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NUTRIAQUA

Nutrição e alimentação de espécies


de interesse para a aquicultura brasileira

i
EDITORES

Débora Machado Fracalossi


Laboratório de Nutrição de Espécies Aquícolas
Departamento de Aquicultura, Centro de Ciências Agrárias
Universidade Federal de Santa Catarina
Rodovia Admar Gonzaga, 1346
88034-001 Florianópolis, SC

José Eurico Possebon Cyrino


Departamento de Zootecnia
Escola Superior de Agricultura Luiz de Queiroz
Universidade de São Paulo
Av. Pádua Dias, 11 - Caixa Postal 09
13418-900 Piracicaba, SP

ii
DÉBORA MACHADO FRACALOSSI & JOSÉ EURICO POSSEBON CYRINO

NUTRIAQUA
Nutrição e alimentação de espécies
de interesse para a aquicultura brasileira

Sociedade Brasileira de
Aquicultura e Biologia Aquática

Florianópolis – 2012

iii
© 2012 dos editores

Projeto Gráfico, Diagramação e Capa


Rita Motta - editoratribo.blogspot.com

Revisão de formatação e citações bibliográficas


Jenniffer Silveira
Luiz Eduardo Lima de Freitas
Maria Fernanda Oliveira da Silva
Tatiana Vieira Poletto

Impressão
Gráfica e Editora Copiart Ltda.

N976 Nutriaqua : nutrição e alimentação de espécies de interesse para a


aquicultura brasileira / Débora Machado Fracalossi & José Eurico
Possebon Cyrino [editores]. – Florianópolis : Sociedade Brasileira
de Aquiculura e Biologia Aquática, 2012.
xxiii, 375 p.

Inclui referências bibliográficas

1. Aquicultura. 2. Peixe – Criação. 3. Peixe – Alimentação e rações.


4. Nutrição. I. Fracalossi, Débora Machado. II. Cyrino, José Eurico
Possebon.
CDU: 639.3

Catalogação na publicação por: Onélia Silva Guimarães CRB-14/071

iv
Dedicamos esta obra aos nossos alunos

v
Agradecimentos

Ao Ministério da Aquicultura e Pesca pelo finan- tes a diferentes segmentos – pesquisa e indústria – se
ciamento do projeto PLATAFORMA NUTRIAQUA – Base constitui em importante diferencial desta obra.
de dados sobre exigências nutricionais de espécies de Aos alunos Jenniffer Silveira, Luiz Eduardo Lima
interesse para a aquicultura brasileira, em especial a de Freitas, Maria Fernanda Oliveira da Silva e Tatiana
Eric Arthur Bastos Routledge, Rodrigo Roubach e Felipe Vieira Poletto, pela força-tarefa na revisão de forma e
Matias, que acreditaram na ideia da criação da plata- citações bibliográficas. À Cynthia Pacheco Cobra de
forma. Castro, Dariane Schoffen Enke, Maria Fernanda Oliveira
Aos autores dos capítulos, pela boa vontade com da Silva, Tarcila Souza de Castro Silva, Ricardo Basso
que abraçaram a ideia da plataforma e pelo pronto Zanon e Thyssia Bomfim Araújo da Silva, pela organi-
atendimento aos inúmeros questionamentos. Acredi- zação e suporte nas oficinas em Florianópolis e Piraci-
tamos fortemente que o esforço conjunto dos autores, caba. À Sônia Rejane da Silva, pelo auxílio na gestão fi-
tanto de diferentes regiões do Brasil, como pertencen- nanceira do projeto e tratativas com a editora e gráfica.

Débora Machado Fracalossi


José Eurico Possebon Cyrino
Editores

vii
Autores

Alberto Jorge Pinto Nunes Dalton José Carneiro


Instituto de Ciências do Mar [LABOMAR] Laboratório de Nutrição de Organismos
Universidade Federal do Ceará [UFC] Aquáticos [LANOA]
Centro de Aquicultura
Avenida da Abolição, 3207 – Meireles
Universidade Estadual Paulista
60165-081 Fortaleza, CE
“Júlio de Mesquita Filho” [UNESP]
Rodovia Prof. Paulo Donato Castellane, km 5
Alexandre Sachsida Garcia 14884-900 Jaboticabal, SP
Laboratório de Piscicultura Marinha
Setor de Ciências Terra, Centro de Estudos do Mar Dariane Beatriz Schoffen Enke
Universidade Federal Paraná [UFPR] Laboratório de Nutrição de Espécies
Avenida Beira Mar, s/n Aquícolas [LABNUTRI]
Departamento de Aquicultura
83255-000 Pontal Paraná, PR
Centro de Ciências Agrárias
Universidade Federal de Santa Catarina [UFSC]
Álvaro José de Almeida Bicudo Rodovia SC 406 - km 03, 3532 - Lagoa do Peri
Laboratório de Pesquisa em Piscicultura [LAPPIS] 88066-000 Florianópolis, SC
Unidade Acadêmica de Garanhuns [UAG]
Universidade Federal Rural de Pernambuco [UFRPE] Débora Machado Fracalossi
Avenida Bom Pastor s/n – UAG-UFRPE Laboratório de Nutrição de
Espécies Aquícolas [LABNUTRI]
55292-270 Garanhuns, PE
Departamento de Aquicultura
Centro de Ciências Agrárias
Ana Cristina Belarmino de Oliveira Universidade Federal de Santa Catarina [UFSC]
Laboratório de Matérias Primas Aquícolas [LAMPAQ] Rodovia Admar Gonzaga, 1346
Departamento de Ciências Pesqueiras 88034-001 Florianópolis, SC
Faculdade de Ciências Agrárias
Universidade Federal do Amazonas [UFAM] Edma Carvalho de Miranda
Laboratório de Enzimologia Aplicada e
Av. Rodrigo Otávio Jordão Ramos, 3000
Análises Bromatológicas [LENAB]
69.049-680 Manaus, AM
Instituto de Química e Biotecnologia [IQB]
Universidade Federal de Alagoas [UFAL]
Ana Paula Oeda Rodrigues Avenida Lourival Melo Mota, s/n – Cidade Universitária
Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecúaria [EMBRAPA] 57072900 Maceió, AL
EMBRAPA Pesca e Aquicultura
Avenida JK, Quadra 103 Sul, nº 164, Conj. 1, Piso Térreo Eduardo Gianini Abimorad
Pólo Regional do Noroeste Paulista
77015-012 Palmas, TO
Departamento de Descentralização do Desenvolvimento
Agência Paulista de Tecnologia
Ariovaldo Zani dos Agronegócios [APTA]
Sindicato Nacional da Indústria de Alimentação Ani- Secretaria de Agricultura e Abastecimento do Estado
mal [SINDIRAÇÕES] de São Paulo
Avenida Paulista, 1313 - 100 andar Rod. Péricles Belini, km 121 – Caixa Postal 61
01311-923 São Paulo, SP 15500-970 Votuporanga, SP

ix
Eduardo Cargnin-Ferreira José Eurico Possebon Cyrino
Instituto Federal de Educação, Ciência e Departamento de Zootecnia
Tecnologia de Santa Catarina, [IFSC] Escola Superior de Agricultura Luiz de Queiroz [ESALQ]
Campus Garopaba Universidade de São Paulo [USP]
Rod. SC 434, nº 1190 – Campo D’Una
Av. Pádua Dias, 11 – Caixa Postal 09
88495-000 Garopaba, SC
13418-900 Piracicaba, SP
Elizabeth Romagosa
Instituto de Pesca Juliane Renata Gaiotto
Agência Paulista de Tecnologia dos Phytobiotics Brasil
Agronegócios [APTA] Av. Dez de Dezembro, 6681
Secretaria de Agricultura e Abastecimento 86047-780 Londrina, PR
do Estado de São Paulo
Avenida Francisco Matarazzo, 455 – Água Branca
05001-000 São Paulo, SP Leandro Portz
Universidade Federal do Paraná [UFPR]
Elisabete Maria Macedo Viegas Campus Palotina
Laboratório de Aquicultura Rua Pioneiro, 2.153 – Jardim Dallas
Departamento de Zootecnia 85950-000 Palotina, PR
Faculdade de Zootecnia e Engenharia de Alimentos
Universidade de São Paulo [USP]
Ligia Uribe Gonçalves
Avenida Duque de Caxias Norte, 225 – Jardim Elite
13635-900 Pirassununga, SP Departamento de Zootecnia
Escola Superior de Agricultura “Luiz Queiroz” [ESALQ]
Fábio Bittencourt Universidade de São Paulo [USP]
Centro de Aquicultura da UNESP Av. Pádua Dias, 11. Caixa Postal nº 09
Universidade Estadual Paulista 13418-900 Piracicaba, SP
”Júlio de Mesquita Filho” [UNESP]
Via de Acesso Prof. Paulo Donato Castellane, s/n
Luiz Edivaldo Pezzato
14.870-000 Jaboticabal, SP
Laboratório AquaNutri
Felipe de Azevedo Silva Ribeiro Departamento de Melhoramento e Nutrição Animal
Setor de Aquicultura Faculdade de Medicina Veterinária e Zootecnia
Departamento de Ciências Animais Universidade Estadual Paulista “Júlio de Mesquita
Universidade Federal Rural do Semi-Árido [UFERSA] Filho” [UNESP]
Av. Francisco Mota, 572 – Costa e Silva Caixa Postal 560 – Lageado
59.625-900 Mossoró, RN
18618-970 Botucatu, SP
Giovanni Vitti Moro
Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuária [EMBRAPA] Marcelo Vinícius do Carmo e Sá
EMBRAPA Pesca e Aquicultura Laboratório de Nutrição de
Avenida JK, Quadra 103 Sul, nº 164, Conj. 1, Piso Térreo Organismos Aquáticos [LANOA]
77015-012 Palmas, TO Laboratório de Ciência e Tecnologia Aquícola [LCTA]
Departamento de Engenharia de Pesca
Janessa Sampaio de Abreu Ribeiro
Centro de Ciências Agrárias
Departamento de Zootecnia e Extensão Rural
Faculdade de Agronomia Universidade Federal do Ceará [UFC]
Medicina Veterinária e Zootecnia Av. Mister Hull, 2977, bloco 827
Universidade Federal de Mato Grosso [UFMT] 60021-970 Fortaleza, CE
Av. Fernando Corrêa da Costa, 2367
78060-900 Cuiabá, MT Margarida Maria Barros
Laboratório AquaNutri
João Radünz Neto Departamento de Melhoramento e Nutrição Animal
Laboratório de Piscicultura
Faculdade de Medicina Veterinária e Zootecnia
Departamento de Zootecnia
Centro de Ciências Rurais Universidade Estadual Paulista
Universidade Federal de Santa Maria [UFSM] “Júlio de Mesquita Filho” [UNESP]
Avenida Roraima, 1000 Caixa Postal 560 – Lageado
97105-900 Santa Maria, RS 18618-970 Botucatu, SP

