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MUDANÇAS TAXONÔMICAS EM ASCOMYCOTA

De acordo com as características morfológicas, o ascomicetos eram


divididos nas seguintes classes:

• Archiascomicetos: fungos unicamente leveduriformes


• Hemiascomicetos: fungos dimórficos, com fases leveduriformes e
miceliais durante o ciclo de vida
• Euascomicetos: ascomicetos verdadeiros; fungos unicamente
filamentosos com corpo ascas produzidas em corpos de frutificação

Com o advento da biologia molecular, os ascomicetos foram


reclassificados, e divididos nos subfilos Taphrinomycotina, Saccharomycotina e
Pezizomycotina:

Subfilo Taphrinomycotina

Anteriormente denominado Archiascomycetes, o subfilo compreende


as classes:
• Pneumocystidomycetes (fungos leveduriformes – Pneumocystis)
• Schizosaccharomycetes (fungos leveduriformes -
Schizosaccharomyces)
• Taphrinomycetes (fungos dimórficos - Taphrina spp.)
• Neolectomycetes (fungos dimórficos com com formação de ascocarpos
filamentosos – Neolectia)

Curiosamente, Neolectomycetes compreende a única classe em


Taphrinomycotica com presença de ascomata, uma característica não
observada em nenhuma outra outras classes. Apenas a Classe
Taphrinomycetes compreende espécimes de importância fitopatológica.

Taphrina é um gênero fúngico causador de crespeira/ encarquilhamento


foliar e vassoura de bruxa em Angiospermas. Taphrina deformans é uma das
espécies mais comumente observadas, sendo o agente etiológico da crespeira
em plantas da família Rosaceae (Prunus persica – pêssego, P. domestica –
ameixa, P. persica var. nucipersica - nectarina, Eriobotrya japonica – nêspera).
Outras espécies podem ser encontradas, em menor número, associadas a
plantas da famlia Lauraceae (Laurus nobilis – folha de loro). Taphrina
normalmente cresce como leveduras durante uma fase do seu ciclo de vida.
Hifas típicas são formadas nos tecidos da planta quando o fungo passa para a
fase infectiva, na qual hifas típicas são formadas e, posteriormente, uma
camada de ascas nuas é formada na superfície deformada (identificada pela
presença de uma camada brilhante sobre a epiderme foliar). Quando os
ascósporos germinam, frequentemente, o fungo volta para a sua fase
leveduriforme.

Ciclo da crespeira do pessegueiro e ameixeira, causada por Taphrina sp. (Agrios 2005)

Subfilo Saccharomycotina
Compreende as leveduras verdadeiras. Embora a maioria dos membros
do subfilo seja unicelular, alguns taxa basais produzem hifas de forma
abundante. O gênero mais conhecido é Saccharomyces cerevisiae. Inclui
apenas uma classe, Saccharomycetes, e uma ordem, Saccharomycetales.

Colônias e microfotografia de Saccharomyces cerevisiae.

Subfilo Pezizomycotina

Anteriormente denominado Euascomycetes ou ascomicetos


filamentosos, o subfilo compreende mais de 90% dos Ascomycota, incluindo
espécimes miceliais com reprodução sexuada e presença de ascomatas. O
subfilo Pezizomycotina inclui 11 clados bem suportados que são reconhecidos
como classes. A maior parte dos estudos filogenéticos recentes com fungos
tem sido dirigida a este subfilo. A grande maioria dos ascomicetos de
importância fitopatológica estão inseridos em Pezizomycotina.
Diferentes espécimes do subfilo Pezizomycotina.
Subfilo Pezyzomycotina

Pezizomycotina é o maior subfilo de Ascomycota com mais de 32.000


espécies descritas (Kirk et ai., 2001). Foi anteriormente denominado
Euascomycetes sensu Alexopoulos et al. 1996, e inclui todas as espécies
filamentosas com produção de esporocarpos, com a exceção do gênero
Neolecta que está inserido em Taphrinomycotina (Sugiyama et al., 2006).

Pezizomycotina é ecologicamente diversificado, com espécimes


decompositores de matéria orgânica, patógenos de plantas e animais,
micorrizas, endófitos e líquenes, e ocorrendo em habitats aquáticos e terrestres
(Spatafora et al., 2006).

