Impactos da bioinvasão no

ecossistema solo em condições

semiárida:
Estudo de caso com a espécie Cryptostegia
madagascariensis Bojer ex Decne

Editores
Edjane Oliveira de Lucena
Tancredo Souza

1ª Edição
UFPB – CCA – DSER – PPGCS
Areia, Paraíba
2018
© 2018 by Edjane Oliveira de Lucena e Tancredo Augusto Feitosa de Souza
Nenhuma parte desta publicação pode ser reproduzida, por qualquer meio ou
forma, sem a autorização escrita e prévia dos detentores do copyright
Direitos de publicação reservados aos editores/autores
ISBN: 978-85-920166-7-8

2
Impactos da bioinvasão no ecossistema solo
em condições semiárida:
Estudo de caso com a espécie Cryptostegia madagascariensis
Bojer ex Decne

Apresentação

Neste material reunimos uma coletânea de informações quanto a

temática da invasão biológica por plantas em regiões semiáridas do mundo,

priorizando seus efeitos no ecossistema solo, no que diz respeito as

propriedades físicas, químicas e biológicas do solo. Neste documento

ressaltamos a importância de conhecer os efeitos da invasão biológica em

ecossistemas naturas bem como compreender os fatores que favorecem essa

condição.

Capítulo 1 Características bióticas e abióticas da região semiárida

No capítulo 1 apresentamos a descrição da região semiárida do Brasil

e do Bioma Caatinga. Trazemos uma coletânea de informações sobre as

condições do clima, características físicas e químicas dos solos, sobre a

diversidade de vegetação e as principais espécies de plantas nativas do bioma.

Buscamos descrever as principais ações antrópicas e os efeitos da retirada

da vegetação para os ecossistemas.

3
Capítulo 2 Impactos da invasão biológica na interação solo-planta
do Bioma Caatinga

Neste capítulo 2 mencionamos os efeitos negativos causados pelas

espécies exóticas invasoras, seus impactos nos mais diversos ecossistemas

do mundo, em especial nas regiões semiáridas e no nordeste do Brasil. Dentre

os impactos gerados pela invasão biológica podemos citar a alteração dos

processos ecológicos e nas cadeias tróficas, a ciclagem de nutrientes, a

produtividade vegetal, a polinização, a dispersão de sementes, modificação no

regime hídrico e fogo, alteração na regeneração natural e a sucessão ecológica

além de interferir na densidade de espécies nativas, na fisionomia e nas taxas

de decomposição e redução da diversidade de espécies. Ao concluirmos este

material, esperámos que o leitor compreenda os efeitos provocados pela

introdução de espécies exóticas sem conhecimento e manejo adequado.

Capítulo 3 Efeitos da invasão biológica por Cryptostegia

madagascariensis Bojer ex Decne no ecossistema solo: Alterações
físicas, químicas e biológicas em solos arenosos

Para o capítulo 3, reservamos uma série de informações sobre a espécie

de planta exótica Cryptostegia madagascariensis, que vem ganhando destaque

em áreas de semiárido do Nordeste do Brasil. Este táxon invasor causa efeitos

no ecossistema, como já comprovado por alguns estudiosos, e, dentre seus

impactos pode provocar redução na diversidade de espécies nativas, no banco

4
de sementes bem como interferir no processo de regeneração natural além

de alterar os atributos físicos, químicos e biológicos nas mais diversas

condições edáficas. Com isso, este último capítulo traz ao leitor a preocupação

com a introdução deste táxon em ambientes de Caatinga e seus impactos

recém identificados.

5
Prefácio

Este material surgiu a partir da elaboração dos questionamentos do

processo do meu exame de qualificação em nível de Doutorado no Programa
de Pós-Graduação em Ciência do Solo, pela Universidade Federal da Paraiba,
bem como através das informações reunidas durante a revisão de literatura e
levantamentos em sites especializados para a elaboração da minha tese de
doutorado na área de Ciclos Biogeoquímicos.
Durante minhas pesquisas e levantamentos, observei a necessidade de
desenvolver um material didático que auxiliará discentes de graduação, pós
graduação com diferentes fontes de informação sobre a espécie C.
madagascariensis e seus impactos no ecossistema solo do semiárido
paraibano. Pois ficou claro para mim como pós-graduanda a dificuldade em
reunir conceitos, efeitos práticos da invasão biológica e respostas dos atributos
físicos, químicos e biológicos em função da introdução de espécies exóticas
com potencial invasor em solos de regiões semiáridas do Nordeste do Brasil,
especialmente referente ao táxon Cryptostegia madagascariensis, que tem
apresentado seus efeitos prévios em algumas localidades identificadas, a
exemplo dos estados do Ceará e Paraiba.
Existe uma extensa fonte de informação sobre as alterações na
ecologia dos ecossistemas naturais após a invasão biológica, entretanto, são
poucos os estudos direcionados a identificar as modificações que as espécies
de plantas exóticas provocam no solo, principalmente nas interações solo-
planta, seus danos à biota edáfica, sua interferência na produção de biomassa,
na dinâmica de decomposição de material orgânico, ciclagem de nutrientes e
suas inter-relações. Diante disso, desejamos que este material seja uma fonte
de apoio e consulta para auxílio de todos. Uma excelente leitura.

Edjane Oliveira de Lucena

Universidade Federal da Paraíba, Areia, PB, Brasil - 15 de junho de 2018

6
Autores
Edjane Oliveira de Lucena, natural de Patos, PB, Brasil. Possui graduação em
Engenharia Florestal pela Universidade Federal de Campina Grande (UFCG);
Mestrado em Ciências Florestais pela UFCG. Atualmente, doutoranda em Ciência
do Solo pelo Programa de Pós-Graduação em Ciência do Solo (PPGCS) pela
Universidade Federal da Paraíba (UFPB). Área de pesquisa em ciclos
biogeoquímicos com ênfase em bioinvasão.
Tancredo Augusto Feitosa de Souza , natural de Esperança, PB, Brasil. Possui
graduação em Agronomia pela UFPB; Mestrado em Manejo do Solo e Água
pela UFPB; e Doutorado em Ciência do Solo pela UFPB/Universidade de
Coimbra, Portugal. Atualmente bolsista de Pós-Doutorado pelo PPGCS. Estuda
as interações existentes entre plantas exóticas e fungos micorrízicos arbusculares
e suas consequências sobre o processo de invasão biológica e diversidade de
plantas nativas no semiárido brasileiro.

Leonaldo Alves de Andrade, natural de Salgado de São Félix, PB, Brasil. Possui
Graduação em Agronomia pela UFPB, Mestrado e Doutorado em Ciência
Florestal pela Universidade Federal de Viçosa. Atualmente é Professor Titular da
UFPB. Idealizador do Laboratório de Ecologia Vegetal lotado na UFPB. Tem
experiência na área de Botânica Aplicada, Caatinga e ecossistemas associados,
com ênfase em: fitossociologia, sucessão ecológica, invasão biológica por
espécies exóticas, viveirismo e silvicultura conservacionista, matas ciliares e
gestão ambiental.

Bruno de Oliveira Dias, natural de Salvador, Bahia, Brasil. Possui graduação

em Engenharia Agronômica pela Universidade Federal da Bahia, Mestrado em
Agronomia pela Universidade Federal de Lavras (UFLA), Doutorado em Ciência
do Solo pela UFLA/Centro de Edafologia y Biologia Aplicada del Segura, na
Espanha e Pós-Doutorado na UFPB. Atualmente é docente da UFPB. Tem
experiência em matéria orgânica em solos tropicais e adubação orgânica,
dinâmica da matéria orgânica nos solos tropicais; uso de substâncias húmicas
na agricultura; técnicas avançadas de caracterização da matéria orgânica;
caracterização e uso agronômico de resíduos orgânicos; compostagem e
sequestro e emissão de carbono em agroecossistemas.

Djail Santos, natural de Quinta do Sol, PR, Brasil. Possui graduação em

Agronomia pela Universidade Estadual do Norte do Paraná; Mestrado em Solos
e Nutrição de Plantas pela Universidade Federal da Lavras; e Doutorado em
Crop Sciences pela Michigan State University. Atualmente é professor titular do
da UFPB, atuando nas áreas de manejo e conservação do solo e água, sistemas
de produção, aptidão agrícola de terras, agroecologia, agricultura orgânica e
agricultura familiar.

Orestes Santana Sousa e Silva, natural de Serra Talhada-PE, Brasil. Possui

graduação em Medicina Veterinária pela UFCG. Graduando em Ciências
Biológicas pela Faculdade de Formação de Professores de Serra Talhada-
FAFOPST. Especialização em Saúde Pública pela Faculdade Alpha. Possui
experiência em Botânica Sistemática.

Robson Eduardo Pereira Monteiro, natural de Gado Bravo, PB, Brasil.

Graduando em Agronomia pela UFPB. Bolsista PIBIC sob desenvolvimento de
projeto associado a espécies exóticas.

7
8
Sumário

1 Características bióticas e abióticas da região semiárida .......................................... 11

Resumo .............................................................................................................................. 12

1.1 Introdução .................................................................................................................... 13

1.2 Solos e vegetação da Caatinga ............................................................................... 14

1.3 Efeitos da ação antrópica sobre a diversidade florística do Bioma Caatinga ..... 16

1.4 Vias de modificação da vegetação em função da ação antrópica ...................... 21

1.5 Considerações finais .................................................................................................. 24

1.6 Referências ................................................................................................................. 25

2 Impactos da invasão biológica na interação solo-planta do Bioma Caatinga ........ 32

Resumo .............................................................................................................................. 33

2.1 Invasão Biológica........................................................................................................ 34

2.2. A perturbação antrópica contribui para invasão biológica? .................................. 40

2.3. Espécies exóticas e seus efeitos nas interações solo-planta .............................. 46

2.4. Espécies exóticas identificadas na Caatinga.......................................................... 47

2.5. Considerações finais ................................................................................................. 52

2.6. Referências ................................................................................................................ 53

3 Efeitos da invasão biológica por Cryptostegia madagascariensis Bojer ex Decne

no ecossistema solo: alterações físicas, químicas e biológicas em solos arenosos 63

Resumo .............................................................................................................................. 64

3.1. Introdução ................................................................................................................... 65

3.2. Impactos da C. madagascariensis no ecossistema solo ...................................... 72

3.2.1. Alterações físicas do solo ..................................................................................... 74

3.2.2. Alterações químicas do solo ................................................................................. 75

3.2.3. Alterações biológicas do solo ............................................................................... 78

9
3.3. Considerações finais ................................................................................................. 81

3.4 Referências ................................................................................................................. 82

Os autores ......................................................................................................................... 87

Links para contato .............................................................. Erro! Indicador não definido.

