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Morfologia e Fisiologia das Plantas

AULA 5 As plantas são autossuficientes: podem respirar e obter energia a partir do


oxigênio e da glicose, fabricados por elas mesmas; e são capazes de absor-
ver a energia da luz solar e transformá-la em energia química. Trata-se da
fisiologia vegetal que é fundamental para a vida no planeta.

Em foco a morfologia das plantas relacionada à sua fisiologia

Mas, qual a diferença entre fisiologia e morfologia?

Fisiologia (função). Estuda o funcionamento de células, tecidos, órgãos, sistemas e estru-


turas, tentando explicar os fenômenos físicos e bioquímicos que neles acontecem e dos quais a
vida depende. Preocupa-se em conhecer a função das partes e do todo, isto é, como funcionam
e para quê. A fisiologia está relacionada diretamente ao estudo do metabolismo nos diferentes
seres vivos. A fisiologia vegetal estuda o funcionamento das plantas e suas influências no meio
ambiente.
Morfologia (forma). Descreve os órgãos e tecidos que realizam as funções. Morfologia
estuda as formas biológicas dos seres vivos, levando em consideração suas características ana-
tômicas. A morfologia vegetal, uma das bases da botânica, tem por objetivo estudar e documen-
tar formas e estruturas das plantas. Utilizada, dentre outras coisas, no auxílio à classificação de
plantas (também conhecido como sistemáticas) e na fisiologia vegetal.

Biologia 2 - Aula 5 63 Instituto Universal Brasileiro


Morfologia das plantas relacionada à sua fisiologia
Tecidos vegetais e suas funções
É uma característica de todas as plantas a união das células formando tecidos diferen-
ciados. Dentro da semente, o embrião é constituído de um tecido chamado meristema pri-
mário, com grande capacidade de divisão das células. Com o desenvolvimento do embrião,
esse meristema vai se diferenciando em três partes fundamentais: dermatogênio (origina a
epiderme), periblema (origina o parênquima) e pleroma (origina xilema e floema).

Classificação dos tecidos


No vegetal adulto, os tecidos estão classificados com base na disposição e nas
funções de suas células. Assim, temos:
• Parênquimas - tecidos de preenchimento.
• Epiderme e tegumentos - tecidos de proteção.
• Xilema e floema - tecidos de condução.
• Colênquima e esclerênquima - tecidos de sustentação (fibras).
• Glândulas - tecidos de secreção.
• Meristemas - tecidos de crescimento, com capacidade de divisão. Encontram-
se nas pontas dos caules e das raízes em crescimento.

Órgãos vegetais e suas funções


Raiz 2 - Raízes pivotan-
tes. Formam um eixo de
É o órgão geralmente subterrâneo, aclorofi- crescimento principal, com
lado e com ramificações, cujas funções são: ramificações. Essas estão
• fixação da planta ao solo; presentes em todas as di-
• absorção de água e sais minerais; cotiledôneas.
• condução da seiva.
Podem funcionar como órgão de arma- Zonas da raiz
zenamento de reservas em algumas espécies,
como na mandioca e na cenoura, por exemplo. Caule
Colo
Quanto à forma, as raízes podem
ser fasciculadas ou pivotantes
Zona de
1 - Raízes fasciculadas. ramificação
Formam um feixe, com qua-
se todas de mesmo tamanho, Zona pilosa
Zona de com pelos
com aspecto de cabeleira. Pre-
crescimento absorventes
sentes nas monocotiledôneas
(milho, bambu, grama, palmei- Coifa
ras e outras).
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Qualquer que seja o tipo de raiz, as zo- • Raízes respirató-
nas são as seguintes (do ápice para a base): rias (ou pneumatóforos)
são encontradas nas plan-
• Zona meristemática (meristema api- tas de mangue. Essas raí-
cal) - zona de divisões celulares. A ponta é zes crescem verticalmente,
protegida pela coifa, de tecido morto e resisten- fora da água lamacenta e
te, em forma de capuz. através de poros retiram o
oxigênio do ar.

• Raízes su-
gadoras ou haustó-
rios. Aparecem em
plantas parasitas como
o cipó-chumbo. Es-
Células em divisão na ponta de uma raiz em crescimento. sas raízes penetram
Visão do meristema apical ao microscópio. no caule da planta hospedeira e retiram a seiva ela-
borada, vivendo sem ter que fazer fotossíntese.
• Zona de crescimento (ou zona lisa)
- formada por meristema, tecido cujas células • Raízes de sustentação - partem do
se dividem continuamente, proporcionando o caule e ajudam a sustentar a planta no solo.
crescimento da raiz por alongamento. Exemplos: milho, figueira. Algumas, com for-
• Zona pilífera ou de absorção - é a re- mato de tábua, aparecem auxiliando a sus-
gião dos pelos absorventes, que são expan- tentação de árvores de grande porte como
sões das células da epiderme da raiz. É a prin- as sumaúmas. Recebem o nome de raízes
cipal área de absorção das soluções do solo. tabulares.
• Zona de ramificação - de onde saem
raízes secundárias, que aumentam a área
de fixação e de absorção da planta.

