.

No entanto e na prática, a eficiência de uma estratégia tem sido aferida pela


capacidade de reproduzir uma classificação intuitiva (MUCINA & VAN DER
MAAREL, 1989). Neste sentido, WILDI (1989), COETZEE & WERGER (1973),
STANEK (1973), MUCINA (1982) e KOVAR & LEPS (1982) consideram que a
estratégia de complete-linkage ou o método de Ward traduzem maiores homologias
Conceitos e métodos da Fitossociologia _______________________________________________________ 87

com o método de tabulação manual de Braun-Blanquet 92. Deste modo, e seguindo


WILDI & ORLOCI (1990) e WILDI (1989), a estratégia de aglomeração adoptada foi a
da variância mínima (método de Ward). A figura 12, é um exemplo de sintaxonomia
numérica com recurso a um método de classificação aglomerativo.

1.3.4.2 Métodos divisivos

Os métodos divisivos de classificação baseiam-se na divisão dicotómica do conjunto


total dos inventários em dois grupos, sendo depois cada um deles subdividido em
dois, os dois em quatro, os quatro em oito e assim sucessivamente. Dentro dos
métodos mais usados, destaca-se a análise de associação (WILLIAMS & LAMBERT,
1961; GOODAL, 1953). Este método é monotético, i.e. cada uma das dicotomias é
baseada na distribuição diferencial de uma única espécie no conjunto dos
inventários. Esta técnica foi usada até meados dos anos 70 do século XX (IVMEY-
COOK & PROCTOR, 1966; COETZEE & VERGER, 1975; STRAUSS, 1982; FEOLI et
al., 1981), sendo posteriormente substituída por técnicas politéticas ulteriores
(TWINSPAN, HILL, 1979a). LAMBERT & WILLIAMS (1962), propuseram o uso da
análise simultânea da matriz em modo - Q e modo - R, por forma a detectar uma
estrutura nodal (diagonalizar) a tabela fitossociológica.

Os métodos divisivos politéticos produzem dicotomias hierarquizadas no conjunto


dos inventários em grupos, de acordo com a distribuição de todas as espécies
presentes. O mais usado destes métodos é a TWo Way INdicator SPecies ANalysis -
TWINSPAN - da autoria de HILL (1979a). O método da análise de espécies
indicadoras data de HILL et al. (1975) e pode ser descrito alternativamente como uma
análise de ordenação dicotomizada, pois o método baseia-se no refinamento progressivo
de um único eixo de análise de correspondências (CA). O programa TWINSPAN,
permite classificar quer os inventários, quer as espécies e reordenar a tabela
fitossociológica por forma a produzir um quadro ordenado. A cada dicotomia, este
programa associa um conjunto de espécies diferenciais de um dos grupos em face do
outro e vice-versa.

As ideias básicas do programa TWINSPAN baseiam-se na tabulação manual de


Braun-Blanquet, nomeadamente no princípio que cada grupo de inventários pode ser
caracterizado por um conjunto de espécies diferenciais, que tendem a ser exclusivas
ou a ocorrer maioritariamente nesse grupo (cf. combinações florísticas com elevada
fidelidade ao grupo). HILL (1979a) baseou o algoritmo no conceito de pseudo-espécie.

92Este autor comparou várias estratégias de aglomeração, para os dados dos prados de Arrhenatherum
sp. de Muller-Dombois & Ellemberg (1974). Estes dados, classificados pelos autores originais pelo
método de Braun-Blanquet, constituem um paradigma que tem servido frequentemente como termo de
comparação de métodos numéricos.
Conceitos e métodos da Fitossociologia _______________________________________________________ 88

Figura 12. Fonte: CAPELO et al. (2001). A syntaxonomical review of Arbutus unedo L. and Laurus
nobilis L. dominated communities in Center-Western continental. Colloques Phytosociologiques XXIII: 32-
56. Exemplo de aplicação à sintaxonomia de comunidades de Arbutus unedo e Laurus nobilis da
classificação aglomerativa [complete linkage, coeficiente de Bray-Curtis].

