PALEOZOOLOGIA

La Paleozoología es la parte de la Paleontología que estudia los animales fósiles.

Puede subdividirse en tantas partes como "capítulos" presenta la Zoología, como

Paleomastología (mamíferos fósiles), Paleoantropología (hombres fósiles), Paleoherpetología
(reptiles fósiles), Paleoentomología (insectos fósiles), etc.

PALEOENTOMOLOGIA

La Paleoentomología (del griego palaeos, antiguo, entomos, insecto, y logos, ciencia) es una
parte de la Paleozoología, disciplina paleobiológica, que se encarga del estudio de aquellos
artrópodos extintos y que, por tanto, sólo se pueden estudiar mediante fósiles conservados en
rocas sedimentarias u otros productos fósiles, como el ámbar.

Incluye acontecimientos como el paso de los animales a tierra firme, o la capacidad de volar.

Los artrópodos son el grupo de animales más amplio en número, tanto de especies como de
individuos, y el más diversificado. Esto se incrementa masivamente al estudiar los restos.
Pocos son los artrópodos que quedan fosilizados, y sin embargo, la mayoría de los fósiles
encontrados pertenecen a este grupo.[cita requerida]

El grupo más destacado en el estudio de la Paleoentomología es el de los trilobites. Otro

aspecto muy en auge es el estudio de la aparición de las alas en los insectos pterigotas (los
primeros en dominar el vuelo), tema muy controvertido y con muchas y diversas opiniones.

PALEOENTOMOLOGÍA CUATERNARIA Y PRECUATERNARIA

La paleoentomología del precuaternario y del Cuaternario comparten el objeto de estudio y

ciertas hipótesis y objetivos. Algunas disyuntivas que se plantean, como insectos extintos versus
insectos actuales en cada especialidad son innecesarias y de difícil corroboración por el creciente
hallazgo de especies nuevas para la ciencia en los últimos años. Por otro lado, ambas disciplinas
difieren usualmente en la metodología a utilizar. La paleoentomología de insectos previos al
Cuaternario utiliza generalmente métodos cualitativos y la paleoentomología del Cuaternario
prioriza utilizar métodos cuantitativos. Métodos como el Mutual Climatic Range proveen un
marco cuantitativo de cálculo para las inferencias climáticas, uno de los objetivos principales de
la paleoentomología del Cuaternario. Este método posee la limitante práctica de no poder
aplicarse en ciertas regiones del mundo por la falta de datos. La paleoentomología
precuaternaria utiliza métodos cualitativos muchas veces informales aunque existen métodos
cuali-cuantitativos que aumentan el nivel de validez del uso del actualismo en paleoecología y
paleoclimatología. En este sentido, métodos como el de Bryant y Russel y de Nel ofrecen un
apoyo teórico en un sentido evolutivo a este tipo de estudios. El método de Nel propone el uso
de porcentajes de ocurrencia de los eventos, lo que lo hace más preciso. El método más reciente,
de 2010, para el estudio de la paleosinecología utilizando caracteres morfológicos y basado en
la Parsimonia de Wagner, permite testear los escenarios disponibles en la evolución de la
diversidad y la disparidad del pasado entre los organismos. Este método permite reconocer crisis
y cambios mayores de la diversidad morfológica a través del tiempo. En suma, ambas ramas de
la paleoentomología convergen con el transcurso del tiempo en el aumento de la validez de sus
inferencias paleoecológicas aplicando métodos de análisis más refinados y formales.
A primera vista podría pensarse que la principal diferencia entre un paleontólogo y un
neontólogo es que los primeros se ocupan de especies extintas y los segundos de especies
vivientes. Un anglosajón las denominaría 'extinct' (extinta, extinguida) y 'extant' (existente),
pero esta distinción, amén de propensa a confusión fonética, contiene una cierta ambigüedad
pues hace aparecer a las especies extintas (lo antagónico de extant sería 'inexistente') como
algo irreal, imaginado o fantasioso. Y nada más lejos de la realidad. Las especies extintas
son tan reales como las vivientes, con la única diferencia de que las segundas todavía no
se han extinguido (Schmidt-Kittler y Willman, 1989), del mismo modo que Charles Darwin
es tan real como cualquier persona viviente, aunque haya desaparecido (físicamente) hace
más de un siglo.