Raízes subterrâneas Raiz de milho Raiz tabular

Certas raízes apresentam especializa-


ções para a realização de funções, como arma- As orquídeas não são plantas pa-
zenamento de reservas. Veja um desses tipos: rasitas. Elas apenas usam os troncos das
árvores como suporte. Vivem independen-
• Raízes tubero- temente sobre outras plantas, fazendo fo-
sas - armazenam reser- tossíntese. São chamadas plantas epífitas
vas. Exemplos: cenoura, (epi = sobre; fito = planta)
batata-doce, mandioca,
beterraba.
Fisiologia da raiz
Raízes aéreas
Absorção de água e sais (seiva bruta)
Podem se apresentar
pendentes, saindo do caule e A absorção pela raiz pode ocorrer por
indo até o solo, ou funciona- dois caminhos.
rem unicamente para fixação 1 - Por espaços intercelulares. A água
como nas orquídeas, que se e os sais penetram pelos espaços intercelula-
prendem nos caules de árvo- res e avançam sem penetrar nas células. É o
res. Veja exemplos: caminho mais rápido
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2 - De célula a célula. O caminho é feito
por dentro das células, atravessando suas pa- Elementos de vasos - são também
redes até chegar na endoderme. Esse percurso células mortas, com poros nas paredes
é mais demorado, pois atravessa membranas laterais. Dispostas umas sobre as outras,
e depende dos processos de osmose (para a formam longos tubos (vasos lenhosos), por
água) e de transporte ativo (para os sais). onde a água flui, atravessando as paredes
terminais perfuradas. Esses vasos esta-
Epiderme Endoderme Vaso lenhoso
belecem uma via de comunicação direta
desde as raízes até as folhas, conduzindo
Casca água e sais minerais retirados do solo.
Células de parênquima (parênqui-
ma lenhoso) - são as únicas células vivas
do xilema. Exercem a função de reserva.
Fibras - são formadas por células
Percurso mortas, alongadas, de paredes espessas.
célula-célula
Sua principal função é a sustentação,
dando rigidez ao xilema. O porte ereto e
robusto de muitas árvores é devido, em
Percurso através
dos meatos grande parte, às fibras do seu lenho. São
essas fibras que são aproveitadas para a
fabricação do papel: retirada a lignina por
As células da endoderme estão ligadas
meio de tratamento químico, resta a celu-
por espessamentos das paredes, chamadas
estrias de Caspary. Assim, não há espaço
lose, que é então utilizada.
entre as células, sendo o único caminho obri-
gatório por dentro do citoplasma dessas cé- Passagem
lulas. Após atravessar a endoderme, a água da Seiva
com os sais chegam ao cilindro central, onde
está localizado o xilema. Uma vez termina- Entrada
do o percurso transversal, a seiva bruta será da Seiva
Pontuações
conduzida para cima (percurso ascendente),
até atingir as folhas, onde se dará o aprovei- Traqueídes
(Vasos
tamento da água na fotossíntese. O percurso fechados)
ascendente é feito através das células mortas
do xilema, as traqueias.

Importância da água e dos nutrientes

A água é o solvente dos sais minerais,


além de ser, por si só, de extrema necessi-
A palavra xilema tem origem na lín- dade na fotossíntese. Na maioria das plantas
gua grega (xylema) e significa madeira. Ele terrestres a água é perdida por transpiração
é formado por células com estrutura própria e absorvida no solo constantemente. Os nu-
para facilitar a circulação da água. trientes são utilizados em diversas etapas de
Traqueídes - células alongadas com diversos processos celulares.
paredes laterais perfuradas. São células Por transporte ativo, os sais são transfe-
mortas pela deposição de uma substância ridos para o interior do xilema. No transporte
impermeabilizante, a lignina, que torna as ativo há gasto de energia, as substâncias são
paredes duras. Por entre os poros a água “forçadas” a entrar nas células. A água é con-
circula livremente de uma célula a outra. duzida por osmose. Assim é formada a seiva
bruta, que será transportada para as partes
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fotossintetizantes da planta (pois a água e os Todas as plantas vasculares a partir
sais são matéria-prima da fotossíntese). das pteridófitas têm xilema na raiz, no cau-
De modo geral, os nutrientes são se- le e nas folhas. O xilema conduz a seiva
parados em dois grandes grupos: macronu- bruta no sentido ascendente. Depois de
trientes, requeridos em grandes doses (nitro- realizada a fotossíntese, os produtos fa-
gênio, potássio, cálcio, magnésio, fósforo, bricados formam com a água uma solução
enxofre) e micronutrientes, indispensáveis chamada seiva elaborada, que é distribuí-
em pequenas doses (ferro, cobre, zinco, clo- da a todas as partes da planta através dos
ro, boro, cobalto, manganês, níquel e mo- vasos liberianos cujo conjunto recebe o
libdênio). Todos os nutrientes são absorvidos nome de floema ou líber. O floema conduz
na forma de sais: nitratos, sulfatos, fosfatos, a seiva elaborada das folhas a todas as
cloretos e outros. A falta de algum mineral é partes da planta, até a raiz (sentido des-
indicada por sintomas visíveis, como man- cendente).
chas amarelas nas folhas, frutos pouco de-
senvolvidos e defeituosos ou com queda pre- Caule
matura. O magnésio faz parte da molécula de
clorofila, por isso a deficiência desse mineral É o órgão geralmente aéreo, com
causa a clorose (falta do pigmento verde nas crescimento no sentido oposto ao da raiz,
manchas). isto é, do solo para cima. Esse movimento
é chamado geotropismo negativo (geo =
terra; tropismo = movimento; negativo por
ser no sentido oposto ao solo). O caule é
caracterizado pela presença de folhas e de
brotos. Origina-se da gêmula e do caulículo
do embrião. É constituído de nós, que são
os pontos de fixação das folhas, e os espa-
Manchas características da clorose. ços compreendidos entre eles denominam-
se entrenós.
A solução de água e sais minerais ab-
sorvidos pela raiz constitui a seiva bruta. Essa
Funções do caule
seiva é conduzida da raiz ao caule e deste até
as folhas, onde é aproveitada no processo da • Sustentação de todo o corpo da plan-
fotossíntese. ta (ramos, folhas, flores e frutos).
• Condução das seivas bruta e elabora-
Condução da seiva – transporte da. Dentro do caule existe continuamente uma
dos nutrientes circulação de líquidos em sentidos opostos:
para cima, a seiva bruta (no centro do caule) e
Os vasos do xilema (traqueias e tra- para baixo a seiva elaborada, junto da casca.
queídes) podem ser comparados a micro “ca- • Fotossíntese nos caules finos e ver-
nudinhos” por onde a seiva sobe. des do tipo haste.
Além dessas funções, o caule pode rea-
lizar a reprodução vegetativa (assexuada), em
condições naturais ou por técnicas desenvol-
vidas pelo homem. Você já ouviu muitas vezes
dizer que uma planta “pega de galho”. Pois
essa é uma reprodução vegetativa. O caule
também pode armazenar água, como os cac-
Xilema de raiz de salsa, em corte tos, e reservas nutritivas como os tubérculos
transversal, visto ao microscópio. (caules subterrâneos de reserva nutritiva): ba-
tata inglesa, rabanete, mandioquinha e cará.
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Tipos de caules de gemas situadas na superfície (reprodução
assexuada). Acompanhe a seguir, exemplos
Caules aéreos desses caules.