Anteriormente à filogenia molecular, a classificação de fungos


Ascomycota produtores de esporocarpos era baseada em interpretações
divergentes da morfologia e desenvolvimento dos ascomas (esporocarpos) e
ascos. Segundo revisão em Alexopoulos et al., (1996), os Ascomycota
produtores de ascocarpos eram divididos em:

• Discomycetes – apotécio, com ascas operculadas e inoperculadas;


• Pyrenomycetes - peritécio, com ascas inoperculadas;
• Plectomycetes – cleistotécio, com ascas prototunicadas (evanescentes);
• Loculoascomycetes - ascostroma, com asca bitunicada

A análise filogenética multigênica rejeitou este esquema de classificação


e apoiou a existência de pelo menos 11 classes em Pezizomycotina (Spatafora
et al., 2006):
Posicionamento filogenético de classes em Pezizomycotina

As classes Orbiliomycetes e Pezizomycetes compreendem as linhagens


que divergiram mais recentemente, ambas produzindo corpos de frutificação do
tipo apotécio, e não contém gêneros de importância fitopatológica.
Orbiliomycetes produzem ascas pequenas e inoperculadas, e eram
anteriormente classificados como Discomycetes inoperculados. Já os
Pezizomycetes produzem ascas operculadas e eram anteriormente
classificados como Discomycetes operculados.

Orbilia alnea (Orbiliomycetes): apotécios e ascas inoperculadas

Peziza sp. (Pezizomycetes): apotécios e ascas operculadas (anel amilóide em reagente


de Melzers)

As nove classes remanescentes formam uma superclasse denominada


Leotiomyceta. Dentre essas classes, Eurotiomycetes, Leotiomycetes,
Sordariomycetes e Dothideomycetes são as que contém gêneros causadores
de doenças de plantas. A classe Laboulbeniomycetes compreendes os
ascomicetos parasitas de insetos. As demais classe compreendem fungos
liquenizantes ou decompositores de matéria orgânica.
Embora posicionadas dentro do subfilo Pezizomycotina, as ordens Lahmiales,
Medeolariales e Triblidiales não estão associadas a nenhuma classe, e são
classificadas como incertae sedis.
Pezizomycotina: classes de importância fitopatológica

CLASSE EUROTIOMYCETES

A classe Eurotiomycetes compreende fungos anteriormente classificados


como Plectomycetes ou ascomicetos produtores de cleistotécio. Além de
corpos de frutificação do tipo cleistotécio, podem apresentar peritécio ou
ascostromas. As ascas podem ser bitunicadas ou prototunicadas.
A subclasse Eurotiomycetidae inclui a maioria dos fungos anteriormente
classificados com Plectomycetes, os quais apresentam corpo de frutificação
tipo cleistotécio (corpo de frutificação com ascas não organizadas sobre um
himênio), com ascas prototunicadas.
A subclasse Eurotiomycetidae inclui gêneros de importância
fitopatológica, como Aspergillus (Eurotium, Neosartorya, Emericella etc.) e
Penicillium (Talaromyces, Eupenicillium). Estes gêneros apresentam alguns
teleomorfos em comum, de acordo com a nomenclatura antiga. No entanto, de
acordo com o código internacional para nomenclatura de fungos (International
Code of Nomenclature for algae, fungi, and plants – IAPT), não é mais aceita a
dupla nomenclatura anamorfo/teleomorfo. Diante disso, encontra-se atualmente
em discussão qual será o gênero adotado para representar todos esses
anamorfos e teleomorfos.

Eurotium (fase sexuada) e Aspergillus (fase assexuada)


CLASSE LEOTIOMYCETES

Leotiomycetes inclui fungos não-liquenizados que produzem um


apotécio geralmente pequeno, com ascas com poro apical presente. Estudos
moleculares recentes sugerem que vários grupos de fungos com ascomatas
simples e cleistoteciais pertencem aos Leotiomycetes, incluindo os Erysiphales,
Myxotrichaceae e Thelebolales. Em contraste, outros grupos tradicionalmente
incluídos nos Leotiomycetes, tais como as Geoglossaceae e Orbiliaceae,
demonstraram ser filogeneticamente distintos.

Embora os Leotiomycetes apresentem grande diversidade morfológica,


os membros de cada ordem compartilham a mesma macromorfologia, estrutura
anatômica e papel ecológico. A classe inclui as ordens Cyttariales, Erysiphales,
Helotiales, Rhystmatales, Thelebolales, Myxotrichaceae e Pseudeurotiaceae,
sendo que somente as ordens Erysiphales e Helotiales apresentam membros
de importância fitopatológica.

Ordem Erysiphales

Na ordem Erysiphales são encontrados os fungos causadores de oídios,


anteriormente inseridos na classe Plectomycetes (fungos produtores de
cleistotécios). Em 1999, Saenz e Taylor reconstruíram a filogenia dos oídios
com base nas requencia da região ITS, e concluíram que os oídios eram
divididos em 6 linhagem evolucionárias correncpondentes aos estádios
conidiais, mas não /á morfologia dos ascocarpos produzidos.

