Morfologia e Fisiologia das Plantas

AULA 5 As plantas são autossuficientes: podem respirar e obter energia a partir do

oxigênio e da glicose, fabricados por elas mesmas; e são capazes de absor-
ver a energia da luz solar e transformá-la em energia química. Trata-se da
fisiologia vegetal que é fundamental para a vida no planeta.

Em foco a morfologia das plantas relacionada à sua fisiologia

Mas, qual a diferença entre fisiologia e morfologia?

Fisiologia (função). Estuda o funcionamento de células, tecidos, órgãos, sistemas e estru-

turas, tentando explicar os fenômenos físicos e bioquímicos que neles acontecem e dos quais a
vida depende. Preocupa-se em conhecer a função das partes e do todo, isto é, como funcionam
e para quê. A fisiologia está relacionada diretamente ao estudo do metabolismo nos diferentes
seres vivos. A fisiologia vegetal estuda o funcionamento das plantas e suas influências no meio
ambiente.
Morfologia (forma). Descreve os órgãos e tecidos que realizam as funções. Morfologia
estuda as formas biológicas dos seres vivos, levando em consideração suas características ana-
tômicas. A morfologia vegetal, uma das bases da botânica, tem por objetivo estudar e documen-
tar formas e estruturas das plantas. Utilizada, dentre outras coisas, no auxílio à classificação de
plantas (também conhecido como sistemáticas) e na fisiologia vegetal.

Biologia 2 - Aula 5 63 Instituto Universal Brasileiro

 Morfologia das plantas relacionada à sua fisiologia
Tecidos vegetais e suas funções
É uma característica de todas as plantas a união das células formando tecidos diferen-
ciados. Dentro da semente, o embrião é constituído de um tecido chamado meristema pri-
mário, com grande capacidade de divisão das células. Com o desenvolvimento do embrião,
esse meristema vai se diferenciando em três partes fundamentais: dermatogênio (origina a
epiderme), periblema (origina o parênquima) e pleroma (origina xilema e floema).

Classificação dos tecidos

No vegetal adulto, os tecidos estão classificados com base na disposição e nas
funções de suas células. Assim, temos:
• Parênquimas - tecidos de preenchimento.
• Epiderme e tegumentos - tecidos de proteção.
• Xilema e floema - tecidos de condução.
• Colênquima e esclerênquima - tecidos de sustentação (fibras).
• Glândulas - tecidos de secreção.
• Meristemas - tecidos de crescimento, com capacidade de divisão. Encontram-
se nas pontas dos caules e das raízes em crescimento.

Órgãos vegetais e suas funções

Raiz 2 - Raízes pivotan-
tes. Formam um eixo de
É o órgão geralmente subterrâneo, aclorofi- crescimento principal, com
lado e com ramificações, cujas funções são: ramificações. Essas estão
• fixação da planta ao solo; presentes em todas as di-
• absorção de água e sais minerais; cotiledôneas.
• condução da seiva.
Podem funcionar como órgão de arma- Zonas da raiz
zenamento de reservas em algumas espécies,
como na mandioca e na cenoura, por exemplo. Caule
Colo
Quanto à forma, as raízes podem
ser fasciculadas ou pivotantes
Zona de
1 - Raízes fasciculadas. ramificação
Formam um feixe, com qua-
se todas de mesmo tamanho, Zona pilosa
Zona de com pelos
com aspecto de cabeleira. Pre-
crescimento absorventes
sentes nas monocotiledôneas
(milho, bambu, grama, palmei- Coifa
ras e outras).
Biologia 2 - Aula 5 64 Instituto Universal Brasileiro
 Qualquer que seja o tipo de raiz, as zo- • Raízes respirató-
nas são as seguintes (do ápice para a base): rias (ou pneumatóforos)
são encontradas nas plan-
• Zona meristemática (meristema api- tas de mangue. Essas raí-
cal) - zona de divisões celulares. A ponta é zes crescem verticalmente,
protegida pela coifa, de tecido morto e resisten- fora da água lamacenta e
te, em forma de capuz. através de poros retiram o
oxigênio do ar.

Células em divisão na ponta de uma raiz em crescimento.
Visão do meristema apical ao microscópio.
• Zona de crescimento (ou zona lisa)
- formada por meristema, tecido cujas células
se dividem continuamente, proporcionando o
crescimento da raiz por alongamento.
• Zona pilífera ou de absorção - é a re-
gião dos pelos absorventes, que são expan-
sões das células da epiderme da raiz. É a prin-
cipal área de absorção das soluções do solo.
• Zona de ramificação - de onde saem
raízes secundárias, que aumentam a área
de fixação e de absorção da planta.
• Raízes su-
gadoras ou haustó-
rios. Aparecem em
plantas parasitas como
o cipó-chumbo. Es-
sas raízes penetram
no caule da planta hospedeira e retiram a seiva ela-
borada, vivendo sem ter que fazer fotossíntese.
• Raízes de sustentação - partem do
caule e ajudam a sustentar a planta no solo.
Exemplos: milho, figueira. Algumas, com for-
mato de tábua, aparecem auxiliando a sus-
tentação de árvores de grande porte como
as sumaúmas. Recebem o nome de raízes
tabulares.

