Membranas Biológicas:

Modelos, Composição e
Funções

Profa. Dra. Daniela Priscila Marchi Salvador

 Roteiro da Aula
⚫ Definição, localização e características

⚫ Modelos propostos

⚫ Modelo atual

• Composição

• Lipídica

• Proteica

• Carboidratos

• Funções
 Célula
• Surgimento da primeira célula: provável formação de
uma membrana englobando um pequeno volume de
solução aquosa com separação do resto do universo

Fonte: MicrobeLibrery
 Membrana Celular
Definição

⚫ Todas as células apresentam

uma membrana que isolam-nas
do meio exterior

⚫ Delimitar e permitir trocas

seletivas entre a célula /
organelas e o meio

• Fina: entre 6 a 9 nm
 Membrana Celular
Localização

• Presente em todas as células metabolicamente ativas

(procarióticas e eucarióticas)
• células procarióticas
• alguns vírus • membrana plasmática
• membranas revestindo organelas

Vírus HIV
Bacillus anthracis
 Membrana Celular
Localização
• células eucarióticas
• membrana plasmática

• membrana nuclear

Epitélio lingual http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thu

mb/8/81/Cell_membrane_detailed_diagram_pt.svg/4
humano 00px-Cell_membrane_detailed_diagram_pt.svg.png

• membranas revestindo organelas

• mitocôndrias, cloroplastos, Golgi, RER...
 Membrana Celular
Características

• Flexibilidade: alteração de formas

Divisão celular Crescimento celular Movimento amebóide

 Membrana Celular
Características

• Capacidade auto-selante: fusão e fissão

Fusão Fissão
 Membrana Celular
Características

• Permeabilidade seletiva: retenção de certos

compostos no interior da célula e exclusão de outros
 Membrana Celular
Modelos

1957: Modelo de Robertson – hipótese da bicamada lipídica

• 1925 - Gorter & Grendel: estudo de eritrócitos: conteúdo lipídico

das membranas = 2 x a superfície da célula

• Bicamada lipídica com a parte polar voltada para os meios intra e

extra celular e a parte hidrofóbica voltada para o interior da
membrana
 Membrana Celular
Modelos
1957: Modelo de Robertson – hipótese da bicamada lipídica

• 1937, 1938 – Schmitt et al.: estudos de polarização da luz :

eritrócitos apresentavam lipídios perpendiculares ao plano da
membrana

• 1935 – Danielli & Davson: presença de proteínas nas membranas

(até 60 % da membrana)

• 1957, 1981 – Robertson: proteínas distribuídas sobre a superfície

da membrana
 Membrana Celular
Modelos
1957: Modelo de Robertson – hipótese da bicamada lipídica

• Modelo coerente e informação da constituição protéica

•  proteínas globulares na superfície da membrana
• blindagem na superfície da membrana: impossibilita a comunicação
entre os meios intra e extra-celular

Bicamada
lipídica

Proteína
globular

Robertson, J. D. (1957). J. Biophys. Biochem. Cytol., 3:1043-1048.

Robertson, J. D. (1981). J. Cell Biol. 91(3 Pt 2):189s-204s. Review.
 Membrana Celular
Modelos

1956: Modelo de Stein & Danielli – presença de um canal

transmembrana composto por proteínas

• Permite comunicação entre os meios intra e extra celular

• Aumenta a permeabilidade da membrana celular

Stein, W. D. & Danielli, J. F. (1956). Discuss. Faraday Soc. 21:238-251.

 Membrana Celular
Modelos
1956: Modelo de Stein & Danielli – presença de um canal
transmembrana composto por proteínas

• Modelo coerente porém toda a

membrana celular está coberta por
proteínas
• bicamada lipídica blindada pela
proteína: não há contato para
porção polar da bicamada lípídica
com o solvente do meio
extracelular ou com o citoplasma

Fonte: Garcia, E. A. C. Biofísica. Editora Savier,

2000 (pg. 5).
 Membrana Celular
Modelos
1964: Modelo de Lucy & Glauert – lipídeos formando
micelas globulares revestidas por proteínas

• Problema semelhante ao modelo de Robertson

• não há comunicação entre os meios extra e intra celular

Fonte: Garcia, E. A. C. Biofísica. Editora Savier, 2000 (pg. 5).

