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Melhoramento Genético

Aplicado à Produção Animal

Jonas Carlos Campos Pereiro


JONAS CARLOS CAMPOS PEREIRA
PROFESSOR TITULAR
ESCOLA DE VETERINÁRIA DA UFMG
CAIXA POSTAL 567
30123-970
BELO HORIZONTE - MG

MELHORAMENTO GENÉTICO APLICADO


À PRODUÇÃO ANIMAL

FEPMVZ-Editora
Belo Horizonte
2008
FEPMVZ Editora
Fundação de Estudo e Pesquisa em Medicina Veterinária e Zootecnia PREFÁCIO
Escola de Veterinária da UFMG
Caixa Postal 567 Este livro tem como principal meta disponibilizar, para estudantes de ciências
30123-970 - Belo Horizonte - MG agrárias e interessados na área de melhoramento animal, informações básicas e
Tel.: (31)3409 2041 aplicadas sobre a arte de promover mudanças genéticas permanentes e
Fax: (31)3409 2042 estáveis na produção animal.O tema é complexo e a tarefa de torná-lo mais
E-mail: joumal@vet.ufmg.br atraente ao leitor não foi fácil. As informações aqui apresentadas resultam de
editora@vet.ufmg.br experiência acumulada ao longo de décadas de exercício de docência na^área.
A utilização da genética, como ferramenta importante para a promoção da
eficiência da produção animal, é assunto amplamente reconhecido pelos
criadores e técnicos sensíveis às exigências, cada vez mais rigorosas, dos
mercados consumidores. Neste aspecto, o Brasil dispõe de potencialidades
incomparáveis como fornecedor de proteínas de origem animal para atender a
©2008 crescente demanda de outros países. Democratizar o acesso aos materiais
genéticos superiores é decisão de natureza política inadiável, pois é a única
ISBN: 978-85-87144-30-0 alternativa para dar competitividade às nossas populações animais. Neste
contexto, se inclui o acesso ao conhecimento como forma de educação dos
produtores e técnicos, dando-lhes suporte para modificar a composição dos seus
rebanhos, tendo como perspectiva a obtenção de maiores progressos genéticos
e maiores lucros com a atividade. A educação é a única revolução de caráter
permanente e este livro visa disponibilizar as informações mais relevantes e
aplicadas como forma de instrumentalizar os produtores , técnicos e
profissionais para promoção da melhoria genética de seus rebanhos. Esta é a
quinta edição do livro, com modificações notáveis em relação às anteriores.
Capítulos novos foram acrescidos e outros revisados e atualizados. Exercícios
de reforço foram acrescidos para facilitar a compreensão da parte básica do
livro. Os temas mais aplicados foram desenvolvidos de forma clara e de leitura
agradável, ideal para leitores portadores de discalculia. Isso foi possível pela
inestimável colaboração de docentes e pesquisadores que gentilmente
acederam disponibilizar seus conhecimentos e experiências para enriquecer
esta publicação. A todos torno público meu sentimento de gratidão. São todos
P436m Pereira, Jonas Carlos Campos co-autores desta publicação.
Melhoramento genético aplicado à produção animal / Jonas Apoios especiais foram dados pela PIG-AGROCERES e pela ANCP,
Carlos Campos Pereira. - 5. ed. - Belo Horizonte : FEPMVZ Editora, respectivamente pelos Drs.Fernando Antônio Pereira e Raysildo Barbosa Lobo,
2008. aos quais consigno meus agradecimentos pelos aportes feitos. Igualmente
617p.: il. fundamentais para viabilizar esta publicação foram os apoios dados pelo
CNPq,mediante intervenção da Coordenação do Programa de Pesquisa em
1. Melhoramento Genético. 2. Produção Animal. I. Título. Agropecuária e do Agronegócio,representado pelos Drs.Onivaldo Randig, Maria
CDD-636.082 Auxiliadora da Silveira e Roberto Camargos Antunes.A sensibilidade do Fundo
Setorial do Agronegócio (CT-AGRO) ao reconhecer a importância do tema e
apoiar-me nesta edição foi.também,imprescindível. Paciente e zeloso trabalho
de digitação foi feito pela srta. Cláudia Kafuri, a quem rendo igual sentimento de
gratidão. ÍNDICE
Dedico este livro à "geração parental", que contribuiu para minha
formação na área, a saber: professores Geraldo Gonçalves Carneiro, José 1. Introdução. Breve histórico do melhoramento animal. O futuro do
Rodolpho Torres , Carmen Silva Pereira e Hamilton C. Machado da Silva.Rendo, melhoramento animal 1
também, minha homenagem ao Professor Martinho de Almeida e Silva, decano
dos melhoristas brasileiros. Estendo essa dedicação a todos docentes e 2. Revisão básica de estatística: relação com parâmetros genéticos. Variância.
pesquisadores de Melhoramento Animal, presentes e ausentes, que atuam e Desvio-padrão. Coeficiente de variação. Covariância. Regressão.
atuaram em nosso País e que fazem e fizeram dessa ciência uma arte. Correlação. Regras básicas para determinação das variâncias e
covariâncias: aplicações em genética quantitativa. Relação matemática entre
Prof. Jonas Carlos Campos Pereira correlação e regressão. Análise de variância. Noções elementares de
Titular da área de Melhoramento Animal matrizes. Exercícios de reforço 7
Escola de Veterinária da UFMG
3. Freqüência gênica. Cálculo da freqüência gênica quando há dominância.
Cálculo da freqüência gênica quando há dominância. Distribuição binomial
dos zigotos. Cálculo das freqüências gênicas e dos genótipos de alelos
múltiplos de um locus simples 36

4. Teorema de Hardy-Weinberg. Demonstração. Conseqüências teóricas do


teorema de Hardy-Weinberg. Requisitos necessários para o teorema de
Hardy-Weinberg. Exercícios de reforço 41

5. Modos de ação gênica. Ação genética aditiva. Conseqüências da ação


aditiva dos genes. Ação não aditiva 56

6. Herança e meio. Divisão das variâncias. Herdabilidade. Métodos de


avaliação da herdabilidade. Repetibilidade. Cálculo da repetibilidade.
Importância da repetibilidade. Exercícios de reforço 62

7. Correlações genéticas, fenotípicas e ambientes. Exercícios de reforço ... 95

8. Interação genótipo-ambiente 117

9. Seleção e auxílios à seleção. Efeito genético da seleção. Considerações


gerais sobre a seleção. Seleção contra um gene recessivo. Seleção contra
um gene dominante. Resposta à seleção. Resposta correlacionada e
seleção indireta. Métodos para aumentar o ganho genético. Métodos de
seleção. Método unitário ou "tandem". Níveis independentes de eliminação,
índice de seleção. Auxílios à seleção. Uso de medidas repetidas. Seleção
pelo "pedigree". Bases genéticas da seleção pelo "pedigree". Limitações
práticas na seleção pelo "pedigree". Exercícios de reforço 125

10. Teste de progênie.Estimação do valor gênico.Base genética do teste de


progênie. Indicações.Limitações práticas.Problemas de interpretação,
Vantagens da associação teste de progênie-inseminação artificial. Precisão 15. Seleção pelo tipo em gado leiteiro. Causas de variação do tipo em gado
do teste de progênie. Teste de progênie em gado de leite.Métodos de teste leiteiro. Herdabilidade das características lineares de tipo em gado leiteiro.
de progênie em gado de leite. Interbull. Interpretação genética dos catálogos Tipo como indicador de performance. Tipo associado com longevidade.
de reprodutores. Exercícios de reforço 178 Conclusões 388

11. Avaliação genética. Introdução. Definições do mérito genético. Como estimar 16. Melhoramento genético dos caprinos Breve descrição das raças nativas e
o valor genético aditivo. O BLUP e a avaliação do valor aditivo. DEP - exóticas. Produção de leite. Eficiência reprodutiva. Puberdade. Idade à
diferença esperada na progênie. Acurácia. MME e BLUP. Modelo touro. primeira parição. Intervalo entre partos. Avaliação de parâmetros genéticos.
Modelo animal. Bibliografia. Anexo 1. Anexo 2. Anexo 3 205 Características de crescimento. Conclusões gerais 394

12. Parentesco e consangüinidade. Cálculo do grau de parentesco. Aplicação 17. Melhoramento genético dos ovinos. O melhoramento genético dos ovinos no
prática do parentesco. Endogamia ou consangüinidade. Tipos de Brasil.Importância da preservação de recursos genéticos: o exemplo do
consangüinidade. Efeitos genéticos da consangüinidade. Efeito da Santa Inês. Descaminhos do melhoramento dos ovinos no Brasil.
endogamia na freqüência genotípica. Cálculo do coeficiente de Cruzamentos. Melhoramento genético das características de produção da
consangüinidade. Cálculo da consangüinidade usando-se o método das carne ovina. Melhoramento genético das características de qualidade da lã.
covariâncias. Vantagens da consangüinidade. Desvantagens. Exercício de Melhoramento genético da produção de leite das ovelhas. Contribuições da
reforço 229 genética molecular. Aspectos filogenéticos dos ovinos. Raças ovinas no
Brasil 409
13. Heterose e cruzamentos. Tipos de heterose. Fatores que afetam a heterose.
18. Melhoramento genético aplicado aos eqüinos.Introdução. Estudo da
Bases genéticas da heterose. Estimativa da heterose. Valores genéticos dos
estrutura de população. Genética para o desempenho. Seleção.
cruzamentos. Estratégia geral dos cruzamentos. Objetivos dos cruzamentos.
Acasalamentos. Discussão. Bibliografia 428
Sistemas de cruzamentos. Retenção de heterose. Cruzamentos em bovinos
de leite. Formação de mestiços. Formação de raças "sintéticas". 19. Melhoramento genético dos suínos. Impacto do melhoramento genético.
Desenvolvimento do mestiço leiteiro. Cruzamentos em gado de corte. Eficiência reprodutiva dos suínos. Melhoramento da eficiência reprodutiva.
Cruzamento rotacional ou alternativo. Fornação de raças "sintéticas" ou Características de crescimento. Características de carcaça. Desafios atuais
compostas. Cruzamentos em suínos. Sistemas de cruzamentos. Exercícios no melhoramento dos suínos. Avaliação genética dos suínos 443
de reforço 258
20. Melhoramento genético das aves. Gargalo da avicultura no Brasil. Histórico.
14. Melhoramento genético das raças Zebus. Difusão do Zebu. Demanda de Os trabalhos iniciais de genética. Contribuição dos produtores de milho
reprodutores. Avaliação da eficiência reprodutiva das fêmeas. Fertilidade. híbrido. A importância da genética de população. Importância da sanidade
Mortalidade em geral. Puberdade. Idade ao primeiro parto. Intervalo de no melhoramento avícola. Contribuição da imunogenética. Contribuição da
partos. Número médio de crias. Aspectos genéticos da eficiência reprodutiva biologia molecular. Engenharia genética e aves transgênicas. Cuidados com
dos machos. Puberdade. Circunferência escrotal. Líbido e capacidade de o uso desta tecnologia. Herança das principais características econômicas
serviço. Qualidade do sêmen. Crescimento das raças Zebus no Brasil. nas aves. Produção de carne. Programa para o melhoramento genético, em
Fatores genéticos relacionados com o crescimento das raças Zebus no bases comerciais. Contradições do melhoramento 464
Brasil. Efeito materno sobre características de crescimento. Tendência
genética dos pesos em Zebus. O trinômio das precocidades: sexual, 21. Anomalias hereditárias dos animais domésticos. Anomalias letais e semi-
crescimento e acabamento. Zebu leiteiro. Produção de leite. Parâmetros letais em bovinos. Teste de progênie para defeitos hereditários. Anomalias
genéticos associados a produção de leite e a reprodução. Tendência letais e semi-letais em suínos. Anomalias hereditárias em eqüinos 493
genética da produção de leite. Programa nacional de melhoramento genético
do Gir Leiteiro e Guzerá. Programas de melhoramento genético das raça 22. Aplicação da biotecnologia reprodutiva no melhoramento animal. Produçãc
Nelore em curso no Brasil 329 "in vitro" de embriões bovinos. Sexagem de espermatozóides e de embriões.
Bipartição de embrião. Clonagem. Transgenia. MOET 506
23. Análise de marcadores genômicos e detecção de QTLs e genes candidatos em
melhoramento animal. Introdução. O que é um gene? Mutações de ponto e
polimorfismos gênicos. O que são QTLs. Marcadores moleculares: definição, CAPÍTULO 1
classes e utilização. Uso da PCR na geração de marcadores genômicos'
Exemplos de microsatélites e genes candidatos associados à produção animal.
Construção de famílias segregantes para estudo de ligação marcador-QTL. INTRODUÇÃO
Seleção assistida por marcadores e introgressão gênica' assistida por
marcadores. Associação de métodos clássicos de seleção a marcadores A produção animal resulta da ação conjunta das forças de origens
moleculares. Uso do RNA mensageiro como marcador de produção. genética e ambiente. Níveis altos de produção só podem ser alcançados pelo
Considerações finais. Referências Bibliográficas 519 melhoramento simultâneo da composição genética dos animais e das condições
ambientes da criação. As duas forças são igualmente importantes. A parte
24. Genética molecular-novas tecnologias aliadas ao melhoramento animal.
genética é a base para o estabelecimento de programas de melhoramento e é o
Introdução. Genes candidatos.Seleção assistida por genotipagem. Seleção
fator que limita a capacidade de resposta dos animais aos processos seletivos. É
assistida por marcadores moleculares. Introgressão assistida por
indispensável procurar compatibilizar a parte genética com as condições
marcadores. Importância da detecção de genes indesejáveis 553
ambientes da exploração animal. O nível de produção é aspecto dependente da
utilização racional dessas duas forças.
25. Genealogia, sua importância para o melhoramento e para a produção animal e
O aumento da produção e produtividade dos animais domésticos é um
os métodos de confirmação dos pedigrees. Testes para verificação de
parentesco. Tipagem sangüínea. Tipagem sangüínea em bovinos. Tipagem desafio técnico e político dos dias atuais, face à crescente demanda das
sangüínea em eqüinos. Tipagem por DNA. Considerações finais 563 proteínas de origem animal pelas populações humanas. Esta exigência é muito
mais premente nos países tropicais, onde a maioria da população vive em
26. Preservação de germoplasmas de raças nativas. Introdução de variação estado de miséria e subnutrição. A produção animal nos países tropicais é
genética na população. Resistência genética às doenças e parasitas. extremamente baixa quando cotejada com a dos países de clima temperado. Os
Argumentos diversos. Métodos de preservação de raças nativas. trópicos, com 65% da população bovina mundial, produzem dez vezes menos
Grupamentos genéticos sujeitos à extinção. Raças bovinas nativas na leite e quatro vezes menos carne que os países temperados. Obviamente, as
América Latina. Parâmetros genéticos de características econômicas. Outras causas destas acentuadas diferenças não são somente climáticas mas múltiplas
raças bovinas em vias de extinção. Raças ovinas em perigo de extinção. e de várias origens. Inegavelmente, o baixo valor genético das suas populações
Raças suínas em via de extinção. Raças eqüinas em extinção. Desafios da animais, além de deficiências das condições ambientes, são os argumentos
preservação de germoplasmas nativos 573 causais mais aceitos. Evidencia-se, assim, a importância do melhoramento
genético de nossas populações animais. Até o presente, o melhoramento
Referências bibliográficas 588 genético no Brasil tem sido uma técnica elitista, beneficiando apenas os
criadores de elite, usualmente detentores dos melhores genótipos e de
condições sócio-econômicas mais privilegiadas. Faz-se mister que os criadores
comerciais tenham acesso aos reprodutores geneticamente superiores e que
sejam educados no sentido de propiciar condições ambientes adequadas, ao
mesmo tempo recebendo, em troca, preços justos pelo trabalho e investimento.
Os exemplos alcançados na produção animal em outros países são notórios. Os
E.U.A, por exemplo, em 1945, apresentavam produção média de leite de 2.023
kg/vaca/ano; atingindo, em 1982 5.900 kg/vaca/ano. A taxa de melhoramento
genético para produção de leite tem aumentado linearmente com o correr dos
anos. Por exemplo, vacas nascidas em 1986 foram, aproximadamente, 135 kg
superiores, em valores genéticos, em produção de leite do que as nascidas em
1985 (Wiggans, 1991). Este sucesso é devido, em grande parte, à massificação
dos programas de avaliações genéticas, onde o número de vacas que participam
anualmente dos programas supera dois milhões.
Estudos mais recentes mostram a evolução de produção animal em três
Em 1956, suíno ali abatido produzia, em média, 14 kg de gordura. Com
mudanças nos hábitos alimentares, pela exigência de carne magra, houve redução decênios considerados (Tab. 1.2)
na quantidade de gordura por indivíduo abatido para 5 kg. Nas aves, no período de
Tabela 1.2. Evolução do desempenho de frangos de corte, poedeiras e suínos.
1939-69, houve redução pela metade na quantidade de alimentos exigida para
Parâmetro anos 50 anos 70 anos 90
alcançar o peso ao abate de 1,8 kg. A eficiência de conversão alimentar (kg de Frango de corte
alimento por kg de ganho em peso), em suínos da raça Large White, foi reduzida de Peso vivo (kg) 1409 1681 2045
3,31 para 2,68 kg, representando economia apreciável de 18% em doze anos de Idade ao abate (dias) 70 45
seleção. No mesmo período, a espessura do toucinho foi reduzida de 46 mm para 41 Conversão alimentar 3,0 2,2 1,9
mm e a área do músculo longo dorsal aumentou de 26,7 cm2 para 32,4 cm2. É óbvio Poedeiras
Ovos/ciclo 219 255 328
que nem todo esse progresso é de natureza genética, mas é inegável que esta foi
Conversão (kq/dúzia de ovos) 2,08 1,77 1,60
arma importante utilizada nos programas de melhoramento das referidas espécies.
Suínos
Em todas as espécies animais exploradas economicamente pelo homem, Produtividade da porca (leitões/ano) 15-16 - 22-24
os indicadores de produção e de produtividade, comumente mencionados no N° de dias para atingir 100kg de P.V. 180 - 150
Brasil, são bastante inferiores àqueles dos países desenvolvidos (Tabelai. 1). Conversão alimentar 3,5 - 2,6
Rendimento de carne (%) <48 - 55
Tabela 1.1 - Comparação entre alguns índices de produtividade dos rebanhos do Fonte: Rostagno et ai. (1999) - extraído de vários pesquisadores.
Brasil e dos países desenvolvidos
Em gado de leite, a produção por vaca, no estado americano de Nova
Brasil Países desenvolvidos
Bovinos de corte
York, tomado como exemplo, aumentou 10179 libras desde 1961 até os dias
Desfrute (%) 13 30-40 atuais. O aumento atribuído à genética foi de 4331 libras, responsável por 42%
kg/carcaça/ha/ano 15-25 150-200 do melhoramento total de produção; enquanto que o melhoramento atribuído 'a
kg peso vivo/ha/ano 30-50 300-500 alimentação e ao manejo foi de 5848 libras (Everett, 2004).
Taxa de natalidade (%) 30-50 85-95
Taxa de mortalidade (%)
Mudanças notáveis têm sido constatadas em diferentes raças leiteiras
10-15 3-5
Idade ao abate (anos) 4-5 1,5-2,0 exploradas nos EUA com a adoção de nova metodologia de avaliação genética
Bovinos de leite de reprodutores. Na tabela 1.3 podem ser vistas as mudanças em PTA para
kg leite/ha/ano 250-500 6000-8000 características de produção de diversas raças leiteiras, tomando-se como base
kg leite/vaca/ano 700-1200 4000-4500 genética os PTA's de vacas nascidas em 1995, com a diferença refletindo a
Intervalo de partos (meses) 16-18 12-13
Taxa de natalidade (%)
quantidade de progresso genético feito ao longo dos cinco anos para cada
50-60 90-95
Idade à primeira cobrição (meses) 30-36 18-24
característica. É mister esclarecer que o PTA ("Predicting transmitting ability"),
Suínos ou habilidade genética de transmissão, corresponde à expectativa genética
Desfrute (%) 56,0 180 futura de produção das filhas do touro testado e avaliado.
Número de partos/porca/ano 1,0-1,5 1,8-2,2
Número de leitões desmamados/parto 3,5 8,0 Tabela 1.3. Mudança estimada em PTA para característica de produção
Idade ao abate (meses) 8,0-12,0 5-6
Conversão alimentar n o ano-base 2000. _ _ ^
Característica Holandesa Pardo-Suiça Jersey Guernsey
(kg de alimento/kg de ganho) 5,0 3,5
Peso médio da carcaça (kq) Leite (libras) 668 539 549 515
67,0 75
Gordura (libras) 20 22 18 20
Aves
Proteína (libras) 21 18 20 18
Número de ovos/galinha/ano 265 265
Escore células somáticas 0,5 0 0,01 -0,01
Idade ao abate (dias) 52-56 48-52 0,6 5
Habilidade de permanência 0 0,3
Conversão alimentar (kg ração/kg frango) 2,2 2,0
Fonte: CNPQ (1984) ~^ Fonte: Kearney & Shutz (2001) - Purdue University Cooperative Extension Service

A Tabela 1.1 mostra, claramente, a desvantagem do Brasil em relação a Esses progressos genéticos são atribuídos aos programas de avaliações
produção e produtividade encontradas nos países do primeiro mundo. As aves, cujo genéticas, estáveis e consistentes, utilizados pelas Associações de Raça, e em
material genético é predominantemente importado e o Brasil é dependente, são parceria com Universidades e Instituições de pesquisa, como responsáveis pelos
exceções à regra. notáveis e crescentes avanços logrados aliados a intervenção e apoio aos criadores.
Os aumentos de produção e de produtividade, nos grandes espaços responsáveis pelo controle das variáveis selecionadas não fossem simples e
tropicais e subtropicais do Brasil, têm sido obtidos como decorrentes de independentemente controlados, seus resultados teriam estado, quase com
expansões horizontais das atividades econômicas, com baixa eficiência. O certeza, além de sua capacidade de elucidação. Seus resultados permaneceram
famoso trinômio: fertilidade baixa, crescimento lento e mortalidade alta na obscuridade até 1900, quando então três outros pesquisadores (De Vries,
caracterizam bem a exploração animal no país. Entre os aspectos limitantes ao Correns e Von Tschermak), independentemente, redescobriram-nas.
desenvolvimento pecuário brasileiro destacam-se, em conjunto, os seguintes A ligação da estatística com a herança deveu-se ao francês Galton
(Viana, 1994): (1822-1911), considerado o pai da biometria. Importantes arquitetos do moderno
a) baixa disponibilidade de forragens de boa qualidade; b) alta incidência melhoramento animal foram Sir Ronald Fisher e Sewall Wright, responsáveis
de doenças infecciosas, parasitárias e nutricionais; c) entraves provocados pela pela moderna genética de populações, construída com base nas leis de Mendel,
temperatura e umidade elevadas; d) escassez de leguminosas nas pastagens; e) mas aplicada às características quantitativas e econômicas dos animais.
comercialização, processamento e armazenamento insatisfatórios dos produtos Posteriormente Jay L. Lush, na década de 1940 e I. Michael Lerner, na de 1950,
de origem animal e de insumos; f) condições precárias de transporte; g) sistema foram os pioneiros na aplicação prática dos princípios da genética quantitativa
fundiário obsoleto; h) práticas tradicionais de cada região; no melhoramento genético animal. Com a difusão da inseminação artificial, na
i) insuficiência de capital para implementar inovações; j) déficit de trabalho; década de 1940, e a utilização dos computadores na década de 1950 houve
k) escassez de tecnologia gerada ou, pelo menos, testada sob condições locais; massificação dos registros de produção dos animais, permitindo o
I) base educacional insatisfatória dos usuários potenciais da tecnologia. estabelecimento de programas nacionais de melhoramento genético e mais
A busca de genótipos mais produtivos e mais compatíveis com as rápida identificação e multiplicação dos genótipos superiores. Atribui-se a
condições ambientes prevalentes no Brasil é preocupação de todos "melhoristas" Henderson, pesquisador americano da área de Genética Animal, considerável
animais. Para isto, é prioritário o estabelecimento de programas estáveis de influência na evolução genética de todas espécies animais de interesse
ação, amparados com suportes financeiros adequados e maior conscientização econômico, pela sua contribuição no desenvolvimento de metodologias
dos criadores da necessidade de se aumentar a produção e a produtividade de analíticas, como a dos modelos mistos, hoje amplamente utilizadas nas
nossos rebanhos. Recursos genéticos disponíveis temos em abundância. O que avaliações genéticas.
é necessário é a intensificação de processos de identificação dos genótipos
superiores e multiplicação dos mesmos para todos os estratos de criadores.
O Futuro do Melhoramento Animal

Breve Histórico do Melhoramento Animal Nos países desenvolvidos, onde a genética animal é vigorosa ferramenta
no melhoramento da produção, as taxas anuais de ganhos genéticos pela
O melhoramento animal teve origem nos trabalhos iniciais de um seleção variam, em média, de 1-2%. Na nossa situação, os valores são bem
fazendeiro inglês, Robert Bakewell (1725-1795), responsável pela formação e mais tímidos, principalmente por razões educativas que resultam da pouca
evolução de raças dentro das espécies bovina, ovina e eqüina. Seus trabalhos sensibilidade dos criadores e das Associações de Raça pela massificação dos
desencadearam a formação das sociedade de raças e a criação dos registros programas de melhoramento genético. A despeito dessa restrição, os esforços
genealógicos. Bakewell era grande observador pois, até então, não existiam de intensificação das avaliações genéticas em curso em diferentes raças,
conhecimentos acerca da herança dos animais. executadas por Associações de Raça e em parceria com universidades e/ou
Como ciência, pode-se dizer que o melhoramento animal surgiu com a instituições de pesquisa, merecem aplauso.
descoberta das leis da herança pelo monge austríaco Gregor Mendel, oriundo de Nos países do primeiro mundo, as perspectivas de alavancagem dos
família de camponeses, da região da Morávia. Tratava-se de cientista programas de melhoramento genético estão vinculadas à utilização potencial de
experimental e criativo, não obstante as muitas restrições teológicas, intelectuais novas biotecnologias capazes de promover novos ganhos genéticos pela
e práticas que se via obrigado a aceitar para levar adiante qualquer pesquisa. O seleção. Entre essas podem ser destacadas as seguintes: a transferência de
projeto experimental crucial iniciou-se em 1865, nos jardins do mosteiro, onde embriões, a sexagem do sêmen, o uso de núcleos MOET ("Multiple Ovulation
cultivava e cruzava artificialmente variedades de ervilhas. O sucesso de Mendel and Embryo Transfer"), a utilização de seleção assistida de marcadores
foi, em grande parte, devido à escolha das ervilhas como material experimental e genéticos moleculares (MAS), principalmente de DNA, a clonagem e c
de características simples e contrastantes, controladas por apenas um par de mapeamento genômico dos animais. Em relação a contribuição potencial dos
genes. Caso houvesse escolhido, originalmente, um organismo no qual os genes marcadores moleculares no melhoramento animal, alguns exemplos de
aplicação comercial já podem ser mencionados: a) kappa-caseína e beta-
lactoglobulina, vinculadas a composição do leite; b) gene FEC de ovinos, CAPÍTULO 2
associado à taxa de ovulação; c) receptor de estrogênio em suínos (gene ESR),
que se relaciona com o tamanho da leitegada; d) receptor de rianodina,
associada a hipertermia maligna (PSS), cujo gene mutante causa prejuízos
econômicos consideráveis à suinocultura; e) marcadores moleculares ligados às REVISÃO BÁSICA DE ESTATÍSTICA: RELAÇÃO COM
doenças dos animais como a BLAD (deficiência de adesão dos leucócitos) que PARÂMETROS GENÉTICOS
afeta a raça Holandesa ou a Weaver, doença hereditária observada na raça
Pardo-Suíça e que provoca paralisia progressiva dos membros pélvicos e ataxia.
Outros benefícios foram relatados em diversas espécies animais por
Schook & Alexander (1997), a saber: marcadores associados ao
desenvolvimento dos chifres em gado de leite; a quantidade e qualidade da É uma medida de dispersão. A variância de uma série de n medidas
carne em bovinos de corte, suínos e ovinos; a cor do pêlo e características de é definida pela média dos desvios quadráticos das medidas em
crescimento e de carcaça em suínos, sexagem de espermatozóides, resistência relação à média geral. É uma medida de variabilidade que ocorre em uma
à ecto e endoparasitas, etc. população em relação a uma característica qualquer. É simbolizada por s2
O estudo do genoma de animais de interesse econômico é motivo de quando se refere a uma amostra ou por o2 (letra grega sigma) quando se refere
pesquisa em diferentes países, envolvendo vultosos investimentos de pesquisa. a uma população.
No longo prazo, o seqüenciamento do genoma bovino poderá trazer os Algebricamente pode ser avaliada pelas seguintes fórmulas:
seguintes benefícios, dentre muitos: a) geração de conhecimento dos
mecanismos biológicos em nível gênico; b) patenteamento de genes e de 1. onde
marcadores associados às características de importância econômica; c)
patenteamento de processos ou de mecanismos de ação gênica relacionados indica somatório
com a resistência à doenças; d) redução do uso de produtos químicos no desvio de uma observação, a iésima, da média da amostra
combate à ecto e endoparasitas; e) melhoria da qualidade dos produtos carne e
leite da segurança alimentar; f) dar sustentabilidade à atividade pecuária bovina.
Estes desvios podem ser negativos ou positivos, respectivamente, para
No curto prazo, acredita-se que o seqüenciamento do genoma bovino
observações menores ou maiores do que a média, porém os desvios positivos e
possibilitará as seguintes vantagens: a) aumento da eficiência do processo de
negativos tendem a se anular e o somatório dos desvios é zero. Esta operação
seleção, por meio da seleção assistida por marcadores moleculares;
pode ser evitada através do uso da soma de quadrados dos desvios em relação
b) conhecimento, em nível molecular, da variabilidade genética das populações;
c) geração de um grande número de informações de seqüências de DNA; a média, ou seja aqui denominado soma dos quadrados (S.Q.).
d) identificar gens candidatos para características relacionadas à saúde e A demonstração numérica pode ser feita com a utilização dos seguintes
qualidade dos alimentos (Martinez & Machado, 2002). valores:
Até o momento, o uso comercial dessas novas biotécnicas é limitado pelo
alto custo. As perspectivas futuras de otimização do uso dessas biotecnologias
no melhoramento genético animal são factíveis e, com certeza, provocarão nova 1 2 3 6 7 13 15 16 17 20
revolução na genética animal.
Em países ditos emergentes, como o Brasil, o foco da atuação do
melhorista deve ser o de educar os produtores e dirigentes de Associações de -9-8-7-4-3 3 5 6 7 10= 0
Raça no sentido de incrementar os programas de avaliação genética e o uso
mais intensivo dos animais comprovadamente superiores nos processos 81 64 49 16 9 9 25 36 49 100= 438
reprodutivos de seus rebanhos.
A variância (sz) será:
Observa-se que enquanto que a soma dos quadrados -
S.Q. 438

Portanto, a variância (s2) desta amostra de dados será:


Esta segunda alternativa é mais conveniente para os que dispõem de
máquina de calcular.
s =
Porque (n-1)?
é denominado graus de liberdade da amostra e fornece uma Desvio-padrão
estimativa mais eficiente da análise. Para melhor entender suponha uma
amostra com três o b s e r v a ç õ e s : F a c i l m e n t e O desvio-padrão (s ou a) é definido como a raiz quadrada da variância. É
pode-se ver o valor correspondente à terceira observação uma vez que a medida de variação mais usada para fins descritivos. O desvio-padrão, sendo
o que eqüivale dizer que x3 = 9. Embora s expresso nos mesmos termos das medidas originais, é mais conveniente para
explicar as variações individuais do que a variância.
amostra tenha três observações verifica-se que há somente dois desvios
Se o conjunto de dados pertence a uma população onde a distribuição é
independentes da média, uma vez que dois são conhecidos e o terceiro valor é
simétrica, ou seja, de distribuição normal, o intervalo compreende 68%
fixo. Assim sendo, em amostra com n observações há somente (n-1) desvios em
relação a média da qual se estima a variância. das observações; inclui 95% das observações e das
>u fórmula alternativa é a seguinte:
2. Outra observações.
S.Q.
Coeficiente de Variação

O desvio-padrão é uma medida absoluta da dispersão. A magnitude dos


valores influencia não só a média, mas também os desvios em relação a essa
média. Para se comparar a variabilidade das distribuições é necessário que se
utilize uma medida relativa, independente da grandeza dos valores. Assim, a
expressão é chamada coeficiente de variação. Representa o
desvio-padrão que seria obtido se a média fosse igual a 100. Os pesquisadores,
em geral, utilizam-se do coeficiente de variação para comparar a variabilidade
é igual a soma dos quadrados não corrigida, enquanto
dos resultados com os de outros que trabalham com o mesmo material.
é chamado de fator de correção.
Considerando a mesma amostra mencionada anteriormente, temos: Covariância

A covariância (Cov) mede o quanto que duas variáveis variam juntas.


Esta associação pode ser positiva ou negativa, e é dada pela fórmula:

Portanto Cov xy =
n-1

S.Q. Para maior facilidade de cálculos, esta fórmula pode ser desdobrada nos
seguintes passos:
10 11

Y = valor da variável dependente


x = valor da variável independente
a = é o ponto do intercepto vertical da linha de regressão linear com o
eixo y quando x = 0
b = coeficiente angular (inclinação da reta).
A linha reta obtida pela equação de regressão linear expressa o valor
médio de Y para distintos valores correspondentes de x.
Nem sempre a relação entre duas variáveis pode ser representada por
n = número de pares de observações uma regressão simples, como o caso da linha reta. Em certas associações, a
relação é polinominal do segundo grau, terceiro grau ou, então, é exponencial.
A soma dos produtos pode ser convertida em produto médio dividindo-se Nos dados seguintes pode-se determinar, a guisa de ilustração, o
por (n-1), pelas mesmas razões expostas no cálculo das variâncias. coeficiente de regressão entre o número de leitões desmamados e o peso da
leitegada à desmama. Neste caso, a variável independente é número de leitões
desmamados (x) e o peso da leitegada à desmama é a variável dependente (y).
Regressão (b) O que se deseja é, portanto, estimar a regressão de y sobre x (byx) ou seja, o
quanto de aumento de peso à desmama se pode esperar pelo aumento unitário
É o termo estatístico que expressa o quanto se pode esperar na do número de leitões por leitegada.
mudança de uma variável por mudança unitária da outra variável. Uma das
variáveis é função da outra e essas funções podem ser retilíneas, curvilíneas,
exponenciais, etc.
Um exemplo, comum em genética quantitativa, é a regressão do valor
gênico do indivíduo em relação ao seu fenótipo, conceito conhecido por
herdabilidade, que será discutido adiante. Outro exemplo, entre muitos, é o da
regressão da produção de gordura da filha em relação à materna.
Seu valor é dada pelas seguintes fórmulas:

Esta fórmula permite prever y a partir de x, pela equação


sendo

Observa-se que

A equação da reta é dada:


Coeficiente de Determinação (r2)

Possivelmente, a melhor forma de interpretar o valor da correlação como


Interpretação: espera-se um aumento de peso à desmama de 9,268 kg medida de associação linear entre duas variáveis e elevá-lo ao quadrado para
para cada leitão desmamado. obtenção de é conhecido como coeficiente de determinação e representa
A equação que permite estimar o peso da leitegada à desmama a partir a fração da variabilidade que é compartilhada entre as duas variáveis, ou seja, é
do número de leitões desmamados (x) é: a percentagem de variação explicada por uma das variáveis em relação a outra.
O valor de r2 varia entre 0 e 1. Quanto maior for o valor de r2, melhor é o ajuste
da reta aos dados. Exemplo: r2 = 0,54 indica que 54% da variação de y podem
ser explicados por variação em x.
Correlação
Para melhor esclarecer considere as seguintes associações entre r e r2:
Há casos em que duas variáveis são relacionadas, mas uma não pode
ser considerada como variável dependente da outra. No estudo da correlação r 1,0 0,95 0,9 0,85 0,80 0,75 0,70 0,65
não existe dependência funcional entre uma variável e outra. r 1,0 0,90 0,81 0,72 0,64 0,56 0,49 0,42
Nos animais uma determinada característica, como peso a uma certa
idade, é associado com o peso a uma idade posterior ou ganho em peso numa Deduz-se que coeficientes de correlação menores que 0,70 implicam que
fase com o ganho em peso noutra fase. As razões desta correlação são as mais da metade da variabilidade de y é independente de x. Portanto, o
seguintes: coeficiente de determinação expressa a % de variância de y que está associada
1. A "carga hereditária", responsável pela expressão da característica à mudança da variável x.
peso ou ganho em peso, numa certa época, é, pelo menos, em parte,
responsável pela expressão em outra época ou idade;
2. As condições ambientes prevalentes numa época ocorrem, pelo
menos parcialmente, em outra ocasião. Regras Básicas Para Determinação das Variâncias e Covariâncias: Aplicações
Do ponto de vista estatístico, o processo utilizado para medir esse grau em Genética Quantitativa
de associação entre essas duas características ou para medir a associação
entre uma mesma característica em épocas diferentes é denominado correlação, 1. A variância de uma constante é zero, ou seja uma constante, como a média,
cujo símbolo é r. Esta pode variar de Portanto, pode ser positiva, não varia.
negativa ou zero. A correlação é positiva quando a um aumento de uma variável 2. A variância de uma variável aleatória, por exemplo
corresponde a um aumento da outra (exemplo: produção de leite e produção de 3. A variância do produto de uma variável por uma constante é igual ao produto
gordura); é negativa quando a um aumento de uma corresponde a uma do quadrado da constante pela variância da variável
diminuição da outra (exemplo: produção de leite e percentagem de gordura);
pode ser zero ou nula quando as características não estão associadas.
4. A covaríãncia entre uma constante e uma variável é zero, ou seja cov
O cálculo do coeficiente de correlação (r) é dado pela seguinte fórmula:
(c,x)=0.
5. A covariância entre duas variáveis aleatórias, por exemplo, Da
mesma forma, a covariância de uma variável aleatória com eia mesma é a
sua variância, ou seja, cov(x,x)=
cov(x,x)= o\o\..
6. Se duas variáveis aleatórias são independentes, então, sua covariância é
Usando-se os dados mencionados para o cálculo da regressão tem-se:
zero.
r x y =0,98
7. A covariância entre duas variáveis aleatórias em que cada uma é
Este indica um valor alto e positivo, ou seja, há uma relação quase multiplicada por uma constante, por exemplo o resultado
perfeita entre número de leitões à desmama e peso à desmama naquela será o produto das constantes vezes a covariância.
amostra de dados.
A variância de uma soma é a soma das variâncias de cada variável mais
duas vezes a soma de todas as possíveis covariâncias. Por exemplo, a
variância de x + y é igual
A covariância de uma variável aleatória com a soma de variáveis aleatórias é Desta forma, a correlação entre o valor gênico do indivíduo ("breeding
a soma das covariâncias. Por exemolo. cov value") e seu fenótipo é dada pela expressão:

Considerando a equação básica em que:

Esta expressão, QA/OP corresponde a raiz quadrada da herdabilidade (h2)


desde que h2 =a\lüp, conforme detalhamento no Capítulo 6.
fenótipo de uma característica qualquer, Os parâmetros genéticos podem ser definidos como coeficientes de
média da característica; regressão. Por exemplo, a regressão do valor gênico (A) ("breeding value") do
efeito de herança na expressão da característica; animal sobre seu fenótipo (P) é:
efeito ambiente na expressão da característica.

Em termos de variância, esta equação básica pode ser assim expressa:

Para esta situação, o coeficiente de regressão é igual a herdabilidade


A expressão para predição do valor gênico do animal (Â) a partir do seu
Utilizando-se a regra 8, tem-se: fenótipo(P)é a seguinte:
V(P) = V(n) + V(G) + V(E) + 2[cov((.i> G)

Valendo-se das regras 1 e 4 vê-se que


zero. Assim sendo, tem-se que:

que podem ser reescritos como:


valor gênico estimado do indivíduo i;
herdabilidade da característica considerada;
Quando se considera a correlação entre o valor gênico do indivíduo fenótipo do indivíduo;
("breeding value") e o seu fenótipo, a covariância será a seguinte: média estimada da característica fenotípica na população.

Relação Matemática entre Correlação e Regressão


A, D, I, representam as formas de atuação aditiva (A), dominante (D) e
epistática (I) dos genes, os quais conjuntamente expressam o genótipo (G) do A conversão da correlação para regressão e vice-versa pode ser assim
indivíduo, conforme explicação detalhada no Capítulo 5. expressa:
Valendo-se, novamente, da regra 9, a expressão passa a ser:

Sob a pressuposição de independência, expressa pela regra 6, tem-se


que:
16

para a estimação das herdabilidades e estas, por sua vez, são os parâmetros
definidores dos métodos de seleção e de reprodução dos animais.
Para exemplificar, suponha que, em cinco famílias de reprodutores White
Leghorn, escolhidas ao acaso, foram observados os seguintes pesos das
progênies (g) à oitava semana de idade:

Reprodutores
A B C D E
687 618 618 600 617
691 680 687 657 658
793 592 763 669 674
675 683 747 606 611
700 631 678 718 678
Pelo mesmo rearranjo, tem-se: 753 691 738 693 788
704 694 731 669 650
7JI 732 603 648 690
5720 5321 5565 5260 5466
Fonte: Becker(1984)

O modelo matemático compatível com dados apresentados desta forma


Análise de Variância e:

A técnica da análise de variância baseia-se na comparação entre as


médias de populações. O procedimento geral é determinar o quanto da variação,
média geral ou efeito comum a todos os indivíduos;
nas observações disponíveis, é devido às diferenças entre as populações e
efeito do reprodutor "i" avaliado como desvio da média geral;
quanto é devido a variação aleatória (não identificável). Segundo Sampaio
erro aleatório associado com o indivíduo "j" dentro do reprodutor i.
(1998) o propósito da análise da variância é o domínio das fontes de variação de
tal forma que o valor estimado, como variância entre indivíduos (a2),
A análise de variância é efetuada como um delineamento inteiramente
corresponda a sua própria natureza, sem o concurso de fatores estranhos que
casualizado onde cada reprodutor (pai) é considerado como um tratamento. Os
poderiam superestimá-lo. Pela comparação da contribuição de cada uma pode-
dados podem estar balanceados (com número igual de progênies por
se determinar a importância das diferenças entre as populações.
reprodutor) ou não balanceados (situação mais comum onde o número de
Na análise de variância três pressuposições básicas devem ser atendidas progênies varia entre os reprodutores).
para sua aplicabilidade: a) as amostras devem ser aleatórias e independentes;
b) as amostras devem ser obtidas de populações cuja variável em estudo O esquema da ANOVA é o seguinte:
apresenta distribuição normal; c) as amostras devem apresentar variâncias
iguais. Esta última condição é o princípio conhecido como homocedasticidade,
que -reconhece a instabilidade de uma variável mas depende do grupo
experimental onde ela está sendo medida (Sampaio, 1998).
Na genética quantitativa, a ANOVA é comumente usada para separar a
variação total entre observações e seus componentes genéticos e ambientes.
Animais podem ser agrupados de acordo com seus progenitores de forma que a
variação entre indivíduos pode ser decomposta na variação entre diferentes
famílias de reprodutores e variação dentro de famílias de reprodutores. Essa
decomposição de variação entre reprodutores e dentro de reprodutores é a base
= variância dentro de progênie de um mesmo reprodutor (erro) S.Q.E. = soma dos quadrados entre reprodutores
= variância entre reprodutores
n° médio de progênie por reprodutor

Na análise de variância destes dados, os seguintes passos devem ser


observados:
1. Determinar a soma de quadrados total (S.Q.T.), para medir a variação
total de todas as amostras tomadas em conjunto, através de:
Esta soma de quadrados entre reprodutores tem quatro graus de
liberdade, um a menos do que número total de reprodutores.

3. Um terceiro componente da análise de variância é a soma de


n = número de observações total quadrados dentro de reprodutores, também conhecido como soma de quadrados
do resíduo. O método mais fácil de estimá-lo é por diferença entre a soma de
quadrados total menos a soma de quadrados entre reprodutores.

S.Q.D. = soma de quadrados dentro de reprodutores


S.Q.D. = S.Q.T-S.Q.E :. 98884-17197 = 81687

Procedimento análogo pode ser feito para determinar o número de graus


de liberdade do resíduo, neste caso igual a 35.

4. A divisão destas somas de quadrados pelos respectivos graus de


liberdade dá as variâncias correspondentes. Estas variâncias são conhecidas
como quadrados médios. Assim sendo, temos:

quadrado médio entre reprodutores

Esta soma de quadrados total tem trinta e nove graus de liberdade, um a


menos do número total de observações.
quadrado médio dentro de reprodutor
2. A soma de quadrados entre reprodutores é reflexo da variação das
médias de cada reprodutor em relação a média geral de todas as observações.
É calculada quadrando-se o total de cada reprodutor e dividindo-se pelo número
de observações sobre os quais a média de cada reprodutor foi baseada,
somando-se todos os cinco reprodutores e subtraindo do fator de correção
estimado no passo 1. 5. O passo seguinte é o de comparar as variâncias entre e dentro de
reprodutores através do teste de Fisher ou, simplesmente, F, cujos valores são
conhecidos em todas as tabelas disponíveis nos livros de estatística. Ne
presente caso, o valor de F será dado pela razão:
afeta os valores K discretos. Nesta situação,
modo que y-y é a iésima observação do j é s i m a valor do fator. Se o fator é tratado
como fixo ou aleatório depende de como os K valores são obtidos
O valor de F na tabela correspondente aos graus de liberdade entre aleatoriamente de uma distribuição de probabilidade com média zero e variância
reprodutores (G.L. = 4) e dentro de reprodutores (G.L. = 35) e ao nível de desconhecida. Neste caso, nosso interesse é freqüentemente estimar a
probabilidade correspondente a 5% será: variância desta distribuição. Alternativamente, podemos decidir sobre um
conjunto fixo de valores mais adiante, como machos versus fêmeas, K distintas
dietas. Estas são efeitos fixos e não há variância associada como suas escolhas.
F345 = 2,65
A distinção entre fixos e aleatórios reside no tratamento dispensado à
amostra de dados pelo pesquisador. Para um, os efeitos podem ser
No presente exemplo, o F calculado é menor do que o F da tabela
considerados como fixos, enquanto para outro podem ser aleatórios. Há,
(1,81<2,65); conclui-se que não há diferença estatisticamente significativa, ao sempre, a possibilidade da subjetividade.
nível de probabilidade de 5%, entre as médias de peso à 8a semana de idade
Modelos lineares gerais são usados para três diferentes classes de
entre as diferentes progênies dos cinco reprodutores. estimação dos problemas: estimação de efeitos fixos e aleatórios e predição de
6. Todos os resultados até aqui obtidos podem ser sumarizados numa efeitos aleatórios. A estimação dos componentes de variância é comumente feita
tabela de análise de variância (Tabela 2.1). usando métodos de variância, embora outros métodos, como o da máxima
verossimilhança restrita (REML), sejam mais avançados e flexíveis na estimação
Tabela 2.1 - Análise de variância dos pesos à oitava semana de idade em aves dos componentes de variância.
White Leghorn
Segundo Barbin (1998) um modelo se diz fixo ou de tipo I quando os
Fontes de variação Graus de Soma dos Quadrados F parâmetros nele existentes são todos de efeito fixo, exceção feita ao erro
liberdade quadrados médios experimental. São comumente considerados como efeitos fixos nas análises de
Entre reprodutores 4 17197 4299 1,81 características de interesse econômico: ano de nascimento ou de parição, mês
Dentro de reprodutores 35 81687 2334 de nascimento ou de parição, idade da vaca, sexo do produto, manejo,
Total 39 98884 alimentação, etc. Se o modelo contiver apenas efeitos aleatórios, exceção da
média, ele é do tipo aleatório ou do tipo II. Quando aparecem no modelo tanto
A aplicação da análise de variância nas estimativas de parâmetros efeitos fixos como efeitos aleatórios ele é considerado como misto ou do tipo III.
genéticos será vista nos capítulos seguintes. Nas análises estatísticas comumente empregadas para estimação de
parâmetros genéticos, reprodutores e reprodutrizes, geralmente, são
considerados como efeitos aleatórios e efeitos ambientes detectáveis (sexo, ano,
Modelos Lineares Fixos, Aleatórios e Mistos mês, época, etc) são fixos. Portanto, comumente modelos mistos são os de
maior aplicabilidade para obtenção de componentes de variância e estimação de
Modelos lineares são baseados em um conjunto de variáveis que parâmetros genéticos, de valores gênicos dos indivíduos, etc.
classificam indivíduos em vários grupos freqüentemente nominados como
fatores ou efeitos. Por exemplo, suponha que dispomos de informação sobre o
sexo do indivíduo, em que dieta foi criado e sobre sua idade. Estes são os três Noções Elementares de Matrizes
fatores para a análise e pode-se indagar quanto da variação da variável em
questão é atribuível a cada fator individualmente e às interações entre os vários A inclusão destas noções básicas tem como escopo subsidiar o leitor
fatores, como, por exemplo, sexo x dieta não prevista por sexo ou por dieta para melhor entendimento do uso da metodologia dos modelos mistos,
isoladamente. empregada nos testes de progênie para avaliação dos valores genéticos dos
reprodutores. É indispensável a consulta de literatura mais especializada e
Há, basicamente, dois tipos de fatores que podem afetar uma
detalhada de álgebra matricial para aqueles que se propõem adquirir maior
determinada variável: fixo e aleatório. A distinção entre efeitos fixos e aleatórios
profundidade no tema em tela.
é, freqüentemente, fácil de ser percebido, porém, às vezes, pode ser
extremamente subjetiva. Considere um simples modelo no qual apenas um fator
22 23

Conceito Igualdade de Matrizes

As matrizes são arranjos bidimensionais dispostos em quadros Ocorre quando duas matrizes, A e B, têm o mesmo número de linhas e
retangulares constituídos de linhas (horizontais) e colunas (verticais). A matriz colunas, além de apresentarem iguais os elementos da mesma posição. Neste
formada por m linhas e n colunas é dita matriz m x n. Os números existentes nas caso,A : são iguais.
matrizes são denominados elementos da matriz.

Exemolos: Matriz Zero ou Nula

Indicada por 0, a matriz quaisquer que sejam os


= matriz 2 x 3 (duas linhas e três colunas) índices admissíveis i, j.

= matriz 1 x 4 (uma linha e quatro colunas)

Matriz Quadrada
= matriz 4 x 1 (quatro linhas e uma coluna)
É aquela em que o número de linhas é igual ao de colunas. As matrizes A
e B, em seguida apresentadas, são exemplos de matrizes quadradas de 2a e 3a
ordens, a saber:

Representação Genérica

A representação genérica de uma matriz é dada por uma letra maiúscula


indicando-se os elementos dessa matriz pela mesma letra porém minúscula,
seguida de dois índices. O primeiro índice corresponde a linha e o segundo a
Generalizando-a, tem-se:
coluna.

Neste exemplo, o elemento da primeira linha e segunda coluna é a12, cujo


valore 5.
Os elementos constituem a diagonal da matriz e é
chamada de diagonal principal. A outra, chamada de diagonal secundária, é
Ordem de uma Matriz formada pelos elementos ;

Corresponde ao número de linhas e de colunas nela contidos. É o


mesmo que dimensão e tamanho. Uma matriz de ordem 3 x 4 assinala, por
exemplo, que contem 3 linhas e 4 colunas.
Matriz simétrica

É uma matriz quadrada de ordem n, de tal forma que ay = %, quaisquer Adição: sejam duas matrizes ambas de ordem m x n. A
que sejam i, j. soma das matrizes A e B é uma terceira matriz. C
A= B=

3 2 7
C=A+B=
Observa-se que os elementos que estão fora da diagonal são iguais.

Subtração: é efetuada pela soma de duas matrizes, uma das quais tem
Matriz diagonal todos os seus elementos multiplicados por - 1 .

É aquela em que os elementos que estão na diagonal são diferentes de


zero. Assim sendo, na matriz diagonal só podem ser diferentes de zero os
elementos localizados na diagonal principal.

Matriz de Identidade

Nesta, todos os elementos da diagonal principal são iguais à unidade.

A=

Matriz Transposta

É a matriz resultante da troca de linhas por colunas. É representada por

Quando a multiplicação envolve duas matrizes de


ordem m x n e n x p, respectivamente, a matriz C será de ordem m x p;
cujo elemento da iésima linha e coluna é obtido pela multiplicação dos
elementos correspondentes a ie$""" linha de A pele coluna de B, para, em
seguida, somar os resultados.
E os produtos A.B e B.A temos:

Multiplicando-se a matriz A pela B tem-se a seguinte matriz C.

Como A.B = B.A = l2, podemos dizer que B é inversa de A.


Assim:
Matriz Inversa

Em álgebra matricial não existe a operação de divisão. A matriz inversa,


usualmente designada por A"1, só existe quando pré ou pós-multiplicada pela Exemplo:
matriz original produz outra de identidade, ou seja,
Considerando uma matriz quadrada dizemos que A é
inversível se existe uma matriz B = tal que: Dada a matriz A =

Podemos obter, se existir, sua matriz


Nesta situação, afirmamos que B é a matriz inversa de A e indicamos Como devemos ter:

Considerando as matrizes:
28 29

A partir desta igualdade pode-se formar os sistemas: Calcular:

a) As médias e os desvios-padrão para as duas características consideradas;


b) A covariância e a correlação entre as mesmas;
c) A regressão do peso à desmama em relação ao peso ao nascer;
d) Proceder a conversão da correlação para a regressão e vice-versa.

2. A espessura da gordura (x), medida em mm, e a área do olho do lombo


2
(y), medida em cm- foram avaliadas em suínos geneticamente não
relacionados

Suíno 1 2 3 4 5 6 7 8
Logo a matriz inversa de A = x 19,5 24,7 21,5 21,9 21,7 19,1 22,2 19,6
y 38,7 29,4 35,6 31,9 34,8 33,2 33,1 33,9

Suíno 9 10 11 12 13 14 15 16
Quando A é uma matriz que não admite inversa, dizemos que ela não é 21,4 23,6
inversível e é denominada de matriz singular. x 19,6 22,1 22,9 22,1 21,5 22,7
31,1 30,0 34,3 32,5 33,3 31,6 36,2 31,8
É fácil perceber que a inversão de matrizes mais complexas é processo y
extremamente trabalhoso cuja a execução exige facilidades computacionais para
a) Estimar a covariância e a correlação entre as características,
a sua efetivação. É o caso das avaliações genéticas dos reprodutores e
reprodutrizes onde, comumente, são utilizadas matrizes de parentesco de b) Estimar a regressão de y em relação a x e de x em relação a y. Por que
elevadas ordens. Dessas matrizes de parentesco, mediante a inversão da diferem?
diagonal da inversa da matriz gerada, são obtidos os coeficientes de endogamia c) Construa a equação de regressão para a predição de y a partir de x.
dos indivíduos considerados no estudo. 3. Suponha <
Computar:
a) Regressão de y sobre x
Exercícios de Reforço :) Regressão de x sobre y
;) Correlação entre x e y
1. Considere os pesos ao nascer (Bw) e à desmama (Ww), em libras, de 12 i) Que fração da variância total em x é atribuída ao conhecimento do valor de
bezerros de bovinos de corte. y?
Bezerro Peso ao Nascer Peso à Desmama
(Ib) (Ib) \. Calcular a equação de regressão e o coeficiente de correlação do peso da
1 62 515 progênie em relação ao peso médio dos pais usando os seguintes dados:
2 74 430
3 72 475
4 98 565
5 88 630
6 80 510
7 78 495
8 72 480
9 75 555
10 86 505
11 86 470
12 78 445
Fonte: Bourdon (2000)
31
30

Soluções
5. Considere os dados referentes à espessura de gordura dorsal, medida
quando o animal atingiu 92kg de peso vivo, e o ganho diário de peso da
desmama até 92kg, em suínos:

A cada libra de aumento no peso ao nascer provoca aumento de 2,5!


libras no peso à desmama.

d) Conversão da correlação para a regressão

Calcular:
a) O coeficiente de correlação (rxy) entre espessura da gordura (x) e ganho
diário de peso (Y)
b) Calcular o coeficiente de determinação e interpretá-lo = 2,25 Ib/lb
c) Uma mudança de um milímetro na espessura da gordura dorsal quanto Conversão de regressão para a correlação
modifica o ganho diário de peso?
d) Que ganho diário de peso terá um suíno aos 92kg de peso que apresentou
uma espessura de gordura dorsal de 40mm?

6. Tamanho médio da leitegada foi determinado nas mães (D) e nas filhas (d),
como se segue: 2.

Calcular:
a)" a equação de regressão para tamanho médio da leitegada das filhas em
relação ao das mães;
b) a correlação entre os tamanhos da leitegada das mães e das filhas;
c) a herdabilidade do tamanho da leitegada usando o coeficiente de regressão
•obtido.