10
1 Características bióticas e
abióticas da região semiárida

Edjane Oliveira de Lucena

Tancredo Augusto Feitosa de Souza

Leonaldo Alves de Andrade

Bruno de Oliveira Dias

Orestes Santana Sousa e Silva

Djail Santos

11
Resumo

Neste capítulo apresentamos as características, particularidades e os

principais impactos da ação antrópica sobre a vegetação e os solos do Bioma

Caatinga. Este Bioma é constituído por uma elevada biodiversidade, formada

por um conjunto de paisagens com predominância de espécies caducifólias

que são adaptados às condições de semiaridez típicas na região. Apesar de

suas particularidades, a Caatinga forma associações entre planta, solos e

organismos edáficos com grande complexidade no que diz respeito a sua

fisiologia, fisionomia, abundância, porte e riqueza, o que torna possível o

surgimento de diferentes mosaicos vegetacionais, edáficos e da comunidade

de organismos em toda sua extensão territorial. Entretanto, a exploração

desordenada de seus recursos naturais, como a utilização dos solos sem

práticas de manejo adequadas tem causado sérios prejuízos ecológicos,

econômicos e sócias para a região, abrindo espaço para o surgimento de

áreas degradadas e a introdução de espécies exóticas com potencial invasor.

Neste capítulo compilamos alguns dados sobre os atributos de solo, principais

espécies vegetais da Caatinga, histórico das condições climáticas bem como

a importância deste Bioma sobre os aspectos econômico, social e ecológico.

Esperamos que ao finalizar este capítulo o leitor possa compreender a

complexidade que forma este Bioma tão rico, único e diverso.

Palavras-chave: Caatinga; Endemismo; Fitossociologia; Diversidade de

Espécies Vegetais.

12
1.1 Introdução

A região semiárida brasileira é descrita como a região seca tropical com

maior índice populacional do mundo. Sua extensão abrange 980.000 Km 2,

quase 12% de todo o território nacional (Medeiros et al. 2012). Nesta região,

o Bioma predominante, a Caatinga, caracteriza-se pela elevada diversidade

florística, edáfica e pela acelerada e intensa exploração dos seus recursos

naturais, em especial sua vegetação que é utilizada na alimentação animal,

na produção de lenha e carvão (Drumond et al. 2008) o que tem aumentado

significativamente a área com algum grau de desertificação (Fig. 1.1).

Fig. 1.1 Delimitação do Bioma Caatinga no Nordeste brasileiro e

diversidade de solos, vegetação e áreas em processo de
desertificação (Adaptado de Souza 2017)

13
1.2 Solos e vegetação da Caatinga

Os solos da Caatinga são de base cristalina, com características de alta

pedregosidade, boa fertilidade natural, pouco profundos, com baixa retenção

de água sendo comum a presença de áreas salinas especialmente em locais

com deficiência na drenagem (Alves et al. 2009).

O clima dessa região é refletido na sua irregularidade no regime

pluviométrico que se concentra em poucos meses do ano (janeiro a maio),

precipitação anual variando de 250 a 900 mm, altas taxas de evapotranspiração

(2.000 mm ano-1), elevadas temperaturas (Fig. 1.2) e aproximadamente 3.000

horas de insolação, os solos resultam em déficit hídrico e o crescimento das

plantas se torna prejudicado (Suassuna 2007; Trovão et al. 2007; Medeiros et

al. 2012).

Fig. 1.2 Precipitação (mm) e temperatura média (º C) observadas ( N

= 4800) no Bioma Caatinga entre o período de 1998 e 2017. Fonte:
http://www.inmet.gov.br

14
 O Bioma Caatinga caracteriza-se como um mosaico vegetacional de

composição essencialmente heterogênea (Andrade-Lima 1981). Estudos

relatam elevada diversidade quanto a estrutura florística e fitossociologia (Souto

2006; Suassuna 2007). No entanto, podemos descrever a Caatinga como

sendo composta de vegetação xerofítica, caducifólia, com presença de espinhos

e acúleos como estratégia contra a herbivoria, de distribuição irregular em

todo território de abrangência além de apresentar grandes áreas de solo

descobertos e rios intermitentes (Trovão et al. 2007; Medeiros et al. 2012).

A vegetação da Caatinga (Fig. 1.3), expressa reflexos de suas

características quanto ao clima, relevo e embasamento geológico onde suas

múltiplas inter-relações proporcionam os mais diversos ecossistemas (Andrade-

Lima 1981, Sampaio 1995).

Fig. 1.3 Características da região semiárida quanto aos solos, clima e

vegetação. Adaptado de Alves et al. (2009), Suassuna (2007), Trovão
et al. (2007), Souto (2006).

15
1.3 Efeitos da ação antrópica sobre a diversidade
florística do Bioma Caatinga

Essa vegetação tem sido desmatada para ocupar áreas de agricultura e

pastejo em associação com a exploração das espécies vegetais com fins

energéticos. Essas atividades tem gerado ameaças à diversidade desse

ecossistema bem como suas práticas de uso vem causando a exaustão dos

recursos naturais que consequentemente gera o abandono e a procura de

novas áreas (MMA 2017). Na tabela 1.1 descrevemos as principais ações

antrópicas e seus efeitos sobre a vegetação e os solos do Bioma Caatinga.

A Caatinga é composta de elevada diversidade de espécies, porte e

arranjo fitossociológico variado, o que a torna complexa e com pouco

conhecimento sobre sua dinâmica (Souto 2006), formada por muitas espécies

endêmicas tanto de fauna como de flora (Castelleti et al. 2003). Atualmente

encontra-se em acelerado processo de degradação em virtude do

desmatamento e exploração desordenada de seus recursos naturais

(Drummond et al. 2008). Sua diversidade florística é alta, com mais de 1.512

espécies de plantas sendo 318 endêmicas, isso quando se considera uma

região com déficit hídrico (Queiroz et al. 2006).

Na figura 1.4 ilustramos algumas espécies nativas do Bioma Caatinga,

destacando sua diversidade florística bem como a variação no porte dos

indivíduos. Também na tabela 1.2 mencionamos uma lista das principais

espécies nativas da Caatinga identificadas por diversos autores.

16
Tabela 1.1 Efeitos das ações antrópicas sobre a vegetação e os solos do Bioma Caatinga
Prática/ Alteração da vegetação
Cultivo de plantas de cobertura/
Supressão do crescimento e
produção de biomassa de plantas
espontâneas
Ecossistemas naturais com
predominância de Geniesta saharae/
Manutenção da comunidade de
arbustos e herbáceas nativas
Diferentes usos da terra/ Não
reportado
Cultivo de pastagens/ Redução de
100% na diversidade de espécies
nativas para instalação dos pasto
Invasão biológica (Eupatorum
adenophorum)/ Redução de 60% da
diversidade de plantas nativas do
sudoeste da China
Invasão biológica (Reynoutria
japonica)/ Redução do crescimento e
produção de biomassa da espécie
nativa Plantagum lanceolata
Monocultivo de trigo/ Redução de
100% na diversidade de espécies
nativas do nordeste da China
Cultivo de pastagem do capim
Braquiária/ Redução da produção de
biomassa do capim Braquiária
Diferentes manejos no solo e
aplicação de fungicida/ A longo
prazo aplicação de fungicida
promoveu redução da biomassa e
da produtividade de plantas de milho
Remoção dos resíduos da superfície
do solo/ Não reportado
Alteração das propriedades do solo Referência
Incremento dos teores de carbono
orgânico (COT) e nitrogênio total Souza et al.
(NT) após um ano de cultivo de (2018)
espécies de planta de cobertura
Aumento no número de nódulos,
eficiência simbiótica, assimilação de Chaïch et al.
nitrogênio e bactérias da família (2017)
rhizobiaceae
Redução da temperatura do solo,
incremento da respiração edáfica e Zhai et al.
teores de NT no solo nos (2017)
tratamentos com adubação orgânica
Redução na produtividade primária
Zhang et al.
líquida após 10 meses da instalação
(2017)
da pastagem
Incremento nos valores de pH, COT
e comunidade de bactérias Zhu et al.
(Brukholderia, Rhizobium, (2017)
Nitrossomonas, Pseudomonas)
Redução na entrada de COT,
inibição da colonização micorrízica e Zubek et al.
alteração nas propriedades fisíco- (2016)
química do solo
Redução na umidade do solo, na
Zhang et al.
distribuição radicular e retenção de
(2015)
água
Redução da agregação, do COT,
glomalina e diversidade de Carneiro et
micorrízas no solo após 6 anos de al. (2015)
cultivo
Redução da colonização micorrízica,
do número de esporos e da Castelli et
frequência relativa do gênero al. (2014)
Gigaspora
Redução na comunidade de
Cleveland et
bactérias edáficas, respiração do
al. (2014)
solo e taxa de decomposição
17
Fig. 1.4 Espécies presentes na Caatinga. (A) Ziziphus joazeiro Mart., (B) Anadenanthera
columbrina, (C) Aspidosperam pyrifolium (D) Tacinga palmadora, (E) Pilosocereus pachycladus
e (F) Cereus jamacaru, (G) Tabebuia aurea, (H) Erythrina verna Vell., (I) Ceiba glaziovii
(Kuntze K.Schum.), (J) Commiphora leptophloeos (Mart.) J.B. Gillett, (L) Melocactus bahiensis,
(M) Área de Caatinga no período chuvoso e (N) Área de Caatinga no período seco. Fonte:
Imagens (Lucena 2018).

18
Tabela 1.2 Principais espécies de plantas nativas do Bioma Caatinga e suas respectivas
famílias botânicas.
Espécie Família Referências

Amburana cearensis (Allem.) A.C.Smith Fabaceae Barbosa et al. (2012)