Lucy, J. A. & Glauert, A. M. (1964). J. Mol. Biol. 12: 727-748.

De Mello, W. C. (1972). Electrical phenomena in the heart, Academic Press, New York and London.
 Membrana Celular
Modelos
1966: Modelo de Benson – membrana é composta por uma
matriz protéica com lipídios dispersos

• Inexistência de canais transmembranas

Benson, A. A. (1966). J. Amer.

Oil Chem. Soc., 43:265-270.

Fonte: Garcia, E. A. C. Biofísica. Editora Savier, 2000 (pg. 5).

 Membrana Celular
Modelos
1966: Modelo de Lenard & Singer – presença de proteínas
numa bicamada lipídica

• Proteínas transmembranares atravessando a bicamada lipídica

Duas proteína inseridas na bicamada lipídica (elipsóides cinzas): a proteína da

esquerda é uma proteína extrínseca e a da direita uma proteína intrínseca;
fosfolipídios indicados com cabeça polar em preto e cauda hidrofófica pelas linhas

Lenard, J. & Singer, S. J. (1966). Proc. Natl. Acad. Sc. 56:1828-1835.

 Membrana Celular
Modelos
1972: Modelo de Singer & Nicolson – Mosaico Fluido
Proteínas extrínsecas
• Modelo constituído de uma bicamada
lipídica onde encontram-se inseridas
proteínas de dois tipos

• atravessa toda a membrana – proteína

intrínseca ou transmembrana

• localizada sobre a membrana (interna e

/ ou externa) – proteína extrínseca Proteína intrínseca, ou
transmembrana

Singer, S. J. & Nicolson, G. L. (1972) Science, 175:720-731.

 Membrana Celular
Modelo Atual
• Permite a passagem
seletiva de íons pelas
proteínas intrínsecas

• Apresenta liberdade de
movimentação (lateral e
rotatória) das proteína na
bicamada

• Distribuição aleatória de  a membrana NÃO é

componentes moleculares uma estrutura covalente
na membrana
 Membrana Celular
Modelo Atual
• 2004: Vereb et al. – liberdade de movimentação das proteínas
transmembranas e extrínsecas não representa a realidade observada

• Ptns com distribuição não-aleatória concentradas em regiões definidas

• balsas lipídicas: locais de concentração de alguns lipídios

(esfingolipídios e colesterol) e proteínas específicas

Balsas lipídicas na rede trans Golgi

 Membrana Celular
Modelo “Perfeito”
• Clássica bicamada lipoprotéica

• Distribuição não aleatória das proteínas na membrana

• Contatos moleculares quase permanentes

• Domínios de membrana: difusão limitada, reorganização

dinâmica

• Plataformas lipídicas

• Proteínas como importantes elementos estruturais

• Estruturação dinâmica Membrana Celular

Fluída
 Membrana Celular
Componentes

http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/8/81/Cell_membrane_detailed_diagram_pt.svg/400px-
Cell_membrane_detailed_diagram_pt.svg.png
 Membrana Celular
Componentes

Adaptado de Koolman J., Roehm K.H, Color atlas of biochemistry – 2a ed.

 Membrana Celular
Composição Lipídica
Lipídeos são excelentes formadores de
membranas celulares:

1- Auto montagem em água;

2- Força de formação: Interação hidrofóbica;

3- Tendência de formar superfície fechada;

4- Auto vedação;

5- Extensiva – por mais de milímetros;

 Membrana Celular
Composição Lipídica

• Arranjo de moléculas de lipídios em

ambiente aquoso
Ácidos graxos

Fosfolipídeos
 Membrana Celular
Composição Lipídica
⚫ Interações hidrofóficas entre grupos apolares dos lipídeos

• Fluidez: modulada pelo colesterol

• Dependente da composição de fosfolipídeos (caudas)
• Dependente da temperatura

• Movimentação
• Rotação e difusão lateral
• Flip-flop: salto – raro
• requer proteínas auxiliares
translocadores, transversase ou "flipases"

• Flexibilidade (lipossomos) http://www.ufmt.br/bionet/conteudos/15.09.04/mob_fosfo.jpg

 Membrana Celular
Composição Lipídica
• Passagem de estado semicristalino para mais fluido

•  temperatura  fluidez da membrana

• dependente da temperatura de transição específica (característica

para cada membrana específica)

Adaptado de Lehninger, Princípios da Bioquímica – 3ª ed.