x
Maria Célia Portella Ronaldo Olivera Cavalli
Departamento de Biologia Aplicada à Agropecuária Laboratório de Piscicultura Marinha [LPM]
Centro de Aquicultura Departamento de Pesca e Aquicultura
Universidade Estadual Paulista Universidade Federal Rural de Pernambuco [UFRPE]
”Júlio de Mesquita Filho” [UNESP] Av. Dom Manoel Medeiros, s/n – Dois Irmãos
Via Prof. Paulo Donato Castellane s/n 52171-900 Recife, PE
14884-900 Jaboticabal, SP
Roselany de Oliveira Corrêa
Maria do Carmo Gominho Rosa Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecúaria [EMBRAPA]
Grupo de Pesquisa em Recursos EMBRAPA Amazônia Oriental
Pesqueiros e Limnologia [GERPEL] Piscicultura
Centro de Engenharias e Ciências Exatas Trav. Dr. Enéas Pinheiro, s/n – Marco
Universidade Estadual do Oeste do Paraná [UNIOESTE] 66095-100 Belém, PA
Rua da Faculdade, 645
85903-000 Toledo, PR
Silvia Cristina Gibello Pastore
JobNutrire Consultoria Empresarial Ltda.
Maude Regina de Borba
Rua Manoel Soares da Rocha, 334 – Barão Geraldo
Universidade Federal da Fronteira Sul [UFFS ]
13.085-055 Campinas, SP
Campus Laranjeiras do Sul
Avenida Oscar Pereira Guedes, 01 – Vila Albert
85303-820 Laranjeiras do Sul, PR Taís da Silva Lopes
Centro de Aquicultura
Natalia de Jesus Leitão Universidade Estadual Paulista
Laboratório de Nutrição de ”Júlio de Mesquita Filho” [UNESP]
Organismos Aquáticos [LANOA] Via Prof. Paulo Donato Castellane s/n
Centro de Aquicultura 14884-900 Jaboticabal, SP
Universidade Estadual Paulista
”Júlio de Mesquita Filho” [UNESP] Tarcila Souza de Castro Silva
Via de acesso Prof. Paulo Donato Castellane, s/n Departamento de Zootecnia
14884-900 Jaboticabal, SP Escola Superior de Agricultura “Luiz de Queiroz”
[ESALQ]
Ricardo Franklin de Mello Universidade de São Paulo [USP]
Evialis do Brasil Nutrição Animal Indústria Avenida Pádua Dias, 11
e Comércio Ltda. 13418-900 Piracicaba, SP
Rua João Augusto Cirelli, 274 – Bairro Tamanduá
13690-000 Descalvado, SP
Wilson Massamitu Furuya
Departamento Zootecnia, Centro de
Rodrigo Roubach
Ciências Agrárias e de Tecnologia
Coordenação-Geral de Pesquisa e Geração de Novas
Universidade Estadual de Ponta Grossa [UEPG]
Tecnologias da Pesca e Aquicultura
Campus Uvaranas
Ministério da Pesca e Aquicultura [MPA]
SBS, Quadra 02, Lote 10, Edifício Carlton Tower, Avenida Carlos Cavalcanti, 4748
10° andar 84030-900 Ponta Grossa, PR
70070-120 Brasília, DF
Wilson Rogério Boscolo
Rodrigo Takata Grupo de Estudos de Manejo na Aquicultura [GEMAq]
Laboratório de Aquicultura Curso de Engenharia de Pesca
Escola de Veterinária Centro de Engenharias e Ciências Exatas
Universidade Federal de Minas Gerais [UFMG] Universidade Estadual do Oeste do Paraná [UNIOESTE]
Av. Antônio Carlos, 6627 Rua da Faculdade, 645 – Jardim La Salle
31270-901 Belo Horizonte, MG 85903-000 Toledo, PR

xi
Prefácio

O Ministério da Pesca e Aquicultura [MPA] tem en- representantes da indústria de rações e do próprio MPA.
tre seus objetivos, fomentar e apoiar a geração de co- Assim, foi desenvolvido um banco de dados digital que
nhecimento e o desenvolvimento de tecnologias para sistematizou as informações sobre as exigências nutri-
dar suporte ao setor produtivo pesqueiro e aquícola. cionais para as principais espécies de peixes produzidos
Foi com esse intuito que o MPA apoiou esta iniciativa da no Brasil, agora disponível para produtores, pesquisa-
Plataforma NutriAqua, liderada pela Dra. Débora Ma- dores e demais usuários. São também apresentadas ta-
chado Fracalossi, da Universidade Federal de Santa Ca- belas de composição de ingredientes comumente utili-
tarina [UFSC], e pelo Dr. José Eurico Possebon Cyrino, da zados em rações, e outras informações sobre nutrição e
Universidade de São Paulo [USP], a qual resultou nesta alimentação. Finalmente, contribui para o apontamento
obra, que tenho o privilégio de apresentar. O livro tra- de lacunas e orienta sobre as prioridades de pesquisas
duz o resultado do trabalho de diversos pesquisadores futuras. Parabéns aos autores. O Brasil, por esta obra de
de universidades e instituições de pesquisa, além de inestimável valor, agradece.

Marcelo Bezerra Crivella


Ministro de Estado da Pesca e Aquicultura

xiii
Apresentação

Esta obra representa o esforço conjunto de qua- incluindo detalhamento sobre processamento de ra-
renta profissionais que atuam na nutrição de peixes, ções e descrição dos principais ingredientes emprega-
tanto na academia, institutos de pesquisa e indústrias dos. Por fim, um capítulo sumariza a legislação brasileira
de produção de ração e aditivos para compilar os avan- que rege a produção de rações e outro reúne a compo-
ços recentes na área e, particularmente, as exigências sição centesimal dos principais ingredientes utilizados
nutricionais e práticas de alimentação de algumas espé- no fabrico de ração para peixes no Brasil.
cies aquícolas criadas no Brasil. Na compilação das exigências nutricionais das es-
O livro inicia com uma perspectiva histórica so- pécies aquícolas criadas no Brasil, com exceção da tilá-
bre a aquicultura e nutrição de peixes no Brasil e segue pia, fica evidente a necessidade de direcionar esforços
com uma descrição interessante sobre morfologia e para estabelecer níveis mínimos de proteína e energia,
fisiologia do sistema digestório, com ênfase especial
bem como de aminoácidos para as diferentes fases de
em espécies brasileiras. O capítulo sobre metodologia
desenvolvimento. Para as espécies carnívoras, como
em estudos de nutrição de peixes padroniza técnicas e
os surubins e o pirarucu, as lacunas são ainda maiores.
fornece diretrizes para pesquisadores iniciantes e ini-
Apesar disso, a produção de carnívoros de água doce,
ciados. Seguem revisões sobre exigências nutricionais
principalmente de surubins, cresce a cada ano.
e utilização de macro e micro nutrientes em dietas para
A nutrição e alimentação adequada são os pilares
peixes, incluindo estudos realizados no Brasil e no ex-
terior, bem como sobre fases de desenvolvimento com da lucratividade e sustentabilidade de um empreen-
exigências especiais, como a larvicultura e reprodução. dimento aquícola. À medida que a produção aquícola
As exigências nutricionais e manejo alimentar do pacu, brasileira aumentar, também aumentará a necessidade
tambaqui, jundiá, tilápia-do-Nilo e beijupirá foram com- de uma maior eficiência no aporte de nutrientes, a qual
piladas nos capítulos seguintes por especialistas em nu- resultará em menores perdas destes para o ambiente
trição destas espécies, assim como a digestibilidade dos e maior crescimento. Com a iniciativa pioneira desta
nutrientes e energia em ingredientes. Os avanços na publicação, objetiva-se contribuir na preparação dos
nutrição de peixes carnívoros de água doce, com ênfase técnicos, pesquisadores e estudantes para enfrentar os
para as espécies brasileiras, são discutidos no capítulo grandes desafios da aquicultura, atividade emergente
seguinte. A formulação e boas práticas de fabricação no agronegócio, na qual o Brasil tem atributos de sobra
de rações são amplamente discutidas na sequência, para se tornar um dos maiores produtores mundiais.