As pseudo-espécies correspondem à partição do intervalo de variação da abundância


de uma dada espécie em vários subintervalos. Por defeito, o programa assume que os
dados de abundância são percentagens de coberto (0 -100 % ) e a partir de cada
espécie ak cria as pseudo-espécies a1k : yki ∈ ]0, 2], a2k : yki ∈ ]2, 5], a3k : yki ∈]5,10], a4k
: yki ∈ ]10, 20] e a5k : yki ∈ ]20, 100]; (i = 1…n). 0, 2, 5, 10 e 20 são designados os f níveis
de corte. Assim, uma variável quantitativa ( a abundância) é substituida por diversas
variáveis qualitativas, que podem assumir o papel de diferenciais.

Uma primeira dicotomia grosseira é obtida ordenando os inventários num eixo CA


(HILL, 1979b) e dividindo-os em dois grupos: à esquerda e à direita do centróide do
grupo (grupo negativo e positivo respectivamente). Num segundo passo, a dicotomia é
refinada, computando um valor indicador (Il) que traduz a fidelidade de cada pseudo-
espécie (em número de l = k . f) a cada um dos grupos: Il = [ (nl+ /n+) - (nl- /n-)], em
Conceitos e métodos da Fitossociologia _______________________________________________________ 89

que n+ é o número total de inventários no lado positivo da divisão e n- é o número


total de inventários do lado negativo. nl+ é número de inventários do grupo positivo
que registam a presença da l-ésima pseudo-espécie e idem nl- para o grupo negativo.
Quando uma espécie ocorre exclusivamente do lado positivo Il = 1, quando ocorre
exclusivamente do lado negativo Il = -1 e Il = 0 quando a espécie ocorre em todos os
inventários. Os inventários são reordenados de acordo com o seu valor preferencial
médio. O valor indicador é obtido somando +1 ou -1 por cada indicador positivo ou
negativo respectivo que contém e dividindo pelo número de indicadores no grupo
(i.e. obtendo o valor indicador médio). A soma dos scores da CA e dos valores
preferenciais permite reordenar os inventários e re-defenir um ponto apropriado de
partição dos conjunto em dois grupos. Esta ordenação é designada por ordenação
refinada e baseia-se na classificação refinada (HILL, 1979a). Esta divisão define então a
dicotomia. Este processo pode ser descrito como algoritmo de transferência (GOWER,
1974) com recurso a uma função discriminante para realizar as transferências93. A
função discriminante deriva da soma dos scores CA e dos valores preferenciais. Um
terceiro refinamento é aplicado para decidir sobre os inventários de carácter
transicional: a ordenação por indicadores. O principal objectivo desta última ordenação
é reproduzir a dicotomia sugerida pela ordenação refinada com recurso às funções
discriminantes simples baseadas nas espécies com maiores Ik. O processo é repetido
para cada nível de divisão e cada dicotomia. Um exemplo é o apresentado na figura
13. A classificação das espécies procede dum algoritmo análogo que permite então
reordenar a tabela fitossociológica.

Este método constitui uma das melhores aproximações à classificação manual de


inventários e é usado pela generalidade dos fitossociológos (MUCINA & VAN DER
MAAREL, 1989). No entanto, alguns autores (DUFRÊNE & LEGENDRE, 1997)
criticaram o método TWINSPAN, por se basear exclusivamente na fidelidade de uma
espécie a um grupo de inventários para construir as dicotomias. Estes autores alegam
que o valor indicador de uma espécie deverá ser ponderado através da fidelidade e
constância94 de uma espécie a um grupo de inventários. Tal ideia é antiga em
fitossociologia e o programa INDVAL©, que implementa uma fórmula ponderando
estes dois descritores é apenas uma formulação computacional simples da prática
dos fitossociólogos desde o início do século XX. No entanto, mais eficiente e com
publicação anterior ao programa INDVAL © é o método computacional de PYSEK &
STRUTEK (1989).