 Membrana Celular
Composição Lipídica
• 1968: Rouser et al.: três tipos de lipídeos

• Esteróides
• Colesterol

• Fosfolipídeos
• Esfingomielina
• Fosfatidilcolina
• Fosfatidiletanoamina
• Fosfatidilserina

• Glicolipídeos Rouser, G., Nelson, G. J., & Fleischer, S. (1968).

In: Biological Membranes Ed. by D. Chapman,
Academic Press, New York.
 Membrana Celular
Composição Lipídica

• Esteróides: Colesterol

• Encontrado quase que

exclusivamente em células
eucarióticas.

• Composição e quantidade
• Membranas de células animais +
• Membranas de células vegetais –
• substituído por outros esteróis

Adaptado de Lehninger, Princípios da Bioquímica – 3ª ed.

 Membrana Celular
Composição Lipídica
• Esteróides: Colesterol

• Diminui a permeabilidade e fluidez da membrana

• Existe na membrana até 1 molécula de colesterol para

cada molécula de fosfolipídio
 Membrana Celular
Composição Lipídica
• Esteróides: Colesterol

•  temperatura de transição da membrana  fluidez da

membrana
• inserção do colesterol previne o empacotamento desordenado das
cadeias de ácidos graxos

•  o ponto de transição térmica  fluidez no centro da bicamada

• o sistema rígido do anel do colesterol reduz a liberdade das
cadeias vizinhas de ácidos graxos se movimentarem por rotação
em torno das ligações C – C
 Membrana Celular
Composição Lipídica
• Fosfolipídeos
 Membrana Celular
Composição Lipídica
• Fosfolipídeos contendo ácidos graxos insaturados perturbam o
estado semicristalino das membranas  + fluída

•  proporção de lipídeos insaturados  temperatura de transição

da membrana  + fluída

•  proporção de lipídeos saturados  temperatura de transição

da membrana  - fluída
 Membrana Celular
Composição Lipídica
• Fosfolipídeos
 Membrana Celular
Composição Lipídica
• Glicolipídeos
 Membrana Celular
Composição Lipídica
⚫ Assimetria
 Membrana Celular
Composição Proteica
⚫ Funções das proteínas de membranas

• Adesão celular

• Transporte de substâncias

• Reconhecimento celular

• Receptores de membrana

• Ação enzimática

• Ancoragem para o citoesqueleto

 Membrana Celular
Composição Proteica

• Proteínas de membrana associam-se a bicamada lipídica

Proteínas Integrais ou
Transmembranares

Proteínas Periféricas
 Membrana Celular
Composição Proteica
• Proteínas Integrais

• Localização: inseridas atravessando a bicamada lipídica

• Funções

• Transporte de pequenos solutos

• Condução de sinais através da membrana

Adaptado de Lehninger, Princípios da Bioquímica – 3ª ed.

Membrana Celular
Composição Proteica

• Proteínas transmembranares podem

atravessar a membrana na forma de
hélice 

Adaptado de Lehninger, Princípios da Bioquímica – 3ª ed.

 Membrana Celular
Composição Proteica

Bacteriorodopsina – 7 hélices  – bomba de prótons

 Membrana Celular
Composição Proteica
• Proteínas integrais podem atravessar a membrana na forma
de folhas 

receptor de lipase porina transportadora de

vírus íons de ferro
 Membrana Celular
Composição Proteica
• Proteínas Periféricas Adaptado de Lehninger, Princípios da Bioquímica – 3ª ed.