Os mais comuns são os aéreos, com • Rizomas - bananeira, gengibre, es-


quatro tipos diferentes: pada-de-são-jorge. As ramificações subter-
râneas do caule (rizoma) lançam brotos, que
• Troncos - são são folhas enroladas. Na bananeira, o que se
os mais fortes e ramifica- vê fora da terra não é o caule, mas o conjunto
dos, chegando a crescer das folhas imbricadas.
muitos metros acima do
solo. São os caules das
grandes árvores: pinhei-
ros, mognos, manguei-
ras, jacarandás, ipês.

• Estipes - são cau-


les retos, sem ramificações, • Tubérculos - ar-
as folhas agrupam-se na mazenam reservas (car-
extremidade. Caracterís- boidratos), como a bata-
ticos das palmeiras. ta inglesa, por exemplo,
onde as gemas são os
• Colmos - são “olhos” da batata.
retos e divididos em nós
e entrenós. Podem ser • Bulbos - cebola, alho, gladíolo, lírio.
cheios, como na cana-
de-açúcar, ou ocos, como Lírio Bulbo escamoso
da cebola
no bambu.
Folhas
• Hastes - são os caules finos, flexíveis escamosas
e verdes das plantas de pequeno porte, como
crisântemos, girassóis e outras. Algumas has-
tes crescem enrolando-se em suportes (caules
volúveis), como o chuchu, o maracujá e outras
trepadeiras. Os estolhos são hastes rastejantes
Caule
(caules prostrados) que se espalham sobre o
solo, com gemas a espaços regulares. É o caso
do morango, da abóbora, da melancia e da gra-
ma de jardim, por exemplo.
Adaptações dos caules

Os caules podem apresentar estruturas


de adaptação ao meio ambiente, que, além
das funções básicas, exercem outras funções.

Caules subterrâneos 1 - Proteção. For-


mam espinhos na laran-
Os caules subterrâneos podem arma- jeira, no limoeiro e nos
zenar substâncias nutritivas, especialmente cactos, contra a perda de
o amido. Produzem novas plantinhas a partir água.
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Dentro da água, formam raízes que absor-
vem os nutrientes.

Roseira não tem espinho, tem acúleo!

O espinho é uma formação pontiagu-


da, rica em tecido de sustentação e, portan-
to, rígida. Pode ser uma transformação do
caule e, nesse caso, falamos em espinho
caulinar (exemplo: laranjeira) - ou uma mo-
dificação de folha, e nesse caso, falamos Rizóforos na planta Rhizophora mangle
em espinho foliar (exemplo: cacto).
O espinho compõe-se das camadas
internas do caule, distinguindo-se do acú- Estrutura interna do caule
leo (expansões pontiagudas encontradas
em certas plantas, como nas roseiras). Os caules crescem em altura (comprimen-
Os acúleos são formações superficiais da to) e espessura, isto é, aumentam o seu diâ-
epiderme. São facilmente destacados, en- metro. Isso ocorre nas gimnospermas e nas
quanto que os espinhos entortam-se sob dicotiledôneas. Os tecidos responsáveis pelo
pressão, mas não se soltam. crescimento são os meristemas, cujas células
dividem-se por mitoses sucessivas. Todos os
caules possuem um meristema apical, também
2 - Fixação em su- chamado de gema apical, onde ocorre inten-
portes. Os caules podem sa proliferação celular, o que promove o cres-
formar prolongamentos fi- cimento do caule. O broto principal vai deposi-
nos e enrolados chamados tando novas camadas de células abaixo dele.
gavinhas, como no mara- O tronco de uma árvore não se estica, isto é, o
cujá, no chuchu e em outras plantas trepadei- que está abaixo não cresce mais. O crescimen-
ras, para seu apoio em algum suporte. to só se dá no topo. As folhas que vão surgindo
nele são chamadas de primórdios foliares e se
3 - Armazena- originam do meristema apical. Na união de cada
mento de água e fo- primórdio foliar com o caule há um grupo de cé-
tossíntese: os cac- lulas meristemáticas que forma a gema lateral,
tos. Nessas plantas, também chamada de gema axilar.
características de re-
giões áridas, o caule Esquema da estrutura do caule
é verde e os espinhos são folhas modificadas na região apical
para diminuir a superfície de perda de água
por transpiração. O caule desse tipo acumula
f.
as funções de guardar água e fazer fotossín- b.t.
tese. O tipo achatado em forma de palma re-
cebe o nome de cladódio.
n. b.ax.
4 - Fixação de plantas de mangue.
b.t. = broto terminal
Os caules chamados rizóforos, antes conhe-
b.ax. = broto axiliar
cidos como raízes-suporte, são, na verda- e.n. n. = nó
de, ramos do caule principal que crescem e.n. = entrenó
f. = folha
para baixo e penetram no fundo lamacento
do mangue, auxiliando a fixação da planta.
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A estrutura primária do caule se origina
a partir de uma intensa atividade mitótica das Em alguns vegetais, há somente um
células do meristema apical. Se examinarmos feixe central; em outros, há vários feixes que
o corte transversal de um caule primário, te- se dispõem de maneiras determinadas. Na
remos as seguintes camadas, de fora para maior parte das filicíneas (samambaias),
dentro: epiderme, córtex e sistema vascular nas gimnospermas e nas dicotiledôneas,
(floema e xilema). os feixes se dispõem em círculo, no cilindro
A epiderme pode ser coberta de pelos central. Nas monocotiledôneas eles estão
e de ceras. Ela constitui um envoltório imper- distribuídos sem ordem. Os feixes são en-
meável à água e aos gases, porém microsco- volvidos por bainhas de esclerênquima. Na
picamente perfurada. disposição em círculos, que observamos
nas gimnospermas e dicotiledôneas, os fei-
Casca ou córtex xes delimitam uma camada de parênquima
vivo ou precocemente morto, chamado me-
Abaixo da epiderme encontra-se um dula. Lateralmente, os feixes são separa-
parênquima irregular, formado por várias ca- dos por massas celulares que são os raios
madas de células poliédricas, de paredes del- medulares.
gadas, limitando espaços ou meatos muito
irregulares. Existem nele duas zonas: a pri- Observe nas figuras abaixo, a diferen-
meira, mais externa, é verde e por isso deno- ça de distribuição dos feixes de vasos con-
minada parênquima clorofiliano. A outra, mais dutores (liberolenhosos).
interna, não tem clorofila e é chamada parên-
quima incolor ou de reserva. • Estrutura interna de caule de uma
monocotiledônea. Feixes condutores dis-
Cilindro central persos.