Anadenanthera colubrina (Vell.) Brenan Fabaceae Barbosa et al. (2012)
Bauhinia cheilantha (Bong.) Stand Fabaceae Batista e Oliveira (2014)
Bromelia laciniosa Mart. Ex Bromeliaceae Souza et al. (2015)
Schult. & Schult f.
Caesalpinia ferrea Mart. Ex Tul. Fabaceae Leite et al. (2015)
Caesalpinia pyramidalis Tul. Fabaceae Leite et al. (2015)
Capparis flexuosa (L.) L Capparaceae Leite et al. (2015)
Capparis hastata Jacq. Brassicaceae Almeida et al. (2014)
Ceiba glaziovii (Kuntze) K.Schum. Bombacaceae Barbosa et al. (2012)
Cereus jamacaru DC. Cactaceae Batista e Oliveira (2014)
Cnidoscolus phyllacanthus (Mart. ex Müll.Arg.) Pax & Euphorbiaceae Batista e Oliveira (2014)
K.Hoffm.
Combretum leprosum Mart. Combretaceae Batista e Oliveira (2014)
Combretum leprosum Mart. Combretaceae Leite et al. (2015)
Commiphora leptophloeos (Marth.)J.B. Gillett Burseraceae Barbosa et al. (2012)
Croton blanchetianus Baill. Euphorbiaceae Barbosa et al. (2012)
Croton heliotropiifolius Kunth Euphorbiaceae Batista e Oliveira (2014)
Dalechampia pernambucensis Baill. Euphorbiaceae Batista e Oliveira (2014)
Erythrina velutina Willd. Fabaceae Batista e Oliveira (2014)
Jatropha molíssima (Pohl) Bail Euphorbiaceae Barbosa et al. (2012)
Libidibia ferrea (Mart. ex Tull.) L.P. Queiroz Fabaceae Batista e Oliveira (2014)
Manihot glaziovii Mull. Arg. Euphorbiaceae Barbosa et al. (2012)
Melocactus zehntneri (Britton & Rose) Luetzelb. Cactaceae Batista e Oliveira (2014)
Mimosa hostilis Benth. Fabaceae Batista e Oliveira (2014)
Mimosa ophthalmocentra Mart. ex Benth. Fabaceae Almeida et al. (2014)
Mimosa tenuiflora (Wild.) Poir. Fabaceae Barbosa et al. (2012)
Myracrodruon urundeuva Allemão Anacardiaceae Barbosa et al. (2012)
Neoglaziovia variegata (Arruda) Mez Bromeliaceae Souza et al. (2015)
Pilosocereus gounellei Weber, Byles & G.D. Rowley Cactaceae Souza et al. (2015)
Piptadenia stipulacea (Benth.) Ducke Fabaceae Batista e Oliveira (2014)
Poincianella pyramidalis (Tul.) L. P. Queiroz Anacardiaceae Barbosa et al. (2012)
Schinopsis brasiliensis Engl. Anacardiaceae Barbosa et al. (2012)
Spondias tuberosa Arruda Anacardiaceae Barbosa et al. (2012)
Tabebuia impetiginosa (Mart. ex DC.) Stdl Bignoniaceae Leite et al. (2015)
Tacinga inamoena (K.Schum.) N.P.Taylor & Stuppy Cactaceae Batista e Oliveira (2014)
Tacinga palmadora Britton & Rose Cactaceae Souza et al. (2015)
Ziziphus joazeiro Mart. Rhamnaceae Batista e Oliveira (2014)

19
 Segundo Souza et al. (2017) o uso desordenado dos recursos naturais

da Caatinga juntamente com a retirada da vegetação nativa vem contribuindo

com a redução da diversidade das espécies nativas e como resultado, o

aumento da fragilidade deste Bioma, favorecendo o estabelecimento de

espécies exóticas invasoras (Tabela 1.3). É comum em área de Caatinga

convertida à pastagens a não retirada de algumas espécies com importância

ecológica e econômica como o Z. joazeiro, S. tuberosa, C. jamacaru, M.

urundeuva, S. brasiliensis, dentre outras (Alves et al. 2010).

Tabela 1.3 Efeito da retirada de vegetação sobre a diversidade de espécies de plantas nativas
do Bioma Caatinga
Prática Impactos na diversidade florística Referência
Área de Floresta Redução de 100% da diversidade florística através da
Spain et al.
Tropical após queimada, substituição da vegetação nativa de floresta tropical por
(2018)
Austrália plantio de Eucalipto após um ano de queimada
Retirada da vegetação Redução de 20,4% da vegetação; Substituição da
Batista et al.
de mata ciliar em área vegetação progressiva das áreas de caatinga densa por
(2016)
de Caatinga, Brasil áreas de caatinga rala e antropizada
Antropização de mata Redução de 80% da vegetação com ação antrópica em AlvesMedeiros
ciliar na Caatinga, Brasil trecho de mata ciliar na bacia do rio Espinharas (2016)
Restauração Ecológica Aumento da riqueza (50,83%), abundância (13,41%) e
Alignan et al.
em Floresta uniformidade (54,54%) da comunidade de plantas nativas
(2018)
Mediterrânica, França após três anos de restauração ecológica
Adubação nitrogenada Adubação nitrogenada em diferentes sistemas florestais
em Sistemas Florestais em diversas partes do mundo a curto prazo promoveu
(Bangladesh, Brasil, incrementos na produção de biomassa da parte e do Singh (2018)
China, Egito, Malásia, sistema radicular, enquanto que a longo prazo, apenas
Marrocos e Vietnã) apresentou efeito positivo na biomassa radicular
Aplicação de Biochar em Aumento da resistência ao frio e redução na taxa de Palviainen et
Floresta nativa, Finlândia mortalidade de plantas nativas al. (2018)
Conversão de Florestas Redução de 100% da diversidade de plantas, aumento
Rajaei et al.
nativas em área nos teores de nitrogênio e fósforo no solo e impactos
(2018)
agrícola, Irã negativos na qualidade da água
Revegetação de áreas Após dois anos de manejo nas áreas antropizadas
Qingyin et al.
antropizadas do observou-se melhoria das propriedades hidrológicas do
(2018)
Nordeste da China solo e na produção de biomassa seca das plantas

20
 Além dessas intervenções antrópicas, soma-se a introdução de espécies

exóticas de forma desordenada, sem nenhuma estratégia de manejo e sem

conhecimento de seus impactos ao ambiente como fator de contribuição à

redução da diversidade (Albuquerque e Duré 2013). As invasoras podem

modificar o novo ambiente alterando-o negativamente para as espécies nativas,

em contrapartida, melhoram suas características em seu próprio benefício

(Osunkoya e Perrett 2011).

1.4 Vias de modificação da vegetação em função

da ação antrópica

De acordo com Pereira et al. (2001), as intervenções antrópicas podem

se manifestar sobre a vegetação concentrando e/ou reduzindo as espécies

nativas, especialmente em ambientes com maior perturbação, assim como

também pode provocar o surgimento gradual de novas espécies quando o

grau de perturbação reduz.

Na figura 1.5 apresentamos resumidamente as três vias principais em

que as intervenções antrópicas podem influenciar positivamente ou

negativamente a diversidade vegetacional de um determinado ecossistema.

21
 Fig. 1.5 Vias principais de modificação da vegetação natural em função
de intervenções antrópicas

Sabe-se que as matas ciliares (i.e., vegetação típica presente em

margens de cursos de rios, riachos, lagoas, córregos ou corpos d’água) desde

cedo cederam espaço para as ações antrópicas sobretudo o desmatamento

associado a atividade pecuária intensiva, uma vez que estas áreas servem

como fonte hídrica para os rebanhos de bovinos e caprinos ao longo da zona

semiárida brasileira e assim tem sido a maior causa de supressão da

vegetação ciliar (Ricardo 2008). Somado a essa degradação, a vegetação

típica das matas ciliares (tabela 1.4) até a atualidade tem sido removida para

utilização da madeira como lenha, carvão e móveis (Nascimento 2001), ou

como exploração de minérios, construção de indústrias e abertura de estradas

(Apan et al. 2002).

22
Tabela 1.4 Principais espécies nativas de matas ciliares do Bioma Caatinga
Espécie Gênero Família

Licania rigida Benth. Licania Chrysobalanaceae

Schinopsis brasiliensis Engl Schinopsis Anacardiaceae

Sideroxylon obtusifolium (Roemer & Schultes) T. D. Sideroxylon Sapotaceae

Penn
Tabebuia aurea (Silva Manso) Benth. & Hook. f. ex S. Tabebuia Bignoniaceae
Moore
Ziziphus joazeiro Mart. Ziziphus Rhamnaceae
Fonte: Rodal et al. (2008) e Vieira et al. (2010)

No ano de 2012 foi aprovado o novo Código Florestal Brasileiro baseado na Lei n.
12.651, de 25 de maio de 2012. Neste mesmo ano, foi formulada a Lei n. 12.727, que
faz complemento a referida Lei. Este complemento da Nova Legislação Florestal
estabelece proteção para as APP’s, Área de Preservação Permanente, sendo essas áreas
protegidas com ou sem vegetação nativa, objetivando preservar os recursos hídricos, bem
como a manutenção da biodiversidade, da flora e fauna, a estabilidade geológica, proteção
dos solos e assegurar o bem estar das futuras gerações”.

Na Caatinga a vegetação de mata ciliar encontra-se drasticamente

alterada tanto na sua florística quanto estruturalmente, principalmente pelos

fatores antrópicos (Araújo 2009). A retirada da vegetação e alteração dos

habitats existentes por sua presença, gera impactos sociais, econômicos e

ambientais para o ecossistema local (Barbosa 2006). As matas ciliares são

ambientes frágeis e impactos considerados graves podem causar a eliminação

ou redução dos recursos naturais como a vazão dos cursos d’água,

interferência nos fluxos hídricos e futuramente morte dos afluentes ou até

mesmo do rio principal (Nascimento 2001).

23
 O aumento do desmatamento de áreas de mata ciliar para atender às

práticas agrícolas e o uso da terra sem manejo adequado tem causado a

salinização dos solos comprometendo sua produtividade (Beltrán 2010). E

como consequência desses métodos as áreas são abandonadas e, a partir de

então proporciona condições para a invasão de espécies exóticas, a exemplo

da Prosopis juliflora que tem provocado a modificação nas paisagens,

impossibilitando a regeneração natural das espécies nativas. Diante disso, a

alteração no ambiente e nos processos ecológicos tem contribuído para a

redução de espécies vegetais da Caatinga (Kill 2011).

1.5 Considerações finais

Mesmo sendo um Bioma extremamente diverso quanto aos tipos de

solos, clima e vegetação, a Caatinga sofre alterações significativas na sua

composição vegetal (e.g. redução da diversidade florística) e nas propriedades

do solo (e.g. alterações no pH e nos teores de macro- e micronutrientes do

solo) devido a exploração desordenada dos seus recursos naturais associado

a atividade antrópica e invasão biológica por espécies de plantas exóticas.

Dentre os principais fatores que causam impactos a diversidade florística da

Caatinga, se destaca a retirada da vegetação, que podem influenciar as

espécies nativas e exóticas através de três vias principais: i) concentrar a

composição das espécies de plantas; ii) reduzir a composição das espécies

de plantas; e iii) promover o surgimento de novas espécies de plantas. Por

24
último, merece destaque os ambientes de mata ciliares que ocorrem na

Caatinga, devido a seu papel ecológico, fragilidade frente aos impactos

causados pela ação antrópica.

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31
2 Impactos da invasão biológica na
interação solo-planta do Bioma
Caatinga

Edjane Oliveira de Lucena

Tancredo Augusto Feitosa de Souza

Leonaldo Alves de Andrade

Bruno de Oliveira Dias

Djail Santos

32
Resumo

Neste capítulo buscamos informar aos leitores os conceitos básicos,

denominações científicas e características dos ambientes invadidos,

especificadamente em ambientes semiáridos do nordeste do Brasil. Como

ponto inicial, relatamos os fatores que explicam o sucesso da invasão biológica,

dentre esses, isolamento geográfico, retirada da vegetação, baixa diversidade

de espécies (flora e fauna), ausência de agentes biológicos que atuam no

controle populacional das espécies, elevada produção de biomassa e

sementes, rápido crescimento, plasticidade fenotípica e adaptação aos mais

diversos ambientes entre outros. No ambiente invadido, as plantas exóticas

podem causar inúmeras alterações, como redução da diversidade de plantas

nativas, modificações na regeneração natural, alterações na produção de

biomassa e serrapilheira, seleção de fauna edáfica específica, além de interferir

no banco de sementes das plantas nativas. Na região Nordeste do Brasil

algumas plantas exóticas vêm ganhando destaque quanto aos seus impactos

no ambiente, entretanto, estudos que indiquem mais detalhadamente os efeitos

da invasão biológica no ecossistema solo em área de Caatinga são escassos.