Raízes subterrâneas Raiz de milho Raiz tabular

Certas raízes apresentam especializa-

ções para a realização de funções, como arma-
zenamento de reservas. Veja um desses tipos:
• Raízes tubero-
sas - armazenam reser-
vas. Exemplos: cenoura,
batata-doce, mandioca,
beterraba.
Raízes aéreas
Podem se apresentar
pendentes, saindo do caule e
indo até o solo, ou funciona-
rem unicamente para fixação
como nas orquídeas, que se
prendem nos caules de árvo-
res. Veja exemplos:
Biologia 2 - Aula 5
As orquídeas não são plantas pa-
rasitas. Elas apenas usam os troncos das
árvores como suporte. Vivem independen-
temente sobre outras plantas, fazendo fo-
tossíntese. São chamadas plantas epífitas
(epi = sobre; fito = planta)
Fisiologia da raiz
Absorção de água e sais (seiva bruta)
A absorção pela raiz pode ocorrer por
dois caminhos.
1 - Por espaços intercelulares. A água
e os sais penetram pelos espaços intercelula-
res e avançam sem penetrar nas células. É o
caminho mais rápido
65 Instituto Universal Brasileiro
 2 - De célula a célula. O caminho é feito
por dentro das células, atravessando suas pa-
redes até chegar na endoderme. Esse percurso
é mais demorado, pois atravessa membranas
e depende dos processos de osmose (para a
água) e de transporte ativo (para os sais).
Epiderme Endoderme Vaso lenhoso
Casca
Percurso
célula-célula
Percurso através
dos meatos
As células da endoderme estão ligadas
por espessamentos das paredes, chamadas
estrias de Caspary. Assim, não há espaço
entre as células, sendo o único caminho obri-
gatório por dentro do citoplasma dessas cé-
lulas. Após atravessar a endoderme, a água
com os sais chegam ao cilindro central, onde
está localizado o xilema. Uma vez termina-
do o percurso transversal, a seiva bruta será
conduzida para cima (percurso ascendente),
até atingir as folhas, onde se dará o aprovei-
tamento da água na fotossíntese. O percurso
ascendente é feito através das células mortas
do xilema, as traqueias.
A palavra xilema tem origem na lín-
gua grega (xylema) e significa madeira. Ele
é formado por células com estrutura própria
para facilitar a circulação da água.
Traqueídes - células alongadas com
paredes laterais perfuradas. São células
mortas pela deposição de uma substância
impermeabilizante, a lignina, que torna as
paredes duras. Por entre os poros a água
circula livremente de uma célula a outra.
Biologia 2 - Aula 5
Elementos de vasos - são também
células mortas, com poros nas paredes
laterais. Dispostas umas sobre as outras,
formam longos tubos (vasos lenhosos), por
onde a água flui, atravessando as paredes
terminais perfuradas. Esses vasos esta-
belecem uma via de comunicação direta
desde as raízes até as folhas, conduzindo
água e sais minerais retirados do solo.
Células de parênquima (parênqui-
ma lenhoso) - são as únicas células vivas
do xilema. Exercem a função de reserva.
Fibras - são formadas por células
mortas, alongadas, de paredes espessas.
Sua principal função é a sustentação,
dando rigidez ao xilema. O porte ereto e
robusto de muitas árvores é devido, em
grande parte, às fibras do seu lenho. São
essas fibras que são aproveitadas para a
fabricação do papel: retirada a lignina por
meio de tratamento químico, resta a celu-
lose, que é então utilizada.
Passagem
da Seiva
Entrada
da Seiva
Pontuações
Traqueídes
(Vasos
fechados)
Importância da água e dos nutrientes
A água é o solvente dos sais minerais,
além de ser, por si só, de extrema necessi-
dade na fotossíntese. Na maioria das plantas
terrestres a água é perdida por transpiração
e absorvida no solo constantemente. Os nu-
trientes são utilizados em diversas etapas de
diversos processos celulares.
Por transporte ativo, os sais são transfe-
ridos para o interior do xilema. No transporte
ativo há gasto de energia, as substâncias são
“forçadas” a entrar nas células. A água é con-
duzida por osmose. Assim é formada a seiva
bruta, que será transportada para as partes
66 Instituto Universal Brasileiro
fotossintetizantes da planta (pois a água e os
sais são matéria-prima da fotossíntese).
De modo geral, os nutrientes são se-
parados em dois grandes grupos: macronu-
trientes, requeridos em grandes doses (nitro-
gênio, potássio, cálcio, magnésio, fósforo,
enxofre) e micronutrientes, indispensáveis
em pequenas doses (ferro, cobre, zinco, clo-
ro, boro, cobalto, manganês, níquel e mo-
libdênio). Todos os nutrientes são absorvidos
na forma de sais: nitratos, sulfatos, fosfatos,
cloretos e outros. A falta de algum mineral é
indicada por sintomas visíveis, como man-
chas amarelas nas folhas, frutos pouco de-
senvolvidos e defeituosos ou com queda pre-
matura. O magnésio faz parte da molécula de
clorofila, por isso a deficiência desse mineral
causa a clorose (falta do pigmento verde nas
manchas).
Manchas características da clorose.
A solução de água e sais minerais ab-
sorvidos pela raiz constitui a seiva bruta. Essa
seiva é conduzida da raiz ao caule e deste até
as folhas, onde é aproveitada no processo da
fotossíntese.
Condução da seiva – transporte
dos nutrientes
Os vasos do xilema (traqueias e tra-
queídes) podem ser comparados a micro “ca-
nudinhos” por onde a seiva sobe.
Xilema de raiz de salsa, em corte
transversal, visto ao microscópio.
Biologia 2 - Aula 5
Todas as plantas vasculares a partir
das pteridófitas têm xilema na raiz, no cau-
le e nas folhas. O xilema conduz a seiva
bruta no sentido ascendente. Depois de
realizada a fotossíntese, os produtos fa-
bricados formam com a água uma solução
chamada seiva elaborada, que é distribuí-
da a todas as partes da planta através dos
vasos liberianos cujo conjunto recebe o
nome de floema ou líber. O floema conduz
a seiva elaborada das folhas a todas as
partes da planta, até a raiz (sentido des-
cendente).
Caule
É o órgão geralmente aéreo, com
crescimento no sentido oposto ao da raiz,
isto é, do solo para cima. Esse movimento
é chamado geotropismo negativo (geo =
terra; tropismo = movimento; negativo por
ser no sentido oposto ao solo). O caule é
caracterizado pela presença de folhas e de
brotos. Origina-se da gêmula e do caulículo
do embrião. É constituído de nós, que são
os pontos de fixação das folhas, e os espa-
ços compreendidos entre eles denominam-
se entrenós.
Funções do caule
• Sustentação de todo o corpo da plan-
ta (ramos, folhas, flores e frutos).
• Condução das seivas bruta e elabora-
da. Dentro do caule existe continuamente uma
circulação de líquidos em sentidos opostos:
para cima, a seiva bruta (no centro do caule) e
para baixo a seiva elaborada, junto da casca.
• Fotossíntese nos caules finos e ver-
des do tipo haste.
Além dessas funções, o caule pode rea-
lizar a reprodução vegetativa (assexuada), em
condições naturais ou por técnicas desenvol-
vidas pelo homem. Você já ouviu muitas vezes
dizer que uma planta “pega de galho”. Pois
essa é uma reprodução vegetativa. O caule
também pode armazenar água, como os cac-
tos, e reservas nutritivas como os tubérculos
(caules subterrâneos de reserva nutritiva): ba-
tata inglesa, rabanete, mandioquinha e cará.
67 Instituto Universal Brasileiro
 Tipos de caules de gemas situadas na superfície (reprodução
assexuada). Acompanhe a seguir, exemplos
Caules aéreos desses caules.

