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Apuntes - Citoquininas

Fisiología Vegetal I (Universidade de Vigo)

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CITOQUININAS:
Durante mucho tiempo se dudó de la existencia de citoquininas en las plantas, a pesar
de las notables evidencias basadas en datos y observaciones que presagiaban lo contrario.

No sólo se encontró actividad citoquinina en la leche de coco, sino también en jugo de

tomate, extracto de flores, en raíces, tubérculos y nódulos radiculares; en exudados de xilema
y floema también se ha detectado la presencia de citoquininas. En general, una buena fuente
de citoquininas la constituyen los frutos secos y las semillas inmaduras, observándose en estas
un aumento durante la germinación.

1. Tipos de citoquininas:
Las citoquininas naturales son conocidas como derivados dela base púrica
adenina (6-aminopurina). Estas citoquininas se clasifican atendiendo a la naturaleza del
sustituyente en N6 de la adenina en:

Citoquininas isoprenoídicas (Zeatina (Z), la dihidrozeatina [(dih) Z o DZ y la

isopentenila (iP)]): La zeatina posee un grupo hidroxilo unido a al carbono 4 de la
cadena lateral isoprenoide, lo que la diferencia de la isopenteniladenina que no lo
presenta. Lo que difrenrencia a zeatina y isopenteniladenina de la dihidrozeatina, es
que esta última pose su cadena lateral satura.

Estructura química de la zeatina.

Citoquininas aromáticas (Benciladenina (BA), Orto-hidroxibenciladenina y

Meta-hidroxibenciladenina): Su cadena lateral consta de 7 carbonos estructurales en
forma de grupo metil-benceno. En la forma Orto- y Meta- el anillo de benceno
presenta un radical hidroxi en la posición 2 (Orto-) y 3 (Meta-), respectivamente y en la
benciladenina no está presente.

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2. Acción fisiológica:
Las citoquininas estimulan la división celular en cultivos de tejidos vegetales no
meristemáticos. Si un cultivo de médula de tabaco crece en presencia de AIA, hay algo de
mitosis, pero apenas existe división, formándose células binucleadas. Al añadir una citoquinina
hay un aumento de la mitosis acompañada de citocinesis.

Las citoquininas estimulan el alargamiento de células en discos de hojas estioladas,

cuyo efecto no podía ser causado con auxina, e incluso lograban alargar células de hojas
desarrolladas. También favorecen el ensanchamiento de las células.

Las citoquininas también ejercen una acción morfogénica, ya que inducen a formación
de órganos en una gran variedad de cultivos de tejidos en condiciones apropiadas. Cuando se
cultivan segmentos de tallo de tabaco, y se añade AIA al medio en una concentración 5ng/l, se
inhibe la formación de brotes que aparecen normalmente en un medio control. Este efecto
inhibidor de la auxina podía invertirse añadiendo citoquininas. Sin embargo, debe existir un
balance entre las cantidades de ambas hormonas.

Al aumentar la cantidad de quinetina (citoquinina) con respecto a la de auxina, se

induce la formación de brotes, que pueden desarrollarse y dar lugar a la formación de una
plántula. Por el contrario si la quinetina (citoquinina) disminuye, lo que se logra es favorecer
la diferenciación de raíces.

En general, la citoquininas exógenas inhibe la elongación del eje principal de las

raíces. Resulta paradójico, ya que las raíces son el lugar de síntesis de las citoquininas; la
explicación puede radicar en que la aplicación exógena crea niveles supra ópticos que
resultan inhibidores. A veces las citoquininas estimulan la formación de raíces laterales a las
mismas concentraciones que inhiben el crecimiento de la raíz principal.

Las citoquininas pueden sustituir a la luz roja para romper el reposo de semillas de
lechuga o actuar como sinergistas de la luz cuando esta actúa estimulando la germinación.
También pueden interrumpir el período de dormición en brotes de vid y en Lemma minor.