Então, neste capítulo identificamos algumas espécies com potencial invasor,

seus efeitos e resultados de pesquisas que comprovam as alterações em

regiões semiáridas.

Palavras-chave: Plantas exóticas. Invasão biológica. Diversidade da flora.

Impactos no ecossistema solo. Serviços e funções do ecossistema

33
2.1 Invasão Biológica

A invasão biológica consiste no processo de introdução de espécies

oriundas de um determinado ecossistema e que apresentam capacidade de

estabelecimento e desenvolvimento de novas populações autoregenerantes,

sendo esta capaz de dispersar seus descendentes para locais mais distantes

do ponto de origem da introdução e assim se estabelecer invadindo o novo

habitat (Moro et al. (2012).

Neste sentido, ao ocupar um novo habitat a espécie de planta exótica

com potencial invasor promove alterações nos diversos compartimentos do

ecossistema solo (Fig. 2.1).

Fig. 2.1 Mecanismos de alteração de compartimentos do ecossistemas

solo influenciados pela invasão biológica por espécies de plantas exóticas

34
 Como observado na fig. 2.1 as espécies de plantas exóticas ao

ocuparem um novo habitat promove alterações diretas na composição da

comunidade de plantas nativas, influenciando assim a qualidade e quantidade

de serrapilheira aportada na superfície do solo em comparação as espécies

de plantas nativas (Rodrigues 2016).

Nota-se também que em função da idade/estágio da planta exótica a

produção de biomassa vegetal pode ser superior a produção de biomassa de

espécies de plantas nativas do Bioma Caatinga (Lambert et al. 2010). Dessa

forma, os compartimentos da macrofauna e mesofauna tem sua atividade

influenciada pelas alterações na produção de biomassa vegetal e no aporte

de serrapilheira (Souza et al. 2016).

Como resultado do processo de invasão, Rodrigues (2016), realizando

pesquisa em área de Caatinga com espécie exótica invasora, observou

alterações em curto prazo nas propriedades químicas (i.e., pH, carbono

orgânico total, nitrogênio total e fósforo disponível) e físicas do solo (i.e.,

agregação e capacidade de retenção de água), que indiretamente influenciam

na comunidade de organismos edáficos (i.e., actinomicetes, bactérias, fungos

e nematoides), notadamente na população de patógenos naturais que antes

controlavam a população de plantas e que no novo ambiente invadido não

possuem serviços e funções por não serem patógenos naturais da espécie de

planta exótica (Souza et al. 2017). Outro fator determinante é a produção de

exsudatos radiculares que podem apresentar efeitos alopáticos sobre a

regeneração natural do ecossistema invadido (Ferguson et al. 2003). A

35
Convenção sobre Diversidade Biológica (CDB) descreve as espécies exóticas

com diversas nomenclaturas, como por exemplo, não-nativos, não-indígena,

estrangeiros, e as que são maléficas, que alteram a diversidade biológica são

chamadas de nocivas, agressivas, pragas e invasoras. Estas podem ser

introduzidas intencionalmente, para fins comerciais como agricultura,

silvicultura, horticultura e pesca como também de maneira involuntária através

do turismo.

A introdução de uma nova espécie em determinado ambiente pode

ocorrer de forma intencional ou natural. Dentre as formas intencionais podemos

destacar: uso ornamental, florestas plantadas, potencial forrageiro, programas

de reflorestamento e recuperação de áreas degradadas (Saraiva, 2016). Já as

formas naturais podem ser: dispersão de sementes por zoocoria (mamaliocoria,

mimercocoria, ornitocoria e antropocoria), anemocoria e hidrocoria (Gallagher

36
2014). Outra forma de introdução de espécies pode ocorrer através do

transporte acidental de ervas daninhas que acompanham o transporte de

plantas com objetivo de ornamentação, plantas que aderem a roupas de

viajantes durante caminhadas além do transporte de plantas, invertebrados e

insetos em navios (Primack e Rodrigues, 2001). Na figura 2.2 ilustramos as

formas de introdução de espécies e dispersão das sementes.

Fig. 2.2. Formas de introdução de espécies e dispersão de sementes.

Adaptado de Gallagher (2014) e Primack e Rodrigues (2001).

A introdução de uma nova espécie em determinado ambiente poderia

ser entendida como um ganho à diversidade local, entretanto, as espécies

exóticas com potencial invasor alteram negativamente o ambiente invadido

(Sousa, 2014). Nas últimas décadas, a invasão biológica tem sido referenciada

como uma das principais causas de redução da diversidade biológica do

planeta, além desse impacto, os problemas ocasionados ao meio ambiente

não regridem com o tempo, diferentemente de outros problemas ambientais

37
que ao passar do tempo conseguem estabilizar seus impactos (Andrade,

Fabricante e Oliveira, 2010).

De acordo com Souza et al. (2017), as espécies invasoras para

manterem seu estabelecimento são capazes de alterar o ambiente através de

três vias principais: (I) Podem formar populações de plantas monoespecíficas

que causam a redução na diversidade de plantas hospedeiras para a biota

edáfica e como consequência, altera os teores de carbono orgânico no solo;

(II) Os exsudados produzidos pelas invasoras interferem negativamente o

crescimento de plantas nativas interrompendo as interações de biota-planta; e

(III) As espécies invasoras causam alterações nas propriedades químicas do

solo que podem interferir indiretamente na composição da biota edáfica e

favorecer o estabelecimento e desenvolvimento das espécies invasoras (Fig.

2.3).

Fig. 2.3. Vias de estabelecimento das espécies invasoras. Adaptado de

Souza et al. (2017) e Vilá et al. (2011).

38
 Após se estabelecerem, as invasoras tornam-se transformadoras do

novo ambiente (Tabela 2.1) e alteram o ecossistema causando impactos

ambientais, econômicos e sociais (Vilá et al. 2011).

Tabela 2.1 Alterações no ambiente por espécies exóticas em áreas de Caatinga no Nordeste
do Brasil.

Espécie invasora Modificações no ambiente Referência

(Cryptostegia Redução de 41% na diversidade de Sousa et al.

madagascariensis) Bojer Ex plantas nativas submetida a corte raso e (2017)
Decne dominância da invasora em 82% da área
em área de Caatinga
Cryptostegia Redução da riqueza florística e alteração Sousa et al.
madagascariensis Bojer Ex na comunidade do banco de sementes do (2017)
Decne solo em áreas de Caatinga invadidas no
estado do Ceará
Cryptostegia Alterou a comunidade de fungos Souza et al.
madagascariensis Bojer Ex micorrízicos arbusculares em área de (2016)
Decne Caatinga invadida no estado do Ceará
(Cryptostegia Redução na regeneração natural de 56% Sousa et al.
madagascariensis) no número de famílias botânicas em área (2016)
de Caatinga
Prosopis juliflora [(Sw) DC] Redução de 40% da riqueza de espécies Fonseca et al.
de mata ciliar em área de Caatinga em (2016)
Monteiro-PB
Nicotiana glauca Graham Redução de 90% na diversidade de Fabricante et
espécies em área de Caatinga invadida al. (2015a)
no Pernambuco
Prosopis juliflora (sw.) DC. Redução de 70% da regeneração natural Andrade et al.
e 80% no número de espécies nas áreas (2010)
invadidas

39
2.2. A perturbação antrópica contribui para invasão
biológica?

As ações antrópicas podem modificar os processos ecológicos em

florestas tropicais ao longo do tempo (Wright, 2010). Segundo Hanski (2011),

as interferências antrópicas podem responder como os cinco fatores das

alterações nos ecossistemas listados a seguir:

a) Mudança no uso do solo;

b) Alterações climáticas;

c) Alterações atmosféricas;

d) Extração de madeira/Desmatamento;

e) Prática da caça.

Dentre estes cinco fatores, o desmatamento das florestas tropicais é a

causa principal de alteração no uso do solo com aproximadamente 64 mil

Km2/ano de retirada da vegetação (Wright 2010).

Ambientes degradados são mais facilmente atingidos por espécies de

plantas exóticas invasoras (Bechara, Reis e Trentim, 2014), pois estas

impedem que a sucessão secundária incida sobre as espécies de plantas

nativas e que as condições ecológicas favoráveis ao desenvolvimento das

espécies aconteçam. O desaparecimento de habitats é uma das maiores

perdas para um ecossistema, e a extinção de espécies (flora e fauna) nativas

relacionada com espécies exóticas invasoras é a segunda maior causa de

perdas para o ambiente (Vitousek et al. 1996).

40
 Por degradação de solo entende-se o processo capaz de reduz e/ou eliminar a
capacidade atual ou potencial do solo de gerar bens ou serviços, e, em
consequência disso, causar ameaças aos ciclos hidrológicos e biogeoquímicos, à
biodiversidade bem como a produtividade primária (Marchetti et al. 2012). A
Convenção de Combate à desertificação das Nações Unidas (UNCCD), criada em
1994, conceitua “degradação dos solos” como a redução da produtividade biológica
ou econômica como resultado do uso do solo por ações antrópicas, e como
principal componente multifuncional, e em decorrência dessa característica a
resistência as alterações são variadas de acordo com suas propriedades. Apesar
disso, o solo apresenta capacidade de recuperação às formas antigas, o que o
denomina de resiliente, e esta característica é influenciada diretamente pelo teor
matéria orgânica presente no solo (Martins e Fernandes 2017). Como resultados
da degradação dos solos podemos elucidar a utilização do solo sem práticas de
manejo adequado, a retirada da vegetação e exposição do solo à ação das chuvas
e ventos, agricultura com emprego de maquinas pesadas, aplicação de defensivos
químicos e o pastejo animal (Alves 2010).

Os ecossistemas em sua naturalidade são complexos e dinâmicos,

sendo assim é difícil afirmar que as espécies introduzidas terão sucesso.

Normalmente os ambientes invadidos apresentam características que explicam

sua susceptibilidade, como isolamento geográfico e histórico, elevados níveis

de distúrbios decorrentes de intervenções antrópicas, baixa diversidade de

espécies, ausência de predadores, inimigos naturais e doenças (Blatz e Moyle,

1993; Wolfe, 2002; BØhn et al. 2004). Simberloff (1992) corrobora dessa

afirmativa, no qual defendem que a baixa diversidade de espécies e

41
interferências antrópicas são os principais fatores que contribuem para a

invasão biológica (Fig. 2.4).