Os mais comuns são os aéreos, com • Rizomas - bananeira, gengibre, es-

quatro tipos diferentes: pada-de-são-jorge. As ramificações subter-
râneas do caule (rizoma) lançam brotos, que
• Troncos - são são folhas enroladas. Na bananeira, o que se
os mais fortes e ramifica- vê fora da terra não é o caule, mas o conjunto
dos, chegando a crescer das folhas imbricadas.
muitos metros acima do
solo. São os caules das
grandes árvores: pinhei-
ros, mognos, manguei-
ras, jacarandás, ipês.

• Estipes - são cau-

les retos, sem ramificações, • Tubérculos - ar-
as folhas agrupam-se na mazenam reservas (car-
extremidade. Caracterís- boidratos), como a bata-
ticos das palmeiras. ta inglesa, por exemplo,
onde as gemas são os
• Colmos - são “olhos” da batata.
retos e divididos em nós
e entrenós. Podem ser • Bulbos - cebola, alho, gladíolo, lírio.
cheios, como na cana-
de-açúcar, ou ocos, como Lírio Bulbo escamoso
da cebola
no bambu.
Folhas
• Hastes - são os caules finos, flexíveis escamosas
e verdes das plantas de pequeno porte, como
crisântemos, girassóis e outras. Algumas has-
tes crescem enrolando-se em suportes (caules
volúveis), como o chuchu, o maracujá e outras
trepadeiras. Os estolhos são hastes rastejantes
Caule
(caules prostrados) que se espalham sobre o
solo, com gemas a espaços regulares. É o caso
do morango, da abóbora, da melancia e da gra-
ma de jardim, por exemplo.
Adaptações dos caules

Os caules podem apresentar estruturas

de adaptação ao meio ambiente, que, além
das funções básicas, exercem outras funções.

Caules subterrâneos 1 - Proteção. For-

mam espinhos na laran-
Os caules subterrâneos podem arma- jeira, no limoeiro e nos
zenar substâncias nutritivas, especialmente cactos, contra a perda de
o amido. Produzem novas plantinhas a partir água.
Biologia 2 - Aula 5 68 Instituto Universal Brasileiro