Otra actividad de las citoquininas es la capacidad que tienen de retrasar la senescencia

(ruta alternativa de respuesta a la muerte celular programada) al retrasar el tiempo de
desaparición de la clorofila en la hoja de Xanthium pensylvanicum y la degradación de las

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proteínas que acompañan el envejecimiento. Al aplicarse una gota de citoquinina en una hoja,
puede observarse cómo un aminoácido marcado o cualquier otra molécula marcada y
situada a cierta distancia del depósito de citoquininas se dirige a lo largo de los conductos de
la hoja hacia el punto de aplicación de la citoquinina. Pueden, así, las citoquininas atraer a
sustancias de muy diversas característiristicas, incluso auxinas. Esto podría servir para justificar
su papel como retardadores de la senescencia. Sin embargo, en estudios, realizados en discos
de hojas de X. pensylvanicum, las citoquininas retrasan la senescencia aunque no haya
sustancias que movilizar.

Las citoquininas también pueden actuar como agente tumoral genético, si son
producidas en exceso. En casos de organismos fruto de un cruce interespecíficos como
por ejemplo Nicotiana tabacum, se ha visto que el 90% de los casos los individuos son
normales, pero en un 10% los individuos tienden a dar tumores espontáneos, llamados
tumores genéticos.

Estos tumores son causados por masas de células que proliferan rápidamente
en zonas donde normalmente hay pocas células en división. Dichas células no sufren
diferenciación tras la división, lo que ocasiona el tumor.

Los híbridos que presentan estos tumores, presentan un alto nivel de auxinas y
citoquininas, llegando a ser 5 veces mayores que en los individuos de la progenie.

3. Transporte de las citoquininas en la planta:

Las citoquininas se mueven por toda la planta desde la raíz hasta el tallo y las hojas. Así
la presencia de citoquininas en el xilema y el floema de las plantas indican que estas hormonas
se transportan a través de ambos tejidos. En el jugo xilemático se identificó zeatina, zeatina
ribósido y dihidrozeatina, aunque se transporta mayormente en forma de ribósido de zeatina.

Se han encontrado también citoquininas en el jugo del floema, por lo que cabe
suponer que el transporte de citoquininas en el floema puede ser tanto de órgano a órgano
como de raíz a tallo o viceversa.

Aquellas citoquininas que se producen en la raíz (zeatina y su ribósido) son

transportadas a lo largo del xilema hacia las hojas donde se acumulan en primavera y
principios de verano. Cuando la hoja alcanza su máximo desarrollo, estas citoquininas son
metabolizadas y los metabolitos son exportados vía floema a otros órganos, probablemente a
los frutos.

De esta forma vemos que las citoquininas se redistribuyen ampliamente por la planta,
implicando el floema en este proceso.

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4. Procesos metabólicos de las citoquininas:

Todos los datos que se poseen hoy día indican que las citoquininas se sintetizan en los
meristemos apicales de las raíces. Al parecer, el comienzo de la síntesis de estas hormonas es
en las semillas en desarrollo. Por otra parte se ha demostrado que frutos partenocárpicos de
tomate tienen un desarrollo más lento que frutos con semillas, y, además, tienen menor
contenido de citoquininas.

En semillas en germinación se encuentra también un alto contenido en citoquininas, y

parece que es el eje embrionario el responsable de la síntesis, ya que éste puede ser
reemplazado por citoquininas en la promoción de algunas actividades enzimáticas, cosa que
no se consigue con otras hormonas.

4.1. Rutas biosintéticas:

Las citoquininas pueden obtenerse de dos formas. La primera es la obtención de
citoquininas a partir de la hidrolisis de los ARNt unidos a citoquininas y a le segunda es la
síntesis de novo (directamente) por las plantas. Estos dos procesos son de índole natural
(suceden en la planta), ya que las citoquininas también pueden ser sintetizadas de forma
artificial (en laboratorio).

En el primer caso, la presencia de citoquininas en el ARNt, no se incorporan como

tales al polímero, sino que son producto den una modificación postranscripcional. El primer
paso de esta modificación es la prenilación en N 6 del residuo de adenina adyacente al extremo
3´ del anticodón con dimetilalil difosfato (DMAPP). Dicha reacción es catalizada por la ARNt-
isopentenil-tranferasa (ARNt –IPT). Posteriormente se producen las modificaciones
(hidroxilación en cis de la cadena lateral, metilación del anillo, etc) que conducen a la
formación de las distintas citoquininas presentes en los ARNt. La hidrolisis de este compuesto
puede dar lugar a citoquinas libres, especialmente en plantas que contienen elevadas
cantidades de cis-zeatina (cZ).