Fig. 2.4. Características de ambientes invadidos. Adaptado de Bechara, Reis

e Trentim (2014), Bernardy et al. (2011), Blatz e Moyle (1993), Wolfe (2002),
Bohn et al. (2004)

A invasão biológica obtém êxito nessas áreas porque muitas espécies

apresentam poucas interações com o ambiente, tendo em vista que não

sofreram evolução com os organismos naturais (Bechara et al. 2014), como

também chegam a causar o desgaste do solo e da água (Bernardy et al.

2011).

Hulbert (1971) afirma que as espécies nativas são essenciais na

manutenção ecológica dentro das comunidades em função destas promoverem

interações interespecíficas, desse modo, uma forma de explicar o sucesso da

42
invasão é a ausência de interações entre a vegetação nativa e a nova espécie,

tendo em vista que as exóticas não acompanharam o processo de evolução

com os organismos no novo ambiente.

Em estudo realizado por Fabricante e Andrade (2014), avaliando os

efeitos da regeneração natural em áreas de Caatinga invadida por Parkinsonia

aculeata em ambientes distintos, observaram que o referido táxon apresentou

maior dominância quando comparado com o número de indivíduos nativos, o

que mostra os danos gerados pela invasora quanto a regeneração natural e

sucessão ecológica dos ambientes estudados.

Quanto aos danos causados ao solo, inicialmente as espécies exóticas

aumentam a competição com as nativas causando um retorno positivo para a

exótica. De acordo com essa concepção, as exóticas originam alterações na

estrutura e na biota do solo favorecendo sua propagação. Assim, os efeitos

na ecologia do solo causadas pelas interações entre o solo e exóticas podem

explicar o sucesso no estabelecimento dessas espécies que se tornarão

invasoras (Ehrenfeld, Korurtev, Huang 2001).

Outros pesquisadores corroboram da afirmativa de efeitos negativos

causados por espécies exóticas, como em estudo realizado por Fabricante et

al. (2015a), com a invasora Nicotiania glauca, utilizando diferentes

concentrações de partes da planta exótica como indicador de ação alelopática

na germinação, desenvolvimento e matéria seca de plântulas de Lactuca sativa,

o que mostrou resultado positivo para essas variáveis além de terem

43
comprovado danos a plantas em estágios de desenvolvimento mais tardios,

podendo até mesmo ocasionar a morte dos indivíduos.

Embora se tenha conhecimento dos impactos provocados pela invasão

biológica, são poucas as práticas de controle empregadas para reduzir seus

prejuízos biológicos (Webster et al. 2007). Segundo Lorenzo e González (2010),

para uma espécie invasora estabelecer sua população, esta precisa romper

alguns estágios, como por exemplo, a introdução, estabilização, reprodução,

dispersão, colonização e dominância no novo ambiente. Além desses estágios,

precisam vencer a resistência biótica e/ou abiótica, as interações com as

outras espécies, como também se adaptar as condições edafoclimáticas

impostas pela região (Horowitz et al. 2007).

Espécies exóticas invasoras interferem no ciclo das gerações seguintes

que permaneceriam no local, e como resposta, as espécies nativas geram

novas condições entre a interação planta-solo promovidas pelas espécies

invasoras, podendo ser essas respostas positivas ou negativas (Rout e

Callaway, 2009).

Outro fator que contribui para o rápido crescimento das espécies

exóticas invasoras é o baixo gasto energético com estratégias de defesa, isso

pode ser explicado pela ausência de predadores e herbivoria, de forma que

estas espécies direcionam seu gasto de energia para aperfeiçoar sua

competição quando comparadas com espécies nativas (Callaway, 2002). Na

figura 2.5 ilustramos as etapas de invasão biológica, os fatores que explicam

44
a elevada susceptibilidade desses organismos nos novos ambientes bem como

as alterações causadas nos ecossistemas.

Fig. 2.5. Modificações causadas por espécies exóticas invasoras no soo. Adaptado
de Horowitz et al. (2007), Callaway (2002), Costa (2010)

Essas espécies conseguem realizar uma produção fotossintética alta,

elevada superfície foliar por unidade de massa foliar e otimização da fixação

de carbono em maiores quantidades e melhor aproveitamento da luminosidade

(Godoy et al. 2008). Em grande parte das espécies exóticas invasoras sua

copa se apresenta bem ampla e recobre grande parte da superfície do solo,

o que também é uma vantagem na competição por espaço e luz, e que

consequentemente, conseguirá produzir um maior aporte de serrapilheira

afetando futuramente a formação e regeneração do banco de plântulas das

espécies nativas (Costa, 2010).

45
2.3. Espécies exóticas e seus efeitos nas
interações solo-planta

Alguns estudos indicam que espécies invasoras se beneficiam de solos

desenvolvidos com determinadas espécies nativas no início da invasão, e ao

longo do tempo a biota do solo se desloca para locais sem a interferência

das invasoras (Ehrenfeld, Korurtev, Huang 2001; Souza et al. 2016). Essas

alterações na interação solo-planta podem aprimorar o caráter invasor inicial

e gerar benefícios à invasão biológica por outras espécies (Richardson, 2011).

Reinhart e colaboradores (2003) foram pioneiros em descrever resultados sobre

comparações biogeográficas intercontinentais a respeito dos efeitos da resposta

da biota do solo no contexto da invasão biológica. Gomez-Aparício e Canham

(2008), afirmam que as espécies invasoras introduzidas em ambientes

associadas com plantas nativas podem causar certas alterações ao

ecossistema como, mudanças no pH do solo, modificação nas taxas de

acumulação da matéria orgânica e a ciclagem dos nutrientes, exalam

substâncias químicas que inibem as interações entre plantas e microrganismos

(Wolfe et al. 2008), e podem modificar a composição da microbiota do solo

(Batten et al. 2008). Os fortes padrões biogeográficos observados em algumas

pesquisas indicam que a vegetação de uma determinada região pode afetar

a evolução dos patógenos no solo, e vice-versa Reinhart et al. (2003).

Richardson (2011), concluiu em algumas pesquisas que a fauna edáfica nativa,

inicialmente aumenta após a invasão por espécies exóticas, mas ao longo do

46
tempo essa biota do solo transforma-se em patogênica, causando uma

diminuição na riqueza de espécies e diversidade funcional, ao passo que em

algumas interações mutualísticas com a biota do solo, podem ser relativamente

mais benéficas para as espécies invasoras fora do seu ambiente nativo do

que no seu habitat natural.

2.4. Espécies exóticas identificadas na Caatinga

Embora na região do nordeste, já tenham sido registradas 117 espécies

exóticas de ocorrência na Caatinga (Zenni e Ziller 2011), as informações sobre

os impactos dessas espécies quanto a regeneração natural, a sucessão

ecológica e a estrutura das populações ainda são pouco estudadas (Pegado

et al. 2006). Albuquerque e Duré (2013), realizando um levantamento de

espécies exóticas no estado da Paraiba, listaram 31 espécies exóticas com

potencial invasor, das quais 26 espécies são descritas abaixo (Tabela 2.2).

Dentre essas invasoras, a Prosopis juliflora (Sw) DC. tem causado

sérios impactos na diversidade, comprometendo a regeneração natural da

vegetação nativa da Caatinga (Pegado et al. 2006, Andrade, Fabricante e

Alves 2008; 2010, Oliveira et al. 2012, Gonçalvez et al. 2015). No estado de

Pernambuco, o referido táxon também apresenta sérios problemas, ao passo

que foram desenvolvidos projetos de recuperação para recompor as áreas

invadidas (Fabricante et al. 2015a).

47
Tabela 2.2. Levantamento de espécies exóticas com potencial invasor identificadas em área
de Caatinga no Nordeste brasileiro.

Espécie de plantas exóticas Região Referência

Acacia longifolia (Andrews Wiil.) PB Albuquerque e Duré (2013)

Acacia mearnsii (De Willd.) PB Albuquerque e Duré (2013)

Agave sisalana Perrine PB Nunes et al. (2015)

Andropogon gayanus Kunt BA, PE Fabricante e Siqueira Filho (2014)

Azadiracta indica A. Juss. PB Albuquerque e Duré (2013)

Calotropis procera W.T. Ailtoon AL, BA, PB, PE Fabricante e Siqueira Filho (2012)

Cenchrus ciliares L. AL, BA, PB, PE Fabricante e Siqueira Filho (2012)

Cenchrus echinatus L. PB Nunes et al. (2015)

C. madagascariensis CE, PB Andrade (2013)

Cyperus rotundus L. PB Albuquerque e Duré (2013)

Digitaria pentzii Stent AL, PE, RN Leão et al. (2011)

Dodonaea viscosa (L.) Jacq. PB Albuquerque e Duré (2013)

Ipomoea carnea Jacq. PB Andrade (2013) Ramos et al. (2016)

Leucaena leucocephala Lam. PB Drumond e Ribaski (2010)

Melinis repens (Willd.) Zizka AL, BA, PB, PE Fabricante e Siqueira Filho (2012)

Momordica charantia L. CE Moro et al. (2011)

Musa ornata Roxb. PB Albuquerque e Duré (2013)

Nicotiana glauca Graham PE e BA Fabricante et al. (2015a)

Parkinsonia aculeata L. PB Andrade (2013)

Prosopis juliflora (Sw.) DC. PB e PE Andrade et al. (2010)

P. pallida Humb. & Bonpland AL, BA, PB, PE Fabricante e Siqueira Filho (2012)

Ricinus communis L. PB Albuquerque e Duré (2013)

Sesbania virgata (Cav.) Pers. PB Andrade (2006)

Sporobolus indicus (L.) R.Br. PB Andrade (2006)

Terminalia catappa L. PB Albuquerque e Duré (2013)

48
 Outra espécie identificada como invasora na Caatinga é a Calotropis

procera (Aiton) W.T. Aiton, que possui características alelopáticas capaz de

gerar efeitos negativos nos ambientes invadidos (Fabricante, Oliveira e Siqueira

Filho, 2013). A espécie Sesbania virgata (Cav.) Press. também compõe a lista

de espécies invasoras já registradas na Caatinga, com poder agressivo

apresentando grande abundância de indivíduos (11.560 indivíduos/hectare),

capaz de suprimir as espécies nativas (Souza et al. 2011).

Nas últimas décadas a espécie Parkinsonia aculeata L. vem ganhando

destaque como invasora, pois impede que a flora nativa se estabeleça

ocupando áreas cultiváveis e pastagens, provocando altos gastos para manter

seu controle (Fabricante e Feitosa, 2010, Fabricante e Andrade, 2013, 2014).

Fabricante et al. (2015a), identificou outra exótica, a Nicotiana glauca

(Graham), tem causado modificações na disponibilidade de recursos hídricos,

por conta de suas altas taxas de transpiração, podendo comprometer o

desenvolvimento da comunidade nativa. Em pesquisas realizadas por Andrade

(2013), as espécies Sporobolus indicus L., e Cryptostegia madagascariensis

Bojer ex Decne., tem causando danos ao ecossistema, esta última tem

provocado sérios impactos econômicos e ecológicos à vegetação de matas

ciliares no estado do Ceará, ao passo que causa a morte das espécies nativas

por sombreamento, no qual o referido táxon desenvolve ramos trepadores,

com grande produção de biomassa e que impedem a passagem de luz,

provocando a morte dos indivíduos atingidos.