93 Um algoritmo muito conhecido para rever classificações grosseiras prévias é o algoritmo de re-

alocação ou das médias- H (SPAETH, 1977). No entanto o processo é análogo ao de Hill. Este algoritmo
está implementado no programa MULVA -5 ™ de Wildi & Orloci.
94 Um espécie é tanto melhor bio-indicadora de um dado grupo de inventários quanto maior for a

fidelidade a esse grupo. Este pode ser o caso de uma planta pouco frequente i.e, muito fiel mas com um
grau de constância baixo. O bio-indicador óptimo deverá ser fiel e constante simultaneamente. Uma
medida simples deste valor bio-indicador é simplesmente: fidelidade x constância.
Conceitos e métodos da Fitossociologia _______________________________________________________ 90

λ=0.488 *
Ulex latebracteatus Corynephorus canescens
Calluna vulgaris Filago minima
Rubia peregrina
Chamaespoartium tridentatum Ruscus aculeatus
Genista triacanthos *0 λ=0.403 Smilax aspera n <= 3 E
Agrostis curtisii Halimium calycinum

*01 Pteridium aquilinum


λ=0.646 *00 Stauracanthus genistoides Arbutus unedo
Cytisus grandiflorus Erica arborea
Linum bienne

F λ=0.480 *001 *010 *011


n <= 3 Briophyta Thapsia villosa Arbutus unedo
Molinia caerulea Cladonia sp. Cistus salvifolius Erica arborea Pteridium aquilinum

G λ=0.430 *0011 λ=0.301 J λ=0.332 K *0110 λ=0.369 N


n <= 3 n <= 3
Agrostis stolonifera Myrica faya

H I L M

Figura 13. Exemplo de classificação divisiva TWINSPAN. Classificação de parcelas da Mata


Nacional de Leiria (CAPELO & MESQUITA, inéd. Proj. EFN-PRAXIS XXI - 2621).

1.3.4.3 Interpretação das classificações

1.3.4.3.1 Estrutura nodal da tabela. Análise de Concentração - (AOC)

A eficiência de uma classificação aglomerativa pode ser aferida pela correlação


cofenética (SNEATH & SOKAL, 1973). Esta é a correlação entre os valores originais de
distância (similaridade) e as distâncias medidas no dendrograma. Em geral, a
estratégia que maximiza a correlação cofenética é a UPGMA (TONGEREN in
JONGMAN et al.,1995). Um objectivo mais frequente é a detecção de uma estrutura
nodal na tabela. Ou seja, comparando as classificações dos inventários e espécies (i.e.
da matriz original e da sua transposta), a tabela reordenada deverá revelar uma
correspondência entre grupos de inventários e espécies. Neste caso, existem blocos
distintos de yki `s concentrados na diagonal principal da matriz e ausências fora da
diagonal. As espécies ocorrentes na maioria dos inventários tendem a concentrar-se
no centro da tabela, enquanto que os blocos de diferenciais se concentram nos
extremos da tabela.

Um método de analisar o grau de correspondência entre os grupos de inventários e


de espécies, ou seja o grau de independência dos blocos da diagonal, é a análise dos
resultados pelo uso de tabelas de contingência (DIGBY & KEMPTON, 1987). Isto
significa avaliar a frequência com que um dado grupo de espécies está presente num
grupo de inventários. Quanto maior for a coincidência dos dois grupos, mais distinto
é o bloco e maior a correspondência entre as combinação de espécies e o grupo de
inventários.
Conceitos e métodos da Fitossociologia _______________________________________________________ 91

Uma técnica desenvolvida por FEOLI & ORLOCI (1979), designada por Análise de
Concentração - AOC, têm sido aplicada à análise de tabelas fitossociológicas (WILDI &
ORLOCI, 1990; WILDI, 1989). Dadas uma classificação de inventários e espécies com
origem na mesma matriz, a AOC deriva da tabela de contingência, uma ordenação
canónica, similar à análise discriminante múltipla (canonical variate analysis) da tabela de
contingência (dependente) sobre a tabela fitossociológica (independente). Deste
modo, num sistema de eixos constituído pelos vectores próprios (eixos canónicos),
podem representar-se por pontos, cada um dos grupos de inventários ou espécies. À
semelhança do diagrama CA, a associação entre grupos de espécies e inventários é
tanto maior, quanto menor for a distância entre os pontos respectivos. O grau de
associação global entre os grupos (existência de uma diagonal de blocos distintos na
tabela fitossociológica) é medido pelos valores próprios e pelos coeficientes de
correlação canónicos. A diagonalização dos inventários ou blocos, na tabela pode ser
efectuada ordenando as espécies ou inventários pelos scores respectivos da AOC. Um
programa comercial disponível para a AOC é o pacote de análise de dados de
vegetação MULVA - 5 ™ (WILDI & ORLOCI, 1990).