• Localizadas sobre uma das

faces da membrana celular

• Podem estar associadas aos

grupos polares (“cabeça”) de
fosfolipídios ou a outra ptn

• Funções
• agregação de proteínas
• fusão de membranas
• interações entre membranas e citoesqueleto
 Membrana Celular
Composição Proteica

• Proteínas de membranas
podem estar ancoradas às
estruturas internas o que
impede sua livre difusão

• Membrana do eritrócito:
proteínas trocadora de
cloreto-bicarbonato ligadas a
proteínas filamentosas do
citoesqueleto

Adaptado de Lehninger, Princípios da Bioquímica – 3ª ed.

Membrana Celular
Composição Proteica
• Selectinas: capazes de se ligar a
açúcares na da superfície celular

• adesão transiente de células

 Membrana Celular
Composição de Carboidratos
• A superfície celular é recorberta com moléculas de açúcar

• Rica camada de glicídeos → Glicocálix

 Membrana Celular
Composição de Carboidratos
• Presentes como parte de glicoproteínas e glicolipídeos

• São preferencialmente encontrados na monocamada

externa das membranas plasmáticas

Adaptado de Lehninger, Princípios da Bioquímica – 3ª ed.

 Membrana Celular
Funções
• Forma e proteção
• Definem o limite externo das células.

• Compartimentalização (céls. eucarióticas)

• Separa processos e componentes em espaços internos
• Mantêm as diferenças entre os conteúdos de cada organela e
o citosol.

• Permeabilidade seletiva
• Regula o movimento de substâncias

• Transporte de substâncias regulamentadas

• Através de poros, canais e transportadores
 Membrana Celular
Funções
• Recepção de sinais extracelulares
• São sítios de recepção e tradução de sinais químicos e físicos do
meio ambiente e das condições metabólicas internas do organismo.

• Catálise enzimática de reações

• Biossíntese de lipídios; fosforilação oxidativa; fotossíntese

• Interações com outras células

• Formação dos tecidos; comunicação com a matriz extracelular.

• Ancoragem do citoesqueleto
• Fornece a base para os processos de movimento de células e
organelas
 Membrana Celular
Funções

Adaptado de Koolman J., Roehm K.H, Color atlas of biochemistry – 2a ed.

Transporte Através de
Membrana

Profa. Dra. Daniela Priscila Marchi Salvador

 Roteiro da Aula
⚫ Transporte através das membranas
• Passivo • Ativo

• Difusão simples • Bomba de sódio e potássio

• Transporte acoplado
• Difusão facilitada
• Endocitoses
• Osmose • Fagocitose
• Animal • Pinocitose
• vegetal • Mediada

• Exocitose
• Clasmocitose
Transporte Através de Membrana

• Membranas biológicas: estabelecem um gradiente

entrópico

• Interior:  entropia

• Exterior:  entropia

• Mantem o interior em estado estacionário

Transporte Através de Membrana
• Sistemas de transporte das membranas

• regulam o volume, pH interno e ambiente iônico celular

• concentram substâncias importantes para o metabolismo

de energia e biossíntese

• excluem as substâncias tóxicas

• criam gradientes de íons necessários para a fosforilação

oxidativa e estimulação dos músculos e células nervosas
 Transporte Através de Membrana
⚫ Permeabilidade: capacidade de uma membrana ser atravessada
por algumas substâncias e não por outras

⚫ Tipos de Membranas
• Permeável: permite a passagem do solvente e do soluto;

• Impermeável: não permite a passagem do solvente nem do soluto;

• Semipermeável: permite a passagem do solvente, mas não do

soluto

• Seletivamente permeável: permite a passagem do solvente e de

alguns tipos de soluto – membrana plasmática
Transporte Através de Membrana

• Qual a importância da manutenção e concentrações

iônicas diferentes dentro e fora das células?
Transporte Através de Membrana
• Concentrações iônicas dentro e fora de uma célula
de mamífero típica
 Transporte Através de Membrana

• Dependem de dois gradientes: concentração e eletroquímico

 Transporte Através de Membrana
• Gradiente eletroquímico: voltagem através da membrana (potencial de
membrana)
 Transporte Através de Membrana
• Transporte Passivo: molécula atravessa a membrana a favor de um
gradiente de concentração ou de carga elétrica sem gasto energético
• Difusão simples
• Difusão facilitada
• Osmose: animal e vegetal