'Extant', aplicado a una ley, tiene otro sentido: el de vigente o actual. Sin embargo, tampoco
parece muy acertada esta concepción: lo contrario de una ley en vigor es una ley derogada,
sin efecto y ello, trasladado al caso de las especies, no es exacto. Todos los organismos
vivientes (pasados o actuales) tienen una característica común: derivan o descienden de un
ancestro, es decir, son el resultado de la filogenia, de un árbol evolutivo que puede ser simple
o complejo, breve o extenso, bien conocido o un misterio impenetrable. Así que cada
una de las especies actuales representa la última, sólo la última, etapa de una auténtica
construcción genealógica. El piso más alto de un rascacielos puede ser considerado como
'entidad' independiente desde di versos puntos de vista, pero un análisis mínimamente serio
es imposible que no considere su íntima interrelación con el resto del inmueble. Así que del
mismo modo que no puede declararse la 'ruina' o riesgo de derrumbamiento para todos los
pisos de un edificio 'excepto el ático', tampoco pueden, realmente, considerarse derogados
o sin efecto a los ancestros de una especie viviente. Más aún: ni siquiera podemos hacerlo
para los grupos totalmente extintos (trilobites, ammonites o dinosaurios, por
ejemplo) por cuanto se encuentran íntimamente conectados con el devenir histórico de las
especies antecesoras en cuya evolución se basamenta la riqueza biológica actual. Por
decirlo de alguna forma, el pasado, todo el pasado biológico del Planeta, explica el
presente independientemente de que el proceso de cambio de uno a otro sea un fenómeno
gradual, estable y continuo más o menos predecible u otro complejo, azaroso, sometido a
turbulencias y efectos 'mariposa'.

La diferencia, pues, entre paleo y neontólogo no puede establecerse en base al 'objeto de

estudio' (especies fósiles o actuales), sino más bien en la variable t, que los matemáticos
y físicos utilizan para representar el tiempo. Una t que debe ser mayúscula: T, pues se trata
de un tiempo geológico sólo mensurable en miles o millones de años. El
neontólogo, que en ocasiones sí considera el tiempo 1, lo utiliza en fragmentos
infinitesimales, microscópicos. Su visión, podríamos decir, es espacial, horizontal. Prima
lo físico sobre lo histórico: la ubicación actual de los taxones en el plano geográfico (su
naturaleza, composición, distribución e interrelaciones). El paleontólogo, por contra, se
mueve en otro plano; éste, a semejanza de los estratos, vertical, en el que el tiempo T es
la incógnita principal. Uno y otro tienden a expandir su ámbito mediante acreción de
espacios que terminan componiendo formas topográficas invasoras. El neontólogo
pretende sistematizar los organismos vivientes y conocer las relaciones entre ellos para
lo cual precisa conocer su filogenia (inevitablemente temporal), o intenta comprender
los motivos de la distribución actual de las especies, para lo cual necesita comprender
causas que se originan en las profundidades de T. En definitiva, precisa del registro fósil para
localizar el lugar que corresponde a un organismo en el árbol genealógico de lo vivo y para
ubicarlo razonadamente en el mapa. El paleontólogo, por su parte, pretende recomponer
las formas y condiciones de vida del pasado a través del registro fósil. Esa reconstrucción -
laboriosa y complicada con frecuencia- utiliza cuando es posible el análisis comparativo con las
estructuras, tipos y relaciones de lo actual y tiene por objeto rescatar de la tierra (y de ahí el
origen etimológico de fósil) la imagen del plano horizontal de cada una de las fracciones de T.
Así que el corte entre los planos vertical (del paleontólogo) y horizontal (del neontólogo)
define el espacio tridimensional del encuentro, es decir, el espacio de la Vida.

La Entomología se ocupa del estudio de los artrópodos. Esta disciplina comprende, pues,
tanto la ncoentomología como la paleoentomología, es decir, tanto las formas artrópodas
vivientes como las ya extinguidas. No existen razones que justifiquen una separación de ambas
áreas del conocimiento entomológico. Más aún: intentarlo sería como destruir una parte del
puzle en cuya construcción estamos todos comprometidos renunciando, gratuitamente, a
formar la imagen completa.

Es evidente que la Entomología, dentro del estudio de la biodiversidad general, es una

disciplina que tiene planteados algunos problemas específicos en cnanto a sus aspectos
paleontológicos. El en ocasiones rico registro fósil es con frecuencia poco fértil en artrópodos.
Es un problema común a muchos otros phyla invertebrados sin 'partes duras' (caparazones,
esqueletos calcáreos, etc.) y, por tanto, diffcilmente conservables. Los estudiosos de estos
grupos - incluidos los neoentomólogos- han tendido a ignorar el registro fósil en base a su
'inconsistencia', de tal modo que, en cierta fonna, puede decirse que la sistemática
cladfstica justifica una parte no desdeñable de su éxito o aceptación en el hecho de que permite
la reconstrucción de filogenias a partir de especies vivientes, sin depender de especies extintas
(a las que viene a declarar especies nom gratas, Ribera y Melle, 1996). A pesar de estas
afirmaciones, se conoce un buen número de artrópodos fósiles (especialmente trilobites,
pero también crustáceos, arácnidos e insectos) que, no obstante, plantean
serios interrogantes y grandes lagunas. Por ejemplo, no hay forma de saber si los 1500 géneros
conocidos hasta la fecha de trilobites (Pardo, 1996) son sólo una mínima parte de los que han
existido, una cifra representativa o pnicticamente el total. Con los insectos el problema es
todavía mayor. Son conocidos unas 30.000 especies (Martínez-Delclos, 1996), pero la
distribución cronológica de innumerables familias y órdenes es fragmentaría y dudosa (ver
Ross y Jarzembowski, 1993; o varios de los trabajos contenidos en este volumen). No es de
extrañar. Los artrópodos, a pesar de su 'coraza', no se conservan bien, especialmente si son
especies de vida aérea (y el grupo mayor, lnsecta, lo es). Además, una parte significativa de esa
cifra se concentra en yacimientos y períodos muy concretos, faltando una distribución más o
menos homogénea a lo largo del tiempo que permita fácilmente descubrir secuencias
filogenéticas. Pero todo esto no obsta en modo alguno a la tesis fundamental: la necesidad
de integrar todo el conocimiento entomológico, incluso, en la medida en que esté disponible,
en la reconstrucción filogenética, pues no puede justificarse la 'disgregación' de una teoría (y de
una clasificación) a causa de dificultades practicas (Willman, 1989). Otra cosa sería como no
aceptar la Astronomía por no disponer de telescopio. Todas las piezas corresponden al mismo
rompecabezas y cada una confirma o desmiente la posición relativa de las otras. A
veces con seguridad; a veces, con dudas, pero ¿quién quien: retos pequeños?.