Roseira não tem espinho, tem acúleo!
O espinho é uma formação pontiagu-
da, rica em tecido de sustentação e, portan-
to, rígida. Pode ser uma transformação do
caule e, nesse caso, falamos em espinho
caulinar (exemplo: laranjeira) - ou uma mo-
dificação de folha, e nesse caso, falamos
em espinho foliar (exemplo: cacto).
O espinho compõe-se das camadas
internas do caule, distinguindo-se do acú-
leo (expansões pontiagudas encontradas
em certas plantas, como nas roseiras).
Os acúleos são formações superficiais da
epiderme. São facilmente destacados, en-
quanto que os espinhos entortam-se sob
pressão, mas não se soltam.
2 - Fixação em su-
portes. Os caules podem
formar prolongamentos fi-
nos e enrolados chamados
gavinhas, como no mara-
cujá, no chuchu e em outras plantas trepadei-
ras, para seu apoio em algum suporte.
3 - Armazena-
mento de água e fo-
tossíntese: os cac-
tos. Nessas plantas,
características de re-
giões áridas, o caule
é verde e os espinhos são folhas modificadas
para diminuir a superfície de perda de água
por transpiração. O caule desse tipo acumula
as funções de guardar água e fazer fotossín-
tese. O tipo achatado em forma de palma re-
cebe o nome de cladódio.
4 - Fixação de plantas de mangue.
Os caules chamados rizóforos, antes conhe-
cidos como raízes-suporte, são, na verda-
de, ramos do caule principal que crescem
para baixo e penetram no fundo lamacento
do mangue, auxiliando a fixação da planta.
Biologia 2 - Aula 5
Dentro da água, formam raízes que absor-
vem os nutrientes.
Rizóforos na planta Rhizophora mangle
Estrutura interna do caule
Os caules crescem em altura (comprimen-
to) e espessura, isto é, aumentam o seu diâ-
metro. Isso ocorre nas gimnospermas e nas
dicotiledôneas. Os tecidos responsáveis pelo
crescimento são os meristemas, cujas células
dividem-se por mitoses sucessivas. Todos os
caules possuem um meristema apical, também
chamado de gema apical, onde ocorre inten-
sa proliferação celular, o que promove o cres-
cimento do caule. O broto principal vai deposi-
tando novas camadas de células abaixo dele.
O tronco de uma árvore não se estica, isto é, o
que está abaixo não cresce mais. O crescimen-
to só se dá no topo. As folhas que vão surgindo
nele são chamadas de primórdios foliares e se
originam do meristema apical. Na união de cada
primórdio foliar com o caule há um grupo de cé-
lulas meristemáticas que forma a gema lateral,
também chamada de gema axilar.
Esquema da estrutura do caule
na região apical
f.
b.t.
n. b.ax.
b.t. = broto terminal
b.ax. = broto axiliar
e.n. n. = nó
e.n. = entrenó
f. = folha
69 Instituto Universal Brasileiro
 A estrutura primária do caule se origina
a partir de uma intensa atividade mitótica das
células do meristema apical. Se examinarmos
o corte transversal de um caule primário, te-
remos as seguintes camadas, de fora para
dentro: epiderme, córtex e sistema vascular
(floema e xilema).
A epiderme pode ser coberta de pelos
e de ceras. Ela constitui um envoltório imper-
meável à água e aos gases, porém microsco-
picamente perfurada.
Casca ou córtex
Abaixo da epiderme encontra-se um
parênquima irregular, formado por várias ca-
madas de células poliédricas, de paredes del-
gadas, limitando espaços ou meatos muito
irregulares. Existem nele duas zonas: a pri-
meira, mais externa, é verde e por isso deno-
minada parênquima clorofiliano. A outra, mais
interna, não tem clorofila e é chamada parên-
quima incolor ou de reserva.
Cilindro central
A parte principal do cilindro é constituída
por feixes vasculares.
O sistema vascular é formado por vasos
encontrados na região central do caule. Esses
tecidos se organizam na forma de feixes mistos
contendo floema (voltado para o exterior da plan-
ta) e xilema (voltado para o interior da planta).
Esses feixes também podem ser chamados de
feixes liberolenhosos, pois o xilema é também
conhecido como lenho e o floema como líber.
Placa
Crivada
Célula Vasos
Companheira Liberianos
Biologia 2 - Aula 5
Em alguns vegetais, há somente um
feixe central; em outros, há vários feixes que
se dispõem de maneiras determinadas. Na
maior parte das filicíneas (samambaias),
nas gimnospermas e nas dicotiledôneas,
os feixes se dispõem em círculo, no cilindro
central. Nas monocotiledôneas eles estão
distribuídos sem ordem. Os feixes são en-
volvidos por bainhas de esclerênquima. Na
disposição em círculos, que observamos
nas gimnospermas e dicotiledôneas, os fei-
xes delimitam uma camada de parênquima
vivo ou precocemente morto, chamado me-
dula. Lateralmente, os feixes são separa-
dos por massas celulares que são os raios
medulares.
Observe nas figuras abaixo, a diferen-
ça de distribuição dos feixes de vasos con-
dutores (liberolenhosos).
• Estrutura interna de caule de uma
monocotiledônea. Feixes condutores dis-
persos.
• Estrutura interna de caule de dicotile-
dônea. Feixes em círculo. Veja como se dá o
crescimento em espessura, formando a estru-
tura secundária.
70 Instituto Universal Brasileiro
 A estrutura secundária do caule forma-se
pela atividade do câmbio e do felogênio, me-
ristemas que promovem o crescimento em
espessura. O câmbio forma floema para fora
e xilema para dentro e, à medida que a ativi-
dade aumenta, forma-se um anel completo. A
casca ou córtex torna-se espessa pela ativida-
de do felogênio, que acompanha o crescimen-
to do cilindro central. A região mais central do
caule numa árvore adulta torna-se espessa e
escura e constitui o cerne da madeira, que é
o xilema inativo. Mais externamente fica o al-
burno, xilema funcional.
Sobre os anéis anuais do
tronco de madeira
O tronco tem duas seções: uma viva
e outra morta. A primeira se concentra nas
camadas externas, onde ficam os tecidos
que transportam nutrientes e fazem a árvo-
re “engordar”. A segunda (o cerne) fica no
miolo e é esse tecido morto que constitui
a madeira sólida - que alimenta o consu-
mo anual de 2,3 bilhões de metros cúbicos
pela indústria madeireira, equivalente a
mais de um bilhão de árvores derrubadas.
Os anéis anuais, que podem ser vistos em
muitos troncos cortados transversalmente,
indicam a idade da planta. Cada ano é re-
presentado por um anel claro e um escu-
ro. Os anéis claros e mais largos indicam
o crescimento na primavera (lenho prima-
veril). Os anéis estreitos e escuros são for-
mados no verão e no outono (lenho estival).
Biologia 2 - Aula 5
No inverno, o metabolismo da planta cai
muito e o câmbio pode ficar inativo, ces-
sando a produção dos elementos de con-
dução. Após um ano de funcionamento,
os vasos lenhosos e os vasos liberianos
tornam-se impróprios para o transporte
do líquido, pois vão se entupindo com a
deposição de materiais em suas paredes.
O câmbio então fabrica para dentro uma
nova camada de vasos lenhosos e para
fora uma nova camada de vasos liberia-
nos. Os vasos lenhosos entupidos vão
constituir mais um anel do cerne. Os va-
sos liberianos entupidos vão constituir a
nova casca. A casca antiga racha e cai aos
pedaços. Desse modo, é possível contar-
-se a idade de uma árvore pelo número de
anéis do cerne, pois a cada ano se fabrica
um novo anel.
Conheça a origem da cortiça
Durante o crescimento em espessu-
ra, a camada mais externa da casca (ou
córtex) forma várias fileiras de células
mortas impregnadas de suberina. Essa
camada recebe o nome de súber ou riti-
doma, muito desenvolvida em algumas
árvores, como o carvalho e aproveitada
na indústria. O sobreiro (Quercus suber) é
uma espécie de carvalho, de onde é ex-
traída a cortiça. Ela só pode ser retirada
quando a árvore atinge de 25 a 30 anos
de crescimento, e após essa primeira ex-
tração, somente a cada 9 anos. Portugal
é o maior fabricante de cortiça do mundo
(51%), devido à quantidade de sobreiros
existentes no Alentejo.
71 Instituto Universal Brasileiro