No sentido de melhorar a estrutura de cada bloco, é normalmente necessário ordenar


as espécies pelo seu valor bio-indicador, dada uma classificação de inventários. Esta
ordem é normalmente traduzida nos blocos, ordenando as espécies da mais
discriminante para a menos discriminante. Estas últimas podem inclusivamente,
apesar de mais frequentes no grupo considerado, apresentar-se noutros blocos. Um
algoritmo para realizar esta ordenação de espécies é o de Jancey (JANCEY, 1979). O
poder discriminante de cada espécie é medido pelo valor de F dada uma
classificação. As espécies são então ordenadas a partir deste valor.

1.3.4.3.2 Interpretação ambiental das comunidades- tipo

As comunidades-tipo obtidas pelas classificações podem ser sujeitas a análise


comparativa post hoc com as variáveis de habitat medidas nos inventários. Pretende-se
assim obter, com carácter mais ou menos exploratório, informação sobre as variáveis
de habitat que estarão na origem da diferenciação de cada comunidade-tipo. Note-se
que a interpretação ambiental dos grupos, é feita de forma passiva i.e a posteriori da
obtenção dos grupos florístico-estatísticos. O resultado pode obter-se sob a forma de
teste de associação estatística ou permitir derivar intervalos dos valores ambientais,
nos quais uma dada comunidade ocorre. A significância (o grau de confiança) da
associação entre variáveis ambientais e grupos de inventários pode ser aferida
através de testes estatísticos inferenciais. No entanto e como já foi referido, as
associações ambiente - espécies não podem ser tomadas literalmente como uma
Conceitos e métodos da Fitossociologia _______________________________________________________ 92

relação de causa - efeito, dado o carácter não-experimental da amostragem e ausência


de controle sobre os factores95.

As interpretações ambientais têm frequentemente um carácter restringido à unidade


biogeográfica onde se localiza a amostragem. Frequentemente, a interpretação
ambiental é válida apenas para o universo das parcelas amostradas. Por isso mesmo,
no caso das comunidades-tipo poderem ser conotadas com sintáxones de dada
categoria, deverá haver algum cuidado na generalização dos resultados da análise de
habitat ao sintáxone em geral.

i) interpretação ambiental de classificações aglomerativas

Dada uma classificação aglomerativa, com o corte do dendrograma em diversos


níveis de similaridade considerados significativos, obtêm-se grupos florístico-
estatísticos (comunidades-tipo) em número geralmente superior a dois. A análise das
diferenças entre os valores ambientais observados nos grupos pode ser então testada
variável a variável por Análise de Variância (ANOVA) ou tomando as variáveis
simultaneamente (MANOVA). Deste modo, a diferença observada nas variâncias
pode ser testada pela estatística F (ANOVA) ou pelo teste λ - de Wilks (MANOVA).
Caso se tratem de dois grupos, a comparação de médias recorre ao teste de t-de
Student, se comparados cada factor ambiental um a um (ANOVA) ou ao teste T2 de
Hotelling no caso da MANOVA. No caso de se tratarem de três ou mais grupos,
então recorre-se à comparação múltipla de médias pelo teste de Tukey -HSD (para
grupos desiguais) ou ao teste de Newman-Keuls (ZAR, 1999).