7. Coloque o seguinte sistema de equações sob forma matricial e resolva-o.


5 XT + 6x2 = 3 = -1,78 (covariância entre as características X e Y)
3xi- 4x2 = -6
rXy = correlação entre as características X e Y
d. A fração de variância total em x atribuída ao valor de y é o coeficie
determinação

4.
Regressão de Y em relação a X (bY.x)

-1,78
~ 2,411
= -0,74cm 2 /mm
O coeficiente
Regressão de X em relação a Y (bx.y)
O intercepto

O coeficiente de correlação
Estas regressões não são iguais porque X e Y têm diferentes desvios-
padrão.
A equação de regressão é:
Peso da progênie, = 10,83 + 0,44x
5. a), x = espessura da gordura (mm)
y = ganho diário de peso (kg)
34
35

A equação da regressão linear é a seguinte:

b) a correlação entre tamanhos das leitegada nas mães e nas filhas é

b) O coeficiente de determinação (r2) = 0,192 = 0,036 =3,6%. Apenas 3,6% da


variação em Y (ganho de peso diário) é explicado pela variação em x c)
(espessura da gordura).
c) O que se deseja é a byx, ou seja, predizer o ganho em peso diário por
mudança unitária na espessura da aordura.
7.

tamanho da leitegada das mães


tamanho da leitegada das filhas.
Tem-se, então:
Estimativas de variância e covariância são:
Pelagem Genótipo Freqüência (%)
Vermelho RR 47,6
CAPITULO 3 Rosilho Rr 43,8
Branco rr 8,6

Nesta população, a freqüência do gene para vermelho (qR) será:


FREQÜÊNCIA GÊNICA
vermelhos x 1/2rosilhos 47,6 + 43,8/2
Sob o ponto de vista genético, uma população de animais pode ser = 69,5% ou 0,695.
Total 100
considerada como uma população de genes. Para a descrição da constituição
genética de um grupo de indivíduos, deve-se identificar as proporções dos
Por outro lado, a freqüência do gene para branco pode ser obtida pela
diferentes genótipos e dos distintos alelos de um gene na população. Para obter
diferença 1,000 - 0,695 = 0,305 ou 30,5%, uma vez que (1 - q R ) r dá a freqüência
estas proporções, conta-se o número total de indivíduos dos diferentes
contrária à dos vermelhos. O mesmo resultado pode ser assim obtido:
genótipos da população e estima-se a freqüência relativa dos alelos envolvidos.
O termo freqüência relativa refere-se à maior ou menor presença de um gene em
112 rosilhos + brancos _ 43,8 / 2 + 8,6
uma determinada população. Se existe somente um alelo de um particular gene = 30,5% ou 0,305
e a população é homozigota em relação a este gene sua freqüência relativa será Total 2
1,0 ou 100%. Se dois ou mais alelos de um gene existem na população, podem
ocorrer vários tipos de homozigotos e heterozigotos e várias percentagens de
cada particular alelo. Cálculo da Freqüência Gênica Quando Há Dominância
Exemplo: Suponha o grupo sangüíneo MN, onde haja um total de 200
genes em uma população que contém 50 indivíduos MM, 20 MN e 30 NN. O procedimento para cálculo da freqüência gênica de dois alelos, em
uma população onde há dominância completa na característica, é diferente,
Grupos sangüíneos MM MN como acontece com a cor da pelagem nas raças Holandesa e Aberdeen Angus,
NN Total
N° de indivíduos 50 onde só aparecem dois fenótipos, mas há três genótipos diferentes. Neste caso,
20 30 100
N° de genes M 100 20 a estimativa da freqüência gênica é feita a partir dos homozigotos recessivos,
0 120
N° de genes N 0 20 como veremos adiante.
60 80

120 Distribuição Binomial dos Zigotos


Portanto, a freqüência relativa do gene M será = 0,6 ou 60%-
200
80 Em p e q representam, respectivamente, as proba
enquanto que a freqüência relativa do gene N será = 0,4 ou 40% favorável e contrária de um determinado evento, que ocorrerá ou não em n
200 tentativas independentes. A soma dos elementos da distribuição binomial é igual
a unidade, uma vez que p + q = 1,0.
Cálculo da Freqüência Gênica Quando Não Há Dominância A aplicação da distribuição binomial é especialmente útil quando o
acasalamento é ao acaso, onde as proporções em que ocorrem os zigotos serão
• Para exemplificar o cálculo da freqüência gênica em uma característica o quadrado da relação dos gametas.
onde não há dominância e o genótipo pode ser estimado através do fenótipo, Assim:
considere a cor da pelagem na raça bovina inglesa Shorthom, onde três tipos
podem ser identificados: vermelho, rosilho e branco. Numa contagem de 6.000
animais, desta raça, foram observadas as seguintes percentagens: 47,6% de Considerando o exemplo da pelagem da raça Shorthorn onde ocorrem
vermelhos; 43,8% de rosilhos e 8,6% de brancos. Sabendo-se que o rosilho é genes para a pelagem vermelha (R) e para a pelagem branca (r), se a população
heterozigoto entre o vermelho e branco tem-se:
38 39

estiver se acasalando ao acaso, as proporções em que ocorrerão os zigotos Outro exemplo: admitindo-se que, em 100 nascimentos de bezerros da
serão o quadrado da relação dos gametas. raça Aberdeen Angus, ocorrem 96 pretos e 4 vermelhos e sabendo-se que a cor
Assim tem-se que: da pelagem, nesta raça, é característica de dominância completa, calcular a
freqüência gênica para preto e vermelho e a distribuição binomial dos zigotos.

= 0,2 = freqüência do gene para vermelho


Vermelhos Rosilhos Brancos

No exemplo do cálculo da freqüência gênica, nesta população de logo qB = 1 , 0 - 0 , 2 = 0,8 = freqüência do gene para preto
Shorthom, determinou-se que qR = 0,695 e (1 - qR)r = 0,305, respectivamente
para as freqüências dos genes vermelho e branco. Assim, tem-se que:
A distribuição binomial dos zigotos será assim:

Vermelhos(RR) Rosilhos (Rr) Brancos(rr)

Em relação aos valores anteriormente citados e que foram extraídos dos


livros de registro da raça, pode-se observar ligeiro excesso de rosilhos e,
portanto, ligeira diferença entre vermelhos e brancos. Conseqüentemente, nesta
população, o acasalamento não está se processando ao acaso. O exemplo
ilustra o cálculo da freqüência gênica e mostra o afastamento do acasalamento Cálculo das Freqüências Gênicas e dos Genótipos de Alelos Múltiplos de um
ao acaso em uma característica monogênica, onde não há nenhuma forma de Locus Simples
dominância.
Quando há dominância na expressão da característica, como ocorre com Se a população se reproduz ao acaso, as freqüências gênicas e dos
as pelagens das raças Holandesa e Aberdeen Angus, onde o número de animais genótipos de mais de dois alelos são calculadas da mesma maneira do que a de
vermelhos ocorre na proporção de um para 100 ou 200, a determinação da dois alelos.
freqüência gênica é feita através dos animais recessivos (vermelhos, no caso), Sejam as freqüências (f) dos alelos do locus A iguais a:
uma vez que homozigotos dominantes e heterozigotos mostram o mesmo
fenótipo (preto). Fazendo q a freqüência do recessivo vermelho e supondo que
em 100 nascimentos um é vermelho, temos:

As freqüências de genótipos, após o equilíbrio, podem ser calculadas


pela expansão do seguinte trinõmio:
Chamando o gene para preto de B e o vermelho b, tem-se a seguinte
distribuição esperada de zigotos:
A soma da freqüência de todos os genes será igual a 1,0. Da mesma
forma, a soma das freqüências de todos os genótipos será igual a:

O exemplo, usualmente mais divulgado para ilustrar essa situação, é dado


pelos grupos sangüíneos A, B, AB e O, que são determinados pelos alelos A, B
40 41

e O, com os dois primeiros apresentando uma relação de co-dominância entre si e


de dominância em relação ao terceiro. Sejam p, q e r as freqüências dos genes
A, B e O, respectivamente. As freqüências genotípicas e fenotípicas esperadas CAPITULO 4
na população em equilíbrio genético estão apresentadas na Tabela 3.1.

Tabela 3.1 - Freqüências genotípicas e fenotípicas do sistema ABO esperadas


TEOREMA DE HARDY-WEINBERG
quando a população encontra-se em equilíbrio.
Grupo Freqüência Freqüência
Genótipo É o teorema básico da genética de populações. A idéia fundamental é a
(Fenótipo) genotípica fenotípica de que os princípios mendelianos da herança podem ser facilmente observados
A AA P 2
p2 + 2pr se a população se reproduz ao acaso. O teorema foi demonstrado, em 1908,
AO 2pr independentemente, pelo matemático inglês, Hardy e pelo médico alemão
B BB q2 q 2 + 2qr Weinberg. Basicamente, o teorema diz que numa população que se reproduz ao
BO 2qr acaso a freqüência dos genes e dos genótipos permanece constante, geração
AB AB 2pq 2pq após geração, desde que não ocorra seleção e mutação, não haja migração e
0 00 r2 r2 que a população seja grande. Na verdade, acasalamento ao acaso não existe
sem a ocorrência de seleção qualquer, porém a idéia é válida para
Suponha uma população na qual os grupos sangüíneos, O, A e B estão comparações, notadamente com outros esquemas de acasalamento.
na proporção de 0,6; 0,3 e 0,1. Se os acasalamentos ocorrem ao acaso, as
freqüências de pessoas nos quatro grupos sangüíneos serão as seguintes:
Demonstração
Grupo 0: 0,62 = 0,36
Grupo AB: 2(0,3)(0,1) = 0,06 Suponha uma população infinitamente grande, onde p é a proporção do
Grupo A: homozigotos AA (0,3)2 = 0,09 gene A e q é a proporção do gene a, então, depois de uma geração de
heterozigotos AO 2(0,3).(0,6) = 0,36 acasalamento ao, acaso, os genótipos serão:
Total do grupo A: = 0,45
Grupo B: homozigotos BB (0,1)2 = 0,01 Genótipo Freqüência
heterozigotos OB 2(0,6).(0,1) = 0,12
Total do grupo B: = 0,13
Total Geral = 1,00

É mister esclarecer que, no caso de um locus único, independentemente Chamando-se de p a freqüência do gene A e de q a freqüência do gene a
do número de alelos, o equilíbrio é alcançado em uma geração. Quando há mais obtêm-se na população 1AA:2Aa:1aa, as seguintes freqüências:
de um locus, o equilíbrio se faz de maneira gradual.

q aa = - = - = 0,5 ou 50%
8 2
Espermatozóides
P A q a
n
Óvulos p A P 2 AA pq Aa
a Aa 2 aa
q pq q
43
42

Tabela 4.1 - Possíveis acasalamentos entre indivíduos dos três genótipos


Somando-se tem-se: 0,25AA:0,50Aa:0,25aa -— Freqüência AA Aa aa
0,64 0,32 0,04
AA 0,64 0 ,64x0 ,64 0 ,64x0 ,32 0, 6 4 x 0 ,04
Aa 0,32 0 ,32x0 ,64 0 ,32x0 ,32 0, 3 2 x 0 ,04
Aa 0,04 0 , 0 4 x 0 ,64 0 ,04x0 ,32 0, 0 4 x 0 ,04
Considerando-se uma população composta por indivíduos que ocorrem
nas proporções de 1AA:2Aa:aa tem-se: As possíveis combinações relacionando os acasalamentos entre estes
três genótipos estão enumeradas na Tabela 4.2.
AA 2Aa aa
AA (AAxAA) 2(AA x Aa) (AA x aa) Tabela 4.2 - Freqüência de acasalamentos e progênies
2Aa 2(Aa x AA) 4(Aa x Aa) 2(Aa x aa) Freqüência do Freqüência da progênie
Aa (AA x aa) 2 aa x Aa) (aa x aa) rais acasalamento AA AA aa
AAxAA 0,4096 0,4096 - -
As progênies resultantes deste acasalamento ao acaso ocorrerão nas
AAxAa 0,2048 0,1024 0,1024 -
seguintes freqüências:
AAx aa 0,0256 - 0,0256 -
16 AA: 32 Aa : 16 aa, que corresponde a 1AA : 2 Aa : 1 aa. Não houve
Aa xAA 0,2048 0,1024 0,1024 -
alteração da freqüência gênica, como também na freqüência dos genótipos.
Aax Aa 0,1024 0,0256 0,0510 0,0256
Suponha uma população na qual as freqüências dos três genótipos
Aa x aa 0,0128 - 0,0064 0,0064
possíveis a um hipotético locus A sejam:
aax AA 0,0256 - 0,0256 -
AA Aa aa x Aa 0,0128 - 0,0064 0,0064
aa Total
640 320 aa x aa 0,0016 - - 0,0016
40 1000
Total 1,0000 0,6400 0,32000 0,0040
Dividindo-se por 1000, obtêm-se as freqüências relativas dos três
genótipos: As freqüências dos alelos e dos genótipos parecem estar em equilíbrio,
porque foram as mesmas de uma geração a outra.
0,64 0,32 0,04 1,00 O teorema de Hardy-Weinberg não oferece dificuldades para ser
demonstrado algebricamente. Assim se p é a freqüência do gene A e q a do
Pela contagem de alelos (dois por indivíduo), pode-se determinar uma gene a, tem-se:
freqüência relativa na população:
AA 2Aa aa
2
P 2pq q2

Jjabela 4.3 - Os acasalamentos terão as seguintes freqüências:

Portanto, a freqüência inicial de A é 0,8 e a de a é 0,2. Agora, pode-se


determinar a freqüência dos diferentes genótipos quando a população for
acasalada. Acasalamentos AA x AA ocorrerão com a freqüência 0,64 x 0,64 =
0,4096. Toda progênie será AA. Acasalamentos do tipo Aa x Aa ocorrerão na
freqüência 0,32 x 0,32 = 0,1024. A progênie resultante será 1/4 AA, 2/4 ou 1/2
Aa e 1/4 aa. A Tabela 4.1 ilustra os possíveis acasalamentos.
3 Não procedem as antigas suposições de que os recessivos tende_m a
Tabela 4.4 - As freqüências dos diferentes acasalamentos podem ser reunidas desaparecer por serem mais fracos, uma vez que a freqüência gêmea nao se
em seis grupos diferentes, apresentando a seguinte progênie:
altera se os acasalamentos são ao acaso;
4 A teoria pré-mendeliana de que a transmissão das características de pais
para filhos devia-se à "mistura de sangues" não encontra respaldo, porque
se assim fosse haveria variação genética, o que não se verifica quando o
acasalamento é ao acaso.

Requisitos Necessários Para o Teorema de Hardy-Weinberg

1. Ausência de seleção

A soma geral de todas as freqüências será igual: Este requisito ignora o princípio da seleção natural que estabelece,
basicamente, que os indivíduos melhor adaptados têm maior chance de
colocando - se p2 em evidência, tem - se : sobrevivência e reprodução. Os menos adaptados morrem. Essa é,
essencialmente, a teoria de Charles Darwin, no seu livro Origem das Espécies.
desde que p2 + 2pq + q2 =1,0, tem - se : Basicamente, há dois tipos de seleção natural que envolvem um simples gene:
seleção para homozígotos e seleção para heterozigotos. Seleção para
homozigotos resulta na eliminação de genes relacionados com características
deletérias ou letais. Seleção para heterozigotos tem como exemplo típico a
anemia falciforme, que é um tipo de anemia observado em certas tribos
colocando - se 2pq em evidência, tem - se : africanas. A condição homozigota é bastante letal e a maioria dos indivíduos
morrem antes da puberdade, porém os heterozigotos têm melhor resistência a
malária do que os indivíduos normais. Desta forma, nas regiões africanas onde a
malária é doença endêmica, a seleção natural tende a favorecer os
heternz.gotos, que apresentam menor taxa de mortalidade. Deste modo, ambos
os alelos sobrevivem na população total.
pondo - se q2 em evidência, tem - se : A seleção artificial, executada pelo homem, constitui a força mais
importante para o aumento da freqüência gênica em uma população. Uma
população sujeita a uma seleção contínua nunca atingirá o equilíbrio genético,
porque, em cada geração, certos indivíduos portadores de certas combinações
gênicas mais favoráveis deixarão maior número de filhos. Por outro lado, genes
que sofreram seleção contrária por muitas gerações, como os letais, têm
freqüência baixa. Os efeitos da seleção artificial são opostos àqueles
observados quando o sistema de acasalamento é ao acaso.
Conseqüências Teóricas do Teorema de Hardy-Weinberg

1. A mais importante é que se os acasalamentos se fazem ao acaso, não há 2. Ausência de Mutação


variação genética na população, uma vez que as freqüências dos genótipos
A mutação é qualquer alteração permanente no material genético de um
e dos genes serão sempre as mesmas geração após geração;
indivíduo. É uma alteração na unidade hereditária funcional ou gene.
2. Não é possível a existências de raça pura, isto é, homogênea geneticamente
Quimicamente, a mutação afeta o DNA em um determinado ponto do
em seus componentes. Só é possível em organismos que se reproduzem por
cromossoma. As mutações podem ser classificadas em: mutações gênicas
auto-fecundação;
(detectáveis através do aparecimento de uma nova característica), aberrações
47
46

apenas por pressão de mutação. Além deste aspecto, deve-se salientar que as
cromossômicas (principalmente envolvendo trocas de material genético entre mutações, em geral, são prejudiciais e desprezíveis em termos de importância
cromossomas não homólogos - aberrações estruturais - e alterações no número do ponto de vista do melhoramento genético animal.
de cromossomas - aberrações numéricas). Como causas de mutação podem ser citadas, entre outras, as seguintes:
O valor da freqüência de um gene ou de uma estrutura cromossômica, q, raà\ação eletromagnética (radiações radioativas, raios x), químicas, viroses,
pode ser modificado por mutações gênicas e modificações cromossômicas. Se calor ou frio extremos etc.
ocorre mutação de A para a, as freqüências p e q também devem se modificar.
Seja u a taxa de mutação por geração na direção A -> a e v a taxa de mutação 3. Ausência de Migração
u
na direção a -> A. Ambas podem ser representadas assim: A ( > a.
V Os efeitos da migração sobre a freqüência de um alelo, em uma
Assim, na geração o em uma população, na qual ambos ocorrem, A população receptora, dependem de dois aspectos: da taxa de migração e das
tem uma freqüência pg e espera-se que uma fração u destes alelos A podem diferenças de freqüência entre os migrantes e a população receptora. Um
mutar para a próxima geração. Na geração 1 esperamos upg novos alelos a modelo matemático simples torna isto claro. Suponha-se que a freqüência de um
surgirem em conseqüência da mutação. Por outro lado, também espera-se upn particular alelo seja q,-) na população doadora de genes e qo a freqüência em
novos alelos como resultado da mutação de As novas freqüências dos alguma geração inicial da população receptora e que uma proporção m dos
alelos na geração 1 serão: genes entra na população receptora, como resultado da migração a cada
geração. Na próxima geração uma proporção mq^ de alelos ficarão
estabelecidos, na população receptora, como resultado da migração. Admitindo-
se que o tamanho da população permaneça constante, uma proporção mq d do
mesmo alelo será perdida. No balanço geral, portanto, a freqüência do alelo na
A alteração nas freqüências dos alelos entre as gerações o e 1 será: população receptora será:

Deste modo, a alteração na freqüência do alelo na população


A população estará em equilíbrio quando ou quando up= vq. receptora será:
Assumindo-se que os valores de equilíbrio de p e q sejam pe e qe tem-se: e é dependente da taxa de migração (-m) e
diferença em freqüência do alelo entre as duas populações na geração o (q 0 -
qd). A diferença após uma geração de migração será:
Adicionando vp e a cada lado tem-se:
Na geração seguinte será reduzido a:

Generalizando, tem-se:

semelhantemente Deste modo, a diferença entre as duas populações desaparece a uma


taxa de (1 - m) por geração.
Portanto, esta última equação pode ser modificada em
Observe que os valores de equilíbrio de mutação p e q são
que estima a proporção de genes nos migrantes originários de uma população
independentes das freqüências iniciais dos alelos. ancestral.
Considerando-se _que a taxa de mutação da maioria dos genes é da
ordem de são necessárias muitas gerações para produzir
modificações consideráveis nas freqüências gênicas de um "pool" de genes,
48 49

4. Não há oscilação genética ("random drift"), ou seja, não há alteração na 5. Os seguintes valores foram relatados para os grupos sangüíneos humanos
freqüência dos alelos com conseqüência de processos de flutuação; M-N.
5. Que a população seja grande - em um pequeno número de indivíduos - o
simples acaso pode variar a freqüência do gene, para um ou para zero; MM MN NN
6. O teorema de Hardy-Weinberg demonstra que os acasalamentos ocorrem 1787 3039 1303
entre indivíduos da mesma geração. Não ocorre superposição de gerações
("overlapping"); Pergunta-se:
7. Que as características não sejam ligadas ao sexo: no caso dos machos que
são heterogaméticos (XY), um indivíduo pode não ser heterozigoto nem (a) Quais as freqüências dos genes M e N?
homozigoto para alelos situados no locus ligado ao sexo. Conseqüentemente, as (b) Quais as freqüências dos genótipos observados nesta amostra?
freqüências genotípicas devem ser diferentes nos dois sexos, o que afetará as
conseqüências do acasalamento ao acaso. 6. Suponha os loci A e B são ligados com C=0,25. Suponha, ainda, que a
freqüência AB é igual a 0,1 e as freqüências de A = 0,5 e B = 0,5.
Assumindo-se que a população se reproduz ao acaso, pergunta-se:
Exercícios de Reforço
a) Sob o teorema de Hardy-Weinberg, qual é a freqüência dos homozigotos
(Capítulos 3 e 4) AA e BB?
b) Se os gametas combinam-se aleatoriamente, qual é a freqüência
1. A,, A2 são dois alelos que resultam em três genótipos prováveis. Quatro esperada de um indivíduo AABB?
populações foram amostradas e os números ou freqüências dos três
genótipos foram os seguintes: 7. Aproximadamente 7% dos homens apresentam cegueira para cor
A2A2 (Daltonismo), em conseqüência de um gene recessivo ligado ao sexo.
(i) Números contados 23 58 19 Supondo-se que a população encontra-se sob equilíbrio de Hardy-Weinberg,
(ii) Números contados 16 26 18 pergunta-se:
(iii) Freqüências 0,05 0,28 0,67
(iv) Freqüências 72% 16% 12% a) Qual a proporção de mulheres esperadas como portadoras?
b) Qual a freqüência de mulheres que apresentam cegueira para cor?
2. Quais são as freqüências genotípicas quando a freqüência do gene A2 é: c) Qual a proporção de casamentos em que ambos (marido e mulher) são
esperados como cegos para cor?
(i) 0,2 (iv) 0,346
(ii) 0,8 (v) 0,97 8. Em uma população panmítica a freqüência de homens com cegueira para o
(iii) 0,05 (vi) 0,063 verde é 0,05. Qual a freqüência de mulheres portadoras?

3. Qual a freqüência do gene A2 quando a freqüência do homozigoto A2A2 é: 9. A musculatura dupla (MD), em bovinos, é causada por mutação no gene da
miostatina (fator de crescimento ou GDF-8). É condição, portanto, recessiva
0,4 (iv) 0,15 e que provoca hipertrofia muscular e esta causa, dentre outros, problemas
(i)
0,36 (v) 0,1 reprodutivos nos indivíduos afetados. Suponha que em um rebanho de 1000
(ü) .
(iii) 0,01 (vi) 0,003 vacas, em um período de cinco anos, nasceram, anualmente, 10 bezerros
com esta característica. Pergunta-se:
4. A2 é recessivo e homozigotos A2A2 têm freqüência de 1 em 400. Qual é a
freqüência dos heterozigotos? a) Qual a freqüência provável do gene para a característica em foco?
b) Qual o número provável de portadores do gene e de fenótipo normal?
50 51

10. Completar o quadro seguinte que relaciona algumas anomalias humanas 15. Em uma população de suínos os alelos A-, e A2 controlam a expressão da
com base no teorema de Hardy-Weinberg. característica cor da pelagem. Os indivíduos homozigóticos dominantes e os
heterozigóticos são vermelhos e os homozigóticos recessivos são pretos. Em
Anomalia Freqüência dos afetados Freqüência dos portadores uma amostra dessa população foram encontradas as seguintes proporções
Fibrose cistica de indivíduos: 0,16 pretos e 0,34 vermelhos. Calcular as freqüências dos
Albinismo genes A-, e A2 e as proporções de indivíduos homozigóticos dominantes e
Fenilcetonúria heterozigóticos.

11. Albinismo ocorre na freqüência de 1 em 20.000 nascimentos de indivíduos 16. Em 1700 nascimentos de americanos de origem caucasiana apenas um
europeus. Assumindo-se que os acasalamentos ocorrem ao acaso e que a nasce com fibrose cistica. Considerando que o gene dominante C condiciona
alteração seja devida a um gene autossômico recessivo, pergunta-se: indivíduos normais, pergunta-se:
Qual a proporção de pessoas que são portadoras? a) Por que indivíduos cc são mais importantes na contagem de fenótipos?
b) Qual a percentagem da população considerada que tem fibrose cistica?
12. A sindactilia é uma anomalia hereditária que afeta os bovinos e causa c) Calcular as freqüências esperadas para os fenótipos possíveis.
soldadura entre as unhas, sendo conhecida também como "pé de mula" d) Quantos dos 1700 indivíduos da população são homozigotos normais e
("mule foot"). A sua incidência é de um caso em 90.000 nascimentos. heterozigotos (portadores)?
Determinar:
a) A freqüência do gene para sindactilia. 17. Se 9% da população africana nascem com a forma severa de anemia
b) A freqüência dos indivíduos heterozigotos e portadores da anomalia. falciforme (ss), que percentagem da população será mais resistente a
malária porque são heterozigotos (Ss) para a doença?
13. Duas grandes populações de cavalos estão sendo sistematicamente
acasaladas (éguas de uma população acasaladas com garanhões de outra e 18. A pelagem vermelha em bovinos é recessiva em relação à preta. Em um
vice-versa). Nenhum processo seletivo é praticado em relação a qualquer grupo de 450 bezerros, resultantes de um acasalamento ao acaso, 18
característica. No entanto, a freqüência das cores das pelagens em relação bezerros eram vermelhos. Pergunta-se:
ao locus C foram os seguintes: a) Qual é a freqüência estimada para o gene vermelho?
b) Que percentagem de bezerros pretos são heterozigotos?
População 1 População 2 c) Que percentagem dos pais do rebanho são heterozigotos?
C d) Se aleatoriamente são escolhidos dois animais, qual é a probabilidade de
c c c
ambos apresentarem o genótipo BB?
0,8 0,2 0,3 0,7
19. Suponha que um criador de bovinos da raça Angus constatou que a
Pergunta-se: freqüência inicial do gene para preto seja 0,7. Se ele acasalar ao acaso por
Quais as freqüências gênicas e genotípicas do locus C na progênie Fi? duas gerações e eliminar todos os vermelhos em cada uma delas, pergunta-
se: Quais as freqüências esperadas para o gene preto em cada geração?
14. AL A2 e A3 são três alelos de um locus autossômico.
20. Se se faz o acasalamento de um varrão e porca sendo ambos portadores de
a) Descreva todos os genótipos possíveis que podem ser esperados? gene que condiciona a doença controlada como síndrome do estresse
b) Quantos genótipos homozigotos diferentes podem se esperados? porcino (PSS), qual a percentagem da descendência (prole) que se espera
c) Quantos genótipos heterozigotos diferentes podem ser esperados? ter a doença?
d) Se as freqüências dos 3 alelos são 0,5, 0,3 e 0,2 respectivamente, quais a) 100%
são as freqüências de todos os genótipos na população sob equilíbrio de b) 75%
Hardy-Weinberg? c) 50%
d) 25%
52

Soluções 4.
Freqüência de A 2 A 2 = 1/400 .-.freqüência de A2
1. Freqüência de = 2 x 0 , 9 5 x 0 , 0 5 = 0,095
(i) A1A1 A2A2 Total
i Números contados 23 58 19 100
5.
p = freqüência de A-^ a) Seja pm a freqüência do gene M e a freqüência do gene N.
q = freqüência de A2

= 1,00 -0,54 = 0,46 ou 46%

Alternativamente, a freqüência do gene N pode ser assim determinada:

6.
a) 0,52 = 0,25 para ambos os homozigotos. Assim, espera-se que a freqüênc
de AABB = 0,252 = 0,0625 = 6,25%
b) freqüência (AABB) = freqüência (AB)2 = 0,1 2 = 0,01 = 1%

A freqüência gênica nos homens é a freqüência dos afetados, ou se


0,07 = 7%. Sob a pressuposição dada pelo teorema de Hardy-Weinberg de qi
a freqüência dos genes é igual em ambos os sexos, tem-se que:
a) A freqüência de mulheres heterozigotas é dada pela expressão 2pg = 2
0,93x0,07 = 0,13 = 13%
b) A freqüência de mulheres que apresentam cegueira para cor será: q2
(0,07)2 = 0,0049 = 0,49%
c) A proporção de casamentos em que marido e mulher são esperados con
cegos será: 0,07 x 0,0049 = 0,000343, ou seja, 1 em 3.000
54

13.
População 2
População 1 C c c
P = 0,8 P = 0,3 q = 0,7
CC Ce
freqüência dos indivíduos que apresentam MD 0,24 0,56
c
freqüência do gene para MD q = 0,2
Ce CC
0,06 0,14

b) A freqüência de portadores é dada por 2p M q m


2pMqm = 2 x 0,9 x 0,1 = 0,18 = 18%
O número provável de portadores e de fenótipo normal = 0,18 x 1000 = 180

10.
Anomalia Freqüência dos portadores = 2pq
Fibrose cistica 1 : 22
Albinismo 1 :70
Fenilcetonúria 1 :80
As freqüências dos genótipos na geração Fi serão as seguintes:
0,24 CC 0,62 Ce 0,14 cc
freqüência de indivíduos albinos
14.

A proporção de indivíduos portadores será: Observação:


(ii) 3 homozigotos

Conclusão: a proporção de indivíduos portadores de albinismo é de 1 em 70. (iii) 3 heterozigotos


57
56

Denominando-se d o efeito aditivo do alelo A e tendo como referência o


genótipo Aa a adição do índice a permite obter o símbolo d a . Semelhantemente,
CAPITULO 5 se referirmos ao genótipos Bb, Ce ou Dd seus efeitos aditivos serão dados por
dh> dc> d d ' respectivamente.

MODOS DE AÇÃO GENICA


Como o genótipo Aa tem os efeitos aditivos de um alelo A e de um alelo
O genótipo de um indivíduo representa o conjunto de seus genes e atua a, então Aa é o "meio termo" entre os homozigotos (AA e aa), valor médio - aqui
como se fosse uma unidade. Do ponto de vista do melhoramento genético, o denominado pela letra m. O valor médio, m, mede os desvios em relação aos
interesse é avaliar a ação deste conjunto de genes sobre o fenótipo do próprio dois homozigotos, sendo o desvio igual ao efeito aditivo (d a ) do gene.
indivíduo. A despeito da unidade gênica que representa o indivíduo há a
segregação gênica por ocasião da formação dos gametas (espermatozóides ou
óvulos), de tal forma que cada gameta contém uma amostra que representa
metade dos genes presentes no indivíduo. Num mesmo genótipo, os modos de
ação gênica podem ser os mais diversos: dois ou mais genes podem cooperar, A relação entre AA e aa pode ser expressa em termos de:
interagir quando juntos ou, mesmo, interferir na manifestação do outro. Do ponto
de vista quantitativo, o interesse é no efeito médio dos genes em relação ao AA = m + d a
fenótipo do indivíduo. Basicamente, dois modos de ação gênica têm importância
nas características econômicas dos animais: aditiva e não aditiva. aa = m - d a

A determinação do "valor médio" m é fácil. Assim, em duas linhagens


Ação Genética Aditiva quaisquer, geneticamente diferentes, nas quais os homozigotos têm os
seguintes valores AA = 150; aa = 50; o "valor médio" será
Ação genética aditiva é aquela em que cada gene dos que constituem o
genótipo (em relação a uma característica qualquer) provoca um acréscimo no
valor fenotípico do indivíduo, independentemente dos outros genes presentes.
Um exemplo que ilustra este mecanismo é o da pilha de tijolos. Numa pilha de Esquematicamente este resultado pode ser assim representado:
'.ijolos (cada gene) contribui para aumentar ou diminuir a pilha de uma unidade,
cada vez que se acrescenta ou retira um tijolo. Isto ocorre tanto numa pilha
grande como numa pequena ou seja, independe do número de tijolos já
existentes. No caso de genes de ação aditiva o mecanismo é exatamente o
mesmo. O acréscimo ou retirada ou substituição de um gene por outro ou por se
alelo provoca o mesmo efeito sobre o fenótipo do indivíduo, não importando o Vê-se que cada alelo A acrescenta 50 e a diferença entre os dois alelos
número e o tipo dos genes envolvidos na característica. A ação aditiva é, (A e a) é igual a 100.
portanto, aquela em que não há dominância entre os alelos e o efeito de cada
No caso de características econômicas, de natureza poligênica, o
gene adiciona-se ao efeito dos demais determinando um efeito médio total ou
mecanismo de ação é o mesmo daquele observado para características
seja, o. fenótipo do indivíduo. Suponha um par de genes A e a e três genótipos
monogênicas, pelo menos para maioria dos pares de genes. Exemplo
possíveis: AA, Aa e aa. Há modelos capazes de medir a expressão destas
quantitativo pode ser observado na Tabela 5.1.
diferenças gênicas em termos aditivos e não aditivos. Supondo que não há
diferença entre os dois alelos, o genótipo AA pode ser considerado como Aa
mais o efeito aditivo do alelo A; o genótipo aja representa o genótipo Aa menos o
efeito aditivo do alelo A. Isto pode ser diagramaticamente representado assim:

AA < +A > Aa < A > aa


58 59

Tabela 5.1 - Suponha um rebanho onde a produção de leite tenha um valor Ação Não Aditiva
fenotípico igual a 2000 kg nos indivíduos aabb e que cada gene (A ou B)
adiciona 100 kg de leite ao fenótipo e que efeitos ambientes não afetam a Inclui os efeitos genéticos de dominância, superdominância e epistasia.
expressão desta característica

Dominância

A dominância gênica é a combinação não aditiva dos efeitos gênicos que


estão numa mesma série alélica. É a interação entre genes situados numa
mesma série alélica. Seus efeitos geram dificuldades na escolha dos genótipos
superiores sempre que precisamos distinguir indivíduos homozigotos de
heterozigotos. Estes dois tipos de indivíduos confundem-se fenotipicamente
quando há dominância (AA = Aa; AABB = AaBb; AABb = AaBB; AABBCC =
AaBbCc = AaBBCc etc). Um exemplo de dominância é a cor da pelagem da raça
Holandesa. Animais fenotipicamente pretos tanto podem ser homozigotos
dominantes como heterozigotos, enquanto que os vermelhos são homozigotos
recessivos.
Supondo que um gene A determina uma produção de leite igual a 2000
kg e seu alelo recessivo a, 1000 kg. Assim temos:
A = 2000 kg
a =1000 kg
AA = 2000 kg
aa =1000 kg
Conseqüências da ação aditiva dos genes

1. A média fenotípica do F., é igual a média dos pais e do F2. O valor fenotípico
do F1 é sempre intermediário ao dos pais, quando estes são diferentes;

2. A distribuição do F 2 é simétrica, originando sempre uma curva normal;

3. A descendência de qualquer indivíduo tem média igual ao seu valor


fenotípico. O acasalamento de indivíduos fenotipicamente superiores produz
descendência também superior. Esta propriedade indica que a seleção dos A média de produção de leite na geração F2 será:
melhores fenótipos é eficiente em termos de melhoramento genético;

4. A variação do F2 é maior do que a do F, e dos pais, o que foi demonstrado


na Tabela 5.1, onde a produção de leite variou de 2000 kg a 2400 kg na
geração F2. A dominância pode ser completa ou parcial. Os diagramas seguintes
ilustram estes dois tipos de dominância.
Se todas as características poligênicas e de interesse econômico
obedecessem ao esquema aditivo, o progresso genético seria rápido e de fácil
consecução. Há, entretanto, outros modos de ação gênica que fogem ao
esquema aditivo e fazem com que sejam adotados específicos programas de
melhoramento genético, tendo em vista ao maior ou menor efeito aditivo.
61
60

completamente brancos. A este tipo de interação gênica é que se deu,


originalmente, o nome de epistasia. Atualmente, usa-se o termo epistasia em
Fenótipos idênticos são produzidos pelos indivíduos AA e Aa. qualquer situação em que exista interação entre os efeitos de diferentes pares
Escala de alelos.
A epistasia pode ocorrer também entre genes de efeitos quantitativos.
Como exemplo, suponha dois fenótipos diferentes, com os respectivos valores
arbitrários:

1. Zz CcBbaa = 6
Dominância Parcial ou Incompleta 2. zz ccbbaa = 5
Quando os heterozigotos tem valor fenotípico próximo ao do homozigoto A substituição do gene a pelo A produz a seguinte alteração nos
dominante, conforme mostra o esquema seguinte: genótipos e fenótipos anteriores:

1. Zz CcBbAa = 10
2. zz ccbbAa = 3
No primeiro genótipo, a substituição do gene a por A resultou num valor
fenotípico igual a 10 ou seja A = 4; no segundo, a mesma substituição teve um
valor fenotípico iqual a 3 ou seja A = -2. Em ambos os casos, a mesma
substituição teve valores fenotípicos diferentes, devido a interação com
genes não alélicos.
É a forma de dominância em que o heterozigoto é superior a qualquer
dos dois homozigotos, conforme mostram o esquema seguinte:
Exercícios de Reforço

1. Que tipo de ação gênica está ilustrado nos seguintes exemplos:

Genótipo Nível de produção


a) AA 230
Aa 250
Nas situações até aqui consideradas, o efeito de cada um dos diferentes aa 100
pares de alelos é independente dos demais pares. No exemplo da Tabela 5.1, o
gene A provoca acréscimo de 100 litros na produção de leite, qualquer que seja b) AA 200
o genótipo do indivíduos quanto ao "locus" B-b. A cor da pelagem, num animal Aa 200
da raça Holandesa, será preta se ele tiver pelo menos um alelo dominante, aa 100
independentemente dos genes presentes em outros "locus".
Há situação, entretanto, em que a expressão fenotípica de um par de c) AA 500
genes é influenciada pelos alelos presentes em outro(s) "locus". Um exemplo Aa 375
clássico desta situação é o albinismo no coelho. A homozigose para o alelo aa 250
recessivo ç, que condiciona o albinismo, impede a expressão de qualquer
coloração do pelo. No coelho, o gene B determina o padrão denominado aguti 2. Explique porque a variação devida a efeitos aditivos é, geralmente, de maior
(os pelos são negros com uma faixa amarela, o que resulta numa coloração importância prática para o criador que a variação devida à dominância ou
próxima do cinzento) e seu alelo recessivo b determina o preto uniforme. epistasia.
Animais CCBB, CCBb, CcBB ou CcBb são aguti; CCbb, Ccbb são negros; mas
genótipos ccBB, ccBb, ccbb têm o mesmo fenótipo - são albinos, isto é,
62 63

variância fenotípica

CAPITULO 6 variância devido às diferenças de herança entre indivíduos


variância devido às diferenças de meio ambiente entre os indivíduos
variância devido à interação entre herança e meio ambiente
HERANÇA E MEIO
Se não há interação herança x meio, a variância fenotípica passa a ser:
As características econômicas dos animais domésticos são de natureza
poligênica, isto é são controladas por um grande número de pares de genes. Até
o momento, é impossível precisar o número de pares de genes que afetam a
expressão destas características. Assim sendo, os indivíduos são avaliados
pelos seus fenótipos, no caso por quaisquer características que podem ser A variância hereditária pode ser desdobrada em:
observadas ou mensuradas. O fenótipo não é o resultado somente da
constituição genética do indivíduo, mas também da interação dos seus genes onde
com os vários efeitos não genéticos ou de ambiente. Não faz sentido perguntar
se uma característica é hereditária ou ambiente. Para que os genes possam :
provocar o desenvolvimento de uma característica é preciso que disponham de variância hereditária
ambiente adequado. Por outro lado, as modificações que o ambiente pode variância devida aos efeitos aditivos dos genes
causar no desenvolvimento de uma característica são limitadas pelo genótipo do
indivíduo. É preciso reconhecer, todavia, que a variabilidade observada em variância devida aos efeitos da dominância
algumas características pode ser causada pelas diferenças gênicas entre os variância devida aos efeitos epistáticos
diversos indivíduos. A variabilidade de outras características pode, ao contrário,
ser, principalmente, conseqüência das diferenças nos ambientes aos quais os
indivíduos foram expostos. Quanto mais o ambiente influencia nas ações dos Herdabilidade
genes, menos exata será a estimativa do genótipo do indivíduo. Nas
características econômicas (peso e ganho em peso, produção de leite, número Entre os componentes da variância hereditária a mais importante é
de leitões por leitegada, produção de ovos etc.) o progresso que pode ser
alcançado está na dependência da melhor ou pior precisão em avaliar os aquela devida aos efeitos aditivos dos genes Esta variância relacionada
genótipos, tendo por base o fenótipo dos indivíduos. com a variância total ou fenotípica chama-se herdabilidade no sentido
Métodos estatísticos apropriados permitem estimar o quando da variação Logo, pode-se escrever que:
restrito
fenotípica é devida às diferenças genéticas entre os indivíduos e o quanto é
devido às diferenças de natureza ambiente.
desde que
Divisão das Variâncias
Quando no numerador são incluídas as variâncias aditiva, dominância e
Fenótipo (P) = Herança (H) + Meio (M) + Herança-Meio (HM).
eDistasia em relação à variância fenotípica, tem-se a herdabilidade no sentido
Em termos de variância, tem-se que: amplo que pode ser assim representada:

onde
66 67

Se a variância das características consideradas nos pais e na progênie


for a mesma tem-se que r e b se eqüivalem. Nesta situação, a herdabilidade
será igual a 2 vezes os coeficientes de correlação e regressão média geral ou efeito comum a todos os indivíduos.
2b), visto que cada pai ou mãe fornece apenas a metade de sua herança pars efeito do reprodutor " i " avaliado como desvio da média geral.
cada filho. Este método não pode ser usado para um dos pais no caso de :
erro aleatório ou residual associado com o indivíduo "j" dentro de
características que não se manifestam naquele sexo; ou para características
reprodutor.
que só podem ser medidas com eliminação do indivíduo, antes que ele possa se
As análises de variância permitem separar as diferenças genéticas entre
reproduzir.
os reprodutores e a correlação, assim obtida, quando multiplicada por quatro
permite estimar a herdabilidade da característica. A Tabela 6.1 ilustra o esquema
2. Semelhança entre meio-irmãos da análise de variância para estimação da herdabilidade.
A covariância entre meio-irmãos é igual a % . Comprova-se esta
afirmativa ao se considerar a covariância entre observações de dois meio-
irmãos, (HS = termo inglês para meio-irmão, "half sib") como as
respectivas mães de (D = dam, que quer dizer mãe), sendo Gs e Gd os
genótipos do reprodutor (pai) e da reprodutriz (mãe) e os efeitos de
ambiente, tem-se que :

O valor de k corresponde ao número médio de progênies por reprodutor.


Nada mais é do que um fator de ponderação. Comumente, os reprodutores
possuem diferentes números de progênie no mesmo rebanho. Assim sendo, o
valor de K deve considerar essa situação prática. Pode, então, ser assim
expresso:
Esta expressão assume que é nula a covariância entre pai e mãe ou
entre genótipo e ambiente.
As progênies de diferentes reprodutores acasalados com diferentes
reprodutrizes constituem-se em famílias de meio-irmãos, que apresentam 25%
de seus genes em comum. O componente de variância entre reprodutores Onde
corresponde a variância entre famílias de meio-irmãos. Assim,
número médio de filhos (as) por reprodutor.
Portanto, dividindo-se pela variância fenotípica total tem-se que: número de reprodutores.
número total de progênies consideradas.
somatório do quadrado do número de progênie de cada reprodutor
individualmente.

Suponha os seguintes números desiguais de progênie por reprodutor:


A estrutura da população para análises que envolvem meio-irmãos Reprodutor N.° de Progênie
paternos, como no caso de bovinos e ovinos (animais uníparos), pode ser A 8
expressa pelo seguinte modelo matemático: B 4
C 5
D 6
E 8
69
68

A grande desvantagem deste método é a necessidade de se multiplicar


O valor de K será:
por quatro a correlação entre os meio-irmãos. Se as correlações ambientes
estão presentes, elas também serão quadruplicadas, tornando os valores da
herdabilidade demasiados altos ou mesmo baixos.
As vantagens deste método estão no fato de que pode ser usada para
características que não se manifestam em um sexo e para características que
podem ser medidas pela eliminação do indivíduo (características de carcaça, por
exemplo).
Considerando os dados da ANOVA apresentados anteriormente na
Tabela 2.1 tem-se que:
/ariância de meio ambiente.

A correlação intra-classe (t) é dada pela expressão: onde variância atribuída aos efeitos do reprodutor
k = n° médio de progênie por reprodutor

A herdabilidade (h 2 ) será igual a 4 t, ou seja


A herdabilidade (h2) será:

onde

Interpretação: 38% de variação dos pesos à oitava semana de idade são


variância atribuída ao efeito do reprodutor. devidos às diferenças genéticas aditivas entre as aves.
variância ambiente (erro aleatório).
Outros exemplos de avaliação da herdabilidade através da correlação
entre meio-irmãos paternos.
A precisão da estimativa de herdabilidade é dada pelo erro-padrão, que
Tabela 6.2 - Análises de variância entre meio-irmãos paternos para peso ao
pode ser calculado pela seguinte fórmula:
nascer na raça Caracu e intervalo do primeiro para segundo partos na raça
Guzerá

Esta estimativa de herdabilidade não inclui os efeitos de dominância, de


epistasia e efeitos maternos.
Em geral, os meio-irmãos são mais contemporâneos do que os pais e
filhos, visto que são nascidos e criados numa mesma época, o que evita a
introdução de erros devido às diferenças de meio ambiente entre pais e filhos.
Meio-irmãos maternos têm maior componente de meio que os meio-irmãos
paternos, pelo menos em mamíferos e aves, onde as condições temporárias de
meio são mais semelhantes do que aquelas observadas entre meio-irmãos
paternos.
69
68

A grande desvantagem deste método é a necessidade de se multiplicar


O valor de K será:
por quatro a correlação entre os meio-irmãos. Se as correlações ambientes
estão presentes, elas também serão quadruplicadas, tornando os valores da
herdabilidade demasiados altos ou mesmo baixos.
As vantagens deste método estão no fato de que pode ser usada para
características que não se manifestam em um sexo e para características que
podem ser medidas pela eliminação do indivíduo (características de carcaça, por
exemplo).
Considerando os dados da ANOVA apresentados anteriormente na
Tabela 2.1 tem-se que:
; variância de meio ambiente.

A correlação intra-ciasse (t) é dada pela expressão: variância atribuída aos efeitos do reprodutor
médio de progênie por reprodutor

A herdabilidade (h 2 ) será igual a 4 t, ou seja

Interpretação: 38% de variação dos pesos à oitava semana de idade são


c| = variância atribuída ao efeito do reprodutor. devidos às diferenças genéticas aditivas entre as aves.
ai = variância ambiente (erro aleatório).
Outros exemplos de avaliação da herdabilidade através da correlação
entre meio-irmãos paternos.
A precisão da estimativa de herdabilidade é dada pelo erro-padrão, que
Tabela 6.2 - Análises de variância entre meio-irmãos paternos para peso ao
pode ser calculado pela seguinte fórmula:
nascer na raça Caracu e intervalo do primeiro para segundo partos na raça
Guzerá

Esta estimativa de herdabilidade não inclui os efeitos de dominância, de


epistasia e efeitos maternos.
Em geral, os meio-irmãos são mais contemporâneos do que os pais e
filhos, visto que são nascidos e criados numa mesma época, o que evita a
introdução de erros devido às diferenças de meio ambiente entre pais e filhos.
Meio-irmãos maternos têm maior componente de meio que os meio-irmãos
paternos, pelo menos em mamíferos e aves, onde as condições temporárias de
meio são mais semelhantes do que aquelas observadas entre meio-irmãos
paternos.
70 71

efeito da reprodutriz j dentro do reprodutor i.


erro aleatório ou residual.

O esquema ANOVA para esta situação é o seguinte:

Herdabilidade do intervalo do primeiro para segundo partos na raça Guzerá s = número de reprodutrizes
d = número de reprodutrizes por reprodutor
k = número de progênie por reprodutriz

Os componentes de variância do modelo são estimados da seguinte


forma:

3- Semelhança de irmãos-completos ("Full-sibs")

A covariância entre irmãos-completos (CovFS) é igual a As progênies


de diferentes reprodutores acasalados com as mesmas reprodutrizes constituem
:
amílias de irmãos-completos que, em média, apresentam 50% dos genes
dênticos por originarem dos mesmos pais e mães.

O modelo matemático (tipo hierárquico) aplicável a esta situação, como


acorre em progênies de suínos e aves, é o seguinte:
A variância fenotípica, é dada pelo total, ou seja:
A utilização do modelo hierárquico permite a obtenção de várias
estimativas de herdabilidade, a saber:
onde a) utilizando-se do componente reprodutor.

= observação da progênie k da reprodutriz j dentro do reprodutor i.


média geral comum à todas as observações, A herdabilidade assim obtida não contém efeitos maternos nem de
efeito do reprodutor i. dominância. Representa a herdabilidade no sentido restrito.
72 73