Você sabia que o tronco do pau-brasil
fornece a madeira preferida para
fazer arcos de violino e violoncelo
no mundo inteiro?
A árvore que deu
nome ao nosso país, qua-
se foi extinta pela extração
predatória e descontrolada.
A madeira do pau-brasil é
a mais perfeita para a con-
fecção de arcos de violinos
e violoncelos, reconhecida
e admirada mundialmente
pelos maiores solistas da-
queles instrumentos. Atualmente, empresas
estrangeiras investem no cultivo da espécie
(Caesalpinia echinata) ao sul da Bahia. Tam-
bém em Pernambuco já existe um refloresta-
mento de pau-brasil, a fim de que os melhores
violinos continuem a ser tocados com os ar-
cos mais perfeitos e insubstituíveis em todo o
mundo.
Fisiologia do caule
Condução das seivas bruta e elaborada
Para demonstrar o caminho da seiva
bruta para cima e o da seiva elaborada para
baixo, retira-se um anel externo de uma plan-
ta lenhosa dicotiledônea. Esse anel, chama-
do anel de Malpighi, deve conter a camada
externa, suberificada, o parênquima e vasos
liberianos (floema).
Lenho
preservado
Biologia 2 - Aula 5
Esse procedimento permite a subida da
seiva bruta até as folhas, mas impede que a
seiva elaborada atinja as raízes. Como o ca-
minho fica bloqueado no anel, ela se acumula
na parte superior do corte. Se o anel for feito
no caule principal, as raízes morrem e, conse-
quentemente, a planta também, por falta de
nutrientes orgânicos.
Como a seiva bruta sobe até as folhas
A teoria da coesão-tensão-transpiração
(teoria de Dixon) é a mais aceita para explicar
a subida da seiva bruta. À medida que as folhas
perdem água por transpiração, suas células ab-
sorvem a seiva bruta, criando-se uma força de
sucção que “puxa” a coluna líquida dentro dos
vasos do xilema. As moléculas de água no inte-
rior dos vasos se mantêm unidas por forças de
coesão, formando-se uma coluna líquida contí-
nua das raízes até as folhas. Pode-se compa-
rar, grosseiramente, à subida de um refrigerante
sendo sugado dentro de um canudinho, ou uma
corda sendo puxada para cima.
Condução dos nutrientes orgânicos
(seiva elaborada)
Os nutrientes orgânicos sintetizados
pelas folhas servem de alimento para elas
próprias e também para todas as células da
planta. A seiva elaborada é conduzida pelos
vasos liberianos (floema) das folhas a todas
as células das plantas. A teoria de Münch ou
do desequilíbrio osmótico entre as duas ex-
tremidades do floema explica o movimento da
seiva elaborada para baixo.
Água
Açúcares
Síntese dos
açúcares
na folha
Deslocamento
dos açúcares Órgão qualquer
através do (osmômetro
floema hipotônico)
Utilização Retorno de
dos açúcares água através
na raíz Água
do xilema
72 Instituto Universal Brasileiro
 A hipótese de Münch

A hipótese mais aceita atualmente para a condução da seiva elaborada é a que foi
formulada por Münch e se baseia na movimentação de toda a solução do floema, incluindo
água e solutos. É a hipótese do arrastamento mecânico da solução, também chamada de
hipótese do fluxo em massa da solução. Por essa hipótese, o transporte de compostos orgâ-
nicos seria devido a um deslocamento rápido de moléculas de água que arrastariam, no seu
movimento, as moléculas em solução.
A compreensão dessa hipótese fica mais fácil acompanhando-se o modelo sugerido
por Münch para a sua explicação.

Fluxo em massa de água e açúcar

Osmômetro 1 Osmômetro 2
Tubo de vidro 1

Água

1M sacarose 0,1M sacarose

Solução Solução
concentrada diluída

Tubo de
vidro 2

Água pura Água pura

frasco A frasco B

Observando a figura, conclui-se que haverá ingresso de água por osmose, do fras-
co A para o osmômetro 1, e do frasco B para o osmômetro 2. No entanto, como a solução
do osmômetro 1 é mais concentrada, a velocidade de passagem de água do frasco A
para o osmômetro 1 é maior. Assim, a água tenderá a se dirigir para o tubo de vidro 1
com velocidade, arrastando moléculas de açúcar. Como o osmômetro 2 passa a receber
mais água, esta passa para o frasco B. Do frasco B, a água passa para o tubo de vidro
2, em direção ao frasco A. Podemos fazer a correspondência entre o modelo anterior e
uma planta:
• Tubo de vidro 1 corresponde ao floema e o tubo de vidro 2 ao xilema;
• Osmômetro 1 corresponde a uma célula do parênquima foliar e o osmômetro 2, a uma
célula da raiz;
• Frasco A representa a folha, enquanto o frasco B representa a raiz;
• As células do parênquima foliar realizam fotossíntese e produzem glicose. A concen-
tração dessas células aumenta, o que faz com que absorvam água do xilema das nervuras.
O excesso de água absorvida é deslocado para o floema, arrastando moléculas de açúcar
em direção aos centros consumidores ou de reserva.

www.sobiologia.com.br/morfofisiologia/modelo de Münch

Biologia 2 - Aula 5 73 Instituto Universal Brasileiro

 Folha
A folha é o órgão vegetal que desempe-
nha a mais importante função na fisiologia da
Folha simples
planta: a fotossíntese. O que dá a cor verde é
a presença do pigmento clorofila, armazenado
dentro dos cloroplastos. A clorofila absorve a
energia da luz solar e dá início a uma série
de reações químicas que usam o gás carbô-
nico na síntese de matéria orgânica (glicose).
Todas as partes verdes de uma planta, como Formas variadas Folha composta
os caules das gramíneas, por exemplo, fazem
fotossíntese.
Organização externa e interna da folha
Partes da folha Na sua parte externa a folha é geralmen-
te dorsiventral, isto é, a face voltada para cima
é a ventral (de cor verde-escuro) e a inferior,
mais clara, é a face dorsal. O limbo é percor-
rido pelas nervuras que formam um retículo
Limbo muito ramificado; elas são salientes na parte
dorsal. Por transparência, podem ser obser-
vadas nervuras mais finas. As nervuras são os
Bainha vasos condutores, por onde circulam as sei-
vas bruta (xilema) e elaborada (floema).
Ponto de Pecíolo
implantação
da folha

O limbo pode apresentar formas e ta-

manhos variados. Nas folhas simples, ele se
apresenta contínuo; nas folhas compostas, é
Face inferior ou dorsal
dividido em folíolos.

O que há dentro da folha?

Face superior

Parênquima paliçádico
Epiderme superior
Parênquima lacunoso
Mesófilo

Lacunas Face inferior Epiderme inferior

Feixe Estômato Câmara subestomática
condutor
(nervura da folha) Ostíolo

Disponível em: www.portalsaofrancisco.com.br/parênquima paliçádico e lacunoso. Acesso em: 23/10/2013.