Nuestra intención en este número Monognifico del Boletín de la S.E.A. queda suficientemente
justificada: colaborar modestamente en un proceso de fusión interdisciplinar que resulta a
todas luces necesario, acercando al lector neontólogo las coordenadas T de las formas vivas
de lo entomológico.
Hace más o menos un año, cuando surgió la idea de preparar este volumen, tomamos
consciencia de algunos de los problemas que planteaba la empresa. En primer lugar, la
inexcusable necesidad de contar con especialistas que, precisamente por ello (dedicarse a la
paleontología), fueran ajenos a la propia S.E.A. (fundamental o exclusivamente compuesta
por neontólogos); en segundo lugar, la aridez y dureza del tema a consecuencia de su
especialidad. Conceptos de geología, bioestratigraffa, tafonomía y paleontología no son de
uso frecuente entre los neoentomólogos. Por último (eso creíamos entonces), existía el
problema de cómo tratar el tema: cronológicamente por eras o períodos, por clases
taxonómicas, recopilando artículos paleoentomológicos de todo tipo ... El primer problema no
fue tal. Tan pronto como entramos en contacto con algunos de los especialistas nacionales
(Eladio Liñán, Enrique Peñalver) descubrimos una disposición a colaborar y un entusiasmo
por el proyecto que despejó todas nuestras inquietudes y que desde estas líneas
agradecemos sin límite. Los contactos posteriores con los restantes especialistas resultaron
igualmente fáciles y fructíferos, incluido muy especialmente el colectivo de colaboradores
extranjeros (Robert Angus, Jason Dunlop, Paul A. Selden, Alfonso Pardo, Antonio Arillo,
Xavier Martínez-Delclós, Octavio Martínez), tal y como ha ocurrido con las colaboraciones de
socios (Ignacio Ribera, Pierre Moret, Daniel Grustán, José A. Domínguez, Luis Bolea, Pedro
Fernandez o José García Carrillo). A todos ellos hacemos extensiva nuestra sincera gratitud.
 PRECAMBRICO (HASTA 550 Mill. a.)

Hace unos 1. 700 millones de años, durante el Proterozoico medio concluye la

formación de los grandes bloques rígidos de la corteza terrestre (cratones) que
más adelante, a lo largo de 900 millones de años de deriva continental que se
inicia en el Proterozoíco superior, darán lugar a la actual arquitectura terrestre. El
contenido en oxígeno de la atmósfera representa apenas un 0,1 %. Fueron necesarios
1.100 millones de años (hasta el Cámbrico) para alcanzar el 2 % y 300 millones de años
más para alcanzar el 21 % actual.

Hasta el proterozoíco medio sólo eran conocidos organismos procariotas (seres

unicelulares sin núcleo) gracias a las cuales pudo producirse esta transformación de la
atmósfera. En este período aparecen los primeros organismos eucariotas (células con
núcleo) y la procreación sexual.

Los restos fósiles anteriores al Cámbrico son escasos. Ello se debe a que las rocas
precámbricas son de carácter metamórfico y no los conservan. Otra causa, señalada
por Meléndez (1995), es la ausencia, con una sola excepción, de esqueletos calcáreos,
'invento' que aparece en el Cámbrico en diversos grupos. Consisten
fundamentalmente en estromatolitos (restos de la actividad de algas cianofíceas). En
cuanto a restos animales, provienen en su gran mayoría de las Montañas de Ediacara
(en Australia), con una antigüedad de "'610 millones de años y los forman protistas,
celentéreos (impresiones de la umbrela de medusas), huellas de gusanos,
braquiópodos (aunque con dudas) y el que quizás sea el primer artrópodo fósil
conocido. Se trata de Parvancorina minchami, una forma larvaria de crustáceo o
de trilobites.
FIG.-Algunos artrópodos, protoartrópodos o seudoartrópodos inclasificables del Cámbrico
medio (Burges Shale): 1.- Aysheala pedrmculata (¿el primer onicóforo?). 2.-Marrella
spkndens. artrópodo único según Whinttington (1971). 3.-0pabinia regalis, parecido a un
artrópodo pero nuevo filum (Wbinttington, 1975). 4.-Parvancorina minchaml (Ediacara.):
¿Primer artrópodo fósil?.