En el segundo caso (ruta de síntesis directa o ruta principal de citoquininas) la

biosíntesis de citoquininas isoprenoídicas se inicia con la N 6-prenilación de la adenosina 5´-
fosfato (AMP, ADP o ATP) con DMAPP, rindiendo los correspondientes ribósidos mono, di y
trifosfato de iP. Esta reacción esta catalizada por la adenosina fosfato-isopentenil tranferasa
(IPT).

Los nucleótidos de iP, especialmente iPRDP e iPRTP, pueden considerarse los

precursores de las tres familias de citoquinas isoprenoídicas, ya que a a partir de ellos de
forman los nucleósidos y las bases libres iP, tZ y DZ.

La síntesis tZ implica la hidroxilación estéreo específica de la cadena lateral de los

nucleótidos de iP. La reacción es catalizada por citocromo P-450 monooxigenasas.

La dihidrozeatina (DZ) se sintetiza por reducción de la cadena lateral de la trans-

zeatina. Esta reacción es catalizada por un zeatina reductasa dependiente de NADPH.

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La cis-zeatina (cZ) deriva mayoritariamente de la hidrólisis de los ARNt.

Algunas rutas de síntesis de las citoquininas naturales a partir de DAMPP y 5´-

AMP.

En las rutas mencionadas anteriormente el DMAPP el C5 y el IPP, pueden proceder de

dos rutas distintas: la ruta del mevalonato (MVA) o ruta clásica, la cual se localiza en el
citoplasma y la ruta del metileritritol fosfato (MPE) localizada en los cloroplastos de la célula.

Un aspecto importante en la ruta de biosíntesis de las citoquininas isoprenoídicas es

conocer el origen metabólico del DMAPP. Así la cadena lateral de iP y tZ deriva,

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mayoritariamente, de la ruta MEP. Mientras la cadena lateral de la cZ deriva primariamente de

la ruta MVA.

Pese a que actualmente la reacción iniciadora de la ruta de la síntesis de las

citoquininas aromáticas es desconocida, se ha sugerido que el anillo becénico se origina a
partir de metabolismo de los fenoles. Se cree que la hidroxilación es un paso inicial en la
biosíntesis. El motivo del desconocimiento dela ruta de síntesis de estas citoquininas se debe
a que nunca han sido detectadas en experimentos de marcado radiactivo, por lo que no se ha
detectado una ruta de síntesis independiente a las ya mencionadas.

4.2 Metabolismo de las citoquininas:

Cuatro son las principales transformaciones que puede experimentar una molécula de
citoquininas: conjugación, hidrolisis, reducción y oxidación.

Los ribósidos de citoquininas y su 5’ mono-, di- y tri- fosfatos son las formas mas
frecuentes de encontrar las citoquininas naturales. Se han encontrado enzimas como la
adenosina fosforilasa que convierte iP en [9R]iP, adenosina quinasa que convierte [9R]iP a [9R-
5’P]iP y adenosina-fosforrinosiltransferasa que convierte directamente iP en su nucleótido.
Existen algunos casos en que las citoquininas pueden conjugarse con aminoácidos, formando
compuestos inactivos y muy estables, y acumulables en la vacuola al hacerlos hidrosolubles.

Los glucósidos son moléculas compuestas por un glúcido y un compuesto no glucídico.

Con respecto a las plantas la N-glucosilación regula la actividad de las citoquininas, mientras
los 7- y 9-glucósidos son biológicamente estables, los O-glucósidos, por el contrario, son muy
activos debido a la actividad B-glucosidasa que deja libre el aglicón fácilmente.

La hidrólisis de ribósidos y ribótidos de citoquininas es una ruta mayoritaria en el

metabolismo de las citoquininas aplicadas exógenamente. Un ejemplo es la 5’-
ribonucleotidasa que cataliza la hidrólisis de [9R-5’P]iP a [9R]iP y una adenina nucleosidasa que
convierte [9R]iP en iP.

La reducción es frecuente en el proceso de transformación en dihidrozeatina, que es

tan activo como la zeatina o derivados análogos. La dihidrozeatina parece más estable al no ser
accesible a la actividad citoquinina oxidasa y, por tanto, puede mantener niveles altos de
actividad citoquinina en un ambiente oxidante.