49
 Em uma revisão de 57 pesquisas ecológicas, Ehrenfeld (2010),

menciona os diversos impactos que as espécies invasoras podem causar aos

ecossistemas como alterações na produtividade de biomassa, no acúmulo de

matéria orgânica, na ciclagem dos nutrientes, modificações na estrutura das

populações (densidade, dominância de espécies), distribuição dos indivíduos,

modificação no regime de fogo, além de gerar impactos em todos os níveis

da cadeia trófica resultando em perda de diversidade do ecossistema. Segundo

van Kleunen et al. (2015), mais de 15.000 espécies vegetais foram introduzidas

e estabelecidas populações autossustentáveis em diversos locais do mundo

fora do seu ambiente nativo. E esse número tende a crescer com o comércio

globalizado e as futuras introduções de novas espécies (Seebens et al. 2015).

As ações antrópicas provocadas nas regiões semiáridas tem-se

intensificado nas últimas décadas, em especial com o aumento da população

humana e manejo e uso do solo. Estas práticas vem causando a exaustão

dos recursos naturais que consequentemente gera o abandono e a procura

de novas áreas (Evans e Geerken, 2004).

Na Caatinga, o uso desordenado dos recursos naturais juntamente com

a retirada da vegetação nativa vem contribuindo com a redução da diversidade

das espécies nativas e como resultado, o aumento da fragilidade deste bioma,

favorecendo o estabelecimento de espécies exóticas invasoras (Souza et al.

2017).

No semiárido cearense, uma das principais atividades que geram

desenvolvimento socioeconômico é a exploração de forma extrativista de uma

50
espécie de palmeira nativa, a Copernicia prunifera (carnaúba) (Lorenzi 1992).

Entretanto, ainda não se tenha dimensão total dos impactos gerados pela

exploração desta espécie (Reis 2010; 2011). A carnaúba é explorada durante

o período seco que se estende entre os meses de julho a dezembro que

consiste na retirada de suas folhas para beneficiamento (Ferreira et al. 2013).

Como impacto ao ambiente, a exploração das folhas da carnaúba

provoca uma suspensão parcial do ciclo biogeoquímico que interliga as

relações solo-planta, impossibilitando a ciclagem dos nutrientes para o solo

(Piñero 2016). De acordo com Andrade (2013), a invasora C. madagascariensis

tem ganhado espaço em áreas que sofreram alguma intervenção antrópica na

região nordeste, com preferência por ambientes sem vegetação nativa e/ou

solos alagados bem como matas ciliares no qual formam densas populações

que causam diversos prejuízos ambientais e econômicos.

Sousa et al. (2017), avaliando o banco de sementes em solos

caracterizados como Vertissolos em áreas invadidas pelo referido táxon,

observaram grande quantidade de sementes no solo. Os autores explicam que

devido a característica de contração e expansão desse solo, as fendas

desenvolvidas no solo podem explicar a grande quantidade de sementes

presentes, isso de acordo com observações realizadas no campo. Além dessa

observação, a área apresentou poucas espécies nativas e uma população

abundante de C. madagascariensis.

Em pesquisa realizado por Brito et al. (2015), o referido táxon mostrou

capacidade em translocar biomassa e alterar seu crescimento mesmo sob

51
baixa disponibilidade de luz. Souza, Andrade e Xavier (2016), avaliando a

regeneração natural da Caatinga no município de Ibaretama no estado do

Ceará, ao descreverem a área afirma que na região ocorreu a prática de corte

raso da vegetação nos últimos cinco anos, e como consequência dessa

atividade a invasora se mostrou capaz de reduzir a riqueza de espécies e

afetou a regeneração natural das espécies da Caatinga.

Algumas condições do ambiente também influenciam no sucesso da

invasão permitindo o estabelecimento e a capacidade fisiológica da C.

madagascariensis se desenvolver, como o histórico da área que apresenta

uma série de perturbações desde a prática de pastoreio, o uso do solo para

agricultura de subsistência, além de queimadas utilizadas para “limpeza da

área” e uso para pastagem, o corte seletivo de espécies arbóreas e o

extrativismo das folhas de carnaúba (Gonçalves, 2017). Segundo os autores

citados, a prática de fogo na área pelo proprietário do terreno como forma de

manejo para utilização de pastoreio representa um dos impactos mais notáveis,

e este ciclo tem agravado mais recentemente durante o período de 2010 a

2011, com as queimadas na área com a intenção de conter os avanços da

C. madagascariensis.

2.5. Considerações finais

Diante disso, as interferências antrópicas, como a retirada do material

vegetal (produção de lenha, estacas e carvão) da superfície do solo, o

52
extrativismo, as queimadas, o superpastejo e manejo do solo sem práticas de

manejo contribuem para a redução da diversidade do ambiente e, futuramente

abrem oportunidades para a invasão biológica e impactos na diversidade das

espécies. Associado a esta condição soma-se as ausência de

patógenos/predadores/pragas e relações entre solo-planta e as características

de plasticidade fenotípica das espécies invasoras em se adaptarem aos mais

diversos ambientes. Outro fato que favorece a invasão é a elevada produção

de sementes e fácil dispersão (através de vento, água, pele de animais).

Em regiões semiáridas, a invasão biológica representa um sério

problema ambiental para o ecossistema, ao passo que os danos causados ao

ambiente podem ser de grande impacto, especialmente em áreas que sofreram

alguma interferência antrópica. Portanto, além de saber quais espécies são

potencialmente invasoras, se faz necessário entender os fatores que regulam

a invasão bem como os processos que influenciam este evento.

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62
3 Efeitos da invasão biológica por
Cryptostegia madagascariensis
Bojer ex Decne no ecossistema
solo: alterações físicas, químicas e
biológicas em solos arenosos

Edjane Oliveira de Lucena

Tancredo Augusto Feitosa de Souza

Leonaldo Alves de Andrade

Bruno de Oliveira Dias

Robson Eduardo Pereira Monteiro

Djail Santos

63
Resumo

O sucesso da invasão pelas espécies de plantas exóticas (i.e., C.

madagascariensis) é influenciado por fatores abióticos como água, luz,

temperatura, fertilidade do solo e oxigênio e, fatores bióticos, como patógenos,

predadores e decompositores. Estudos direcionados a compreender os efeitos

da invasão biológica por C. madagascariensis no ecossistema solo em regiões

semiáridas do Nordeste brasileiro, especialmente direcionado ao Bioma

Caatinga ainda são insuficientes. Diante disso, é de grande importância

incorporar estudos que foquem nas mudanças causadas ao ambiente invadido

pela referida espécie de planta exótica, tanto no que diz respeito aos efeitos

nos fatores bióticos quanto abióticos, bem como do acompanhamento da

produção de biomassa, aporte de material orgânico, cinética de decomposição

e qualidade da serrapilheira de espécies de plantas exóticas invasoras em

área de Caatinga, especialmente para a C. madagascariensis.

Palavras-chave: Semiárido; Espécies de plantas alóctones; Espécies de

plantas autóctones; Atributos físico-químicos do solo; Biologia do solo

64
3.1. Introdução

Na região Nordeste do Brasil identificaram diversas espécies de plantas

exóticas (Zenni e Ziller, 2011), e dessas espécies, cerca de 51 estão presentes

na Caatinga e distribuídas em diversos hábitos de crescimento (Ver Tabela

2.2, pág. 42, Capítulo 2). A espécie vegetal Cryptostegia madagascariensis

Bojer ex Decne pertence à família Apocynaceae, nativa da Ilha de Madagascar

no continente africano (Klackenberg 2001) e popularmente conhecida como

viúva negra, unha-do-cão, trepadeira (Andrade 2013), unha do diabo, unha de

bruxa e unha de gato (Silva Sobrinho e Cavalcante 2009). O gênero

Cryptostegia é conhecido em várias partes dos trópicos, e em alguns países

já foi identificada como naturalizada (Klackenberrg, 2001). É citada como

invasora no leste da África, sudoeste da Ásia, Egito, Estados Unidos, França,

Ilhas Maurício, Ilhas Fiji, Índia, México e Marrocos (Andrade, 2013), e foi

introduzida como uma espécie ornamental na Austrália Ocidental, Flórida,

Quênia e Índias Ocidentais (McFadyen e Harvey,1991).

Na sua região natural, na Ilha de Madagascar suas fibras são bastante

utilizadas por moradores na confecção de fios e cordas, principalmente para

redes e linhas de pesca, além de ter utilizações com finalidades medicinais

na fabricação de medicamento para combater a gonorreia como também com

ação cardiotônico (Boiteau 1986), embora algumas comunidades também

empreguem seu látex com finalidade nociva, para cometer suicídio (Choux,

1931). Além de ser utilizada como espécie ornamental, a C. madagascariensis

65
foi explorada durante a Segunda Guerra Mundial com um elevado potencial

comercial para extração de látex (Tomley e Evans, 2004), e devido sua rápida

adaptação, agressividade e facilidade de reprodução tornou-se invasora

causando perdas na diversidade da fauna e flora nas regiões onde se

estabeleceu (Saraiva, 2016). No Brasil, a C. madagascariensis, foi introduzida

como espécie ornamental e tem ganhado destaque por estar causando sérios

impactos ao ambiente em áreas de Caatinga (Andrade, 2013). Esta planta

exótica é um arbusto com hábito de crescimento trepador (fig. 3.1), sua

distribuição em seu ambiente natural ocorre em matas de galeria sazonalmente

inundadas demonstrando dominância em trechos perturbados (Marohasy e

Forster, 1991).

Fig. 3.1 Indivíduos de Cryptostegia madagascariensis em estágio inicial de invasão (porte

arbustivo) (A), e durante o período seco com senescência da copa (B) em área de Caatinga
no semiárido paraibano, no município de Pombal-PB. Fonte: Lucena (2018)

66
 Harris e Gallagher (2011), afirmam que plantas exóticas de porte

trepador representam o grupo mais agressivo de plantas invasoras em função

do seu hábito de escalar os indivíduos, pois conseguem explorar locais com

maior luminosidade como áreas abertas ou bordas de ecossistemas naturais

e com boa disponibilidade hídrica, a exemplo das áreas ciliares causando

sufocamento da planta hospedeira levando-as a morte.