Biologia 2 - Aula 5 74 Instituto Universal Brasileiro

 Na parte interna, entre a epiderme ven-
tral e a epiderme dorsal, fica o mesófilo,
constituído pelo parênquima clorofiliano,
verde, responsável pela fotossíntese. Do
lado ventral, o parênquima é do tipo paliçá-
dico e do lado dorsal, do tipo lacunoso (há
grandes espaços entre as células). As ner-
vuras formam uma riquíssima rede no limbo
foliar; elas contêm os feixes liberolenhosos,
transportadores das seivas.
Funções da folha
• Trocas gasosas com o meio - entra-
da e saída dos gases oxigênio e carbônico,
necessários à respiração e fotossíntese.
• Fotossíntese - produção de matéria
orgânica através da absorção da luz solar.
Transformação da seiva bruta em elaborada.
• Transpiração - perda de água na for-
ma de vapor, regula o metabolismo da água
na planta.
• Gutação - perda de água líquida,
quando a planta está saturada de água.
Trocas gasosas: por onde são feitas?
Estômatos
Estômatos na epiderme da folha
(ao microscópio, vistos de cima)
São estruturas existentes geralmen-
te na epiderme inferior das folhas, respon-
sáveis pelo controle das trocas gasosas e
da transpiração (perda de água na forma
de vapor). São como micro “boquinhas”, por
onde entram e saem apenas gases. Cada
estômato é formado por duas células esto-
máticas chamadas células-guarda (ou cé-
lulas-guardas), alongadas e com reforço nas
paredes celulósicas. Entre as células há uma
fenda chamada ostíolo, que dá passagem
aos gases. Internamente, o ostíolo comuni-
Biologia 2 - Aula 5
ca-se com uma cavidade, chamada câmara
subestomática, onde os gases ficam arma-
zenados. Muitas plantas aquáticas flutuan-
tes, como a vitória-régia, têm os estômatos
na epiderme superior. Nas gramíneas, que
crescem verticalmente, eles aparecem nas
duas faces das folhas.
Células estomáticas
Célula ou células-guardas
anexa Núcleo
Cloroplastos Ostíolo
Fisiologia da folha
Como funciona o estômato?
Os estômatos são a porta de entrada e
de saída dos gases necessários à fotossínte-
se e à respiração (gás carbônico e oxigênio).
Porém, enquanto os estômatos estão abertos,
paralelamente a planta está perdendo vapor
d’água (transpiração), ficando exposta ao res-
secamento.
A abertura e o fechamento do ostíolo es-
tão condicionados aos seguintes fatores:
• Taxa de água da folha (e consequen-
temente das células-guarda);
• Intensidade de luz;
• Concentração de gás carbônico no
mesófilo.
Taxa de água da folha
Lembre-se de que a água chega às célu-
las das folhas pelo xilema da raiz e do caule,
que continua pelas nervuras.
Quando as células-guarda ficam túr-
gidas por entrada de água, as paredes
75 Instituto Universal Brasileiro
opostas ao ostíolo, que são mais finas, são
forçadas para fora, puxando as paredes re- Célula vegetal
forçadas, provocando a abertura. Ao con-
trário, quando as células estão flácidas por
falta de água, as paredes reforçadas se en-
Membrana
costam, fechando o ostíolo. Se falta água na plasmática
folha, uma substância chamada ácido abscí- Núcleo
sico penetra nas células-guarda, provocan- Membrana Vacúolo
do a saída de potássio e diminuindo o turgor celulósica
dessas células, provocando o fechamento
do ostíolo.

Osmose. É a passagem de água

de uma solução menos concentrada A água
A água entra
(hipotônica) para outra mais concen- sai quando quando a
trada (hipertônica), através de uma a solução solução
membrana semipermeável, de modo que externa é externa é
hipertônica hipotônica
as concentrações tendem a se igualar. É
H2O H2O
por esse processo que dentro dos seres
vivos a água passa de uma célula a ou-
tra. A célula vegetal, além da membrana
Equação da sucção celular
plasmática (semipermeável), possui a
parede celular ou membrana celulósica,
Sc = Si - M, onde:
que é permeável, deixando passar qual-
Sc é a sucção celular; se Sc > 0,
quer tipo de substância, até um determi-
haverá entrada de água na célula. Se Sc
nado limite de tamanho. A célula vegetal
= 0, não entrará água.
absorve água até o limite permitido pela
Si é a sucção interna; refere-se à
parede celular, que não deixa a célula
concentração osmótica do vacúolo e do
arrebentar.
citoplasma.
M é a resistência da membrana ce-
Entenda melhor o movimento lulósica ao aumento de volume provocado
da água nas células pela osmose.

Quando uma célula está mergulhada Atenção! A mesma equação pode

numa solução cuja concentração de soluto
seja igual à sua, dizemos que esta é uma so-
lução isotônica (iso = igual). Nesta situação,
não entra nem sai água da célula.
Já vimos que, comparando-se duas so-
luções, aquela que tem concentração maior
de soluto é hipertônica (hiper = muito); a so-
lução que tem menor concentração de soluto
é hipotônica (hipo = pouco). Quando duas
soluções têm a mesma concentração de solu-
to são isotônicas (iso = igual).
Biologia 2 - Aula 5
ser escrita da seguinte forma, apenas
relacionada às pressões osmóticas:
DPD = PO - PT, onde:
DPD - significa déficit de pressão de
difusão (é o mesmo que Sc).
PO - pressão osmótica da célula (é o
mesmo que Si).
PT - pressão de turgor (é o mesmo
que M).
76 Instituto Universal Brasileiro