Alternativamente, pode recorrer-se à analise discriminante multipla de Fisher - MDA -


(WILDI & ORLOCI, 1990), aplicada aos grupos obtidos em cada nível de corte do
dendrograma. Este método tem como objectivo achar uma função linear : fi = c1z1i +
c2z2i +…+ cjzji +…+cqzqi, em que zji é o valor da variável ambiental j no inventário i, cj é
o peso associado a essa variável e fi a função discriminante. Por outras palavras, as
funções discriminantes são o lugar geométrico dos hiper-planos que melhor separam
simultaneamente todos os grupos florístico-estatísticos simultaneamente. Por outro
lado, uma versão da MDA em que a forma canónica das funções é usada como
sistema de eixos, define um hiper-espaço onde os inventários se separam
espacialmente nos grupos definidos pela classificação de forma óptima (LEGENDRE
& LEGENDRE, 1984). Este algoritmo é descrito por WILDI & ORLÓCI (1990) e é
normalmente conhecido por canonical variate analysis (TER BRAAK in JONGMAN et
al. 1995). As razões entre as componentes das somas quadráticas ( teste de F)
permitem avaliar a eficiência da função discriminante. No entanto, para efeitos
práticos, os valores próprios constituem uma medida suficiente da bondade das

95 É possível conceber uma versão do algoritmo TWINSPAN em que as dicotomias se baseiem na CCA e

não na CA. As inferências sobre os grupos obtidos poderiam então aceitar-se como relações de causa-
efeito (ambiente ⇒ vegetação) no que respeita à componente de selecção ambiental da comunidade.
Conceitos e métodos da Fitossociologia _______________________________________________________ 93

funções. A interpretação ambiental das cluster analysis realizadas pode ser executada
no programa MULVA -5 ™ (WILDI & ORLÓCI, 1997).

ii) Interpretação ambiental de classificações divisivas

No caso das classificações divisivas, o problema encontra-se simplificado pois em


cada dicotomia procede-se à comparação de apenas dois grupos. Assim, as
diferenças nas médias de cada variável ambiental per se pode ser testada nos dois
grupos através de um teste t - de Student (LUDWIG & REYNOLDS, 1988). Este teste
deverá ser precedido de um qualquer teste à normalidade dos valores, pelo que
alternativamente se poderá usar um teste não-paramétrico (e.g. teste U - de Mann-
Whitney; KENT & COKER, 1992). O teste de t deve também efectuar-se apenas nas
variáveis com variância significativamente distinta (ANOVA). Dado o elevado
número de inventários e sua separação nítida em grupos pelo TWINSPAN, a
normalidade e diferença na variância foi sempre assumida. Assim a totalidade das
dicotomias TWINSPAN pode ser percorrida e sujeita ao teste de t.

Pelo facto de, frequentemente, a diferenciação das comunidades não derivar apenas
de um único factor ambiental isolado, é possível que uma combinação de várias
variáveis resolva mais eficazmente a estrutura da dicotomia florística. Isto é, assume-
se, que existe um efeito sinérgico dos factores de habitat na génese das comunidades.
Assim, o ajustamento de uma função discriminante simples f = c1z1i + c2z2i +…+ cjzji
+…+cqzqi + ε revela-se mais eficiente (LUDWIG & REYNOLDS, 1988; REGO, com. pess.;
TONGEREN in JONGMAN et al., 1995). A função discriminante simples é o caso
particular da análise discriminante múltipla, em que apenas existem dois grupos.
Neste caso, a sua computação é matematicamente equivalente ao ajustamento de
uma regressão linear múltipla, em que a variável dependente é qualitativa e assume
apenas dois valores nominais indicadores de pertença a cada um dos grupos (E.g. 0 e
1, para os grupos negativo e positivo da dicotomia TWINSPAN, respectivamente).
Deste modo, as vantagens da regressão linear múltipla podem ser exploradas. No
presente estudo, a análise ambiental das classificações TWINSPAN, procedeu por
análise de regressão linear múltipla passo-a-passo (stepwise), implementada no
programa STATISTICA 5 ™. A eficiência dos factores ambientais na separação dos
grupos florísticos é dada pelo valor do coeficiente de regressão múltiplo corrigido - R 2.
Para todas as regressões e para um nível de significância de 0.05, procedeu-se
também à análise de variância da regressão (ANOVA) para avaliar em que medida a
regressão discrimina eficazmente os grupos (i.e. qual o F e o nível de probabilidade p
associados à regressão). A influência significativa de um dado factor ambiental na
discriminação é dada pelo valor da estatística t associada a cada coeficiente ci da
regressão. De entre os ci`s significativos, quer o seu valor absoluto, quer o seu sinal
podem ser tomados como indicadores da influência de cada factor na separação dos
grupos. Do mesmo modo, os polígonos no domínio da função de regressão
Conceitos e métodos da Fitossociologia _______________________________________________________ 94

correspondentes a cada grupo (1 ou 0) , podem ser aferidos resolvendo o sistema de


inequações obtido, sabendo que o centróide dos grupos é 0.5.