Em 2013, Tamakatsu reanalizou as sequencia de ITS dos oídios, e


observou que a ordem podia ser dividida em 5 Tribos. Essas tribos não eram
denominadas de acordo com o estádio conidial somente, conforme descrito por
Saenz e Taylor (1999). A evolução das tribos em Erysiphales constituem um
sumário de diferentes características fenotípicas, as quais foram ganhadas e
perdidas durante o processo evolutivo:

• Tipo de parasitismo: ectoparasita, semi-endoparasita e


endoparasitas
• Número de ascas por casmotécio: uma ou várias ascas por
casmotécio
• Tipio de conidiogênese: Euoidium-type (ccadeias de conídios) ou
pseudoidium-type (conídio simples)

• Sumário das tribos em Erysiphales:


Ordem Helotiales

A ordem Helotiales incluem fungos formadores de apotécios. Dentre os


gêneros, Sclerotinia é um dos gêneros mais conhecidos. Sclerotinia
sclerotiorum é a espécie mais conhecida e causa doenças conhecidas como
mofo-branco em diversas culturas, principalmente nas regiões de clima tropical.
Durante a fase assexuada não são produzidos conídios. Aos apotécios
comumente emergem de esclerócios pretos (estruturas de resistência)
produzidos pelo patógeno.

Ciclo de vida de Sclerotinia sclerotiorum.


CLASSE SORDARIOMYCETES

Sordariomycetes é uma classe de fungos do subfilo Pezizomycotina


(Ascomycota), os quais geralmente produzem os seus ascos em corpos
frutíferos periteciais. Sordariomycetes inclui fungos anteriormente classificados
como Pyrenomycetes (ascomicetos produtores de peritécios).

Sordariomycetes apresentam grande variabilidade na morfologia, forma


de crescimento e habitat. Geralmente apresentam corpos frutíferos periteciais,
os ascomas podem ser menos frequentemente clistoteciais (como nos géneros
Anixiella, Apodus, Boothiella, Thielavia, Zopfiella). Os corpos de frutificação
podem ser solitários ou gregários, superficiais ou imersos no estroma ou
tecidos dos substratos e podem ser de cor clara a brilhante ou preta. Os
membros deste grupo podem crescer no solo, excrementos, folhas caídas, e
madeira em decomposição como decompositores, sendo também parasitas
fúngicos, e patógenos de vegetais, humanos ou de insetos.

Varios gêneros de importância fitopatológica pertencem a classe


Sordariomycetes, como Fusarium Colletotrichum, Trichoderma, dentre outros.

Colletotrichum annellatum. Peritecio, conídios, e ascas com ascósporos.


CLASSE DOTHIDEOMYCETES

Dothideomycetes é uma das maiores e mais diversa classe de fungos


ascomicetes. Tradicionalmente, a maioria dos seus membros era incluída nos
Loculoascomycetes, que não fazem parte da classificação atualmente aceita.

A designação Loculoascomycetes foi inicialmente proposta para todos


os fungos com desenvolvimento ascolocular. Este tipo de desenvolvimento
refere-se ao modo como a estrutura sexual, portadora de esporos (ascósporos)
se forma. Os Dothideomycetes produzem sobretudo estruturas em forma de
frasco designadas pseudotécios, apesar de existirem outras variantes de forma
(p.e. estruturas encontradas em Hysteriales). Durante o desenvolvimento
ascolocular, bolsas (lóculos) formam-se primeiro no interior de células
vegetativas do fungo e só depois se formam todas as estruturas subsequentes.
Estas incluem os ascos, os quais têm uma camada exterior mais espessa,
através da qual uma camada interior mais delgada 'irrompe' para libertar os
esporos. Estes ascos são, portanto, designados como bitunicados ou
fissitunicados.

Após várias comparações de sequências de DNA tornou-se claro que


outro grupo de fungos que partilha destas caraterísticas é remotamente
aparentado. Trata-se das "leveduras negras" da subclasse
Chaetothyriomycetidae (Eurotiomycetes). Tal significa que os
Loculoascomycetes não constituíam um grupo natural. A grande maioria dos
hifomicetos classificados como dematiáceos (conidióforo e/ou conídios
escuros) estão incluídos nesta classe.

Outra característica dessa classe é que, em algumas ordens o


ascósporo é bastante semelhante ao esporo produzido na fase assexuada (por
exemplo, a ordem Pleosporales).

Os membros mais bem conhecidos nesta classe são vários patógenos


vegetais importantes (como Phaeosphaeria, Venturia, Stemphylium, Alternaria
etc.). Contudo, uma parte significativa das espécies descritas são endófitas ou
sapróbicas, crecendo em restos de madeira, folhas em decomposição ou
excrementos. Um número menor existe como líquenes e uma única espécie,
Cenococcum geophilum, pode formar micorrizas com raízes de plantas. Os
fungos formadores de fumagina (black molds) também estão inseridos na
classe.

Stemphylium. Fase sexuada e assexuada.