b) Utilizando-se do componente reprodutriz Característica Herdabilidade (h2)


~~~~ Bovinos de Leite
produção de leite 0,20 - 0,40
produção de gordura, proteína e
sólidos não gordurosos 0,40 -0,70
A herdabilidade assim obtida contém quatro vezes os efeitos maternos e 0,00 -0,10
Intervalo de partos
toda a variância atribuída à dominância e que aparece no numerador da período de serviço 0,01 -0,10
expressão. A importância devida à dominância e aos efeitos maternos pode ser Serviços por concepção 0,03 -0,07
percebida pela diferença entre Tamanho à maturidade 0,35 -0,50
Eficiência alimentar 0,20 -0,45
Longevidade 0,05 -0,10
c) A herdabilidade no sentido amplo, incluindo aí os efeitos maternos, é dada Resistência à mamite 0,03 -0,35
pela expressão: Velocidade de Ordenha 0,10 -0,20
Suínos
Comprimento do corpo 0,40- 0,60
Número de tetas 0,20- 0,40
Número de leitões nascidos 0,05- 0,15
Peso da leitegada à desmama 0,10- 0,20
Crescimento da desmama ao abate 0,20- 0,30
Na Tab. 6.3 são apresentadas as estimativas de herdabilidade para
Comprimento da carcaça 0,40- 0,60
várias características de interesse econômico em diferentes espécies animais. É 0,40- 0,60
Área do olho de lombo
importante ressaltar que esses valores estão sujeitos a variações segundo as 0,25- 0,35
Rendimento de carne
populações consideradas e épocas de suas obtenções. 0,40- 0,60
Espessura do toucinho
As estimativas mostram, freqüentemente, amplas variações e, por isto, Aves
devem ser estimadas para cada população de animais, aspecto de importância Idade à maturidade sexual 0,15- 0,30
relevante na escolha do método de melhoramento genético a ser praticado. Tamanho do ovo 0,40- 0,50
Forma do ovo 0,25- 0,50
Cor da casca 0,30- 0,90
Tabela 6.3 - Estimativas de herdabilidade para diferentes características Fertilidade 0,00- 0,15
econômicas dos bovinos de corte, leite, suínos e aves Eclodibilidade 0,10- 0,15
Viabilidade 0,01 • 0,15
Característica Herdabilidade (h 2 ) 0,25- 0,65
Bovinos de Corte Peso corporal
Profundidade corporal 0,20- 0,50
Peso ao nascer 0,35- 0,45
Peso à desmama Fonte: Dalton (1980)
0,25- 0,30
Peso aos 12 meses 0,38- 0,45
Peso aos 18 meses 0,45- 0,55
O surgimento da genética genômica, e o leque de possibilidades de sua
Ganho em peso no confinamento 0,45- 0,70 utilização, como ferramenta adicional para o melhoramento genético em nível de
Ganho em peso diário 0,30- 0,50 DNA, tem possibilitado o surgimento de dúvidas quanto a sua efetividade na
Ganho em peso em pastagem 0,30- 0,45 definição de estratégias de melhoramento a ser adotadas a partir da estimação
Classificação da carcaça 0,35- 0,45 do seu valor para as características de interesse seletivo. O conceito inicial
Maciez da carne 0,40- 0,70 introduzido por Sewall Wright e Ronald Fisher, há quase 100 anos atrás,
Espessura da gordura de cobertura 0,25- 0,45 permanece até hoje como de fundamental importância para o estabelecimento
de programas de melhoramento, a despeito de controvérsias, com alguma "dose
fundamentalista", de sua inaplicabilidade nos tempos modernos da era
genômica. Em recente publicação de Visscher et ai (2008), as seguintes
Tabela 6.3 - Estimativas de herdabilidade para diferentes características conclusões foram extraídas de um artigo "Heritability in the genomics era -
: econômicas dos bovinos de corte, leite, suínos e aves (continuação) concepts and miseonception." Herdabilidade é e continuará ser um importante
75
74

Variância entre indivíduos - é parcialmente genética e parcialmente


parâmetro em genética. Permite a comparação da importância relativa dos
ambiente, sendo que a parte ambiente é causada por circunstâncias de
fatores genéticos e não genéticos em diferentes espécies, características e
meio que afetam os indivíduos permanentemente, como, por exemplo, a
ambientes próprios e é o parâmetro-chave para a predição de resposta para a
perda de tetas em conseqüência de mamites ou outras causas que afetam
seleção natural e artificial. Contudo, como qualquer outro parâmetro, é limitada.
os indivíduos pelo resto de suas vidas produtivas.
Por exemplo, como a herdabilidade é uma razão de variâncias ela não nos
informa sobre a magnitude de cada componente. Refere-se apenas a uma
população e ambiente em particular e não suas diferenças. Além disto, nada nos Cálculo de Repetibilidade
informa sobre ações individuais e interativas de seus genes.
Do ponto de vista genético-quantitativo tem-se que:
Segundo os mesmos autores, as estimativas de herdabilidade têm produzido
questionamentos por parte dos cientistas como, por exemplo, porque o tamanho
corporal apresenta h2 similar em todas as espécies animais? Por a h2 não muda variância fenotípica total
muito ao longo do tempo, após períodos prolongados de seleção artificial variância genética (no caso aditiva)
quando teoricamente assim seria esperado? Estas questões são fundamentais
sobre a natureza e escala mutacional da variação e a interface entre genes e variância devida ao meio ambiente
ambiente, e possível que em futuro breve esta dúvidas serão esclarecidas.
Considerando o desdobramento de variância ambiente em efeitos
temporários e permanentes tem-se que :
Repetibilidade

O termo repetibilidade (t) refere-se a expressão da mesma característica


(por exemplo: produção de leite, produção de ovos em certo período, número de onde
leitões por leitegada, peso da lã em diferentes tosquias etc.) em diferentes épocas
da vida do mesmo animal. O valor da característica do mesmo indivíduo tende a = variância atribuída aos efeitos do ambiente.
repetir-se e depende, parcialmente, do genótipo, que é constante durante toda a
vida do animal, muito embora a atividade de alguns genes possa mudar com a = variância atribuída aos efeitos temporários do ambiente.
idade, sob influências específicas do meio-ambiente. Por tanto, a repetibilidade = variância atribuída aos efeitos permanentes do ambiente.
mede a correlação média entre duas produções de um mesmo indivíduo.
Em geral, os criadores tendem a manter no rebanho aqueles animais que pode ser assim expressa:
Assim, a variância fenotípica total
revelaram-se melhores na primeira produção e, que, em geral, serão também
superiores na próxima produção. Da mesma forma, os piores animais na
primeira produção, em geral, serão os piores na seguinte. Assim sendo, é
importante determinar até que ponto o desempenho do animal se repete. A isto
chama-se repetibilidade. A relação entre as variâncias entre os indivíduos e a total fornecerá a
A variância de uma característica, em diferentes etapas de vida animal, estimativa da repetibilidade, comumente representada pelas letras t ou r.
pode ser analisada sob dois componentes:
a) Variância dentro dos indivíduos - mede as diferenças temporárias no
desempenho de um mesmo indivíduo. Como exemplo de efeitos ambientes
temporários podem ser citados: a qualidade da alimentação, que sofre
variações estacionais em função de maior ou menor pluviosidade; a
qualidade da suplementação alimentar; as diferenças humanas na
habilidade de ordenhar uma mesma vaca durante o mesmo período de onde variância entre indivíduos; variância dentro de indivíduos.
lactação etc.
76 77

À medida que cresce o número de mensurações do mesmo indivíduo


ocorre redução da variância atribuída aos efeitos temporários de ambiente,
aumentando-se, assim, a acuracidade da estimativa.

Detalhamento do Cálculo da Repetibilidade

1. Para exemplificar o cálculo da repetibilidade considere uma amostra de 10


fêmeas de camundongos, escolhidas aleatoriamente, e os seguintes
números de nascimentos vivos na primeira e segunda ninhadas.

Ninhada 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
10

00 CD
Primeira 11 9 13 10 8 10 11 13
Sequnda 10 12 12 10 6 12 9 12 12
Fonte: Falconer & Mackay (1996)
Determinar:

a) a repetibilidade do tamanho da ninhada.


b) Qual a expectativa para a predição do tamanho da segunda ninhada de
outras fêmeas dessa mesma linhagem que tiveram na primeira ninhada
respectivamente (a) 14 e (b) 15 crias.

Solução

A solução deste problema exige o cálculo da correlação (r) entre a


primeira e segunda ninhadas e a regressão (b) da segunda ninhada em relação
à primeira.

Seja

X= 1a ninhada e Y = 2a ninhada
79
78

2. Calcular a soma de quadrados total (SQT), que é obtida pela a soma da


As somas de quadrados e produtos são:
observações quadradas menos o fator de correção, ou seja:

A repetibilidade é estimada pela correlação intra-classe, que é dada pela


3. A soma dos quadrados entre grupos (SQE) é a soma do total de cada grupo
relação:
ao quadrado dividido pelo número de observações de cada grupo, menos o
fator de correção, ou seja:

(842+ 942 + 81 2 78 2 )/3 - FC = 63,63


b) O coeficiente de regressão da segunda ninhada em relação à primeira é:
4. A soma de quadrados dentro de grupo (SQD) é mais facilmente obtida por
diferença da SQT - SQE.

A expectativa de tamanho da segunda ninhada é dada por: De posse destes números, pode-se construir a tabela da análise de
variância, que é a seguinte:
(a) 10,3 + 0,73 (14 - 10,4) = 12,93
(b) 10,3+ 0,73 (15-10,4) = 13,66

2. Suponha a existência de 8 grupos genéticos com três observações em cada

As variâncias entre e dentro de grupos são estimadas a partir dos valores


correspondentes às expectativas dos quadrados médios.

Logo:

Fonte: Cameron (1997)

Para estimar a repetibilidade, os seguintes passos deverão ser


observados:

1. Calcular o fator de correção (FC), que é o quadrado da soma das


observações, 673, dividido pelo número de observações, 24. Sendo a repetibilidade (t) =
81
80

Exercícios de Reforço
Importância da Repetibilidade
Os dados seguintes correspondem ao comprimento da peça intermediária de
Entre as razões da utilidade da repetibilidade destacam-se as seguintes: espermatozóides de camundongos medido em unidades arbitrárias. Dez leituras
foram feitas de cada macho, porém apenas a média foi tabulada. Os dados
1. Estabelece o limite superior para o cálculo da herdabilidade, tanto no sentido foram classificados segundo famílias de irmãos-completos. Estimar:
restrito, como no amplo. Os valores para a repetibilidade são sempre maiores a) as variâncias entre e dentro de famílias; b) a correlação intra-classe e c) a
do que a herdabilidade, devido ao fato de que a repetibilidade inclui, além dos herdabilidade da característica.
efeitos aditivos dos genes, os efeitos não aditivos e alguma diferença de
ambiente permanente existente entre os indivíduos de um mesmo grupo.
2. Indica a acurácia das mensurações múltiplas. À medida que se aumenta o
número de informações do mesmo indivíduo há redução da variância devida
aos efeitos temporários do ambiente, com a conseqüente redução da
variância fenotípica.

Tabela 6.4 - Estimativas de repetibilidade para diferentes características


econômicas de bovinos de corte, leite, suínos e aves.
Característica Repetibilidade (t)
Bovinos de corte
Peso ao nascer 0,20-0,30 2. Suponha dados referentes aos pesos de bovinos (kg) correspondentes a 20
Peso à desmama 0,30 - 0,50 pares medidos no pai (x) e na progênie (y)
Ganho diário até a desmama 0,15-0,20
Medidas corporais 0,70-0,90
Bovinos de leite
Produção de leite 0,35 - 0,40
Produção de gordura 0,35 - 0,45
Percentagem de gordura 0,50 - 0,70
Intervalo de partos 0,01 -0,10
Número de serviços por concepção 0,01 -0,05
Suinos
Tamanho da leitegada ao nascimento 0,05-0,15
Tamanho da leitegada ã desmama 0,08-0,10
Peso da leitegada ao nascimento 0,12-0,25
Peso da leitegada à desmama 0,05-0,20
Intervalos de partos 0,10-0,25
Fonte: Van Vleck (1993)

Tabela 6.5 - Estimativas de repetibilidade para diferentes características a) Calcular as herdabilidades por meio de regressão e da correlação.
econômicas de bovinos de corte, leite, suínos e aves, (continuação) b) Comentar o resultado achado.
Característica Repetibilidade (t)
Aves
Peso do ovo 0,80-0,95
Forma do ovo 0,90 - 0,95
Peso da casca 0,60 - 0,80
Maturidade sexual 0,60 - 0,70
Número de ovos 0,70-0,85
Fonte: Dalton (1980)
82 83

3. Ganho de peso (kg) de um grupo de fêmeas de suínos foi registrado por um 6. Com base nas análises de variância das características intervalo de partos,
período de 90 dias de teste. Os resultados foram classificados por leitegada em cinco raças suínas, e produção de leite em vacas da raça Jersey, estimar
escolhendo-se, aleatoriamente, três indivíduos de cada. Calcular as as repetibilidades destas duas características
variâncias entre e dentro de leitegadas e a correlação intra-classe (t). Testar
a variância entre leitegadas.

Leitegada Ganho de peso (kg)


1 72 62 73
2 68 60 63
3 66 73 68
4 60 63 63
5 63 70 65
6 63 65 61
7 59 60 59
8 7. Em um experimento para determinar a herdabilidade do tamanho corporal
63 67 61
em aves, cinco machos foram acasalados cada um com três fêmeas das
quais cinco progênies foram pesadas em cada acasalamento. A soma de
4. Um estudo foi conduzido com os registros da produção média diária de leite
quadrados não corrigidos foram as seguintes:
de 3520 vacas, progênies de 40 reprodutores com números iguais de filhas.
Fontes de Variação Soma de quadrados não corrigida
O parentesco entre elas foi de 0,28. A seguinte ANOVA foi obtida:
Média 1200
F.V. G.L. S.Q. Reprodutores 1228
Q.M. E(QM)
Entre reprodutores 5000 Reprodutrizes 1270
Dentro de reprodutor 46800 Indivíduos (progênie) 1360
Total
Completar a análise de variância, incluindo os testes de significância, e
Completar o quadro da ANOVA e, em seguida, estimar as variâncias genética e estimar as correlações intra-classes para reprodutor e reprodutrizes.
fenotípica e a herdabilidade da característica.
8. Considere os componentes de variância entre touros e dentro de touros para
5. Calcular a repetibilidade do tamanho da leitegada de 156 porcas, cada uma as características produção de leite e período de lactação de vacas da raça
delas com 10 leitegadas, com base nos seguintes resultados de análise de Guzerá
variância. Característica oi oi
F.V G.L Quadrado médio
Entre porcas 155 25,56
Ordem de leitegada 9 93,95
Dentro de porcas a) Calcular as herdabilidades para produção de leite e período de lactação
135 3,23 b) Calcular as variâncias fenotípicas e os correspondentes desvio-padrão
Fonte: Falconer & Mackay (1996).
fenotípico para ambas as características
c) Se a covariância genética aditiva entre essas duas características for igual a
959,08, qual será a correlação genética entre produção de leite e período de
lactação.
84 85

Em aves, quatro reprodutores foram acasalados cada um com duas 11 Suponha dez reprodutores cada um acasalado com três reprodutrizes e que
reprodutrizes e três progênies de cada acasalamento foram registradas para cada uma delas tenha produzido dez progênies em cada família de irmãos-
peso corporal à maturidade. Os resultados são dados a seguir: completos. A ANOVA resultante foi a seguinte:

Reprodutor Reprodutriz Pesos corporais da progênie (em onças)


1 1 98 94 96
2 106 109 101
2 1 92 96 86
2 90 90 90
3 1 97 82 99
2 89 89 92
4 1 80 74 80 Determinar:
2 86 84 80
a) a variância de reprodutriz
a) Decomponha a variância nos componentes reprodutores, reprodutrizes e b) a variância de reprodutor
indivíduos dentro de reprodutrizes. Testar se há diferença significativa (nível c) a variância fenotípica
de 0,05) entre reprodutores e entre reprodutrizes dentro de reprodutor. d) decompor a variância atribuída à reprodutriz
b) Estime a variância das médias da família de reprodutor e da família da e) a herdabilidade usando apenas meio-irmãos paternos.
reprodutriz e, também, a variância fenotípica total e o coeficiente de variação
para peso corporal das aves.

10. A taxa de crescimento foi registrada em suínos com igual número de animais Soluções
em cada leitegada. A ANOVA encontrada foi a seguinte:
1. Uma alternativa para simplificar os cálculos, tendo em vista o tamanho dos
números, é estabelecer uma escala de redução que seja igual para cada
valor individualmente. Neste exemplo, tomou-se o valor de 690.

Pergunta-se:

a) Quantos reprodutores, reprodutrizes por reprodutor e progênie por


reprodutriz foram utilizados no estudo? SQT = Soma de quadrados total
b) Quais são as esperanças dos quadrados médios?
c) Calcular os componentes de variância e a variância fenotípica para taxa de
crescimento.
d) Calcular a variância da família média de reprodutores e de reprodutrizes.
e) Calcular as herdabilidades usando meio-irmãos paternos e meio-irmãos
maternos e comentar o resultado.
f) Calcular a herdabilidade mediante o uso de irmãos-completos. SQE = Soma de quadrados entre famílias
87
86

SQD = Soma de quadrados dentro de família


SQD = SQT-SQE
SQD = 7772,2 -2383,8
SQD = 5388,4

ANOVA

Entre famílias
Dentro de famílias

variância dentro de famílias


A herdabilidade será igual a

Variância entre famílias

a correlação intra-classe (t) será:


b) Embora a herdabilidade possa assumir qualquer valor entre zero e 1,0,
as estimativas obtidas pela regressão e correlação podem estar fora
desses limites.

c) A h2 será = 2t = 2 x 0 , 1 4 = 0,28
A estrutura dos dados é de irmãos-completos, razão pela qual
correlação intra-classe foi multiplicada por 2.
88 89

7. Trata-se, neste caso, de uma análise de variância com delineamento


hierárquico e balanceado, o modelo matemático é o seguinte:

4. ANOVA
F.V. G.L S.Q. Q.M. E(QM)
Entre reprodutores 39 5000 128,20
Dentro de reprodutor 3480 46800 13,45
Total 3519 51800

QMD = quadrado médio de reprodutriz


QME = quadrado médio de indivíduo (erro)
90
T 91

(ii) Testar que

Q.M.S.
Q.M.D 4,2
= 3,48; Assim, aceita-se que ao nível de 5%. (desvio-padrão fenotípico para produção de leite)

(desvio-padrão fenotípico do período de lactação).

Correlação intra-classe para reprodutriz

= covariância genética aditiva


variância genética aditiva para produção de leite
Correlação intra-classe para reprodutor =
variância genética aditiva para período de lactação

8.
a) Herdabilidade da produção de leite
9. O modelo matemático adequado para dados com essa estrutura é o
hierárquico balanceado, ou seja:

Herdabilidade do período de lactação com s = 4 reprodutores; d = 2 reprodutrizes/reprodutor e n = 3


progênie/reprodutriz

A ANOVA dos dados resulta no seguinte quadro:

Atenção: A variância de reprodutor estima apenas logo é


necessário multiplicar por 4 para estimar a variância aditiva)
93

b) As esperanças dos quadrados médios são:


Entre reprodutores
Entre reprodutrizes
Entre progênies
Teste para

Aceita-se Ho, ou seja (l 75,75-92,5)/3 = 27,75

Teste para a2 = 0
(340,75 -175,75)/12 = 13,75

A variância fenotípica
Assim, conclui-se que = 13,75 + 27,75 + 92,50
= 134,00
b) Variância da média da família de reprodutor
d) A variância da família média de reprodutores é dada por:

Variância da média da família de reprodutriz A variância da família média de reprodutrizes é dada por:

e) Herdabilidade mediante o uso de meio-irmãos paternos

Herdabilidade mediante o uso de meio-irmãos maternos


Coeficiente de variação (CV)
9,36

10.
a) s = número de reprodutores = 17 A herdabilidade estimada mediante o uso de meio-irmãos maternos é
d = número de reprodutrizes por reprodutor = 4 uma estimativa viciada ("biased") por conter a variância materna, % da variância
n = número de progênie por reprodutriz = 3 de dominância e efeitos de meio ambiente comum entre indivíduos que
compartilham as mesmas mães.
95
94

f) A herdabilidade utilizando-se de meio-irmãos completos será igual a:


CAPITULO 7

CORRELAÇÕES GENÉTICAS, FENOTÍPICAS E AMBIENTES

(variância residual); variância atribuída à reprodutriz O valor econômico de um animal resulta do número de características
desejáveis que influem no seu desempenho. Assim sendo, a seleção para uma
variância atribuída ao reprodutor determinada característica é importante não somente pelos reflexos na sua
expressão, como, também, no de outras que são dependentes em maior ou
menor grau. O tamanho e sentido das respostas correlacionadas são
determinados, principalmente, pela correlação genética entre as características
envolvidas. As correlações genéticas entre duas características mostram a
extensão em que os mesmos genes afetam a expressão das mesmas. Mede a
probabilidade de duas características diferentes serem afetadas pelos mesmos
genes, ou seja, é a correlação entre o valor gênico de duas características. A
pleiotropia tem sido a causa desta correlação. A pleiotropia define o processo
em que um mesmo gene pode afetar duas ou mais características.
Embora a pleiotropia seja a causa principal da correlação genética, é
possível que, na complexidade genética que é o genótipo do animal, existam
genes agindo favoravelmente (sinergisticamente) e outros antagonicamente
sobre duas características. Se isto ocorre, mesmo havendo pleiotropia, não
haverá correlação genética, se os dois efeitos se anularem.
Outra possível causa da correlação genética é a ligação de genes
("linkage") que influenciam duas características. A contribuição da ligação de
então No entanto, se a genes tende a decrescer em cada geração, à medida que estas ligações são
Estes valores representam as variações extremas destes componentes de quebradas pelo "crossing-over". Esta taxa de quebra de ligação entre os genes
variância está relacionada com a distância entre estes.
A conseqüência da correlação genética, do ponto de vista de
melhoramento genético, é que se duas características economicamente
importantes mostram uma correlação altamente positiva, a ênfase na seleção
deverá ser apenas numa, para o melhoramento em ambas, reduzindo, desse
modo, o número de características a serem selecionadas. Se as características
12. Completar a seguinte ANOVA: não mostram nenhuma correlação, a seleção de uma não afetará a outra; e se
estão negativamente correlacionadas, a seleção para a melhoria de uma poderá
não ser vantajosa, em virtude da redução na segunda. Como exemplos temos a
Reprodutor seleção visando aumento da produção de leite, que, em geral, causa redução no
teor de gordura; ou seleção visando aumento da produção de ovos que resulta
Vaca/reprodutor em decréscimo do seu peso. Portanto, o progresso simultâneo dessas
Progênie características é difícil de ser atingido.
Total
97
96

Por outro lado, a correlação observada entre duas características pode


ocorrer por causa do meio comum entre elas, causando a correlação de meio
entre ambas.
Em conseqüência, a correlação observada na população, denominada
correlação fenotípica, não dá idéia de magnitude de suas componentes genética
e ambiente.
As análises de variância e covariância permitem estimar as correlações
genéticas fenotípicas (rp) e ambientes Tab. 7.1), conforme mostram as
fórmulas seguintes:

onde

correlação genética entre as características 1 e 2


covariância genética aditiva entre as características 1 e 2
variâncias genéticas aditivas das características 1 e 2

O erro-padrão da correlação genética, comumente, é dado pela seguinte


fórmula:

Vê-se que a relação entre não é tão fácil de ser visualizada.


A correlação ambiente é uma medida da relação entre a covariância
e as variâncias ambientes e genéticas não aditivas de ambas as características.
Geralmente, as estimativas de correlações genéticas estão associadas a Quando alta e positiva significa que as condições ambientes e os efeitos dos
elevados erros-padrão, possivelmente por envolver características diferentes e fatores genéticos não aditivos, quando as características foram observadas,
medidas em diferentes animais. foram semelhantes na sua influência sob ambas as características.
A correlação fenotípica é dada pela expressão: A sua expressão é dada pela seguinte fórmula:

onde

correlação fenotipica entre as características 1 e 2


= covariâncias fenotípicas entre as características 1 e 2 covariância de meio ambiente entre as características X e Y
variâncias fenotípicas entre as características 1 e 2 covariância entre reprodutores para as características X e Y

Esta fórmula pode ser desdobrada, segundo seus componentes, em: variâncias de meio ambiente, respectivamente, das característica;

XeY.
desde que
98 T 99

3. Determinação da correlação genética entre os pesos aos 180 dias e aos


variâncias entre reprodutores, respectivamente, das características 270 dias de idade.
X e Y.

Para exemplificar o processo estatístico de avaliação da correlação


genética podem ser citadas as análises de variância e covariância dos pesos
aos 180 e aos 270 dias de idade de animais da raça Nelore (Tab. 7.1).

Tabela 7.1 - Análises de variância e covariância de pesos ajustados aos 180 A correlação genética entre os pesos será :
(P180) e aos 270 (P270) dias de idade de animais da raça Nelore.

4. Determinação da correlação fenotípica entre os pesos aos 180 dias e aos


Fonte: Bergmann (1982) 270 dias de idade.

1. Determinação da herdabilidade (h2) do peso aos 180 dias de idade Com o conhecimento anterior das covariâncias e variâncias, a correlação
fenotípica entre os pesos aos 180 e 270 dias de idade será:

5. Determinação da correlação ambiente entre os pesos aos 180 e aos 270


2. Determinação da herdabilidade (h2) do peso aos 270 dias de idade dias de idade.

261,94 = 7,88
= 261,69 = 9,12
= 478,40 = 19,03
100

3 Cálculo da correlação genética entre pesos da leitegada ao nascer e aos


logo
21 dias de idade

Análises de variância e de covariância dos pesos de leitegada ao nascer (PN)


aos 21 dias de idade (P21), de suínos da raça Duroc.

4. Cálculo da correlação fenotípica entre pesos da leitegada ao nascer e


1. Cálculo de herdabilidade do peso da leitegada ao nascer aos 21 dias de idade

2. Cálculo da herdabilidade do peso da leitegada aos 21 dias de idade


103
102

As contribuições relativas das correlações genética e ambiente no valor


5. Cálculo da correlação ambiente (rE) entre pesos da leitegada ao nascer e aos final da correlação fenotípica podem ser vistas na Tabela 7.3.
21 dias de idade.
Tabela 7.3 - Correlação fenotípica: contribuições das correlações genética e
ambiente na sua determinação.

"Tõnte: Cardellino & Rovira (1987)

As seguintes conclusões podem ser extraídas da Tabela 7.3:


Na Tabela 7.2 são apresentadas as correlações genéticas de Quando ambas as características têm herdabilidades baixas, a correlação
1.
características econômicas dos bovinos de corte e leite, suínos e aves. Os ambiente é a principal fonte de contribuição para a fenotípica.
valores devem ser estimados em cada população, visando assegurar maior Quando as herdabilidades das duas características têm valores
2.
eficiência na escolha dos processos seletivos. intermediários, próximos de 0,5, a contribuição das correlações genética e
ambiente é a mesma para a fenotípica.
Tabela 7.2 - Correlações genéticas entre características econômicas em bovinos 3. Quando as herdabilidades das duas características têm valores altos, a
de corte, leite, suínos e aves correlação genética é a principal fonte da correlação fenotípica.
Características Correlações genéticas Quando uma característica tem herdabilidade alta e a outra baixa a
4.
Bovinos de Corte
contribuição da correlação genética na determinação da fenotípica é de valor
Peso ao nascer / peso à desmama 0,58
Peso ao nascer / ganho em confinamento intermediário.
0,56
Peso à desmama / ganho em confinamento 0,58
Peso aos 12 meses / peso aos 18 meses 0,79 Exercícios de Reforço
Peso aos 12 meses / peso aos 24 meses 0,59
Peso aos 18 meses / peso aos 24 meses 0,93
Ganho de 12 a 18 meses / ganho dos 18 a 25 meses 1. Em uma prova de performance de suínos onde foram avaliadas as
0,30
Bovinos de leite características conversão alimentar (FC) e ganho de peso diário (GP) foram
Produção de leite / % de gordura -0,07 a -0,67 encontrados os seguintes valores:
Produção de leite / % de sólidos não gordurosos -0,02 a -0,20
Produção de leite / produção de gordura 0,70 a 0,80 h2 Cp
Produção de gordura / produção de sólidos não 0,30 a 0,70
gordurosos Eficiência de Conversão alimentar 0,35 0,3
Produção de gordura / proteína total 0,40 a 0,70 50,0
Ganho de peso diário (g) 0,25
Suínos
Ganho / eficiência alimentar -0,70 a-1,00
Ganho / espessura do toucinho -0,25 a+0,13 a) Se a covariância genética aditiva entre essas duas características for de
Conversão alimentar / comprimento da carcaça -0,10 a-0,20 4,038, qual será a correlação genética entre elas?
Aves
Número de ovos /peso dos ovos -0,25 a -0,50 b) Se os erros-padrão de ambas as herdabilidades são iguais a 0,10, qual será o
Número de ovos / peso corporal -0,20 a -0,60
Número de ovos / maturidade sexual
erro-padrão da correlação genética? Se a correlação genética estimada for de
-0,15 a-0,50 0,50, qual será seu efeito sobre o erro-padrão estimado?
Peso do ovo / peso corporal 0,20 a 0,50
Fonte: Dalton (1980)
1U4

2. Em uma pesquisa que objetivou avaliar a possível relação entre a taxa de 5 Se a regressão genética aditiva da percentagem de carne magra (h 2 = 0,55,
2 2
lemoglobina e o ganho médio diário de peso entre a desmama e os 18 Gp = 3%) sobre a área do olho do músculo (h = 0,4, o P = 2,5 cm ) em um

meses de idade de bovinos, foram obtidos os seguintes resultados: programa de melhoramento de suínos é 0,49%, determinar:

a) A correlação genética entre as duas características.


b) A regressão genética da área do olho do músculo sobre a percentagem de
carne magra.

6. Uma análise de variância e covariância foi usada em suínos para dados


envolvendo a taxa de crescimento (G) e conversão alimentar (F), obtendo-se os
seguintes resultados:

a) as herdabilidades das características taxa de hemoglobina


médio diário de peso
b) a correlação genética entre essas duas características

3. Considerando as análises de variância e a covariância entre o peso ao


nascer (PN) e a duração da gestação (PG) de bovinos da raça Santa Gertrudis,
calcular: Calcular:

a) os componentes de variância e covariância.


b) as correlações genética, fenotípica e ambiente usando as estimativas de
meio-irmãos paternos.

7. Considere a seguinte tabela de estimativas dos componentes de (co)variância


Fonte: Oliveira (1987) K = 26,32
das características reprodutivas: primeira data do parto (PDP), segunda data do
parto (SDP) e primeiro intervalo de partos (PIP).
a) as herdabilidades do peso ao nascer (PN) e da duração da gestação (PG)
dessa população de bovinos.
Parâmetros SDP PIP PDP x SDP PDP x PIP SDP x PIP
b) os desvios-padrão fenotípicos das duas características consideradas, PDP
genéticos
c) As correlações genética e fenotípica entre as duas características.
178,51 89,13 57,46
4. O Ganho de peso (G) e o consumo de alimentos (F) foram medidos 35,90 -60,81 42,63
individualmente em machos de aves da 5.a à 9.a semanas de vida. Os resultados 329,99 452,59 549,32
das médias de variância e covariância mostraram os seguintes valores: -16,17 -137,49 244,62
508,50 541,72 606,79
19,72 -198,30 287,26
Fonte: Simioni (2002)

= variância genética aditiva; - variância residual; = variância


Estimar:
fenotípica.
a) a herdabilidade do ganho de oeso ÍG) e do consumo alimentar ÍR = covariância residual;
covariância genética aditiva;
b) a correlação genética entre as características. covariância fenotípica.
106 107

Calcular: Os efeitos de varrão e porca podem ser considerados como aleatórios e


a) as herdabilidade de PDP, SDP E PIP peso como fixo. As seguintes soma de quadrados foram calculadas:
b) as correlações genéticas entre PDP x SDP; PDP x PIP
c) as correlações fenotípicas entre PDP x SDP e PDP x PIP
d) interpretar os valores achados para as correlações genéticas.

8. O ganho médio diário e a altura na cernelha foram medidos em 527 tourinhos


filhos de 31 reprodutores. As análises de variância e covariância revelaram os
seguintes valores:

a) Construa um modelo matemático compatível com o experimento


b) Calcular os quadrados médios e as esperanças dos quadrados médios
c) Estimar as variâncias genética aditiva e fenotípica
d) Calcular a herdabilidade da característica
e)No mesmo experimento foi determinado o sabor da carne. Os seguintes
a) Estimar a variância aditiva para as duas características. componentes de variância e covariância foram observados:
b) Calcular as correlações genética e fenotípica entre as duas características.
c) Interpretar os valores obtidos para as duas características. sabor:

9.
Maciez-sabor:
A maciez da carne de 828 suínos da raça Landrace foi estimada. Os suínos
eram progênies de 138 varrões que foram acasalados cada um com três porcas.
Dois irmãos-completos de cada leitegada foram abatidos com 90 e 100kg de Calcular as correlações genética e fenotípica entre as duas características
peso vivo, respectivamente, e a força de cisalhamento foi medida. A estrutura (maciez e sabor)
dos dados foi a seguinte:

Varra o

Porca

Progênie
108

(Variância fenotípica de peso ao nascer)

(desvio-padrão fenotípico do peso

2. a) Cálculo da herdabilidade da taxa de hemoglobina nascer)

dias (desvio-padrão fenotípico da duração

gestação),
Cálculo da herdabilidade do ganho médio diário de peso da desmama aos 18 c) Cálculo da correlação genética
meses de idade (X2)

b) a correlação genética entre as características será:

Cálculo da correlação fenotípica


110

Comentário adicional

Pode parecer estranho o valor encontrado para a correlação fenotípica


(0,34), menor que a correlação genética (0,72). Sendo o fenótipo resultante da
ação dos efeitos gênicos aditivos e os de ambiente, a expectativa mais lógica é
de que a correlação fenotípica seja sempre maior que a correlação genética. No = variância atribuída ao reprodutor para taxa de crescimento.
entanto, nem sempre isso ocorre. Quando duas características apresentam
herdabilidades contrastantes (por exemplo, uma alta e outra baixa), ou os efeitos = variância atribuída ao reprodutor para conversão alimentar.
ambientes são diferentes em cada uma delas, resultados como este podem ser
encontrados. = variância atribuída à reprodutriz para taxa de crescimento.

= variância atribuída à reprodutriz para conversão alimentar.


4. a) herdabilidade do ganho de peso
= variâncias residuais correspondentes às taxas de crescimento
e conversão alimentar, respectivamente.
Assim, tem-se que

herdabilidade do consumo alimentar


As variâncias fenotípicas para taxa de crescimento e de conversão alimentar
são:

b) Correlação genética entre ganho de peso e consumo de alimentos

Os componentes de covariância para reprodutor, reprodutriz e resíduo


são calculados de forma similar aos das variâncias. Os valores obtidos foram:
-19,5; -25,5 e -121,0. A covariância fenotípica foi de -166,0.

5. Seja 1 = percentagem de carne magra


2 = área do olho do músculo Longissimus dorsi b)A correlação genética é dada por:

a correlação fenotípica é dada por:

a correlação ambiental é dada por:


112 113

7.
PDP = primeira data do parto d) Correlação genética entre PDP x SDP = 0,28
SDP = segunda data do parto
PIP = primeiro intervalo de partos. Interpretação: o valor da correlação genética obtido (0,28) sugere a
possibilidade de obter alguma resposta correlacionada favorável no caso de
a) Cálculo das herdabilidades efetuar-se seleção para primeira data do parto mais precoce. Fêmeas que
parirem mais cedo na primeira estação de nascimento poderão parir também
mais cedo na estação de nascimento seguinte.
• Correlação genética PDP e PIP = (-0,60). Este valor indica que fêmeas
que parem mais cedo na estação de nascimento tenderão a apresentar
primeiro intervalo de partos maior em relação àquelas que parem mais
tardiamente.
• Correlação genética entre SDP x PIP = 0,6. O valor indica que fêmeas
que apresentam segunda data de parto mais precoce tenderão a apresentar
primeiro intervalo de partos menor.
b) Cálculo das correlações genéticas
PDP x SDP
8.
Número médio de filhos
K=
Número de reprodutores

Ganho médio diário (GD)

c) Cálculo das correlações fenotípicas


variância de reprodutor
PDP x SDP

Raciocínio semelhante se aplica para o cálculo da altura na cemelhc


(AC)
Analogamente:

A correlação fenotípica será:

Cálculo da correlação genética

covariância de meio
covariância de reprodutor

Interpretação: 35% dos fatores genéticos e ambientes que afetam o


ganho médio diário também afetam a altura na cernelha.

9.

A correlação genética será

0,54 = 54% dos genes que influenciam no ganho médio diário também
influenciam na altura da cernelha.

Cálculo da correlação fenotípica


c)
= 0,09 (variância de reprodutor)

(variância aditiva)

(variância fenotípica)
CAPÍTULO 8

(correlação genética)
INTERAÇÃO GENÓTIPO-AMBIENTE
A interação genótipo-ambiente é um dos aspectos mais importantes na
(correlação seleção de genótipos mais adequados a determinados ambientes. Há
controvérsia entre os "melhoristas" sobre as condições ambientes em que
fenotípica) devem ser criadas as progênies dos reprodutores tidos como melhoradores. As
melhores condições ambientes, notadamente alimentação, permitem avaliar de
maneira mais eficiente e uniforme a capacidade de resposta dos animais. Neste
caso, as diferenças genéticas observadas entre eles permitirão a obtenção de
estimativas mais seguras dos reais valores genéticos, pela minimização das
influências de origem ambiente. Esta alternativa é válida especialmente para
características de alta herdabilidade.
Por outro lado, há "melhoristas" que recomendam que os animais devem
ser testados em condições ambientes mais limitadas, notadamente quando
sujeitos a restrições alimentares, permitindo, desta forma, uma seleção mais
eficiente e compatível com o ambiente de exploração. Se a característica é de
baixa herdabilidade, como resultante de grandes diferenças entre os ambientes
(por exemplo: pasto e confinamento), o método de testar nas condições reais de
criação parece ser o mais adequado.
Exemplos destes problemas podem ser observados em raças bovinas
leiteiras que apresentam níveis elevados de produção em clima temperado, mas
não mostram o mesmo desempenho quando transferidas para climas tropicais.
Trata-se, neste exemplo, de uma situação clássica de interação genótipo-
ambiente.
A análise da interação genótipo-ambiente tem sido proposta através da
correlação genética, no caso de estarem envolvidos dois ambientes diferentes.
Uma característica medida em dois ambientes diferentes deve ser vista, na
realidade, como duas características diferentes. O fato de a correlação genética
entre observações da mesma característica, em dois ambientes diferentes, ser
igual a 1,0, indica que os mesmos grupos gênicos que afetam a expressão da
característica em um ambiente também afetam no outro. Se a correlação
genética for significativamente diferente de 1,0, implica dizer que grupos gênicos
diferentes atuam em cada um dos ambientes e a característica, neste caso, não
é afetada pelos mesmos grupos gênicos.
O diagrama seguinte ilustra a situação em que P1 e P2 representam os
fenótipos das características medidas em dois ambientes (Falconer, 1952). Há
três fontes de variação afetando cada um dos dois fenótipos (por exemplo,
ganho em peso em níveis alto (T-1) e baixo (T2) de nutrição): os dois genótipos,
G-1 e G2 e diferenças ambientes não associadas com os dois tratamentos, E1 e
118 119

E2. Os dois fenótipos são correlacionados através dos seus comoonentfis A importância da interação genótipo-ambiente parece estar sendo
genéticos e ambientes Os dois genótipos são subestimada nas investigações conduzidas no Brasil. A maior difusão da
conectados pela correlação genética (raiz quadrada das inseminação artificial e importação de material genético como sêmen, embriões
herdabilidades) representam a correlação entre o genótipo e o fenótipo dos e/ou de reprodutores, selecionados em ambientes de clima temperado para os
indivíduos. climas tropicais, fez com que os estudos relacionados com possíveis interações
genótipo-ambiente assumissem considerável relevância. Vale ressaltar que
materiais genéticos recomendados como geneticamente superiores para certos
países e condições de criação podem não o ser para outros países e em
condições ambientes diferentes. Esse argumento fortalece a necessidade de
estabelecimento de programas nacionais de avaliações genéticas que visem
identificar animais superiores e ajustados ao ambiente de exploração.
Duas questões fundamentais emergem na discussão da interação
genótipo-ambiente: a) a herdabilidade de uma característica é diferente nos
diversos ambientes? B) o "ranking"(classificação) dos animais, com base nos
seus méritos genéticos, é o mesmo em todos os ambientes?
Em teoria, as interações genótipo-ambiente podem ser classificadas de
acordo com a magnitude das diferenças entre genótipos e ambientes. Dunlop
(1962) propôs 4 tipos de interações (Tabela 8.1).

Os gráficos que se seguem ilustram as diferentes situações possíveis na Tabela 8.1 - Tipos possíveis de interação genótipo-ambiente
avaliação da interação genótipo-ambiente (Bowman, 1974).
Característica

Alteração na ordem de classificação


Nenhuma alteração na variância Fonte: Dunlop (1962)

A interação do tipo I verifica-se quando ocorre transferência de um grupo


l ambiente 2 de indivíduos para um ambiente desfavorável, ocasionando relativa alteração na
Característica expressão de determinada característica. A do tipo II ocorre quando diversas
raças são criadas dentro de uma mesma área com pequenas diferenças
ambientes. Nesta situação, a interação genótipo-ambiente é desprezível. Em
Nenhuma alteração na ordem de ambos os tipos de interação (I e II) a comprovação experimental é de difícil
classificação
Alteração na variância
realização.
A interação do tipo III é aquela em que um grupo de reprodutores
selecionados em condições ambientes extremamente favoráveis são distribuídos
1 ambiente 2
em ambientes contrastantes com aqueles onde foram escolhidos. Este tipo de
Característica interação é o exemplo clássico que ocorre com os reprodutores de bovinos de
leite, selecionados em ambientes com condições inteiramente favoráveis para a
expressão máxima dos seus genótipos e transferidos para ambientes onde as
Alteração na ordem de classificação condições gerais da criação são deficientes e limitantes para a expressão plena
Alteração na variância
das suas potencialidades genéticas.

I ambiente 2
120
T 121

A interação do tipo IV é aquela que possibilita condições melhores para adulta, em níveis considerados baixo (B, média abaixo de 5500 kg), médio (M, de
quantificar a magnitude das interações genótipo-ambientes. 5501 a 6500 kg) e alto (A, média acima de 6500 kg) obtiveram os seguintes
O Brasil, no caso específico da pecuária leiteira, é ainda dependente de parâmetros genéticos (Tabela 8.2)
importação de material genético. Na raça Holandesa, por exemplo, o Brasil é
importador de reprodutores e/ou sêmen dos EUA e de outros países temperados. Na Tabela 8.2 - Coeficientes de herdabilidades segundo os níveis B, M e A e de
possibilidade da existência de interação genótipo-ambiente aquilo que é julgado correlações genéticas entre eles.
geneticamente superior lá pode não o ser aqui. Nesta direção, Houri Neto (1996)
Herdabilidades Correlações genéticas
avaliou 332617 registros de lactação, da raça Holandesa, no Estado de Nova Iorque Níveis
e 115547 lactações brasileiras obtidas em seis estados (MG, ES, SP, PR, SC, RS) e (h2) OA)
Baixo (B) 0,58 B x M = 0,42
em 1227 rebanhos, no período de 1979 a 1991. O autor constatou correlação
genética de 0,60, com variação de 0,46 a 0,68, entre as produções de leite obtidas Médio (M) 0,26 B x A = 0,59
nos dois países. O valor relatado permite inferir que as progênies não apresentaram Alto (A) 0,32 M x A = 0,98
a mesma performance nos diferentes ambientes. Essa diferença de comportamento Fonte: Rorato et ai. (2000)
provoca alteração na ordem de classificação dos genótipos ("rank"), como resultado
da interação genótipo-ambiente. Em 24% dos reprodutores, o valor negativo Os autores atribuíram menores valores para os coeficientes de
encontrado nos EUA teve correspondente positivo no Brasil, enquanto 6% dos herdabilidade, correspondentes aos níveis A e M, à redução da variância do
animais comportaram-se de forma contrária. Outros 17% dos reprodutores reprodutor, possivelmente causada pela seleção dos reprodutores e ao
apresentaram valor genético inferior nos EUA quando comparados com seus tratamento "vip" destinado às vacas de produções mais elevadas. Ainda
resultados no Brasil, sendo todos esses valores positivos. Já Rorato et ai. (1994) ao argumentaram que as condições de meio ambiente propiciadas às vacas dos
estudarem o desempenho das filhas de um mesmo reprodutor, em diferentes regiões níveis M e A, quando comparadas com as do nível B, não foram suficientemente
do estado do Paraná, relataram coeficientes de correlação genética iguais a 0,25 e boas para permitir a expressão do mérito genético superior destas. Os
0,35. Segundo Torres (1998) na avaliação genética de gado de leite comumente coeficientes de correlação genética relatados revelaram que as filhas de um
assume-se que as variâncias residuais e genéticas aditivas são constantes para mesmo reprodutor deverão apresentar desempenhos semelhantes nos níveis M
todos os rebanhos, sem considerar o nível de produção ou a variância estimada e A. Já para os níveis B e M e B e A, as correlações genéticas encontradas
dentro de rebanho. Na prática, os componentes de variância são estimados (respectivamente 0,42 e 0,59) convalidam a existência da interação genótipo-
ignorando-se possíveis interações genótipo-ambiente que, se existentes, podem ambiente.
comprometer os parâmetros de população e, dependendo da intensidade de
seleção, provocarem redução na resposta potencial da seleção. Reconhece-se na Resultados opostos foram relatados por Costa et ai. (2000), "pondo mais
literatura científica que a heterogeneidade das variâncias genética e residual lenha na fogueira" para a polêmica que envolve os estudos de interação
relacionam-se com o aumento da média de produção de leite do rebanho, o que tem genótipo-ambiente. Os autores utilizaram informações referentes a primeira
induzido os pesquisadores a estratificarem os rebanhos em estudo segundo as lactação de 29413 vacas Holandesas, registradas na ABCBRH, no período de
médias de produção. Nesta direção, Torres (1998) estudou 109.200 lactações de 1980 a 1992. Utilizaram ainda 726932 primeiras lactações de vacas Holandesas,
vacas Holandesas, paridas de 1980 a 1993, divididas em três estratos de produção: nos EUA, cujas parições ocorreram no período de 1960 a 1995. Os arquivos dos
baixo (< 1427 kg), médio (1427 kg a 1625 kg) e alto (> 1625 kg). Entre as suas dois países foram classificados em grupos genéticos definidos por ano de
conclusões, Torres (1998) afirmou que "como os efeitos de heterogeneidade da nascimento e país de origem do touro e de seu pai (Brasil, EUA e Canadá).
variância sobre a resposta à seleção dependem das diferenças em herdabilidades Segundo os autores, de 1489 animais da matriz de parentesco, 358 tinham
entre as classes e de suas relações com as variâncias fenotípicas, a seleção pelo progênies no Brasil e nos EUA. Utilizando-se de um modelo multivariado de
desempenho, sem considerar a variabilidade dentro de grupo, seria falho, pois se a touro, encontraram que as estimativas de herdabilidade e correlações genéticas
seleção for intensa, os grupos mais variáveis contribuiriam com maior parte dos não diferiram entre análises bivariadas e multivariadas. As estimativas de
animais, e a avaliação genética dos animais poderia ser mais em função do correlações genéticas entre as produções de leite (0,85) e de gordura (0,88)
ambiente do que do potencial genético". Estudos anteriores, conduzidos por Ramos entre países foram altas e não sugerem uma interação significativa na
et ai. (1996) e Valencia et ai. (1996), ambos com amostragens mais reduzidas do reclassificação dos valores genéticos dos touros do Brasil e dos EUA.
que a de Torres (1998), apontaram que as herdabilidades para produção de leite Resultados encontrados estão incluídos na Tabela 8.3.
foram mais baixas no estrato de produção médio para o primeiro pesquisador e que
não foram homogêneas entre as vacas de diferentes níveis para o segundo. Ainda
Rorato et ai. (2000) estratificando a produção média de leite, ajustada para idade Tabela 8.3 - Estimativas de herdabilidades (diagonais) e correlações genéticas
de produções de leite e de gordura de vacas Holandesas no Brasil e nos EUA.
122 123

idade, sugerindo a necessidade de avaliação genética regional quando são


consideradas regiões fisiográficas distintas.
A meu juízo, há necessidade premente do nosso país ter uma política
nacional de melhoramento genético como condição de dar competitividade aos
recursos genéticos aqui já existentes e, ao mesmo tempo, inibir ou mesmo coibir
o ingresso de raças exóticas cujas possibilidades de apresentarem
desempenhos econômicos satisfatórios são duvidosas. A cada momento surge
no mercado uma nova raça exótica, cujo marketing tenta assegurar verdadeiro
Fonte: Costa et ai. (2000) "milagre genético" com o seu uso, mas que, comumente, resulta em espetacular
fracasso. É preciso que o Brasil deixe de ser o "quintal de experimentação
As estimativas de correlação genética sugerem que touros com maior genética" e passe a valorizar a riqueza de recursos genéticos que já dispomos,
mérito genético nos EUA serão, provavelmente, os de maior superioridade mediante políticas de avaliações genética estáveis e bem definidas.
genética no Brasil. Ressaltam ainda os autores de que a disseminação de
progresso genético no Brasil é esperada ser menor do que a resposta direta
observada pela seleção nos EUA. Exercício de reforço
Metodologias mais recentes têm sido preconizadas no estudo da IGA,
tais como: análise bayesiana, modelos de regressão aleatória e normas de Uma série de grupos de progênie foi dividida em dois ambientes (A e B).
reação ao ambiente. Esta última considera que a mesma variável em diferentes A análise de variância dentro e entre reprodutores para taxa de crescimento nos
ambientes é considerada como variáveis diferentes e há necessidade de separar dois ambientes (com 20 filhos em cada ambiente) é resumida a seguir:
os ambientes em grupos. A norma de reação descreve o fenótipo expresso por
um genótipo como função do ambiente. É útil quando os fenótipos mudam
gradualmente e continuamente sob um gradiente de ambiente. A sensibilidade
do mesmo genótipo em diferentes ambientes pode ser quantificada pela
regressão do genótipo em cada ambiente em relação ao gradiente de ambiente.
O desempenho do genótipo é, então, regredido em relação à média do
desempenho populacional em cada ambiente (Jong, 1995). A covariância genética entre grupos de progênie é 100.
Resultados que exaltam a suspeita da possibilidade de existência de
interação genótipo-ambiente também têm sido mencionados para raças Zebus Calcular a herdabilidade da taxa de crescimento em cada um dos dois
em nosso país. Assim, Ferreira et ai. (2000) estudando o desempenho de ambientes e a correlação entre ambientes. Discuta a implicação prática destes
bovinos da raça Nelore, nas fases pré e pós-desmama, em duas fazendas resultados.
localizadas em regiões distintas e até contrastantes do estado de Minas Gerais
(sul e noroeste), relataram interação genótipo-ambiente na fase pré-desmama,
mas de pequena magnitude. Já na fase pós-desmama, a interação G x E foi de
maior magnitude, com mudanças acentuadas no "rank" dos reprodutores das
fazendas consideradas e de baixa correlação genética entre elas. Os autores,
corn base nos resultados obtidos, sugerem que se o objetivo da seleção nos
rebanhos de elite é promover ganhos genéticos mais rápidos nos comerciais é
recomendável que, para determinadas regiões ou nichos de mercado, as
avaliações genéticas específicas devem ser consideradas na escolha dos
reprodutores.
Fridrich (2007) estudou 46408 registros de pesos provenientes de 530
rebanhos de diversos estados brasileiros e encontrou baixas correlações
genéticas que sugerem a existência de IGA envolvendo diversas regiões do
país, tanto para peso aos 205 dias de idade como para peso aos 365 dias de
Solução

CAPÍTULO 9

SELEÇÃO E AUXÍLIOS À SELEÇÃO

Em melhoramento animal, o termo seleção refere-se a taxas reprodutivas


diferentes entre os indivíduos de diferentes genótipos, de uma dada população,
isto é, o número médio de filhos que atingem a idade de reprodução varia entre
os diferentes indivíduos. Portanto, o efeito primário da seleção é o de aumentar
a freqüência gênica favorável, conseqüentemente, reduzindo a freqüência dos
genes de efeitos desfavoráveis. O efeito favorável da seleção está na
dependência direta da existência de suficiente variação genética entre os
indivíduos, da freqüência gênica na característica e da intensidade de seleção,
maior ou menor, exercida sobre a característica. Estes aspectos regulam o
progresso genético que pode ser obtido através da seleção artificial.
Por outro lado, a seleção natural, proposta por Darwin (1809-1882),
implicava na sobrevivência dos portadores de genótipos melhor adaptados, ou
seja, na sobrevivência dos mais aptos na luta pela vida. Os mais aptos não são
necessariamente os mais fortes, os mais resistentes ou os mais agressivos. São,
simplesmente, os que produzem maior número de descendentes viáveis e
férteis. Essa é a base da seleção natural. Darwin foi quem colocou em bases
científicas firmes a teoria da evolução das espécies em seu clássico livro: "The
origin of species". Para ele, a seleção atuaria exclusivamente preservando e
acumulando as variações benéficas sob as condições às quais cada criatura
está exposta. O resultado final é que cada criatura tende a se tornar cada vez
Cálculo da correlação genética mais aperfeiçoada em relação às condições de vida. Darwin afirmou
"metafisicamente, podemos dizer que a seleção natural diariamente, hora a hora,
faz um escrutínio no mundo todo das menores variações, rejeitando as más,
preservando e complementando as que são boas, trabalhando silenciosamente
e insensivelmente, onde e quando se apresente a oportunidade, para
aperfeiçoamento de cada ser orgânico, em relação às suas condições de vida.
Não vemos essas mudanças lentas em progresso, até que a mão do tempo
coloque a marca de sua passagem, e ainda assim nossa visão das eras
geológicas passadas é tão imperfeita, que vemos apenas que as formas de vida
são agora diferentes do que foram."
Conclusão: o valor da correlação (0,5) indica que há interação genótipo-
ambiente. Pode-se dizer que a seleção natural atua no sentido de preservar o valor
adaptativo ("fitness") conferindo ao indivíduo a habilidade em sobreviver e
reproduzir. Já Falconer (1987) atribui o valor adaptativo de um indivíduo à sua
contribuição mediante a transferência dos seus genes para a próxima geração,
ou o número de suas progênies representadas na próxima geração. O valor
adaptativo constituiria-se no resultado líquido (produto final) de todos processos
127 '
126

fisiológicos. Destarte, o "fitness" pode ser considerado como o número de A nova proporção de indivíduos será: 16Aa:16Aa:4aa ou 4AA:4Aa:1aa.
progênies geradas e sua qualidade. Sob esse prisma, o "fitness" se relaciona Portanto, a nova freqüência do gene A {q'j\) será:
com a fertilidade e a viabilidade do animal e de sua progênie, em um
determinado ambiente.
A atuação do selecionador ao valorizar indivíduos geneticamente
superiores ou portadores de melhores combinações genéticas pode por em risco
a perda do valor adaptativo do indivíduo. É razoável admitir que os genes A mudança da freqüência gênica resultante da seleção contra o gene
remanescentes em nossas populações animais atuais são aqueles que recessivo será: q ' / \ - q A = ° . 6 7 " ° . 5 0 = 0,17 ou 17%.
"sobreviveram" aos processos e limitações impostas pela seleção natural. Na Pode-se ver na Tabela 9.1 a generalização dos efeitos genéticos da
medida em que a seleção artificial muda o perfil genético dos indivíduos, seleção contra o homozigoto recessivo, aa, supondo-se um único par de genes,
valorizando aqueles mais produtivos e detentores de melhores combinações dominância completa e acasalamento ao acaso (Tabela 9.1)
genéticas, é razoável conjecturar que o processo pode implicar em perdas
genéticas de combinações associadas à resistência e tolerância aos ambientes. Tabela 9.1. Efeitos genéticos da seleção contra o homozigoto recessivo supondo
Em outras palavras, a seleção artificial pode, de alguma forma, comprometer o um par de genes, dominância completa e panmixia.
valor adaptativo dos indivíduos. Para que isso não ocorra, é necessário Prole Selecionados
compatibilizar o ambiente de criação com a potencialidade genética de cada Acasalamento Geração Relação aa para reprodução
indivíduo. AA Aa aa Total QA Fração % AA Aa Total
A seleção não cria os materiais que seleciona. Ela opera efetivamente Aa x Aa 1 1 2 1 4 0,50 1/4 25 1 2 3
enquanto a população tiver dois ou mais genótipos que se perpetuam em taxas 1 (AAxAA) 1 1
diferentes (com seleção natural), ou entre os quais o melhorista pode escolher 2

CM
4 (AAxAa) 4
os pais da geração seguinte (em seleção artificial). 4 (AaxAa) 1 1 4

CM
Total 2 4 4 1 9 0,67 1/9 11,1 1 1 2
1 (AAxAA) 4 4
Efeito Genético da Seleção 2 (AAxAa) 4 4 8
1 (AaxAa) 1 2 1 4
O efeito genético da seleção é o aumento da freqüência gênica Total 3 9 6 1 16 0,75 1/16 6,2 3 2 5
desejável. Considerando uma população composta de indivíduos na seguinte 9 (AAxAA) 9
12(AAxAa) 6

CD
proporção: 1AA : 2Aa : 1aa, a freqüência do gene será:
4 (AaxAa) 1 1

CM
Total 4 16 8 1 25 0,80 1/25 4,0 2 1 3
2 2
Generalizando N 2N 1 (N+1) N +1 - 100,0 - - -
I(N+1)^

Fonte: Carneiro (s/d)


Supondo que os indivíduos aa sejam eliminados da população e que
apenas os indivíduos tenham chance de se reproduzir. Assim, a nova
freqüência do gene após o acasalamento ao acaso, será:
Considerações Gerais Sobre Seleção

Seleção é processo de melhoramento genético, mas não é sistema de


acasalamento.