A parte principal do cilindro é constituída


por feixes vasculares.
O sistema vascular é formado por vasos
encontrados na região central do caule. Esses
tecidos se organizam na forma de feixes mistos
contendo floema (voltado para o exterior da plan-
ta) e xilema (voltado para o interior da planta).
Esses feixes também podem ser chamados de
feixes liberolenhosos, pois o xilema é também
conhecido como lenho e o floema como líber.
• Estrutura interna de caule de dicotile-
dônea. Feixes em círculo. Veja como se dá o
Placa crescimento em espessura, formando a estru-
Crivada
tura secundária.
Célula Vasos
Companheira Liberianos

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A estrutura secundária do caule forma-se
pela atividade do câmbio e do felogênio, me- No inverno, o metabolismo da planta cai
ristemas que promovem o crescimento em muito e o câmbio pode ficar inativo, ces-
espessura. O câmbio forma floema para fora sando a produção dos elementos de con-
e xilema para dentro e, à medida que a ativi- dução. Após um ano de funcionamento,
dade aumenta, forma-se um anel completo. A os vasos lenhosos e os vasos liberianos
casca ou córtex torna-se espessa pela ativida- tornam-se impróprios para o transporte
de do felogênio, que acompanha o crescimen- do líquido, pois vão se entupindo com a
to do cilindro central. A região mais central do deposição de materiais em suas paredes.
caule numa árvore adulta torna-se espessa e O câmbio então fabrica para dentro uma
escura e constitui o cerne da madeira, que é nova camada de vasos lenhosos e para
o xilema inativo. Mais externamente fica o al- fora uma nova camada de vasos liberia-
burno, xilema funcional. nos. Os vasos lenhosos entupidos vão
constituir mais um anel do cerne. Os va-
sos liberianos entupidos vão constituir a
nova casca. A casca antiga racha e cai aos
pedaços. Desse modo, é possível contar-
-se a idade de uma árvore pelo número de
Sobre os anéis anuais do anéis do cerne, pois a cada ano se fabrica
tronco de madeira um novo anel.

Conheça a origem da cortiça

O tronco tem duas seções: uma viva


e outra morta. A primeira se concentra nas
camadas externas, onde ficam os tecidos Durante o crescimento em espessu-
que transportam nutrientes e fazem a árvo- ra, a camada mais externa da casca (ou
re “engordar”. A segunda (o cerne) fica no córtex) forma várias fileiras de células
miolo e é esse tecido morto que constitui mortas impregnadas de suberina. Essa
a madeira sólida - que alimenta o consu- camada recebe o nome de súber ou riti-
mo anual de 2,3 bilhões de metros cúbicos doma, muito desenvolvida em algumas
pela indústria madeireira, equivalente a árvores, como o carvalho e aproveitada
mais de um bilhão de árvores derrubadas. na indústria. O sobreiro (Quercus suber) é
Os anéis anuais, que podem ser vistos em uma espécie de carvalho, de onde é ex-
muitos troncos cortados transversalmente, traída a cortiça. Ela só pode ser retirada
indicam a idade da planta. Cada ano é re- quando a árvore atinge de 25 a 30 anos
presentado por um anel claro e um escu- de crescimento, e após essa primeira ex-
ro. Os anéis claros e mais largos indicam tração, somente a cada 9 anos. Portugal
o crescimento na primavera (lenho prima- é o maior fabricante de cortiça do mundo
veril). Os anéis estreitos e escuros são for- (51%), devido à quantidade de sobreiros
mados no verão e no outono (lenho estival). existentes no Alentejo.

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Esse procedimento permite a subida da
seiva bruta até as folhas, mas impede que a
seiva elaborada atinja as raízes. Como o ca-
minho fica bloqueado no anel, ela se acumula
na parte superior do corte. Se o anel for feito
Você sabia que o tronco do pau-brasil
no caule principal, as raízes morrem e, conse-
fornece a madeira preferida para
quentemente, a planta também, por falta de
fazer arcos de violino e violoncelo
nutrientes orgânicos.
no mundo inteiro?

A árvore que deu


Como a seiva bruta sobe até as folhas
nome ao nosso país, qua-
se foi extinta pela extração A teoria da coesão-tensão-transpiração
predatória e descontrolada. (teoria de Dixon) é a mais aceita para explicar
A madeira do pau-brasil é a subida da seiva bruta. À medida que as folhas
a mais perfeita para a con- perdem água por transpiração, suas células ab-
fecção de arcos de violinos sorvem a seiva bruta, criando-se uma força de
e violoncelos, reconhecida sucção que “puxa” a coluna líquida dentro dos
e admirada mundialmente vasos do xilema. As moléculas de água no inte-
pelos maiores solistas da- rior dos vasos se mantêm unidas por forças de
queles instrumentos. Atualmente, empresas
coesão, formando-se uma coluna líquida contí-
estrangeiras investem no cultivo da espécie
(Caesalpinia echinata) ao sul da Bahia. Tam-
nua das raízes até as folhas. Pode-se compa-
bém em Pernambuco já existe um refloresta- rar, grosseiramente, à subida de um refrigerante
mento de pau-brasil, a fim de que os melhores sendo sugado dentro de um canudinho, ou uma
violinos continuem a ser tocados com os ar- corda sendo puxada para cima.
cos mais perfeitos e insubstituíveis em todo o
mundo. Condução dos nutrientes orgânicos
(seiva elaborada)