• Transporte Ativo: há gasto de energia - molécula transportada contra

um gradiente de concentração ou de carga elétrica sendo
“bombeadas” para dentro ou para fora da célula
• Bomba de sódio e potássio
• Transporte acoplado
• Endocitoses (Fagocitose, Pinocitose e Mediada)
• Exocitose (Clasmocitosse)
 Transporte Passivo
Difusão Simples
• Passagem aleatória de partículas a favor do gradiente de
concentração: []  [] 2° Lei da TD

• Volume, densidade das partículas e temperatura influenciam

diretamente no movimento cinético das moléculas

•  energia do sistema  rapidez da difusão

• Tempo de difusão é diretamente proporcional ao quadrado da
distância a ser percorrido por uma molécula

Difusão é um processo de distribuição de

energia e desordem absoluta
 Transporte Passivo
Difusão Simples
• Processo pelo qual o sistema caminha para a estabilidade
espontânea

• Equilíbrio atingido: trocas entre os meios tornam-se proporcionais

Antes do equilíbrio No equilíbrio Antes do equilíbrio No equilíbrio

Adaptado de Lehninger, Princípios da Bioquímica – 3ª ed.
 Transporte Passivo
Difusão Simples

• Modelo mecânico estatístico – Difusão é a configuração de

macroestado mais provável em um sistema de partículas caóticas

• Modelo termodinâmico clássico – Difusão é o deslocamento de

uma partícula com grande cinética para regiões de menor energia
até q o sistema se estabilize

• Modelo mecânico clássico – Considera a resultante das forças

das partículas q se difundem; durante a difusão a trajetória da
partícula é centrifuga ao ponto de máxima concentração do soluto
 Transporte Passivo
Difusão Simples

• Difundem rapidamente pela bicamada lipídica

• Pequenas moléculas não carregadas e pequenas

moléculas com distribuição desigual de cargas

• Polares: gás carbônico, amônia, glicerol, ureia e água

• Apolares: oxigênio, nitrogênio, benzeno, etanol, éter etílico, aa

apolares e muitos agentes narcóticos
Transporte Passivo
Difusão Simples
 Transporte Passivo
Difusão Facilitada – Transporte mediado

• Bicamada lipídica é altamente impermeável à moléculas

carregadas
• Glicose se difunde com muita dificuldade
 Transporte Passivo
Difusão Facilitada – Transporte mediado

• Proteínas transportadoras
especializadas atuam na
transferência eficiente de muitas
moléculas com íons, açúcares, aa,
nucleotídeos e metabólitos

• Carreadoras (atuam no transporte

passivo – mudança conformacional
e no transporte ativo – utilização
de energia)

• Canais seletivos e pouco seletivos

 Transporte Passivo
Difusão Facilitada – Transporte mediado
• Proteínas carreadoras: reconhecem e se ligam especificamente às
moléculas a serem transportadas, tornando o transporte seletivo

• Mudança conformacional dos transportadores auxiliando no transporte

das moléculas

• Moléculas transportadas para regiões de [] desligam-se dos

transportadores
 Transporte Passivo
Difusão Facilitada – Transporte mediado
• Proteína carreadoras de glicose – altamente seletiva

• Transporte passivo de glicose em células do fígado por gradiente de

concentração
 Transporte Passivo
Difusão Facilitada – Transporte mediado
• Proteína canais: discrimina a molécula a ser transportada
principalmente com base na carga elétrica e tamanho

• Pouco seletivos (porinas e junções comunicantes)

• Seletivos (iônicos)
 Transporte Passivo
Difusão Facilitada – Transporte mediado
• Pouco seletivos – constantemente abertos
 Transporte Passivo
Difusão Facilitada
• 1992 – Peter Agre: Premio Nobel de química de 2003

• Aquaporinas: Canais de membrana

específicos permitem a passagem rápida
de moléculas de H2O

• Bicamada lipídica membranar: 109 vezes

mais permeável à H2O do que aos íons
Na+ e K+
 Transporte Passivo
Difusão Facilitada
• Água se movimenta com corrente contínua fluindo na direção do
gradiente osmótico devido a baixa energia de ativação observada

• Velocidade de transporte da
H2O:  5x108 moléculas/segundo

Os resíduos de cor amarela formam um

estreitamento de forma que só as moléculas
de H2O conseguem passar

Adaptado de Koolman J., Roehm K.H, Color atlas of biochemistry – 2a ed.