Os editores

xv
Sumário

1 A PESQUISA EM NUTRIÇÃO DE PEIXES E O DESENVOLVIMENTO DA AQUICULTURA NO BRASIL: UMA


PERSPECTIVA HISTÓRICA 1
José Eurico Possebon Cyrino e Débora Machado Fracalossi
Referências bibliográficas, 5

2 MORFOLOGIA E FISIOLOGIA DO SISTEMA DIGESTÓRIO DE PEIXES 9


Ligia Uribe Gonçalves, Ana Paula Oeda Rodrigues, Giovanni Vitti Moro, Eduardo Cargnin-Ferreira e
José Eurico Possebon Cyrino
Introdução, 9
Estrutura do trato digestório, 9
Órgãos sensoriais, 10
Olfato, 10
Paladar, 11
Órgãos de apreensão, 11
Boca, 12
Dentes, 12
Rastros branquiais, 13
Esôfago, 13
Órgãos digestórios, 14
Estômago, 14
Cecos pilóricos e válvula espiral, 17
Intestino, 18
Fígado, 20
Vesícula biliar, 21
Pâncreas, 21
Plasticidade e histopatologia do trato digestório em resposta à dieta, 22
Microbiota gastrointestinal, 23
Processo de digestão, 24
Físico, 24
Químico e enzimático, 24
Absorção, 28
Controle hormonal da digestão, 28
Plasticidade enzimática, 29
Considerações finais, 30
Agradecimentos, 31
Referências bibliográficas, 31

3 TÉCNICAS EXPERIMENTAIS EM NUTRIÇÃO DE PEIXES 37


Débora Machado Fracalossi, Ana Paula Oeda Rodrigues, Tarcila Souza de Castro Silva e José Eurico Possebon Cyrino
Introdução, 37
Desenho experimental e análise estatística, 37

xvii
Planejamento, 37
Metodologia e coleta de dados, 42
Análise estatística dos dados e interpretação dos resultados, 42
Dietas experimentais, 46
Manejo alimentar, 49
Material biológico e condições experimentais, 50
Variáveis-resposta, 50
Desempenho, 50
Outras variáveis, 52
Tipos de experimentos, 53
Determinação de exigências nutricionais, 53
Avaliação de alimentos, 54
Ensaios de digestibilidade, 55
Ensaios de substituição de ingredientes, 58
Experimentos de laboratório versus experimentos a campo, 58
Considerações finais, 59
Agradecimentos, 59
Referências bibliográficas, 59

4 ENERGIA, PROTEÍNA E AMINOÁCIDOS 65


Leandro Portz e Wilson Massamitu Furuya
Introdução, 65
Energia na nutrição de peixes, 65
Balanço energético-proteico na dieta dos peixes, 66
Retenção e acúmulo de energia em peixes, 67
Proteína e aminoácidos na nutrição de peixes, 68
Quantificação da proteína e aminoácidos para peixes, 68
Fontes alimentares proteicas para peixes, 69
Importância da digestibilidade da proteína e aminoácidos para peixes, 71
Fatores que afetam as exigências em proteínas e aminoácidos para peixes, 71
Conceito de proteína ideal para peixes, 72
Considerações finais, 74
Referências bibliográficas, 74

5 LIPÍDIOS 79
Alexandre Sachsida Garcia, Ligia Uribe Gonçalves, Ronaldo Olivera Cavalli e Elisabete Maria Macedo Viegas
Introdução, 79
Definição das principais classes de lipídios presentes no meio aquático, 80
Ácidos graxos, 80
Triglicerídeos, 82
Fosfolipídios, 83
Esteróis, 83
Ésteres de cera, 83
Principais funções dos lipídios nos peixes, 84
Produção de energia, 84
Função estrutural nas membranas celulares, 84
Precursores de hormônios e outras moléculas bioativas, 85
Os lipídios no meio aquático, 86
Níveis ótimos de lipídios em dietas para peixes, 89
Exigência nutricional de fosfolipídios para larvas e juvenis de peixes, 89
Exigência nutricional de ácidos graxos essenciais para peixes, 90
Considerações finais, 95
Referências bibliográficas, 95

xviii
6 CARBOIDRATOS E FIBRA 101
Débora Machado Fracalossi, Ana Paula Oeda Rodrigues e Maria do Carmo Gominho Rosa
Introdução, 101
Caracterização dos carboidratos nos ingredientes de origem vegetal, 101
Os carboidratos na nutrição de peixes, 103
Morfologia intestinal e digestão de carboidratos, 105
Absorção e transporte de glicose: comparação entre peixes e mamíferos, 106
Metabolismo de carboidratos em peixes, 107
Fibra alimentar, 109
Efeitos fisiológicos em animais monogástricos, 110
Fibra alimentar na nutrição de peixes, 112
Considerações finais, 114
Agradecimentos, 114
Referências bibliográficas, 114

7 VITAMINAS E MINERAIS 121


Maude Regina de Borba, Janessa Abreu e Marcelo Vinícius do Carmo e Sá
Vitaminas, 121
Introdução, 121
Vitaminas lipossolúveis, 123
Vitamina A, 123
Vitamina D, 125
Vitamina E, 128
Vitamina K, 130
Vitaminas hidrossolúveis, 132
Tiamina – B1, 132
Riboflavina – B2, 132
Niacina, 132
Ácido Pantotênico, 133
Piridoxina – B6, 133
Biotina, 134
Ácido Fólico, 134
Cianocobalamina – B12, 135
Colina, 135
Mioinositol, 137
Vitamina C, 138
Minerais, 141
Introdução, 141
Cálcio e fósforo, 142
Magnésio, 147
Sódio, cloro e potássio, 147
Ferro, 148
Cobre, 149
Zinco, 151
Manganês, 153
Selênio, 153
Iodo, 154
Referências bibliográficas, 154

8 NUTRIÇÃO E ALIMENTAÇÃO DE REPRODUTORES 167


Elizabeth Romagosa, Fábio Bittencourt e Wilson Rogério Boscolo
Introdução, 167
A utilização dos nutrientes pelos reprodutores, 169
Proteínas, 169
Lipídios, 171

xix
Fêmeas, 172
Machos, 173
Fêmeas e Machos, 173
Carboidratos, 173
Fêmeas, 174
Vitaminas, 174
Probióticos, 175
Restrição alimentar, 175
Qualidade do ovo , 176
Determinação da qualidade do ovo, 176
Aspectos práticos, 176
Parâmetros morfológicos, 176
Aparência do ovo, 176
Gravidade do ovo, 176
Tamanho do ovo, 177
Taxa de fertilização, 177
Morfologia dos blastômeros, 178
Taxas de eclosão, 178
Parâmetros bioquímicos e hormonais, 178
Ferramentas moleculares, 179
Considerações finais, 179
Referências bibliográficas, 179

9 ALIMENTAÇÃO E NUTRIÇÃO DE LARVAS 185


Maria Célia Portella, Natalia de Jesus Leitão, Rodrigo Takata e Taís da Silva Lopes
Introdução, 185
Caracterização do período larval e terminologias, 185
Nutrição endógena e absorção do vitelo, 187
Desenvolvimento dos principais sistemas orgânicos relacionados à alimentação, 187
Alimentação exógena: alimento vivo, dietas formuladas e transição alimentar, 190
Importância do alimento vivo como alimento inicial, 190
Dietas formuladas para larvas de peixes, 191
Transição alimentar do alimento vivo para o alimento sólido, 194
Técnicas e sistemas de cultivo para larvicultura, 195
Metodologias para determinação das exigências nutricionais e parâmetros de avaliação do desenvolvimento larval, 196
Estudos sobre lipídios para larvas de peixes, 199
Estudos sobre fontes proteicas para larvas de peixes: proteínas, aminoácidos, peptídeos e hidrolisados, 200
O papel das vitaminas na nutrição de larvas de peixes, 204
Considerações finais, 207
Agradecimentos, 208
Referências bibliográficas, 208

10 EXIGÊNCIAS NUTRICIONAIS E ALIMENTAÇÃO DO PACU 217


Álvaro José de Almeida Bicudo, Eduardo Giannini Abimorad e Dalton José Carneiro
Introdução, 217
Exigências nutricionais, 217
Proteína e aminoácidos, 217
Lipídios e ácidos graxos, 218
Carboidratos, 219
Vitaminas e minerais, 220
Digestibilidade de ingredientes, 220
Dietas práticas, 223
Larvas, 223
Juvenis, 223
Ingredientes não convencionais, 225

xx
Práticas de alimentação, 225
Considerações finais, 226
Referências bibliográficas, 226

11 EXIGÊNCIAS NUTRICIONAIS E ALIMENTAÇÃO DO TAMBAQUI 231


Ana Cristina Belarmino de Oliveira, Edma Miranda e Roselany Correa
Introdução, 231
O ambiente de cultivo, 231
Sistemas de produção, 232
Exigências Nutricionais, 232
Proteína e aminoácidos, 232
Ácidos graxos, 234
Carboidratos, 235
Vitaminas e minerais, 236
Práticas alimentares, 237
Valor nutricional dos ingredientes, 237
Considerações finais, 238
Referências bibliográficas, 238

12 EXIGÊNCIAS NUTRICIONAIS E ALIMENTAÇÃO DO JUNDIÁ 241


João Radünz Neto e Maude Regina de Borba
Introdução, 241
Exigências Nutricionais, 241
Proteína, energia e aminoácidos, 241
Lipídios e ácidos graxos, 244
Carboidratos, 245
Vitaminas e minerais, 246
Dietas práticas, 248
Dietas para larvas, 248
Dietas para juvenis e engorda, 249
Dietas para reprodutores, 249
Ingredientes práticos e digestibilidade, 250
Práticas de alimentação, 250
Considerações finais, 251
Referências bibliográficas, 251

13 EXIGÊNCIAS NUTRICIONAIS E ALIMENTAÇÃO DA TILÁPIA 255


Wilson Massamitu Furuya, Luiz Edivaldo Pezzato, Margarida Maria Barros e José Eurico Possebon Cyrino
Introdução, 255
Exigências em energia, 256
Exigências em proteína e aminoácidos, 256
Exigências em lipídios e ácidos graxos, 257
Exigências em minerais e vitaminas, 258
Valor nutritivo dos alimentos para as tilápias, 259
Digestibilidade dos aminoácidos dos alimentos para as tilápias, 262
Informações tabulares sobre a alimentação e nutrição de tilápias, 264
Considerações finais, 264
Agradecimento, 265
Referências bibliográficas, 265