Fisiologia do caule Os nutrientes orgânicos sintetizados


pelas folhas servem de alimento para elas
Condução das seivas bruta e elaborada próprias e também para todas as células da
planta. A seiva elaborada é conduzida pelos
Para demonstrar o caminho da seiva vasos liberianos (floema) das folhas a todas
bruta para cima e o da seiva elaborada para as células das plantas. A teoria de Münch ou
baixo, retira-se um anel externo de uma plan- do desequilíbrio osmótico entre as duas ex-
ta lenhosa dicotiledônea. Esse anel, chama- tremidades do floema explica o movimento da
do anel de Malpighi, deve conter a camada seiva elaborada para baixo.
externa, suberificada, o parênquima e vasos
liberianos (floema). Água

Açúcares

Síntese dos
açúcares
na folha
Deslocamento
dos açúcares Órgão qualquer
Lenho
através do (osmômetro
preservado
floema hipotônico)

Utilização Retorno de
dos açúcares água através
na raíz Água
do xilema

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A hipótese de Münch

A hipótese mais aceita atualmente para a condução da seiva elaborada é a que foi
formulada por Münch e se baseia na movimentação de toda a solução do floema, incluindo
água e solutos. É a hipótese do arrastamento mecânico da solução, também chamada de
hipótese do fluxo em massa da solução. Por essa hipótese, o transporte de compostos orgâ-
nicos seria devido a um deslocamento rápido de moléculas de água que arrastariam, no seu
movimento, as moléculas em solução.
A compreensão dessa hipótese fica mais fácil acompanhando-se o modelo sugerido
por Münch para a sua explicação.

Fluxo em massa de água e açúcar

Osmômetro 1 Osmômetro 2
Tubo de vidro 1

Água

1M sacarose 0,1M sacarose


Solução Solução
concentrada diluída

Tubo de
vidro 2

Água pura Água pura

frasco A frasco B

Observando a figura, conclui-se que haverá ingresso de água por osmose, do fras-
co A para o osmômetro 1, e do frasco B para o osmômetro 2. No entanto, como a solução
do osmômetro 1 é mais concentrada, a velocidade de passagem de água do frasco A
para o osmômetro 1 é maior. Assim, a água tenderá a se dirigir para o tubo de vidro 1
com velocidade, arrastando moléculas de açúcar. Como o osmômetro 2 passa a receber
mais água, esta passa para o frasco B. Do frasco B, a água passa para o tubo de vidro
2, em direção ao frasco A. Podemos fazer a correspondência entre o modelo anterior e
uma planta:
• Tubo de vidro 1 corresponde ao floema e o tubo de vidro 2 ao xilema;
• Osmômetro 1 corresponde a uma célula do parênquima foliar e o osmômetro 2, a uma
célula da raiz;
• Frasco A representa a folha, enquanto o frasco B representa a raiz;
• As células do parênquima foliar realizam fotossíntese e produzem glicose. A concen-
tração dessas células aumenta, o que faz com que absorvam água do xilema das nervuras.
O excesso de água absorvida é deslocado para o floema, arrastando moléculas de açúcar
em direção aos centros consumidores ou de reserva.

www.sobiologia.com.br/morfofisiologia/modelo de Münch

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Folha
A folha é o órgão vegetal que desempe-
nha a mais importante função na fisiologia da
Folha simples
planta: a fotossíntese. O que dá a cor verde é
a presença do pigmento clorofila, armazenado
dentro dos cloroplastos. A clorofila absorve a
energia da luz solar e dá início a uma série
de reações químicas que usam o gás carbô-
nico na síntese de matéria orgânica (glicose).
Todas as partes verdes de uma planta, como Formas variadas Folha composta
os caules das gramíneas, por exemplo, fazem
fotossíntese.
Organização externa e interna da folha
Partes da folha Na sua parte externa a folha é geralmen-
te dorsiventral, isto é, a face voltada para cima
é a ventral (de cor verde-escuro) e a inferior,
mais clara, é a face dorsal. O limbo é percor-
rido pelas nervuras que formam um retículo
Limbo muito ramificado; elas são salientes na parte
dorsal. Por transparência, podem ser obser-
vadas nervuras mais finas. As nervuras são os
Bainha vasos condutores, por onde circulam as sei-
vas bruta (xilema) e elaborada (floema).
Ponto de Pecíolo
implantação
da folha

O limbo pode apresentar formas e ta-


manhos variados. Nas folhas simples, ele se
apresenta contínuo; nas folhas compostas, é
Face inferior ou dorsal
dividido em folíolos.

O que há dentro da folha?

Face superior

Parênquima paliçádico
Epiderme superior
Parênquima lacunoso
Mesófilo

Lacunas Face inferior Epiderme inferior


Feixe Estômato Câmara subestomática
condutor
(nervura da folha) Ostíolo

Disponível em: www.portalsaofrancisco.com.br/parênquima paliçádico e lacunoso. Acesso em: 23/10/2013.