Silva Sobrinho e Cavalcante (2009), afirmam que esta espécie

consegue ocupar os mais diversos ambientes, desde áreas litorâneas, serranas

até o sertão. Segundo Vieira et al. (2004), a C. madagascariensis tem

preferência por ambientes úmidos, principalmente matas ciliares. Inicialmente

quando encontra áreas abertas se desenvolve com porte arbustivo, porém,

quando cresce próximo a espécies nativas chega a encobrir a planta levando-

a a morte (Silva et al. 2008). Outros pesquisadores corroboram dessas

afirmativas, como Starr et al. (2003), que mencionam que esta exótica

consegue se espalhar rapidamente nos mais diversos ambientes como cursos

d’água, pastagens, bordas de florestas e áreas que sofreram alguma

perturbação, formando bosques densos impenetráveis devido seu rápido

crescimento e seu porte em subir nas árvores.

A dispersão da C. madagascariensis em vários países ocorreu

especialmente pela ação humana no início do século XX (Saraiva, 2016), e

seu sucesso pode ser explicado pela ampla adaptação aos mais diversos tipos

de solo e ambientes (Rodrigues 2016). Quanto ao seu hábito, a C.

madagascariensis é uma planta lenhosa, perene, com ramos que se entrelaçam

67
que envolvem parcialmente ou totalmente troncos e copa de plantas

hospedeiras, policaulescente, (Andrade, 2013). Devido seu porte trepador e

sua elevada produção de ramos e biomassa, a invasora sufoca os indivíduos

com ausência de luz ocasionando sua morte (Sousa, Andrade e Xavier, 2016).

No Brasil são poucos os registros que denotam sobre a introdução

desta espécie, porém sabe-se que na segunda metade do Século XX já

existiam plantios comerciais dessa exótica em função da pouca exigência de

manejo para seu crescimento, como também por apresentar floração abundante

(Andrade, 2013). No Brasil a C. madagascariensis ocorre principalmente entre

alguns estados do Nordeste, especialmente no Ceará (Araújo 2011, Andrade

2013), Maranhão e Pernambuco (Sousa et al., 2013).

Recentemente, no estado da Paraiba também foram identificados a

presença do táxon exótico, em área de Caatinga e sob processo avançado

de invasão. Na figura 3.2, ilustramos uma área de Caatinga hiperxerófila aberta

invadida por C. madagascariensis no município de Pombal, localizada sob as

coordenadas geográficas 6°47’34.1” S e 37°49’10,7” W, a 183 m de altitude,

com solos predominante da Classe dos Neossolos Fúlvico, precipitação anual

em média de 963 mm, no sertão da Paraiba (em fase de elaboração).

De rápido crescimento e fácil propagação (vegetativa e sementes), sua

floração pode ocorrer de maio a julho (Klackenberrg 2001), em áreas invadidas

consegue se reproduzir durante todo o ano, a dispersão de suas sementes é

anemocórica e apresenta um elevado índice de germinação (Andrade 2013).

Seus indivíduos podem iniciar sua reprodução em cerca de 200 dias

68
produzindo uma grande quantidade de sementes que são dispersas por

anemocoria, hidrocoria ou por zoocoria (Starr et al. 2003).

Fig. 3.2 Comunidade da espécie invasora Cryptostegia madagascariensis

estabelecida na Caatinga hiperxerófila aberta no município de Pombal-PB.
Em (A) período chuvoso e (B) período seco. Fonte: Lucena (2018)

Os indivíduos de C. madagascariensis podem alcançar entre dois a

três metros de altura, no qual ganham vantagem competitiva por luz sob

plantas nativas por apresentam capacidade de desenvolver ramos trepadores

(Rodrigues 2016). No Nordeste do Brasil, onde a C. madagascariensis se

distribui, forma áreas com maciços populacionais nos mais variados nichos da

Caatinga e ecossistemas associados, principalmente em zonas mais úmidas,

69
o que pode resultar na supressão da vegetação autóctone atingida (Sousa,

2014). Consegue se manter verde, com flores e frutos quase todo o ano, com

exceção de áreas onde os solos encontram-se extremamente secos, quando

se observa perda total das folhas. Contudo, quando a invasora perde suas

folhas as plantas nativas já se encontram em senescência há bastante tempo

(Rodrigues 2016). Na tabela 3.1 descreve-se a morfologia da espécie de

acordo com a classificação descrita por Klackenberrg (2001), e Burrows e Tyrl

(2013).

Tabela 3.1 Morfologia da espécie exótica Cryptostegia madagascariensis

Descrição morfológica
Ramos Cilíndricos, glabros, marrom avermelhado
Lenticelas Presente
Folhas Opostas, laminar, coriácea, glabra
Ápice Acuminado
Flores Grandes, campanuladas (5-8 cm de diâmetro)
Forma de cimas dicasiais, brácteas foliáceas e lanceoladas (5 mm de
Inflorescência
comprimento)
Cálice Campanulado de coloração verde
Sépalas Lanceoladas
Corola Coloração violeta mais escura na parte interior (3-6 cm de comprimento)
Folículos em pares (5,8-13 cm de comprimento) coloração marrom quando
Fruto
maduros
Tamanho 5-8 cm, Cor marrom avermelhada (maduras) e com fios sedosos
Sementes
(2-3 cm de comprimento)

Na região Nordeste do Brasil, a C. madagascariensis tem causado

sérios problemas a vegetação das matas ciliares no Bioma Caatinga. Compete

com as espécies nativas, causando prejuízos econômicos e ambientais, em

especial com a espécie nativa Copernicia prunifera [(Mill.) H. E. Moore], a

70
carnaúba, espécie de elevado valor econômico para o estado do Ceará, que

devido a sua grande produção de ramos impede a passagem da luz, por

conseguinte sufoca e ocasiona a morte dos indivíduos por sombreamento

(Souza, Andrade e Xavier, 2016). Contudo, esta espécie obtém êxito se

desenvolvendo em outras áreas, como savanas, pastagens, florestas secas e

áreas degradadas (Silva et al. 2008). Na figura 3.3 ilustra-se detalhes das

partes reprodutivas da C. madagascariensis em área de Caatinga invadida.

Fig. 3.3 Detalhes das partes reprodutivas da planta, Cryptostegia

madagascariensis (A) tronco com presença de lenticelas, (B) folhas
opostas de consistência coriácea e flores campanuladas de coloração
violeta, (C) inflorescência em forma de cimas dicasiais, (D) Fruto
folículo em pares de cor verde e (E) Fruto seco deiscente – Dispersão
por anemocoria. Fonte: Lucena (2018)

71
 Seu elevado poder de invasão pode ser explicado pela sua plasticidade

fenotípica em função da variação na disponibilidade de luz, uma vez que esta

espécie consegue alterar e adaptar seu crescimento, e aperfeiçoar a utilização

dos recursos disponíveis no local (Brito et al. 2015), sendo que a invasão

pode ser comum em áreas sob estresse ambiental de forma isolada assim

como também de forma abundante (Silva Sobrinho e Cavalcante 2009).

3.2. Impactos da C. madagascariensis no

ecossistema solo

Rascher et al. (2011), afirmam que o estabelecimento de espécies

exóticas invasoras a exemplo da C. madagascariensis, causam alterações no

ambiente interferindo nos processos de regeneração natural das espécies

nativas, no qual os propágulos tendem a se multiplicar e dispersar rapidamente,

levando os ambientes invadidos a baixa diversidade e perdas das interações

ecológicas.

Em estudo realizado por Sousa, Andrade e Xavier (2016), em área de

Caatinga invadida por C. madagascariensis no município de Ibaretama-CE,

avaliando os impactos causados pela referida invasora sobre a regeneração

natural autóctone da vegetação nativa em três áreas distintas, concluíram que

a invasora representou 78% dos indivíduos inventariados, houve redução no

número de famílias em 56%, dos gêneros em 52% e do número de espécies

em 60%. E Souza et al. (2016), estudando os efeitos da invasora sobre a

72
comunidade de microbiota do solo no mesmo ambiente descrito acima,

concluíram que a invasora provocou redução na colonização da raiz, número

de esposos, dominância e diversidade de fungos micorrízicos arbusculares.

Outro efeito observado em estudo realizado por Souza et al. (2016),

afirmam que abaixo do dossel formado pela C. madagascariensis não ocorre

novos indivíduos tanto de espécies nativas quanto da própria invasora devido

ao seu sombreamento, isso pode explicar seu potencial invasor e sua

capacidade em inibir o estabelecimento das espécies nativas comprometendo

a diversidade local.

Pesquisa referente aos efeitos da C. madagascariensis realizada por

Rodrigues (2016), avaliando diferentes classes do solo, constatou que o

referido táxon alterou a produção e o aporte de biomassa sobre a superfície

do solo nos ambientes, onde os resíduos orgânicos depositados no solo eram

constituídos quase que exclusivamente pelo material oriundo da invasora.

Sousa et al. (2017) corroboram com as afirmações sobre os efeitos causados

pela C. madagascariensis onde observaram que a presença do táxon invasor

foi responsável pela redução na diversidade de espécies de plantas em

pesquisa avaliando o banco de sementes do solo invadido em área de

Caatinga. Portanto, a introdução de espécies exóticas a exemplo da C.

madagascariensis em ambientes que sofreram alguma perturbação causa

modificações desfavoráveis ao meio ambiente, que podem resultar na alteração

do processo de regeneração natural (Rascher et al. 2011).

73
3.2.1. Alterações físicas do solo

De modo geral, espécies vegetais com porte trepador são mais comuns

em áreas de mata ciliar em decorrência da maior disponibilidade de água

(Harris e Gallagner, 2011). De acordo com Funk (2013), a água é o elemento

de maior limitação na distribuição de espécies de plantas e este representa o

fator de maior relevância quando se explica o estabelecimento de plantas

invasoras, especialmente em áreas áridas e semiáridas. Na região Nordeste,

áreas com maior disponibilidade hídrica como margem de rios e/ou áreas

alagadas são mais vulneráveis a invasão por C. madagascariensis (Sousa et

al. 2016).

Rodrigues (2016), em área de Caatinga, analisando os efeitos da

invasão por C. madagascariensis nos atributos edáficos em quatro classes de

solos, mostraram efeito significativo das variáveis estudadas quando

comparadas com a vegetação nativa, onde o táxon invasor promoveu aumento

no teor de umidade do solo em todas as classes de solo apesar de serem

baixos em virtude da época de análise (período seco). Também mostraram

efeito significativo para a invasora como o grau de floculação que foram

menores, pois segundo o autor, pode ser explicado provavelmente em função

da redução na diversidade de plantas nos ambientes invadidos e aumento do

sistema radicular da invasora que interfere na agregação e proteção do solo

contra a desagregação.

74
 Na tabela 3.2.1 constam alguns resultados encontrados por Rodrigues

(2016) avaliando os efeitos nas propriedades físicas do solo causados pela

referida invasora em quatro classes de solo.