14 EXIGÊNCIAS NUTRICIONAIS E ALIMENTAÇÃO DO BEIJUPIRÁ 269


Ronaldo Olivera Cavalli e Alexandre Sachsida Garcia
Introdução, 269
Exigências nutricionais, 270

xxi
Proteína e aminoácidos, 270
Relação proteína:energia, 271
Lipídios, 271
Carboidratos, 272
Vitaminas e minerais, 273
Digestibilidade de ingredientes, 273
Dietas práticas, 275
Dietas para reprodutores, 275
Dietas para larvas, 276
Dietas para as fases de berçário e engorda, 277
Práticas de alimentação, 277
Considerações finais, 279
Referências bibliográficas, 279

15 AVANÇOS NA ALIMENTAÇÃO E NUTRIÇÃO DE PEIXES CARNÍVOROS DE ÁGUA DOCE 283


José Eurico Possebon Cyrino, Rodrigo Roubach e Débora Machado Fracalossi
Introdução, 283
Os surubins pintado e cachara, 284
Dourado, 285
Pirarucu, 288
Outras espécies, 289
Considerações finais, 289
Agradecimentos, 289
Referências bibliográficas, 290

16 BOAS PRÁTICAS DE FABRICAÇÃO E FORMULAÇÃO DE RAÇÕES PARA PEIXES 295


Silvia Cristina Gibello Pastore, Juliane Renata Gaiotto, Felipe de Azevedo Silva Ribeiro e Alberto Jorge Pinto Nunes
Introdução, 295
Formulação de rações, 296
Principais ingredientes, 296
Macro e microingredientes, 296
Principais fontes proteicas obtidas de animais terrestres, 297
Farinha de sangue, 297
Farinha de penas hidrolisada, 298
Farinha de vísceras de aves, 298
Farinha de carne e farinha de carne e ossos, 299
Principais fontes proteicas obtidas de animais aquáticos, 299
Farinha de peixes, 299
Principais fontes proteicas obtidas de plantas terrestres, 301
Farelo de soja, 301
Farelo de girassol, 302
Farelo de algodão, 302
Glúten de milho, 302
Principais fontes energéticas (carboidratos e óleos), 302
Milho, 302
Arroz, 303
Trigo, 303
Principais fontes lipídicas (ácidos graxos essenciais e fosfolipídios), 303
Lecitina de soja, 304
Óleo de soja, 304
Óleo de peixe, 304
Suplementos e pré-misturas vitamínicas e minerais, 304
Aditivos para promover a atratividade e palatabilidade, 307
Preservantes e conservantes, 307
Hidroestabilizantes, 308
Aminoácidos sintéticos, 308

xxii
Imunoestimulantes, 309
A escolha de ingredientes para a formulação e processamento de rações, 310
Questões de natureza física e nutricional, 310
Questões de ordem econômica e de disponibilidade, 310
Questões de ordem legal e sanitária, 310
Fatores importantes na determinação dos níveis de inclusão de ingredientes e perfil nutricional da fórmula, 311
Aspectos alimentares e digestivos da espécie, 312
Fase de desenvolvimento e exigências nutricionais, 312
Dietas experimentais versus dietas práticas, 312
Aspectos relativos ao sistema de produção e nível de intensificação, 312
Métodos de formulação, 314
Métodos simples de formulação, 314
Programação linear, 317
Método simplex, 317
Construção de planilha para formulação de custo mínimo, 318
Boas práticas de fabricação, 325
Processos industriais de produção de rações para peixes, 325
Seleção e compra de matérias-primas, 327
Recepção e armazenagem de matérias-primas, 328
Moagem, 329
Pesagem e mistura, 331
Mistura de microingredientes, 332
Extrusão, 332
Peletização, 333
Secagem e resfriamento, 335
Adição de óleo, 336
Peneiramento, 336
Ensaque e armazenamento, 336
Controle de qualidade de matérias-primas, 336
Padrões de qualidade dos ingredientes e análises recomendadas, 336
Determinação do grau de rancidez, 337
Índice de peróxido, 337
Acidez, 337
Determinação do grau de deterioração da proteína, 337
Determinação de contaminantes, 337
Umidade, 337
Granulometria, 337
Micotoxinas, 338
Classificação de grãos, 338
Análise microbiológica, 338
Qualidade da proteína, 338
Atividade ureática, 338
Cor e odor, 338
Amostragem e inspeção preliminar de ingredientes, 338
Amostragem de matéria-prima ensacada, 338
Matéria-prima a granel, 338
Premix, vitaminas, aminoácidos, antifúngicos, antioxidantes, enzimas e adsorventes de micotoxinas, 339
Matérias-primas líquidas, 339
Avaliação das amostras, 339
Monitoramento da qualidade da matéria-prima no armazenamento, 339
Grãos, 340
Granel, 340
Ensacados, 340
Líquidos, 340

xxiii
Premixes e aditivos, 340
Métodos para avaliações químicas do ingrediente, 340
Pontos críticos de controle de processo de fabricação, 340
Controle de qualidade de rações, 342
Balanceamento nutricional, 342
Características físicas, 342
Contaminantes, 342
Qualidade da ração na fazenda, 343
Referências bibliográficas, 343

17 LEGISLAÇÃO TÉCNICA NA INDÚSTRIA DE ALIMENTOS PARA ORGANISMOS AQUÁTICOS 347


Ariovaldo Zani e Ricardo Franklin de Mello

18 TABELAS DE COMPOSIÇÃO DE ALIMENTOS 353


Dariane Beatriz Schoffen Enke, José Eurico Possebon Cyrino e Débora Machado Fracalossi

NOMES COMUNS E CIENTÍFICOS DAS ESPÉCIES CITADAS 357

RESUMOS BIOGRÁFICOS DOS AUTORES 359

ÍNDICE REMISSIVO 369

xxiv
1

A Pesquisa em Nutrição de Peixes e o Desenvolvimento


da Aquicultura no Brasil: uma Perspectiva Histórica

J OSÉ E URICO P OSSEBON C YRINO


D ÉBORA M ACHADO F RACALOSSI

O Brasil é um país de grandes contrastes, desde os A viabilidade da piscicultura depende da disponi-


ricos, industrializados e densamente povoados estados bilidade de espécies adaptadas ou adaptáveis aos sis-
das regiões sul e sudeste até as áreas empobrecidas da temas de produção. O número de espécies de peixes,
região Nordeste e escassamente povoadas da bacia do nativos e exóticos, disponíveis e já em uso ou poten-
rio Amazonas, ou seja, região Norte. O Brasil possui a cialmente explorável para piscicultura de água doce
quinta maior extensão territorial do planeta (8,5 x 106 no território brasileiro é mais possivelmente um pro-
km2) e é a sexta maior economia mundial, um impor- blema que uma solução. Borghetti e Ostrensky (2002)
tante produtor e o maior exportador de açúcar, etanol, e Ostrensky et al. (2000) já listavam 48 espécies nativas
carne bovina, carne de frango, café, suco de laranja e ta- sendo utilizadas na piscicultura interior no país. Esta
baco; o Brasil ocupa a segunda posição entre os maiores é uma gota no oceano: as espécies de peixes de água
produtores de soja do mundo. doce listadas somente em, por exemplo, Britski et al.
Embora 85% do território brasileiro esteja localiza- (1984, 2007), Ferreira et al. (1998), Santos et al. (1984),
do em zona de clima tropical, muito favorável à produção Silvano et al. (2001) e Zaniboni Filho et al. (2004), obras
aquícola, concentre 12% das reservas do planeta de água de autores brasileiros que tratam da identificação e ca-
doce e seja banhado por 8.000 km de litoral, o consumo talogação de peixes endêmicos da fauna brasileira para
médio per capita de pescado gira ao redor de 6 kg ano-1, ecótonos representativos da diversidade de ambientes
bem abaixo das recomendações de programas de saúde mas de área geográfica muito restrita, totalizam 767 es-
e nutrição da Organização das Nações Unidas para Ali- pécies. Um parâmetro balizador desta riqueza faunísti-
mentação e Agricultura [FAO-UN] (http://www.fao.org) e ca é o conhecimento compartilhado de que a fauna de
da Organização Mundial de Saúde das Nações Unidas peixes descrita para todo o continente europeu totaliza
[OMS-UN] (http://www.who.int). A produção pesqueira 522 espécies de peixes. Este é um cenário de sonhos
total do Brasil por captura (81,4%) e aquicultura (18,6%) para os administradores e tomadores de decisão nas
equivale a meras 2,58 x 106 t (FAO, 2012), número bem esferas político-governamentais: um mercado muito
modesto para garantir segurança alimentar a uma po- pouco explorado para os produtos da pesca e recursos
pulação de cerca de 200 x 106 habitantes. Este é só mais abundantes disponíveis para o desenvolvimento do
um dos fatores que faz com que a população brasileira sector aquícola.
seja considerada subnutrida. De qualquer forma, a pro- Novas espécies para a piscicultura são ponderadas
dução pesqueira por captura está em patamar cons- dessa fauna de peixes extremamente diversificada qua-
tante há mais de uma década, enquanto a produção da se que diariamente. Esta situação coloca uma pergunta
aquicultura brasileira aumentou significativamente, fa- simples, mas inquietante: como a indústria da alimen-
tos destacados inclusive na análise mundial da ativida- tação de organismos aquáticos pode ou poderia suprir
de pela mesma FAO (2012). Isto remete a um raciocínio os piscicultores com dietas espécie-específicas, quando
simples: aumentar a oferta de pescado no país depende ainda não se conhecem as exigências nutricionais para
do aumento da produção da aquicultura nacional, in- a maioria das espécies utilizadas ou potencialmen-
cluída a piscicultura. te utilizáveis na piscicultura? Por essa razão, espécies