Biologia 2 - Aula 5 74 Instituto Universal Brasileiro


Na parte interna, entre a epiderme ven- ca-se com uma cavidade, chamada câmara
tral e a epiderme dorsal, fica o mesófilo, subestomática, onde os gases ficam arma-
constituído pelo parênquima clorofiliano, zenados. Muitas plantas aquáticas flutuan-
verde, responsável pela fotossíntese. Do tes, como a vitória-régia, têm os estômatos
lado ventral, o parênquima é do tipo paliçá- na epiderme superior. Nas gramíneas, que
dico e do lado dorsal, do tipo lacunoso (há crescem verticalmente, eles aparecem nas
grandes espaços entre as células). As ner- duas faces das folhas.
vuras formam uma riquíssima rede no limbo
Células estomáticas
foliar; elas contêm os feixes liberolenhosos, Célula ou células-guardas
transportadores das seivas. anexa Núcleo

Funções da folha
• Trocas gasosas com o meio - entra-
da e saída dos gases oxigênio e carbônico,
necessários à respiração e fotossíntese.
• Fotossíntese - produção de matéria
orgânica através da absorção da luz solar.
Transformação da seiva bruta em elaborada.
• Transpiração - perda de água na for-
ma de vapor, regula o metabolismo da água
na planta. Cloroplastos Ostíolo
• Gutação - perda de água líquida,
quando a planta está saturada de água.
Fisiologia da folha
Trocas gasosas: por onde são feitas?
Como funciona o estômato?
Estômatos
Os estômatos são a porta de entrada e
de saída dos gases necessários à fotossínte-
se e à respiração (gás carbônico e oxigênio).
Porém, enquanto os estômatos estão abertos,
paralelamente a planta está perdendo vapor
d’água (transpiração), ficando exposta ao res-
secamento.
A abertura e o fechamento do ostíolo es-
Estômatos na epiderme da folha
(ao microscópio, vistos de cima)
tão condicionados aos seguintes fatores:
• Taxa de água da folha (e consequen-
São estruturas existentes geralmen- temente das células-guarda);
te na epiderme inferior das folhas, respon- • Intensidade de luz;
sáveis pelo controle das trocas gasosas e • Concentração de gás carbônico no
da transpiração (perda de água na forma mesófilo.
de vapor). São como micro “boquinhas”, por
onde entram e saem apenas gases. Cada
Taxa de água da folha
estômato é formado por duas células esto-
máticas chamadas células-guarda (ou cé- Lembre-se de que a água chega às célu-
lulas-guardas), alongadas e com reforço nas las das folhas pelo xilema da raiz e do caule,
paredes celulósicas. Entre as células há uma que continua pelas nervuras.
fenda chamada ostíolo, que dá passagem Quando as células-guarda ficam túr-
aos gases. Internamente, o ostíolo comuni- gidas por entrada de água, as paredes
Biologia 2 - Aula 5 75 Instituto Universal Brasileiro
opostas ao ostíolo, que são mais finas, são
forçadas para fora, puxando as paredes re- Célula vegetal
forçadas, provocando a abertura. Ao con-
trário, quando as células estão flácidas por
falta de água, as paredes reforçadas se en-
Membrana
costam, fechando o ostíolo. Se falta água na plasmática
folha, uma substância chamada ácido abscí- Núcleo
sico penetra nas células-guarda, provocan- Membrana Vacúolo
do a saída de potássio e diminuindo o turgor celulósica
dessas células, provocando o fechamento
do ostíolo.

Osmose. É a passagem de água


de uma solução menos concentrada A água
A água entra
(hipotônica) para outra mais concen- sai quando quando a
trada (hipertônica), através de uma a solução solução
membrana semipermeável, de modo que externa é externa é
hipertônica hipotônica
as concentrações tendem a se igualar. É
H2O H2O
por esse processo que dentro dos seres
vivos a água passa de uma célula a ou-
tra. A célula vegetal, além da membrana
Equação da sucção celular
plasmática (semipermeável), possui a
parede celular ou membrana celulósica,
Sc = Si - M, onde:
que é permeável, deixando passar qual-
Sc é a sucção celular; se Sc > 0,
quer tipo de substância, até um determi-
haverá entrada de água na célula. Se Sc
nado limite de tamanho. A célula vegetal
= 0, não entrará água.
absorve água até o limite permitido pela
Si é a sucção interna; refere-se à
parede celular, que não deixa a célula
concentração osmótica do vacúolo e do
arrebentar.
citoplasma.
M é a resistência da membrana ce-
Entenda melhor o movimento lulósica ao aumento de volume provocado
da água nas células pela osmose.

Quando uma célula está mergulhada Atenção! A mesma equação pode


numa solução cuja concentração de soluto ser escrita da seguinte forma, apenas
seja igual à sua, dizemos que esta é uma so- relacionada às pressões osmóticas:
lução isotônica (iso = igual). Nesta situação,
não entra nem sai água da célula. DPD = PO - PT, onde:
Já vimos que, comparando-se duas so- DPD - significa déficit de pressão de
luções, aquela que tem concentração maior difusão (é o mesmo que Sc).
de soluto é hipertônica (hiper = muito); a so- PO - pressão osmótica da célula (é o
lução que tem menor concentração de soluto mesmo que Si).
é hipotônica (hipo = pouco). Quando duas PT - pressão de turgor (é o mesmo
soluções têm a mesma concentração de solu- que M).
to são isotônicas (iso = igual).
Biologia 2 - Aula 5 76 Instituto Universal Brasileiro
Intensidade de luz
a) Quando a célula está túrgida
(cheia de água), PO = PT; lê-se portanto, Outro fator que interfere no movimen-
DPD = zero e não há entrada de água. to das células-guarda é a luz. A maioria das
b) Quando a célula está murcha, plantas abre os estômatos ao amanhecer e
PT = zero e, portanto, DPD = PO e ocor- os fecham ao anoitecer, o que reduz a per-
re entrada de água. da de água por transpiração. Isso ocorre por-
Podemos resumir: que o comprimento de onda correspondente
ao azul no espectro da luz solar, estimula a
DPD = PO - PT entrada de íons potássio nas células-guarda,
aumentando sua concentração (maior pres-
são osmótica). Além disso, essas células são
clorofiladas, fazem fotossíntese e aumentam
Na célula túrgida: PO = PT
a concentração de glicose. Ocorre então a
Então: PDP = 0
passagem de água (por osmose) das células
vizinhas, as células-guarda tornam-se túrgi-
das e o estômato se abre. Desta forma, a luz
Na célula murcha: PT = 0 estimula a fotossíntese e, consequentemente,
Então: PDP = PO a abertura dos estômatos.