1.3.5 Exemplo de uma estratégia de análise numérica da vegetação

1.3.5.1 Objectivos gerais da estratégia

Um procedimento de análise dos dados de vegetação e ambientais, tem como


objectivo principal a obtenção de um modelo sintaxonómico referível às
classificações publicadas relativas a uma dada área de estudo. A sintaxonomia como
modelo das fitocenoses (associações) ou grupos de fitocenoses (unidades superiores),
inclui para além da caracterização florístico-estatística (comunidades), a
interpretação ambiental das primeiras (habitat).

A metodologia numérica proposta é consistente com os princípios orientadores da


prática sintaxonómica (COSTA, CAPELO, LOUSÃ, 1998). O modelo sintaxonómico
deverá traduzir a diversidade florística e sinecológica da vegetação, de forma
necessária e suficiente. O uso de sintáxones demasiado amplos ao nível de associação
levaria a uma excessiva generalização, com perda de informação biocenótica
relevante. Dever-se-á adoptar uma circunscrição de associações bastante homogénea
em termos florísticos e de habitat, evitando no entanto, separações artificiais das
comunidades muito variáveis na sua composição. Assim, a separação de associações
baseia-se nas descontinuidades observadas nas combinações florísticas sempre que
estas correspondam a fortes correlações com as descontinuidades de habitat,
sincorológicas, biogeográficas e históricas.

Para atingir estes objectivos, a estratégia de tratamento de dados adoptada é


obrigatoriamente flexível e atinge a estabilização por um processo de aproximação
sucessiva. Mais concretamente, numa primeira fase, os dados seriam tratados e
avaliado o seu significado ecológico em termos de representatividade da paisagem
estudada. Os agrupamentos considerados sub-representados ou não completamente
caracterizados, seriam sujeitos a novas amostragens (maior dimensão da amostra).
Sempre que ocorressem inventários aberrantes (outliers), a situação a que
correspondiam era investigada. Alternativamente, estes inventários seriam rejeitados
ou aceites consoante fossem complexos, fragmentários ou correspondendo a grandes
influências de outros tipos de vegetação fora do contexto da análise, ou apenas
correspondendo a vegetação sub-representada. Os dados totais seriam então re-
tratados e o processo repetido. Esta estratégia global é preconizada por GAUCH
(1977) e WILDI & ORLÓCI (1990). Este tipo de análise iterativa corresponde a um
esforço de coerência e autocorrecção na produção dos resultados (BRADFIELD &
KENKEL, 1987).
Conceitos e métodos da Fitossociologia _______________________________________________________ 95

Metodologia numérica é encarada, nesta perspectiva, como uma ferramenta de


trabalho sintaxonómico e os seus resultados avaliados de forma crítica à luz das
limitações dos dados e dos métodos de análise. A decisão última sobre o grau de
aceitação dos resultados obtidos é sempre condicionada pelo contexto
fitossociológico e biogeográfico mais geral em que se realizou. Deste modo, o
modelo sintaxonómico, traduz em extensão variável os resultados da análise
numérica. Esta sensibilidade da prática sintaxonómica ao contexto é comum a
qualquer acto taxonómico, sendo aceite de forma generalizada em ideotaxonomia
(e.g. SIVARAJAN in ROBSON, 1991).

A complementaridade das análises numéricas (classificações e ordenações) foi


enfatizada por diversos autores (WILDI, 1989; WILDI & ORLOCI, 1990; KENT &
COKER, 1992). Desta forma, usam-se métodos de tratamento multivariado, que são
aplicados sucessivamente ou em paralelo, podendo os resultados de um dado
tratamento constituir o input de outro ou ser cruzado com este.