 Transporte Passivo
Difusão Facilitada

Aquaporina de Spinacia oleracea (espinafre). PDBID:

3CLL. a. vista superior - poro; b. vista lateral; c. vista
lateral rotada 90° – programa “PyMol” [(DeLano, 2002)]
 Transporte Passivo
Difusão Facilitada
• Proteínas de canal seletivo – possuem seletividade iônica: tem um poro
polar através do qual íons e outros compostos hidrofílicos podem passar

• Possibilita uma taxa 1000

vezes mais eficiente de
transporte comparado às
proteínas carreadoras
 Transporte Passivo
Osmose

• Movimento livre da água através da membrana

• Pressão osmótica a favor de um gradiente de concentração

• Influenciada pelo número de partículas e não pela natureza do soluto

• Pode ser dividida em dois tipos

• Exosmose: fluxo de água: exterior  interior

• Endosmose: fluxo de água: interior  exterior

 Transporte Passivo
Osmose

• Solução Isotônica: duas soluções contendo a mesma

quantidade de partículas (não necessariamente do mesmo tipo)
por unidade de volume que exerçam a mesma pressão osmótica

• Solução Hipertônica: solução com [] e  pressão osmótica

• Solução Hipotônica: solução com [] e  pressão osmótica

 Transporte Passivo
Osmose
• Osmômetro utilizado para medir a pressão osmótica de uma solução

• Mecanismo
• Solução a ser avaliada é colocada em um tubo de vidro fechado com
uma membrana semipermeável e introduzidos em um recipiente
contendo água destilada

[partículas da solução] > [recipiente]

Fluxo de água: solução hipotônica 

hipertônica até que se tornem isotônicas
com a pressão osmótica da solução igual
à pressão hidrostática exercida pela
coluna líquida
 Transporte Passivo
Osmose

• A pressão desenvolvida nos sistemas osmóticos resulta

diretamente da pressão de difusão da água gerada pela energia
cinética inerente às partículas em solução

• Energia térmica de agitação das partículas é a responsável pelo

trabalho realizado em sistemas osmóticos
 Transporte Passivo
Osmose – célula animal
• Osmose pode provocar alterações de volume celular

• Paramécio colocado em meio hipotônico absorve água e o

excesso de é eliminado pelo aumento de frequência dos
batimentos do vacúolo pulsátil ou contrátil
 Transporte Passivo
Osmose – célula animal

• Hemácia humana é isotônica em meio contendo 0,9% de

cloreto de sódio “solução fisiológica”

• Meio hipertônico: perde

água e murcha

• Meio hipotônico: absorve

água, aumenta seu
volume e pode romper
(hemólise)
 Transporte Passivo
Osmose – célula vegetal
• Pressão osmótica (PO) da célula vegetal ou Sucção Interna (Si) é depende
da PO exercida pela solução do vacúolo = força de entrada da água

• Pressão de Turgor ou Turgescência (PT) ou resistência da membrana

celulósica (M) é resistência à entrada de água oferecida pela parede
celular que exerce força contrária à entrada de água = força de saída da
água

• Diferença de pressão de difusão (DPD) ou sucção celular (Sc): diferença

entre as forças de entrada e saída

DPD = PO – PT
ou
Sc = Si – M
 Transporte Passivo
Osmose – célula vegetal
• Meio isotônico – célula flácida

• Parede celular não está sendo distendida e não oferece resistência

à entrada de água: PT = 0

• Força de entrada (PO) = força de saída (PT) de água da célula

DPD = PO – PT
PT = PO = 0

DPD = 0
 Transporte Passivo
Osmose – célula vegetal
• Meio hipotônico – célula túrgida