A seleção não é capaz de criar novos genes. Age fazendo com que os
indivíduos portadores de determinados genes ou combinações gênicas
favoráveis deixem mais filhos que outros que não possuem tais genes ou
combinações gênicas.
128 129

3. As mudanças genéticas obtidas pela seleção são permanentes, a menos que Após duas gerações de seleção (geração 2) a freqüência será:
se faça uma seleção em sentido contrário.
4. A seleção é tanto mais eficiente quanto mais próximo de 0,5 for a freqüência
dos genes. É pouco eficiente quando a freqüência gênica é próxima de zero
ou de um.
5. A seleção não fixa o heterozigoto.
6. São necessárias muitas gerações para tornar abundante um gene que é raro
na população.
Generalizando tem-se que:
7. A seleção exerce pequeno efeito sobre o aumento da homozigose.

Seleção Contra um Gene Recessivo

A remoção de um gene recessivo homozigoto de uma população é um


processo lento, principalmente porque os heterozigotos ocultam esses genes e, Suponha que a pelagem vermelha seja devida a um gene recessivo.
se há dominância completa, torna-se impossível identificar fenotipicamente os Bovinos de raça Holandesa são normalmente pretos, porém vermelhos ocorrem
indivíduos homozigotos dominantes dos heterozigotos. com freqüência de 5/1000. Se todos criadores eliminam todos os bezerros
Suponha uma população composta por indivíduos AA, 2Aa e aa, com as vermelhos, em um período de 10 gerações, qual seria a freqüência de bezerros
respectivas freqüências de p2, 2pq e q 2 . A única maneira pela qual os vermelhos ao final, assumindo que a mutação seja desprezível e os genótipos
homozigotos recessivos podem ocorrer na próxima geração será pelo estão de acordo com as proporções de Hardy-Weinberg?
acasalamento entre indivíduos heterozigotos, como ocorre, por exemplo, na raça Tem-se, neste caso, que as proporções de vermelhos serão de 5 em 103
Holandesa, onde indivíduos vermelhos e brancos são recessivos, enquanto que = 0,005.
os pretos e brancos podem ser tanto homozigotos dominantes como
heterozigotos.
Assim, tem-se que a freqüência do gene recessivo, nesta população, será:
Após 10 gerações de seleção contra o gene de pelagem vermelha tem-se
que:

A probabilidade da progênie ser homozigota recessiva na próxima


geração é a probabilidade da mãe ser heterozigota vezes a probabilidade do pai
ser heterozigoto vezes 1/4, ou seja,
Portanto, a freqüência de bezerros vermelhos, após 10 gerações, será:
(q10)2 = (0,0414)2 = 0,0017 = 1,7 em 103. Após 10 gerações, a incidência de
bezerros vermelhos, que era inicialmente de 5/1000, foi reduzida em 1,7/1000.
Ainda para ilustrar, suponha que a incidência de um defeito no gado
Assim, se qg é a freqüência inicial (geração zero), a freqüência após bovino seja de 1/10000, pergunta-se: quantas gerações são necessárias para
uma geração de seleção (geração 1) será: reduzir a freqüência do gene a metade?
131
130

A mudança da freqüência gênica (Aq) será:

A metade, portanto, será : 0,005

Vê-se que o acréscimo (Aq), na freqüência do alelo dominante que


confere resistência, depende da freqüência inicial deste alelo (q) na população.
Assim, aplicando esta última fórmula e assumindo que 50% das aves
Como o intervalo de gerações nos bovinos é de, aproximadamente, cinco susceptíveis são identificadas a cada geração (s=0,5) e fazendo variar a
anos, seriam necessários 500 anos para reduzir a freqüência do gene à metade. freqüência inicial do gene que confere resistência (A) tem-se (Tabela 9.2):
O exemplo mostra como é difícil a redução da freqüência de um gene recessivo
de ocorrência baixa, mesmo quando são eliminados todos os indivíduos
homozigotos para este.
Suponha agora um caráter monogênico que dá resistência a uma
determinada doença de aves e que o alelo que confere susceptibilidade seja
recessivo. Se, em conseqüência das infecções naturais, o criador puder
identificar 50% das aves susceptíveis, em cada geração, o coeficiente de
seleção, ou valor adaptativo (s), será de 0,50. Algebricamente, pode-se assim
esquematizar:

Vê-se que o acréscimo relativo (Aq/q) é grande quando a freqüência inicial


(q) é pequena, tornando-se gradativamente menor à medida que aumenta q.
O valor de q na nova geração (geração 1) será:
Seleção Contra Um Gene Dominante

A seleção contra um gene dominante indesejável é processo


relativamente simples. Assim, num rebanho da raça Holandesa onde os
indivíduos de pelagem vermelha são os desejáveis pelo criador e a nenhum
animal de pelagem preta e branca é permitido reproduzir-se, a próxima geração
será constituída, inteiramente, de animais homozigotos recessivos.
132 133

A velocidade de eliminação de uma característica dominante é


proporcional à perda da adaptabilidade dos heterozigotos. Como os dominantes
podem ser homozigotos e heterozigotos e, portanto, com o mesmo fenótipo, a
utilização de um deles na reprodução é suficiente para aumentar a freqüência do
gene. Por outro lado, se o gene dominante tem freqüência alta, de modo que a Geração dos pais
maioria dos indivíduos o contem, para evitar a produção de recessivos a partir
dos heterozigotos, há necessidade de separar os dominantes homozigotos dos pais
heterozigotos, o que é fenotipicamente impossível, aumentando, por via de
conseqüência, a possibilidade de aparecimento de recessivos, tanto mais
freqüentes quanto maior for a freqüência dos heterozigotos.
Algebricamente, a seleção contra o gene dominante pode ser assim
demonstrada:
Genótipos
Freqüência inicial
Valor adaptativo
Freqüência na geração 1

Geração de descendentes

Figuras 1 e 2. Efeito da seleção sobre uma população

A resposta à seleção é medida através do ganho genético (AG) que, por


sua vez, é uma função do diferencial de seleção (S) e da herdabilidade'da
A mudança na freqüência gênica (Aq) será: característica (h2). Portanto,

O diferencial de seleção mede a diferença entre os indivíduos


selecionados para pais da próxima geração e a média de toda a população

Pode-se, então, reescrever que:

Resposta à Seleção

O resultado líquido da seleção deve ser a mudança na média da


população. A resposta à seleção, portanto, é a diferença entre o valor fenotípico Assumindo que a população segue a distribuição normal tem-se que o
médio dos descendentes dos pais selecionados e a média da geração paterna valor de S depende da relação entre a proporção selecionada e a variação
antes da seleção (Figuras 1 e 2).
134 135

Em geral, o número de machos é bem menor do que o número de


existente na população. A relação entre o diferencial de seleção
fêmeas em uma população. Assim, o resultado da seleção pode ser previsto
desvio padrão fenotípico é denominado intensidade de seleção (i). pela média do diferencial de seleção dos machos (Sm) e do diferencial de
seleção das fêmeas (Sf). Portanto, S = 1/2 (S m + Sf). No exemplo anterior se o
diferencial de seleção das fêmeas (Sf) for igual a 24 kg e se os machos serão
escolhidos na proporção de 1/20, o valor de i será correspondente a 5% (1/20 =
0,05 ou 5%), ou seja, 2,05 (Tab. 9.2).
Na Tabela 9.3 são dados os valores de i correspondentes a diferentes Portanto,
percentagens (p) de indivíduos selecionados para a reprodução.

Tabela 9.3 - Intensidade de seleção (i ) obtida quando os melhores animais são


utilizados na reprodução.

O ganho genético será igual a:

O ganho genético esperado é a proporção herdável da diferença (S)


entre a média do grupo selecionado e a média da população.
A proporção herdável é indicada pela herdabilidade de (h2) da
característica.

Fonte: Cameron (1997) A rapidez com que os ganhos genéticos são passados as gerações
sucessoras é aspecto de grande importância nos programas de seleção e isto
A guisa de ilustração, considere um rebanho bovino onde o peso à constitui o intervalo médio de gerações. Este mede a idade média dos pais à
desmama seja de 200 kg e o desvio padrão de 30 kg. Selecionando-se 50% dos época de nascimento de seus filhos. Assim, como o diferencial de seleção nas
melhores animais, qual será o diferencial de seleção? fêmeas pode ser diferente do de machos, o intervalo de gerações também pode
Na Tabela 9.3 pode-se observar que quando 50% da população é ser diferente em ambos os sexos.
selecionada o valor correspondente a intensidade de seleção (i) é de 0,80. Chamando de Lf o intervalo de gerações das fêmeas e de Lm o de
Portanto, o diferencial de seleção (S) será:
S = 0,80 x 30 = 24 kg. machos tem-se que L = . Para melhor compreensão, suponha que num
Se a herdabilidade de peso à desmama, nesta população, for 0,3, o
rebanho bovino, a idade ao primeiro parto seja de 3 anos e que há cinco grupos
ganho genético será:
de idade (3, 4, 5, 6 e 7 anos) e que cada vaca contribui para a população com
igual número de bezerros. Suponha que os touros utilizados no rebanho tenham
idades entre 2 1/4 e 3 1/4 anos. O intervalo de gerações serão
Lf = 1/5 (3 + 4 + 5 + 6 + 7) = 5 anos
(lembre-se que o período de gestação é aproximadamente,
nove meses)

O intervalo médio de gerações será:

No exemplo inicial observou-se que o ganho genético por geração foi de


12,84 kg. O ganho genético anual será:

Resposta Correlacionada e Seleção Indireta

Como vimos anteriormente, a seleção direta para uma dada


característica (Rx) pode ser assim expressa: Portanto, a resposta correlacionada em Y resultante da seleção para X
pode ser assim expressa:

Os termos são, segundo definição de Falconer & Mackay

Se a seleção objetiva o melhoramento de uma característica X, qual é a (1996), conhecidos como coherdabilidade, uma vez que equivalem a h na
expectativa de mudança em outra característica Y? Essa pergunta, em termos
de genética quantitativa, é respondida mediante a determinação da resposta resposta à seleção direta.
correlacionada A mudança na característica Y proporcionada pela
seleção direta para X é dada pela regressão do valor genético ("breeding value")
Seleção Indireta
de Y em relação ao valor gênico de X, ou seja Esta relação pode ser

assim expressa: A seleção indireta se justifica quando é mais interessante selecionar para
uma característica correlacionada do que para a principal diretamente. Para
melhorar X a seleção é feita para Y, mesmo quando o objetivo primário é obter
ganho genético em X.
138
T 139

As respostas correlacionadas serão:

Se as intensidades seletivas aplicadas em X e Y são as mesmas (i x = iY),


a seleção indireta será mais eficiente que a direta desde que sejam atendidas as
seguintes condições: a) que a correlação genética seja alta entre as duas As respostas da seleção direta para idade ao primeiro parto e respectiva
características, positiva ou negativamente; b) a herdabilidade da característica produção de leite serão:
secundária (Y) seja maior do que a que é dado prioridade.
A seleção indireta se justifica apenas quando a característica principal é
difícil de ser mensurada ou seu custo de avaliação é alto ou, ainda, demanda
muito tempo para sua obtenção. A conversão alimentar e eventos associados à
eficiência reprodutiva se enquadram nestas condições.

Exemplo Aplicado
Ao estudar as relações genéticas entre características produtivas e
reprodutivas, de 15.649 dados de fêmeas da raça Holandesa, extraídos do Para o intervalo de partos e produção de leite:
Arquivo Zootécnico Nacional, Silva (1995) ao quantificar as respostas
correlacionadas esperadas pela seleção para produção de leite (PL) e seu
reflexo sobre a idade ao primeiro parto (IPP) e primeiro intervalo de partos (IDP)
obteve os seguintes resultados:

onde Nesta situação, a seleção indireta para a idade ao primeiro parto e


intensidade de seleção para produção de leite intervalo de partos utilizando a produção de leite em relação à seleção direta
para os dois eventos reprodutivos será:
raiz quadrada das herdabilidades da idade ao primeiro parto,
primeiro intervalo) de partos e produção de leite, respectivamente.
desvio-padrão fenotípico da idade ao primeiro parto e do primeiro
intervalo de partos, respectivamente.
Neste estudo, foram usados os seguintes valores para as
correspondentes estimativas: Pelos resultados percebe-se que a seleção indireta para redução da
idade ao primeiro parto, mediante a seleção para produção de leite é muito mais
eficiente que a seleção direta para a idade ao primeiro parto. No caso do
intervalo de partos, Silva (1995) comenta que pelo fato da correlação genética
ser alta com a produção de leite, mas de ação antagônica, e a diferença de
herdabilidade entre esses eventos é relativamente pequena, é aconselhável
proceder o monitoramento do intervalo de partos quando a ênfase de seleção é
posta na produção de leite. Verificou-se ainda que a cada aumento de 237 kg na
produção de leite provocará aumento de 9,4 dias no intervalo de partos.
As correlações genéticas entre a produção de leite com a idade ao
primeiro parto e primeiro intervalo de partos, nesta ordem, foram -0,65 e 0,75.
141
140

Métodos para Aumentar o Ganho Genético

Observando-se fórmula para estimar o ganho genético vê-se que são três
os fatores que afetam o ganho genético anual: diferencial de seleção,
herdabilidade da característica e intervalo de gerações.

Diferencial de Seleção

A baixa eficiência reprodutiva das nossas espécies domésticas de Fonte: Dalton (1980)
interesse econômico, associada à alta mortalidade e, consequentemente, a
baixa taxa de reforma anual, contribuem para que o diferencial de seleção seja Todos os aspectos que resultam em baixa eficiência reprodutiva também
pequeno nas populações disponíveis para seleção. Medidas capazes de elevara contribuem para alongar o intervalo de gerações. Todas as medidas capazes de
eficiência reprodutiva trarão como resultado um diferencial de seleção maior. aumentar a eficiência reprodutiva resultam em diminuição do intervalo de
Quanto mais intensa for a seleção maior será o diferencial de seleção. Assim, se gerações. Diminuição do intervalo de gerações implica na manutenção de
na população disponível são escolhidos apenas 5% dos animais superiores, o animais no rebanho em menor número de anos, o que resulta na diminuição de
diferencial de seleção será maior do que se 10% fossem os selecionados. progênie deixada pelos animais e maior necessidade de reposições e,
Outro aspecto, ligado ao diferencial de seleção, é a variação genética da consequentemente, menor diferencial de seleção. Em cada situação particular
população disponível. Quanto maior a variação de natureza genética maior será há um ótimo número de anos em que os animais devem ser mantidos no
o diferencial de seleção, a despeito desta reduzir a variação entre os pais rebanho, processo conhecido como otimização genética.
selecionados.
O número de características também exerce efeito sobre a magnitude do Exemplo - no rebanho bovino mencionado anteriormente no qual os
diferencial de seleção. À medida que aumenta o número de características touros são utilizados durante dois anos e tendo em conta que a relação
diminui o diferencial de seleção numa proporção de 1/Vn , onde n é o número de touro:vaca é de 1:25, com índice de natalidade de 80%, cada touro produzirá
características a selecionar. anualmente 20 bezerros, dos quais somente um é selecionado. Se os touros são
mantidos por somente um ano, eles deixarão 10 bezerros, de modo que i m =
1,76 e o intervalo de gerações correspondente aos machos (L m ) será reduzido
Herdabilidade para três anos.

A herdabilidade pode ser aumentada pela diminuição da variância de Desta forma, o ganho genético será:
meio ou pelo aumento da variância aditiva. Um exemplo de variância devido ao
meio é o de que fêmeas jovens (primíparas) produzem animais mais leves em
relação aquelas adultas, sendo necessário fazer correções para eliminar esta
causa de variação.

Intervalos de Gerações

O intervalo de gerações mede o tempo necessário para que os genes


sejam transferidos dos pais aos filhos sendo, portanto, de grande importância no
progresso genético das características selecionadas.
Na Tabela 9.4 pode-se ver os intervalos médios de gerações em
diferentes espécies domésticas.
143
142

Outras possibilidades são as seguintes: o produto seja igual a 0,1 ou Assim sendo, indivíduos que
apresentam o limite superior de 31,6% para as duas características serão
selecionados. O diferencial de seleção, neste caso, para os melhores 31,6% da
curva normal é de 1,13 desvios-padrão e não 1,76%, como inicialmente
projetado para apenas uma característica. Isto corresponde algo em torno de
64% daquilo que poderia ser obtido em cada característica se fosse considerada
individualmente.
Quando a seleção é direcionada para o melhoramento de n
características consideradas igualmente importantes, a intensidade de seleção
Vê-se que quando os touros são mantidos no rebanho por dois ou três
será daquela obtida para somente uma. Isto implica dizer que o aumento
anos os ganhos genéticos são maiores. É a otimização do ganho genético.
do número de características provoca, inevitavelmente, redução nas
intensidades seletivas.
Métodos de Seleção

O interesse usual do criador é a seleção simultânea de várias


características. Raramente uma única característica é objetivo de seleção. A
eficiência dos animais de interesse zootécnico guarda uma relação estreita com
as características que provocam maior retorno econômico para a atividade. O
produtor de suínos, por exemplo, tem forte interesse no melhoramento do
tamanho da leitegada, da eficiência da conversão alimentar, da porcentagem de
carne magra na carcaça e da qualidade da carne entre outras. Já o criador de Eleger características desejáveis e economicamente importantes, além
bovinos de corte procura, via seleção, melhorar as características que resultam de correlacionadas entre si, é decisão correta para construção de índices de
em maior lucratividade como fertilidade, os pesos e os ganhos de peso à várias seleção, que propiciarão aumento maior no mérito genético do indivíduo do que
idades, precocidade, qualidade da carcaça etc. o mesmo interesse é do criador a ênfase em apenas uma.
de bovinos de leite que visa, prioritariamente, melhorar não somente a Na seleção para várias características, três métodos são recomendados
quantidade de leite como o seu conteúdo e a sua qualidade, a fertilidade, a pela literatura a respeito: a) método unitário ou "tandem"; b) níveis
resistência às doenças, conformação e tipo etc. independentes de eliminação; c) índice de seleção.
Em função dos interesses seletivos múltiplos, a seleção deve ser
direcionada para características de real importância e que causam impacto
econômico na atividade. Esta meta é mais evidente quando se considera que a Método Unitário ou "Tandem"
atividade agropecuária no Brasil é, reconhecidamente, de baixa rentabilidade.
Portanto, no caso da seleção para várias características, o estabelecimento de Por este método, a seleção de uma característica é feita por várias
prioridades é decisão indispensável. A seleção para mais de uma característica, gerações até que se atinja o melhoramento desejado para a mesma. Cada
no entanto, pode reduzir a pressão de seleção para outra qualquer. Uma razão característica é selecionada de cada vez. Uma vez melhorada e atingida a meta
didática, que convalida esse argumento, pode ser assim exposta: se, por desejável para ela, inicia-se o processo de melhoramento da outra característica
exemplo, 10% de uma população de animais são reservados para a reprodução e assim sucessivamente. A maior limitação deste método é o tempo gasto para a
por serem superiores para uma característica, o diferencial de seleção praticado sua efetivação que, em alguns casos, pode penalizar o ganho genético anual.
será igual a 1,76 desvios-padrão. No entanto, se a seleção é feita para duas A eficiência deste método de seleção depende, em grande parte da
características independentes, a probabilidade de um indivíduo figurar entre os correlação genética entre as características de interesse econômico. Quando a
10% superiores para as duas características será o produto das duas correlação genética é positiva, o melhoramento de uma resultará em
proporções (0,1 x 0,1), ou seja 0,01. Para se ter 10% dos indivíduos com "rank" melhoramento de outras não selecionadas com as quais se vincula. Se, por
tão alto quanto possível em cada uma das duas características é necessário que outro lado, as características não são geneticamente correlacionadas e,
145
144

portanto, independentes uma das outras, a eficiência do método unitário, ou desvio-padrão para cada característica individualmente. A despeito desta
"tandem", é pequena. Há, ainda, o risco de que, após algumas gerações de restrição, o progresso genético da população resultante desta seleção para
seleção em apenas uma característica, possam ocorrer mudanças ambas as características será maior do que aquele obtido para seleção de
desencorajadoras para o criador, como por exemplo, novas exigências ditadas apenas uma. (1,30 + 0,80 = 2,10 desvios-padrão).
pelo mercado consumidor que acabam por interromper o processo seletivo. Um exemplo aplicado desta última informação é dado por Giannoni &
O ganho genético obtido na característica J por seleção direta para a Giannoni (1983). Em um rebanho leiteiro de bovinos da raça Holandesa foram
mesma é igual a: selecionadas 25% das melhores fêmeas pela a produção de leite e para duas
outras características. Admitindo-se que o desvio-padrão para produção de leite
seja igual a 380 kg ( o p ) a eficiência de seleção será:
Caso haja correlação genética entre as características, a resposta obtida
em k pela seleção de j é igual a: a) quando apenas uma característica é considerada

b) quando duas características são consideradas.


Quando se consideram as correlações da primeira característica com
todas as outras conjuntamente, o ganho genético total (T) é igual a:

Níveis Independentes de Eliminação


c) quando três características são consideradas.
Este método consiste no estabelecimento de níveis mínimos que o
animal deve atingir em cada característica de interesse do criador. Os animais
que não atingem os patamares mínimos fixados para cada característica são
descartados. Suponha que o criador fixe como meta para seu rebanho leiteiro
uma produção média superior a 4.000 kg/lactação e como teor de gordura
superior a 4%. Se a produção de gordura for inferior a 4%, independentemente Vê-se que o diferencial de seleção inicial de 380 kg foi reduzido para 285 kg.
da produção, a vaca será descartada, mesmo que sua produção supere a 5.000 Cabe ressaltar que quando as características envolvidas apresentam
kg/lactação, por exemplo. correlações genéticas negativas, a intensidade de seleção decresce ainda mais.
Uma das restrições mais notáveis deste método é o decréscimo que O ganho genético total em características independentes, tendo em conta os
provoca na intensidade de seleção de cada característica individualmente. À valores econômicos, é dado pela expressão:
medida que o número de características envolvidas na seleção aumenta ocorre
diminuição na intensidade de seleção praticada na razão

Se a seleção é direcionada apenas para uma característica e o criador


escolhe 25% dos melhores indivíduos para a reprodução, o diferencial de
seleção praticado corresponderá a 1,30 desvios-padrão. Se inclui mais uma AGE = ganho genético medido em termos econômicos,
característica na seleção esta somente poderá ser efetivada entre os 50% ij = intensidade seletiva para cada característica,
superiores e o diferencial de seleção praticado corresponderá apenas a 0,8
146 147

valores econômicos das características, x 1 ,x 2 ---xn= valores fenotípicos do indivíduo para as características 1, 2 n.
nerdabilidade das características, São obtidos a partir dos registros de produção.

desvio-padrão fenotípico das características. b1,b2 •••bn = valores relativos (pesos) atribuídos às características consideradas
na seleção. São os valores fenotípicos do indivíduo para as características de 1
a n.
índice de Seleção Na estimação dos valores de b, são necessários: a) a variância fenotípica
(Vp) e a genética aditiva (VA) de cada característica; b) as covariâncias
Este método de seleção permite predizer o mérito genético de um fenotípicas (Covp) e genéticas (CovA) entre as características, as quais
indivíduo agrupando diferentes características de interesse econômico em determinam as correlações genéticas, fenotípicas e ambientes entre elas; c) os
apenas uma, para a qual é atribuída um escore. Os animais com os escores valores econômicos relativos de cada característica.
mais elevados são, então, mais utilizados na reprodução. A influência de cada A meta na construção de um índice de seleção é maximizar a correlação
característica no escore final é determinada por pesos, ou seja, pela importância entre o índice ( I ) e o valor genético agregado ( H ) através de um sistema de
maior ou menor de cada uma delas no conjunto. A quantificação dos pesos equações de tal forma que Pb = Ga
depende do valor econômico relativo de cada característica, uma vez que nem O sistema de equações pode então ser assim esquematizado:
todas as características são igualmente importantes.
Assuma que há várias características de interesse econômico em ser
melhoradas, as quais podem ser representadas por Y1, Y2, , Yn e que cada
uma delas corresponde valores econômicos de a-1 a-1, a2 an
respectivamente. O valor econômico de uma característica representa o
acréscimo adicional de retorno marginal no melhoramento da característica. Por
exemplo, o valor econômico do conteúdo da carcaça magra pode ser constituído A resolução deste sistema de equações permite estimar os valores de b,1
de duas outras unidades econômicas, assumindo-se que há nenhuma alteração b2 bn.
no consumo alimentar ou na taxa de crescimento. Tendo em conta que o
objetivo econômico é o melhoramento de todas as características julgadas Suponha que a taxa de crescimento (Y1) e a espessura de gordura (Y2)
desejáveis, então estas podem ser combinadas em uma seleção objetiva, ou sejam duas características desejadas para a construção do índice. Em termos
agregado genético, que é representado pela letra H e que é = a-1Y1, a2Y2 matriciais, a representação é a seguinte:
anYn.
Por exemplo, se taxa de crescimento e conteúdo de carne magra são
características desejáveis para melhoramento dos suínos e estas têm pesos
econômicos de 5 e 2, respectivamente, segundo critérios do selecionador, então
o objetivo de seleção será = 5 x taxa de crescimento + 2 x conteúdo de carcaça
magra.
Suponha agora que X1 X2 Xn representam as medidas das
características para as quais se deseja predizer o valor gênico ("bréeding value")
animal. É importante que no agregado genético que será formado somente
devem ser incluídas as características reconhecidamente de valor econômico,
pois, caso contrário, podem provocar redução no diferencial de seleção para
cada uma delas.
O índice de seleção passa a ter a seguinte forma:

onde
148 14!

Outra forma de notação destas matrizes é: Logo o índice de seleção ( I ) será:

de modo que I = 0

A solução é dada por: Outro exemplo

Suponha que se deseja calcular um índice de seleção em que esta'


Para fins didáticos, considere os seguintes dados de suínos referentes à envolvidas duas características: peso à desmama (X-0 e escore à desmama (X2]
taxa de crescimento (Y1) e espessura de gordura (Y2). (Dados adaptados do Dr. segundo exemplo dado por Milagres (1980).
Charles Smith, Universidade de Edinburgo, 1980).
Sejam os seguintes parâmetros:

peso à desmama.
Desvio-padrão fenotípico escore à desmama.

Herdabilidade(h 2 ) = variância fenotípica do peso à desmama = 2233.


Valor econômico para unidade de mudança 10/kg 0,2/mm.
= variância genética aditiva do peso à desmama = 394.
Com base nestes parâmetros, tem-se que:
= variância fenotípica do escore à desmama = 44.

= variância genética aditiva do escore à desmama =14.


covariância fenotípica do peso à desmama e do escore à desmama
282.
covariância genética aditiva entre peso à desmama e do escore
desmama = 51.
valor econômico do peso à desmama = 15.
valor econômico do escore à desmama = 10.
coeficiente de regressão parcial para peso à desmama.
coeficiente de regressão parcial para escore à desmama.

As equações necessárias para o cálculo do índice são:


Utilizando-se do sistema matricial, anteriormente exposto, tem-se que:

A solução é a seguinte:
150 151

Em notação matricial tem-se os seguintes valores:

Assim, finalmente, tem-se o índice ( I )

onde
peso à desmama.
Cálculo do índice ( I ) :
escore do peso à desmama.

Comentários adicionais sobre os índices de seleção

A teoria dos índices de seleção é bem mais complexa do que aqui


A substituição pelos valores anteriores permite a obtenção das seguintes exposta. Em geral, os índices de seleção envolvem equações bastantes
equações: complexas e que exigem bons conhecimentos de álgebra matricial e facilidades
computacionais adequadas. Duas dificuldades se destacam como as mais
relevantes na construção de um índice. A primeira, diz respeito à definição dos
pesos econômicos dados às características de interesse do selecionador. A
segunda, relaciona-se com a qualidade dos parâmetros genéticos e fenotípicos
O valor de b1 pode ser obtido multiplicando-se a 1 .a equação por - 44 e idealizados para a construção do índice. É recomendável que tais parâmetros
a
a 2. por 282. O resultado é o seguinte: sejam obtidos de grandes populações de animais, utilizando-se, também, de
grande volume de informações. Para o leitor interessado em aprofundar-se no
estudo e na aplicação dos índices como critério de seleção , sugiro a seguinte
referência bibliográfica:

Van Vleck, L.D. Selection index and introduction to mixed model methods. CRC
Press, Boca Raton, Florida, 1993. 481 p.

Auxílios à Seleção

A seleção individual ou massal é eficiente quando as características


mostram herdabilidade alta, onde os fenótipos constituem uma indicação segura
do valor genético dos indivíduos. Para características de baixa herdabilidade,
onde os fenótipos não indicam o real valor genético dos indivíduos, medidas
Para a obtenção de b2 considere a 2.a equação:
complementares contribuem para aumentar a eficiência de seleção.
Basicamente, três razões justificam a utilização de medidas auxiliares a seleção:

1. Quando se exige maior segurança, o que pode ser obtido através do uso de
Substituindo-se b1 pelo seu valor (1,456) tem-se:
médias de observações repetidas, como produção de leite, número de leitões
por leitegada ou produção de ovos em diferentes posturas.

2. Quando a seleção mais precoce pode ser obtida, resultando intervalos de


gerações mais curtos e, em conseqüência, ganhos genéticos maiores.
Produções parciais constituem auxílio valioso nos programas de
152 153

melhoramento genético. Assim, a produção de leite nos três primeiros meses Tabela 9.6 -Avaliação da capacidade de produção de uma vaca.
de lactação ou a produção parcial de ovos dão informações bastante seguras O que afeta a produção da vaca O que pode ser feito
1. Período de lactação Ajustar as produções para um
das produções totais, devido as altas correlações entre produções parciais e padrão (305 dias, duas ordenhas,
2. Número de ordenhas
totais. 3. Idade idade adulta)
4. Raça Comparar a produção da vaca com
3. Quando a seleção massal é impraticável, como ocorre para as 5. Rebanho a produção de suas companheiras
características limitadas pelo sexo (produção de leite ou de ovos, número de 6. Ano de rebanho*
leitões por leitegada etc.) ou para características que não podem ser 7. Estação
Condições temporárias Se a vaca possui várias produções,
medidas diretamente no animal, como as características de carcaça. Intervalos de partos considerar a média de modo que
Período seco os efeitos positivos ou
Basicamente três medidas auxiliares a seleção podem ser utilizadas: Doenças e acaso negativos tendem a ser balanceados
1. Uso de medidas repetidas 9. Capacidade produtiva da vaca* A capacidade de produção é a
Condições permanentes** diferença média das companheiras
2. Seleção pelo pedigree de rebanho ponderada pela
10. Mérito genético da vaca
3. Seleção pelo teste de progênie repetibilidade do número de
produções
1. Uso de Medidas Repetidas ""Companheiras de rebanho são as vacas da mesma raça que pariram no mesmo ano e estação do ano.
"Condições permanentes são aquelas que afetam a produção da vaca durante sua vida (exemplo:
perda de um quarto do úbere).
A utilização de médias de produções do mesmo animal, em diferentes Fonte: Milagres (1979)
etapas da sua vida produtiva, contribui para aumentar a precisão na identificação
dos melhores genótipos da população. A capacidade provável de produção (CPP) é dada pela seguinte fórmula:
Avaliação e seleção de fêmeas dentro de um rebanho estão relacionadas
com a maior ou menor capacidade de julgar os desempenhos dos animais
naquele rebanho. Diferenças ambientes temporárias, que ocorrem entre os
anos, contribuem para gerar variações no desempenho dos animais e,
consequentemente, dificuldades na identificação dos melhores genótipos. Altas Onde:
produções dentro de um rebanho resultam de genótipos superiores e ambientes
favoráveis. A separação dos efeitos ambientes temporários daqueles capacidade provável de produção
permanentes é a base segura para a seleção de fêmeas dentro de um rebanho. média do rebanho
O uso da média de n observações repetidas é um dos modos mais
média do animal avaliado
eficientes de se controlar erros e confusões que de outra maneira poderiam
"lúmero de lactações
resultar dos efeitos temporários ambientes. Tendo-se a média de n produções
pode-se obter a sua capacidade provável de produção (CPP), que inclui os
efeitos permanentes de meio, além do valor genético do animal. A fração mede a repetibilidade de n produções e fornece a
No caso de seleção de vacas leiteiras os seguintes passos deverão ser
observados na avaliação da capacidade produtiva (Tabela 9.6) confiabilidade que se pode ter na média de produção do animal como indicadora
de sua habilidade de produção. Se n é igual a 1, a expressão passa a ser
simplesmente o valor da repetibilidade. Se a repetibilidade for igual a 1,0 ou
100%, a capacidade provável de produção torna-se igual à média das produções
anteriores. À medida que aumenta o número de observações (n) de um mesmo
indivíduo há, correspondentemente, aumento na acuracidade da média do
indivíduo como indicador do seu valor genético.
Exemplo 1: Se uma vaca produziu 6000 kg de leite em um rebanho cuja
média é 5000 kg e assumindo uma repetibilidade de 0,50 sua capacidade mais
real de produção será: 5000 + 0,5 (6000 - 5000) = 5500 kg, que é a produção
154 W* 155

esperada para a próxima lactação. Dos 1000 kg de leite acima da média do


rebanho atribui-se que 500 kg seriam devidos à capacidade inerente da vaca e CPT =
os outros 500 kg se devem à condições temporárias de meio ambiente
(alimentação e manejo em geral).
Exemplo 2: Se uma vaca produziu em duas lactações corrigidas (idade,
número de ordenhas, período de lactação etc.) 3.200 e 3.000 kg de leite e CPT = 3.200 kg, que é o potencial genético de transmissão para a vaca em
pertence a um rebanho de média igual a 2.800 kg, qual a sua capacidade questão.
provável de produção ? Suponha que a repetibilidade seja 0,4.
2. Seleção pelo "Pedigree"

A seleção tendo por base o "pedigree" consiste na escolha de animais de


acordo com o desempenho dos ascendentes. É um processo útil, notadamente
para as características de baixa ou média herdabilidade, onde os fenótipos dos
indivíduos não permitem a estimativa real dos seus genótipos. A seleção pelo
CPP = 2.971 kg, que é o valor de produção esperado mais provável para a "pedigree" permite realizar uma avaliação mais precoce dos animais, uma vez
lactação seguinte. que a referência será o desempenho dos seus ascendentes e não a dos próprios
indivíduos.
Exemplo 3: Se uma porca, oriunda de um rebanho cuja média é 8 leitões
por leitegada, produziu 6 e 10 leitões, respectivamente na 1a e 2a leitegadas,
qual será sua capacidade provável na 3a leitegada supondo a repetibilidade igual Bases Genéticas da Seleção pelo Pedigree
a 0,2?
A análise do "pedigree" é útil como acessório à seleção individual,
CPP = especialmente quando se conhece o mérito genético do indivíduo. A despeito
desta utilidade, a seleção pelo "pedigree" nunca deve substituir a seleção
CPP = leitões/leitegada individual. É importante que os "pedigrees" tenham informações confiáveis,
produtivas e econômicas dos animais como subsídios à seleção. No Brasil,
Como as médias de rebanho não são estáveis de ano para ano, raramente os "pedigrees" têm informações produtivas. Limitam-se a apresentar
recomenda-se que as comparações sejam feitas dentro de cada ano. relações nominais ou numéricas dos ascendentes, muitas vezes explorando
Se na fórmula empregada para estimar a capacidade provável de mais as conquistas individuais de premiações ou a beleza estética dos
ascendentes do que as qualidades funcionais.
produção (CPP), substituirmos a fração que representa a
Do ponto de vista qenético-quantitativo, a seleção baseada no pedigree
permite estimar o valor genético de cada animal desde que sejam
repetibilidade da média de n produções, pela fração temos a conhecidos os valores fenotípicos dos ascendentes e a média contemporânea
dos ascendentes, ou seja:
herdabilidade das médias de produções. Sendo h2 a fração genética aditiva da
característica, a estimativa, assim obtida, passa a ser a estimativa de
"transmissão" ou capacidade provável de transmissão (CPT). em que

valor gênico ("breeding value") do animal,


Exemplo: Se uma vaca produziu em três lactações corrigidas, 3.200,
3.400 e 3.600 kg de leite e pertence a um rebanho de média igual a 3.000 kg e média da população a que o ascendente pertence,
que a herdabilidade e a repetibilidade sejam, respectivamente, 0,3 e 0,4; qual regressão do valor genético do indivíduo i em relação ao fenótipo do
será a sua capacidade provável de transmissão (CPT) ?
ascendente (R = parentesco do indivíduo com o ascendente),
156

valor fenotípico da característica no ascendente Limitações práticas na seleção pelo "pedigree"

Em termos de ganho genético, quando a seleção é baseada em apenas A eficiência da seleção pelo "pedigree" induz algumas reflexões:
um ascendente, tem-se que: 1. Um aspecto importante é a precisão com que se estimam os genótipos dos
ascendentes. A natureza da amostragem do processo hereditário faz com
onde
que o mesmo ascendente transmita heranças diferentes a filhos diferentes.
regressão do valor genético do indivíduo em função do fenótipo do Com exceção das características associadas aos grupos sangüíneos e cores
de pelagem, que têm herdabilidade igual a um, não se pode conhecer o
ascendente I genótipo de um animal. Por outro lado, mesmo admitindo-se a possibilidade
de identificar o genótipo do animal, torna-se impossivel predizer qual alelo de
Esta regressão um "locus" heterozigótico seria transmitido ao descendente, uma vez que
corresponde a seguinte expressão:
esta decisão depende da chance do processo de segregação gênica.
2. Proximidade do parentesco - são mais relevantes as informações de
ascendentes mais próximos. A contribuição de um ascendente distante é tão
pequena que, na maioria dos "pedigrees" comerciais, pouca informação se
obtém pela inclusão de mais de três gerações de ascendentes.
coeficiente de parentesco entre o indivíduo e o ascendente. Se o 3. Possíveis influências de meio ambiente devem ser levadas em consideração.
Ascendentes mais famosos, em geral, recebem melhor alimentação e
ascendente for pai ou mãe, o valor de Se for entre avô e neto, manejo do que os outros animais. Isto conduz a uma superestimação do
Assim sendo, os ganhos genéticos serão: valor genético dos referidos animais.
a) no caso de informação do pai 4. A maioria dos "pedigrees" comerciais são pobres em informações de
natureza produtiva, limitando-se apenas a mencionar os nomes e/ou
números dos ascendentes, como elementos auxiliares da seleção.

b) no caso de informação do ascendente avô Exercícios de Reforço

Um período de 3 minutos de inalação de anestésico halotano é suficiente


para detectar suínos que são homozigotos recessivos para o gene (haln) que
reduz o desempenho econômico dos indivíduos afetados. Homozigotos
Quando é usada a média de várias producões do ascendente, o ganho
recessivos desenvolvem rigidez muscular (reação positiva) após a inalação
genético será o seguinte:
do halotano por, aproximadamente, 90 segundos, enquanto outros genótipos
permanecem relaxados e são considerados de reação negativa.
Em um experimento de seleção, foram usadas duas linhagens das
em que n = número de observações do ascendente
quais uma foi selecionada para aumentar a freqüência do gene recessivo
usado e t é a repetibilidade da característica de interesse na seleção. (haln) pelo acasalamentos de reagentes positivos e a outra linhagem
Vê-se, por estas fórmulas, que a seleção pelo pedigree é tanto mais somente pelo acasalamento de reagentes negativos. A freqüência de reação
eficiente quando maior for a proximidade do parentesco entre o indivíduo e o positiva na população de fundação (base) é de 20%. Se os suínos
ascendente considerado, bem como o número de informações deste último. selecionados são acasalados aleatoriamente dentro das linhagens, pergunta-
se:

a) Quais são as freqüências esperadas de reação positiva nas duas


linhagens após a 1. a e 2.a gerações de seleção ?
158 159

b) Na linhagem baixa, quantas gerações de seleção são exigidas para Pergunta: Qual é o ganho genético anual para peso da lã?
reduzir a freqüência de reação positiva a: (i) 3% ; (ii) 1% ?
6. Considere uma população de galinhas com produção média de 180 ovos por
2. Computar o intervalo de gerações de reprodutores e reprodutrizes para a ano e desvio-padrão fenotípico de 40 ovos.
seguinte estrutura de idade a) Qual é a percentagem de galinhas que produzem mais de 240 ovos
anualmente?
Idade ao nascimento da progenie b) Suponha que todas as galinhas que produzem menos do que 140 ovos
Reprodutores ano 2 ano 3 ano 4 ano 5 Total são eliminadas
Número 60 30 0 0 90
ano 3 ano 4 (i) Qual a percentagem de galinhas que são mantidas para reprodução?
Reprodutrizes ano 2 ano 5 Total
Número 400 600 100 40 (ii) Qual será a intensidade de seleção neste caso?
1140
7. A seleção de futuras mães em uma população de vacas leiteiras é feita com
3. Em um experimento de seleção foram avaliadas 100 progênies em cada
base nas suas próprias produções. A média da população é 5500kg corrigida
geração. Qual será a intensidade de seleção (diferencial de seleção em
para gordura e 60% das vacas devem ser selecionadas. O desvio-padrão
unidades de desvio-padrão) se os seguintes números fossem selecionados
como pais: fenotípico é 500kg e a herdabilidade é 0,25. A idade média das vacas quando a
próxima geração de animais de reprodução nasce é 4,5 anos.
a) 25 (fêmeas) e 25 (machos)
b) 10 (fêmeas) e 10 (machos) a) Qual é a média do grupo selecionado?
c) 25 (fêmeas) e 10 (machos) b) Qual é o efeito anual da seleção alcançada por esta seleção?
d) 10 (fêmeas) e 5 (machos)
8. Em uma população os seguintes parâmetros foram calculados para uma dada
4. Calcular o intervalo de gerações considerando as seguintes informações de
suínos: característica: média = 105 unidades; desvio-padrão fenotípico = 12 unidades e
desvio-padrão genético = 6 unidades.
Fêmeas Machos
Pergunta-se:
Idade Número Idade Número a) Qual será o efeito da seleção após uma geração se selecionarmos
2 8 2 1 metade melhor da população?
3 5 3 2 b) Qual a percentagem de animais que temos que selecionar se desejamos
4 6 4 1 efeito de 1% ao ano e se o intervalo de gerações é 4 anos?
5 5
6 7
9. Complete a seguinte tabela referente a ganho genético
7 6
8 5
A B
Resposta por geração 7,26 8,6
Desvio-padrão fenotípico 10 20
5. Suponha um rebanho de 1000 ovelhas onde os carneiros são mantidos na
Diferencial de seleção L 24,2 —
reprodução por dois anos e as ovelhas por seis anos com idade ao primeiro
parto de dois anos. A proporção de carneiros e ovelhas é de 1:50 (2%), a taxa Intensidade de seleção — —
de desmame é de 0,8. A herdabilidade é 0,30 e o desvio-padrão fenotípico é Herdabilidade — 0,2
0,4kg. A estrutura etária do rebanho é a seguinte: Ganho genético anual — —
Idade ao nascimento 2 3 4 5 6 % selecionada — 4
7 Total
da progenie Intervalo de gerações 3 4
Número de carneiros 12 8 . _ _ _ 20
Número de ovelhas 250 200 180 150 120 100 1000
160 161

10. Suponha uma população de 10.000 vacas. A produção média das 2000 4 padas as seguintes informações
melhores vacas é de 5500kg. O desvio-padrão fenotípico para produção de leite Característica
é 1000kg. Pergunta-se: 1 2 3 4
Indivíduos na população 20 500 10000 10000
a) Qual é a produção média de leite para toda a população? Selecionados como melhores 5 125 2500 2500
Herdabiiidade 0,25 0,50 0,25 0,50
b) Qual é a produção média para as 4000 melhores vacas? 3
Idade média dos machos (anos) 6 3 6
Idade média das fêmeas (anos) 3 4 5 6
11. Em um rebanho de ovinos tem-se que 100 ovelhas estão produzindo 1,8 Variância fenotípica (kg2) 1000 600 800 500
cordeiros por ano (razão de sexo de 1:1). Calcular o diferencial de seleção para
peso à desmama (aos 120 dias) se 20% das ovelhas são substituídas cada ano. Pergunta-se:
A herdabilidade para peso à desmama é 0,3 e a variância genética aditiva a) Qual característica permite lograr maior diferencial de seleção?
o2A = 4,8kg. b) Qual característica se logra maior progresso genético anual mediante a
seleção?
12. Em estudo de campo, conduzido com uma população de vacas, os seguintes
parâmetros foram estimados a partir dos dados da produção de leite na primeira 5. Qual seria o ganho genético por geração se a seleção individual fosse
lactação aplicada às seguintes características:
Variância Proporção
Característica Herdabilidade
fenotípica selecionada
a) Peso corporal de camundongos (g) 0,37 10,7g 25%
b) Tamanho da ninhada de camundongos 0,22 4,3 25%
c) Circunferência escrotal de bovinos (cm) 0,40 4 10%
d) Número de nascimentos em ovinos 0,10 0,09 20%
50% das melhores vacas foram selecionadas para produzirem fêmeas de
reposição para a próxima geração. 6. Em ovinos da raça Merino foi identificado um gene, chamado Booroola,
responsável por alta prolificidade. Em um rebanho, detentor de tal gene,
As correlações genéticas foram calculadas para as características: realizou-se um teste de DNA obtendo-se os seguintes dados
Xi = produção de leite corrigida para gordura, kg
X 2 = produção de gordura, kg Genótipos FF Ff ff Total
X3 = produção de proteína, kg N°de animais 90 420 490 1000
Média de cordeiros/parto 2,8 2,5 1,4 2,0

Uma ovelha, identificada pelo número 422, de genótipo FF, produziu 4 cordeiros
por parto. Ainda neste rebanho foram extraídos as seguintes informações:

a) Calcular, com base nas informações dadas, o efeito direto da selação


• para a característica X1 e os efeitos indiretos da seleção sobre X2 e X3
quando somente a produção de leite corrigida para gordura é registrada.
b) Calcular o efeito direto da seleção para produção de gordura (X2) e os
efeitos indiretos da seleção sobre X1 e X3 quando somente a produção de
gordura é registrada.
c) Calcular o efeito direto da seleção para produção de proteína (X3) e os
efeitos indiretos da seleção sobre X1 e X2 quando somente a produção de
proteína é registrada.
163
162

c) Se os touros são selecionados na intensidade de 1:100 (i=2,51) mostrar


A correlação genética entre o peso do velo e diâmetro da fibra é 0,5 e peso do
velo e peso à desmama é 0,3. como a regressão e a correlação, nesta ordem, podem ser usados para
predição da resposta à seleção?
Pergunta-se:
g O tamanho da ninhada de camundongos (TN) pode ser aumentado pela
a) Qual o valor fenotípico da ovelha n° 422? seleção de fêmeas para esta mesma característica ou, alternativamente, pela
seleção de ambos os sexos para peso corporal (PC). Segundo proposição
b) Qual o valor genotípico da ovelha n° 422?
por Falconer & Mackay (1996), qual destas alternativas possíveis é mais
c) Qual o intervalo de gerações?
eficiente para a seleção? Considere os seguintes parâmetros:
d) Selecionando-se para diminuição do diâmetro da fibra neste rebanho e
reservando-se 1% dos machos e 50% das fêmeas que apresentam lã mais
fina, ou seja, com menor diâmetro, qual será: herdabilidade do tamanho da ninhada = 0,22
d.1. a espessura de lã na geração seguinte? = 0,35
herdabilidade do peso corporal
d.2. o ganho genético anual para diâmetro da fibra?
d.3. o peso do velo da geração seguinte. correlação genética entre estas características = 0,43
proporção selecionada : fêmeas = 25%
6.1. Com os mesmos parâmetros mencionados no exercício anterior e machos = 10%
pretendendo-se aumentar o peso do velo seria mais recomendável
selecionar esta característica diretamente ou indiretamente por peso à 10. Em bovinos da raça Santa Gertrudis, Oliveira (1987) ao estudar os fatores de
desmama? meio e herança como causas de variação no peso de nascimento (PN) e na
duração da gestação encontrou os seguintes valores:
7. Uma empresa de melhoramento genético de suínos, com um rebanho núcleo
composto de 100 porcas, realizou experimento de seleção baseado em um herdabilidade da duração de gestação = 0,62
índice cujo desvio-padrão era de 10 pontos. As marras foram
herdabilidade do peso ao nascimento = 0,20
selecionadas a uma intensidade de 1:3 e os varrões numa intensidade de
1:30. As marras foram substituídas após o nascimento de suas primeiras correlação genética entre estas características = 0,72
leitegadas, de modo que a idade média dos varrões e das marras quando
nasceram suas progênies foi de 12,0 meses. O número de suínos testados Pergunta-se:
por leitegada foi de 6 (3 varrões e 3 marras). Pergunta-se:
Qual a expectativa de resposta correlacionada do peso ao nascimento
a) Qual o intervalo de gerações nos varrões e nas marras? quando se faz a seleção para período de gestação ?
b) Qual o ganho genético esperado no índice médio do escore por geração?
c) Se a regressão da espessura média do toucinho em relação ao índice de 11.0 perímetro escrotal é uma característica importante na seleção de touros
seleção é de -0,0003 mm/ponto, qual é a resposta na espessura de para fertilidade. Relações favoráveis também têm sido mencionadas com
toucinho por geração? eventos reprodutivos das fêmeas. Gressler (1998) estabeleceu relações
d) Qual o efeito sobre a resposta à seleção se considerarmos a metade do genéticas entre perímetro escrotal de tourinhos da raça Nelore, medido aos
número de animais testados no rebanho núcleo? 12 meses de idade, com características de fertilidade das fêmeas, tais como
8. Uma característica que pode ser avaliada igualmente em ambos os sexos a idade do primeiro parto, data do primeiro parto e primeiro intervalo de
apresenta herdabilidade (h2) igual a 0,36 e o desvio-padrão fenotípico (a„P) partos. Os seguintes valores foram encontrados:
igual a 100.

a) Qual a regressão do valor gênico do reprodutor sobre o seu fenótipo ?


b) Qual é a correlação entre o valor gênico do reprodutor e seu valor
fenotípico?
IDC
164

Alternativamente
c) Primeiro intervalo de partos (IEP) 29,8 dias -0,37 0,10
Se 2% dos machos de maior perímetro escrotal são selecionados, quais as
expectativas de respostas indiretas (RC) sobre estas características de
fertilidade?

12. Os seguintes parâmetros genéticos foram usados para calcular o índice de


seleção em gado de corte envolvendo as características pesos ao sobreano
(YW) e ao nascer (BW):

Linhagem baixa: progênie negativa (Nn ou NN)

Considerando que o aumento de uma libra no peso ao sobreano


corresponde a um valor de $1,22 e que o aumento de uma libra no peso ao
nascer corresponde ao valor de $ -4,35, calcular o índice de seleção adequado a
esta situação (Dados de Bourdon, 2000).

13. Os seguintes parâmetros foram obtidos para ganho médio diário do


nascimento até os 400 dias de idade (característica 1) e percentagem de Na 2.a geração
carne magra na carcaça na mesma idade (característica 2) de bovinos de
corte. Dados extraídos de Mrode (1996).
Herdabilidade Desvio-padrão
Característica 1 0,43 80,0
Característica 2 0,30 7,2

Se as correlações genética e fenotípica (rA e rP) entre as características 1


e 2 são 0,30 e -0,10, respetivamente, construir um índice para melhorar a taxa
de crescimento nos bezerros de corte.

Para

Soluções
gerações
1. População de fundação:

Para
a) Linhagem alta: aumentar a freqüência do gene recessivo
Acasalamento: nn x nn = 100% da progênie será nn gerações
166 16

intervalo de gerações dos reprodutores Lf = intervalo de gerações das ovelhas


intervalo de gerações das reprodutrizes

Intervalo médio de gerações considerando ambos os sexos

3. Assumindo-se que 50 progênies de cada sexo são registradas, tem-se:

Fêmeas Machos
I proporção de carneiros selecionados
N.° de selecionados i N.° de selecionados i
a) 25 0,8 25 0,8 0,8 12 carneiros novos de um total de 400 disponíveis
b) 10 1,40 10 1,40 1,40
c
) 25 0,80 10 1,40 1,10 3,03 que corresponde a um valor de
d) 10 1,40 5 1,76 1,58

intervalo de gerações dos machos proporção de fêmeas selecionadas


•• 0,625 que corresponde a um valor de i = 0,61
intervalo de gerações das fêmeas

Portanto: o ganho genético predito é de 0,054kg para peso de lã.

6.a) Trata-se da aplicação da curva normal reduzida, conhecida também cor


estatística Z.

5. Cálculo do intervalo de gerações

Lm = intervalo de gerações dos carneiros


168

Neste exemplo:
„ 240-180
= 1,5 unidades de desvio - padrão unidades / geração.
40

A tabela de normal reduzida para 1,5 unidades corresponde a 0,4332.

Portanto, 0,5000-0,4332=0,0668=6,68%

unidades de desvio - padrão Consultando


a tabela de normal reduzida tem-se que corresponde 1,0 unidade de
desvio-padrão. 9.
A. 2,42; 0,3; 2,42; 2
(ii) intensidade de seleção (valor extraído da tabela de B. 43,0; 2,15; 2,15
normal reduzida).

(valor obtido da tabela de intensidade de seleção) 11.


Tamanho da população: ovelhas
Número de selecionados ovelhas
Porcentagem selecionada:

Portanto: 6 x 6 = 36 dei=1,34

12x 12 = 144
171
170

12.
Resposta correlacionada na produção de proteína:

AG 3/2 = 0,8 x 0,5 x 0,82 x 12,25 = 4,01

a A 2 = A / 0 , 2 5 x 3 1 , 0 2 =15,50 c) A seleção direta para produção de proteína resulta em:


C T A 3 = ^ / O , 2 5 X 2 4 , 5 2= 1 2 ' 2 5
AG3 =0,8x0,5x12,25 = 4,9
Seleção de 50% das melhores vacas resulta em uma intensidade de
Resposta correlacionada na produção de leite:
seleção i=0,8
A seleção direta para a característica 1 é dada pela expressão:
AG 1/3 = 0,5 x 0,8 x 0,9 x 369 = 132,84
AG = ia,
Resposta correlacionada na produção de gordura:
A seleção mediante efeito correlacionado para característica 2 é então:
AG2/3 = 0,5 x 0,8 x 0,82 x 15,50 = 5,08
=h
= i.rA.h,.h2fjp2 2°P2 13
Característica
1 2 3 4
Intensidade de seleção 0,25 0,25 0,25 0,25
a) Seleção direta para produção de leite
(1,27) (1,27) (1,27) 1,27
Herdabilidade 0,25 0,50 0,25 0,50
AG = ix h x l xcjp, Desvio-padrão fenotípico 31,62 24,49 28,28 22,36
AG = 0,8x0,5x369 = 147,6 Intervalo médio de gerações 4,5 3,5 5,5 4,5
(anos)
Diferencial de seleção 40,16 31,10 35,92 28,40
Seleção somente para leite dá resposta correlacionada na produção de Ganho genético anual (kg) 2.23 4,44 1,63 3,15
gordura
AG 2/1 = 0,8 x 0,95 x 0,5 x 15,50 = 5,89 Com que base nos resultados, tem-se que:
a) a característica 1 é a que permite maior diferencial de seleção (40,16kg)
Resposta correlacionada na produção de proteína b) O maior progresso genético anual é obtido selecionando-se a
característica n° 2, possivelmente em função do menor intervalo de
AG 3/1 =0,8x0,90x0,5x12,25 = 4,41 gerações.

b) Seleção direta para produção de gordura (X2) 14. O ganho genético por geração obtido pela seleção individual é dado pela
expressão: Aa = h2 x i x oD
AG 2 =0,8x0,5x15,50 = 6,2
a) A g = 0,37 x 1,27 x 3,27 = 1,53 g
Resposta correlacionada na produção de leite:
b) A g = 0,22 x 1,27 x 2,07 = 0,58

AG l / 2 =0,8x0,5x0,95x369 = 139,87 c) A a = 0,40 x 1 , 7 6 x 2 =1,41 cm


a) 4 cordeiros por parto
b) 2,8 cordeiros por parto
c) O intervalo de gerações
pontos/ano

progênies/ano

d2.) o ganho genético anual é o

O peso do velo da geração seguinte será a média da geração parental


(4,0), mais o ganho genético anual (0,23). Logo, a resposta é 4,23kg.

O ganho obtido pela seleção indireta corresponde, aproximadamente, a 26%


daquele obtido pela seleção direta, desde que as intensidade seletivas sejam
iguais em ambas as características.

18. As íntensidades seletivas ( i ) foram as seguintes:


174 I

i 010 (machos) 1,755

1 libra de peso ao sobreano tem valor econômico igual a $ 1,22 e 1 libra de


aumento no peso ao nascer apresenta valor econômico de $ -4,35.

Conclusão: a seleção para peso corporal é esperada ser 29% mais eficiente As equações necessárias para o cálculo do índice são as seguintes.
do que a seleção para tamanho da ninhada.

Em termos matriciais tem-se que:

Conclusão: a resposta correlacionada do peso ao nascimento, quando se


pratica a seleção para período de gestação, deve ser 1,3 vezes aquela esperada
na seleção direta para peso ao nascimento, desde que as intensidades seletivas
sejam as mesmas para as duas características.

Tomando-se a 1. a equação de b1 em termos de b2, tem-se que

Conclusão: a seleção de 2% dos animais de maior perímetro escrotal aos 12


meses de idade provocaria nas suas filhas uma expectativa de reduções de 8,2
dias na idade ao primeiro parto; de 0,51 dias na data do primeiro parto e 2,1 dias
Substituindo-se o valor de bi da 2.a equação pelo valor 0,285 - 0,0583b2, tem-s
no primeiro intervalo de partos.
que a solução para b2 :
176

As soluções são:

Ao substituir a solução para b2 na 1. a equação tem-se a solução para b-i. O índice será:
Senão vejamos:

ganho médio diário do nascimento até os 400 dias de idade


percentagem de carne magra.

22.

As equações para a resolução são as seguintes

Inserindo os valores correspondentes aos elementos da matriz anterior,


tem-se:
179
178

características dependem de informações de irmãos ou de progênie para estimar


o valor gênico.
CAPITULO 10
A confiança na estimativa do valor gênico é dada pelo termo estatístico
acurácia, que é uma medida de correlação entre o valor gênico verdadeiro e o
estimado. Seu valor máximo é 1,0 e mínimo 0,0.
TESTE DE PROGÊNIE
As fórmulas para valor gênico e acurácia são as seguintes:
O teste de progênie consiste na avaliação do valor genético dos
reprodutores pelo desempenho de suas progênies. O valor genético corresponde VGE = valor gênico esperado.
a duas vezes o desvio de sua progênie da média da população. Em termos Ac = acurácia.
numéricos, se o peso à desmama, por exemplo, é de 150 kg e a progênie do
VGE = b(P-P) e Ac = ,/bxg onde
reprodutor apresenta peso médio à desmama de 160 kg, o seu correspondente
valor genético é de 170 kg, o que eqüivale a duas vezes o desvio de sua P= performance do indivíduo ou a média do grupo de parentes.
progênie em relação à média da população. P = performance média do rebanho.
Em termos mais simples, pode-se dizer que o teste de progênie é um g = parentesco entre o indivíduo que está sendo medido (avaliado) e o
teste de comparação de reprodutores, sendo básico para qualquer programa de indivíduo para o qual deseja-se estimar o valor gênico.
melhoramento genético. b = coeficiente usado na estimativa do valor gênico.

Os valores b e g são variáveis e dependem do tipo de informação


Estimação do Valor Gênico ("Breeding Value") disponível. O valor de g é igual a 1,0 quando sua própria performance está
sendo avaliada. É 0,5 para irmãos-completos, progênie ou pais e 0,25 para
Como já visto, o fenótipo individual é o resultado do seu mérito genético meio-irmãos ou avós. O valor de b é função da herdabilidade da característica,
(VG) e o efeito do ambiente (E). O mérito genético de um indivíduo é também do número de registros (informações) disponíveis, do parentesco e qualquer
conhecido como valor gênico, que corresponde ao termo da literatura inglesa correlação entre animais que estão sendo medidos.
"breeding value". Portanto, P = G + E = VG + E = BV + E. Um indivíduo recebe
metade do seu genótipo de cada pai, de modo que espera-se que o seu valor Exemplo: um varrão apresenta um ganho médio diário de 1,25kg/dia e a
gênico é igual à média dos valores gênicos de seus pais. média do rebanho é 1,0kg/dia. Se a h2 = 0,3, qual será o seu valor gênico? e a
acurácia?
Assim, valor gênico esperado = Vi do valor gênico do reprodutor + Vi do
valor gênico da reprodutriz. Essa expectativa é algo teórica visto que um pai ou VGE = h2 (P - P) = 0,3(1,25 -1,0) = 0,075kg / dia
mãe não passa exatamente os mesmos genes para toda sua descendência. A
segregação aleatória ocorre durante a meiose de forma que um membro de Acc = -§õ% = V0,3 x 1 = 0,55 = 55%
cada par de genes termina em cada célula gamética. Esse processo é conhecido
como segregação medeliana. Assim, o valor gênico verdadeiro de um indivíduo Se esse varrão for acasalado com fêmeas cujos desempenhos
é: BV-= Vi BVS (pai) + Vi BVD (mãe) ± segregação mendeliana. correspondem à média do rebanho espera-se que sua prole ganhe 0,075kg por
dia melhor do que a média.
Na verdade, o valor gênico de um indivíduo nunca é conhecido e pode Vê-se que a acurácia da seleção individual é função da herdabilidade da
ser estimado a partir da performance individual ou de seus parentes. É óbvio que característica. Acurácia é tão mais alta quanto mais alta for a herdabilidade df
quanto mais próximo for o parentesco melhor será a estimativa do valor gênico. característica.
Comumente, na avaliação do valor gênico, se usam parentes como pais,
progênies, etc. A adição da informação dos parentes sempre aumenta a
confiança na estimação do valor gênico. Por outro lado, algumas características
são expressas apenas em um sexo, como produção de leite ou de ovos. Tais
Base Genética do Teste de Progênie Se a seleção é baseada no teste de progênie, a média dos filhos será:

O teste de progênie visa estimar o valor gênico do indivíduo ("breeding


value") com base nas informações de desempenho extraídas de sua progênie.
Do ponto de vista genético-quantitativo, o que se deseja é obter o coeficiente de
regressão do valor gênico do indivíduo em função da média da progênie de n

irmãos paternos. Desta forma, a acurácia da seleção baseada no teste de


progênie de meio-irmãos paternos será:

número de progênies que formam a média P .


(fórmula para estimar a precisão do teste de progênie)
correlação intra-classe entre meio-irmãos paternos.

de meio entre os filhos (as) da mesma família.


O valor gênico do indivíduo é dado pela expressão:

1. O teste de progênie é recomendado para características de baixa


herdabilidade, onde o fenótipo do indivíduo não indica, com precisão, o valor
genético do reprodutor. Para estas características o teste de progênie
média fenotípica da população contribui para aumentar a eficiência da seleção individual.
A resposta à seleção dos indivíduos com base na informação de sua: 2. Quando a característica não pode ser medida em um sexo, como produção
progênies é igual a: de leite, por exemplo, ou quando somente pode ser medida após a morte do
animal, como as características de carcaça.
3. Ser o tamanho da população grande, especialmente quando a inseminação
artificial é utilizada intensamente, o que permite assegurar o máximo de
melhoramento genético por unidade de tempo, otimizando o ganho genético.
intensidade de seleção da progênie

b A p - regressão do valor gênico do indivíduo i em relação à média de sua Limitações Práticas


progênie.
1. É um teste de custo elevado, que deve ser subsidiado por entidades
governamentais ou por associações de raça, com a colaboração dos
desvio-padrão da média da progênie
criadores.
correlação entre o valor gênico do indivíduo e a média da sua progênie
182
T 183

Contribui para aumentar o intervalo de gerações e, por isto, tende a reduzir a 6. Além dos aspectos mencionados, pode-se acrescentar que diferenças
taxa anual de melhoramento genético. Assim, o teste só se justifica na resultantes de alimentação, manejo, época de parição, idade à parição, etc,
medida em que contribui para aumentar a precisão na escolha dos contribuem para gerar problemas de interpretação dos resultados.
reprodutores.
Dificuldades de organização, peculiares a cada espécie animal em que se
realiza o teste de progênie. Entre as principais dificuldades destacam-se as Vantagens da Associação Teste de Progênie - Inseminação Artificial
seguintes: deficiência de conhecimento na determinação dos parâmetros
genéticos e ambientes, definição das características a investigar, ausência São grandes as vantagens da utilização da inseminação artificial nos
de informações nos registros disponíveis, número limitado de descendentes esquemas de seleção, notadamente para os bovinos. Isto se deve ao pequeno
disponíveis etc. tamanho dos rebanhos, a baixa taxa reprodutiva, longos intervalos de gerações
e a baixa herdabilidade da maioria das características economicamente
importantes, além de algumas características serem limitadas pelo sexo. Por
Problemas de Interpretação outro lado, a estrutura hierárquica dos rebanhos permite que criadores de
animais de elite possam transferir genes superiores para as populações
1. Semelhanças no manejo dos membros da mesma progênie, conduzem a comerciais e esta ligação pode ser extremamente útil com a inseminação
diferenças entre grupos de progênie, que podem ser confundidas com artificial. No Brasil, estima-se que 2-3% da população bovina existente pertence
diferenças entre os valores genéticos dos reprodutores. Com isto torna-se a criadores de elite e a inseminação artificial é a conexão mais "democrática"
impossível separar os efeitos genéticos dos reprodutores daqueles entre esses criadores e os comerciais, que, em geral, têm animais de baixo valor
resultantes de diferenças de manejo em diferentes rebanhos. Este problema genético. Esta é uma das razões sociais para a utilização do teste de progênie.
não pode ser evitado simplesmente pelo aumento do número de Com a maior difusão da inseminação artificial outras vantagens
descendentes, notadamente porque implica em gastos mais elevados. As sobressaem:
progênies devem ser comparadas em ambientes similares.
2. Métodos de interpretação dos registros de progênie - quanto mais acurados 1. As progênies são mais numerosas, o que proporciona uma estimativa mais
os registros da progênie mais úteis serão na avaliação dos reprodutores segura do valor genético dos reprodutores;
superiores. Em nossas condições, este aspecto é uma das limitações para o 2. As progênies podem ser distribuídas em muitos rebanhos, reduzindo-se os
delineamento de um teste de progênie, devido a pouca fidedignidade das erros sistemáticos do meio ambiente;
informações dos registros. 3. Os reprodutores podem ser provados em idade inferior do que em caso de
3. Comparações devem ser feitas entre reprodutores com número idêntico de monta natural;
progênies, o que freqüentemente não ocorre. Quando o número de 4. Permite reduzir o número de reprodutores em atividade, e, em conseqüência,
progênies entre os reprodutores é diferente, a solução teórica para esta maior intensidade de seleção;
situação é fazer a regressão da média de todos os grupos de progênie para 5. Permite uma maior e mais eficiente utilização dos reprodutores.
a média da população, através de um fator que dependerá do número de
progênie na média.
Precisão do Teste de Progênie
No caso da produção de leite, teoricamente, um touro necessita de, pelo
menos, cinco filhas, para ser avaliado com segurança, assumindo uma
A precisão do teste de progênie, medida pela correlação entre o
herdabilidade de 25% para a característica.
valor gênico do reprodutor e a média de sua progênie, é dado pela fórmula
4. Uma fonte importante de erro no teste de progênie é quando há seleção
anteriormente apresentada
dentro dos grupos de progênie. Geralmente, os criadores omitem as
produções inferiores, considerando apenas as superiores. Isto pode resultar
em erros na avaliação dos melhores genótipos, uma vez que reprodutores
inferiores ou médios podem ser classificados como superiores.
5. Evidentemente, metade da herança de cada descendente origina-se da mãe
e se estas constituem um grupo selecionado, a identificação dos h = raiz quadrada da herdabilidade da característica
reprodutores superiores pode ser prejudicada. n = número de progênie por reprodutor
185
184

Suponha uma característica cuja herdabilidade seja de 0,30 e com uma Teste de Progênie em Gado de Leite
disponibilidade para testar 20 progênies por reprodutor. A precisão de um
possível teste de progênie será: O teste de progênie é largamente usado para a identificação e seleção de
reprodutores para a produção de leite. Constitui o único recurso para melhorar
geneticamente a produção de uma população, assim como o método mais
eficiente e confiável para avaliar o valor genético dos reprodutores. O efeito do
teste está na dependência do número de reprodutores disponíveis para teste,
A precisão do teste de progênie mede a correlação do genótipo do pai assim como da população de vacas controladas. Populações grandes permitem
com a média fenotípica de sua progênie. Vê-se na Tabela 10.1 a precisão testar maior número de reprodutores e, em conseqüência, maior intensidade de
relativa do teste de progênie usando-se diferentes números de progênie por seleção.
reprodutor e diferentes valores de herdabilidade.
Observa-se que quando a característica é de alta herdabilidade o número
de progênie necessário para avaliar o reprodutor é menor do que quando esta é Ajustamentos Necessários
baixa. A eficiência da seleção também depende da herdabilidade da
característica. Se esta tem um valor de 0,40, por exemplo, e se deseja uma Os ajustamentos permitem colocar as vacas em condições comparáveis,
eficiência de 0,8 ou 80% (o máximo é 1,0 ou 100%) são necessários testar 15 tomando a predição do valor genético dos reprodutores mais confiável. Entre os
progênies. Para uma característica de herdabilidade igual a 0,2, desejando-se a fatores de natureza ambiente, usualmente utilizados nos ajustamentos,
mesma eficiência, são necessárias 35 progênies. Em geral, de 10 a 15 destacam-se os seguintes:
progênies por reprodutor permitem obter resultados razoavelmente seguros do
seu respectivo valor genético. Progênies numerosas limitam o número de 1. Diferenças devidas a rebanho
reprodutores potencialmente testáveis, além de aumentar o custo do teste.
É óbvio que existem amplas diferenças entre rebanhos devido a níveis de
Tabela 10.1 - Precisão do teste de progênie segundo diferentes estimativas de alimentação, manejo, topografia, clima, sanidade etc, os quais são,
herdabilidade e de progênie por reprodutor isoladamente ou em conjunto, responsáveis por considerável variação em
Eficiência da seleção segundo a herdabilidade produção entre rebanhos, como resultados experimentais têm mostrado.
Número de
Diferenças genéticas entre rebanhos podem ser analisadas sob duas formas: a)
Progênie 0,10 0,20 0,30 0,40 0,60 0,70
animais pertencentes a um mesmo rebanho podem ser considerados como
5 0,34 0,46 0,54 0,60 0,68 0,72
membros de uma família, por apresentarem maior semelhança genética do que
10 0,45 0,58 0,67 0,73 0,79 0,82
outros animais de outros rebanhos; b) diferenças de objetivos da seleção entre
15 0,53 0,66 0,74 0,79 0,85 0,87
os rebanhos, que contribuem para gerar variações cuja magnitude é de difícil
20 0,58 0,72 0,79 0,83 0,88 0,90
avaliação.
25 0,63 0,75 0,82 0,86 0,90 0,92
30 0,66 0,78 0,84 0,88 0,92 0,93
2. Mês e/ou estação de parição
35 0,69 0,80 0,86 0,89 0,93 0,94
40 0,71 0,82 0,87 0,90 0,94 0,95
Em regiões de clima tropical ou temperado, o mês e/ou estação de
45 0,73 0,84 0,89 0,91 0,94 0,95 parição têm sido causa importante de variação na produção de leite. Diferenças
50 0,75 0,85 0,90 0,92 0,95 0,96 de pluviosidade, temperatura, produção de forragens etc, são fatores inter-
Fonte: Lasley (1978) relacionados e estreitamente associados com as variações na produção de leite.
O possível efeito do mês e/ou estação de parição pode ser reduzido fazendo-se
as comparações entre vacas paridas no mesmo mês e/ou estação de parição.
86 187

3. Idade da vaca mérito genético do reprodutor. Mãe e filha devem ser comparadas dentro da
mesma ordem de lactação, idade e época de parição. Este método apresenta
É fator não genético de comprovado efeito sobre a produção de leite, que algumas limitações. A principal, é que mãe e filha têm seus registros em épocas
;nde a aumentar até a vaca alcançar a maturidade fisiológica, decrescendo a diferentes e, portanto, sujeitas a condições ambientes diferentes, notadamente
eguir. O efeito da idade, ou ordem da parição, tem sido exaustivamente de alimentação e manejo. Isto faz com que aumento no desempenho das filhas,
studado em diferentes países, visando estabelecer fatores de ajustamento de em relação ao das mães, seja atribuído ao reprodutor, na avaliação do seu
árias idades para uma idade-padrão. mérito genético, constituindo-se uma fonte de erro. Outras limitações são as
Pode-se evitar esses ajustamentos comparando-se a produção de leite seguintes: admite que a herdabilidade para produção de leite é igual a um e
ntre vacas contemporâneas, isto é, da mesma idade, paridas no mesmo subestima o valor de touros empregados em rebanho onde as condições são
jbanho e estação do ano. favoráveis e vice-versa.
Deste método evoluíram outros, sendo os principais o índice de pais e o
4. Número de ordenhas de regressão. A base do índice de pais é que a progênie (P) recebe metade dos
gens de cada pai. Assim, P = (R + M)/2 ou R = 2P-M onde R é o reprodutor e M
Nos rebanhos leiteiros, a maioria das vacas é ordenhada duas vezes a mãe.
>x), que é a base do ajustamento. Diversos estudos têm sido conduzidos para É um processo sem utilização nos dias de hoje.
valiar o efeito do número de ordenhas sobre a produção total numa lactação.
>s resultados são bastante contraditórios, havendo indicações de que três 2. Comparação com as companheiras de rebanho ou contemporâneas
rdenhas (3x) resultam em aumento de 17-20%. ("herdmates")
O aumento da produção de leite, obtido quando as vacas são
rdenhadas mais freqüentemente, tem sido atribuído à redução na pressão As pesquisas têm evidenciado que a produção de leite é mais afetada por
itramamária, permitindo que os alvéolos secretem com intensidade mais condições ambientes do que pela herança das vacas. Em outras palavras, a
;gular. diferença entre grupos de alta produção, filhas de um reprodutor, e as de baixa
produção, filhas de outro, mede mais diferenças entre proprietários ou fazendas
5. Período de lactação do que diferenças entre valores gênicos entre os reprodutores. Pela
comparação, dentro de rebanho, diferenças devidas a manejo, ano e estação do
Há, geralmente, uma alta correlação entre período de lactação e ano e idades são eliminadas, tornando as estimativas dos valores gênicos dos
rodução. O efeito do período de lactação sobre a produção de leite é linear, reprodutores mais confiáveis.
idicando que, quanto mais longo for o período de lactação, maior será a Os métodos de teste de progênie comparando a produção das filhas de
rodução de leite. um reprodutor com as companheiras do rebanho, ou as contemporâneas, têm
Em geral, os registros de produção de leite têm sido padronizados para a sido utilizados em diferentes países. Estes métodos diferem, principalmente,
uração da lactação de 305 dias através do uso de fatores próprios de correção porque no segundo utilizam-se as produções correspondentes à primeira
dotados pelas diferentes associações de raças em diferentes países. A razão lactação e, no primeiro, todas as lactações. Comparando-se o método das
a padronização em 305 dias tem sido relacionada com o intervalo de partos companheiras de rebanho com o das contemporâneas, pode-se notar que o
leal de 365 dias, descontando-se 60 dias como período seco ótimo, o que segundo é mais preciso, pelo fato de não necessitar o ajustamento para a idade.
srmite obter período de lactação de 305 dias. A comparação com companheiras de rebanho é usada para estimar a
diferença prevista (DP) de um reprodutor, que constitui uma estimativa da
superioridade genética do reprodutor avaliado pelo desempenho de sua
Métodos de Teste de Progênie em Gado de Leite progênie em relação ao desempenho das companheiras de rebanho.
Representa a medida da habilidade transmissora do reprodutor. Seu valor é o
1. Comparação mãe-filha desvio médio esperado da progênie do reprodutor, em relação as companheiras
do rebanho. Sua determinação é dada pela seguinte fórmula:
Este método foi inicialmente adotado na Dinamarca no final do século
IX. A produção de leite de qualquer filha do reprodutor era comparada com a
a mãe e a diferença era somada ou diminuída à produção da filha para dar o
188 189

Outra forma de expressar a metodologia das companheiras de rebanho,


de maneira mais simples, é dada pela seguinte expressão:

Onde:
diferença prevista
número de filhas do reprodutor
onde
média da progênie
número total de progênie do reprodutor
número de progênie no iesimo rebanho média das companheiras de rebanho considerando
herdabilidade da produção de leite
fator de ajustamento pelo fato de as produções das filhas de um reprodutor, A confiabilidade da estimativa da diferença prevista é chamada de
no mesmo rebanho, tenderem a ser mais semelhantes do que aquelas em repetibilidade e é dada pela seguinte expressão:
rebanhos diferentes. n/(n+15). Quanto maior a repetibilidade maior é o grau de confiança na
estimativa da diferença prevista.
No caso da E.U.A. seu valor é de 0,10.
3. Método modificado das contemporâneas (MMC)
média das filhas do reprodutor
média ajustada das companheiras de rebanho Este é um refinamento do método anterior onde são incorporados os
média regional da raça, dentro de ano e estação do ano efeitos que não foram considerados ou, se o foram, eram deficientes na
comparação de companheiras de rebanho, como as diferenças genéticas entre
corresponde ao ajustamento para número de filhas
as mesmas ou o número de companheiras envolvidas na avaliação. O MMC
considera todos os registros de produção das filhas dos reprodutores em teste e
corresponde ao ajustamento da distribuição das filhas no
os de suas companheiras de rebanho. Lactações de primeira ordem das filhas
rebanho. dos reprodutores em teste são comparadas com as de primeira lactação das
contemporâneas e com as posteriores lactações das companheiras de rebanho,
O fator 0,1, adotado nos E.U.A., é resultado de investigações que têm com ênfase maior às primeiras. Lactações posteriores são comparadas com as
mostrado que a diferença genética média entre os rebanhos é de apenas 20%. mesmas das companheiras de rebanho e com as médias das primeiras
Assim, para um rebanho de produção média de leite de 15000 libras e outro de lactações das contemporâneas, atribuindo-se maior peso às lactações
16000 libras apenas 200 libras correspondem a diferença de natureza genética posteriores das contemporâneas. Este procedimento visa eliminar vícios
entre esses dois rebanhos. Como no processo hereditário a contribuição do decorrentes da seleção.
reprodutor representa a metade da herança, apenas 10% ou 0,1 da diferença 4. Método BLUP ("Best Linear Unbiased Prediction") ou Melhor Preditor
entre rebanhos é de natureza genética (100 libras), o restante (900 libras) é Linear não Viciado. Esta metodologia utiliza as soluções das equações de
atribuído às diferenças ambientes entre estes. modelo misto sugeridas por Henderson (1949) e aplicadas na comparação de
A parte I da fórmula representa a repetibilidade do teste de progênie e reprodutores utilizados em inseminação artificial. O procedimento do modelo
indica o grau de confiança de que a diferença prevista (DP) expresse o valor misto usa a média da população para estimar o desvio das médias das filhas. A
genético real do reprodutor. Indica o grau de certeza acerca do futuro média apropriada deveria ser, na verdade, a da geração do reprodutor, de tal
desempenho da progênie do reprodutor. Multiplicando-se a parte I pela parte II modo que a regressão fosse em direção à média do grupo de reprodutores
tem-se a diferença prevista (DP) do reprodutor. daquela geração e não da média geral. A média da geração passa, então, a
Este método exige cálculos complicados e está sujeito a erros quando a caracterizar o chamado efeito de grupo genético. Como a média da população
alimentação e manejo são diferentes para as filhas do reprodutor e as modifica-se com o correr do tempo, como resultado dos processos de seleção,
companheiras do rebanho; ou quando as companheiras de rebanho são filhas de os grupos estão quase sempre associados com os períodos de tempo.
apenas um reprodutor; ou, ainda, quando nenhuma ou poucas companheiras de A metodologia BLUP apresenta, entre outras, as seguintes vantagens:
rebanho têm a mesma idade do que as filhas do reprodutor em teste. a) a avaliação do valor genético do reprodutor não é tendenciosa;
190 191

b) possibilita a comparação entre animais de diferentes rebanhos;


p = solução dos efeitos fixos;
c) utiliza as informações disponíveis de todos os parentes;
d) acasalamentos preferenciais são contabilizados; fi. = melhor preditor linear (BLUP) de |u.
e) permite estimar a tendência genética de uma população;
f) é de fácil aplicação para aqueles familiarizados com a metodologia dos
quadrados mínimos. As produções de leite de 13 vacas Jersey, filhas de dois touros, foram
Os seguintes passos devem ser observados para a efetivação do BLUP, registradas em duas fazendas por apenas um dia de controle da lactação.
segundo Bergmann (1995): Deseja-se prever os valores gênicos ("breeding values") dos dois touros. Os
a) geração das informações ao nível de fazenda e transferência destas para as dados foram os seguintes:
Associações de Raça, ou a centros de avaliação genética;
b) formação de grupos de contemporâneos; Animal Fazenda Touro Produção de leite (kg)
c) geração de arquivos dos dados acumulados para a realização das análises 1. A 1 8
estatísticas; 2. A 1 9
d) calcular o grau de parentesco entre todos os indivíduos; 3. A 2 11
e) geração das equações de solução que resultam nos modelos Touro ("Sire [ 4. A 2 12
Model"), Animal ("Animal Model") e Reduzido (Reduced Animal Model"). No 5. A 2 12
6. A 2 13
Modelo Touro, cada reprodutor tem uma equação; no Modelo Animal, cada
7. A 2 14
indivíduo tem sua própria equação; enquanto que no Modelo Animal
8. B 1 • 15
Reduzido, cada animal que dispõe de progênie tem a sua equação. É fácil
9. B 1 14
perceber que todas essas metodologias requerem recursos computacionais
10. B 1 15
compatíveis com as exigências de refinamento e precisão, indispensáveis
11. B 2 18
para avaliações genéticas corretas dos animais. 12. B 2 19
13. B 2 20

Modelo Touro ("Sire Model")


As equações do modelo misto exigem a construção de matrizes de
Nesta metodologia, o modelo genético é o seguinte: incidência para efeitos de fazenda (X) e de touros (Z).

Matriz X Matriz Z Vetor Y


Animal Faz. A Faz. B Touro 1 Touro 2 Prod. leite
onde 1 1 0
valor das observações fenotípicas (N x 1); 2 1 0
matriz de incidência (ou de endereçamento) dos efeitos fixos (N x p); 3 1 0
vetor das constantes de efeitos fixos; 4 1 0
matriz de incidência (ou de endereçamento) dos efeitos aleatórios;
5 1 0
6 1 0
= vetores aleatórios não observáveis. 7 1 0
Pressupondo-se que a sejam conhecidas, as equações normais 8 0 1
são as seguintes: 9 0 1
10 0 1
11 0 1
12 0 1
13 0 1
192 193

A produção média diária e o número de observações, entre parêntesis, Se reprodutor for considerado efeito fixo, as equações do modelo são as
para cada sub-classe fazenda-touro são as seguintes: seguintes:

Touro 1 Touro 2 Total


Fazenda A 8,5 (2) 12,4(5) 79(7)
Fazenda B 14,6 (3) 19,0(3) 101 (6)
Total 61(5) 119(8)

As equações do modelo misto podem ser assim expressas:

Com soluções
A matriz X'X dá os efeitos fixos (fazenda) e Z'Z os efeitos aleatórios
(touros) " Faz. A " "10,40"
Faz.B 16,83
Touro 1 11,56
Touro 2 15,68
A matriz X'Z dá os efeitos cruzados (fixos e aleatórios)
Antes de usar touro como efeito aleatório, uma pequena dedução se faz
necessária visto que a inversa do numerador da matriz de parentesco tem que
ser incorporada à equação do modelo misto.

O lado direito da equação dos modelos mistos corresponde a soma das Se os dois touros não são parentes a matriz
observações em cada classe dos efeitos fixos (X'Y) e dos aleatórios (Z'Y).

Se a herdabilidade para produção de leite for igual a 0,25 tem-se que:

No modelo touro ("Sire Model") as observações de cada animal não são


usadas diretamente e somente a soma das observações em cada subclasse de
efeitos fixos e aleatórios é levada em conta.
As equações do modelo misto passam a ter a seguinte configuração:
194 195

No caso em tela, tem-se reprodutores que contava, em 1998, com a participação de 19 países e de
avaliações genéticas de, aproximadamente, 90.000 reprodutores. A execução do
programa é realizada em Upsala, Suíça, desde 1994. São consideradas como
características prioritárias as produções de leite, gordura, proteína e suas
respectivas percentagens. As avaliações genéticas são computadas dentro de
cada raça e o resultado final depende das avaliações obtidas em cada país
participante do programa.
Além das características mencionadas anteriormente, são consideradas
outras de importância funcional para a produção de leite (Tabela 10.2)
As soluções são:
Tabela 10.2 - Disponibilidade de avaliações genéticas nacionais para algumas
características funcionais
Característica N° de Países
Facilidade de parição 12
Taxa de natimortos 5
Fertilidade da fêmea 8
Contagem de células somáticas 9
Velocidade de ordenha 12
Atenção: observe que ao considerar o parentesco entre touros a soma Úbere e conformação das pernas 17
das soluções de touro é zero. O pressuposto aí incluído é que o valor gênico Temperamento 8
previsto deriva da condição de que os reprodutores são uma amostra da Fonte: Banos(1998)
população cujo valor gênico médio é zero.
No "Interbull" são consideradas as seguintes correlações genéticas entre
Nota: No modelo touro ("sire model") as mães não são representadas, o quer os grupos de países participantes (Tabela 10.3).
implica assumir que não são aparentadas, não consangüíneas e não
selecionadas. As progênies dos reprodutores são consideradas por ocasião da Tabela 10.3 - Correlações genéticas entre países para a produção de leite na
formação da matriz ou parentesco. raça Holandesa
País NZL EUA GER FRA NLD
AUS 0,91 0,79 0,81 0,84 0,82
Interbull NZL 0,78 0,77 0,82 0,81
EUA 0,89 0,92 0,94
O processo de globalização das economias também contribuiu, na área Fonte: Interbull (1999). Citação de Costa (1999)
da genética animal, para a intensificação do comércio internacional de animais,
sêmen e embriões. Uma das dificuldades surgidas na internacionalização A proposição em vista do Interbull, em futuro próximo, é a de estabelecer
dessas relações comerciais diz respeito à correta interpretação dos resultados esquemas internacionais de melhoramento genético testando simultaneamente
das avaliações genéticas oriundas de diferentes países. Essas dificuldades seus reprodutores em vários países e com envolvimento de grandes empresas
decorrem de diferenças de metodologias analíticas usadas nas avaliações ligadas à atividade leiteira.
genéticas nos diversos países de origem, de diferenças quanto os objetivos
priorizados nos seus processos seletivos, de formas diferenciadas de coleta dos
registros de produção, de níveis genéticos diferenciados entre os países e, Interpretação Genética dos Catálogos de Reprodutores
também, por diferenças de desempenho dos animais quando explorados em
outros sistemas de produção que não os de origem dos animais. As informações que aqui serão descritas têm como objetivo principal
Na perspectiva de uniformizar os critérios de avaliações genéticas entre subsidiar o leitor na escolha do sêmen a ser adquirido fornecendo-lhe os
os países,' fomecendo-lhes uma base genética de interpretação mais uniforme, conhecimentos básicos para sua tomada de decisão.
surgiu o "Interbull", que é um sistema internacional de avaliação genética de
196 197

O vocabulário genético, com o uso de novas tecnologias de avaliações TPI ("Total performance index") - índice total de performance. É um
genéticas e, também, para atender novas exigências do mercado consumidor indice construído sob uma fórmula que reúne proteína, gordura, tipo e
vendo sendo enriquecido com novos termos usados para quantificar o mérito compostos de úbere e pernas/pés na proporção de 3:1:1:0,65:0,35. O objetivo
genético dos reprodutores provados nos testes de progênie. Alguns desses do TPI é a produção de vacas que oferecem maior lucratividade, alta produção e
termos têm o mesmo significado do ponto de vista genético. Senão vejamos funcionalidade. A relação produção/tipo é de 2:1, contudo há uma maior ênfase
alguns termos, comumente usados em bovinos de leite, que têm o mesmo em pés e pernas.
significado genético: PTAT = PTA para tipo. Mede a habilidade do reprodutor em transmitir
HT = habilidade de transmissão, tipo. É uma fórmula que reúne dados da prova de avaliação linear de touros.
DP = diferença prevista ou diferença predita, Através dele pode-se identificar as características mais importantes e
PD = "predicted difference" = DP, estabelecer metas para cada uma delas, pode reunir um grupo melhor de touros
PTA = "predicted transmitting ability", para acasalar, etc.
TA = "transmitting ability". Como outras características auxiliares, merecem ser destacadas a
facilidade de parição, que estima a percentagem de partos que podem oferecer
Deste conjunto de termos, o de uso atual é o PTA. No modelo animal, o distocias nas novilhas de primeira parição; contagem de células somáticas (PTA-
PTA estima a superioridade ou inferioridade genética esperada, em cada CCS) recomendadas com o objetivo de aumentar a resistência à mamite e
lactação das futuras filhas de um dado reprodutor, quando comparadas com as reduzir as perdas de leite. A média de PTA-CCS na raça Holandesa é de 3,2.
companheiras de rebanho com mérito genético médio da raça. Assim, pode-se Escores quanto mais baixos melhores. Outra característica auxiliar é o estresse
dizer que o PTA estima o potencial de um animal em transmitir aquela do úbere: quanto mais alto for o escore melhor será a combinação entre úbere e
característica em particular para sua progênie. Como o reprodutor só passa a a produção e maior a resistência ao estresse da alta produção. O estresse do
metade de sua herança para cada filho(a), então seu valor gênico, ou seu valor úbere coloca todos os touros num plano de igualdade no que se refere a
reprodutivo, é duas vezes o PTA. No caso da raça Holandesa, os valores dos produção de leite. Vida produtiva é outro aspecto também incluído nos catálogos
PTAs são construídos tomando-se um ano-base como referência e este constitui de sêmen. É formada pela somatória de 06 características, a saber:
a base genética para as comparações. A base genética é modificada a cada profundidade de úbere (0,3), úbere anterior (0,16), colocação dos tetos (0,16),
cinco anos. Logo, as informações atualmente disponíveis para a raça Holandesa altura do úbere posterior (0,16), largura do úbere posterior (0,12) e suporte
referem-se ao ano-base 2005. Um PTA igual a zero indica que o reprodutor tem central (0,10). Os números entre parêntesis representam os pesos dados a cada
o mesmo mérito genético das vacas nascidas em 2000 e em lactação em um uma das características.
rebanho testado oficialmente pelo USDA (Departamento de Agricultura dos Mais recentemente a ênfase maior vem sendo dada ao PTAP pelo
EUA). Se um touro apresenta um PTA de +1000 libras para leite significa que a entendimento de que a proteína é um dos melhores indicadores da qualidade do
média de suas filhas avaliadas é de 1000 libras acima do valor da base genética. leite, conferindo bônus adicional ao produtor. Na Grã-Bretanha, o esquema de
Esta foi estabelecida em agosto de 2005, a partir das informações extraídas das pagamento tem valorizado mais a proteína e diminuído o da gordura. Países
novilhas nascidas em 2000. escandinavos somente dão valor à proteína; na França, o pagamento do leite é
A cada PTA corresponde um valor de repetibilidade, também conhecido feito com base na proteína e gordura, mas somente a proteína verdadeira
como confiabilidade ou acurácia ("reliability"). Se um touro apresenta acurácia (caseina) é levada em consideração. O Brasil, inevitavelmente, terá que
alta, maior será o grau de segurança de melhor desempenho futuro de suas caminhar na mesma direção.
progênies. Do ponto de vista genético, a acurácia estima a correlação entre o Há diferenças de informações de avaliações genéticas dependendo da
valor gênico estimado e o verdadeiro do animal. É uma função da variabilidade indústria de sêmen envolvida. No entanto, as mais relevantes foram aqui
genética da característica em questão, do coeficiente de parentesco entre o brevemente comentadas.
indivíduo e a fonte de informações existentes e do número de informações Em bovinos de corte, a DEP (Diferença esperada na progênie, do inglês
disponíveis para a avaliação do reprodutor. É, portanto, uma medida de precisão "Expected Progeny Difference") corresponde, geneticamente, ao PTA dos
do valor gênico ou reprodutivo do animal. bovinos de leite. A DEP mede a habilidade de transmissão genética de um
Em geral, os sumários de touros informam os PTAs e respectivas animal avaliado como reprodutor. Já a acurácia indica o grau de confiabilidade
acuradas para leite (PTAM), proteína (PTAP) e gordura (PTAF). Além destes da DEP estimada. A DEP é universalmente usada para comparar o mérito
são importantes: genético dos animais para várias características de interesse econômico. Prediz
a habilidade de transmissão genética de uma animal avaliado como reprodutor.
198 199

Ela é expressa na mesma unidade da característica que está sendo avaliada (kg gnirnal completo considerando a matriz de parentesco entre os animais e
para peso, cm para perímetro escrotal e meses para idade ao primeiro parto), incluindo os efeitos fixos de grupo de contemporâneo (sexo, ano e época de
podendo ser positiva ou negativa. DEP para efeito direto é um preditor dá nascimento, fazenda e regime alimentar). Na avaliação foram considerados
habilidade do animal em transmitir genes para crescimento ou fertilidade à sua 30280 reprodutores, não importando se vivos ou mortos, com base nos dados de
progênie. progênies nascidas no período de 1971 a 2006.
Como subsídio para melhor entendimento da DEP suponha que um touro No Programa PAINT (Lagoa da Serra) são avaliadas as DEP's para as
A tenha DEP para peso ao sobreano de +1Okg, enquanto que o touro B, para a seguintes características: período de gestação, ganho de peso do nascimento à
mesma característica, apresenta uma DEP de -5kg. Nesta situação, a diferença desmama ajustado para 205 dias (GND), escores visuais de conformação,
entre esses touros é de +15kg. Significa que o touro A apresenta uma precocidade e musculosidade (CPM), conformação à desmama e ao sobreano
expectativa futura de que sua progênie pesará, à idade de sobreano, 15 kg a (Cd e Cs), precocidade à desmama e ao sobreano (Pd e Ps), musculosidade à
mais do que a do touro B. Essa é uma expectativa média, visto que o valor desmama e ao sobreano (Md e Ms), escores visuais de umbigo/prepúcio à
genético médio dos gametas produzidos pelos reprodutores é que determina a desmama e ao sobreano (Ud e Us), escores visuais de temperamento ao
habilidade genética de transmissão. sobreano (Ts), ganho pós-desmama ajustado aos 240 dias (GPD), ganho de
Há, em curso no Brasil, vários programas de avaliações genéticas em peso entre nascimento e sobreano ajustado aos 450 dias (GNS), perímetro
gado de corte, principalmente com a raça Nelore, conduzidos pela USP/ANCP escrotal ajustado para a idade (PEi), perímetro escrotal ajustado para idade e
(Programa Nelore Brasil ABCZ/Embrapa, PAINT, CFM, Aliança Nelore, e outras peso (PEip) e índice PAINT.
empresas particulares. No Programa Nelore Brasil são avaliadas DEP's para as A CFM Agro-Pecuária, sob responsabilidade da Faculdade de Zootecnia
seguintes características de crescimento: peso ao nascer (efeito direto), peso e Engenharia de Alimentos da USP, elabora o sumário dos seus touros levando
aos 120 dias (efeitos materno e direto), pesos aos 365, 450 dias (efeitos diretos) em conta as seguintes características: pesos ao nascer e à desmama, ganho de
e peso adulto. Para características de reprodução dos machos são avaliados os peso ao sobreano , materno total (metade da DEP de cada características para
perímetros escrotais medidos aos 365 e 450 dias de idade. Nas fêmeas são peso à desmama e DEP para efeitos maternos sobre o mesmo peso),
avaliadas DEP's para idade ao primeiro parto (dia), período de gestação (dias), conformação, precocidade, musculosidade e perímetro escrotal medido aos 16
peso adulto (kg), produtividade acumulada e probabilidade de permanência do meses e altura. Ainda elabora um índice, que é o seguinte: ICFM = 2PD +
rebanho ("stayability"). O programa Nelore Brasil ainda inclui um índice 4GPSObcrceano + 2 musc + 2 PE onde:
denominado Mérito Genético Total (MGT) em cujo cálculo, para machos e PD = DEP para peso à desmama.
fêmeas, são contempladas as seguintes características e suas respectivas GPsobcrceano = DEP para ganho de peso da desmama ao sobreano.
pontuações : habilidade materna (20%), fertilidade (10%), idade ao primeiro Musc = DEP para escore visual de musculosidade, medido ao
parto (15%) e período de gestação (5%). Como características quantitativas da sobreano
carcaça são avaliados a área de olho do lombo (AOL), a espessura da gordura PE = DEP para perímetro escrotal.
subcutânea entre 12a e 13a costelas (EG) e espessura de gordura subcutânea
medida na garupa (EGP 8), tomadas mediante uso de ultrassonografia. Ainda A meu juízo todos esse esforços são meritórios e merecem
são incluídas características morfológicas como estrutura corporal ao desmame, reconhecimento. No entanto, acho que alguns ajustamentos são necessários.
precocidade ao desmame, musculosidade ao desmame, estrutura corporal ao Primeiro, a necessidade de se enxugar o número de características que estão
sobreano, precocidade ao sobreano e musculosidade ao sobreano. sendo avaliadas. Sabe-se que a intensidade de seleção decresce na proporção
No programa da ABCZ, em parceria com a Embrapa Gado Corte, no de 1/Vn, onde n = número de características consideradas na seleção.
sumário correspondente às avaliações genéticas de touros da raça Nelore Portanto, a inclusão de um grande número de características poderá acabar
(2008) são contempladas as seguintes características: peso à fase materna penalizando os ganhos genéticos potenciais pela seleção. Segundo, algumas
(efeito direto e total materno); peso à desmama (efeito direto e total materno); das características incluídas no rol das avaliações são geneticamente
peso ao sobreano (efeito direto), todos expressos em kg; ganhos de peso pré- correlacionadas entre si, o que permite o enxugamento de algumas delas.
desmama (efeitos direto, materno e total materno), expressos em g/dia; ganho Terceiro, a necessidade de se produzir um sumário de touros mais didático é de
de peso pós-desmama (efeito direto), expresso em g/dia; idade ao primeiro parto mais fácil compreensão pelo usuário potencial. É notório que os criadores não
(efeito direto), expressa em dias; intervalo entre os demais partos (efeito direto), têm o indispensável conhecimento para utilizá-lo na plenitude. Quarto, o
expressa em dias; perímetro escrotal ao sobreano (efeito direto), expresso em exemplo dado pelas indústrias de sêmen de países mais desenvolvidos, onde
cm. A análise genética utilizou a metodologia dos modelos mistos sob modelo
200 201

os sumários de touros contêm informações simples e de fácil compreensão b) Admitindo-se que cada um dos touros foi acasalado com grande número de
pelos criadores, como pesos ao nascer, à desmama e ao sobreano e vacas, tomadas aleatoriamente de população, responda às seguintes
características de fertilidade, como a facilidade de parição e o perímetro escrotal perguntas:
medido aos 12 meses de idade. É possível que, com o correr do tempo e maior
receptividade dos criadores às avaliações genéticas, esse enxugamento venha a b.1. Qual a expectativa de desempenho (kg de carne) dos filhos do touro
ocorrer. G5230 em relação aos filhos do touro F1046?
b.2. Qual a expectativa de desempenho (kg de carne) dos filhos do touro
I8840 em relação à progênie do touro F1046?
Exercícios de Reforço
4. Complete a seguinte tabela referente a uma suposta avaliação genética em
i 1. Um touro da raça Simental tem DEP direto para peso à desmama de +8,0kg. bovinos de corte:
Seu DEP para produção de leite é -2,0kg. Qual seria o DEP materno total?
(em outras palavras, qual seria a diferença esperada na progênie das filhas DEP (Peso aos 205 dias)
deste touro para peso à desmama? Touro/RGN Direto Leite Materno Total
I 8840 + 4,0 7,0
2. Considere o seguinte pedigree e parâmetros populacionais HA 8198 + 2,0 5,5
G5191 -4,0 -8,0

5. A herdabilidade para taxa de crescimento em suínos é 0,3. Um varrão tem um


pai cujo ganho diário foi 1,2kg e um avô materno cujo ganho diário foi de 0,95kg.
A média dos contemporâneos foi 1,05kg e dos contemporâneos avós foi de
0,975kg. Calcular o valor gênico esperado e a acurácia.
Herdabilidade no sentido restrito = 0,50
Média do rebanho = 0,80 6. Admita que uma vaca tenha produção média de 8000kg de leite para a
Compute o seguinte: primeira e segunda lactações. Se o desvio-padrão fenotípico e a herdabilidade
da produção de leite nas duas primeiras lactações forem, respectivamente,
i a- o valor gênico estimado de B dado que o fenótipo de C é 20,0. 600kg e 0,3 e a correlação entre primeira e segunda lactações for 0,5, predizer o
b- o valor gênico estimado de A dado que o fenótipo de C é 20,0. valor gênico da vaca para produção de leite na duas primeiras lactações e sua
c- o valor gênico estimado de D, dado que o valor gênico de E é +0,20 e a DEP a :urácia. Assuma que a produção média do rebanho é 6000kg.
de F é -0,40
7 Complete esta tabela referente a produção de leite. A média do rebanho é
3. Na tabela, a seguir, são apresentados os resultados da avaliação genética 5 OOkg, a herdabilidade = 0,25 e a repetibilidade = 0,35 e não há correlação
de três reprodutores Nelore (dados extraídos do PMGRN - USP - Seminário e tre meio-irmãs.
2002)
Registros
DEP (Peso 120 dias) Vaca Tipo N° Média VGE Rank Ac
Touro / RGN Materno Direto Materno 1 Próprio 1 5750
valor acur valor acur total 2 Próprio 4 5200
G5230 -2,0 -0,74 9,0 0,98 3 Progênie 2 6000
I8840 2,7 0,75 8,0 0,97 4 Meio-irmãs 50 5650
F1046 1,4 0,78 7,0 0,96

a) Complete a última coluna da tabela apresentada


202 T 203

8. Uma vaca produz quatro bezerros com peso médio à desmama 10kg acima
da média do rebanho. Se a h2 = 0,3 e t = 0,5, qual será seu valor gênico? E a
acurácia?

9. Um reprodutor tem nove progênies com peso médio à desmama de 255kg. A


média do rebanho é 225kg. A herdabilidade é 0,3 e não há correlação ambiente
entre irmãos. Determinar o valor gênico esperado e a acurácia.

3.a) Touro/RGN Materno Total (kg)


Soluções G5230 2,5
18840 6,7
1. DEP direito = +8,0kg F1046 4,9
DEP leite = -2,0kg b.1. As progênies do touro G 5230 produzirão, em média, 9,0 - 7,0 = 2,0 kg de
carne a mais que as do F 1046
b.2. As progênies do touro I 8840 produzirão, em média, 8,0 - 7,0 = 1,0 kg de
DEP materno total leite carne a mais que as do F 1046.

4.
Touro/RGN DEP Direto
I8840 + 6,0
HA 8198 + 7,0
G5191 -8,0

valor gênico ("breeding value") 5.


onde VGE do registro do pai x (0,3) x (1,2-1,05) = 0,025kg/dia

grau de parentesco entre os indivíduos B e C


herdabilidade da característica
fenótipo do indivíduo C
fenótipo de população (média) VGE do avô materno x (0,3) x (0,95-0,975)=-0,001875kg/dia

6.
í
204 205

Portanto

CAPÍTULO 11

AVALIAÇÃO GENÉTICA
7.
VGE Rank Ac José Aurélio Garcia Bergmann*
62,5 3 0,3
-146,35 4 0,7
117,65 1 0,34 INTRODUÇÃO
115,4 2 0,44
O objetivo do melhoramento genético animal é alterar geneticamente
populações de animais. Faz-se isto no intuito de aumentar a freqüência de
genes (ou alelos) e de genótipos desejáveis, com o conseqüente reflexo
favorável no mérito fenotipico médio de características destas populações que
sejam importantes economicamente.
Para alterar populações geneticamente, o melhorista possui duas
estratégias poderosas: a seleção e os métodos de acasalamento. A decisão que
o produtor toma relativa à determinação de qual fêmea vai se acasalar com qual
macho envolve métodos de acasalamento. Estes métodos foram objeto de vasta
abordagem no Capítulos 9 e 10.
A segunda e mais importante estratégia que o melhorista possui para
alterar populações geneticamente é a seleção. Seleção significa decidir quais
indivíduos serão mantidos para pais e, desta forma, contribuirão com genes para
a próxima geração. O objetivo genético da seleção é aumentar a freqüência de
alelos com efeitos desejáveis sobre características que estejam sendo objeto de
um programa de Melhoramento e a conseqüente diminuição da freqüência dos
outros alelos (menos desejáveis).
Seleção, em outras palavras, significa proporcionar diferentes taxas
reprodutivas aos diferentes genótipos. A maior dificuldade em se identificar os
animais desejáveis é que o mérito genético dos indivíduos, representado pelo
conjunto de genes, os seus genótipos, não é visível devendo ser, desta forma,
estimado. Este processo de se avaliar animais geneticamente é o que se chama
de Avaliação Genética.
O mérito genético, conforme visto no Capítulo 5, pode ser subdividido de
acordo com os mecanismos de ação gênica. Aquele que concerne à seleção
genética é a ação genética aditiva, isto é, o valor genético aditivo do animal.
A identificação do valor genético aditivo dos animais permite ao criador
modelar geneticamente seu rebanho de acordo com o mercado consumidor,

* Médico Veterinário, Professor Associado II - PhD


Departamento de Zootecnia - Escola de Veterinária da UFMG.
207
206

possíveis três genótipos e dois fenótipos distintos, animais mochos (HH ou Hh) e
com os recursos de sua propriedade e com seus anseios. A implementação de
com chifres (hh). Deve-se salientar, entretanto, que esta característica parece
uma teoria conhecida há, pelo menos, quatro décadas, por meio do
desenvolvimento de métodos estatísticos adequados, aliado ao extraordinário estar associada a mecanismo de herança mais complexo e que a maioria das
desenvolvimento na área de informática, tem feito isto possível. O cálculo da características de importância econômica nas espécies domésticas são
Diferença Esperada na Progênie (DEP), ou da Diferença Predita (DP), ou da poligênicas e quantitativas. Supor ainda que, para uma determinada população,
Predicted Transmiting Ability (PTA), dentre outras terminologias, possibilita a animais mochos valham mais dez Reais (R$10,00) do que animais com chifres.
mais acurada avaliação do valor genético aditivo dos animais para muitas Uma primeira maneira de expressar o mérito genético de um indivíduo é
características de importância econômica. Para os criadores, a teoria pode o seu valor genotípico. O valor genotípico é o mérito médio de um grande
parecer complexa, mas seus resultados, as DEP, DP, PTA etc são fáceis de número de animais possuidores de um genótipo particular. No exemplo em
serem interpretados e usados. questão, o valor genotípico dos animais HH e Hh é o mesmo, ou +R$10,00
No Brasil, a partir do final dos anos 80 começaram a surgir vários grupos (ambos os genótipos estão associados a animais mochos). O valor genotípico
independentes de avaliação genética para bovinos de corte e de leite utilizando dos animais de genótipo HH é zero (eles têm chifres).
esta "nova" tecnologia. Estes grupos têm publicados sumários de touros com Os animais HH e Hh são igualmente desejáveis na presente geração. A
lista do valor genético aditivo para várias características. São calculados também questão é se eles seriam igualmente desejáveis como pais da próxima geração
os valores genéticos aditivos para vacas e animais jovens dos diferentes de animais. Em outras palavras, indivíduos HH e Hh teriam a mesma capacidade
rebanhos participantes. A utilização dos resultados destas avaliações nos de transmissão? Primeiramente faz-se necessário definir este modo de
programas de seleção viabiliza e acelera os objetivos preestabelecidos de um expressar o mérito genético. Capacidade de transmissão é o valor médio de um
programa de melhoramento. Desta forma, o produtor pode alterar o desempenho grande número de filhos produzidos por indivíduos de um determinado genótipo,
médio de seus animais na direção e intensidade desejadas. quando os alelos transmitidos para estes filhos pelo outro pai são uma amostra
Além do BLUP {Best Linear Unbiased Prediction, traduzido como Melhor ao acaso da população. Para se estimar a capacidade de transmissão de um
Predição Linear não Viezada) surgem uma série de termos e conceitos, nem indivíduo os seus acasalamentos devem ocorrer ao acaso com uma determinada
sempre fáceis de serem entendidos. São freqüentes questões como: O que é população, logo a freqüência gênica desta população deve ser considerada. Tal
valor genético aditivo? O que é valor genotípico? O que são DEP, PTA, DP? O fato será ilustrado a seguir.
que é o modelo touro? O que é o modelo animal? Qual a associação entre estes Suponha que touros de genótipo HH, Hh e hh estejam à venda para um
dois modelos? E a associação entre estes modelos e o BLUP? O que é são criador que possua 100% de vacas com chifres (hh, isto é, freqüência de h = q =
Modelos Mistos (MME, Mixed Model Equations) e qual a sua associação com o 100% ou 1,0). Sendo a freqüência do gene para o caráter mocho (H) no seu
BLUP? E as acurácias, o que são, como são calculadas e como devem ser rebanho de vacas igual a zero, todos os gametas produzidos por estas vacas
utilizadas? vão conter o alelo h. Quando o produtor utiliza um touro HH, todos os bezerros
produzidos terão genótipo Hh, valendo fenotípicamente +R$10,00. Este valor,
Este capítulo tentará responder a estas e outras indagações. Inicialmente
serão abordadas terminologias já conceituadas em capítulos anteriores, mas que +R$10,00, é a capacidade de transmissão do touro HH. Por outro lado, se o
são de fundamental importância para o entendimento a que se propõe. Em produtor comprar e utilizar em suas vacas hh um touro de genótipo Hh, 50 % dos
apêndices, o leitor terá a oportunidade de acompanhar a realização de uma bezerros produzidos serão Hh (valor = +R$10,00) e 50% serão hh (valor = zero),
avaliação genética simulada com a obtenção dos BLUP por meio da Metodologia levando a uma média no mérito dos filhos deste touro de +R$5,00. Este valor,
dos Modelos Mistos, sob diferentes modelos e situações. +R$5,00, é a capacidade de transmissão do touro Hh. Se o produtor decidir por
um touro de genótipo hh, toda a sua produção será hh, com valor zero. As
capacidades de transmissão de touros HH, Hh e hh, quando acasalados com
Definições do Mérito Genético três rebanhos distintos, sendo um rebanho possuindo apenas vacas com chifres
(q = 1,0), um rebanho possuindo apenas vacas mochas homozogotas (q = zero)
Como mencionado em introdução, o mérito genético de um animal pode e um rebanho de vacas onde a freqüência do gene para caráter mocho é de
ser expresso de várias formas e a distinção entre elas é importante. Como 0,50, são apresentadas na Tabela 28.1.
ilustração, suponha uma característica qualitativa de herança mendeliana
simples, ou seja, a presença ou ausência de chifres em bovinos, onde o alelo
codificador do caráter mocho, simbolizado por H domina sobre o alelo para o
caráter chifres, h. Em uma população na qual o gene esteja segregando, são
Tabela 11.1. Valores genotípicos e capacidades de transmissão para animais Se fosse possível saber o valor reprodutivo ou a capacidade de
homozigotos dominantes, recessivos e heterozigotos, quando acasalados com transmissão de todos os animais de uma população a seleção seria
animais de três rebanhos distintos. extremamente fácil e eficiente. Neste caso, os animais seriam classificados de
Valor Capacidade de transmissão (R$) ~- acordo com o seu valor genético aditivo {Breeding Value, Valor Reprodutivo,
Genótipo genotipico (R$) q1 = 1,0 q = 0,0 D E p P T A etc) e a escolha seria feita sobre aqueles melhor classificados. Ocorre
HH +10,00 +10,00 +10,00 +10.00 que o real mérito genético dos animais não é conhecidos, mas suas estimativas
Hh +10,00 +5,00 +10,00 +7,50 podem ser obtidas. Em Melhoramento Genético Animal, existem várias
hh 0,00 0,00 +10,00 +5,00 possibilidades para se estimar o valor genético aditivo dos animais.

Duas conclusões importantes podem ser inferidas a partir da Tabela 11.1.


A primeira é que a capacidade de transmissão de um genótipo (o seu mérito Como Estimar Valor Genético Aditivo
genético como pai) pode diferir de seu valor genotípico (o seu mérito genético
como indivíduo), e a segunda é que a capacidade de transmissão de um Os valores genético aditivos dos membros de uma população podem ser
genótipo (mas não o seu valor genotípico) depende das freqüências alélicas na estimados a partir de informações fenotípicas provenientes de diversas fontes.
população com a qual este indivíduo vai se acasalar. Antes de utilizar estas diversas fontes, deve-se salientar que toda a informação
Uma outra medida de mérito genético associada à capacidade de fenotípica deve ser pré-ajustada ou corrigida para fatores sistemáticos que
transmissão é o valor genético aditivo do indivíduo, também conhecido como possam estar influenciando o desempenho dos animais. Exemplos destas fontes
valor gênico ou valor reprodutivo (do inglês breeding value) o qual é estimado de variação seriam os efeitos de idade da mãe sobre pesos e ganhos em peso
como o dobro da sua capacidade de transmissão, quando este indivíduo se de produtos, principalmente na fase pré-desmama, o sexo e a idade do animal, o
acasala com animais ao acaso da população. O termo dobro indica que apenas manejo alimentar e assim por diante. As diversas fontes disponíveis para a
a metade dos genes da progênie (e consequentemente a metade de seu mérito) avaliação do valor genético aditivo dos animais se enquadram dentro dos
tem origem em um de seus pais, aquele indivíduo para o qual o valor reprodutivo seguintes grupos:
está sendo estimado. Isto leva à relação: 1 - Informações do próprio indivíduo,
Capacidade de Transmissão = Valor Genético Aditivo * 2 2 - informações dos ancestrais e colaterais do indivíduo,
e 3 - informações da progênie do indivíduo, e
Valor Reprodutivo = Valor Genético Aditivo 4 - uma combinação de todas as fontes acima, o que leva ao BLUP.
Existem vários termos sinônimos a estes, significando todos uma única
A maneira mais simples para se estimar o valor genético aditivo de um
coisa - o valor genético aditivo dos animais. Os mais conhecidos são listados a
seguir: animal (VGA) seria por meio de uma informação no próprio indivíduo e da
Capacidade de Transmissão é o mesmo que... seguinte equação:
HT = Habilidade de Transmissão (mais utilizado em bovinos de leite),
DP = Diferença Predita (mais utilizado em bovinos de leite),