1.3.5.1.1 Estratégia Integrada de Otto Wildi

Em 1989, O. Wildi propôs uma estratégia de encadeamento de análises consecutivas,


que conduzem a um arranjo da tabela, similar ao obtido pelo método tabular manual
de Braun-Blanquet (WILDI, 1989; WILDI & ORLOCI, 1990) . O programa modular
MULVA 5 ™, permite usar técnicas de ordenação e classificação em sequência, em
que o input de um dado módulo pode ser o output de outro. A estratégia adoptada
resulta da adaptação da estratégia-padrão que este autor propôs.

O quadro 4 resume os passos seguidos nesta estratégia de classificação / ordenação


(adaptação de WILDI, 1989). Obter-se-ia para além de uma tabela ordenada e como
passos intercalares i) uma cluster analysis dos inventários; ii) uma cluster analysis das
espécies; iii) uma DCA; iv) uma Análise de Concentração; v) análise (s)
discriminante (s) múltipla (canonical variate analysis) dos grupos obtidos a vários
níveis de corte.
Conceitos e métodos da Fitossociologia _______________________________________________________ 96

Quadro 4 –Estratégia flexível de WILDI et al. (1989)


Objectivo N.º Tarefa / Técnica Analítica Decisões Opções
1 Transformação dos dados Transformação escalar log (x + 1)
Classificação de inventários Transformação vectorial Normalização (i.e. módulo = 1)
2 Matriz de similaridade Índice de similaridade Razão de Similaridade
3 Classificação aglomerativa Estratégia de classificação Variância mínima - método de Ward
4 Corte do dendrograma Nº de grupos Aprox. (nº de inventários ) 0.5
Ordenação de espécies e inventários 5 Análise de Correspondências - DCA Transformação escalar Log (x + 1)
(modificada) Transformação vectorial Dupla estandardização
6 Transformação dos dados Transformação escalar log (x + 64)
Classificação de espécies Transformação vectorial Normalização (i.e. módulo = 1)
7 Matriz de similaridade Índice de similaridade Distância Euclidiana
8 Classificação aglomerativa Estratégia de classificação Variância mínima - método de Ward
9 Corte do dendrograma N.º de grupos 3 a 5 vezes o nº de grupos de
inventários
Análise da diagonal (estrutura em 10 Análise de Concentração- AOC - -
blocos)
Ordem dos grupos De acordo com os scores da AOC
Re-arranjar blocos em diagonal e 10 Re-numeracão de linhas e colunas Ordem das espécies De acordo com os scores da AOC
inventários e espécies dentro dos blocos
Ordem dos inventários De acordo com os scores da CA
Interpretação ambiental dos grupos de 11 Análise Discriminante Múltipla Variáveis ambientais a usar Todas
inventários
Impressão do quadro fitossociológico 12 Re-arranjo de linhas e colunas Ordem dos inventários e De acordo com 10
ordenada espécies
Conceitos e métodos da Fitossociologia _______________________________________________________ 97

1.3.5.1.2 Ordenação: DCA e CCA.

Qualquer destas duas análises seria repetida após a remoção de inventários


aberrantes. No caso da CCA, a selecção do subconjunto significativo de variáveis
ambientais pode ser efectuado por um teste de significância Monte Carlo em versão
passo-a-passo (TER BRAAK & SMILAUER, 1998). As CCA`s escolhidas são três:

1 - CCA com a totalidade das variáveis ambientais (climáticas + ecofisiográficas +


substrato) ;
2 - CCA com as variáveis climáticas como variáveis independentes e as restantes como
co-variáveis;
3 - CCA com as variáveis ecofisiográficas + substrato como independentes e as
climáticas como co-variáveis.

O objectivo deste tratamento diferenciado é avaliar a influência de cada um destes


tipos de variáveis na diferenciação das comunidades florestais e fruticosas.

Estas análises realizar-se-iam, por exemplo, no programa CANOCO 4 ™ (TER


BRAAK, 1989 & 1998)

1.3.5.1.3 Classificação divisiva TWINSPAN

Classificação TWINSPAN seguida da interpretação ambiental, com recurso a análise


discriminante simples de cada dicotomia. Recorrer-se-ia aos módulos de regressão
linear múltipla passo-a-passo do programa STATISTICA 5 ™. Quando o número de
observações de uma dicotomia era demasiado baixo, em comparação com o número
de variáveis ambientais para permitir a regressão múltipla, então recorreu-se apenas
ao cálculo dos testes de t - de Student. A classificação recorreria ao programa
TWINSPAN© (HILL, 1979).