1
2 NUTRIAQUA

exóticas cosmopolitas e tradicionalmente utilizadas na do Departamento Nacional de Obras Contra Secas


aquicultura por muito tempo representaram o maior [DNOCS], Publicação No. 171, Série IC, em que afirmava
volume da produção da piscicultura no Brasil; entretan- que a criação de carpas havia sido proibida nos EUA e
to, a partir da explosão da indústria da pesca esportiva o Brasil deveria seguir o exemplo. No entanto, há uma
ao final da década de 1990 (Esteves e Sant’Anna, 2006; grande contradição nesta ‘declaração’ de Menezes. O
Venturieri, 2003), as espécies nativas começaram a ocu- Folheto de Pesca 34 (‘Fishery Leaflet 34’), divulgado em
par posição de destaque. A indústria de alimentação julho de 1943 pelo ‘United States Department of the In-
aquática reagiu, fornecendo aos piscicultores dietas for- terior, Fish and Wildlife Service’ (Serviço de Biologia Pes-
muladas para espécies agrupadas por hábito alimentar, queira e Fauna do Departamento do Interior dos Estados
independentemente de suas necessidades específicas. Unidos da América), é intitulado: “Alimento é uma arma de
Entretanto, as espécies variam no seu hábito alimentar guerra! Um manual para demonstrar a culinária da carpa”.
e exigências nutricionais e, deste modo, respondem di- Um recurso natural é um recurso natural, uma fonte de ali-
ferentemente a dietas genéricas para um mesmo hábito mento é uma fonte de alimento. Negligenciar fontes de ali-
alimentar, apresentando desempenho desuniforme. mento é ignorar o conceito de sustentabilidade, compro-
No entanto, não importa quão adequadas sejam metendo a sobrevivência da raça humana. De qualquer
as condições geográficas, os recursos genéticos dis- forma, de volta à década de 1920.
poníveis, a eficiência da reprodução e instalações ou, Como resultado de uma extensa pesquisa sobre a fi-
ainda, quão inteligentes e bem pensados sejam os sis- siologia dos Characiformes migradores do rio Mogi-Guaçu
temas e estratégias de produção, se os animais aquáti- em Cachoeira de Emas, SP, no final dos anos 1920, talvez
cos confinados em um sistema de produção não forem seguindo o exemplo não celebrado de Moreira (1921),
alimentados e nutridos adequadamente, a viabilidade Rodolfo von Ihering e Pedro de Azevedo, zoólogos pro-
de qualquer sistema de aquicultura fica comprometida. eminentes, publicaram um artigo sobre a desova e a
Nutrição e alimentação sempre será o principal gargalo hipofisação dos peixes (von Ihering e Azevedo, 1936).
da aquicultura mundial, considerando a alta fração que Uma versão resumida deste artigo publicado no exte-
a ração ocupa dentro do custo de produção. rior (von Ihering, 1937) é, supostamente, a contribuição
O primeiro relatório sobre a piscicultura no Brasil mais importante do Brasil para a aquicultura mundial,
que possivelmente se tenha notícias é “Moreira, C. 1921. tendo chamado a atenção e desencadeado o estudo e o
A Piscicultura no Brasil. Rio de Janeiro”. Essa é toda a in- desenvolvimento das técnicas de reprodução induzida
formação que consta na capa da brochura, do ‘folheto’; dos peixes migradores em todo o mundo. A história que
nenhuma filiação institucional do autor, nenhuma men- se segue é de conhecimento comum. Um estudo mais
ção a editora ou entidade de patrocinadora, nada enfim. abrangente foi publicado pelo grupo de pesquisa de
Não obstante, Moreira (1921) relata as suas provações e von Ihering (Azevedo e Canale, 1938), mas foi limitado à
tribulações com a propagação artificial de Characifor- circulação nacional.
mes nativos, a saber (sic), o dourado Salminus brasiliensis Àquela época os tomadores de decisão e os ad-
(née Salminus brevidens Cuvier), a traíra Hoplias malabaricus, ministradores de pesquisa já entendiam o potencial
e a piabanha Brycon insignis (née Megalobrycon piabanha). do Nordeste brasileiro para a aquicultura. Entenderam
Aparentemente os pioneiros da piscicultora no país também o potencial e as possibilidades que se descor-
tinham um grande interesse no desenvolvimento da tinariam se von Ihering e seu grupo de pesquisa fossem
aquicultura baseada em espécies nativas. deslocados para aquela região para o desenvolvimento
No entanto, a carpa comum, Cyprinus carpio carpio, da piscicultura local, e assim foi feito; von Ihering criou e
já havia sido introduzido no Brasil em 1882 (Tamassia passou a dirigir a comissão de Técnica de Piscicultura do
et al., 2004), fato que não causa qualquer surpresa. Ci- Nordeste [CTPN], que realizou estudos abrangentes so-
prinídeos em geral - a carpa comum como regra - po- bre a limnologia e biologia das espécies nativas da Bacia
dem muito bem ter sido os primeiros peixes a serem Hidrográfica do Nordeste, dando origem à publicação
introduzidos em qualquer lugar, em todo lugar. Sendo a de vários trabalhos mais tarde compilados (1981-1982)
carpa comum a primeira espécie de peixe considerada pelo DNOCS opus citatum. Foram produzidos vários
domesticada (Bilio, 2007), as chances são de que tenha relatórios de pesquisa sobre a produção de peixes de
sido introduzida no Brasil para fins de piscicultura. Re- água doce regionais a partir da fertilização e adição de
conhecer a introdução da carpa comum, bem como o subprodutos regionais e ração avícola aos tanques e vi-
ano de 1882, como o nascimento da aquicultura do Brasil, veiros para melhorar a produção de peixes. A aplicação
é uma inferência segura. prática dos resultados destes estudos permitia manter
Houve uma reação negativa e tardia à introdução e alimentar peixes em confinamento, mas só a pesquisa
da carpa comum no país. Menezes (1982), por exemplo, sobre nutrição de peixes poderia fomentar a piscicultu-
escreveu um relatório bastante acrimonioso intitulado ra como o agronegócio.
“A carpa: um peixe-flagelo que deve e precisa ser com- Entretanto, foi somente cerca de trinta anos depois
batido”, veiculado sine die numa compilação de obras da instalação da CTPN, em 1971, que o DNOCS iniciou
A PESQUISA EM NUTRIÇÃO DE PEIXES E O DESENVOLVIMENTO DA AQUICULTURA NO BRASIL : UMA PERSPECTIVA HISTÓRICA 3

estudos sobre nutrição de peixes. Paiva et al. (1971) es- neotropical nativa, Rhamdia quelen (née Rhamdia hilarii)
tabeleceram diretrizes bastante abrangentes para pro- como modelo para o desenvolvimento da piscicultura
dução de rações e lançaram um chamado à indústria interior no país. Entretanto, o trabalho não contemplava
para estimular o processamento, a popularização e a aspectos da nutrição da espécie. Salienta-se, porém que
comercialização de rações para peixes. Entretanto, em o marco inaugural dos estudos e do desenvolvimento
função das limitações do modesto parque industrial e em nutrição de peixes (e produção) de peixes no Brasil,
da agricultura regionais à época, refletida na escassez já tinha acontecido quando o livro sobre os avanços da
local de ingredientes para a formulação e processamen- Aquicultura resultante da conferência de Kyoto foi pu-
to de rações, a iniciativa não teve sucesso. blicado. Este marco foi o XI Congresso Internacional de
A primeira espécie de tilápia a ser introduzida no Nutrição, no Rio de Janeiro, em 1978.
Brasil foi a ‘redbelly tilapia’, Tilapia rendalli, em São Paulo, Artigos de revisão apresentados por conhecidos
por volta de 1953 (Azevedo, 1955). As tilápias-do-Nilo pesquisadores de nutrição de peixes presentes na sessão
(Oreochromis niloticus) e de Zanzibar (O. urolepis hornorum) homônima daquele evento foram traduzidos, editados
foram introduzidas no Nordeste do Brasil no início dos e publicados em um livro despretensioso (Castagnolli,
anos 1970, resultado de um acordo de pesquisa e de- 1979). Os destaques deste livro são os capítulos sobre
senvolvimento entre o DNOCS e a Universidade de Au- exigências de proteína e aminoácidos de peixes por C.B.
burn, através da ‘The United States Agency for Interna- Cowey; exigências em vitaminas e minerais dos peixes,
tional Development’ [USAID] (Agência Norte Americana por J.E. Halver; formulação de alimentos para peixes e
para o Desenvolvimento Internacional) (Lovshin et al., processamento, por O.R. Braekkan; e uma revisão sobre
1976). Tilápias podem ser produzidas a partir de práticas a formulação de dietas e nutrição de peixes no Brasil,
de fertilização dos tanques e alimentação suplementar, por N. Castagnolli. Esta publicação transformou-se em
mas a viabilidade da tilapicultura é muito maior quando um divisor de águas da piscicultura brasileira e por al-
a espécie é produzida em sistemas intensivos a partir de gum tempo foi um guia para os piscicultores e nutricio-
alimentos completos, extrudados e altamente digestí- nistas de peixes do país.
veis. Possivelmente como reflexo da iniciativa infrutífera O resumo publicado nos anais daquele congresso
de Paiva et al. (1971), não há um único artigo sobre e ali- (Macedo et al., 1978) relatando resultados preliminares
mentação de tilápias e espécies nativas originados dos sobre as exigências dietéticas em proteína do tambaqui,
projetos realizados sob os termos do referido acordo de Colossoma macropomm, concomitantemente ao relato
pesquisa e desenvolvimento (vide Jeffrey, 1972; Jensen, de Werder e Saint-Paul (1978) sobre as exigências die-
1974; Lovshin et al., 1974a, b, 1980;. Lovshin, 1975). A téticas em proteína da matrinxã, Brycon amazonicum,
tilápia vermelha da Flórida e a linhagem Chitralada da são, possivelmente, os primeiros estudos detalhados
tilápia-do-Nilo, de origem tailandesa, próprias para a sobre nutrição de peixes brasileiros veiculados interna-
tilapicultura em regime intensivo, aportaram no Brasil cionalmente, com um significado simbólico fundamen-
respectivamente em meados de 1980 e 1990 (Lovshin, tal: sim, se espécies nativas estavam sendo utilizadas na
2000), como resposta ao desenvolvimento do parque piscicultura interior brasileira, a pesquisa sobre nutrição
industrial da indústria de rações para peixes e da ofer- e alimentação das espécies estava em andamento.
ta de alimentos completos, altamente processados no O resumo de Macedo et al. (1978) foi delineado a
mercado. partir de resultados do projeto que originaria a disser-
A conexão entre o desenvolvimento da ciência da tação de mestrado da Dra. E. M. Macedo-Viegas (Macedo,
nutrição e da indústria da nutrição de peixes também 1979), estudo que mais tarde seria ampliado e daria
pode ser feita pela análise do fato narrado a seguir. Na origem à sua tese de doutoramento (Macedo-Viegas,
conferência FAO/CARPAS sobre a aquicultura na Améri- 1993). Mais tarde, outro resumo também foi tirada do
ca Latina (Montevideo, Uruguai, de 26 de novembro a 02 mesmo trabalho acadêmico (Macedo et al., 1980), mas,
de dezembro de 1974), o Brasil foi representado por pes- infelizmente, esta peça pioneira da pesquisa em nutri-
quisadores das regiões Sudeste e Sul (e.g., S. Akaboshi, A. ção de peixes no país ficou restrita a prateleiras de bi-
Bastos, N. Castagnolli, H. Nomura, H. Stempniewsky, en- bliotecas por um longo tempo, vindo a ser publicado
tre outros), que apresentaram um número considerável como um trabalho científico somente cerca de duas dé-
de trabalhos independentes sobre biologia de peixes, cadas mais tarde (Macedo-Viegas et al., 1996).
além de um relatório (Anônimo, 1974) sobre o estado De qualquer forma, esses eventos atraíram muita
da arte da aquicultura brasileira. Em 1976, na Conferên- atenção e ampliaram os horizontes da aquicultura no
cia Técnica da FAO sobre Aquicultura em Kyoto, Japão país: se a piscicultura passara a existir como ativida-
- cujos anais foram transformados em livro clássico de de agropecuária regular, também deveria haver uma
aquicultura (Pillay e Dill, 1979) - um trabalho de autores demanda por rações especificamente formuladas (e
brasileiros (Machado e Castagnolli, 1979) apresentava, processadas) para animais aquáticos. Tal suposição foi
aparentemente pela primeira vez, os esforços de pes- logo confirmada, despertando o interesse da indústria
quisadores brasileiros na identificação de uma espécie de alimentos e encorajando os cientistas a se lançarem
4 NUTRIAQUA