• Início

• Parede celular não é distendida e não oferece resistência à

entrada de água: PO = +

• Força de entrada (PO) > força de saída (PT) de água da célula:

entrada de água

DPD = PO – PT

DPD = + PO
 Transporte Passivo
Osmose – célula vegetal
• Meio hipotônico – célula túrgida

• Final

• Entrada de água dilui o suco vacuolar diminuindo a pressão

osmótica: PO = –

• Pressão de turgescência (PT) = pressão osmótica (PO):

entrada e a saída de água proporcionais

DPD = PO – PT
PO = –

DPD = 0
 Transporte Passivo
Osmose – célula vegetal
• Meio hipertônico – célula plasmolisada

• Diminui a pressão osmótica da célula pela perda de água celular

com retração do citoplasma e deslocamento da membrana
plasmática: PO = –

• Não há distensão ou deformação da parede celular  PT = 0

• Força de entrada (PO) – força de saída (PT): saída de água

DPD = PO – PT
PT= 0

DPD = – PO
 Transporte Passivo
Osmose – célula vegetal
• Deplasmólise: quando a célula plasmolisada é colocada em meio
hipotônico, absorve água e retorna à situação inicial

• Célula dessecada ou murcha: quando fica exposta ao ar, perde

água por evaporação e se retrai

• Retraimento acompanhado pela parede celular que retraída não

oferece resistência à entrada de água, pelo contrário, auxilia-a 
exerce uma pressão no sentido de voltar à situação inicial e acaba
favorecendo a entrada de água na célula vegetal: PT = –

DPD = PO – (–PT)

DPD = PO + PT
 Transporte Passivo
Osmose – célula vegetal

• Diagrama de Höfler B
PT = 0
DPD = PO
célula plasmolisada
A
PO = PT
DPD = 0 C
célula túrgida DPD = PO + PT
DPD > PO
célula dessecada
Transporte Passivo
Osmose
 Transporte Ativo
• Devido a baixa permeabilidade de íons e compostos
polares, demais moléculas entram nas células através de
canais transmembranares, transportadores ou bombas
(ATPases).
 Transporte Ativo

• Bicamada lipídica é altamente impermeável à íons, independente

de suas carga
 Transporte Ativo
• Proteínas transportadoras localizadas na MP (mediante o gasto
de energia) transportam substâncias contra um gradiente de
concentração
Transporte Ativo - ATPases

Adaptado de Koolman J., Roehm K.H, Color atlas of biochemistry – 2a ed.

 Transporte Ativo
Bomba / ATPase de Na+ / K+
• Função

• Manunteção de potencial elétrico celular: [] de Na+ [] de K+

• Meio extracelular [] de K+ e [] de Na+ - difusão facilitada entrada

de Na+ através de canais iônicos existentes na membrana celular

• ATPases (adenosina trifosfatases): ptns transportadoras q atuam

como enzimas catalisando a hidrólise de ATP, com transferência de
energia que é utilizada para o seu funcionamento
 Transporte Ativo
Bomba / ATPase de Na+ / K+

Adaptado de Koolman J., Roehm K.H, Color atlas of biochemistry – 2a ed.

 Transporte Ativo
Bomba / ATPase de Na+ / K+
• Mecanismo

• A bomba, ligada ao ATP, liga 3 Na+

intracelulares

• ATP é hidrolizado levando à

fosforilação da bomba e à libertação
de ADP

• Mudança conformacional na bomba

expõe 3 Na+ ao exterior da membrana

• Forma fosforilada da bomba apresenta

baixa afinidade com íons Na+
liberando-os para o meio extracelular
Adaptado de Lehninger, Princípios da Bioquímica – 3ª ed.
 Transporte Ativo
Bomba / ATPase de Na+ / K+
• Mecanismo
• À bomba ligam-se 2 K+ extracelulares
levando à desfosforilação da bomba

• ATP liga-se e a bomba reorienta-se

para libertar os K+ para o interior
celular: bomba pronta para um novo
ciclo

• Bombeamento não equitativo

• 3 Na+ bombeados para o meio
extracelular e 2 K+ bombeados para o
meio intracelular
Adaptado de Lehninger, Princípios da Bioquímica – 3ª ed.