h2 é a herdabilidade da característica, P é a performance do indivíduo e
PD = Predicted Difference (mais utilizado em bovinos de leite),
é a média do grupo de contemporâneos do rebanho. Subtraindo \i de P, obtém-
PTA = Predicted Transmitting Ability (mais utilizado em bovinos de leite),
se a superioridade, ou a inferioridade fenotípica do indivíduo, em relação aos
TA = Transmitting Ability (mais utilizado em bovinos de leite),
contemporâneos de rebanho. O quanto desta superioridade ou inferioridade
DEP = Diferença Esperada na Progênie (mais utilizado para bovinos de corte e
seria atribuída ao seu valor genético aditivo? A parte representada pela h . Esta
outras espécies), e
EPD = Expected Progeny Difference (mais utilizado em bovinos de leite). seria a melhor estimativa do valor genético aditivo {Breeding Value, Valor Gênico
etc.) deste animal, expresso como desvio a partir de zero. Desta forma, um VGA
Valor Reprodutivo é o mesmo que... acima de zero significa que o valor genético aditivo do animal está acima da
média, um VGA abaixo de zero significa que está abaixo da média, e a média de
Breeding Value, VGA para toda a população seria zero.
Valor Gênico, Se o indivíduo tem mais de uma produção para a mesma característica
Valor Genético Aditivo. todas estas observações podem ser utilizadas para se obter VGA. Como
210 211

exemplo, poder-se considerar as diferentes lactações de uma vaca leiteira ou as fazendas e nos livros de registro genealógico das Associações de Raças. O
leitegadas com variado número de leitões de uma porca. Neste caso a problema é que combinar todas estas diversas fontes, ponderando-as pelos
expressão seria: corretos fatores, no intuito de se obter o valor genético aditivo dos animais é algo
impossível de ser alcançado algebricamente, como foi feito nos exemplos
anteriores. Apenas para ilustrar este ponto, o United States Department of
n é o número de produções deste indivíduo, r é a repetibilidade da Agriculture (USDA) avalia geneticamente diversas características importantes da
característica e E(P - |j.) / n mede a superioridade ou inferioridade fenotípica raça Holandesa. Nesta avaliação são incluídos e processados mais de 35 milhões
média deste indivíduo em relação aos contemporâneos de rebanho. de animais. Tal avaliação não seria possível sem os atuais recursos na área de
Em algumas situações não é possível estimar o valor genético aditivo de informática, sem o método da Máxima Verossimilhança e sem a adoção das
Equações de Modelos Mistos MME, Mixed Model Equations). Tudo isto possibilita
indivíduos a partir de seu mérito fenotípico. Pode ser que o indivíduo não tenha
para todos os animais incluídos no sistema a obtenção rotineira e simultânea do
idade suficiente para expressar a característica, talvez a característica se
valor genético aditivo, DEP, PTA etc que possuem propriedades BLUP. Estas
expresse apenas em um dos sexos ou uma outra razão qualquer. Nestes casos,
propriedades podem ser representadas por:
o valor genético aditivo do indivíduo poderia ser obtido a partir de uma ou mais
informações fenotípicas, observadas em um ou mais parentes. Se uma única 1. Maximiza a Acurácia (Reliability, Accuracy, Repeatability ou Repetibilidade)
informação disponível existe em um parente, a melhor estimativa do valor da estimativa,
genético aditivo do animal seria: 2. os DEP são estimados da melhor maneira possível, isto é, sem vícios,
3. possibilita a comparação entre animais de diferentes rebanhos,
4. possibilita estimar a tendência genética de uma população,
R significa o parentesco genético entre o indivíduo para o qual se deseja 5. utiliza informações de todos os parentes,
estimar o valor genético aditivo e o indivíduo que fornece a informação. Por 6. os acasalamentos preferenciais são levados em consideração,
exemplo, se o parentesco em questão é de pai-filho, então R = 0,50. Se quem 7. pode utilizar informações de características geneticamente correlacionadas, e
fornece a informação é um meio-irmão do indivíduo, então R= 0,25 e assim 8. é realizado empregando-se álgebra matricial, o que possibilita a solução
sucessivamente. simultânea de um grande número de equações.
Quando várias observações em um parente estão disponíveis tem-se:
As etapas para realização da avaliação genética podem ser agrupadas
nos seguintes pontos:
No teste de progênie, vários parentes de um mesmo tipo (os vários filhos) 1. Geração das informações nas fazendas ou granjas e remessa destas
fornecem as observações para se estimar o valor genético aditivo de um animal. informações para as Associações de Raça ou Centros de Avaliação,
Para teste de progênie em bovinos, a expressão se resume a: 2. os dados são enviados a um centro de avaliação,
3. formam-se os grupos contemporâneos,
4. formam-se os arquivos de dados para análises,
N é o número de progênies do indivíduo e se relaciona ao 5. calcula-se o grau de parentesco genético entre todos os indivíduos,
desempenho fenotípico médio da progênie. 6. formam-se as equações para solução simultânea. Os modelos mais comuns
Existem várias outras expressões para calcular o valor genético aditivo são:
dos animais a partir de diferentes fontes de informações. Uma descrição mais a - Modelo Touro (Sire Model) - Cada touro tem uma equação,
detalhada pode ser obtida em Van Vleck (1999). b - Modelo Animal {Animal Model) - Cada indivíduo da população
tem sua própria equação,
O Blup e a Avaliação do Valor Genético Aditivo c - Modelo Animal Reduzido {Reduced Animal Model) - Existe
uma equação para cada animal que tem progênie,
Como foi visto, existem inúmeras combinações possíveis das diferentes 7. são produzidos os resultados da avaliação genética:
fontes de informações para se estimar o valor genético aditivo de um animal. Modelos Touro produzem PTA, DEP, EPD, e assim por diante, e
Quanto maior o número e mais diversificada for a origem destas informações, Modelos Animal produzem "Breeding Values", Valores
maior confiabilidade terá esta estimativa. Felizmente estas diferentes fontes de Reprodutivos, e assim por diante.
informação estão disponíveis nas escriturações zootécnicas das granjas ou
213
212

DEP - Diferença Esperada na Progênie Acurácia

Como mencionado anteriormente, a DEP prediz o valor genético aditivo de A DEP prediz o valor genético aditivo de um animal como pai baseado no
um animal como pai. Este valor genético é transmitido de pai para filho por meio número e tipo de informações disponíveis que variam de um indivíduo para
dos gametas (espermatozóides nos machos e óvulos nas fêmeas). Assim sendo, outro. Desta forma, a "certeza" ou "segurança" com que cada DEP é estimada
a DEP é a predição do mérito genético médio dos gametas produzidos por um também varia. Para animais com um grande número de informações,
determinado indivíduo (um touro ou uma vaca, no caso dos bovinos). significando principalmente uma progênie numerosa, a "certeza" da DEP é
Nas iniciais DEP, a letra D significa diferença, logo o conceito da DEP elevada. Para animais com poucas informações, a "certeza" da DEP pode ser
implica em alguma comparação entre indivíduos, e é desta forma que as DEP baixa. A esta "certeza" ou "segurança" atribui-se o nome de acurácia (tradução
devem ser usadas, fazendo-se comparações. Por exemplo, suponha que o de Accuracy, que tem sido utilizado para bovinos de corte e outras espécies, ou
sêmen de dois touros, A e B, estejam disponíveis para venda. Touro B possui Reliability, que tem sido utilizado para bovinos de leite).
DEP para o peso aos 365 dias de idade de +10 kg. Touro A possui DEP de - 5 Para cada DEP uma acurácia é obtida, sendo usualmente publicados em
Kg. A diferença entre as DEP dos dois touros é de 15 kg. Isto significa que, se os conjuto. A acurácia varia de 0 (zero) a 1 (um). Quanto mais próxima de 1, maior
dois touros fossem acasalados com fêmeas aleatórias da população e a "certeza" naquela predição da DEP. Na verdade, a acurácia é um indicador da
produzissem cada um grande número de filhos, deve-se esperar que a média da "incerteza" removida durante o processo de estimação da DEP de determinado
progênie do touro B seja superior em 15 kg à média da progênie do touro A. animal, utilizando a informação disponível. Como exemplo, uma acurácia de
Estes 15 kg de diferença na média das progênies reflete a diferença no mérito 20% (ou 0,20) significa que apenas 20% da "incerteza" ou "risco" associado a
genético dos gametas produzidos pelos dois touros. Note, entretanto, que as DEP estimada para o animal foi removida pela informação existente. Em uma
DEP seguem distribuição normal e que esta comparação envolve o conceito de futura avaliação, com o incremento do número de informações para aquele
média. Isto significa dizer que alguns filhos do touro B poderão se mais leves animal, existe grande possibilidade que a sua DEP se altere. Já uma acurácia de
dos que alguns filhos do touro A (veja ilustração na Figura 1). 95% significa que 95% da "incerteza" associada àquela DEP foi removida,
consequentemente o valor da DEP tem poucas possibilidades de ser alterado
TOURO A TOURO B
em avaliações futuras.
DEP365 = -5kg DEP365 = +10kg
Acasalados, ao acaso, com muitas vacas da mesma população Deve-se salientar que embora a acurácia associada a cada DEP reflita a
quantidade e qualidade da informação disponível para aquela estimativa, ela não
deve ser usada como método de seleção. Se um determinado reprodutor
apresenta uma DEP excelente para a característica de interesse deve-se
considerar a seleção deste animal, independente da acurácia associada à
estimativa da DEP. Entretanto, a acurácia deve ser utilizada quando se
determina a proporção de fêmeas que serão acasaladas com aquele reprodutor.
É aconselhável que o produtor utilize reprodutores com baixa acurácia em uma
pequena parte de seu rebanho de fêmeas, possibilitando um uso mais intensivo
de reprodutores com alta acurácia.
A acurácia é obtida durante o processo de avaliação genética. Existem
diferentes fórmulas para o seu cálculo, mas para bovinos de corte a expressão
mais usada é aquela recomendada pelo Beef Improvement Federation (BIF) dos
Estados Unidos, definida como:

Figura 1. Distribuição do mérito genético aditivo dos filhos de touros com DEP +10kg
e DEP -5kg para o peso aos 365 dias de idade.
215
214

Para bovinos de leite é mais utilizada a acurácia real, representada pela prover a ligação entre os diferentes grupos contemporâneos. De forma similar, a
expressão: matriz de parentesco também possibilita conexão entre gerações distintas, por
meio de genes em comum para as diferentes gerações. Tal fato possibilita a
comparação entre animais jovens e velhos, mesmo que pertencentes a
diferentes gerações.
Além do valor genético aditivo, o procedimento BLUP possibilita a obtenção
de coeficientes de endogamia para todos os animais incluídos na avaliação, se
PEV (Prediction Error Variance) é o elemento da diagonal do inverso da matriz toda a matriz de parentesco é fornecida. Paralelamente, pode-se estimar a
2
Left Hand Side (LHS "'), relativo ao animal para o qual foi calculado a DEP e a tendência genética de uma população para determinada característica.
é a variância genética aditiva da característica em estudo para aquela Na obtenção dos BLUP do valor genético aditivo dos animais é necessário o
2
conhecimento de estimativas de parâmetros genéticos, como das correlações
população. Como a a é constante para cada avaliação, a acurácia associada a genéticas entre características, e das herdabilidades ou das variâncias e
DEP de cada animal varia de acordo com o seu PEV, maiores PEV indicando covariâncias genética e ambiente para as diversas características. Estes
menos informações e consequentemente menores acurácias (veja um exemplo parâmetros são usualmente obtidos da literatura e utilizados na formação das
no Anexo 2). MME.
Na avaliação, toda a informação disponível na população é utilizada, quer
seja o desempenho dos animais ou o parentesco entre eles. Consequentemente,
MMEeBLUP o volume de equações a serem solucionadas simultaneamente pode ser da
ordem de milhares, ou mesmo, milhões. Neste processo de solução simultânea
MME é o algoritmo que possibilita modelar simultaneamente efeitos fixos há necessidade de se inverter matrizes de grande dimensão. Para a maior parte
(como exemplo, grupos contemporâneos) e efeitos aleatórios (animais ou touros, das aplicações em melhoramento genético, a inversão destas matrizes é difícil,
por exemplo). Por meio deste algoritmo pode-se obter soluções para os efeitos ou mesmo impossível. Neste caso, utiliza-se processo iterativo para solução do
fixos e, o que é mais importante, soluções para os efeitos aleatórios, ou seja, os sistema. No Anexo 1 o leitor tem um exemplo do que seja um processo de
BLUP. Estes são as predições do valor genético aditivo dos animais para várias solução simultânea de um sistema de equações.
características, ou seja, das DEP, PTA, DP, breeding values etc.
O processo envolve montar e solucionar equações para cada grupo
contemporâneo, além de equações para cada animal (ou touro) a ser avaliado. Modelos Estatísticos
Adicionalmente, em modelos múltiplos, uma equação para cada característica é Existem vários tipos de modelos que podem ser especificados para as
montada e a solução é obtida para cada animal. A inclusão de equações para MME. Os mais comuns são o modelo touro, o modelo touro-avó-materno, o
grupos contemporâneos é importante pois ajusta para as diferenças entre os modelo touro-vaca, o modelo animal e o modelo animal reduzido. A definição de
grupos contemporâneos quando as DEP são preditas. qual modelo utilizar vai depender dos objetivos do pesquisador, do tipo e volume
Uma das características das soluções BLUP é utilizar as informações do das informações e dos recursos computacionais disponíveis. Os dois modelos
parentesco genético entre todos pares de animais. Animais parentes têm uma mais comumente usados nas avaliações genéticas de animais são o modelo
proporção maior de genes em comum relacionada ao grau de parentesco (o touro e o modelo animal. Em notação matricial, as MME para obtenção dos
parentesco entre pai e filho é de 50%, entre meio-irmãos é de 25%, entre BLUP sob estes dois modelos serão abordadas a seguir.
irmãos-completos é de 50%, etc). Este parentesco é informado ao sistema por
meio da matriz de parentesco A e, especificamente, de sua inversa, A'1. Desde
que animais parentes têm genes em comum, o uso de suas observações nas Modelo Touro
avaliações incrementa a acurácia ("certeza" ou "segurança") das predições do
valor genético aditivo dos animais. Adicionalmente, a inclusão do parentesco
genético entre animais permite maior conexão entre os diferentes grupos
contemporâneos. Nos testes de avaliação genética delineados, é comum utilizar- yé um vetor para as n de observações (os n pesos à desmama, como exemplo);
se touros referência para prover a ligação genética entre grupos P é um vetor de p grupos contemporâneos, para os quais se quer obter
contemporâneos. A inclusão da matriz de parentesco tem esta mesma função, soluções; X é uma matriz de incidência (ou de endereçamento) da ordem n x p ,
216 217

associando cada observação a cada grupo contemporâneo; u é um vetor de y, X e são os mesmos como definidos para o modelo touro, a é um vetor de
DEP, para todos os t touros incluídos na análise; Z é uma matriz da ordem n x f, valores genético aditivos ou breeding values para todos os animais envolvidos
associando cada touro às observações de sua progênie; e e é um vetor de nos dados (touros, vacas e produtos) e Zé uma matriz de incidência, associando
resíduos não conhecidos. Para o modelo touro observe que cada touro tem uma cada observação ao animal que a produziu.
equação e que o desempenho de todos os filhos de um determinado touro são Em contraste com o modelo touro, para o modelo animal todos os animais
ligados a este touro por meio da matriz Z. Assumindo-se que: têm uma equação. Da mesma forma como foi feito com o modelo touro,
assumindo-se que:

Variância , em que

A é a matriz de parentesco entre touros, R é a variância dos resíduos

é a variância de touro, as MME podem ser formadas como: A é a matriz de parentesco entre todos aos animais participantes dos dados, as
MME sob modelo animal podem ser formadas como:

, em que

a é a razão entre ou seja sendo h2 a


herdabilidade para a característica. Neste sistema, a matriz à esquerda do sinal
de igualdade é chamada de LHS (left hand side) e o vetor à direita do sinal é agora é a razão entre a variância residual, e a variância genética aditiva,
chamado de RHS {right hand side). A diagonal da matriz nforma o número ou seja, Se um animal não tem observação, sua
de progênie em cada classe de efeito fixo (os diferentes grupos coluna e linha correspondentes na matriz Z'Z, sua coluna em X'Z. e sua linha
contemporâneos). As colunas de e as linhas de ;ontêm o número de em Z'X são todas nulas (colocam-se zeros naquelas posições). A avaliação
filhos que cada touro tem em cada qruoo contemporâneo (ou outro efeito fixo deste animal sem observação é obtida pôr meio das informações fornecidas por
considerado no modelo). A diagonal da matri2 contem o numero de progênie seus parentes. Se um animal tem uma ou mais observações (como, por exemplo
de cada touro. Note que na formação das MME, a inversa da matriz de a produção de leite em várias lactações), este número de observações aparece
parentesco entre touros é usada. Esta matriz inversa é facilmente formada na diagonal de Z'Z correspondente a este animal.
seguindo-se as regras desenvolvidas por Henderson (1975). Além de estimativas para os efeitos genéticos diretos, as avaliações
A solução simultânea deste sistema de equações produz estimativas para genéticas atuais permitem ainda a partição entre os efeitos genético e materno
os efeitos fixos (os grupos contemporâneos, e a predição das DEP para para características, como o peso à desmama, onde o ambiente materno é
touros No anexo 2 é apresentado um exemplo simulado de avaliação importante. Estas características são influenciadas por dois genótipos, o do
genética por meio do modelo touro. bezerro e o de sua mãe. Desta forma, é conveniente a obtenção da DEP para
ambos os componentes, o genético direto e o relacionado ao ambiente materno.
A DEP direta indica à habilidade da progênie em crescer. A DEP materna indica
MODELO ANIMAL o mérito dos genes da mãe do bezerro, os quais influenciam sua habilidade de
prover um determinado ambiente materno para o bezerro (Figura 2).
em que
218 219

ANEXO 1

Exemplo de solução simultânea para um sistema de equações


Para o seguinte sistema, com duas equações e duas incógnitas, suponha
que cada equação represente um animal, sendo x e y os seus respectivos
méritos genéticos a serem estimados:
Figura 2. Associação entre a DEP direta, a DEP materna, a DEP total e o
desempenho dos filhos e netos de um determinado touro
Com estas avaliações, os produtores podem determinar não apenas o
impacto que determinado touro terá sobre sua progênie na desmama, mas Existem dois caminhos para solução do sistema.
também o impacto que suas futuras filhas terão na produção de bezerros na
desmama, quando estas se tornarem fêmeas de reposição.
1o caminho (absorção ou substituição)
Em Anexo 3 é apresentado um exemplo de modelo animal.

BIBLIOGRAFIA
Bergmann, J.A.G. Avaliação Genética - Conceitos Básicos. In: Congresso
Brasileiro das Raças Zebuínas, 1°, Anais, ABCZ, Uberaba, M.G., 1994. p.34-41.
Bergmann, J.A.G. Modelo Animal, DEP e Acurácia. In: Curso sobre Avaliação
Genética em Bovinos de Corte. I. Programa de Melhoramento Genético da Raça Este tipo de procedimento é eficiente quando são poucas as equações e
Nelore, USP, Ribeirão Preto, 1995. p.65-81. incógnitas a serem estimadas. Nas aplicações de melhoramento genético animal
os sistemas são mais complexos, com milhares de equações e incógnitas.
Henderson, C. R. Rapid method for computing the inverse of a relationship Adicionalmente, em muitas situações existem mais incógnitas para serem
matrix. Journal of Dairy Science, 58:1727, 1975. estimadas do que equações. Nestas situações há necessidade de se aplicar
Van Vleck, L.D., Pollak, E.J., Oltenacu, E.A.B. Genetics for the Animal Sciences. álgebra matricial para solução do sistema, o que leva ao segundo caminho.
W.H.Freeman and Company, New York, 1987. 390p.

2o caminho (solução simultânea)

Calculando-se a inversa de

pode-se obter a solução simultânea para o sistema.


220
7 221

ANEXO 2
Exemplo de MME sob modelo touro em duas situações
São dadas as seguintes informações:
Touros Filhos Rebanho (grupo Peso (kg) calculado para
(identificação) conteporâneo) 205 dias de idade*
1 1(5) B 205
1 2(6) B 198
1 3(7) A 130
Mais uma vez, para as aplicações do melhoramento animal, o problema 2 1 (8) A 156
agora será a inversão de matrizes de grande dimensão. Quase sempre isto é 2 2(9) A 200
impossível, restando a alternativa de solucionar o sistema utilizando um 3 1(10) B 195
processo iterativo. Este procedimento envolve iniciar-se o processo com valores 3 2(11) A 165
iniciais (chamados starting values) para x e y, encontrar novas soluções para x e 4 1(12) B 185
y, reiniciar o processo, obter novas soluções, e assim por diante, até que as 4 2(13) B 195
soluções obtidas em duas rodadas consecutivas sejam suficientemente 4 3(14) A 145
próximas. Este ponto é chamado de convergência.

*Pesos ajustados para o sexo do bezerro e para a idade da vaca ao parto.


Adicionalmente, tem-se que touros 1 e 2 são meio-irmãos e que a
herdabilidade do peso à desmama seja 0,35. Desta forma, para modelos touro
sabe-se que a variância de touro corresponde a % da variância genética aditiva
e, consequentemente, o valor de a será:
a = (4 - h2) / h2 = (4 - 0,35) / 0,35 = 10,4286.
O modelo proposto é:
y=Xp+Zu + e,
onde pé o vetor de soluções para os dois rebanhos e u é o vetor de soluções
(DEP) para os quatro touros.
Situação 1 (Parentesco entre touros não é considerado):
Omitindo-se o parentesco entre os touros 1 e 2, as MME sob modelo touro,
para Observe
obtençãoque, como para
de BLUP o parentesco entre touros
o valor genético 1 serão:
aditivo e 2 está sendo ignorado, a
matriz de parentesco A é substituída pela matriz identidade, /. As matrizes
básicas definidas para este sistema de equações são:
22 223

A solução deste sistema é obtida multiplicando-se os dois lados das MME


(LHS e RHS) pela inversa da matriz do lado esquerdo (LHSr1).

0,2265 0,0198 -0,0198 -0,0364 -0,0198 -0,0198


0,0198 0,2330 -0,0362 -0,0032 -0,0203 -0,0362
-0,0198 -0,0362 0,0813 0,0032 0,0045 0,0069
- 0,0364 -0,0032 0,0032 0,0863 0,0032 0,0032
-0,0198 -0,0203 0,0045 0,0032 0,0837 0,0045
-0,0198 -0,0362 0,0069 0,0032 0,0045 0,0813

Fazendo-se esta multiplicação produz-se uma matriz identidade do lado


esquerdo e um vetor de soluções do lado direito, como se segue:

Operações com estas matrizes resultam em:

Desta forma, as soluções para as MME sob modelo touro, quando o


parentesco entre os touros 1 e 2 foi omitido foram:

Solução para o rebanho A,


Desta forma, pode-se formar o sistema de MME, como se segue:
Solução para o r ebanho A,
5 0 1 2 1 1 796 DEP do touro 1,
0 5 2 0 1 2 978 DEPdotouro2,
1 2 13,429 0 0 0 533 DEP do touro 3,
2 0 0 12,429 0 0 356 DEP do touro 4,
1 1 0 0 12,429 0 360
Para cálculo das acuradas deve-se obter as PEV para cada touro a partir do
1 2 0 0 13,429 525 elemento da diagonal da matriz referente àquele touro. Como ilustração
suponha o valor fictício para igual a 0,5. Os valores obtidos seriam os
seguintes:
j 224 9K 225

Touro Localização na Valor da PEV Numericamente, estas equações serão:


Cálculo da acurácia
) 1 Linha 3, coluna 3 0,0813 5 0 1 2 1 1 !796
2 Linha 4, coluna 4 0,0863 0 5 2 0 1 2 978
1 2 14,124 -2,781 0 0 533
3 Linha 5, coluna 5 0,0837 2 0 -2,781 13,124 0 0 356
4 Linha 6, coluna 6 0,0813 1 1 0 0 12,429 0 360
1 2 0 0 0 13,429 525
Observe o leitor que, dentre os quatro touros, os de número 1 e 4 são os
que possuem maior volume de informações (três filhos distribuídos entre os dois
Note que as únicas diferenças provocadas nas MME pela inclusão do
rebanhos). Estes animais obtiveram DEP associadas aos menores PEV (0,0813)
parentesco entre os touros 1 e 2 ocorreu nos elementos relacionados a estes
e maiores acurácias (0,5968). Touros 2 e 3 possuíam ambos dois filhos, mas
touros na matriz LHS.
touro 3 obteve filhos nos dois rebanhos, enquanto que os dois filhos do touro 2
Como na situação 1, a solução deste sistema é obtida multiplicando-se os
pertenciam ao rebanho A. Desta forma, o volume de informações utilizado para dois lados das MME (LHS e RHS) pela apropriada inversa da matriz do lado
cálculo da DEP do touro 3 (PEV=0,0837) e acurácia (0,5909) foram maiores do esquerdo
que aqueles associados a DEP do touro 2 (PEV=0,0863 e acurácia = 0,5845).
)
Situação 2 (Parentesco entre touros é considerado):
1 0 0 0 0 0 158,56 158,56
0 1 0 0 0 0 196,63 196,63
Considerando o parentesco entre os touros 1 e 2 como de 0,25 (ou 25 %, 0 0 1 0 0 0 -0,78 -0,78
por serem meio-irmãos), a matriz de parentesco entre touros, A e sua inversa 0 0 0 1 0 0 + 2,80 + 2,80
A'1, substituirão a matriz identidade, /, como se segue:
0 0 0 0 1 0 + 0,39 + 0,39
0 0 0 0 0 1 -2,00 -2,00

As soluções para as MME sob modelo touro nas duas situações, quando o
parentesco entre os touros 1 e 2 não foi e quando foi considerado foram:
Situação 1 Situação 2
Solução para o rebanho 158,57 kg 158,56 kg
Solução para o rebanho 196,92 kg 196,63 kg
DEP do touro 1 -1,45 kg -0,78 kg
Para esta situação, as MME sob modelo touro, para obtenção dos BLUP DEP do touro 2, u2 +3,13
+3,13 kg +2,80 kg
para o. valor genético aditivo dos touros serão:
DEP do touro 3, u3 +0,36 kg +0,39 kg
DEP do touro 4. Ua -2.04 kq
-2,04 kg -2,00
-2,00 kq
kg

Com estas duas situações fica demonstrado como a inclusão de uma


informação de pedigree (o parentesco entre touros 1 e 2) influencia as soluções
para os efeitos genéticos (DEP) e fixos (rebanhos ou grupos contemporâneos).
226

ANEXO 3
Exemplo de MME sob modelo animal
Considere os mesmos dados da exemplo anterior (modelo touro) e, para
maior simplicidade, omita o parentesco entre touros 1 e 2 (situação 2).
O modelo proposto é:

em que (3è o vetor de soluções para os dois rebanhos e a é o vetor de soluções


(breeding values) para todos os animais, os 10 produtos com observações
(ac/obs-) e os quatro touros (as/obs). As MME para este modelo são descritas
como:

Para este sistema de MME, a matriz X e o vetor Y são idênticos aos


definidos para o modelo touro (situações 1 e 2). A matriz Z é uma matriz
identidade de dimensão 10 x 10, associando as 10 observações (pesos) aos dez
animais que as tiveram. As matrizes A11, A12, A21 e A22 são partições do inverso
da matriz de parentesco relacionadas ao parentesco existente entre os 10
animais que tiveram observações {A11), ao parentesco entre os quatro touros
(A22) e ao parentesco entre touros e animais que tiveram observações (A12 e
A21). Os zeros do LHS e RHS das MME informam ao sistema que quatro animais
(os touros) não forneceram observações (pesos) Para modelos animais sabe-se
que a variância de animal corresponde à totalidade da variância genética aditiva
e, consequentemente, para h2 = 0,35 o valor de a será:

Numericamente, as MME para obtenção de soluções sob modelo animal


são como se seguem:
229
228

Como nas situações 1 e 2, a solução deste sistema é obtida multiplicando- CAPÍTULO 12


se os dois lados das MME (LHS e RHS) pela inversa da matriz do lado esquerdo
(LHS'1). As soluções para as MME sob modelo animal (parentesco entre os
touros 1 e 2 foi ignorado) são listadas a seguir. São também apresentadas as
soluções obtidas pelo modelo touro, para a mesma situação. PARENTESCO E CONSANGÜINIDADE

A idéia de parentesco pressupõe, em melhoramento animal, semelhança


Soluções pelo modelo animal Soluções pelo modelo de genótipos. Dois indivíduos quaisquer são parentes porque têm, pelo menos,
touro um ascendente comum: dois irmãos completos têm os mesmos pais; dois meio-
irmãos têm um pai ou mãe comum; dois primos em primeiro grau têm, no
Solução para o rebanho A, /?A = 158,57kg mínimo, um de seus avós em comum e assim sucessivamente. Dois animais
Solução para o rebanho A, /?e = 196,92 kg quaisquer, pertencentes a uma mesma raça, têm muitos genes em comum, pelo
fato de pertencerem à mesma raça. Do ponto de vista de melhoramento animal,
Breeding value do animal 5, a5 = +1,29 kg
há interesse em avaliar o parentesco adicional entre dois indivíduos pelo fato de
Breeding value do animal 6, a6 = -0,72 kg um indivíduo ser descendente do outro (parentesco direto) ou pelo fato de
apresentarem um ascendente comum na genealogia de ambos (parentesco
Breeding value do animal 7, a7 = -9,25 kg
colateral). A medição dessa semelhança genética adicional é feita pelo
Breeding value do animal 8, a8 = +1,49 kg coeficiente de parentesco, que pode ser definido como a probabilidade de que
dois indivíduos apresentem genes idênticos pelo fato de serem cópias de um
Breeding value do animal 9, a9 = +14,14kg
mesmo gene, presente em um ascendente comum. Esta definição inclui a
Breeding value do animal 10, a10 = -0,30 kg semelhança genética adicional em relação a uma população tomada como base.
Breeding value do animal 11, an = +2,11 kg Num indivíduo metade de sua herança, ou do seu conjunto de genes, é
de seu pai e a outra metade de sua mãe. Pode-se, assim, dizer que os filhos
Breeding value do animal 12, a-i2 = -4,89 kg têm, em média, 50% dos seus genes em comum com seu pai e 50% em comum
Breeding value do animal 13, ai 3 = -2,01 kg com sua mãe. Desta forma, o grau de parentesco entre o indivíduo e seu pai, ou
sua mãe, é de 50%.
Breeding value do animal 14, a14 = -5,36 kg Suponha dois irmãos completos, X e Y
Breeding value do touro 1, a, = -2,90 kg DEP do touro 1, -1,45kg
Breeding value do touro 2, a2 = +6,26 kg DEP do touro 2, +3,13kg
Breeding value do touro 3, a3 = +0,72 kg DEP do touro 3, + 0,36kg
Breeding value do touro 4, a4 = -4,08 kg DEP do touro 3, - 2,04 kg

Note que o modelo touro produz as mesmas soluções para efeitos fixos
(neste exemplo, grupo contemporâneo ou rebanho) e efeitos aleatórios, sendo
que o modelo touro produz DEP de touros e o modelo animal produz breeding
values (2 x DEP) para todos os animais envolvidos na avaliação.
O parentesco, simbolizado pela letra R, entre X e Y ( R X Y ) P°de ser assim
representado:
231
230

Exemplo 1

Considere o seguinte pedigree:

O esquema em seta permite perceber, mais facilmente, que a


probabilidade de um indivíduo receber determinado gene de um dos seus pais é
1/2 ou 50%. Assim, o coeficiente de parentesco entre X e Y (RXy) P°de ser
calculado da seguinte forma:
RXY = probabilidade de X e Y receberam genes idênticos de A +
probabilidade de X e Y receberam genes idênticos de B. Isto
pode ser assim expresso:
1 1 1 1 1 1 1 cno/
Para maior facilidade de cálculo, a utilização do pedigree em seta é
— x — + — x — = — + — = — ou 50% bastante útil.
2 2 2 2 4 4 2

Neste caso, X e Y têm 50% dos seus genes idênticos, pelo fato de ambos
serem filhos dos mesmos pais. São, portanto, irmãos completos.

Cálculo do Grau de Parentesco

O cálculo do grau de parentesco é um processo bastante simples. A


utilização de setas ou "caminhos" que ligam dois indivíduos ao ascendente
comum é o processo mais usual para estimar o grau de parentesco. É preciso Vê-se, neste pedigree, que X e Y são meio-irmãos, pois têm um dos pais
saber que cada seta ou caminho representa 1/2 ou 50%, uma vez que cada pai em comum (A). Aplicando-se a expressão:
dá metade dos seus genes para cada filho. O processo algébrico para medição
do grau de parentesco foi idealizado pelo professor Sewall Wright (1922) e
consiste na contagem do número de gerações existentes entre os dois
indivíduos (cujo parentesco está sendo determinado) e seus ascendentes
comuns. Vê-se que o grau de parentesco é a soma de potências de 1/2 ou 0,5 e
pode ser calculado pela seguinte fórmula:
A expressão R X Y t e m . neste caso, uma única parcela, pois só há um
onde ancestral comum, n = n' = 1, porque há uma única geração entre cada indivíduo
e o ancestral comum. O fato de RXY = 0,25, significa que X e Y têm 25% dos
= grau de parentesco entre os indivíduos X e Y; seus genes idênticos, pelo fato de serem cópias dos mesmos genes presentes
= número de gerações entre o ascendente comum e um animal X; em A.
= número de gerações entre o ascendente comum e um animal Y;
= somatório.
232 233

Exemplo 2 Os ancestrais comuns são G e H. Pela utilização do diagrama em seta


tem-se:
Sejam os pedigrees em chave dos indivíduos X e Y

As passagens entre X e Y, através dos ancestrais comuns G e H, são:

Vê-se que X e Y são parentes porque apresentam um ascendente


comum, no caso C, que aparece em ambos os pedigrees.
As "passagens" ou "setas" através do ascendente comum C são as Soma = 0,125 ou 12,5%
seguintes:
Todos os valores de parentesco são valores médios. Em princípio, dois
irmãos completos podem ser semelhantes geneticamente em qualquer
porcentagem entre 0 e 100%. Mas, se tomarmos um grupo de vários pares de
C = (0,4)4 = 0,0625 ou 6,25% irmãos completos, em média, eles terão 50% a mais de genes em comum do
que pares de indivíduos não relacionados da população.

X e Y, neste exemplo, têm 6,25% de genes idênticos a mais do que dois Aplicação Prática do Parentesco
indivíduos quaisquer da mesma população, por apresentarem um ascendente
comum C. O conhecimento do grau de parentesco entre dois indivíduos permite
estimar o valor gênico de um com base em informações sobre o valor gênico do
Exemplo 3 outro. Há várias situações práticas em que este princípio se aplica. Uma delas é
o aproveitamento do patrimônio genético de indivíduos que não estão
Calcular o parentesco entre os primos X e Y nos pedigrees seguintes: disponíveis para a reprodução (em razão de morte, idade avançada, distância
etc). Pode-se, então, utilizar um seu parente, conhecendo-se, com base no
coeficiente de parentesco, que fração dos genes do indivíduo pode ser de fato
aproveitada. Outra situação é aquela em que se deseja conhecer o valor gênico
de um indivíduo, sobre cujo desempenho se tem pouca ou nenhuma informação,
mas que tem um parente próximo com registros conhecidos. Assim, se uma vaca
produziu 1000 kg acima da média do rebanho espera-se que sua filha possa
produzir o equivalente a 500 kg acima da média do rebanho, visto que ambas
têm 50% dos genes em comum. Essas diferenças são teóricas, porque os
efeitos do processo de amostragem na formação de garrietas, dos efeitos
genéticos não aditivos e dos fatores ambientes podem resultar em variações
maiores do que as esperadas.
235
234

-| 2. Larga - quando o grau de parentesco entre os pais é menor que 50%.


Endogamia ou Consangüinidade
Como exemplos, podem ser citados os acasalamentos entre meio-irmãos,
A endogamia ou consangüinidade é um sistema de acasalamento que entre primos, tio e sobrinha, etc.
2. Quanto a situação dos reprodutores na genealogia do animal:
consiste na união de indivíduos com certo grau de parentesco. O termo
2.1. Direta - quando os reprodutores se encontram em linha reta no pedigree,
endogamia é usado tanto para animais como vegetais, embora a
isto é, um deles é ancestral comum ("linebreeding").
consangüinidade seja de uso mais consagrado, quanto aos primeiros.
A consangüinidade é um conceito restrito a uma população ou a um
grupo de animais: a criação de gado Holandês puro de origem, por exemplo,
pode ser considerada como uma forma de consangüinidade em relação a todo
grupo de raças leiteiras, uma vez que simplesmente pelo fato dos animais
pertencerem à mesma raça implica em semelhança genética de alguma forma,
embora o sistema de acasalamento em uso na raça Holandesa, como um todo,
não é necessariamente consangüíneo. Indivíduo consangüíneo é aquele
resultante de pais que são parentes. O fato de os pais de um indivíduos serem
geneticamente semelhantes aumenta a probabilidade de que ele receba de seus
pais genes idênticos, que representam cópias de um mesmo gene presente em
um ancestral comum. O resultado dessa maior semelhança genética entre os I—F, etc.
pais é o aumento da homozigose, em grau superior ao obtido quando os pais do 2.2. Colateral ou indireta - quando os reprodutores se encontram em duas
indivíduo não são parentes. linhas que partem do ancestral comum.
O coeficiente de consangüinidade ou de endogamia pode ser definido
sob várias formas: (a) mede a percentagem provável de genes em homozigose
que o indivíduo consangüíneo tem a mais quando comparado com outro não Efeitos Genéticos da Consangüinidade
consangüíneo da mesma população; (b) expressa a percentagem de
homozigose a mais em relação a uma população base onde os acasalamentos 1. O efeito principal da consangüinidade é aumentar a homozigose do rebanho
são ao acaso (F = 0); (c) representa a correlação média existente entre os e, em conseqüência, reduzir a heterozigose. Este efeito é tanto maior quanto
gametas que formaram o indivíduo consangüíneo; (d) a probabilidade de serem maior for o parentesco entre os indivíduos que se acasalam. O aumento da
idênticos dois alelos, no zigoto consangüíneo, devido ao parentesco dos pais. homozigose, nos casos de autofecundação e acasalamento entre irmãos
Assim, quando o coeficiente de consangüinidade de um indivíduo é igual a 0,25 completos, ocorre segundo os seguintes valores (Tabela 12.1).
ou 25% significa que este, provavelmente, será homozigoto para 25% dos pares
de genes para os quais seus pais eram heterozigotos. Tabela 12.1 - Comparação entre o aumento da homozigose obtido pela
Nos vegetais e animais inferiores, a forma mais intensa de endogamia é
a auto-fecundação. Nos animais domésticos, a intensidade de consangüinidade Acasalamento entre
depende do grau de parentesco entre os pais que estão sendo acasalados. Geração Autofecundação
irmãos completos
1 0,0 0,0
2 50,0 25,0
Tipos de Consangüinidade
3 75,0 37,5
4 87,5 50,0
A consangüinidade pode ser vista sob diferentes aspectos:
5 93,8 60,0
1. Quanto ao parentesco entre os indivíduos que se acasalam:
1.1. Estreita - quando o grau de parentesco entre os pais é igual ou superiora
50%. É o que ocorre nos acasalamentos: pai x filha; mãe x filho; entre
irmãos completos, etc.
10 100,0 89,0
Fonte: Carneiro (s/data)
236 T 237

Vê-se que três gerações de acasalamentos entre irmãos-completos ou 2. A consangüinidade é um sistema de acasalamento que não altera a
entre pais e filhos são equivalentes a uma geração de autofecundação com freqüência gênica. A única força capaz de alterar a freqüência gênica é a
relação ao aumento da homozigose. No caso da autofecundação, a tendência seleção. Para ilustrar esta assertiva, considere um F-\ típico: 1AA:2Aa:1aa,
dos indivíduos AA é caminhar no sentido de 50%; a de indivíduos Aa no sentido onde a percentagem de homozigose é de 50% ou 2/4 e a freqüência do gene
de zero; a de indivíduos aa no sentido de 50%. Esta tendência é ilustrada na A (qa) é igual a 0,5. Depois de uma geração de autofecundação, a
Tabela 12.2. percentagem de homozigose e a freqüência do gene A (q/\) serão:

Tabela 12.2 - Efeito da autofecundação no aumento da homozigose em uma Progênie


Acasalamento —
AA Aa aa
população inicialmente heterozigota
(AA x AA) 4
Freqüência dos genótipos Freqüência 2 4 2
Geração 2(Aa x Aa)
AA Aa aa de a (aa x aa) 4
0 0 0,5 Total 6 4 6
1 1/4 0,5
A percentagem de homozigose, após uma geração de autofecundação, é
2 3/8 0,5
3 de 12/16, ou seja, 75%. Em relação ao F-| típico, mencionado anteriormente,
7/16 0,5
houve aumento da percentagem de homozigose de 25%. No entanto, a
freqüência gênica permaneceu inalterada.
Como a consangüinidade aumenta a homozigose, tanto para genes
0,5 dominantes como recessivos, é necessário que haja seleção se estes são
preferidos em relação aos heterozigotos.
2
1/2 0,5 3. A consangüinidade ao reduzir a heterozigose favorece a identificação de
Fonte: Ayala (1982) genes recessivos indesejáveis ou de efeitos deletérios. A identificação destes
recessivos é extremamente importante sob o ponto de vista de melhoramento
animal. A maioria destes genes está relacionada com baixa fertilidade, alta
No caso dos animais, a consangüinidade pode assumir valores distintos, mortalidade, redução do vigor e do valor adaptativo dos animais.
dependendo do tipo de acasalamento (Tabela 12.3). 4. A consangüinidade contribui para aumentar a variabilidade fenotípica de um
rebanho, pela separação da população em famílias distintas e uniformes
Tabela 12.3 - Consangüinidade em diferentes tipos de acasalamento dentro de si, mas bastante diferentes umas das outras. Isto permite a
Tipo de acasalamento Consangüinidade realização da seleção entre as famílias formadas, o que seria impossível se
da descendência (%) os acasalamentos ocorressem ao acaso.
Irmão x irmã completos (1a geração) 25,0
Irmão x irmã completos (2a geração) 37,5
Irmão x irmã completos (3a geração) 50,0 Efeito da Endogamia na Freqüência Genotípica
Pai x filha e vice-versa (1a geração) 25,0
Pai x filha e vice-versa (2a geração) 37,5 Suponha um simples locus contendo dois alelos Ai e A2 que ocorrem,
Meio-irmão x meio-irmã 12,5 respectivamente, com freqüências iguais a p e q ou q=1-p e que a população
Avô x neta e vice-versa 12,5 esteja em equilíbrio de Hardy-Weinberg. Nesta condição, a freqüência de
Primos duplos (4 avós em comum) 12,5 AiAiserá igual a p2, a de AiA 2 igual a 2pq e a de A2A2 igual a q2. O coeficiente de
Tio completo e sobrinha 18,75 endogamia (F) para a população pode ser definido como a fração de decréscimo
Primos primeiros (2 avós em comum) 6,25 (redução) da freqüência dos heterozigotos que, por sua vez, resultarão em
Meio-primeiro primos 3,125 acréscimo na freqüência dos homozigotos. Assim, uma fração de genes F dos
Fonte: Carneiro (s/data) heterozigotos será transferida para os homozigotos. A freqüência de A ^ 2 será:
f(A 1 A 2 )=2pq-2pqF = 2pq(1-F)
A Tabela 12.4 ilustra a situação descrita anteriormente.
23S
238

qene recessivo com uma freqüência de 0,05. Se a população não é endogâmica


e os acasalamentos ocorrem ao acaso, a freqüência dos indivíduos recessivos é
Tabela 12.4 - Sumário das freqüências de heterozigotos e homozigotos com 2 2
q =(0,05) = 2,5 por mil. A freqüência dos indivíduos heterozigotos é de 2pq= 2 x
endogamia
Genótipo Freqüência sob Freqüência se g 95 x 0,05= 0,095 = 95 por mil. Assim, um indivíduo com F= 0,4 em relação a
Hardy-Weinberg ocorrer endogamia esta população é 40% menos heterozigoto; seu grau de heterozigose é: (1-0,4)
AiA, ~7~ p'+pqF = p'(1-F) + pF (0,095) = 0,058. A sua perda de heterozigose é de 0,4 x 0,095= 0,38= 38 por mil.
A,A 2 2pq-2pqF = 2pq(1-F) Como essa perda de heterozigose é igualmente repartida entre os homozigotos
2pq
A2A2 q 2 +pqF = q2(1-F) + qF
q (19 por mil para cada homozigoto), a freqüência de homozigotos recessivos
aumentou de 2,5 por mil para 21,5 por mil (19 + 2,5), o que é consideravelmente
Pela Tabelai2.4 pode-se ver que a freqüência dos homozigotos elevado.
recessivos (A2A2) é diretamente proporcional ao coeficiente de endogamia (F).
Outro exemplo, mencionado por Van VIeck et ai. (1987), ajuda nc
Vê-se, ainda, que o efeito do coeficiente de endogamia é inversamente
esclarecimento do assunto em tela. Se a freqüência do gene recessivo para
proporcional à freqüência do alelo recessivo. Desta forma, numa população que
se reproduz ao acaso, a freqüência dos indivíduos recessivos em relação ao sindactilia (pé de mula ou "mule foot") é q= 1/100 e a população encontra-se em
alelo A2 será igual a q 2 . Se ocorrer endogamia, a freqüência dos homozigotos equilíbrio de Hardy-Weinberg a freqüência dos indivíduos é q 2 = 1/10000, que é
o risco para o aparecimento do defeito. Se ocorre, nesta população, o
recessivos será A2A2= q +pqF. Certamente, a expressão e sempre >1 e acasalamento de irmão com irmã (relação aditiva ou parentesco =1/2), sua
progênie terá, então, um coeficiente de endogamia de 1/4, que é a metade do
será tanto maior quanto menor for o valor de q, isto é, da freqüência do alelo A2. grau de parentesco dos seus pais. Nesta situação, a freqüência esperada de
Por exemplo: assumindo-se que as freqüências iniciais de p= 0,6 e q=0,4 indivíduos homozigotos recessivos será q2(1-F) + qF. Como q= 1/100 e F= 1/4,a
e que após acasalamento das classes resultou num coeficiente de endogamia freqüência esperada de homozigotos recessivos será 103/40000 ou
(F) = 0,7, tem-se: aproximadamente 26/10000, o que corresponde a um aumento de 26 vezes em
relação àquele esperado se a população se reproduzisse ao acaso e não
Genótipo Freqüência Freqüência se
inicial ocorrer endogamia houvesse endogamia.

Cálculo do Coeficiente de Consangüinidade

O coeficiente de consangüinidade (F) mede a probabilidade de um


Fonte: Van VIeck et ai. (1987) indivíduo, em um determinado "locus", apresentar dois alelos que são idênticos
por descendência. Indica a percentagem de genes que eram heterozigotos nos
Desta tabela podem ser extraídas os seguintes revelações: pais e que se tornaram homozigotos nos filhos porque os pais eram parentes.
a) a freqüência dos heterozigotos decresce na razão de 2pqF; A fórmula para calcular o coeficiente de consangüinidade foi determinada
b) a freqüência de cada homozigoto (A1A1 ou A2A2) aumenta pela mesma por Wright (1922) e é a seguinte:
freqüência de pqF, embora o aumento proporcional dependa de p2 e q 2 ;
c) a freqüência gênica não se altera com a endogamia. As freqüências iniciais
de p= 0,6 e q= 0,4 mantiveram-se as mesmas após a endogamia; = coeficiente de consangüinidade do indivíduo X;
d) quando a endogamia é máxima (F= 1,0) a população é inteiramente = número de gerações nas linhas através das quais o pai e a mãe são
homozigota, com a fração p sendo A - ^ e q sendo A2A2; relacionados (parentes);
e) quando a endogamia é mínima ou zero (F= 0) e os acasalamentos ocorrem = coeficiente de consangüinidade do ascendente comum;
ao acaso, as freqüências são aquelas esperadas pelo teorema. = indica que os resultados devem ser somados, depois de ter sido
Pelo exposto, percebe-se que a endogamia reduz a heterozigose e, computada, separadamente, cada "passagem" ou ligação de
conseqüentemente, aumenta a homozigose. O aumento da homozigose está parentesco entre pai e mãe.
associado ao surgimento de doenças ou queda acentuada nos atributos
relacionados com a sobrevivência e a reprodução. Suponha, por exemplo, um
240 •V' 241

O cálculo do coeficiente de consangüinidade pode ser desdobrado em Interpretação: 12,5% dos "loci" que eram heterozigotos em C se tornaram
dois aspectos: (1) quando o ascendente comum não é consangüíneo; (2) quanto homozigotos em X.
o ascendente comum é consangüíneo. Em geral, os pedigrees relatam nomes e não letras. Dado o pedigree do
reprodutor Nelore Nãsur, qual é o seu coeficiente de consangüinidade?
1. Cálculo do coeficiente de consangüinidade quando o ascendente comum não
é consangüíneo - neste caso a fórmula se reduz à seguinte: Karvadi

Chummak
Langri
Nãsur
Kavardi

Fanni
Manni

Vê-se, facilmente, que o reprodutor Nãsur é consangüíneo, visto que


seus pais (Chummak e Fanni) são meio-irmãos paternos. Logo, seu coeficiente
de consangüinidade será a metade do grau de parentesco de seus pais ou seja
0,25/2 = 0,125 ou 12,5%.
Para maior prática determine o coeficiente de consangüinidade do
indivíduo Run-O-The Mill, no pedigree mencionando para a raça Holandesa.
O indivíduo X é consangüíneo porque seus pais (A e B) são parentes, no
caso meio-irmãos paternos. Portanto, o ascendente comum C e este não é
consangüíneo, visto que não há informações de seus pais.

O coeficiente de consangüinidade de X (Fx) será:


Aplicando-se a fórmula, tem-se:

Run-O-the MiII

= 0,125

Quando o ascendente comum não é consangüíneo, como no presente


exemplo, o coeficiente de consanaüinidade oode ser calculado dividindo-se oor
dois o grau de parentesco dos pais i logo:

= 0,125 Ou 12,5%
T 243
242

O coeficiente de consangüinidade do indivíduo Run-O-the Mill é 4,7%. Os A análise do pedigree permite constatar que C é o ascendente comum. C
ascendentes comuns são: Ivanhoe e Buddy, que aparecem tanto no lado é consangüíneo porque seus pais, H e J, são irmãos completos. Vê-se, também,
partemo como no materno do indivíduo em questão. que A e B são meio-irmãos paternos, pois ambos têm o mesmo indivíduo C
2. Cálculo do coeficiente de consangüinidade quando o ascendente comum é como pai. O primeiro passo é determinar o grau de parentesco dos pais A e B
consangüíneo. (RAB)I q u e é igual a 0,25 ou 25%.

Seja o pedigree:
A

C = (0,5)2 = 0,25

B
O segundo passo é determinar o coeficiente de consangüinidade do
ascendente comum C (Fc) e este será estimado dividindo-se por dois o grau de
parentesco dos seus pais, H e J, que são irmãos completos.

R = (0,5)2 = 0,25

U = (0,5)2 = 0,25

Diagrama em seta:
Logo

A O terceiro passo é determinar o grau de parentesco dos pais de Y, A e B,


corrigido para o coeficiente do consangüinidade do indivíduo comum C. Tem-se
então:
Y RAB = 0,25(1 +0,25) = 0,3125
O coeficiente de consangüinidade de Y (FY), será:

B
Há casos de pedigrees mais complexos. Para estes casos, o método das
covariâncias ou uso de programas de computação adequados tornam os
cálculos simples e precisos. Metodologias modernas de avaliações genéticas rGG = 1 + FG = 1 + O + 1,0 = 100%
permitem incluir a matriz de parentesco entre os animais e as relações genéticas
entre estes podem ser individualmente quantificadas. r G c = ^ ( r G c ) = ^(0) = 0
r cc =1 + FC =1 + 0 = 100%
3. Cálculo da consangüinidade usando-se o método das covariâncias
r G F = 1 / 2 ( r G G + r G C ) = 1/2(1 + 0) = 1/2
Este método, também conhecido como do parentesco, tem como regras r G D =1/2(r G D ) = 0
básicas as seguintes condições: r G E=1/2(r G C +r G F ) = 1/2(0+ 1/2) = 1/4
a) Ordenar os indivíduos do pedigree segundo a ordem decrescente da idade, r G B=1/2(r G C +r G E ) = 1/2(0+ 1/4) = 1/8
ou seja, os mais velhos primeiro;
b) A covariâncía (r) de um indivíduo com o outro é sempre feita do indivíduo = 1/2(r GC +r GD ) = 1/2(0 -
mais velho com os pais do mais novo; r G i = 1 / 2 ( r G A + r G B ) = 1/2(0+ 1/8) = 1/16
c) A covariância de um indivíduo com ele próprio é, a priori, igual a unidade,
desde que este não seja consangüíneo. Se o indivíduo for consangüíneo, a r cc = 1 + F c = 1 + O = 1,0 = 100%
covariância dele será igual a 1,0 mais a metade do grau de parentesco dos
r C F = 1 / 2 ( r c c + r C G ) = 1/2(1 + 0) = 1/2
seus pais;
d) Quando a covariância é feita entre dois indivíduos da mesma geração esta é
dada pela covariância de um com os pais do outro, não importando a ordem. r C E = 1 / 2 ( r c c + r C F ) = 1/2(1 + 1/2) =3/4
Exemplo: a covariância dos indivíduos A e B é igual a covariância de A com r C B=1/2(rcc+rc E ) = 1/2(1+ 3/4) = 7/8
os pais de B, ou, reciprocamente, a covariância de B com os pais de A. Os
resultados são idênticos; r C A = 1 / 2 ( r c c + r C D ) = 1/2(1 + 0) = 1/2
e) Confeccionar, após a efetivação dos cálculos das covariâncias, uma tabela r c l = 1 / 2 ( r C A + r C B ) = 1/2(1/2+ 7/8) = 11/16
de parentesco onde todos os indivíduos do pedigree estão incluídos.
Seja o exemplo: rFF =1 + FF =1 + 0 = 1,0 = 100%
rFE = 1 /2(rFC + r FF ) = 1 /2(112 +1) = 3/4
rFB = 1 /2(rFC + r FE ) = 1 /2(112 + 3/4) = 5/8
r F A = 1 / 2 ( r F C + r F D ) = 1/2(1/2 + 0) = 1/4
rF, = 1 /2(rFA + r FB ) = 1 /2(1 /4 + 5/8) = 7/16

) SALYAN
) O
246
T 247

5. As dificuldades encontradas para a aclimação de raças taurinas nos trópicos


tornam recomendável o uso controlado da consangüinidade entre os
mestiços, visando a formação de linhagens resistentes ao ambiente tropical.

Desvantagens

A consangüinidade apura tanto defeitos como qualidades, dependendo


do estoque de genes existentes na população antes do início da
consangüinidade. Os efeitos desfavoráveis da consangüinidade são
caracterizados pela redução geral da fertilidade, sobrevivência e vigor dos
animais. Estes efeitos dependem da intensidade da consangüinidade e as
diferentes características são afetadas por intensidades de consangüinidade
diferentes. Raça, sexo e linhagem também são causas importantes de variação
nos efeitos da consangüinidade.

Suínos
Tabela 12 .5 - Relação de parentesco entre os animais
G C F D E B A I Um dos trabalhos experimentalmente conduzido para avaliar os efeitos
G 1,0 0,0 1/2 0,0 1/4 1/8 0,0 1/16 da consangüinidade foi mencionado por Hill (1971), onde 146 linhagens de
C 1,0 1/2 0,0 3/4 7/8 1/2 11/16 Large White foram desenvolvidas, atingindo coeficiente de consangüinidade de
F 1,0 0,0 3/4 5/8 1/4 7/16 40-50%. Somente 18 linhagens sobreviveram e as razões de perdas das 128
D 1,0 0 0 1/2 1/4 restantes estão mencionadas na Tabela 12.6.
E 1.0 3/8 11/16
Tabela 12.6 - Causas de eliminação de 128 linhagens consangüíneas de Large
B 1,0 11/8 7/16 29/32 White
A 1,0 23/32 Razão da eliminação Número de linhagens eliminadas
I 7/32 Leitegada inferior ao nascimento 14
Leitegada inferior à desmama 54
Infertilidade 15
Morte de varrões ou porcas vitais na linhagem 15
Vantagens da Consangüinidade 6
Razão adversa de sexo
Fraqueza de pernas 7
1. A consangüinidade, pelo aumento da homozigose, permite "apurar" Intersexos e outros defeitos 9
geneticamente os animais, sendo importante para fixação e refinamento do Problemas de locomoção 8
tipo desejado. Linhagens sobreviventes ao coeficiente de
2. O aumento da homozigose ocorre tanto para genes dominantes como para consangüinidade 40% 18
recessivos. Quando a homozigose ocorre para genes dominantes os Fonte: Hill (1971)
indivíduos assim obtidos, quando acasalados com outros não
consangüíneos, tendem a imprimir, com maior intensidade, suas O efeito genético da consangüinidade, que é o de aumentar a
características e isto é chamado de prepotência. homozigose, é indesejável por três razões básicas. A primeira, porque provoca
3. Permite a seleção mais eficiente pela separação da população em famílias perda da variação genética e, em conseqüência, reduz a taxa potencial de
diferentes, facilitando a eliminação das piores. progresso genético pela seleção. A segunda, por aumentar a incidência de
4. Forma linhagens consangüíneas distintas que quando acasaladas entre si anormalidades genéticas pela introdução de genes deletérios que estavam
contribuem para aumentar a heterose em características econômicas. encobertos na população. A terceira razão relaciona-se com a redução de
248 249

indivíduos heterozigotos, os quais resultarão em diminuição do valor genotípico lineares. Em geral, para cada 1% de aumento da consangüinidade há uma
médio dos loci dominantes que, por sua vez, provocarão decréscimo no níveis redução de 22,7 kg de leite por lactação de 305 dias. Seykora & McDaniel (1981)
de desempenho, surgindo daí a depressão endogâmica. mencionaram os seguintes efeitos da consangüinidade sobre características
As taxas de depressão endogâmica para algumas características econômicas em gado de leite (Tabela 12.8).
reprodutivas estão apresentadas na Tabela 12.7
Tabela 12.8 - Efeito de três níveis de consangüinidade sobre características
Tabela 12.7 - Efeito do aumento de 10% (dez porcento) do coeficiente de econômicas de gado de leite.
endogamia sobre a performance reprodutiva da leitegada e da porca. Nível de consangüinidade (('/o)
Característica
6,25 12,5 25,0
_ . . Leiteígada Porca Produção de leite -300lb -600lb -12001b
Característica Variação Produção de gordura -9lb -181b -361b
__N Média Variação N Média Peso após um ano -101b -251b -601b
Taxa de ovulação 2 -1,13 -1,13 a-0,55
-1,75 -2,7 a-0,8 Mortalidade (%) 12 25 50
N.° de embriões aos 25 dias 1 -0,60 2
Sobrevivência de embriões aos 2 -5,62 -1,09 a-0,33 Fonte: Seykora & McDaniel (1981)
25dias(%) 1 -3,30
Tamanho da leitegada Trabalho conduzido por Srinivas & Gurnani (1981), na raça leiteira
N.° total de nascidos 15 -0,29 -2,53 a 0,83 12 -0,40 -1,29 aO indiana Sahiwal, mostra o efeito da consangüinidade sobre as características
N.° de natimortos 2 -0,27 -0,37 a-0,16 2 -0,19 -0,28 a 0,10 produção de leite e reprodução (Tabela 12.9).
N.° de nascidos vivos 6 0,01 -0,20 a 0,17 4 -0,30 -0,63 aO
N.°aos21
N.° aos 21 dias
dias i8 -0,53 -2,78 a 0,20 7 -0,22 -0,43 a 0,03
Tabela 12.9 - Efeito da consangüinidade sobre a produção de leite e reprodução
Peso
Peso dada leitegada
leitegada na raça Sahiwal.
Ao
Ao nascer
nascer ~ 11 0 - 0 , 1 5 -0,46 -1,12a -0,07
nascer -0,64 a 0,20 7 Grupo de Produção de leite Idade ao 1o parto Primeiro intervalo
Aos 21 dias -2,18 -4,33 a -0,91 a
consangüinidade na 1 lactação (kg) (meses) de partos (dias)
N= n.° de estimativas Média ± D.P. Média ± D.P. Média ± D.P.
Fonte: Johnson (1990)

Em geral, a consangüinidade promove redução no tamanho da leitegada,


acompanhada por diminuição geral no vigor e na taxa de crescimento.
Aparentemente, a consangüinidade afeta mais algumas linhagens que outras,
embora as evidências mostrem que linhagens derivadas de populações bases
originariamente cruzadas tendem a exibir maiores efeitos de consangüinidade.
Isto pode ser devido a maior heterozigose inicial e, talvez, a uma performance
mais elevada que as populações de raças puras. A consangüinidade, também,
retarda a maturidade sexual e isto tem sido relacionado com a menor taxa de
Fonte: Srinivas & Gurnani (1981)
crescimento dos animais consangüíneos. Diferenças na taxa de ovulação e na
produção de espermatozóides também têm sido relatadas. A mortalidade
O coeficiente de consangüinidade das fêmeas Sahiwal foi de 7,2 ±
embrionária, bem como o declínio no tamanho da leitegada, na viabilidade e no
6,19%, com variações de 0,11 a 28,13%, em um período de 27 anos. No que se
crescimento têm sido freqüentemente causadas pela consangüinidade.
refere a produção de leite, houve tendência de aumento quando o coeficiente de