1.3.5.1.4 Interpolação de dados climáticos

Um passo prévio de interpolação dos dados bioclimáticos, necessários à


interpretação ambiental das classificações e ordenações, pode ser aplicado a cada
conjunto de dados. Os índices interpolados são os da Classificação Bioclimática da
Terra [Global Bioclimatics] – RIVAS-MARTÍNEZ et al. (1999).

O procedimento de interpolação dos parâmetros bioclimáticos decorre da aplicação


de um método, em dois passos preconizado por BENICHOU & LE BRETON (1987).
Esta metodologia, designada por procedimento AURELHY, permite a reconstituição
de campos bioclimáticos contínuos, para uma dada área de estudo, a partir da rede
restrita de estações termopluviométricas. Foi aplicada, nomeadamente, na
reconstituição bioclimática da Argélia por DJEULOULI, BENICHOU & DAGET
(1990). O método usado difere do referido por usar uma superfície interpoladora
Conceitos e métodos da Fitossociologia _______________________________________________________ 98

polinomial, em vez de uma regressão simples sobre as coordenadas geográficas e


altitude. A reconstituição do campo bioclimático recorre à regressão linear múltipla
do parâmetro bioclimático, sobre os termos de um polinómio de 4º grau das
coordenadas geográficas das estações. Define-se assim, uma superfície
tridimensional - trend surface - que resume a componente sistemática da variação
espacial do parâmetro bioclimático. A forma geral da função é (DAVIS, 1973):

P(x,y) = a + a2x + a3y + a4x2 + a5y2 + a6xy + a7x3 + a8y3 + a9yx2 + a10y2x + a11x2y2 + a12y3x + a13y3x2
+ a14y3x3 + a15y2x3 + a16yx3 + a17x4 + a18y4 + ε

Sendo, P os valores dos parâmetros a estimar e x e y, as coordenadas geográficas das


estações meteorológicas; x e y são os valores convertidos em notação decimal, da
sexagesimal e posteriormente normalizados para o intervalo [0,1]; ε são os resíduos
da regressão e a1…a18, os coeficientes da regressão. Para a estimativa de cada
parâmetro, procede-se à regressão passo-a-passo, a um nível de significância de α =
0.05, no sentido de reduzir o número de termos do polinómio.

A obtenção dos polinómios - um para cada índice bioclimático – corresponde a


estimar os parâmetros definidores do primeiro termo da família de equações P(x,y)
+ε.

Num segundo passo do procedimento de interpolação, os campos dos resíduos ε,


para cada parâmetro bioclimático, são interpolados com recurso ao método de
universal krigging (ROYLE et al., 1981), implementado, por exemplo, no programa
ARCVIEW ™. Spatial Analyst ™ Deste modo, a superfície contínua gerada, permite
interpolar os valores aproximados de ε . Assim, para cada um dos inventários, a
soma dos termos da equação P(x,y) + ε , conduz a uma aproximação aceitável do
valor do índice bioclimático estimado. Este método possui vantagens relativamente à
interpolação simples, apenas com krigging e demonstra-se ter produzido melhores
resultados (DELFINER, 1973). Na figura 14, exemplifica-se a interpolação do Itc para
o Sul de Portugal, com base nos dados da rede climatológica nacional.

Figura 14. Fonte: CAPELO, inéd. Interpolação do Índice de Termicidade compensado para o
sul de Portugal, com base na rede climatológica nacional e pelo método AURELHY. Da
esquerda para a direita: trend surface estimada; campo dos resíduos; mapeamento do modelo
Itc (lat., long.) + ε, em coordenadas geográficas.
Conceitos e métodos da Fitossociologia _______________________________________________________ 99

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Figura da capa: Arbutus unedo L. , gravura de João de Vigier, do livro sétimo da Historia das
Plantas da Europa e das mais uzadas que vem de Asia, de Affrica, & da America, de 1718, constante
num exemplar original, propriedade da Arqª Sandra Mesquita, à qual agradecemos a amável
cedência.