Bomba ATPases Na+ K+

 Transporte Ativo
Bomba /ATPase de Ca2+

• Retorna o Ca2+ ao retículo sarcoplasmático de uma célula muscular

esquelética após contração muscular
 Transporte Ativo
Energia Fornecida por Luz
 Transporte Ativo
Transporte Acoplado
• Transporte não-espontâneo que ocorre acoplado a outro
processo de transporte ativo primário

Adaptado de
Lehninger, Princípios
da Bioquímica – 3ª ed.

Transporte Acoplado

Transporte ativo primário Transporte ativo secundário

• Transporte Ativo Secundário: Movimento de X a favor do seu gradiente

eletroquímico fornece energia para direcionar o co-transporte de um
segundo soluto S contra seu gradiente eletroquímico
Transporte Ativo
Transporte Acoplado
 Transporte Ativo
Transporte Acoplado - Simporte

• Glicose – Na+: gradiente eletroquímico de Na+ garante a entrada

de glicose no ápice das células do epitélio intestinal mesmo
contra um gradiente de concentração
 Transporte Ativo
Transporte Acoplado - Antiporte

• Carreador Na+/H+ muitas células animais utilizam influxo

favorável de Na+ para bombear H+ para fora da célula –
controlar pH do citosol
 Transporte Ativo
Endocitoses

• Processo pelo qual células englobam substâncias por fusão

da membrana celular

• Divide-se em

• Fagocitose

• Pinocitose

• Endocitose mediada
 Transporte Ativo
Endocitoses - Fagocitose
• Ingestão de partículas sólidas através de expansões da
membrana plasmática (pseudópodes) que as envolvem e
englobam-nas

• Quando as expansões se fecham englobando as partículas

forma-se uma bolsa membranosa – Fagossomo

• Mecanismo fagocítico envolve gasto de energia e é usado na

• Captura de partículas alimentares – amebas e protozoários

• Defesa do organismo - glóbulos brancos fagocitam

microorganismos invasores
 Transporte Ativo
Endocitoses - Fagocitose

Fagocitose
 Transporte Ativo
Endocitoses - Pinocitose
• Ingestão de líquidos ou pequenas partículas através de
minúsculos canais / invaginações que se formam na membrana
plasmática

• Quando as bordas desse canal se fecham englobando as

partículas forma-se uma bolsa membranosa – Pinossomo

• Mecanismo pinocítico envolve gasto de energia e é seletivo

para sais, aminoácidos e proteínas solúveis em água

• Células do intestino delgado humano capturam gotículas de

lipídios resultantes da digestão por pinocitose
 Transporte Ativo
Endocitoses - Pinocitose
 Transporte Ativo
Endocitoses - Mediada
• Invaginação da membrana for desencadeada pela ligação de uma
determinada substância a um constituinte específico (receptor) da
membrana
• Membrana deve possuir receptores específicos para cada substância em
questão

• Mecanismo utilizado por muitos vírus (HIV) e toxinas para penetrar na

célula
• Desenvolveram uma complementaridade com os receptores

• Importância Médica
• Desenvolvimento de medicamentos contendo fragmentos complementares
com os receptores membranares específicos de células alvo – células
tumorais
Transporte Ativo
Endocitoses - Mediada
 Transporte Ativo
Exocitose
• Processo de liberação de substâncias (não necessárias ou
produzidas) para fora da célula através da membrana celular

• Clasmocitose
• Tipo de exocitose utilizado para liberação de resíduos da
digestão celular
Transporte Através de Membranas
 Bibliografia Recomendada

• Heneine, I.F. Biofísica Básica. 4ª Ed. São Paulo: Atheneu,

2004, 391p.

• Mourão Jr, C.A.; Abramov, D.M. Curso de Biofísica. 1ª Ed.

Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2009, 260p.

• Garcia E. A. C. Biofísica. 2ª Ed. São Paulo: Sarvier, 2005;

387p.

• Complementar: Livros de Bioquímica e Biologia Celular