Concentração de gás carbônico


Ou ainda, podemos escrever, usan- no mesófilo
do outras abreviações, com mesmo signi-
ficado: Ao diminuir a luminosidade, a fotossín-
tese também diminui e os estômatos fecham.
Sc = Si - M O mesófilo fica então com acúmulo de gás
carbônico porque a respiração continua a se
processar nas células. Já foi provado experi-
Na célula túrgida: Si = M mentalmente, que ocorre o fechamento dos
Então: Sc = 0 estômatos nas plantas colocadas em presen-
ça de alta concentração de CO2.

Síntese dos fatores envolvidos


Na célula murcha: M = 0 no movimento dos estômatos
Então: Sc = Si
Condições ambientais Estômato

Alta intensidade de luz abre

Baixa intensidade de luz fecha

Seca fisiológica do solo é o fenôme- Baixa concentração de CO2 abre


no que ocorre quando há aumento da sali-
nidade, isto é, a água do solo atinge uma Alta concentração de CO2 fecha
concentração de sais maior que a das célu-
las das raízes, impedindo que a água seja
absorvida. Neste caso, a força de retenção Alta hidratação abre
da água é superior às forças de embebição
dos tecidos das raízes. Baixa hidratação fecha

Biologia 2 - Aula 5 77 Instituto Universal Brasileiro


Tecidos vegetais: epiderme (re-
vestimento e proteção); meristemas
(produção de células - crescimento); pa-
rênquimas (preenchimento e reserva);
colênquima e esclerênquima (fibras de Anel de Malpighi - comprova o sen-
sustentação), xilema e floema (condu- tido ascendente da seiva bruta pelo xilema
ção) e glândulas (secreção). e o sentido descendente da seiva elabora-
Órgãos da vida vegetativa: raiz, da pelo floema.
caule e folha. Teoria de Dixon - ou teoria da
coesão-tensão-transpiração. Explica a su-
Raiz bida da seiva bruta. À medida que a folha
transpira, forma-se uma força de sucção
Funções da raiz: fixação, absor- que “puxa” a coluna líquida para cima.
ção de água e sais e condução. Forma Hipótese de Münch - explica a con-
fasciculada (monocotiledôneas) ou axial dução da seiva elaborada pela diferença
(dicotiledôneas). Outras funções: arma- de pressão osmótica (concentração) entre
zenar reservas (raízes tuberosas), apoiar as extremidades dos vasos do floema.
troncos (raízes tabulares), fixar-se em
árvores (raízes aéreas). Condução ho- Folha
rizontal: pelos absorventes (epiderme),
parênquima (por dentro das células ou Órgão de produção de matéria orgâ-
através dos espaços entre elas), endo- nica (fotossíntese), transpiração, troca
derme e cilindro central (xilema). Condu- de gases respiratórios com o meio e con-
ção vertical: do xilema para cima, con- trole hídrico da planta. Estrutura: epider-
tinuando pelo caule. Seiva bruta: água me superior e inferior, e entre elas o me-
e nutrientes (sais). Macronutrientes são sófilo, clorofilado, onde ocorrem as reações
necessários em grandes doses, como ni- da fotossíntese. Na face inferior acham-se
trogênio, potássio, cálcio e fósforo, por aberturas microscópicas chamadas estô-
exemplo. Os micronutrientes são utiliza- matos, por onde entram e saem os gases.
dos pela planta em pequenas doses: fer-
ro, zinco, cloro, cobre e outros. Fisiologia da Folha

Caule Abertura e fechamento dos estôma-


tos - depende da intensidade de luz, da con-
Funções do caule: sustentação e centração de gás carbônico no mesófilo e do
condução das seivas bruta (para cima) grau de hidratação das células-guarda.
e elaborada (para baixo). Outras funções: Osmose é a passagem de água de um
reprodução vegetativa e fotossíntese nos meio menos concentrado (hipotônico) para
caules verdes. um mais concentrado (hipertônico) através
Adaptações do caule: espinhos, de uma membrana semipermeável (como é
acúleos, gavinhas, cladódios, rizóforos. a membrana plasmática), com a tendência
Estrutura secundária do caule de igualar as concentrações. A entrada ou
(adulto, com crescimento em altura e es- não de água na célula pode ser calculada
pessura). pela equação da sucção celular.

Biologia 2 - Aula 5 78 Instituto Universal Brasileiro


4. Imagine uma célula mergulhada numa
solução isotônica. Considerando a equação
da sucção celular, pode-se afirmar que neste
caso:

1. (Fuvest, 2011 - adaptada) Uma das ex- a) ( ) Sc > 0, portanto, entrará água na
tremidades de um tubo de vidro foi envolvida por célula.
uma membrana semipermeável e, em seuinte- b) ( ) Sc = 0, portanto, não haverá entra-
rior, foi colocada a solução A. Em seguida, mer- da de água na célula.
gulhou-se esse tubo num recipiente contendo c) ( ) Sc = Si, portanto, a célula perderá
a solução B, como mostra a figura 1. Minutos água para a solução externa.
depois, observou-se a elevação do nível da so- d) ( ) Sc = M, portanto, a célula perderá
lução no interior do tubo de vidro (Figura 2). água para a solução externa.
Tubo de vidro
5. Uma árvore, da qual foi retirado um
Solução A
anel completo da casca do tronco, o chamado
Membrana anel de Malpighi:
semipermeável

Solução B
a) ( ) morrerá, porque não consegue mais
Recipiente
transportar seiva bruta das raízes até as folhas.
Figura 1 Figura 2
b) ( ) morrerá, porque não consegue
O aumento do nível da solução no inte- mais transportar seiva elaborada das folhas
rior do tubo de vidro é equivalente: até as raízes.
c) ( ) morrerá, porque não consegue mais
a) ( ) à desidratação de invertebrados transportar seiva bruta nem seiva elaborada.
aquáticos, quando em ambientes hipotônicos. d) ( ) não morrerá, porque seu caule
b) ( ) ao que acontece com as hemácias, continua a transportar seiva bruta até as fo-
quando colocadas em solução hipertônica. lhas, que continuam a fazer fotossíntese.
c) ( ) ao processo de rompimento de cé-
lulas vegetais, quando em solução hipertônica. 6. A explicação para o transporte da sei-
d) ( ) ao que acontece com as células- va bruta através do xilema é conhecida como:
guarda e resulta na abertura dos estômatos.
a) ( ) teoria celular.
2. O tecido condutor cujas células são b) ( ) teoria do desequilíbrio osmótico.
mortas e apresentam-se reforçadas por ligni- c) ( ) teoria da coesão-tensão-transpiração.
na é chamado: d) ( ) teoria da evolução.