nesta área do conhecimento. Nos anos seguintes, viria a cit.1 sobre a aclimatação da truta arco-íris para riachos
acontecer uma sequência notável de apresentações de de São Paulo, mas a referência é obscura, imprecisa, e
resumos e trabalhos na íntegra em anais de congressos não pode ser localizada.
e simpósios; algumas destas contribuições podem ser Produzir trutas arco-íris, ou qualquer outro sal-
destacadas: Carneiro et al. (1984a,b,c; 1995), Cyrino monídeo, depende da disponibilidade de alimento
et al. (1987), Pezzato et al. (1984, 1986). completo. O Instituto de Pesca [IP] de São Paulo lide-
Embora o alcance dos esforços pioneiros da pes- rou desde o início a pesquisa e o desenvolvimento da
quisa em nutrição de peixes possa ser considerado truticultura no Brasil. O grande gargalo da instituição
modesto, foram estes mesmos esforços que lançaram e dos truticultores de todo o país até o final dos anos
bases sólidas para o progresso que se seguiu. A pes- 1980 foi a indisponibilidade de rações completas de
quisa sobre nutrição de peixes no Brasil mostrou des- alta qualidade para salmonídeos no mercado brasilei-
de o início preocupação com a sustentabilidade. Quase ro. O problema foi parcialmente resolvido no seio do IP
concomitantemente aos estudos sobre as exigências apenas quando um protótipo de fábrica de rações de
nutricionais das espécies nativas, iniciaram-se estudos baixa tecnologia, praticamente artesanal, foi instalado
sobre a seleção e utilização de alimentos alternativos na Estação Experimental de Piscicultura e Ranicultura
como fontes de proteína animal, sobre digestibilidade de Pindamonhangaba, para atender tanto aquela esta-
de ingredientes regionais para peixes e sobre os efeitos ção quanto a Estação Experimental de Salmonicultura
dos métodos de processamento sobre a eficiência ali- de Campos do Jordão. No entanto, ressalve-se e ressalte-se,
mentar das rações. Esta preocupação domina ainda as a truta arco-íris não foi a primeira espécie de peixe car-
atuais plataformas e linhas de pesquisa, na busca pela nívoro introduzida no Brasil. Na verdade, Godoy (1954)
definição de parâmetros para a prática de uma piscicul- relata que a espécie ‘largemouth bass’ ou ‘black bass’,
tura ambientalmente responsável. Micropterus salmoides, foi introduzida no estado de Minas
Avanços na pesquisa em nutrição de peixes que se Gerais em 1924, antes mesmo que von Ihering e seu
seguiram foram medidos e apresentados por Pezzato e grupo de pesquisa começassem se preocupar e traba-
Barros (2005) no I Simpósio de Nutrição e Saúde de Pei- lhar com piscicultura interior.
Aparentemente a primeira tentativa controlada de
xes, Universidade Estadual Paulista, campus de Botucatu,
reproduzir e criar um Characiforme carnívoro nativo é
SP (07 a 09 de novembro de 2005), ampliados e redis-
aquela de Pinto e Gluglielmoni (1986a,b), que primei-
cutidos por Cyrino (2009) na terceira edição daquele
ro descreveram um método de reprodução induzida e
evento. O número de apresentações sobre nutrição de
propagação artificial do dourado, Salminus brasiliensis
peixes nos eventos científicos da comunidade científica
(née Salminus maxillosus), rotineiramente praticado
da aquicultura nacional evoluiu de cinco resumos no
em algumas estações de piscicultura da Companhia
primeiro evento nacional (SIMBRAQ 1981), para 48 resu-
Energética do Estado de São Paulo [CESP]. Logo depois,
mos no evento realizado em 2008 (AquaCiência 2008),
Borgheti et al. (1990a,b) publicaram os primeiros artigos
para 75 resumos no AquaCiência 2010 e para 82 resu-
sobre nutrição e alimentação de dourado. No entanto,
mos no AquaCiência 2012. Quando essa série de dados
pesquisas sobre o condicionamento, alimentação e nu-
é contrastada com dados estatísticos sobre a produção
trição de espécies carnívoras, exóticas e nativas, não to-
aquícola, a correlação é óbvia.
maram vulto no Brasil até a virada do século (vide Moura et
Estudos sobre nutrição e alimentação de espé-
al., 2000; Sampaio et al., 2000; Cyrino et al., 2000; Portz
cies ictiófagas (carnívoras), nativas e exóticas, no Brasil
et al., 2001; Cyrino e Kubitza, 2003). A pesquisa sobre a
constituem um caso específico. Voltando a meados da nutrição e a alimentação de espécies nativas carnívoras,
década de 1940, quando as fronteiras da piscicultura por exemplo o dourado e os surubins pintado Pseudo-
começavam a se deslocar da região nordeste para o sul/ platystoma corruscans e cachara P. reticulatum (née P.
sudeste do país, mais precisamente em 1948, o então fasciatum), experimentou mais recentemente uma rápi-
Departamento de Caça e Pesca do Ministério da Agri- da expansão liderada por grupos de pesquisa da Univer-
cultura do Brasil começou a estudar e, em 1949, reco- sidade Federal de Santa Catarina (e.g. Beaux e Zaniboni
mendou a introdução da truta arco-íris, Onchorhynchus Filho, 2007, 2008; Vega-Orellana et al., 2006) e da Uni-
mykiss (née Salmo gairdneri) em rios de regiões mon- versidade de São Paulo (e.g. Borghesi et al., 2009; Braga
tanhosas das Serras do Mar e da Mantiqueira, na re- et al., 2007, 2008; Martino et al., 2003, 2005; Takahashi
gião sudeste do país (Castagnolli e Cyrino, 1986; Tabata e Cyrino, 2007). Estas iniciativas são modestas, mas
e Portz, 2004). Na verdade, foi o próprio Pedro de consistentes. De toda forma, os avanços na produção
Azevedo, contemporâneo, colega de trabalho e amigo de peixes carnívoros na aquicultura brasileira vão de-
de von Ihering que concluiu e publicou o primeiro es- pender dos resultados dos estudos sobre as exigências
tudo abrangente na aclimatação da truta arco-íris para
a região (Azevedo et al., 1961). Neste estudo, os autores
1
Azevedo, P.de. 1953. A aclimatação da truta em águas paulistas. Vol.
referem-se a um trabalho solo de Azevedo (1953) op. 3. Fev. S. Paulo.
A PESQUISA EM NUTRIÇÃO DE PEIXES E O DESENVOLVIMENTO DA AQUICULTURA NO BRASIL : UMA PERSPECTIVA HISTÓRICA 5