a) Quando a célula está túrgida
(cheia de água), PO = PT; lê-se portanto,
DPD = zero e não há entrada de água.
b) Quando a célula está murcha,
PT = zero e, portanto, DPD = PO e ocor-
re entrada de água.
Podemos resumir:
DPD = PO - PT
Na célula túrgida: PO = PT
Então: PDP = 0
Na célula murcha: PT = 0
Então: PDP = PO
Ou ainda, podemos escrever, usan-
do outras abreviações, com mesmo signi-
ficado:
Sc = Si - M
Na célula túrgida: Si = M
Então: Sc = 0
Na célula murcha: M = 0
Então: Sc = Si
Seca fisiológica do solo é o fenôme-
no que ocorre quando há aumento da sali-
nidade, isto é, a água do solo atinge uma
concentração de sais maior que a das célu-
las das raízes, impedindo que a água seja
absorvida. Neste caso, a força de retenção
da água é superior às forças de embebição
dos tecidos das raízes.
Biologia 2 - Aula 5
Intensidade de luz
Outro fator que interfere no movimen-
to das células-guarda é a luz. A maioria das
plantas abre os estômatos ao amanhecer e
os fecham ao anoitecer, o que reduz a per-
da de água por transpiração. Isso ocorre por-
que o comprimento de onda correspondente
ao azul no espectro da luz solar, estimula a
entrada de íons potássio nas células-guarda,
aumentando sua concentração (maior pres-
são osmótica). Além disso, essas células são
clorofiladas, fazem fotossíntese e aumentam
a concentração de glicose. Ocorre então a
passagem de água (por osmose) das células
vizinhas, as células-guarda tornam-se túrgi-
das e o estômato se abre. Desta forma, a luz
estimula a fotossíntese e, consequentemente,
a abertura dos estômatos.
Concentração de gás carbônico
no mesófilo
Ao diminuir a luminosidade, a fotossín-
tese também diminui e os estômatos fecham.
O mesófilo fica então com acúmulo de gás
carbônico porque a respiração continua a se
processar nas células. Já foi provado experi-
mentalmente, que ocorre o fechamento dos
estômatos nas plantas colocadas em presen-
ça de alta concentração de CO2.
Síntese dos fatores envolvidos
no movimento dos estômatos
Condições ambientais Estômato
Alta intensidade de luz abre
Baixa intensidade de luz fecha
Baixa concentração de CO2 abre
Alta concentração de CO2 fecha
Alta hidratação abre
Baixa hidratação fecha
77 Instituto Universal Brasileiro
 Tecidos vegetais: epiderme (re-
vestimento e proteção); meristemas
(produção de células - crescimento); pa-
rênquimas (preenchimento e reserva);
colênquima e esclerênquima (fibras de
sustentação), xilema e floema (condu-
ção) e glândulas (secreção).
Órgãos da vida vegetativa: raiz,
caule e folha.
Raiz
Funções da raiz: fixação, absor-
ção de água e sais e condução. Forma
fasciculada (monocotiledôneas) ou axial
(dicotiledôneas). Outras funções: arma-
zenar reservas (raízes tuberosas), apoiar
troncos (raízes tabulares), fixar-se em
árvores (raízes aéreas). Condução ho-
rizontal: pelos absorventes (epiderme),
parênquima (por dentro das células ou
através dos espaços entre elas), endo-
derme e cilindro central (xilema). Condu-
ção vertical: do xilema para cima, con-
tinuando pelo caule. Seiva bruta: água
e nutrientes (sais). Macronutrientes são
necessários em grandes doses, como ni-
trogênio, potássio, cálcio e fósforo, por
exemplo. Os micronutrientes são utiliza-
dos pela planta em pequenas doses: fer-
ro, zinco, cloro, cobre e outros.
Caule
Funções do caule: sustentação e
condução das seivas bruta (para cima)
e elaborada (para baixo). Outras funções:
reprodução vegetativa e fotossíntese nos
caules verdes.
Adaptações do caule: espinhos,
acúleos, gavinhas, cladódios, rizóforos.
Estrutura secundária do caule
(adulto, com crescimento em altura e es-
pessura).
Biologia 2 - Aula 5
Anel de Malpighi - comprova o sen-
tido ascendente da seiva bruta pelo xilema
e o sentido descendente da seiva elabora-
da pelo floema.
Teoria de Dixon - ou teoria da
coesão-tensão-transpiração. Explica a su-
bida da seiva bruta. À medida que a folha
transpira, forma-se uma força de sucção
que “puxa” a coluna líquida para cima.
Hipótese de Münch - explica a con-
dução da seiva elaborada pela diferença
de pressão osmótica (concentração) entre
as extremidades dos vasos do floema.
Folha
Órgão de produção de matéria orgâ-
nica (fotossíntese), transpiração, troca
de gases respiratórios com o meio e con-
trole hídrico da planta. Estrutura: epider-
me superior e inferior, e entre elas o me-
sófilo, clorofilado, onde ocorrem as reações
da fotossíntese. Na face inferior acham-se
aberturas microscópicas chamadas estô-
matos, por onde entram e saem os gases.
Fisiologia da Folha
Abertura e fechamento dos estôma-
tos - depende da intensidade de luz, da con-
centração de gás carbônico no mesófilo e do
grau de hidratação das células-guarda.
Osmose é a passagem de água de um
meio menos concentrado (hipotônico) para
um mais concentrado (hipertônico) através
de uma membrana semipermeável (como é
a membrana plasmática), com a tendência
de igualar as concentrações. A entrada ou
não de água na célula pode ser calculada
pela equação da sucção celular.
78 Instituto Universal Brasileiro

1. (Fuvest, 2011 - adaptada) Uma das ex-
tremidades de um tubo de vidro foi envolvida por
uma membrana semipermeável e, em seuinte-
rior, foi colocada a solução A. Em seguida, mer-
gulhou-se esse tubo num recipiente contendo
a solução B, como mostra a figura 1. Minutos
depois, observou-se a elevação do nível da so-
lução no interior do tubo de vidro (Figura 2).
Tubo de vidro
Solução A
Membrana
semipermeável
Solução B
Recipiente
Figura 1 Figura 2
O aumento do nível da solução no inte-
rior do tubo de vidro é equivalente:
a) ( ) à desidratação de invertebrados
aquáticos, quando em ambientes hipotônicos.
b) ( ) ao que acontece com as hemácias,
quando colocadas em solução hipertônica.
c) ( ) ao processo de rompimento de cé-
lulas vegetais, quando em solução hipertônica.
d) ( ) ao que acontece com as células-
guarda e resulta na abertura dos estômatos.
2. O tecido condutor cujas células são
mortas e apresentam-se reforçadas por ligni-
na é chamado:
a) ( ) esclerênquima.
b) ( ) xilema.
c) ( ) colênquima.
d) ( ) floema.
3. Os estômatos abrem-se, permitindo a
livre passagem de gases e vapor d’água. Isso
ocorre quando as células estomáticas:
a) ( ) absorvem água e se tornam murchas.
b) ( ) perdem água e se tornam murchas.
c) ( ) absorvem água e se tornam túrgidas.
d) ( ) perdem água e se tornam túrgidas.
Biologia 2 - Aula 5
4. Imagine uma célula mergulhada numa
solução isotônica. Considerando a equação
da sucção celular, pode-se afirmar que neste
caso:
a) ( ) Sc > 0, portanto, entrará água na
célula.
b) ( ) Sc = 0, portanto, não haverá entra-
da de água na célula.
c) ( ) Sc = Si, portanto, a célula perderá
água para a solução externa.
d) ( ) Sc = M, portanto, a célula perderá
água para a solução externa.
5. Uma árvore, da qual foi retirado um
anel completo da casca do tronco, o chamado
anel de Malpighi:
a) ( ) morrerá, porque não consegue mais
transportar seiva bruta das raízes até as folhas.
b) ( ) morrerá, porque não consegue
mais transportar seiva elaborada das folhas
até as raízes.
c) ( ) morrerá, porque não consegue mais
transportar seiva bruta nem seiva elaborada.
d) ( ) não morrerá, porque seu caule
continua a transportar seiva bruta até as fo-
lhas, que continuam a fazer fotossíntese.
6. A explicação para o transporte da sei-
va bruta através do xilema é conhecida como:
a) ( ) teoria celular.
b) ( ) teoria do desequilíbrio osmótico.
c) ( ) teoria da coesão-tensão-transpiração.
d) ( ) teoria da evolução.
7. Nos vegetais, os tecidos de revesti-
mento e proteção, os meristemas secundá-
rios e o tecido fotossintetizante são, respecti-
vamente:
a) ( ) epiderme e súber; câmbio e felo-
gênio; parênquima paliçádico e lacunoso.
b) ( ) xilema e floema; meristema apical
e câmbio; estômato.
c) ( ) câmbio e felogênio; meristema apical
e lateral; parênquima paliçádico e lacunoso.
d) ( ) súber e xilema; câmbio e felogê-
nio; parênquima lacunoso e epiderme.
79 Instituto Universal Brasileiro