La oxidación de la cadena lateral es lo más frecuente que puede sucederle a una

citoquinina apliacada exógenamente a un tejido dando adenina, adenosina y nucleótidos de
adenina. Como consecuencia se pierde la actividad citoquinina y constituye un mecanismo de
regulación de los niveles de las mismas en el tejido. El enzima citoquinina oxidasa ha sido
aislado y purificado de tejido de tabaco y semillas de maíz y cataliza la oxidación de N 6-(A2-
isopentenil) adenina dando lugar a la formación de 3-metil-2-butenal y adenina como
producto de la reacción oxidativa.

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5. Mecanismos de acción de las citoquininas:

Las citoquininas son capaces de estimular la síntesis de ARN y de proteínas. Sin
embargo, se observó que en ciertas especies de ARNt se localizaban citoquininas situadas
adyacentes al anticodón del ARNt de serina y de tirosina. Se demostró que la presencia de una
molécula de citoquinina en el ARNt adyacente al anticodon permitía mantener el
ordenamiento espacial correcto del ARNt e impedir así la posibilidad de que un triplete
incorrecto de nucleótidos fuera reconocido en el codón de ARNm en el ribosoma, de aquí que
haya ganado muchos adeptos la hipótesis de un efecto regulador de las citoquininas en la
traducción mediada de ARNt.

Sin embargo, existen objeciones a esta teoría, a causa de la imposibilidad de que una
citoquinina se incorpore intacta en ARN, ya que las bases que lo integran tendrían que
realizarse después de establecida la estructura primaria de los polisacáridos, lo que implicaría
que la cadena lateral se incorporaría posteriormente.

Existe otra posible vía de actuación de las citoquininas y es que se unan a la cromatina
del núcleo. Si se demuestra la unión citoquinina cromatina, esto podría ser la base de un
control directo de la transcripción por parte de las citoquininas, aunque la experimentación
actual va en el sentido de un control de la traducción más que de la transcripción.

6. Papel de los derivados glucosídicos de las

citoquininas:
Los glucósidos de citoquininas son muy abundantes en las plantas y se han encontrado
prácticamente en todos los órganos excepto en exudados de xilema. Al parecer la capacidad
de formar glucósidos se da en todos los tejidos y se desarrolla cuando las citoquininas libres
alcanzan niveles muy altos, casi tóxicos, o cuando no son necesarias para el crecimiento del
órgano en cuestión.

Los glucósidos tienen por lo tanto una función de almacenamiento; por ejemplo en las
hojas, cuando el nivel de glucósidos es muy alto, no se observa ninguna de las respuestas
típicas de las citoquininas, lo que demuestra que se encuentran almacenados como derivados
inactivos.

Por lo tanto, todas las plantas son capaces de metabolizar las citoquininas sintetizadas
principalmente en las raíces y quizá las formación de glucósidos sea un mecanismo regulador
de las mismas. Si el compuesto resulta ser menos activo que el aglicón, las respuestas de
crecimiento pueden estar controladas de forma reversible por la B-glucosidasa que sería
responsable de la producción de la citoquinina activa.

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7. Factores que influyen sobre la actividad y el nivel de las

citoquininas:
La influencia de la luz roja se traduce en un aumento del nivel de citoquininas, por la
liberación de formas inactivas, aunque también podría ser por una biosíntesis muy rápida.

La temperatura es otro factor que afecta el nivel de la citoquininas. La estratificación

de las semillas trae consigo un aumento de las citoquininas en las semillas tratadas. El nivel de
citoquininas en el xilema también está sometido a la influencia de la temperatura, siendo en
general mayor a bajas temperaturas.

El aumento de la concentración de oxígeno hace que éste difunda mejor hacia el

embrión y promueve la germinación, que se acompaña de un aumento de la actividad
citoquinina detectable mucho antes de que pueda observarse germinación aparente.

El nitrato potásico o el sulfato amónico aplicado al suelo aumentan el contenido en

citoquininas en hojas y xilema de plantas de arroz. Por otra parte, la carencia de fósforo
acarrea una disminución.

Las condiciones de estrés (sequía, bajo pH, etc) arrastran una reducción de los niveles
de actividad citoquinina en tejidos y jugo xilemático.

Bibliografía:
-Fisiología vegetal. Autor: Barceló Coll, Juan.

-Fundamentos de la fisiología vegetal. Autor: Joaquin-Bieito.Manuel talón. Segunda edición.

Macgrawgill; editorial.

-Fisiología vegetal. Volumen 2. Licoln taiz y Eduardo zeiger. Editorial Universitant Jaume.

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