nutricionais e de processamento das dietas para essas da tarefa. Vinte anos atrás, uma sessão sobre nutrição
espécies. de peixes, dentro de um simpósio de nutrição de am-
A verdade é que somente a partir do momento plo espectro, mudou a história da aquicultura brasileira.
em que as primeiras rações completas, extrudadas, co- Consolidar e nortear a pesquisa sobre nutrição de pei-
meçaram a ser produzidas comercialmente no Brasil, no xes é o caminho para o futuro da aquicultura brasileira e
início dos anos 1990, foram registrados saltos quantita- o objetivo deste volume.
tivos e qualitativos na produção aquícola nacional. As
estatísticas da indústria da alimentação e nutrição de
peixes e da produção pesqueira da aquicultura nacional
andam par e passo, de modo que fica evidente a rela- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
ção existente entre a produção aquícola e o aumento
da demanda por alimentos processados. Entretanto, Anônimo. 1974. La acuicultura en Brasil. Actas del Simposio de
prever o que está no futuro da aquicultura brasileira Montevideo, 26 de noviembre - 2 de diciembre de 1974.
como um todo e da pesquisa em nutrição de organis- FAO Informes de Pesca 159(3): 128-136.
Azevedo, P. 1955. Aclimação da tilápia no Brasil. Chácaras e
mos aquáticos em particular é uma tarefa impossível de
Quintais 2: 191-192.
ser levada a termo com qualquer grau de sucesso. De Azevedo, P., e L. Canale. 1938. A hipófise e sua ação nas
tempos em tempos um pesquisador ou uma equipe de gonadas dos peixes neotropicos. Archivos do Instituto
pesquisadores publica um artigo sobre o estado da arte Biológico de São Paulo 9: 165-186.
e as perspectivas da aquicultura brasileira (vide Cas- Azevedo, P.; J.O. Vaz, e W.B. Pereira. 1961. Aclimação da truta
arco-íris em algumas águas de São Paulo. Boletim da
tagnolli, 1995; Lovshin e Cyrino, 1998; Roubach et al., Indústria Animal 19: 75-105.
2003; Castagnolli e Castagnolli, 2005; Queiroz et al., Beux, L.F., and E. Zaniboni Filho. 2007. Survival and growth
2005; Valenti, 2007). Poucos exercícios são tão neces- of pintado (Pseudoplatystoma corruscans) post-larvae on
sários quanto este; pesquisadores são responsáveis por different salinity levels. Brazilian Archives of Biology and
manter a cadeia produtiva ciente de novos desenvol- Technology 50: 821-829.
Beux, L.F., and E. Zaniboni Filho. 2008. Artemia sp. Proportions
vimentos, sinalizando oportunidades para avanços e and effects on survival and growth of pintado,
investimentos, tanto nacional como internacional. No Pseudoplatystoma corruscans larvae. Journal of Applied
entanto, a palavra mais frequentemente utilizada nes- Aquaculture 20: 184-199.
tes artigos é ‘potencial’. Entendemos, outrossim, que é Bilio, M. 2007. Controlled reproduction anda domestication
hora de esquecer o potencial e lidar com a realidade. in aquaculture – The current state of the art. Part I.
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A criação da Secretaria Especial de Aquicultura e Borghesi, R.; J.K. Dairiki, and J.E.P Cyrino. 2009. Apparent
Pesca em 2003 e sua transformação no Ministério da digestibility coefficients of selected feed ingredients for
Pesca e Aquicultura, em 2009, certamente foram mar- dourado Salminus brasiliensis. Aquaculture Nutrition 15:
cos fundamentais para a ordenação e fomento da aqui- 453-458.
Borgheti, J.R.; C. Canzi, D.R. Fernandez, e S.V.G. Nogueira.
cultura nacional. O financiamento deste volume, que é
1990b. Efeito da alimentação artificial com incorporação
a primeira referência abrangente em nutrição aquícola de andrógeno natural (testosterona) no desenvolvimento
publicada no Brasil, é um exemplo de ação positiva para das larvas de Salminus maxillosus. Arquivos de Biologia e
o fomento e divulgação da pesquisa. Entretanto, muitos Tecnologia 33(4): 939-948.
desafios ainda existem, tais como o direcionamento da Borgheti, J.R.; C. Canzi, e D.R. Fernandez. 1990a. Influência de
diferentes níveis de proteína no crescimento do dourado
pesquisa, não só em nutrição como também em outras
Salminus maxillosus. Arquivos de Biologia e Tecnologia
áreas da aquicultura, para temas fundamentais ao de- 33(3): 683-689.
senvolvimento da atividade no país. Foco e eficiência na Borghetti, J.R., e A. Ostrensky. 2002. Panorama atual, problemas
troca de informações são grandes desafios da pesquisa e perspectivas para a pesca e para a aquicultura continental
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Tundisi, editores. Águas Doces no Brasil: Capital ecológico,
Pelo menos do ponto vista dos nutricionistas de
uso e conservação. 2ed. Editora Escrituras, São Paulo, SP,
peixes, e espera-se que tanto na esfera da pesquisa Brazil.
como da indústria de rações, aparentemente chegamos Braga, L.G.T.; R. Borghesi, and J.E.P. Cyrino. 2008. Apparent
a um ciclo virtuoso, mas não a uma situação de total digestibility of ingredients in diets for Salminus brasiliensis.
conforto. Mais uma vez, concomitante ao aumento da Pesquisa Agropecuária Brasileira 43(2): 271-274.
Braga, L.G.T.; R. Borghesi, J.K. Dairiki, e J.E.P. Cyrino. 2007. Trânsito
produção aquícola cresce a demanda por rações gastrintestinal de dieta seca em Salminus brasiliensis.
para peixes, formuladas cada vez com maior preci- Pesquisa Agropecuária Brasileira 42(1): 131-134.
são, espécie-específicas e altamente processadas. Britski, H. A.; Y. Sato, e A. B. S. Rosa. 1984. Manual de Identificação
Apesar dos esforços dos nutricionistas brasilei- de Peixes da Região de Três Marias. Companhia de
ros, tanto os pesquisadores quanto os profissionais da Desenvolvimento do Vale do São Francisco [CODEVASF],
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indústria, muitas perguntas, e algumas realmente bási- Britski, H.A.; K.Z. de S. de Silimon, e B.S. Lopes. 2007. Peixes do
cas, ainda permanecem sem resposta. Novos desafios Pantanal. Manual de Identificação. 2ed. Empresa Brasileira
aparecem a cada dia, mas parece que estamos à altura de Pesquisa Agropecuária [EMBRAPA], Brasília, DF.
6 NUTRIAQUA

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2

Morfologia e Fisiologia do
Sistema Digestório de Peixes

L IGIA U RIBE G ONÇALVES


A NA P AULA O EDA R ODRIGUES
G IOVANNI V IT TI M ORO
E DUARDO C ARGNIN -F ERREIRA
J OSÉ E URICO P OSSEBON C YRINO

Tendo em vista estas prerrogativas, este capítulo


INTRODUÇÃO foi elaborado para elucidar a dinâmica de captura, di-
gestão e aproveitamento de nutrientes. Primeiramen-
Ao contrário dos demais vertebrados, os peixes te, são apresentados os órgãos sensoriais (olfato e pa-
consomem uma grande variedade de alimentos e pos- ladar), que detectam estímulos químicos diluídos na
suem muitas formas de se alimentar, razão pela qual os água e que estão envolvidos na busca e aceitabilidade
hábitos alimentares acabam se sobrepondo (Kapoor et do alimento. Na sequência, são explorados aspectos da
al., 1975). Algumas espécies se alimentam de itens mor- estrutura e função do trato digestório, seguindo o flu-
tos, outras de materiais vivos, enquanto outras se ali- xo de passagem do alimento (boca, rastros branquiais,
mentam de microrganismos, de vegetais e/ou animais. esôfago, estômago, cecos pilóricos e intestino), além
A grande maioria, porém, é oportunista, alimentando-se dos órgãos anexos (fígado, pâncreas e vesícula biliar),
dos itens disponíveis no meio (NRC, 2011), o que origina relacionando-os com os diversos hábitos e estratégias
diferentes hábitos alimentares, com variações na sua es- alimentares. Também são apresentadas alterações na
trutura. Porém, as funções desse sistema são consistentes estrutura e fisiologia do trato digestório em resposta à
entre as espécies e incluem: (i) a digestão dos alimentos; dieta, a importância da microbiota intestinal para a saú-
(ii) osmorregulação; (iii) a secreção de hormônios envol- de e nutrição, e por último os processos de digestão e
vidos nos processos de digestão e no metabolismo; (iv)
absorção de nutrientes.
a defesa do organismo contra patógenos e substâncias
Existe uma lacuna muito grande em relação a in-
nocivas (Buddington e Kuz’mina, 2000).
formações sobre a anatomia, morfologia e fisiologia do
Os hábitos alimentares estão estritamente relacio-
trato digestório das espécies neotropicais. Desta forma,
nados com as características anatômicas e morfofisioló-
o texto deste capítulo é amparado principalmente em
gicas do sistema digestório, as quais devem ser consi-
publicações relacionadas à anatomia e morfofisiologia
deradas para o desenvolvimento de rações adequadas
de espécies exóticas, como Buddington et al. (1997),
para cada espécie. O conhecimento da estrutura bucal
Kapoor et al. (1975), NRC (2011), Rust (2002), Wilson e
e o comportamento de captura do alimento podem for-
Castro (2011) mas, sempre que possível, foi dada ênfase
necer informações para o desenvolvimento de péletes
às espécies neotropicais e economicamente importan-
adequados (tamanho e tempo de flutuação). Da mesma
tes para a aquicultura brasileira.
forma, dados sobre a morfologia do estômago e intes-
tino podem colaborar na escolha de ingredientes com
maiores ou menores quantidades de certos nutrientes
(proteína, lipídio, carboidrato, fibra) que farão parte da
composição da dieta. Além disso, o conhecimento da fi- ESTRUTURA DO TRATO DIGESTÓRIO
siologia dos sistemas envolvidos na digestão, absorção
e aproveitamento dos nutrientes permite uma maior De acordo com os principais itens alimentares
precisão na determinação das exigências nutricionais predominantes na dieta natural, o hábito alimentar dos
das espécies de peixes utilizadas na aquicultura. peixes é comumente dividido em detritívoro, herbívoro,