Tabela 3.2.1. Alterações nos atributos físicos observados na profundidade de 0 a 5 cm do

solo, em pesquisa realizada por Rodrigues (2016) em área de Caatinga no estado do Ceará,
invadida por Cryptostegia madagascariensis
Umidade Gravimétrica (%) Grau de Floculação
Classes de solo
Área Invadida Área nativa Área Invadida Área nativa
Planossolo Háplico 4,24 0,78 66 88
Neossolo Flúvico 1,72 1,25 63 77
Neossolo Regolítico 3,18 1,21 71 80
Vertissolo Hidromórfico 3,53 4,77 59 57

3.2.2. Alterações químicas do solo

Sun e He (2010), afirmam que algumas espécies exóticas invasoras

podem exercer tanto impactos negativos quanto positivos para os organismos

do solo, porém este último em seu benefício. Quanto aos aspectos positivos,

essas espécies invasoras podem elevar a disponibilidade de nutrientes no solo

pelo aumento na produção de biomassa e aporte de serrapilheira, enquanto

pelo fator negativo podem esgotar os nutrientes e água do solo assim como

competir por luminosidade com as espécies nativas (Bajpai, Inderjit 2013,

Mehrabi e Tuck, 2015). Kourtev et al. (2003), relatam que plantas exóticas

com potencial invasor podem causar modificações nas propriedade químicas

do solo como, mudança no pH e na dinâmica de nitrogênio no solo após a

invasão. Fato também corroborado por Belnap e colaboradores (2005), com a

75
espécie exótica invasora Bromus tectorum (L.) realizando estudos em uma

região semiárida no Deserto de Utah, mencionam interferências causadas nas

propriedade químicas com a diminuição do nitrogênio na forma de amônio e

manganês e, em contrapartida aumentaram os níveis de cobre, nitrato e zinco

no ambiente invadido.

As espécies exóticas invasoras são capazes de iniciar outras diversas

transformações no ecossistema, como modificação na entrada, na quantidade

e qualidade da matéria orgânica no solo, e que, consequentemente resultará

na alteração da decomposição e da liberação dos nutrientes para absorção

pelas plantas (Bohlen, 2006). Algumas invasoras por apresentarem maior área

foliar, aprimoram seu crescimento e assim concentram maiores quantidades

de nutrientes nas folhas, tendo em vista esse ganho em biomassa elevam a

taxa de decomposição e ciclagem dos nutrientes disponibilizando-os no solo

(Silva, 2015).

Souza et al. (2016), avaliando os atributos químicos sobre os efeitos

da invasão biológica nas interações solo-planta na zona radicular da C.

madagascariensis comparando com espécie nativa C. prunifera e, Parkinsonia

aculeata, Prosopis juliflora, e Sesbania virgata confrontando com Mimosa

tenuiflora em área de Caatinga, observaram efeitos nos parâmetros químicos

estudados, como descritos a seguir: (I) O pH na zona radicular entre as duas

condições, variando de ácido a neutro em comparação com as espécies

nativas que mantiveram-se com pH ácido; e (II) Carbono orgânico total (COT):

na zona radicular da invasoras P. aculeata, P. juliflora, e S. virgata, os teores

76
de COT (9,9 g.Kg-1, 8,8 g.Kg-1 e 9,7 g.Kg-1), para as espécies respectivamente,

e de nitrogênio e fósforo disponível foram significativamente maiores

comparadas a espécie nativa (Mimosa tenuiflora), enquanto os valores para

C. madagascariensis (3,3 g.Kg-1) e C. prunifera (3,25 g.Kg-1) foram

semelhantes. Rodrigues (2016), observou na produção de biomassa de C.

madagascariensis, os resíduos orgânicos depositados no solo eram constituídos

quase exclusivamente pelo material oriundo da invasora. Além dessa alteração

na área de estudo, a invasora modificou a paisagem e o microclima local

através do maciço sombreamento causado pela produção de biomassa. Esta

mesma condição também foi identificada em uma área de Caatinga no sertão

paraibano (fig.3.2.2), onde a serrapilheira aportada no solo consiste quase que

totalmente pela biomassa da invasora além da ausência de indivíduos

regenerantes tanto da espécie invasora quanto das espécies nativas.

Fig.3.2.2. Serrapilheira produzida pela invasora C.

madagascariensis em área de Caatinga invadida no município
de Pombal-PB. Fonte: Lucena (2018)

77
 Rodrigues (2016), constatou aumento nos teores de carbono orgânico

total em área invadida por C. madagascariensis, reduzindo os teores em

profundidade em 14,91 g.Kg-1, 6,69 g.Kg-1, 4,13 g.Kg-1 e 2,82 g.Kg-1,

respectivamente de 0-5, 5-10, 10-20 e 20-30 cm, o que pode estar relacionado

com o maior aporte de material orgânico da invasora nas camadas superficiais

do solo, porém em comparação com a área nativa não mostrou efeito

significativo. Melo (2014), também corroboram desses resultados, onde

avaliando os teores de carbono no solo em áreas invadidas por P. juliflora,

observou redução do estoque de carbono em profundidade, sendo 6,9 g.Kg -1

de 0-5 cm e 3,8 g.Kg-1 de 20-30cm.

3.2.3. Alterações biológicas do solo

Muitas pesquisas se baseavam em explicar os mecanismos de invasão

acima do solo, como por exemplo, a hipótese de dispersão do invasor (Keane

e Crawley 2002), e a evolução da capacidade competitiva (Blossey e Notzold

1995). Entretanto, estudos recentes tem voltado a atenção para o papel das

inter-relações solo-planta (Wardle et al. 2004), e esse direcionamento tem

refletido em estudos que buscam explicar como a microfauna pode influenciar

nos mecanismos de invasão (Dawson, 2016).

Resultados de pesquisas mostram que as espécies invasoras interagem

com a microbiota do solo favorecendo seu desenvolvimento quando

comparados as interações solo-planta das espécies nativas (Dawson, 2016).

78
Fato também comprovado em estudo desenvolvido por Kulmatiski et al. (2008),

avaliando os efeitos negativos de espécies invasoras sob a biota do solo em

relação às espécies nativas, onde observaram alterações na relação solo-

planta no processo de invasão.

Após a invasão biológica, ocorre um aumento na fauna edáfica, embora

ao longo do tempo essa alteração torna-se problemática, ou seja, a biota do

solo começa a se comportar como patogênica e causar uma redução na

diversidade e na riqueza das espécies locais (Richardson, 2011). Essa

condição também foi constatado por Belnap e seus colaboradores (2005),

realizando estudos em uma região semiárida no Deserto de Utah, nos Estados

Unidos, avaliando os efeitos da espécie exótica invasora Bromus tectorum (L.),

observaram que ouve redução significativa na biota do solo especialmente de

microartrópodes, fungos e nematóides e do número de espécies de plantas

após a invasão.

Uma outra espécie também nativa da Ilha de Madagascar, Kalanchoe

daigremontiana, de porte herbáceo e que se tornou invasora em regiões

semiáridas no norte da Venezuela é caracterizada por seu alto poder de

invasão em regiões semiáridas. Seus efeitos de invasividade foram

comprovados nos atributos químicos e biológicos do solo após a invasão, onde

comprovaram aumento no teor de carbono, na atividade da microbiota e na

liberação de carbono para a atmosfera (Herrera et al. 2011). Os mesmos

autores sugerem que a invasão em curto prazo gerou um ambiente favorável

ao desenvolvimento de microrganismos do solo, devido um aumento de

79
material orgânico e melhores condições de umidade, e consequentemente,

maior atividade metabólica, o que resultou na mineralização dos nutrientes

assim como do carbono no solo favorecendo o processo de invasão.

Souza et al. (2016), avaliando os efeitos da invasora Cryptostegia

madagascariensis em região semiárida do Brasil mostram os danos provocados

pela espécie nativa Copernicia prunifera, onde foi constatado alteração na

composição de fungos microrrízicos arbusculares quando comparado à espécie

nativa. Desse modo, o retorno positivo que a invasora proporciona ao se

associar com determinados fungos microrrízicos arbusculares evidenciam

apenas o seu próprio benefício buscando seu estabelecimento e crescimento

no novo ambiente.

Belnap et al. (2005), corroboram com essas afirmações, no qual em

pesquisa realizada com espécies invasoras, confirmaram efeitos nas

propriedade biológicas com uma redução da fauna edáfica, especialmente a

microfauna além dos efeitos negativos na flora. Outro ponto discutido sobre

as modificações que as espécies invasoras causam na biota do solo é a

liberação de exsudados radiculares durante o período de crescimento e/ou

decomposição dos resíduos orgânicos (Wardle et al., 2004).

Os efeitos da invasão por C. madagascariensis sob a diversidade do

banco de sementes em área de Caatinga invadida foram estudados por Sousa

et al. (2017), onde concluíram que a presença expressiva da invasora provocou

a alteração na estrutura da comunidade do banco de sementes do solo e,

consequentemente reduziu a riqueza florística. Souza e colaboradores (2016),

80
observaram efeitos do táxon invasor no qual a abundância de fungos

micorrízicos arbusculares mostrou acréscimo comparando ao ambiente nativo,

o que contribuiu para seu desenvolvimento e estabelecimento.

3.3. Considerações finais

Desse modo, avaliar os efeitos nos atributos físicos, químicos e

biológicos do solo sobre a invasão biológica por espécies exóticas em região

semiárida é de grande importância para preservação do ecossistema, sabendo-

se que o conhecimento sobre tal problema ainda é insuficiente, especialmente

em áreas de Caatinga, no qual o conhecimento sobre os impactos causados

ao Ecossistema Solo ainda são escassos.

Ainda não se tem informações mais completas a respeito da produção

e aporte de biomassa bem como sobre a cinética de decomposição dos

resíduos orgânicos produzidos pela Cryptostegia madagascariensis em área de

Caatinga, apesar de seus impactos já serem mencionados em alguns estados

do nordeste do Brasil. Bem como, resultados que indiquem os efeitos da

invasão biológica na riqueza e diversidade da fauna edáfica em áreas de

Caatinga são insuficientes, especialmente sobre a C. madagascariensis.

Sua capacidade de estabelecimento em solos com características diversas

como densidade, texturas, índice salino, baixos teores nutrientes, em especial

o fósforo e matéria orgânica permite inferir sua capacidade adaptativa, o que

provavelmente demonstra um dos fatores que, associados às perturbações

81
naturais ou antrópicas, contribuem para estabelecimento e dispersão da

invasora em área de Caatinga.

A maioria das espécies vegetais desenvolvem adaptações para superar

ambientes com estresse hídrico como, incremento da biomassa radicular,

redução da área foliar, do número de folhas, fechamento dos estômatos,

células armazenadoras de grande quantidade de água, abscisão das folhas

entre outras, o que provavelmente, lhes permite habitar tanto ambientes com

alto conteúdo de água como os ambientes alagados, bem como também

ambientes com baixa disponibilidade de água como os solos em regiões áridas

e semiáridas.

Desse modo, é de grande importância estudos que incluam os impactos

causados pelas espécies exóticas invasoras em todas as frações do solo

(física, química e biológica), especialmente em regiões semiáridas, com o

objetivo de fornecer subsídios para adoção de práticas que permitam garantir

a sustentabilidade do ambiente, bem como, a conservação da biodiversidade

nativa em área de Caatinga.

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