a) ( ) esclerênquima. 7. Nos vegetais, os tecidos de revesti-


b) ( ) xilema. mento e proteção, os meristemas secundá-
c) ( ) colênquima. rios e o tecido fotossintetizante são, respecti-
d) ( ) floema. vamente:

3. Os estômatos abrem-se, permitindo a a) ( ) epiderme e súber; câmbio e felo-


livre passagem de gases e vapor d’água. Isso gênio; parênquima paliçádico e lacunoso.
ocorre quando as células estomáticas: b) ( ) xilema e floema; meristema apical
e câmbio; estômato.
a) ( ) absorvem água e se tornam murchas. c) ( ) câmbio e felogênio; meristema apical
b) ( ) perdem água e se tornam murchas. e lateral; parênquima paliçádico e lacunoso.
c) ( ) absorvem água e se tornam túrgidas. d) ( ) súber e xilema; câmbio e felogê-
d) ( ) perdem água e se tornam túrgidas. nio; parênquima lacunoso e epiderme.
Biologia 2 - Aula 5 79 Instituto Universal Brasileiro
4. b) ( x ) Sc = 0, portanto, não haverá
entrada de água na célula.
Comentário. A questão refere-se a solução
isotônica, isto é, de concentração igual à da cé-
lula. Nesse caso, Si (concentração interna) é igual
1. d) ( x ) ao que acontece com as célu- a M (resistência da membrana). Como Sc = Si - M,
las-guarda e resulta na abertura dos estômatos. portanto, Sc = 0.
Comentário. Estômatos são estruturas
que aparecem geralmente na epiderme inferior 5. b) ( x ) morrerá porque não conse-
das folhas e são responsáveis pelas trocas gaso- gue mais transportar seiva elaborada das fo-
sas da planta com o meio ambiente e pela perda lhas até as raízes.
de vapor d’água (transpiração). Para que ocorra Comentário. O anel de Malpighi consiste
a abertura estomática, as células-guarda devem na retirada de um anel completo de um caule, con-
estar túrgidas, ou seja, devem absorver água por tendo a casca e o floema, deixando apenas o cer-
osmose das células vizinhas. Para isso, devem ne, onde estão os vasos lenhosos ou xilema. Por
estar mais concentradas (hipertônicas) do que as esses vasos sobe a seiva bruta das raízes até as
células epidérmicas ao seu redor. A transpiração folhas, que fazem fotossíntese, produzindo a sei-
vegetal cria a força de sucção que faz a seiva va orgânica ou elaborada. Ao descer pelo floema,
bruta subir pelo xilema. a seiva tem seu caminho interrompido no anel e
não chega até as raízes para levar alimento. Com
2. b) ( x ) xilema. a morte das raízes, a seiva bruta não mais será
Comentário. Xilema é o tecido de condu- absorvida e toda a planta acabará morrendo.
ção da seiva bruta (água e sais minerais) absor-
vida do solo através dos pelos absorventes das 6. c) ( x ) teoria da coesão-tensão-
raízes. Suas células são mortas, com depósitos transpiração.
de uma substância chamada lignina. O xilema é Comentário. A teoria da coesão-tensão-
formado por traqueídes (células longas, em for- transpiração, ou teoria de Dixon, explica a su-
ma de fuso) que se comunicam através de pon- bida da seiva bruta das raízes até as folhas e
tuações em suas paredes; vasos abertos ou tra- diz o seguinte: “à medida que as folhas perdem
queias - que perderam as paredes transversais e água por transpiração, suas células absorvem
formam longos tubos por onde a seiva bruta circu- a seiva bruta, criando-se uma força de sucção
la facilmente. São contínuos e podem atingir vá- que ‘puxa’ a coluna líquida dentro dos vasos do
rios metros de altura. A lignina pode se depositar xilema”. As moléculas de água no interior dos
de formas variadas, dando nomes a esses vasos: vasos se mantêm unidas por forças de coesão,
anelados, espiralados, pontuados. formando-se uma coluna líquida contínua das
raízes até as folhas.
3. c) ( x ) absorvem água e se tornam
túrgidas. 7. a) ( x ) epiderme e súber; câmbio e
Comentário. Cada estômato é formado felogênio; parênquima paliçádico e lacunoso.
por duas células estomáticas chamadas células- Comentário. Epiderme e súber são os
guarda (ou células-guardas), alongadas e com re- tecidos que revestem externamente um caule.
forço nas paredes celulósicas. Entre as células há Os caules adultos de plantas dicotiledôneas
uma fenda chamada ostíolo, que dá passagem apresentam estrutura secundária, isto é, cres-
aos gases. Fala-se em estômato aberto quando, cem em espessura. Para que isso ocorra, sur-
evidentemente, o ostíolo está aberto e o principal gem os meristemas secundários: o câmbio,
fator que causa a abertura é a hidratação das célu- que origina novos vasos condutores (xilema
las-guarda. Por serem clorofiladas, essas células para dentro e floema para fora) e o felogênio,
fazem fotossíntese, aumentando a concentração que forma novas camadas da casca (parênqui-
dentro delas e provocando a sucção de água das ma para dentro e súber para fora). Os tecidos
células epidérmicas ao redor. Quando as células- fotossintetizantes são formados pelas células
guarda ficam túrgidas por entrada de água, as pa- clorofiladas do mesófilo das folhas, organiza-
redes opostas ao ostíolo, que são mais finas, são das no parênquima paliçádico (células juntas)
forçadas para fora, puxando as paredes reforça- e no parênquima lacunoso (células afastadas,
das e provocando a abertura. com espaços entre elas).

Biologia 2 - Aula 5 80 Instituto Universal Brasileiro