consangüinidade alcançava 9,9%, a partir daí houve declínio gradual até 19,9%
de consangüinidade, aumentando novamente a partir deste valor, embora este
Bovinos
aumento não tenha sido significativo. Em geral, a produção média de leite das
Em gado de leite, a consangüinidade reduz a viabilidade do bezerro, o classes consangüíneas foi mais baixa do que a das não consangüíneas. Não
desempenho reprodutivo, crescimento, produção de leite e de gordura e houve diferença entre os grupos consangüíneos, tanto para a idade ao primeiro
aumenta a incidência de defeitos recessivos. Os efeitos da consangüinidade são parto como para o primeiro intervalo de partos. O primeiro período de serviço
250
T 251

indicou que aumento de 1% no coeficiente de consangüinidade corresponde a resultante da esterilidade gamética, do aumento da mortalidade embrionária, da
um alongamento no primeiro período de serviço de 2,39 dias. Na raça HPB, redução do peso fetal e, por conseqüência, da viabilidade do recém-nascido. O
criada nos EUA, os efeitos da endogamia sobre a produção de leite e de seus número de serviços por concepção tende a aumentar e, quando mãe e feto são
componentes foram quantificados por Miglior et ai. (1995), que relataram os consangüineos, a mortalidade embrionária é mais elevada. Há registros também
seguintes valores (Tabela 12.10). de maior susceptibilidade dos bezerros recém-nascidos às infecções.
Uma extensa revisão sobre os eventuais efeitos prejudiciais causados
Tabela 12.10 - Efeito do aumento de 1% na taxa de endogamia (F) sobre a pela endogamia sobre o desempenho de bovinos de corte foi divulgada por
produção de leite e de seus componentes (Raça HPB). Burrow (1993). Segundo esse autor, a endogamia em gado de corte tem
Característica Redução a cada efeito adverso e consistente sobre as características de crescimento,
Média
1%deF medidas do nascimento até a maturidade, e sobre as características
Produção de leite, em kg 6.798 -24,870 matemais na fase pré-desmama. Novilhas programadas para parirem aos
Produção de gordura, em kg 256,5 -0,898 2,0 anos foram igualmente afetadas pela endogamia. A endogamia da mãe
Produção de gordura, em % 3,78 +0,51 provoca diminuição dos pesos à desmama e ao sobreano dos seus produtos,
Produção de proteína, em kg 219,2 -0,782 possivelmente como resultado da redução da produção de leite nestas.
Produção na proteína, em % 3,22 +0,054 Ainda Burrow (1993) afirmou que os efeitos da endogamia foram
Fonte: Miglior et ai. (1995) relativamente pequenos quando os níveis de endogamia foram mantidos
baixos. Com exceção das características de crescimento, há escassas e
A literatura científica registra que a depressão pela endogamia, na raça limitadas informações sobre os seus efeitos em gado de corte relativamente
Holandesa, provoca variações de -11 a 30 kg de leite a cada 1% de aumento. a outras características produtivas que não as de peso, bem como sobre a
Este efeito, em geral, é mais pronunciado nas lactações iniciais e menor nas
fertilidade de machos e fêmeas e a atributos ligados à carcaça e qualidade
subseqüentes, em virtude da seleção dos animais mais prejudicados pelos
da carne. Não há registros sobre os possíveis efeitos da endogamia na
efeitos da homozigose adicional dentro das classes de endogamia.
resistência a ambientes estressores ou sobre as medidas de temperamento.
Em bovinos de corte, os efeitos da consangüinidade sobre características
Ainda Burrow (1993) cita pesquisa conduzida por Keler & Brinks (1978) de
de importância econômica, como os pesos e ganhos em peso, são, em geral,
que os efeitos da endogamia podem ser mais pronunciados sob condições
negativos. As pesquisas indicam que animais consangüineos são mais leves ao
de estresse, possivelmente pela redução da atuação do sistema imunológico
nascer do que os mestiços, possivelmente devido a depressão endogâmica nos
primeiros e ao efeito da heterose nos segundos. Em média, cada 1% de em condições adversas. Em relação a fertilidade dos machos, há registros,
aumento nos níveis de consangüinidade provoca a diminuição de 0,15% kg no citados por esse mesmo autor, de que a circunferência escrotal de tourinhos
peso ao nascer. Da mesma forma, animais endogâmicos exibem menores com idades inferiores a 14 meses pode ser reduzida. A cada aumento de 1%
ganhos de peso na fase de crescimento pré-desmama quando comparados com no F provoca redução de 0,03 mm na circunferência escrotal, possivelmente
os não consangüineos. À desmama, tanto a consangüinidade do bezerro quanto como conseqüência da redução do peso vivo provocado pela endogamia.
à da sua mãe, provocam menores pesos. Isto justifica porque os animais Informações de efeitos prejudiciais da endogamia sobre o consumo de
consangüineos são mais leves ao nascer, crescem mais lentamente na fase de alimentos foram registradas, mas foram consideradas sem importância sob o
amamentação e, ainda, são prejudicados pela menor produção de leite de suas ponto de vista comercial.
mães consangüíneas. No crescimento pós-desmama, verifica-se, da mesma Alencar et ai. (1981) mencionaram, na raça Canchim, redução de 1,49 kg
forma, depressão nos pesos e ganhos provocados pela consangüinidade, há no peso à desmama de machos para cada 1% de aumento do coeficiente de
autores que afirmam que o desempenho pré-desmama, afetado negativamente consangüinidade e de 0,98 kg para as fêmeas. Efeitos negativos foram
pela baixa produção de leite da mãe consangüínea, provoca ganho observados na fertilidade das vacas. Recomenda que a utilização de
compensatório na fase pós-desmama, como recompensa à restrição imposta acasalamento consangüineos deve ser cuidadosa e programas de seleção bem
durante o aleitamento. A consangüinidade ainda afeta de forma adversa a elaborados devem ser praticados para suavizar seus efeitos. A observação de
conformação corporal dos animais. Altura na cernelha, largura e comprimento da defeitos genéticos é aspecto importante. Fonseca et ai. (1973) relataram a
pélvis, circunferência torácica, são reduzidas pela consangüinidade. O ocorrência de lábio leporino em rebanho Gir, cujo coeficiente de
desempenho reprodutivo é reconhecidamente o mais afetado pela consangüinidade variou de 8,5 a 34,11%. Devido a utilização preferencial de
consangüinidade. Reconhece-se acentuada diminuição da fertilidade, como certos reprodutores de gado de corte no Brasil é possível que muitos defeitos,
252 253

resultantes do uso indiscriminado da consangüinidade estejam sendo exposições agropecuárias ou que despertam grande interesse comercial, pela
multiplicados, embora não há registros de tais ocorrências. Os efeitos poderão, a venda de seus produtos ou de sêmen. Faria (2002) estudou a estrutura
longo prazo, ser prejudiciais para a evolução da raça. populacional de várias raças zebuínas, no período de 1938 e 1998. Os dados
Amaral (1986), na raça Nelore, detectou efeito significativo da endogamia foram divididos em 04 períodos: 1979-1983, 1984-1988, 1989-1993 e 1994-
sobre características de crescimento e de reprodução. Até o nível de 12%, os 1998. Na raça Nelore, constatou que a endogamia total aumentou de 0,90%
animais consangüíneos foram mais pesados do que os não consangüíneos. para 2,13%, enquanto que a esperada sob acasalamento ao acaso aumentou de
Acima deste valor, houve diminuição na média de todos os pesos avaliados à 0,41% para 1,57% e a endogamia atribuída à subdivisão populacional
várias idades. Para o intervalo de partos, vacas com até 3% de consangüinidade permaneceu constante, ao redor de 0,53%, indicando que a subdivisão genética
apresentaram menor duração. A partir de 9% de consangüinidade, houve da raça Nelore é próxima de zero. Adicionalmente, ainda constatou que o
aumento de até dois meses na duração do interparto. tamanho efetivo decresceu de 85 para 68 e o número de animais endogâmicos
Drumond (1988), na raça Nelore, observou que a cada 1% de aumento passou de 10% para 73% em 20 anos. Alguns achados surpreenderam no
do coeficiente de consangüinidade ocorria correspondente aumento de 2,36 ± estudo: no último qüinqüênio (1994-1998) 50 animais foram responsáveis por
0,95 dias na idade ao primeiro parto e de 0,84 ± 0,30 no primeiro intervalo de mais da metade dos alelos presentes na população de bovinos Nelore. Apenas
partos. Nos partos subseqüentes não houve efeito da consangüinidade, em dois animais contribuíram com 20% (1/5) dos alelos na população referência de
virtude do descarte precoce de vacas mais consangüíneas. 1994 e 1998. O mesmo autor encontrou o intervalo de gerações, nos quatro
Na raça Tabapuã, Penna (1990), constatou que a consangüinidade períodos considerados, de 8,94 anos na passagem pai-pai, valor
afetou de forma desfavorável a idade ao primeiro parto e o primeiro intervalo de excessivamente longo e que compromete a obtenção de ganhos genéticos
partos, principalmente a partir do nível de 10%. Nas multíparas, os efeitos da apreciáveis mediante a seleção. Uma possibilidade, que pode ser vista em
consangüinidade não foram detectados, possivelmente pelo descarte de animais termos de aconselhamento genético para a raça, é a introdução de novas
portadores de combinações homozigóticas desfavoráveis após o primeiro linhagens, de elevado mérito genético, capazes de restaurar variabilidade
intervalo. genética em quantidade suficiente para permitir novos avanços pela seleção.
Mais recentemente, outros estudos sobre os efeitos da endogamia nas Essa estratégia merece reflexão para a definição de futuras políticas de
características econômicas dos Zebus foram conduzidos, entre outros, nas raças melhoramento genético da raça.
Gir (Queiroz et ai.,1993; Queiroz et ai., 2000), Guzerá (Oliveira et ai., 1999) e É preciso também considerar que a intensificação do uso da inseminação
Nelore (Shimbo et ai., 2000). Na raça Gir, os estudos feitos por Queiroz et ai. artificial e transferência de embriões de materiais genéticos de elite acabarão por
(1992 e 2000) utilizando 11982 lactações, ocorridas no período de 1962-88, provocar incrementos nos coeficientes de endogamia. Nesta situação, é
referentes a 3492 vacas, distribuídas em nove rebanhos, concluíram que a importante que os criadores estejam vigilantes sobre os possíveis efeitos
endogamia reduziu a produção de leite e a duração da lactação da lactação. O prejudiciais da endogamia sobre o desempenho de seus animais.
acréscimo de 1% em F provocou uma redução de 18,99 kg de leite e 1,55 dias As evidências obtidas de rebanhos Zebus sugerem que os
de lactação. Por outro lado, a endogamia não afetou a duração dos intervalos de acasalamentos consangüíneos devem ser criteriosamente monitorados e, se
partos, a idade à primeira cobrição e nem a produção de leite por ano efetivo. praticados, devem ser restritos a populações de tamanho reduzido e
Em relação às características de crescimento, avaliadas em 27.406 observações rigorosamente selecionadas.
de peso à desmama (205 dias) e 14.317 informações de peso ao ano, os
autores encontraram depressão endogâmica para ambas as características. Na Eqüinos
raça Guzerá, Oliveira et ai. (1999) detectaram efeito da endogamia sobre os
pesos do nascimento aos 24 meses de idade, mas de pequena significância A literatura é bastante limitada. Há informações da existência de efeito
econômica ou biológica. Já na raça Nelore, Shimbo et ai., analisando 88.733 significativo da consangüinidade sobre a fertilidade das éguas, embora os
registros de produção, de animais nascidos entre 1984 e 1998, constataram que resultados sejam, às vezes, conflitantes. Fonseca et ai. (1977), em rebanho
a cada 1% de aumento do F correspondeu uma diminuição de 0,30 kg no peso à Campolina, observaram relação entre coeficiente de consangüinidade do
desmama, 1,12 kg no peso ao sobreano e 0,73kg no ganho da desmama ao garanhão e/ou da égua e o número de filhas (acasalamentos que não resultaram
sobreano e 0,055 cm no perímetro escrotal. em prenhez), mas não entre o grau de consangüinidade e as taxas de aborto em
A prática da endogamia é usualmente feita em rebanhos de elite, com o fase adiantada de gestação ou de mortalidade logo após o nascimento.
objetivo de fixar características julgadas desejáveis nos animais ganhadores de
254 w 255

O uso indiscriminado de uns poucos reprodutores famosos, muitas vezes


resultantes de intensa propaganda proporcionada por prêmios acumulados em
exposições agropecuárias, sem valor genético comprovado, pode resultar em
decréscimo acentuado das características econômicas, tanto em bovinos como
em eqüinos. A conscientização dos malefícios da consangüinidade é atribuição
importante das Associações de Raça, que devem educar os criadores no sentido
de preservar os atributos econômicos das raças, evitando possíveis
deteriorações resultantes de consangüinidade.

Exercícios de Reforço

1. Considere o pedigree de seis animais Herdade


Paloma
(A)
Animal Pai Mãe
3 1 2
4 1 desconhecido
5 4 3
6 5 2

Calcular as relações de parentesco e determinar a endogamia do indivíduo 6.

2. Considere o seguinte pedigree de um animal da raça Mangalarga Marchador:


Calcular o coeficiente de endogamia do indivíduo Herdade Paloma.
256 257

Soluções 2. A relação aditiva entre os animais relacionados no pedigree é a seguinte:


Após a realização das relações aditivas entre os indivíduos tem-se os sequintes
a
resultados:

1 2 3 4 5 6
1 1,00 0,00 0,50 0,50 0,50 0,25
2 0,00 1,00 0,50 0,00 0,25 0,625
3 0,50 0,50 1,00 0,25 0,625 0,563
4 0,50 0,00 0,25 1,00 0,625 0,313
5 0,50 0,25 0,625 0,625 1,125 0,688
6 0,25 0,625 0,563 0,313 0,688 1,125

Os valores de tabela foram assim obtidos:

a^ =1 + 0 = 1,0
a12=0,5 + (0 + 0)=0=a 2 1
a22 = 1 + 0 = 1,0
a 1 3 = 0,5(8!, + a 1 2 ) = 0,5(1,0 + 0) = 0,50 = a 3 1
a 2 3 =0,5(a 1 2 + a 2 2 ) =0,5(0,0 +1,0) = 0,50 = a 3 2

a 3 4 = 0,5(a 1 3 )= 0,5(0,5) = 0,24 = a 4 3

a 66 = 1 + 0,5(a 52 ) = 1,0 + 0,5(0,25) = 1,125

Logo, a endogamia do animal 6 é 0,125 = 12,5%

L o g o , rHerdadePa,oma — • = 0,234 = 23,4%

Site para cálculo da endogamia:


http://www-personal.une.edu.au/~bkinghorn acesso em 17/07/2008.
259
258

presentes na geração anterior. Por exemplo, as heteroses materna e paterna


para taxa de concepção dependem das combinações gênicas existentes nas
CAPÍTULO 13 mães e nos pais.

Fatores que Afetam a Heterose


HETEROSE E CRUZAMENTOS
O grau de heterose, obtido nos cruzamentos, depende dos seguintes
Utiliza-se o termo heterose, ou vigor híbrido, para caracterizar a fatores segundo Fries (1996):
superioridade média dos filhos em relação à média dos pais, independente da a) dos níveis de heterozigoses materna e individual;
causa. O termo, também, se aplica ao fenômeno no qual a descendência de b) da distância genética entre as raças envolvidas; -
acasalamentos entre linhagens consangüíneas, ou entre populações de raças c) das freqüências gênicas na população; (
puras, apresenta desempenhos superiores à média das duas populações, d) da característica de interesse e de suas interações com o ambiente.
excedendo a melhor destas. Outros autores referem-se a heterose como o
Tabela 13.1 - Estimativas de heteroses individual (h1), materna (hM) e paterna
aumento do vigor da progênie em relação ao dos pais, quando indivíduos não
jh_p) para várias características econômicas de diferentes espécies animais
aparentados são acasalados (Bowman, 1959; Lasley, 1972; Sheridam, 1981).
Espécie Característica h h h
O termo foi sugerido inicialmente por Shull (1914) e, de acordo com a
definição original, constituía uma medida relativa da média das linhagens
Bovinos de
paternas, referindo-se assim a qualquer afastamento da aditividade nas
corte
populações cruzadas (Bowman, 1959). Taxa de concepção 6,0 - 6,0
Resultados de heterose, em diferentes espécies animais, têm Peso ao nascer 3,0 1,5 -
evidenciado que o nível de heterose é inversamente proporcional à Peso à desmama 5,0 8,0 -
herdabilidade da característica. Assim, em bovinos, a heterose é de pequena N.° desmamados/100 vacas expostas 3,0 8,0 5,0
magnitude para as características de crescimento pós-desmama, eficiência de Peso à desmama/vaca exposta 7,0 15,0 6,0
conversão alimentar ou composição da carcaça, que são de herdabilidade alta. Conversão alimentar (alimento/ganho) -1,0 - -
Peso ao sobreano 6,0 2,0 -
Por outro lado, níveis mais altos de heterose são relatados para características
Idade à puberdade -5,5 - -
de baixa herdabilidade, como a fertilidade, sobrevivência e outras características
relacionadas com a reprodução. Bovinos de
leite
Produção de leite 6,0
Produção de gordura 7,0 - -
Tipos de Heterose Percentagem de gordura _ 1,0 -
Peso adulto 5,0 - -
Heterose individual - aumento na performance, vigor etc, em um animal Intervalo parto - primeiro serviço -1,0 _ -
individualmente (em relação à média de seus pais) que não é atribuível aos N.° de serviços/concepção -13,0 - -
efeitos maternos, ou paternos ou ainda ligados ao sexo. É função das Intervalo 1o serviço até concepção -17,5 - -
combinações gênicas presentes na geração corrente. Percentagem de sobrevivência de bezerro 15,5 - -
Suínos _
Taxa de concepção 3,0 7,C
Heterose materna - refere-se à heterose na população atribuível a 2,0 8,0 -
utilização de fêmeas cruzadas ao invés de puras, (como, por exemplo, a Número de nascimentos
Número desmamados 9,0 11,0 -
produção de leite, melhoria do ambiente pré-natal, tamanho da leitegada etc). 12,0 18,0 -
Peso da leitegada aos 21 dias
Conversão alimentar (alimento/ganho) -2,0 - -
Heterose paterna - refere-se a qualquer vantagem na utilização de Espessura da gordura 1,5 4,0 -
cruzados versus reprodutores puros sobre a performance da progênie. Tanto a Área do olho do lombo 1,0 1,0 -
heterose paterna como a materna são funções de combinações gênicas
260
261

Tabela 13.1 - Estimativas de heteroses individual (h1), materna (hM) e paterna ^omozigose. Um acasalamento entre dois animais resulta em uma progênie com
(h ) para varias características econômicas de diferentes espécies animai, representantes de todos os genes dominantes, que eram homozigotos em
dls
(continuação)
qualquer dos pais, mais a metade daqueles que eram heterozigotos. Pais pouco
Espécie Característica relacionados têm maior possibilidade de contribuírem diferentemente com genes
dominantes para a sua progênie, aumentando assim o vigor híbrido.
Idade ao 1o ovo Uma das pressuposições da teoria da dominância é a de que a heterose
-4,0 _ é linearmente relacionada com a heterozigosidade. Por exemplo, a cada
Produção de ovos 12,0
Peso do ovo
_ aumento de 1% na heterozigosidade corresponde a um aumento fixo no vigor
2,0 _
Conversão alimentar híbrido ou heterose. Isto é verdade para quase a totalidade das características
-5,0 _
Eclodibilidade 4,0 econômicas, com exceção apenas para as de limiar ("threshold traits") como
2,0
Ganho diário -11,0 _ distocia por exemplo. Aceitando-se, então, a dominância como a explicação
Peso corporal 3,0 - mais provável para justificar o fenômeno da heterose, a sua demonstração é
Ovinos -
bastante simples e de fácil entendimento. Bourdon (2000) propôs chamar um
Taxa de concepção 8,0 hipotético locus afetando uma hipotética característica de J (na verdade, são
Taxa de nascimentos
6,0
3,0 8,0 muitos locus que afetam as características poligênicas). Se duas raças parentais
N.° de nascimentos 3,0 8,0 puras, A e B, diferem em freqüências gênicas no locus J e para a raça A a
Peso à desmama (60 dias) 5,0 9,0 freqüência p do alelo J é 0,3 e a freqüência q do alelo j é 0,7 e na raça B as
Cordeiros desmamados/ ovelhas exposta 15,0 15,0 freqüências gênicas dos mesmos alelos são p(J)= 0,7 e q^= 0,3 e assumindo-se
Peso adulto
sn que ambas as raças estão em equilíbrio de Hardy-Weinberg, a proporção de
heterozigotos para o locus J para a raça A é
Estas estimativas podem variar amplamente com as raças usadas,
sistema de cruzamento adotado, diferenças genéticas entre raças e dentro de HA= 2pq= 2 x 0,7 x 0,3= 0,42
raças e, também, por diferenças entre os méritos genéticos dos reprodutores e
reprodutrizes usados nos cruzamentos. Os resultados desta tabela são apenas Para a raça B é
balizadores das expectativas potenciais da heterose nos vários sistemas de
cruzamentos. HB= 2pq= 2 x 0,7 x 0,3= 0,42

A heterozigosidade para as duas raças parentais (A e B) é então:


Bases Genéticas da Heterose
H = H A , H B = 0,42,0,42
As bases genéticas da heterose não estão seguramente esclarecidas.
Basicamente, há três teorias, distintamente diferentes, sobre a heterose:
dominância, sobredominância e epistasia.
Suponha agora o cruzamento destas duas raças (A x B) para a produção
deF,.
Teoria da Dominância

Em geral, a maioria das mutações são recessivas e os genes recessivos


têm mais efeitos desfavoráveis do que favoráveis, notadamente para as
características favorecidas pela heterose: viabilidade, sobrevivência, fertilidade,
etc. Por outro lado, os genes dominantes, em geral, têm efeitos favoráveis,
embora não se pode generalizar a afirmativa de que geram vigor, enquanto que
os recessivos tendem a reduzi-lo. Como muitos genes afetam o vigor, é pouco
provável que um animal seja portador de todos estes genes dominantes em
262 T 263

Vê-se que, na geração F3 (F2 x F2), as freqüências gênicas e genotípicas


Vê-se, agora, que a heterozigosidade na população F-t ("meio sangue") é permanecem inalteradas. Assim sendo, o acasalamento "inter se" (F2 x F2) não
de 0,58, o que representa um aumento de 0,16 em relação às raças puras
altera a heterozigosidade observada na geração F2, e assim sucessivamente. Se
parentais. Na pressuposição de que o aumento da heterozigosidade provoca
a população é suficientemente grande e a endogamia é sistematicamente
aumenta da heterose, este exemplo é bastante convincente.
evitada, nenhuma heterose é perdida após a geração F2.
Em termos de freqüência gênica, conforme exposto no Capítulo 3, p = p
De acordo com a teoria da dominância, cada raça paterna (P1 e P2) é
+ Vi H e q= Q +1/2 H (ou q= 1-p). Na população F-,, utilizando-se as freqüências
suposta ser dominante para um "locus" gênico diferente. Para melhor
anteriormente mencionadas, os resultados serão os seguintes:
compreensão suponha que P1 seja homozigota dominante para o "locus" A
(homozigota recessiva para o "locus" B) e que P2 é homozigota para o "locus" B
(homozigota recessiva para o "locus" A), os genótipos e os valores genotípicos
í de Pv P2, F-, e F2 são os seguintes (Tabela 13.2):

• p=P + iH = 0,21 + 1 (0,58)= 0,5 Tabela 13.2 - Retenção de heterose na geração F2 resultante do acasalamento
2 2
x Fi) para a produção de F2 a
entre animais F1 (P1 x P7 e P7 x P.,)
q = Q + Í H = 0,21 + 1(0,58)= 0,5 Grupo Genético Genótipo Valor genotípico
2 2 P
1 AAbb 1,0
', , Se ocorrer o "inter se" (acasalamento aaBB 1,0
heterozigosidade, nesta geração, será: p1 AaBb 2,0
F2 (loco A) 1/4 A A H-1/2Aan H 1/4 aa 0,75
F2 ( l ° c o B) 1/4 BB HM/2Bbn i-1/4 bb 0,75
F? (locos A e B) - 1,5
Fonte: Barbosa (1990)

Vê-se que a população cruzada da geração F2 retém 50% da heterose


observada na geração Fv
Em cruzamentos que envolvem três raças diferentes (P.,, P2 e P3), onde
Vê-se, agora, que as freqüências gênicas de p e q permaneceram as
as fêmeas F., são acasaladas com reprodutores da terceira raça e os produtos
mesmas, mas a heterozigosidade na geração F2 é 0,5, ou seja, um decréscimo
resultantes são comercializados aplica-se a mesma linha de raciocínio
de 0,08 daquela observada na geração F-,. É interessante notar que o nível de anteriormente demonstrada (Tabelai 3.3).
heterozigosidade da geração F2 é exatamente o meio-termo de heterozigosidade
Tabela 13.3 - Retenção de heterose na geração F2 resultante do acasalamento
nas raças puras (0,42 + 0,58)/2 = 0,5. A esta redução da heterozigosidade
do F1 (P1 x P7 ou P7 x Pj) com uma terceira raça (Pa)
observada na geração F2 é chamada de perda de heterose, que é a maior Grupo genético Genótipo Valor genotípico
dificuldade genética para assegurar níveis econômicos de desempenhos nas Pi AAbbcc 1,0
gerações sucessoras à do F,. A retenção da heterose inicial máxima no F, é, P2 aaBBcc 1,0
comumente, expressa como referência. Fi AaBbcc 2,0
Se o acasalamento for de F2 x F2, qual será a expectativa de heterose na P3 aabbCC 1,0
geração F3? P 3 xF-i (loco A) 1/2Aa + 1/2aa (0,5)
P3 x F-| (loco B) 1/2Bb + 1/2bb (0,5)
P3 x F-) (loco C) Ce 1,0
P3 x F3 (locos A,B e C) - 2,0
Fonte: Barbosa (1990)

Os produtos resultantes de cruzamentos envolvendo três raças podem


apresentar o mesmo grau de heterose que aquele da geração F^ Acresce-se
ainda que como todas as fêmeas são Fi e o cruzamento com três raças permite
ainda utilizar alto nível de heterose para efeitos maternos.
265
264

Quando o sistema de cruzamento é contínuo rotacionado, as fêmeas Na F1: todos os genes recessivos estão encobertos pelos aielos
mestiças podem ser acasaladas com touros de uma segunda raça (duas raças) dominantes, de modo que o desempenho deste é mais alto. Isto resulta que para
ou terceira raça (três raças). No cruzamento de duas raças, após um número de que a heterose ocorra são necessários: a) que os genes favoráveis sejam
gerações, dois grupos genéticos distintos de fêmeas cruzadas são produzidas, dominantes na maioria dos "loci"; b) que as raças utilizadas no cruzamento
ou seja, 2/3 P1 + 1/3 P2 ou 2/3 P2 + 1/3 P,. As fêmeas do grupo 2/3 P1 + 1/3 pj sejam geneticamente diferentes.
são acasaladas com touros P2 e as do grupo 2/3 P2 + 1/3 P1 com touros P1 e A manutenção da retenção da heterose em gerações mais avançadas
assim sucessivamente. Nesta situação, a retenção de heterose é estimada da dos mestiços é expectativa correta, desde que sejam atendidas duas condições
seguinte forma (Tabela 13.4): básicas: a) evitar a endogamia, visto que esta provoca aumento da homozigose
e anula os benefícios da heterose que advêm com maior heterozigose; b) o

Tabela 13.4 - Retenção de heterose em cruzamento contínuo rotacionado de modelo de dominância do vigor híbrido seja adequado. Esta condição b é
duas raças (P1 e P7)após o equilíbrio do sistema geralmente atendida, mas há exceção. Em populações consangüíneas
submetidas a processos seletivos por períodos prolongados, há tendência de se
fixar certos alelos que formam blocos de loci contendo combinações epistáticas
favoráveis. Estas combinações epistáticas, que permanecem intactas quando a
endogamia é praticada, podem ser quebradas pelos cruzamentos que acabam
Fonte: Barbosa (1990) introduzindo novos alelos. Se os loci que formam os blocos epistáticos estão
localizados em diferentes cromossomos estes são quebrados na geração F2.
No sistema de cruzamento contínuo rotacionado com três raças, a Porém, se alguns desses loci estão fortemente ligados, pelo "crossing over" eles
retenção de heterose é, da ordem, de 86%. Quando o acasalamento é feito entre tendem a ser quebrados ao longo de várias gerações. A essa perda de
mestiços resultantes de diferentes composições genéticas, o grau de retenção combinação gênica causada pela recombinação de alelos ligados no mestiços é
de heterose é o seguinte (Tabela 13.5): chamada de perda de recombinação, que explica a instabilidade de retenção de
heterose após a geração F2.
Tabela 13.5 - Retenção de heterose no acasalamento entre mestiços
Composição Genética Retenção de heterose (%)
1/2 P-, + 1/2 P2 50,0 Teoria da Sobredominância
5/8 P1 + 3/8 P2 46,9
3/4 P 1 + 1/4 p 2 Sugere que o heterozigoto (Aa) é superior a qualquer dos homozigotos
37,5
1/2 P-, + 1/4 P 2 + 1/4 P 3
(AA ou aa). Pode ser facilmente visualizada na aceitação de que, no
62,5
heterozigoto, ambos os genes podem competir, um com o outro, para a
3/8 P 1 + 3/8 P 2 + 2/8 P 3 65,6
1/4 p 1 + 1/4 p 2 + 1/4 p 3 + 1/4 p 4 determinação do fenótipo. Na maioria dos casos, o alelo dominante ganha a
75,0 competição e determina o fenótipo.
1/2 P-, + 1/4 P 2 + 1/8 P 3 + 1/8 P 4 65,6 Outra versão desta teoria é de que o híbrido é mais adaptável e
3/8 P-| + 3/8 P 2 + 1/8 P 3 + 1/8 P 4 68,8 produtivo, porque tem maior versatilidade bioquímica, com maior número de
Fonte: Barbosa (1990) genes é diferentes tipos de sistemas enzimáticos. Haveria uma
Como reforço aos números demonstrados nas diferentes tabelas citadas complementaridade fisiológica, com o alelo A produzindo uma substância X e o
anteriormente, suponha uma característica controlada por três "loci", nos quais alelo a uma substância Y e o heterozigoto (Aa) teria maior vigor pela maior
os alelos, A, B e C são dominantes. Cada "locus", no qual o gene dominante versatilidade.
está presente, adiciona uma unidade a performance. Duas raças com os Em geral, as teorias de dominância e sobredominância têm as mesmas
genótipos AA bb CC (valor = 2) e aa BB cc (valor = 1) são cruzadas, tem-se, expectativas teóricas que resultam em decréscimo do vigor com a endogamia e
então: ganho nos cruzamentos.
Pais AAbbCC aa BB cc
Valor 2 1
Fi Aa Bb Cc
Valor 3
266 267

Teoria da Epistasia Supondo-se que números iguais de leitegadas estejam representadas


nas quatros classes, pergunta-se: a) Qual a heterose estimada para tamanho da
Supõe-se, nesta teoria, de que haja interação entre genes não alélicos. leitegada à desmama ? b) Qual a diferença entre raças ? c) Qual o efeito da raça
Um gene de um "locus", junto com outro de "locus" diferente, resultaria em efeito do reprodutor? d) Qual o efeito da raça da reprodutriz? E) Qual é a diferença
mais favorável do que aqueles situados no mesmo "locus". A heterose, neste atribuída ao efeito materno?
caso, pode ser o resultado de diferentes genes de qualquer uma das duas raças
paternas, interagindo nos cruzamentos e sendo passados através deles, de Solução
maneira análoga ao da dominância.
Apesar da constatação da importância da epistasia na heterose em aves, Raça da mãe
essa teoria tem sido desprezada como causa importante de heterose. A sua A B
existência demonstra a ausência de aditividade entre os efeitos dos diferentes Raça do pai A 9,1 8,9
"locus". Em outras palavras, a epistasia é uma interação estatística entre "locus", B 9,1 7,5
conforme sugere Barbosa (1990).

Estimativa da Heterose

O grau de heterose (%) é avaliado pela superioridade da média do Fi em


relação a média dos pais mediante a seguinte expressão:

H
HAB + HBA HA + HB (em unidades da característica)
AB =

ou
HAB + HBA HA + HB

HAB -x100 (em termos de percentagem) leitão/leitegada

b) Diferença entre raças


onde
HAB = grau de heterose na geração F-i
HAB, HBA= média da geração F-, ("mestiço")
HA = média da raça A
\xB = média da raça B

Exemplo: Suponha duas raças de suínos (A e B), reciprocamente cruzadas e


com os seguintes números de leitões desmamados por leitegada: ,6 leitão/leitegada

Raça materna
A B
Raça paterna A 9,1 8,9
B 9,1 7,5
269

c) Efeito da raça do reprodutor e) Diferença atribuída ao efeito materno

Valores Genéticos dos Cruzamentos


d) Efeito da raça da reprodutriz Na estimação dos valores genéticos dos cruzamentos é de importância
básica a escolha do modelo matemático capaz de explicar os efeitos que se
expressam nos fenótipos dos animais. A inclusão dos efeitos de heterose, raças,
mães, pais e avós, além das perdas decorrentes de recombinação, destacam-se
como os mais relevantes.
Ferraz (1996), utilizando-se de modelo proposto por Dickerson (1973),
sugere, nos cruzamentos envolvendo três raças, que os seguintes efeitos devem
ser considerados:
ga = efeito genético aditivo da raça A;
gb = efeito genético aditivo da raça B;
gc = efeito genético aditivo da raça C;
h'ab = efeito de heterose individual resultante do cruzamento entre as raças A e
B;
h'ac = efeito de heterose individual resultante do cruzamento entre as raças A e
C;
h'bc = efeito de heterose individual resultante do cruzamento entre as raças B e
C;
= - (9,1 + 9,1) - i (8,9 + 7,5) = 0,9 leitão/leitegada ma, mb e mc = efeitos maternos das raças A, B e C, respectivamente;
hMab = heterose materna obtida com utilização de mães oriundas do cruzamento
entre as raças A e B;
hMac = heterose materna obtida com utilização de mães oriundas do cruzamento
entre as raças A e C;
hMbc = heterose materna obtida com utilização de mães oriundas do cruzamento
entre as raças B e C;
272
w 273

Sistemas de Cruzamentos cruzamento contínuo; c) cruzamento rotacional ou alternativo e d) formação de


raças "sintéticas e/ou compostas".
Os cruzamentos visam explorar os benefícios de heterose nas
características econômicas, especialmente naquelas em que a seleção individual
ou massal é pouco efetiva. A opção por este ou aquele sistema de cruzamento é Cruzamento Simples ou Industrial
tarefa que depende de vários fatores entre os quais se destacam: a) número de
vacas disponíveis no rebanho para uso em cruzamentos; b) disponibilidade de É também conhecido como cruzamento de primeira geração. Envolve o
pastagem compatível com o sistema de produção; c) disponibilidade de mão-de- acasalamento de duas raças puras com produção, na primeira geração de
obra qualificada para implementar e consolidar o programa proposto; d) mestiços ou F%. Este tipo de cruzamento permite a obtenção do nível de
facilidades de uso da inseminação artificial; e) mercado de fácil acesso e que heterose máximo. Machos e fêmeas resultantes deste sistema são destinados
ofereça retorno aos investimentos dispensados ao programa. ao abate. Há necessidade de se reservar uma parcela do rebanho puro de
Reconhece-se que não há um "pacote" de cruzamentos que seja fêmeas para a produção de fêmeas de reposição. Este sistema goza de grande
recomendável para todos os rebanhos e sistemas de produção. Uma análise das prestígio entre os criadores dada a resistência e produtividade elevadas
condições conjunturais, especialmente socio-econômicas, é decisão que merece observadas nos F-,s. O esquema deste cruzamento é apresentado na Tabela
reflexão antes da definição da estratégia de cruzamentos a ser implementada. 13.6.
Teoricamente, segundo Euclides Filho (1996), um sistema de
cruzamentos ideal deveria preencher os seguintes requisitos: a) permitir que as Tabelai3.6 - Composição genética dos pais e da progênie e heterozigose nos
fêmeas de reposição sejam produzidas no próprio sistema, o que dá cruzamentos simples
Composição genética (%)
independência ao programa e, ao mesmo tempo, assegura a indispensável
qualidade genética pelo conhecimento da potencialidade dos animais Mãe Progênie Heterozigose
Pai
disponíveis; b) possibilitar o uso de fêmeas mestiças, que pela maior habilidade A B A B (%)
maternal, resultam em aumento do peso à desmama dos seus produtos; c)
100 100 50 50 100
explorar efetivamente a heterose procurando obter vantagens econômicas com a
sua utilização; d) possibilitar que tanto machos quanto fêmeas sejam adaptados
ao ambiente onde eles e suas progênies serão criados; e) utilizar as grandes Há reconhecimento consensual de que a composição genética obtida na
diferenças entre raças para a grande maioria das características bioeconômicas geração F-t é aquela que oferece resultados econômicos mais vantajosos em
de forma a otimizar o desempenho dos animais. Gregory & Cundiff (1999) função da expressão máxima da heterose. O Fi produz satisfatoriamente bem e
revelaram que a variação genética entre raças é similar em magnitude à em condições ambientes bastante variáveis, tornando-o comercialmente muito
variação dentro de raças para muitas características bioeconômicas. A apreciado pelos produtores. A pergunta mais comum neste sistema de
herdabilidade (h2) das diferenças entre raças é próxima de 1,0, enquanto que a cruzamento simples é: o que fazer após a geração F{? Sabe-se que o
herdabilidade das diferenças dentro de raças varia de menos de 0,1 até 0,5 acasalamento "inter se" (Fi x F-t) reduz a heterose para 50%, o que significa a
(10% a 50%), dependendo da característica considerada. A herdabilidade das metade daquela obtida na produção do F^ A expectativa, que é confirmada por
diferenças entre raças aproxima-se de 100% porque, geralmente, as estimativas experimentos e pelos resultados práticos da observação do cotidiano, é a
são obtidas das médias de um grande número de indivíduos, enquanto que as redução da performance naquelas características que respondem mais
diferenças dentro de raças são, geralmente, obtidas de simples observações dos favoravelmente a heterose, que são, notadamente, as de baixa herdabilidade.
indivíduos para uma dada característica. Desta forma, as respostas seletivas Evidências experimentais mostram que a variação na performance na F2 (Ff x
para diferenças entre raças são mais efetivas do que as respostas obtidas F^ é maior do que a observada na F-i devido, em grande parte, à segregação
dentro de raças. Estas diferenças entre raças constituem um recurso genético gênica e perda de combinações genéticas de dominância e/ou epistasia.
para manter e alcançar níveis de performance satisfatórios em várias Entretanto, a perda da heterose vai depender das diferenças genéticas entre as
características bioeconômicas, como taxa de crescimento e tamanho, produção raças parentais e do número de genes envolvidos com a expressão das
de leite, composição da carcaça, idade à puberdade e adaptabilidade. características. Parece que quanto maior o número de genes menor será a
variação na geração F2. Como as características econômicas são veiculadas por
A despeito dos vários malabarismos possíveis com os cruzamentos,
um grande número de genes (poligenes), a expectativa de menor variação pode
reconhece-se, basicamente, quatro sistemas: a) cruzamento simples; b)
274 275

ser justificada desde que o processo venha acompanhado de seleção. Este fato Tabela 13.8 - Esquema de cruzamento contínuo ou absorvente, composição
já é de conhecimento antigo (Robertson, 1949). ca dos pais e da progênie e correspondente heterozigose
qenéticc
Uma alternativa comumente praticada pelos criadores para esta situação Composição genética (%) Heterozigose
é realizar o retrocruzamento em que o produto F-i é acasalado com uma das Pai Mãe Progênie /o/.
raças parentais. Este esquema está apresentado na Tabela 13.7. A A B
100 100 50 50 100
Tabela 13.7 - Composição genética dos pais e da progênie e correspondente 100 50 50 75 25 50
heterozigose quando se faz retrocruzamento 100 75 25 87 13 25
Composição genética (%) 100 87 13 94 6 13
Pai Mãe Proqênie 100 94 6 97 3 6
Heterozigose 3
A B A B A B 100 97 3 98 2
(%) 98 2 99 1 2
100
100 100 50 50 100% (F,) Vê-se que, neste sistema de cruzamento, a heterozigose é reduzida a
100 50 50 75 25 50% metade à cada geração. A grande vantagem deste sistema é que produz suas
100 50 50 25 75 50% próprias fêmeas de substituição. É óbvio que a medida que aumenta a fração de
genes da raça superior também aumentam as exigências quanto ao manejo,
Utilizando-se o reprodutor da raça A ou raça B nos produtos F^ a alimentação, cuidados profilático-sanitários, demandados pelo melhor
geração descendente apresentará composição genética 75% A e 25% B ou, qualificação genética para a produção nos animais mais puros.
alternativamente, 25% A e 75% B, mas, em ambas situações, a expectativa
teórica de heterose é reduzida para 50%, o que corresponde à metade daquela
obtida na geração Fv É óbvio que esta redução na expressão da heterose Cruzamento Rotacional ou Alternativo
resulta em diminuição no desempenho daquelas características mais fortemente
influenciadas por efeitos heteróticos, como a produção de leite e a eficiência Este sistema originalmente foi conhecido como "criss-cross". Consiste no
reprodutiva. Esta redução pode ser amenizada por forte pressão seletiva na uso alternado de reprodutores de raças diferentes a cada geração. Pode ser de
geração F1( o que demanda disponibilidade quantitativa de animais e elevados duas ou mais raças. Entre as suas vantagens destacam-se as seguintes: a) as
índices de descarte, o que pode inviabilizar o sistema. Esta alternativa, a fêmeas produzidas em cada geração são incorporadas ao rebanho e os machos
despeito desta restrição, é largamente empregada pelos nossos criadores. destinados à comercialização; b) mantêm elevado grau de heterose, que se
estabiliza com valores de 67% e 86%, respectivamente, com o uso de duas e
três raças; c) o sistema permite maior pressão de seleção nas fêmeas que serão
Cruzamento Contínuo ou Absorvente retidas no rebanho. O processo tem sido largamente utilizado em gado de corte,
principalmente porque com pequenos núcleos de raças puras ou de sêmen
Por este sistema de cruzamento, a raça considerada nativa é absorvida pode-se manter uma população comercialmente grande.
pelo uso contínuo de reprodutores da raça julgada geneticamente superior. O As Tabelas 13.9 e 13.10 demonstram as composições genéticas e
resultado é a produção de animais conhecidos como "puros por cruzamentos" ou expectativas de heterose quando são usadas duas e três raças,
PC. O esquema para esta modalidade de cruzamento é apresentado na Tabela respectivamente.
13.8*
277
276

A percentagem de heterose retida (RH) após o equilíbrio ser atingido (em


Tabela 13.9 - Esquema de cruzamento rotacional com duas raças e composição torno da 7a geração), no sistema de cruzamento rotacional, é dado pela seguinte
genética dos pais e heterose esperada fórmula proposta por Bourdon (2000)
Composição genética ('%)
Pai Mãe Progènie Heterose (2n - 2 ) , ' . " " ' . , .
K
A B A B A B %RH = n ' x 100 • • . : ' - '

100 - - 100 50 50 100 Quando duas raças são utilizadas em rodízio, a percentagem de heterose
- 100 50 50 25 75 50 retida é dada pela expressão :
100 - 25 75 63 37 75 (22-2),
- 100 63 37 31 69 63
100 - 31 69 66 34 69
- 100 66 34 33 67 66
100 - 33 67 67 33 67
- 100 67 33 33 67 67

Tabela 13.10 - Esquema de cruzamento rotacional com três raças, composição


Quando três raças são utilizadas em rodízio, a percentagem de heterose
genética dos pais e heterose esperada
Composição genética (%) retida é:
Pai %RH = ( 2 2 ~ 2 ) x 1 0 0
Mãe Progenie Heterose = 86%
A B C A B C
100 - 100 - 50 50 - 100 Na pressuposição de que o vigor híbrido é linearmente relacionado com a
100 50 50 25 25 50 100 heterozigosidade, este alcança o equilíbrio, no sistema de cruzamento rotacional
100 25 25 50 12 62 25 75 com duas raças, quando atinge 67% do valor máximo (100%) obtido na geração
100 12 62 25 56 31 12 88 F-i. Quando a rotação é feita com três raças, o equilíbrio é alcançado quando se
100 56 31 12 28 16 56 88 atinge 86% do máximo obtido na F-,. Sistemas rotacionais envolvendo maior
100 28 16 56 14 58 28 84 número de raças produziriam níveis mais elevados de heterose, mas
100 14 58 28 57 29 14 86 apresentam algumas limitações, tais como: a) dificuldade de manejar grupos
100 57 29 14 29 14 57 86 genéticos que se modificam a cada geração; b) dificuldade de se encontrar, nas
várias raças, a compatibilidade desejada e valores gênicos apropriados para os
Uma das limitações mais evidentes no uso dos cruzamentos rotacionais programas de seleção; c) para as regiões tropicais, com escassez crônica de
com touros puros é a pequena complementaridade que se obtém, principalmente alimentos, especialmente no período da seca, o sistema é operacionalmente
em decorrência da flutuação na composição genética de uma geração para complicado e pouco exeqüível. Uma crítica comumente dirigida a este sistema
outra, além da inconsistência no desempenho dos animais. A consistência só é de cruzamento rotacional relaciona-se com a pouca complementariedade
possível se as raças usadas no rodízio são semelhantes do ponto de vista quando se usam reprodutores puros, principalmente em função da flutuação na
biológico. Não é recomendável, por exemplo em gado de corte, usar uma raça composição genética da progènie. Por exemplo, no rotacional com três raças,
com excelente habilidade leiteira e outra excelente em termos da taxa ou quando se alcança o equilíbrio (86% de heterose) as fêmeas e suas progênies
velocidade de crescimento, que seria, em tese, a desejada complementaridade, podem ter tanto quanto 57% de uma raça como até 14% da mesma raça.
sem que haja produção de bezerros que diferem nestas características e, por Uma outra vertente do sistema rotacional de cruzamento relaciona-se
isto, são desuniformes. com uso de touros cruzados, que evitam retrocruzamentos e mantêm maior vigoi
híbrido (Bourdon, 2000). Por exemplo, a rotação de reprodutores A x B e C x C
produz 83%
reprodutores
E
importante
x F produz
parada o heterose
puros
93% melhoramento
da
em heterose obtida
rodízios. Fi. narotação
Jádea
Este Fi, contra
características
sistema
usando67%
queonde quando
reprodutores
emprega
o vigor sex cruzados
touros usam
híbrido
A x dois
B, Cpaternc
D eé
278 279

é importante, como a taxa de concepção. Não há na literatura brasileira Roso & Fries (2000) ao considerarem que a fórmula anterior não levava
resultados que possam convalidar esta estratégia. Além disto, há fortes em conta os diferentes heteroses, mesmo entre raças taurinas, propuseram
suspeitas do potencial de fertilidade de reprodutores cruzados e nenhuma outra mais específica. Para tanto, basearam-se em uma população composta
avaliação genética de tais grupos genéticos em nossas condições ambientes. cuja composição genética era constituída de 50% da raça A, 25% de raça B e
A Tabela 13.11 mostra as oscilações de composição genética de uma 25% da raça C. Para um gameta médio desta população e para determinadc
raça (A, por exemplo) nas várias opções oferecidas pelos cruzamentos locus, existe a probabilidade de 50% de que o gene presente seja originário da
rotacionais. raça A, 25 % seja originário da raça B e 25% da raça C. Para tanto, elaborou s
seguinte tabela.
Tabela 13.11 - Percentagens máxima e mínima de uma simples raça (A) e
percentagem de vigor híbrido do F1f tomado como referência, para diferentes Tabela 13.12 - Probabilidade de ocorrência dos genes originários das raças A, B e
sistemas de cruzamentos rotacionais _C nos gametas de touros e vacas da população sintética ABC (!4 A + VA B + % Ç)
% da raça A %de Touros Vacas
Sistemas de cruzamento heterose em A(0,50) AA (0,25) AB (0,125) AC (0,125)
Mínimo Máximo relação ao F, B (0,25) BA (0,125) BB (0,0625) BC (0,0625)
C (0,25) CA (0,125) CB (0,0625) CC (0,0625)
Rotacional c/duas raças (reprodutores puros) 33 67 67 Fonte: Roso & Fries (2000)
Rotacional c/ reprodutores cruzados A x B e C x D 17 33 83
Rotacional c/três raças (reprodutores puros) 14 57 86 As probabilidades de formação deste tipo de pares (A e B; A e C; B e C
Rotacional d três raças de reprodutores cruzados são apresentadas nas caselas fora da diagonal. Na diagonal são apresentadas
(AxB, C x D e E x F ) 7 29 93 as probabilidades de genes homólogos encontrados no mesmo indivíduo. Nestt
Fonte: Adaptado de Bourdon (2000). exemplo, a heterozigose é menor do que 1,00, porque genes da mesma origerr
podem se encontrar com probabilidades de 25% para os AA e 6,25% para os BE
e mesmo valor para CC, o que totaliza uma homozigose de 37,5%. Assim, po
Retenção de Heterose (RH) diferença tem-se a heterozigose (1,00 - 0,375 = 0,625), que corresponde a som;
das caselas na diagonal.
Este é o tema mais polêmico quando se trata dos cruzamentos e da Ainda os mesmos autores sugeriram que se A é uma raça Zebu e B e C
exploração máxima dos benefícios potenciais da heterose. Não é exagero dizer são raças taurinas a heterozigose gerada entre zebuínos e taurinos (H Z T) é d<
que há bastante emocionalidade no trato desta questão, principalmente quando 0,50 (soma das caselas AB, AC, BA, e CA) enquanto que a heterozigose entrt
envolve a definição do sistema de cruzamento a ser usado e a capacidade deste taurinos (H-rr) é de 0,125, que corresponde a soma das caselas BC e CB. Pan
em assegurar níveis heteróticos mais elevados nas gerações sucessoras à do F-i. qualquer situação, as heterozigoses podem ser decompostas nos componente:
A fórmula mais geral para predição da retenção da heterozigosidade HZz (Zebu x Zebu), HTT (Taurina x Taurina), HZT (Zebu x Taurina), segund<
inicial (F-i) após o cruzamento e subseqüente "inter se" é proporcional a proposições de Bertoli (1991) e Schenkel (1993), citados por Roso & Frie:
[(n-i)/n]x100 (Dickerson, 1969 e 1973). A condição para esta fórmula é que (2000), onde Pj e Pk representam as participações percentuais das raças Zebu:
as raças formadoras do composto contribuam igualmente para ele. Quando isto e Taurinas, respectivamente. Assim, tem-se que:
não ocorre, a percentagem de heterozigosidade do F^ retida é proporcional a

onde Pj é a fração de cada uma das n raças usadas na formação do

composto (Gregory & Cundiff, 1980). Assim, uma raça composta de três outras
nas proporções de 3/8 da raça A, 3/8 da raça B e 2/8 da raça C, a retenção de
heterose (RH) será igual a: 1- = 65,6% . Essa perda de

heterozigosidade ocorre, principalmente, entre as gerações F, e F2 e se a


endogamia é evitada a perda de heterozigosidade no "inter se" (F-, x F-,) e (F2 x
F2) não ocorre.
280 281

Um resumo geral dos principais efeitos envolvidos em sistemas rotacionais com "Sistema de cruzamento Aplicabilidade
duas, três e quatro raças pode ser visualizado a seguir: ~~Purg Q u a n d o n e n h u m cruzamento é melhor ____:
p. Quando a heterose direta é importante •
Três raças Quando heteroses materna e direta são importantes I
do efeito direto de cada raça Quatro raças Q u a n d o heterose paterna é importante t a m b é m
Retrocruzamento Quando somente duas boas raças parentais são disponíveis
e/ou quando a heterose direta não é importante
do efeito materno de cada raça "Rotãcional Q u a n d o f ê m e a s são de custo alto para aquisição ou para
produção na própria fazenda
Com duas raças j ^ ã ç a s compostas j Q u a n d o machos e fêmeas são de custo elevado
da heterose individual

Cruzamentos em Bovinos de Leite


da heterose materna
A população bovina mundial é estimada em um bilhão e trezentos e trinta
e oito milhões de cabeças (FAO, 2000). Deste total, cerca de 35% localizam-se
do efeito direto de cada raça
nas regiões temperadas e 65% nas tropicais e subtropicais. A vantagem
numérica dos países tropicais e subtropicais é anulada quando a comparação é
do efeito materno de cada raça feita em termos de produção e produtividade. Os países de clima temperado
Com três raças produzem, aproximadamente, dez vezes mais leite e quatro vezes mais carne do
que os de clima tropical. Um exemplo bastante contundente desta situação é
da heterose individual
dado pela comparação das produções de leite do Brasil e dos EUA. Em 1996, o
Brasil produziu 19,0 bilhões de litros de leite, resultante da ordenha de 19
da heterose materna milhões de vacas (produção média de 1000 kg/vaca/ano), atividade exercida por
1,18 milhões de produtores. Os EUA, no mesmo ano, produziram 70,3 bilhões
de litros de leite, ordenhando 9,3 milhões de vacas (produção média de 7600
do efeito direto de cada raça
kg/vaca/ano), com o envolvimento de 105 mil produtores na atividade. Por esta
comparação, vê-se que a produção de leite de 7,6 vacas no Brasil eqüivale
do efeito materno de cada raça apenas a de uma dos EUA. Dados comparativos desta realidade estão
Com quatro raças apresentados a seguir (tabela. 13.13).
da-heterose individual Tabela 13.13 - Indicadores da pecuária de leite do Brasil comparados com os de
países selecionados
Brasil _Argentina_ EUA UE Austrália N. Zel.
da heterose materna
19.020 8.760 70.000 120.500 9.400 11.000

18.000 2.400 9.300 21.600 1.900 3.300


Pergunta-chave: Que sistema de cruzamento deve ser adotado?
A resposta a essa indagação pode ser dada considerando os efeitos 950 3.650 7.559 5.579 4.947 3.333
diretos e heteróticos inerentes a opção adotada. Uma informação prática sobre
1.182 22 105 825 14 15
o sistema de.cruzamento e sua aplicabilidade pode ser assim resumida.
47 1.091 1.834 400 1.814 2078

0,22 0,21 0,33 0,39 0,20 0,16

315 6.968 16.738 4.747 11.033 20.115


283
282

Segundo Vilela et ai. (1998) a característica mais marcante da maioria Popularmente, os produtos assim obtidos são conhecidos como "meio-sangues"
dos 1,2 milhões de produtores e/ou extratores de leite do Brasil é a baixa Europeu-Zebu, embora o termo "sangue" tenha restrição sob o ponto de vista
produtividade dos fatores de produção. É baixa a produtividade da terra (inferior técnico, aqui significa grupo genético ou composição genética. Seu emprego
a 800 l/ha/ano), da mão-de-obra (inferior a 100 l/dia/homem) e do capital (inferior facilitará a discussão.
a 1.000 l/vaca/ano). É claro que a produção e produtividade são baixas porque É notória a superioridade dos "meio-sangues" sobre as raças zebus,
decorrem de uma multiplicidade de fatores sócio-econômico-políticos que, resultante da máxima expressão da heterose obtida nos produtos F-i.
isoladamente ou conjuntamente, são responsáveis pela situação atual da Os resultados disponíveis na literatura mostram que a fração genética
pecuária leiteira. ótima deve estar entre 50-75% de herança da(s) raça(s) européia(s). A produção
A despeito dos baixos indicadores, a cadeia produtiva do leite de leite aumenta consideravelmente com o aumento de "sangue" temperado até
movimenta, anualmente, cerca de US$ 10 bilhões, emprega 3 milhões de 75%. Permanece constante até 75% e tende a diminuir acentuadamente em
pessoas, dos quais mais de 1,0 milhão de produtores e produz, anualmente, "graus de sangue" superiores a 75%. Há consenso de que em áreas quentes e
cerca de 24,0 bilhões de litros (dados de 2007). úmidas, tipo intermediário com 50-75% de sangue europeu é superior aos
Dentre as muitas opções que podem resultar em aumento da produção e europeus puros, cuja fertilidade e capacidade de sobrevivência são severamente
da produtividade e agregar valor à atividade leiteira, o melhoramento genético é afetadas pelo clima e, aos nativos ou zebus, cujo potencial genético para leite é
uma delas. Do ponto de vista genético, o uso dos cruzamentos, para explorar os insuficiente (Rendei, 1982).
benefícios da heterose e da complementaridade entre as raças, é uma das Considerando-se que o número médio de crias durante a vida útil (do
alternativas capazes de oferecer resultados no horizonte mais curto do tempo. primeiro parto até a eliminação do rebanho) de vacas zebus ou azebuadas é de
O objetivo de qualquer programa de melhoramento da produção de leite 3,6 e a mortalidade até a idade adulta atinge a 20%, estima-se que apenas 30%
nos trópicos deve visar a obtenção de animais eficientes em condições de da população zebu ou azebuada pode ser utilizada para a obtenção de "meio-
pastagens naturais, onde a eficiência seja medida pelo custo por unidade de sangues", uma vez que os restantes 70% têm que ser acasalados com touros
produção e pela produção durante a vida útil, sobrevivência e reprodução zebus para manter o rebanho original. Tal desempenho impõe restrições sérias
(Seifert, 1982). na escolha dos melhores genótipos disponíveis da população.
As tentativas de aumentar a produção leiteira de nossos rebanhos, pela A análise genética do desempenho em produção de leite de mestiços
substituição do gado nativo ou zebu por raças européias mais especializadas, europeu-zebu é limitada pela inexistência de experimentos delineados para
freqüentemente, resultam em fracasso. É preciso ter em conta que as raças comparar os diferentes grupos genéticos. Particularmente, no Brasil, esse
européias, em condições favoráveis de clima e alimentação, podem alcançar aspecto impõe sérias restrições nas análises comparativas. Poucas fazendas
níveis elevados de produção de leite nas regiões tropicais, como atestam registram as informações obtidas, que, se existem, são limitadas a amostras
exemplos de muitos países e, mesmo, em algumas regiões do nosso. Os pequenas da população envolvida, dificultando assim conclusões mais seguras.
argumentos aqui arrolados aplicam-se para o produtor comercial de leite, onde Em geral, as informações ficam limitadas às primeiras gerações de mestiços e
as condições gerais da criação não permitem a utilização de genótipos mais não de populações estabelecidas. Esta tendência distorce os resultados a favor
especializados. dos mestiços, dificultando a análise do sistema de cruzamento e a sua
manutenção, visto que a diminuição da produção, a partir da primeira geração,
À luz dos argumentos expostos, fica evidente que a exploração leiteira
nos trópicos está relacionada com a utilização racional de mestiços, uso de ocorre com relativa freqüência.
cruzamentos rotacionais e formação de raças "sintéticas", como salientou Mason Os resultados encontrados em Cuba (Prada, 1978) indicam a
(1974). superioridade dos mestiços em relação aos puros (Tabela 13.14).

Grupo genético Lactação total


Formação de Mestiços
N° kg de leite Período de lactação (dias)
Holandês 56833 3444 302
O aumento da produção de leite no mundo tropical tem sido tentado com 8500 2187 250
3/4 Holandès-Zebu
a introdução de genes de raças de clima temperado, especialmente a 5/8 Holandès-Zebu 464 3060 262
Holandesa, em várias combinações com raças nativas ou zebus. A primeira 1/2 Holandès-Zebu 9051 2261 237
geração assim formada constitui o grupo genético com 50% dos genes da raça 1/4 Holandês-Zebu 463 1158 180
especializada e 50% dos genes da raça Zebu, Azebuada ou Nativa. Fonte: Prada (1978)
284 T 285

Produções satisfatórias foram constatadas entre os "graus de sangue" Fonte: Peixoto (1965), Vencovsky et ai. (1970), Reis (1977), Madalena et ai. (1978)
correspondentes aos 1/2 Holandês-Zebu e 5/8 Holandês-Zebu. Esforços estão Aspecto importante na avaliação genética dos mestiços é o desempenho
sendo empregados no sentido de alongar o período da lactação, freqüentemente reprodutivo. Individualmente, o intervalo de partos é a característica mais
curto nas mestiças e atribuído à genética oriunda do zebu. importante para avaliar a eficiência reprodutiva. Muitos autores têm estudado a
Katpatal (1978), analisando os resultados da produção de leite obtidos produção de leite, associando-a ao intervalo de partos. Como essas duas