1. d) ( x ) ao que acontece com as célu-
las-guarda e resulta na abertura dos estômatos.
Comentário. Estômatos são estruturas
que aparecem geralmente na epiderme inferior
das folhas e são responsáveis pelas trocas gaso-
sas da planta com o meio ambiente e pela perda
de vapor d’água (transpiração). Para que ocorra
a abertura estomática, as células-guarda devem
estar túrgidas, ou seja, devem absorver água por
osmose das células vizinhas. Para isso, devem
estar mais concentradas (hipertônicas) do que as
células epidérmicas ao seu redor. A transpiração
vegetal cria a força de sucção que faz a seiva
bruta subir pelo xilema.
2. b) ( x ) xilema.
Comentário. Xilema é o tecido de condu-
ção da seiva bruta (água e sais minerais) absor-
vida do solo através dos pelos absorventes das
raízes. Suas células são mortas, com depósitos
de uma substância chamada lignina. O xilema é
formado por traqueídes (células longas, em for-
ma de fuso) que se comunicam através de pon-
tuações em suas paredes; vasos abertos ou tra-
queias - que perderam as paredes transversais e
formam longos tubos por onde a seiva bruta circu-
la facilmente. São contínuos e podem atingir vá-
rios metros de altura. A lignina pode se depositar
de formas variadas, dando nomes a esses vasos:
anelados, espiralados, pontuados.
3. c) ( x ) absorvem água e se tornam
túrgidas.
Comentário. Cada estômato é formado
por duas células estomáticas chamadas células-
guarda (ou células-guardas), alongadas e com re-
forço nas paredes celulósicas. Entre as células há
uma fenda chamada ostíolo, que dá passagem
aos gases. Fala-se em estômato aberto quando,
evidentemente, o ostíolo está aberto e o principal
fator que causa a abertura é a hidratação das célu-
las-guarda. Por serem clorofiladas, essas células
fazem fotossíntese, aumentando a concentração
dentro delas e provocando a sucção de água das
células epidérmicas ao redor. Quando as células-
guarda ficam túrgidas por entrada de água, as pa-
redes opostas ao ostíolo, que são mais finas, são
forçadas para fora, puxando as paredes reforça-
das e provocando a abertura.
Biologia 2 - Aula 5
4. b) ( x ) Sc = 0, portanto, não haverá
entrada de água na célula.
Comentário. A questão refere-se a solução
isotônica, isto é, de concentração igual à da cé-
lula. Nesse caso, Si (concentração interna) é igual
a M (resistência da membrana). Como Sc = Si - M,
portanto, Sc = 0.
5. b) ( x ) morrerá porque não conse-
gue mais transportar seiva elaborada das fo-
lhas até as raízes.
Comentário. O anel de Malpighi consiste
na retirada de um anel completo de um caule, con-
tendo a casca e o floema, deixando apenas o cer-
ne, onde estão os vasos lenhosos ou xilema. Por
esses vasos sobe a seiva bruta das raízes até as
folhas, que fazem fotossíntese, produzindo a sei-
va orgânica ou elaborada. Ao descer pelo floema,
a seiva tem seu caminho interrompido no anel e
não chega até as raízes para levar alimento. Com
a morte das raízes, a seiva bruta não mais será
absorvida e toda a planta acabará morrendo.
6. c) ( x ) teoria da coesão-tensão-
transpiração.
Comentário. A teoria da coesão-tensão-
transpiração, ou teoria de Dixon, explica a su-
bida da seiva bruta das raízes até as folhas e
diz o seguinte: “à medida que as folhas perdem
água por transpiração, suas células absorvem
a seiva bruta, criando-se uma força de sucção
que ‘puxa’ a coluna líquida dentro dos vasos do
xilema”. As moléculas de água no interior dos
vasos se mantêm unidas por forças de coesão,
formando-se uma coluna líquida contínua das
raízes até as folhas.
7. a) ( x ) epiderme e súber; câmbio e
felogênio; parênquima paliçádico e lacunoso.
Comentário. Epiderme e súber são os
tecidos que revestem externamente um caule.
Os caules adultos de plantas dicotiledôneas
apresentam estrutura secundária, isto é, cres-
cem em espessura. Para que isso ocorra, sur-
gem os meristemas secundários: o câmbio,
que origina novos vasos condutores (xilema
para dentro e floema para fora) e o felogênio,
que forma novas camadas da casca (parênqui-
ma para dentro e súber para fora). Os tecidos
fotossintetizantes são formados pelas células
clorofiladas do mesófilo das folhas, organiza-
das no parênquima paliçádico (células juntas)
e no parênquima lacunoso (células afastadas,
com espaços entre elas).
80 Instituto Universal Brasileiro