nos cruzamentos entre raças Européias e Indianas, mencionou os seguintes características são altamente desejáveis na avaliação da eficiência econômica
valores (Tab. 13.15). da produção, seu valor permite obter uma estimativa mais segura da
comparação entre os mestiços. Dhillon & Jain (1977) relataram a eficiência
Tabela 13.15 - Mérito relativo de cruzamentos de raças européias com raças Zebus comparativa da produção de leite por dia de intervalo de partos e por dia de
Grupo genético Produção média de leite (kg) Diferença idade ao segundo parto, em 97 vacas Sahiwa! e 684 mestiças Holandês-
Zebu "meio-sangue"
Holandês x Sahiwal 1772
Sahiwal, no período de 1960-73, em cinco fazendas militares da índia. Os
2538 43
Schwyz x Sahiwal 1840 3049 65 resultados alcançados estão inseridos na Tabela 13.17.
Holandês x Red Sindi 1270 3039 139
Schwyz x Red Sindi 1170 2026 73 Tabela 13.17 - Produção de leite por dia de intervalo de partos e idade ao
Jersey x Red Sindi 1170 2161 84
Ayrshire x Red Sindi 1066 2110
segundo parto
97
N°de Produção de leite por dia de idade
Holandês x Hariana 709 2870 304 Grupo Genético
Schwyz x Hariana 2432 observações Intervalo de partos Segundo parto
709 243
Jersey x Tharparkar 1287 2994 132 Média geral 781 5,7 1,61
Holandês x Tharparkar 855 3331 158 Sahiwal 97 4,5 1,35
Holandês x Gir 855 3609 1/4 Holandês 121 5,1 1,39
322
Jersey x Gir 855 2711 1/2 Holandês 206 6,4 1,82
217
Holandês x Ongole 658 3093 5/8 Holandês 276 6,6 1,75
370
Schwyz x Ongole 2251 3/4 Holandês 81 6,0 1,76
658 242
Jersey x Ongole 658 2123 222 Fonte: Dhillon & Jain (1977)
Fonte: Katpatal (1978)
No que se refere a idade ao primeiro parto e intervalo de partos, os dados
No Brasil, diversos estudos têm abordado a produção de leite, apresentados nas Tabelas 13.18 e 13.19 revelam o desempenho reprodutivo de
comparando os vários "graus de sangue". Os dados estão relacionados na mestiços Europeu-Zebu no Brasil, bem como em outros países tropicais.
Tabela 13.16 e mostram que as produções mais altas são obtidas em frações
genéticas intermediárias compreendidas entre 1/2 e 5/8 Holandês-Zebu. Tabela 13.18 - Características reprodutivas em cruzamentos Jersey x Zebu
Fração de Mortalidade até Idade ao primeiro Intervalo de
Tabela 13.16 - Produção de leite em diferentes "graus de sangue" europeu-zebu Jersey o primeiro parto(%) parto partos (meses)
3/4 18,7(272) 36,6 (84) 13,2 (512)
Produção de Produção de Produção de Produção de
Graus de 7/8 25,6 (485) 34,7 (220) 13,3(844)
sangue leite leite leite/lactação leite/lactação 34,5 (198) 13,3(574)
15/16 25,8 (260)
(vaca/ano/kg) (300 dias/kg) (kg) (kg) 43,1 (51) 31,7(72) 13,8(194)
Zebu 1582(34) - _ Número de observações entre parêntesis
1/8 Europeu-Zebu 1852(3) - Fonte: Joviano (1963)
2/8 Europeu-Zebu 1992(46) _
3/8 Europeu-Zebu 2238(18) - _ As fêmeas Jerseys puras apresentaram idade mais precoce ao primeiro
4/8 Europeu-Zebu 2527 (69) 2471 (350) a
2887 (163) 1996(65) parto, enquanto que seus mestiços tiveram mortalidade mais baixa e intervalos
5/8 Europeu-Zebu 2567 (73) - _ de partos mais curtos.
6/8 Europeu-Zebu 2435(114) 2347(164) 1794(39) Freitas et ai. (1980), em mestiças Holandês-Gir, concluíram que a idade
7/8 Europeu-Zebu 2336 (32) - 2819b (553) _ ao primeiro parto e intervalos de partos foram mais baixos nos "meio-sangues"
Europeu 2332(17) 1898(123) 2760c(135) - do que nas Holandesas puras, enquanto vacas 3/4 Holandesas apresentaram
valores intermediários. Nas Holandesas, o intervalo de partos foi de 67 ± 34 dias
(a) Grupos 1/2 a 5/8 (b) Grupos 3/4 a 15/15 (c) 15/16
mais longo quando os partos ocorriam na estação chuvosa, do que os da
287
286

Tabela 13.20 - Comportamento de animais mestiços Bos taurus taurus x Bos


estação seca. Os resultados indicaram que os mestiços foram menos sensíveis
às flutuações estacionais das pastagens que os puros. taurus indicus em regiões tropicais
Composição Idade ao 1 o Produção de Intervalo de Perdas (%)
Dados mencionados por diversos autores, em diferentes países, reforçam genética parto (m) leite (kg) partos (d)
citações anteriores de que o desempenho produtivo e reprodutivo, dos mestiços Zebu 43,6 1049 450 1,8
de fração genética intermediária (50-75%) é superior ao das raças puras ou 3/4Z-1/4E 37,2 1504 441 1,7
zebus (Tabela 13.19). 1/2Z-1/2E 32,2 2003 422 0,5
5/8Z - 3/8E 33,6 2003 423 0,7
3/4E-1/4Z 33,7 2110 442 1,4
Tabela 13.19 - Desempenho produtivo e reprodutivo segundo diferentes frações Europeu 30,8 2150 449 6,5
genéticas de raças européias. Fonte: Cunningham & Syrstad (1987)
Fração de herança européia
Característica 15/16 A grande indagação em relação aos mestiços é: como manter os
1/2 5/8 3/4 7/8 a 1,0 elevados níveis de produção em populações "meio-sangues"? A determinação
Cuba1 '2 Mortalidade de bezerros 7,7 6,7 19,0 18,7 da combinação genética ótima tem sido limitada pelos recursos financeiros
Tailândia'' Mortalidade de bezerros até 6 meses (%) 15,5 15,5 7,4 9,2 7,3 necessários e pelas diferenças que tendem a ser pequenas entre genótipos do
índia Mortalidade de bezerros até 6 meses (%) 22,0 0 1,0 5,0 11,0 18,0 mesmo "grau de sangue" e genótipos de "graus de sangue" diferentes. A
Cuba '^ Idade ao primeiro parto (meses) 40,0 32,1 30,9 34,9 31,0 possibilidade de utilização dos "meio-sangues", devido a maior heterose obtida
Tailândia Idade ao primeiro parto (meses) 28,2 29,0 29,7 30,2 neste grupo genético, tem sido investigada em alguns países (Tabelai 3.21).
índia Idade ao primeiro parto (meses) 38,3 36,2 35,9 36,3 36,0 37,0
índia Idade ao primeiro parto (meses) 38,6 34,5 34,7 Tabela 13.21 - Resultados dos acasalamentos entre "meio-sangues" ("inter se")
Cuba 1 ' 2 Intervalo de partos (dias) 450 392 376 416 438 Produção de leite Período de lactação
Tailândia^ Intervalo de partos (dias) Acasalamento (kg) (dias)
410 446 464 525
N° Média N° Média
índia4 Intervalo de partos (dias) 458 433 475
Ceilão
índia5 Intervalo de partos (dias) 421 432 432 468 462 442
Produção de leite/lactação (kg) 500 2261 3060 2187 - 3442 50 1573 50 327
Produção de leite - 1a lactação (kg) 1128 1689 1928 2305 34 987 34 302
Produção de leite - 2a lactação (kg) 1411 1996 2238 2760
50 1482 50 387
Produção de leite - 1a e 3' lactações(kg) 740 2188 - - 2493
a
50 981 50 333
Produção de leite - 1 lactação (kg) 177 2538 2415 2393 2368 2493 30 957 50 332
4
'Prada (1978) Katpatal (1977)
2
Prada(1979) 5
Nair(1973) 50 1929 50 295
3
Madsen & Vinther (1975) 49 1115 49 265
Austrália
212 1944 ±81 12
A indicação geral, tendo por base o desempenho dos vários "graus de
sangue" de raças temperadas, tem evidenciado que a fração de 1/2 a 3/4 é a 81 758 ±144 81 101,2 ± 9
mais adequada para a produção de leite nos trópicos e que níveis mais elevados 47 895 ±150 47 126,4 ± 12
18 861 ± 260 18 123,3 ± 26
do que 3/4 não devem ser mantidos em climas quentes. Entretanto, se houver
proteção contra o "stress" ambiente e se as condições gerais de alimentação, 45 280 ± 85 45 44,7 ± 9
manejo e cuidados sanitários forem favoráveis, estes animais também podem 34 450 ±113 34 73,7 ± 15
contribuir para aumentar a produção de leite, como endossam resultados obtidos 5 718 + 281 5 120,0 ±329
SuldosE.UA
em muitos países.
- 2989 - 282
Cunningham & Syrstad (1987) revisaram grande parte da literatura sobre
cruzamentos entre raças taurinas e zebuinas para produção de leite nos trópicos 2360 270
e encontraram os seguintes resultados (Tabela 13.20): _ 1710 _ 249
Fonte: Katpatal (1978)
280 281

Um resumo geral dos principais efeitos envolvidos em sistemas rotacionais com (""sistema de cruzamento Aplicabilidade
duas, três e quatro raças pode ser visualizado a seguir: Puro Quando nenhum cruzamento é melhor
f1 Quando a heterose direta é importante
Três raças Quando heteroses materna e direta são importantes
do efeito direto de cada raça Quatro raças Quando heterose paterna é importante também
Retrocruzamento Quando somente duas boas raças parentais são disponíveis
e/ou quando a heterose direta não é importante
do efeito materno de cada raça Rotacional Quando fêmeas são de custo alto para aquisição ou para
produção na própria fazenda
Com duas raças Raças compostas Quando machos e fêmeas são de custo elevado
da heterose individual

Cruzamentos em Bovinos de Leite


da heterose materna
A população bovina mundial é estimada em um bilhão e trezentos e trinta
e oito milhões de cabeças (FAO, 2000). Deste total, cerca de 35% localizam-se
do efeito direto de cada raça
nas regiões temperadas e 65% nas tropicais e subtropicais. A vantagem
numérica dos países tropicais e subtropicais é anulada quando a comparação é
do efeito materno de cada raça feita em termos de produção e produtividade. Os países de clima temperado
produzem, aproximadamente, dez vezes mais leite e quatro vezes mais carne do
Com três raças
que os de clima tropical. Um exemplo bastante contundente desta situação é
da heterose individual
dado pela comparação das produções de leite do Brasil e dos EUA. Em 1996, o
Brasil produziu 19,0 bilhões de litros de leite, resultante da ordenha de 19
da heterose materna milhões de vacas (produção média de 1000 kg/vaca/ano), atividade exercida por
1,18 milhões de produtores. Os EUA, no mesmo ano, produziram 70,3 bilhões
de litros de leite, ordenhando 9,3 milhões de vacas (produção média de 7600
do efeito direto de cada raça
kg/vaca/ano), com o envolvimento de 105 mil produtores na atividade. Por esta
comparação, vê-se que a produção de leite de 7,6 vacas no Brasil eqüivale
do efeito materno de cada raça apenas a de uma dos EUA. Dados comparativos desta realidade estão
Com quatro raças apresentados a seguir (tabela. 13.13).
da heterose individual Tabela 13.13 - Indicadores da pecuária de leite do Brasil comparados com os de
países selecionados
da heterose materna Brasil _Argentina_ EUA UE Austrália N. Zel.
19.020 8.760 70.000 120.500 9.400 11.000

18.000 2.400 9.300 21.600 1.900 3.300


Pergunta-chave: Que sistema de cruzamento deve ser adotado?
A resposta a essa indagação pode ser dada considerando os efeitos 950 3.650 7.559 5.579 4.947 3.333
diretps e heteróticos inerentes a opção adotada. Uma informação prática sobre 15
1.182 22 105 825 14
o sistema dexruzamento e sua aplicabilidade pode ser assim resumida.
47 1.091 1.834 400 1.814 2078

0,22 0,21 0,33 0,39 0,20 0,16

315 6.968 16.738 4.747 11.033 20.115


282 T 283

Segundo Vilela et ai. (1998) a característica mais marcante da maioria popularmente, os produtos assim obtidos são conhecidos como "meio-sangues"
dos 1,2 milhões de produtores e/ou extratores de leite do Brasil é a baixa Europeu-Zebu, embora o termo "sangue" tenha restrição sob o ponto de vista
produtividade dos fatores de produção. É baixa a produtividade da terra (inferior técnico, aqui significa grupo genético ou composição genética. Seu emprego
a 800 l/ha/ano), da mão-de-obra (inferior a 100 l/dia/homem) e do capital (inferior facilitará a discussão.
a 1.000 l/vaca/ano). É claro que a produção e produtividade são baixas porque É notória a superioridade dos "meio-sangues" sobre as raças zebus,
decorrem de uma multiplicidade de fatores sócio-econômico-políticos que, resultante da máxima expressão da heterose obtida nos produtos Fi.
isoladamente ou conjuntamente, são responsáveis pela situação atual da Os resultados disponíveis na literatura mostram que a fração genética
pecuária leiteira. ótima deve estar entre 50-75% de herança da(s) raça(s) européia(s). A produção
A despeito dos baixos indicadores, a cadeia produtiva do leite de leite aumenta consideravelmente com o aumento de "sangue" temperado até
movimenta, anualmente, cerca de US$ 10 bilhões, emprega 3 milhões de 75%. Permanece constante até 75% e tende a diminuir acentuadamente em
pessoas, dos quais mais de 1,0 milhão de produtores e produz, anualmente, "graus de sangue" superiores a 75%. Há consenso de que em áreas quentes e
cerca de 24,0 bilhões de litros (dados de 2007). úmidas, tipo intermediário com 50-75% de sangue europeu é superior aos
Dentre as muitas opções que podem resultar em aumento da produção e europeus puros, cuja fertilidade e capacidade de sobrevivência são severamente
da produtividade e agregar valor à atividade leiteira, o melhoramento genético é afetadas pelo clima e, aos nativos ou zebus, cujo potencial genético para leite é
uma delas. Do ponto de vista genético, o uso dos cruzamentos, para explorar os insuficiente (Rendei, 1982).
benefícios da heterose e da complementaridade entre as raças, é uma das Considerando-se que o número médio de crias durante a vida útil (do
alternativas capazes de oferecer resultados no horizonte mais curto do tempo. primeiro parto até a eliminação do rebanho) de vacas zebus ou azebuadas é de
O objetivo de qualquer programa de melhoramento da produção de leite 3,6 e a mortalidade até a idade adulta atinge a 20%, estima-se que apenas 30%
nos trópicos deve visar a obtenção de animais eficientes em condições de da população zebu ou azebuada pode ser utilizada para a obtenção de "meio-
pastagens naturais, onde a eficiência seja medida pelo custo por unidade de sangues", uma vez que os restantes 70% têm que ser acasalados com touros
produção e pela produção durante a vida útil, sobrevivência e reprodução zebus para manter o rebanho original. Tal desempenho impõe restrições sérias
(Seifert, 1982). na escolha dos melhores genótipos disponíveis da população.
As tentativas de aumentar a produção leiteira de nossos rebanhos, pela A análise genética do desempenho em produção de leite de mestiços
substituição do gado nativo ou zebu por raças européias mais especializadas, europeu-zebu é limitada pela inexistência de experimentos delineados para
freqüentemente, resultam em fracasso. É preciso ter em conta que as raças comparar os diferentes grupos genéticos. Particularmente, no Brasil, esse
européias, em condições favoráveis de clima e alimentação, podem alcançar aspecto impõe sérias restrições nas análises comparativas. Poucas fazendas
níveis elevados de produção de leite nas regiões tropicais, como atestam registram as informações obtidas, que, se existem, são limitadas a amostras
exemplos de muitos países e, mesmo, em algumas regiões do nosso. Os pequenas da população envolvida, dificultando assim conclusões mais seguras.
argumentos aqui arrolados aplicam-se para o produtor comercial de leite, onde Em geral, as informações ficam limitadas às primeiras gerações de mestiços e
as condições gerais da criação não permitem a utilização de genótipos mais não de populações estabelecidas. Esta tendência distorce os resultados a favor
especializados. dos mestiços, dificultando a análise do sistema de cruzamento e a sua
manutenção, visto que a diminuição da produção, a partir da primeira geração,
À luz dos argumentos expostos, fica evidente que a exploração leiteira
ocorre com relativa freqüência.
nos trópicos está relacionada com a utilização racional de mestiços, uso de
cruzamentos rotacionais e formação de raças "sintéticas", como salientou Mason Os resultados encontrados em Cuba (Prada, 1978) indicam a
(1974). superioridade dos mestiços em relação aos puros (Tabela 13.14).

Tabela 13.14 - Produção de leite em diferentes grupos genéticos em Cuba


Grupo genético Lactação total
Formação de Mestiços
N° kq de leite Período de lactação (dias)
Holandês 56833 3444 302
O aumento da produção de leite no mundo tropical tem sido tentado com 8500 2187 250
3/4 Holandês-Zebu
a introdução de genes de raças de clima temperado, especialmente a 5/8 Holandês-Zebu 464 3060 262
Holandesa, em várias combinações com raças nativas ou zebus. A primeira 1/2 Holandês-Zebu 9051 2261 237
geração assim formada constitui o grupo genético com 50% dos genes da raça 1/4 Holandês-Zebu 463 1158 180
especializada e 50% dos genes da raça Zebu, Azebuada ou Nativa. Fonte: Prada (1978)
288
T 289

Os resultados apresentados no Ceilão e Sul dos E.U.A. mostram queda a) Os dados disponíveis mostram, com razoável consistência, a superioridade
de 25-40% da produção de leite do em relação a observada no dos "meio-sangues" em relação aos outros graus;
Na Austrália, não houve queda do em relação ao apesar da limitação da b) "inter se" nos "meio-sangues" é simples;
amostragem e ao curto período de lactação considerado, o que pode ser c) a seleção na população mestiça pode começar mais cedo que em outros
justificado pela intensa seleção de reprodutores mestiços utilizados na sistemas de cruzamentos;
produção dos animais d) a segregação gênica máxima deve ocorrer nos "meio-sangues", de modo
A diminuição da produção de leite no tem sido atribuída à que as características podem rapidamente ser selecionadas a favor ou
perda de heterose. Turton (1980), em revisão sobre cruzamentos, mencionou contra.
que o declínio da produção de leite do F1 para o F2 ocorre com razoável
precisão, embora as estimativas de heterose baseadas neste declínio não têm Do ponto de vista econômico, a superioridade do cruzamento F-, foi
concordado com as estimativas baseadas nas diferenças entre as médias dos avaliada por Madalena (1997) ao medir o lucro líquido para cada vaca utilizando-
pais F v se de um modelo aditivo-dominante que permitia predizer do desempenho
Turner (1975) enfatizou que atributos fisiológicos quantitativos, sob qualquer "grau de sangue" a partir do desempenho daqueles incluídos no
controle poligênico, como a intensidade metabólica ou a concentração de experimento. Os dados relativos ao lucro líquido estão apresentados na tabela
hormônio, apresentam expressões extremas e opostas nas raças pais, com os 13.23.
produtos F1 apresentando posição intermediária, o que explica o aumento deste
em relação ao valor médio dos pais. Tabela 13.23 - Lucro líquido em diferentes estratégias de cruzamento
Mais recentemente, Syrstad (1989) mencionou as seguintes médias Sistema de cruzamento Nível de manejo
ponderadas e níveis de heterose em cruzamentos envolvendo raças taurinas e "Alto" "Baixo" "Alto" "Baixo"
zebuínas (Tabela 13.22) Equivalente (kg) (%)
F, " 1,82 4,64 " 100 " 100
Tabela 13.22 - Médias ponderadas e níveis de heterose para características Rotacional H-Z-Z 1,36 2,23 75 48
produtivas de vacas F-i e F2 resultantes de cruzamentos entre raças de Bos Rotacional H-Z 0,75 2,72 41 59
taurus taurus e Bos taurus indicus H puro por cruza 1,36 -0,95 75 -21
I Característica Fj F2 (F2-FO (F2-FQ % Nova raça (5/8H) ;O33 1,37 -18 30
Idade ao 1 o parto, meses 33,0 35,3 2,3 6,97 H= Holandês; Z= Zebu
Intervalo de partos, dias 449 475 26 5,79 Fonte: Madalena (1996)
Duração da lactação, dias 338 326 -12 -3,55
O autor, com base nestes resultados, concluiu que a vantagem
Produção de leite, kg 1555 1493 -452 -24,37
econômica do uso do F1 é apreciavelmente superior a dos outros sistemas de
Produção de leite por dia de interparto, kg/dia 4,13 2,95 -1,18 -28,57
cruzamento, especialmente em condições ambientais mais desfavoráveis ("baixo
Produção de leite 305 dias, kg 1674 1313 -361 -21,57
Fonte: Syrstad (1989) nível"), de alguma forma reforçando a afirmativa de Barlow (1981) e Cunningham
(1981) de que a heterose é relativamente mais importante do que as diferenças
genéticas aditivas quando as condições ambientais são mais desfavoráveis.
Teoricamente, o "inter se" apresentará 50% dos efeitos Uma síntese de 80 trabalhos de cruzamentos realizados nas regiões de
heteróticos favoráveis observados no F-| e, em muitas características, o clima quente, envolvendo diferentes frações genéticas de raças européias
decréscimo é de pequena expressão. Baseados nestas observações muitos
leiteiras, é apresentada na Tabela 13.24.
pesquisadores recomendam o acasalamento entre mestiços "inter se",
acompanhado de uma intensa seleção dos reprodutores filhos de vacas
mestiças superiores. A tendência é permitir uma certa flexibilidade quanto ao
"grau de sangue" e a ênfase da seleção deve ser posta na produção e não no
"grau de sangue".
Seifert (1982), justificando o acasalamento entre "meio-sangues", o fez
com os seguintes argumentos:
292 1 293

população de bi-mestiços 5/8, partindo de Zebu puro, requer quatro gerações, ao Australian Milking Zebu (AMZ)
passo que apenas duas gerações formam bi-mestiços "meio-sangues".
A perda das vantagens resultantes da heterose tem sido a justificativa O programa de formação da raça teve início em 1955. Após intensa
mais comum para explicar a queda da produção de leite e da percentagem de seleção na população "meio-sangue" Europeu-Zebu, onde 70% das vacas Fi e
gordura no acasalamento entre bimestiços (5/8 x 5/8). Assim, Lobo (1976) F2 foram eliminadas, devido ao temperamento e persistência pobre da lactação,
comparando duas gerações de Pitangueiras, ambas com 5/8 Red Poli e 3/8 foi iniciado o teste de progênie em rebanhos comerciais. Nesta fase, nenhuma
Zebu, mas com a primeira sendo obtida pelo cruzamento de touros Red Poli com tentativa foi feita no sentido de não se eliminar bovinos que apresentavam
vacas 1/4 Red Poli e 3/4 Zebu, e a segunda pelo acasalamento "inter se" de problemas de adaptação. As produções médias destas populações mestiças
touros e vacas 5/8 Red Poli 3/8 Zebu, obteve os seguintes resultados (Tabela foram baixas e os resultados publicados não indicaram que a raça foi iniciada
13.25). com material genético inferior.
Os objetivos principais adotados na formação desta raça foram:
Tabela 13.25 - Comparação entre duas sucessivas gerações de bovinos resistência às ecto e endoparasitoses, resistência ao calor e produção de leite
Pitangueiras em condições extensivas de pasto. O principal objetivo foi o de selecionar
Característica Geração 1 Geração 2 Diferença(%) animais resistentes aos carrapatos, visto que, em muitas regiões de Austrália,
Produção de leite por lactação (kg) 3044(1014) 2648 (709) -13 estes são resistentes aos acaricidas comerciais, além do conhecimento público
Produção de gordura (kg) 127(1014) 105(709) - 17 pela sociedade da possível presença de resíduos organofosforados na carne e
Período de lactação (dias) 284(1014) 270 (709) -5 leite. O segundo objetivo foi a tolerância ao calor. Turner (1979) demonstrou que
Intervalo de partos (dias) 429 (748) 437(441) +2 há forte associação entre temperatura retal e fertilidade e ausência de tolerância
Idade ao primeiro parto (meses) 41 (242) 43(241) +5 ao calor.
Número de observações entre parêntesis O exemplo mais convincente da formação desta raça foi o rígido controle
Fonte: Lobo (1976) na resistência aos carrapatos e na tolerância ao calor.
Franklin (1982) menciona os seguintes dados de produção de leite nesta
Os resultados evidenciaram decréscimo na produção de leite e na raça (Tabela 13.26).
percentagem de gordura, que pode ser atribuída à perda de heterose, além de
outras possíveis razões, como as diferenças entre valores genéticos dos Tabela 13.26 - Percentagem de Zebu período de lactação e características
reprodutores usados nas sucessivas gerações. Os intervalos de partos não relacionadas com a produção de leite na raça Australian Milking Zebu(AMZ)
Período Produção Gordura Prot. %de %de
foram afetados, embora isto possa resultar da prática de eliminação de vacas Ano
%de
lactação leite
Zebu (kg) (kg) gordura proteína
que não pariram em dois anos consecutivos. (dias) (1)
Das raças "sintéticas", desenvolvidas para produção de leite nos trópicos, 1965 141 25,0 203 1160 52,8 - 4,43 -
1966 259 25,0 193 1222 55,3 - 4,41 -
duas são mundialmente conhecidas: Australian Milking Zebu (AMZ) e Jamaica 1967 324 22,9 222 1293 61,2 - 4,68 -
Hope. A primeira, tem uma composição genética com aproximadamente 30% de 1968 373 21,5 229 1366 62,5 - 4,48 -
1969 448 23,2 245 1707 82,3 59,1 4,73 3,40
genes da raça Zebu (Sahiwal) e 70% de Jersey; a Jamaica Hope contém 20% 24,2 239 1536 72,8 54,7 4,63 3,49
1970 563
de Zebu e 80% de Jersey. Na formação destas duas raças, como será discutido 1971 649 23,8 239 1560 73,1 55,6 4,58 3,49
adiante, não houve uma preocupação rígida em se fixar proporções definidas de 1972 704 23,5 248 1646 76,7 58,9 4,54 3,50
1973 701 23,9 225 1673 78,8 59,7 4,65 3,50
"grau de sangue". A seleção baseou-se na produção e não no "grau de sangue",
1974 570 24,8 249 1592 74,8 56,0 4,63 3,44
e esta é a tendência atualmente recomendada em muitos países tropicais que 234 1456 65,9 48,5 4,45 3,46
1975 582 24,9
desenvolvem programas de cruzamento. 1976 519 26,1 260 1403 63,9 48,0 4,45 3,42
1977 598 26,2 255 1420 64,3 48,5 4,43 3,41
1978 600 26,6 259 1700 81,8 60,5 4,73 3,51
1979 651 25,8 262 1763 81,8 62,4 4,53 3,48
Fonte: Franklin (1982)
294 295

Esquema do Programa de Seleção do AMZ (Franklin, 1982) européias de leite às condições ambientes do país. Após um período de
avaliação do desempenho de diferentes cruzamentos, os animais obtidos foram
Touros selecionados reconhecidos como raça, em 1952. A raça apresenta alta tolerância ao calor e
resistência aos carrapatos, com produções média de leite em torno de 2.500 kg
(Tabela 13.27).
30-40 Melhores 10% dos
tourinhos rebanhos AMZ
Tabela 13.27 - Produção médias de leite (kg) na raça Jamaica Hope
Número de Produção de Período de
Ano
Teste de tolerância observações leite (kg) lactação (dias)
ao calor 1965 1228 2102 268
1966 2055 2265 258
20 selecionados Vacas selecionadas 1967 2571 2319 262
Resistência ao
1968 1639 2390 271
carrapato 1969 1468 . 2544 272
1970 1575 2603 269
10 selecionados 1971 1812 2620 268
1972 2277 2571 266
Colheita de sêmen
Baixa fertilidade 1973 1958 2551 26(3
eliminados "Fonte: Wellington (1974)

A média de produção de leite, na raça Jamaica Hope, tem variado de


Teste de progènie err 2070 a 4050, enquanto que o teor médio de gordura no leite varia de 4,8% a
rebanhos comerciais 5,0%. A idade média ao primeiro parto é de 34,2 meses, com variações de 33,0
a 42,0 meses, sendo menor do que a observada nas raças nativas e nas
mestiças Europeu-Zebu. Intervalos de partos apresentam média geral de 405
Valor genético dos dias.
touros é computado

O programa de seleção da raça foi alicerçado no teste anual de 30-40 Desenvolvimento do Mestiço Leiteiro Brasileiro (MLB)
tourinhos filhos de vacas de elite, pertencentes a fazendeiros engajados no
A produção de leite nas principais "bacias leiteiras" da região sudeste é
programa de teste de progênie. O número destes tourinhos foi reduzido para 10,
caracterizada por uma diversidade de sistemas de produção, resultantes de
após os testes de tolerância ao calor, realizado em câmaras climáticas e
diferenças sócio-econômicas dos produtores e grande variação na composição
resistência ao carrapato. Medidas como a taxa de sudoração, respiração,
genética dos animais. Existe certa obsessão, por parte dos criadores e de muitos
temperatura retal e consumo alimentar foram levados em conta. A resistência ao
técnicos, no sentido de recomendar a formação de rebanhos com fração
carrapato foi avaliada pela infestação artificial. Essa característica tem uma
herdabilidade estimada em 0,4 e com a eliminação de 50% dos indivíduos de genética 5/8 Europeu: 3/8 Zebu, a despeito da inexistência de evidências
menor resistência, a taxa de melhoramento genético anual é da ordem de 3% experimentais para este procedimento. É grande a aceitação do gado mestiço
(Franklin, 1982). para a maioria dos produtores comerciais de leite porém, até o momento, não há
suporte de pesquisas para avaliar a melhor combinação genética! Este é o
objetivo do programa da Embrapa, cujas estratégias são as seguintes: (a)
formação de Holandês P.C.; (b) formação de uma nova raça 5/8 Holandês: 3/8
Jamaica Hope Zebu; (c) cruzamento rotacional Holandês-Zebu; (d) cruzamento rotacional na
ordem Holandês-Holandês-Zebu.
A raça Jamaica Hope é um conglomerado genético, com 80% de qenes
da raça Jersey, 15% Sahiwal e 5% Holandesa. O programa de formação da raça No período de 1977 a 1996, a Embrapa - Gado de Leite, conduziu
teve inicio em 1910, com a avaliação de tolerância e resistência das raças experimentalmente um programa de teste de progênie de touros mestiços
296
T 297

Europeu - Zebu. A raça Holandesa foi a principal raça leiteira européia avaliada Tabela 13.28 - Médias dos quadrados mínimos ± erro padrão para característica
e dentre as zebuínas, a Guzerá e a Gir. Animais de 35 rebanhos localizados na da primeira lactação de vacas de seis graus de sangue Holandês:Guzerá em
região sudeste do Brasil participaram do programa. Neste período, foram fazendas de alto e baixo nível de manejo.
concluídas provas de progênie de 68 touros, mediante 3382 lactações de 1672 Nível de "Grau de sangue" Holandês Total
manejo H 7/8 3/4 5/8 1/2 1/4
vacas. A produção média foi de 2.232 kg de leite e 3,99% de gordura por
Idade ao 1o parto (meses) Todos 40,2 39,9 39,1 40,4 36,7 41,0 39,5
lactação em até 305 dias, duas ordenhas e ajustadas à idade adulta (Freitas ± 1,1 ±0,8 ±0,8 + 0,9 ±0,7 ±0,8 ±0,4
1998). Duração da lactação (dias) Alto 404 318 315 , 203 322 225 298
Lamentavelmente, o projeto foi encerrado quando havia uma expectativa ±37 ±20 ±26 ±23 ±20 ±21 ± 10
Baixo 154 289 275 260 307 155 240
favorável de que seus resultados pudessem resultar na disponibilidade de ±38 ±41 + 30 ±33 ±28 ±38 ± 15
material genético dos touros provados para uso comercial, principalmente para Produção de leite (kg) Alto 3438 3076 3322 1622 3235 1443 2689
produtores de gado mestiço, que não têm uma direção genética a seguir a partir ±379 ±207 ±267 + 235 ±205 ±218 ± 105
Baixo 772 1959 1717 1474 2322 859 1517
da geração F-,. É preciso que nossos dirigentes de pesquisa entendam que os ±418 ±306 + 335 ±287 ±387 ±152
±390
investimentos em melhoramento genético de bovinos exigem tempo e, Produção de gordura (kg) Alto 126,6 118,0 133,5 53,3 141,7 60,4 105,6
sobretudo, apoio estável, para que possam gerar resultados. Para o país dois ±15,4 ±8,4 ±10,1 ±9,5 ±8,3 ±8,9 ±4,3
grandes prejuízos podem ser destacados, dentre tantos: o primeiro, relaciona-se Baixo 28,4 77,8 68,0 60,6 96,1 38,5 61,6
±15,8 ±16,9 ±12,4 +13,6 ±11,7 ±15,7 ±6,2
com o desperdício do dinheiro público investido no projeto, visto que a meta de 93,2 102,9 48,8 109,4 50,6 84,5
Produção de proteína (kg) Alto 102,3
oferecer comercialmente reprodutores mestiços geneticamente avaliados não foi ±12,0 ±6,6 ±8,5 ±7,5 ±6,5 ±6,9 ±3,3
alcançada. O segundo, relaciona-se com a frustração causada aos produtores Baixo 22,4 63,5 53,5 45,2 75,0 28,6 48,0
de gado mestiço, que não tiveram suas expectativas atendidas de usar touros ±12,4 ±13,2 + 9,7 ±10,6 ±9,1 ±12,3 ±4,8
Percentual de gordura Alto 3,52 3,84 4,05 3,14 4,38 3,97 3,82
provados em suas populações bovinas, além do descrédito nas instituições
±0,31 ±0,17 ±0,22 ±0,19 ±0,18 ±0,18 ±0,19
públicas em trabalhos dessa natureza. Baixo 3,93 3,92 3,94 4,12 4,18 4,83 4,15
±0,32 ±0,36 ±0,25 ±0,28 ±0,24 ±0,32 ±0,13
A despeito da inconclusividade do projeto, várias publicações científicas 2,91 3,03 3,12 2,83 3,38 3,41 3,11
Percentual de proteína Alto
têm sido divulgadas sobre diferentes aspectos produtivos e econômicos desse ±0,18 ±0,10 ±0,13 +0,11 ±0,10 ±0,11 ±0,05
grupamento genético. Ao longo deste texto, pretendemos recuperar parte das Baixo 2,97 3,16 3,07 3,07 3,27 3,50 3,17
informações, já disponibilizadas para a comunidade científica e criadores, na ±0,19 ±0,20 ±0,15 ±0,17 ±0,14 ±0,19 ±0,07
intenção de dar ainda mais divulgação aos resultados obtidos, que de alguma Fonte: Madalena et ai. (1982)
forma já são de domínio público.
Vê-se que nas fazendas de alto nível de manejo as vacas Holandesas
Em relação às características econômicas de maior interesse (produção
apresentaram lactações mais longas que as de outros "graus de sangue", e
de leite e sua qualidade, reprodução, etc), os registros foram feitos mediante
produção de leite ligeiramente maior. Diferenças na produção de leite entre as
visitas mensais a cada fazenda, quando foram tomados os seguintes dados (das
1/2, 3/4 e 7/8, no nível alto, eram pequenas, enquanto as 1/4 e 3/8 tinham
fêmeas emprestadas e das contemporâneas): mortes, doenças, regime alimentar
lactações mais curtas e produções menores.
e sanitário, datas de começo e final da lactação, produção de leite, número de
Nas fazendas de baixo nível de manejo, a duração da lactação foi
ordenhas por dia, tipo de ordenha (manual ou mecânica, com ou sem bezerro),
sensivelmente reduzida.
sexo, pai, e peso dos bezerros (até a desmama) e regime de alimentação.
Os efeitos do "grau de sangue" sobre a percentagem de gordura foram
Resultados preliminares obtidos em fazendas de alto e baixo nível de diferentes em ambos os níveis de manejo. Nas fazendas de nível alto, as 1/2 e
manejo podem ser vistos na Tabela 13.28.
3/4 tiveram percentuais de gordura mais altos do que os outros "graus de
sangue", enquanto que no nível baixo o percentual de gordura foi maior para as
1/4, declinando com o aumento do "grau de sangue" Holandês.
As vacas F-, tiveram maior produção de gordura e proteína, tanto nas
fazenda de nível alto como nas de nível baixo. No nível alto, as diferenças entre
as 1/2, 3/4, 7/8 e H foram pequenas.
As infestações por ecto e endoparasitas foram testadas regularmente no
sentido de avaliar a resistência aos mesmos. O pressuposto básico é o da maior
299
298

resistência atribuída à presença de gens das raças Zebus e a maior tolerância Em relação ao intervalo de partos, os animais "meio-sangues" tiveram
destes ao ambiente tropical. A raça européia, no caso a Holandesa, conferiria intervalos mais curtos em fazendas de "baixo manejo" e as 5/8 foram mais
maior potencialidade produtiva. eficientes nas de "alto manejo". Os dados incluídos na Tabela 13.31 comprovam
Resultados parciais, obtidos por Lemos et ai. (1985), dão as seguintes o achado mencionado anteriormente.
informações (Tabela 13.29).
Tabela 13.31 - Intervalo de partos em animais Holandês-Zebu de acordo com o
Tabela 13.29 - Cargas parasitárias em novilhas de seis "graus de sangue" n[vel de manejo da fazenda.
Holandês-Zebu Intervalo de partos (meses
"Grau de sangue" "Nível baixo"
"Nível alto"
Média de Média de Média de 17,95
"Grau de sangue" 1/4 12,82
carrapatos (1) coopérias (2) bernes (3) 16,90
1/2 12,95
1/4 44 11917 4,18 5/8 11,60 19,17
1/2 71 4861 4,34 3/4 14,27 18,93
5/8 151 14610 3,94 7/8 12,33 18,54
3/4 223 26115 8,77 H 15,25 19,20
7/8 282 26422 7,28 Fonte: Madalena (1990)
H 501 21978 8,43
Fonte: Lemos et ai. (1985)
A superioridade dos mestiços foi igualmente comprovada quando do
Houve redução da resistência com o aumento do "grau de sangue" da estudo da mortalidade. Observou-se que esta aumenta à medida que aumenta a
raça Holandesa. Esta redução não foi linear, sugerindo que existe efeito de proporção de genes da raça Holandesa. Os animais foram distribuídos em 47
heterose aumentando a resistência. fazendas e a avaliação foi contabilizada com animais cuja idade limite era de 12
Conceição Júnior (1996) descrevendo as características de adaptação nos anos. Os resultados aparecem quantificados na Tabela 13.32.
cruzamentos de raças européias e zebus mencionou herdabilidade de 0,34 e
repetibilidade de 0,45 para número de carrapatos segundo pesquisa de Mackinon et Tabela 13.32 - Mortalidade de animais mestiços Holandês-Zebu com diferentes
ai. (1991). O mesmo autor menciona a taxa de melhoramento genético anual de, "qraus de sangue".
N Mortalidade (%)
aproximadamente, 2% para resistência a carrapatos encontrada por Franklin et ai. "Grau de sangue"
(1975). O uso de vacina anti-carrapato, desenvolvida na Austrália e em Cuba, 1/4 77 4,8 ±5,1
1/2 66 9,6 ±5,5
valendo-se de técnicas de proteína recombinante, não ofereceu resultados
5/8 62 18,0 ±5,6
encorajadores frente ao desafio da amostra brasileira de Boophilus microplus. A 64 34,8 ± 5,5
3/4
seleção de reprodutores mais resistentes parece ser o caminho genético mais 7/8 72 30,5 ±5,2
recomendável para o controle desse ecto-parasita. > 31/32 71 46,0 + 5,5
O desempenho reprodutivo, avaliado por características associadas à Fonte: Lemos et ai. (1982)
puberdade, revelou que animais "meio-sangues" Holandês-Zebu foram mais
precoces e, portanto, mais eficientes (Tabela 13.30). O programa MLB teve o mérito de flexibilizar o "grau de sangue" e
priorizar a seleção com ênfase nos aspectos de maior relevância econômica,
Tabela 13.30 - Início da atividade sexual em animais de seis "graus de sangue" que são a produção de leite e seus componentes qualitativos e a eficiência
Holandês-Zebu reprodutiva.
"Grau de Idade à puberdade Peso a puberdade Idade à 1 a concepção Tecnicamente, a pesquisa teve como foco principal a identificação de
sangue" (meses) (meses) (meses)
1/4
touros mestiços geneticamente superiores para uso comercial em explorações
25,31 309 28,44
1/2 23,83 334
predominantemente extensivas. Seu sucesso depende de vontade política,
25,41
5/8 26,27 316
aspecto que, infelizmente, no Brasil, relaciona-se com a sazonalidade
28,50
3/4 25,90 311 26,56
econômica e do grau de comprometimento das autoridades públicas com a
7/8 25,54 303 28,00
ciência e tecnologia. O esforço feito até agora não pode ser perdido e o
H 26,40 298 27,51 programa, ao meu ver, merece credibilidade para receber o apoio financeiro
Fonte: Teodoro et ai. (1984). indispensável para a sua continuidade.
301
300

Reconhece que a pecuária bovina no Brasil, vem respondendo aos


Cruzamentos em Gado de Corte desafios de modernizar-se para ter competitividade no mundo globalizado, mas
em velocidade aquém do desejado. Estamos ainda muito distantes de
A pecuária bovina brasileira experimenta um autêntico "boom" com o uso alcançarmos patamares mínimos de desempenhos econômicos compatíveis com
dos cruzamentos e exploração dos benefícios econômicos proporcionados pela a demanda de nossa sociedade, que roga por mais justiça social. Dentre o leque
heterose. O Instituto de Carnes do Rio Grande do Sul constatou que cerca de de opções que possibilitam saltos quali-quantitativos para a pecuária bovina, os
60% dos animais abatidos no estado são oriundos de algum cruzamento cruzamentos sobressaem como alternativa genética capaz de, no curto prazo,
envolvendo raças Zebus. Estima-se que os efeitos heteróticos obtidos pelo promover o progresso tão desejado. Assim, a exploração da heterose constitui a
cruzamento entre taurinos e zebuínos possibilitam um ganho adicional de US$ base lógica .de associar as características de resistência e de produtividade pela
40 por vaca/ano, o que, potencialmente, eqüivale a injeção anual de 1 bilhão de incorporação de genes das diferentes raças Zebus e Européias. Esta é
dólares em nossa economia. alternativa mais eficaz para, em menor espaço de tempo, modificar os índices de
A produção de "mix" genético visando maior rentabilidade econômica do desempenho do nosso rebanho bovino de corte. Experimentos conduzidos na
segmento pecuário bovino é a vocação natural do país, que detém, para tanto, o Flórida, EUA, têm evidenciado incremento na produção de 15 a 25% dos
maior rebanho comercial do mundo em Zebu. Estamos atravessando uma fase mestiços em relação à melhor das raças progenitoras e de até 44% em relação à
de euforia com o uso comercial dos cruzamentos, notadamente no Brasil média dos pais. Este substancial incremento em produção deve-se à
Central. combinação de melhoramento da eficiência reprodutiva, menores taxas de
Quase toda a produção comercial de carne bovina no Brasil origina-se de mortalidade por ocasião do nascimento e à desmama e maior velocidade de
animais zebus e mestiços, que representam cerca de 70% da composição crescimento (Koger, 1972). O nível de heterose está relacionado, diretamente,
genética do nosso rebanho. Essa população de animais formou-se através de com as diferenças em valores genéticos entre as raças. Níveis mais elevados de
cruzamentos desordenados das diferentes raças indianas com os demais tipos heterose, ou vigor híbrido, são alcançados em mestiços resultantes de
existentes, notadamente aqueles rústicos animais do interior brasileiro, dando cruzamentos entre Bos taurus taurus x Bos taurus indicus do que entre raças de
origem ao chamado "gado azebuado". O "azebuamento" do rebanho bovino Bos taurus taurus ou entre raças de Bos taurus indicus. Também o nível de
brasileiro de corte resultou na absorção de raças e/ou tipos de origem européia heterose é variável de característica para característica. Em geral, a
inicialmente introduzidos aqui pelos colonizadores. A avaliação dos índices percentagem de heterose é inversamente proporcional à herdabilidade da
zootécnicos de tais grupamentos genéticos, quando cotejados com os de outros característica, conforme atestam os dados mencionados na Tabela 13.34.
países de pecuária mais desenvolvida, evidenciam nitidamente desempenhos
ainda insatisfatórios. Argentina e EUA foram tomados, aleatoriamente, como
referências. Tabela 13.34 - Herdabilidade de várias características e percentagem de
heterose
Tabela 13.33 - índices econômico-produtivos dos rebanhos bovinos de corte do Nível de Nível de
Característica herdabilidade heterose
Brasil e dos EUA, em 1982, e destes e da Argentina, 2000
Niveis de produção
Maciez da Carne
índices econômico-produtivos 1982 1 Conformação alto baixo
2000
BRA EUA BRA Peso adulto e
ARG EUA
1. Taxa de fertilidade (%) % de maciez 50% + 5% -
58,00 80,00 +62,00 +65,00 +85,00
2. Bovinos por habitante 0,80
II Pesos ao nascer e à desmama
0,50 0,95 1,40 0,38
Ganho em confinamento média médio ' ,
3. Peso médio da carcaça (kg) 216,00 271,00 204,80 212,30 322,30
4. Produção de carne bovina 24,20 90,40
Facilidade de ordenha e
46,80 55,90 118,50
(kg / cabeça / rebanho) conformação geral 20-50% 5-10%
5. Produção de carne bovina 22,50 44,90 42,40 78,60 45,70
III Capacidade materna baixo alto
(kg / ano / habitante) Intervalo de partos
6. Consumo de carne bovina 14,20 43,50 36,00 65,20 42,80 Taxa de concepção 20% - 10 +
(kg / ano / habitante) Fonte: Cartwright (1972)
7. N.° de bovinos no rebanho / 44,40 11,11 21,50 17,90 8,40
tonelada de carcaça
8. Taxa de crescimento / ano (%) 1,00 -6,00 -3 50
Fonte: Fonseca (2000): Extraído da FAO ( 1981), Faria (1982), Anualpec(;?000)
303
302

Tabela 13.36 - Percentagem de parição sobrevivência e desmama em


Plasse (1974), discutindo os sistemas genéticos para o melhoramento da
produção de bovinos nos trópicos, mencionou os seguintes valores para rruzamentos Hereford (H) e Brahman (B)
%de % de sobrevivência % de desmama
heterose entre Bos taurus taurus x Bos taurus indicus (Tabela 13.35). Reprodutor Reprodutriz
parição
N° Média N° Média N° Média
Tabela 13.35 - Percentagem de heterose obtida em cruzamento entre Bos taurus H B 974 84,9 821 88,8 974 74,5
taurus e Bos taurus indicus B B 440 74,2 322 75,9 440 56,3
B H 812 76,7 611 91,1 812 69,9
Característica % de heterose 62,3
H B 61 63,0 41 98,4 61
Eficiência reprodutiva 10-20 HB 193 86,6 162 92,6 193 80,1
H
Viabilidade +7 B HB 280 87,8 242 89,3 280 78,5
Crescimento pré-desmama 8-10 HB H 81 80,1 62 90,0 81 72,3
Crescimento pós-desmama HB B 31 81,3 26 92,1 31 75,2
HB HB 44 83,0 36 89,1 44 74,0
Estados Unidos ±10
H 3/4 HB 51 91,3 47 91,9 51 84,0
América Latina 10-20 138 82,0 178 61,8
B 3/4 HB 178 75,5
Fonte: Plasse (1974) Média geral 80,4 2508 3145
3145
Fonte: Cartwright (1972)
Estas estimativas de aumento devidas à heterose estão sujeitas a amplas
variações e a literatura disponível mostra valores até conflitantes. McDowelI O vigor híbrido, em geral, se traduz em maior resistência, melhor
(1974), analisando os efeitos heteróticos para características economicamente desempenho reprodutivo e capacidade materna e uma vez que as vacas são as
importantes, mencionou as seguintes conclusões: para peso ao nascer e à que mais sofrem com os estresses resultantes de temperatura, alimentação,
desmama, a percentagem de heterose é, em grande parte, influenciada pelo gestação, parição e lactação, é mais desejável ter vigor híbrido no rebanho de
sistema de cruzamento e pelos efeitos matemos; para eficiência alimentar não há vacas que no de touros. Além do mais, vaca híbrida, inevitavelmente, terá
vantagem significativa do cruzamento, uma vez que os mestiços tendem a ingerir bezerro híbrido de alguma natureza, cujos benefícios resultantes do seu maior
maior quantidade de alimentos, o que resulta em taxas maiores de ganhos; para vigor trarão capacidade maior de sobrevivência e taxa de crescimento mais
viabilidade e rusticidade, dependendo das raças implicadas, as vantagens podem elevada. A vaca "meio-sangue", aparentemente, tem sua longevidade
variar de +2 a 9%; aumento da eficiência reprodutiva de 0 a 2%, número de aumentada, contribuindo para aumentar a eficiência reprodutiva do rebanho.
bezerros mortos +2%; velocidade de crescimento, medida pelo peso corporal, de No que se refere à sobrevivência, as vantagens dos mestiços são
+6-10%; características de carcaça, não relacionadas diretamente com a razão notórias (Tabela 13.37).
de crescimento, mostram pouco indícios de heterose.
Tabela 13.37 - Perdas de bezerros (%) antes e após a parição
Estes valores não são rígidos, ao contrário, são bastante variáveis, Reprodutriz Perdas (%)
Reprodutor
dependendo das raças envolvidas, composição genética dos animais avaliados Até nascimento Nasc.-Desmama Total
e características consideradas. Muitas estimativas têm sido mencionadas para B H 3,0 20,5 23,5
H H 2,1 2,2 4,3
cruzamentos em países de clima temperado. A inferência de resultados de tais 4,0 4,0
B H 0,0
regiões para os trópicos merece cautela. Os dados disponíveis nas regiões H B 0,0 4,7 4,7
tropicais indicam, de maneira consistente, que os mestiços europeu-zebu B 1/2 BH 0,0 0,0 0,0
H 1/2 BH 0,0 0,0 0,0
mostram desempenhos reprodutivo e de crescimento superiores a qualquer das 1/2 BH 0,9 0,9 1,8
A
raças puras de ambos os grupamentos genéticos. Dados mencionados na A 1/2A 1/4B 1/4H 0,0 0,0 0,0
Tabela 13.36 reforçam este argumento. B = Brahman; H = Hereford; A = Angus
Fonte: Riggs (s/d)

A maioria das perdas de bezerros ocorreu logo após o nascimento. As


perdas pré-parto das vacas gestantes alcançaram 3,0%, nos Brahman puros e
2,1% nos Herefords puros, reduzindo-se a zero no cruzamento entre essas duas
raças. As perdas nas mestiças de outros "graus de sangue" foram
essencialmente zero. Do nascimento à desmama, as perdas alcançaram 20,5%
305
304

nos Zebus puros e 2,20 nos Herefords puros, porém, nos mestiços destas duas A tendência de obtenção de melhores desempenhos reprodutivos e de
raças, as perdas reduziram-se a 4,0 e 4,7%, respectivamente. crescimento nos F-,s foi mais recentemente constatada por Pelicioni et ai (1999),
Trabalhos conduzidos no México (Madalena & Hinojosa, 1976), em estudo envolvendo 556 bezerros nascidos entre 1981 a 1995 do
envolvendo vacas mestiças (1/2 e 3/4) Charolês x Zebu comercial, mostraram acasalamento de fêmeas Nelore com touros Aberdeen Angus, Brangus,
maior proporção de concepção (31%) do que vacas Zebus nos 180 dias Simental, Gelbvieh, Charolês, Guzerá e Canchim. As características
seguintes aos partos. A diferença deveu-se, principalmente, às mestiças consideradas foram a idade ao primeiro parto (IPP) e ganho médio diário de
Charolesas, que apresentaram cios 58 dias antes que as Zebus e estas tiveram seus bezerros no período pré-desmama (GMD). Os resultados obtidos estão na
ciclos estrais anormalmente longos. Entretanto, não houve diferenças entre Tabela 13.39.
ambos os grupos no número de serviços por concepção nem na percentagem de
concepção das fêmeas não lactantes. As mortes dos bezerros, antes dos dois Tabela 13.39 Médias ajustadas da idade ao primeiro parto e do ganho médio
meses de idade, reduziram o intervalo de partos e o primeiro cio subseqüente diário de animais Nelore e mestiços, de acordo com o grupo genético da vaca
em 82 dias, nas vacas Zebus e em 43 dias, nas mestiças, indicando que a (GGV)
amamentação interferia menos na reprodução das mestiças que na das Zebus. GGV IPP±EP N GMD + EP
1 N
Além disso, diferenças em eficiência reprodutiva, de ambos os grupos raciais, /2 Ãberdeen Angus - Nelore 29,7 ±0,4 98 621 ± 11
1 116
/2 Brangus preto- Nelore 30,7 + 0,6 23 606+18
acentuavam-se quando as vacas pariram no verão, diminuindo-se nas parições
V4 Brangus vermelho- Nelore 55 30,3 ±0,7 29 522 ± 1 5
de inverno. 32 32,3 ±0,4 85 604 ± 10
14 Canchim - Nelore
No Brasil, notadamente nos estados de São Paulo e Minas Gerais, a raça 54 Gelbvieh - Nelore 127 30,4 ± 0,6 7 623 ± 1 1
Chianina vem sendo bastante utilizada em populações comerciais de gado Zebu '/2 Simental - Nelore 77 31,8 + 0,3 134 607 ±11
Nelore 178 36,4 ± 0,6 123 602 ± 1 3
para a formação de mestiços destinados ao abate, modalidade de cruzamento
Fonte: Pelicioni et aí (1999)
denominado industrial ou de primeira geração. Villares (1972), estudando 156
algumas características reprodutivas em bovinos Chianina e mestiças Chianina- Vê-se que as fêmeas F-\ foram sexualmente mais precoces do que as
Guzerá, mencionou os seguintes valores (Tabela 13.38). puras Nelore, enquanto que o desempenho dos animais mestiços variou em
função da raça usada no cruzamento.
Tabela 13.38 - Idade ao primeiro parto e intervalos de partos em vacas Chianina,
Alencar et ai. (1999) avaliaram a idade ao primeiro parto e desempenho
Guzerá e mestiças Chianina-Guzerá
Raça ou grupo N Idade ao
produtivo de vacas Nelore e cruzadas Charolês-Nelore onde encontraram os
Intervalo de
genético 1'' parto (meses) partos (meses) seguintes resultados (Tabela 13.40).
Chianina 22 38,8 14,5
Guzerá 28 46,4 16,1 Tabela 13.40 - Médias ajustadas da idade ao primeiro parto (IPP, dias) e do
Chianina-Guzerá 30 30,0 16,9 peso da vaca ao parto (PVP, kg) de acordo com o grupo genético.
Fonte: Villares (1972) IPP (dias) PVP (kg)
Grupo genético
N Média ± EP N Média + EP
A despeito da pequena amostragem e de possíveis diferenças entre as Nelore 170 1073,0 ±9,0 1506 425,4+ 1,4
Chianinas puras e os demais grupos no que se refere à alimentação e manejo 1/4 Charolês + 3/4 Nelore 898 1043,5 ±3,6 1435 447,4 ±1,7
geral, pode-se ver redução apreciável na idade ao primeiro parto das "meio- 5/8 Charolês + 3/8 Nelore 609 966,1 ±5,2 448 486,4 ± 2,7
sangues" Chianina-Guzerá, em 9,7 meses ou de 20,8%, em relação ao valor Geral 1677 1027 ±2,3 3389 453,1 ±0,7
observado para as Guzerás. Quanto ao intervalo de partos, não houve diferença Fonte: Alencar et ai. (1999)

significativa entre os diferentes grupos genéticos. Ainda em mestiças Chianina-


Zebu, Cespedes Vilialba (1978), analisando 852 observações, encontrou idade à Vê-se que as vacas mais precoces ao primeiro parto foram as 5/8
primeira fecundação de 25,2 ± 4,4 meses; período de serviço de 126,64 ±83,19 Charolês (966,1 ± 5,2 dias). As Nelore foram as mais tardias. As mais pesadas
dias e número de serviços por concepção de 1,29 + 0,61. Os valores ao primeiro parto foram as 5/8 Charolês (486,4 ± 2,7 kg) seguidas das 1/4
encontrados para idade à primeira fecundação sugeriram antecipação na Charolês (447,4 ± 1,7 kg) e das Nelore (425,4 ± 1,4 kg). Os autores afirmaram
puberdade das mestiças em relação as Zebus. Quanto ao período de serviço, que os resultados obtidos foram coerentes com o "grau de sangue" de Charolês
houve apreciável efeito da heterose, resultando num encurtamento do tempo e a heterozigosidade (80% para as Nelore, 50% para as 1/4 e 75% para as 5/8)
entre a parição e a nova fecundação. esperada para os animais.
306 307

O uso de touros "meio-sangues" na formação de conglomerados sangue". A seleção seria feita tendo-se por base o desempenho dos animais nas
genéticos (indivíduos com grande diversidade genética), foi recomendado por condições usuais de criação adotadas na região ou na fazenda em particular.
Plasse (1974). Em zonas onde as raças européias puras apresentam problemas Existe uma obsessão no Brasil em formar novas raças com "graus de sangue"
de adaptação, uso de touros F^ Bos taurus taurus x Bos taurus indicus pode fixados em proporções rígidas. Para muitos, um esquema como este terá
contribuir, de alguma forma, no melhoramento da população nativa, pela restrições e sua aceitação torna-se extremamente difícil. É preciso ficar claro
diversidade gênica da população formada a partir de tal mescla. Esta população que o importante é selecionar para eficiência de produção e não por "grau de
heterogênea, sob o ponto de vista genético, poderia ser gradativamente sangue". A utilização de touros mestiços representa uma opção para o aumento
uniformizada por meio de critérios adequados de seleção. Antes de se por em da eficiência da produção de nossas populações "azebuadas" de corte; contudo
prática tal estratégia, recomenda-se a seleção rígida dos animais da população resultados científicos para a comprovação desta estratégia ainda não estão
base, tomando-se como critério a eficiência de produção. Espera-se que, com disponíveis em quantidade suficiente para inferências mais concretas.
esta medida, a população formada contenha genes favoráveis em certo grau de
heterose, com certeza superior à população inicial. Esse conceito de formação
de conglomerados genéticos requer uma reavaliação periódica nas condições Cruzamento Rotacional ou Alternativo
tropicais de produção de carne, principalmente ante a possibilidade de perda
progressiva dos efeitos favoráveis da heterose. Qualquer que seja a O cruzamento rotacional, ou alternativo, no conjunto de fatores
superioridade de tal conglomerado genético, em relação a população nativa ou relacionados com a produção de carne, constitui um sistema prático para
azebuada, justifica-se o sistema. explorar o máximo dos benefícios resultantes da heterose. O princípio deste
O mesmo autor resume seu conceito de conglomerado genético no sistema de cruzamento consiste na utilização de um reprodutor de uma raça por
seguinte diagrama: uma geração, seguido por reprodutores de outra raça acasalados com as
fêmeas filhas dos reprodutores usados na geração precedente. O número de
Grupo básico de vacas - raças em rodízio pode ser variável, podendo-se incluir duas ou três em rodízio
nativas ou azebuadas permanente, embora a utilização de duas raças seja preferível para a maioria
das operações comerciais em gado de corte, pela maior simplicidade da
X operação. A utilização de três ou mais raças apresenta a vantagem teórica de
assegurar maior grau de heterose, embora as informações disponíveis não
possibilitem comprovar, com segurança, essa tendência.
Touros F i de diferentes
O cruzamento rotacional, envolvendo duas raças produz animais com 2/3
raças (67%) de genes da raça do pai e 1/3 (33%) da raça do avô materno. Neste caso,
a heterose nos mestiços é de 67% da heterose máxima observada nos animais
Formação de conglomerados F-| ("meio-sangues"). Quando o cruzamento rotacional envolve três raças, as
genéticos (diversidade gênica) proporções genéticas se estabilizam com 4/7 (57%) da raça pai, 2/7 (29%) da
raça do avô e 1/7 (14%) da raça do bisavô. A heterose esperada corresponde a
86% do valor máximo observado na geração F<|.
A implementação prática de um cruzamento rotacional, com a utilização
de duas raças, pode ser visualizado no diagrama seguinte (Riggs, s/data).
Seleção baseada na eficiência Este plano produz fêmeas dotadas de excelente capacidade materna e
que exibem o máximo de heterose para aquelas características beneficiadas
da produção pelo vigor híbrido. Estas fêmeas podem ser retrocruzadas com qualquer dos
touros de ambas as raças pais (A ou B), dando origem a dois rebanhos de
composição genética diferentes, que devem ser manejados sob as mesmas
A formação de "pool" gênicos oriundos de touros mestiços de diferentes
condições. As novilhas selecionadas no rebanho 1 substituirão as descartadas
raças é uma alternativa teórica que precisa ser investigada. Num programa de
do rebanho 2 e vice-versa. Neste esquema, é importante que os touros sejam
tal natureza, a massa de gado azebuado ou nativo seria cruzada apenas com
sempre acasalados com vacas geneticamente distintas deles, com o objetivo de
touros superiores mestiços, não sendo dada nenhuma importância ao "grau de
preservar níveis mais altos de heterose. Depois de algumas gerações, sob o
308 309

mesmo sistema de reprodução, os dois rebanhos se estabilizam com 2/3 da raça usualmente menores do que 100 animais e com restrições de manejo e
A e 1/3 da raça B e vice-versa. alimentação. Os resultados experimentais que comprovam as vantagens dos
cruzamentos rotacionais, com a utilização de mais de duas raças, são bastante
Rebanho de vacas limitados e, na sua quase totalidade, originários de países de clima temperado.
da raça A Os experimentos de cruzamentos delineados cientificamente tiveram seu início
_____ ^ no final da década de 1950 e no começo da de 1960.
Tovar et ai. (1966) verificaram que os bezerros de cruzamentos
rotacionais eram superiores, à desmama, em 26,8% aos bezerros Hereford
X. / oriundos de um único touro e em 28,7%, aos bezerros provenientes de vários
F. : 1/2 A : 1/2 B touros Hereford. Kidder et ai. (1964) constataram que o peso à desmama
Novilhas reservadas aumentou em 17% nos cruzamentos que envolveram as raças Brahman e
para substituição.
Eliminar de 10-25% Devon.
das inferiores .
Machos - castrados Tabela 13.41 - Comparações de raças puras em cruzamentos rotacionais
ou destinados ao abate Raças puras %à Peso à Peso ao Peso da
desmama desmama (kg) abate (kg) carcaça (kg)
A. Angus 85 183 382 218
Fêmeas F, (1/2A:1/2B) P. Hereford 86 179 401 225
S. Gertrudis 80 220 445 255
divididas em dois grupos
Rotacional com duas raças
de reprodução Angus-P. Hereford 88 190 406 232
Angus-S. Gertrudis 84 205 427 244
P. Hereford-S. Gertrudis 86 213 436 251
Rotacional com três raças
Angus-Hereford-S. Gertrudis 87 215 437 252
Rebanho 1 Rebanho 2 Fonte: Chapman et ai. (1973)
Touros: raça A Touros: raça B
Vacas : 2/3 raça B 1/3 raça A A raça Santa Gertrudis, neste exemplo, apresentou menor eficiência
Vacas: 2/3 raça A 1/3 raça B
Machos: para abate reprodutiva e maiores pesos à desmama e ao abate, do que as raças britânicas
Machos: para abate
Fêmeas: selecionar as melhores puras. No cruzamento P. Hereford - Santa Gertrudis e no rotacional com três
Fêmeas: se