9
10 NUTRIAQUA

onívoro e carnívoro. Com relação à diversidade de ali- mecanorrecepção (ouvido interno e linha lateral) e a
mentos consumidos, os peixes podem ser classificados eletrorrecepção (receptores ampuliformes da linha late-
em eurífagos, estenófagos e monófagos (Al-Hussaini, ral) estejam envolvidos na alimentação dos teleósteos,
1949; Kapoor, 1975; Moyle e Cech, 2004, NRC, 2011). será dada atenção especial à quimiorrecepção, em es-
Peixes eurífagos são aqueles cuja dieta é composta por pecial ao olfato e paladar.
uma grande variedade de alimentos (e.g. tambaqui A quimiorrecepção compreende olfato, paladar,
Colossoma macropomum, pacu Piaractus mesopotamicus células sensoriais isoladas e sentido químico comum,
e tilápia-do-Nilo Oreochromis niloticus); consequente- sendo que os dois últimos não estão bem definidos
mente, possuem maior plasticidade e especializações (Hara, 2011a). Como os peixes detectam os estímulos
fisiológicas (Kapoor et al., 1975), sendo também as es- químicos diluídos na água, a distinção entre o olfato e
pécies mais utilizadas em aquicultura (Rust, 2002). Os paladar não é tão simples como em animais terrestres
estenófagos consomem uma variedade limitada de (Hara, 2011b), de modo que a diferenciação entre esses
itens alimentares (e.g. tucunarés Cichla sp), enquanto os sentidos é determinada anatômica e fisiologicamente
monófagos, somente um tipo de alimento (e.g. piapara (Hara, 1971). As informações detectadas pelos neurô-
Leporinus elongatus) (Kapoor et al., 1975). nios bipolares do sistema olfativo são transmitidas para
De modo geral, o trato gastrointestinal dos pei- o nervo cranial I e bulbo olfativo e, por fim, para o sis-
xes pode ser dividido em quatro regiões: porção cefá- tema nervoso central, enquanto que os quimiorrecep-
lica ‘headgut’ (boca e faringe), porção anterior ‘foregut’ tores localizados nas papilas gustativas transmitem as
(esôfago e estômago), intestino médio ‘midgut’ (intes- informações ao sistema nervoso central a partir dos ner-
tino propriamente dito) e intestino posterior ‘hindgut’ vos facial (nervo cranial VII), glossofaríngeo (IX) e vagal
(reto) (Harder, 1975). A porção cefálica é responsável (X) (Caprio, 1988).
pela captura e processamento mecânico do alimento
(Clements e Raubenheimer, 2005). A porção anterior
é onde se inicia a digestão química. No intestino pro- Olfato
priamente dito, há continuação da digestão química e
ocorre majoritariamente o processo de absorção dos O olfato é o primeiro sentido do sistema quimios-
nutrientes (Wilson e Castro, 2011). sensorial a ser desenvolvido na ontogenia (Hara, 2011c),
O trato digestório dos peixes consiste em um tubo surgindo nas primeiras horas de vida dos peixes, como
composto por lúmen e uma parede formada por basi- observado em pintado (Pseudoplatystoma corruscans)
camente quatro camadas distintas: mucosa, submuco- (Cestarolli, 2005), dourado (Salminus brasiliensis) (Mai,
2009) e pacu (Clavijo-Ayala, 2008).
sa, muscular e serosa (Genten et al., 2009). A mucosa é
O aparelho olfativo inicia-se por um par de fossas
composta por um revestimento epitelial e lâmina pró-
nasais localizado no focinho, na parte dorsal da cabeça.
pria (tecido conjuntivo frouxo, vascularizado, contendo
Cada fossa nasal contém uma câmara ligada ao exterior
nervos e leucócitos) (Wilson e Castro, 2011). O epitélio
por duas aberturas (anterior e posterior), separadas por
do trato digestório dos peixes é altamente revestido por
uma dobra epitelial (Hara, 1971; Rust, 2002). Conforme
substâncias mucosas variadas, de grande importância
o peixe nada, a água entra pela narina anterior e sai pela
fisiológica nos processos digestivos e na proteção con-
posterior; ao contrário do que acontece em animais
tra injúrias mecânicas e químicas (Kapoor et al., 1975).
terrestres, peixes não apresentam comunicação entre
A submucosa consiste em uma camada adicional de te-
os sistemas olfativo e respiratório (Hara, 1971; 1994).
cido conjuntivo e embora seja relatada em peixes, tec-
Dentro da câmara olfativa são encontradas as lamelas
nicamente, porém, estaria presente apenas em peixes
olfativas organizadas em dobras, constituindo a roseta
com muscular da mucosa, estrutura que é raramente
olfatória. O epitélio de revestimento da lamela olfativa é
encontrada em peixes (Wilson e Castro, 2011). A túnica
formado por uma região sensorial e outra não sensorial
muscular é formada por camadas longitudinais e circu-
(Hara, 1994; 2011c).
lares de músculo estriado ou liso, enquanto a serosa é O epitélio não sensorial possui células não senso-
uma camada de tecido conjuntivo frouxo, rica em vasos riais ciliadas, epidérmicas, basais e de muco (Hara, 1994),
sanguíneos e revestida por células mesoteliais (Wilson enquanto o epitélio sensorial é constituído, principal-
e Castro, 2011). mente, por três tipos de células: receptoras, de susten-
tação e basais (Hara, 1994; 2011c). A célula receptora é
um neurônio bipolar, podendo ser ciliado ou com mi-
ÓRGÃOS SENSORIAIS crovilos, cujo dendrito fica exposto ao ambiente externo
na superfície epitelial, sendo que o axônio se estende
Os órgãos sensoriais são importantes na alimen- até a lâmina própria. Os axônios das células receptoras
tação dos peixes, pois participam na localização e apre- passam através da membrana basal, agrupam-se na
ensão do alimento. Embora a fotorrecepção (visão), a submucosa e formam o nervo olfativo, que termina no
MORFOLOGIA E FISIOLOGIA DO SISTEMA DIGESTÓRIO DE PEIXES 11

bulbo olfatório (Hara, 1994). O bulbo olfatório transmite Diferentemente das células do sistema olfatório
as informações olfativas para o cérebro a partir do pri- que são neurônios, as células do paladar são conside-
meiro nervo cranial (Hara, 1971). As células de suporte radas células epidérmicas especializadas (Hara, 1994). A
possuem poucas microvilosidades ou longos cílios e fi- célula clara é considerada o receptor gustativo e pos-
cam intercaladas entre as células receptoras; as células sui numerosos túbulos de elétrons em seu citoplasma.
basais são células indiferenciadas situadas adjacentes à Apesar da célula escura ser considerada de sustenta-
lâmina basal. ção, de base, em alguns casos pode também funcionar
Dentre os componentes químicos que estimulam como receptora (Hara, 2011b).
o sistema olfatório dos peixes, e.g. aminoácidos, sais bi- As células basais estão situadas na parte inferior
liares, esteroides sexuais, prostaglandinas, a maior sensi- das papilas gustativas e estão ligadas às demais célu-
bilidade é provocada pelos aminoácidos (Hara, 2011d). las através dos desmossomos (Hara, 1994). As células
Os receptores olfativos do ‘white catfish’ (Ameiurus catus) basais contêm vesículas ricas em serotonina, possuem
(Siluriformes, Ictaluridae) são extremamente sensíveis a conexões sinápticas com as células claras e escuras e
aminoácidos simples, em ordem decrescente: L-glutamina, com as fibras nervosas, agindo como um modulador da
L-metionina, L-alanina, L-asparagina, D-metionina, atividade gustativa (Hara, 2011b).
L-cisteína (Suzuki e Tucker, 1971); a cisteína é o mais po- As papilas gustativas são inervadas por feixes de
tente estimulador do sistema olfativo em truta arco-íris fibras nervosas não mielinizadas em sua periferia, que
(Oncorhynchus mykiss), em truta do lago (Salvelinus passam ao redor das células basais (Hara 2011b). As in-
namaycush) e no ‘goldfish’ (Carassius auratus auratus) formações das papilas gustativas presentes na superfí-
(Hara, 2006). cie corporal e na região rostral oral são transmitidas ao
sistema nervoso central pelo nervo facial (nervo crania-
no VII), enquanto as papilas gustativas presentes na ca-
Paladar vidade oral posterior na região da faringe e brânquias
são inervadas pelos nervos glossofaríngeo (nervo cra-
O paladar é reconhecido pelos quimiorreceptores niano IX) e vagal (nervo craniano X) (Hara, 2011b).
presentes nas papilas gustativas, que estão distribuídas ao Assim como para o sistema olfativo, os aminoáci-
redor da boca, em toda cavidade oral, na faringe, na base dos são os melhores estímulos gustativos para peixes
dos arcos branquiais, nos barbilhões, nas nadadeiras e, dentre os componentes químicos presentes na água
muitas vezes, em toda região corporal externa dos peixes (Hara, 1994). As papilas gustativas dos barbilhões de
(Whitear, 1992, Hara,1994). Em peixes carnívoros, como na bagre-do-canal (Ictalarus punctatus) apresentam alta
truta arco-íris, é comum encontrar papilas gustativas próxi- sensibilidade a sete aminoácidos, em ordem decrescen-
mas aos dentes, o que permite saborear a presa logo após te: L-alanina, L-arginina, L-serina, ácido aminobutírico,
a sua perfuração ou dilaceração, decidindo assim, rejeitá-la L-glutamina, D-alanina e glicina (Caprio, 1975).
ou ingeri-la (Ezeasor, 1982). Por outro lado, as papilas gus- Além das papilas gustativas, os peixes possuem
tativas presentes na faringe colaboram na seleção alimen- outros quimiorreceptores na pele, chamados de células
tar na região, sendo que o alimento indesejável pode ser quimo-sensoriais solitárias que integram os sentidos de
expelido através das brânquias (Kapoor, 1975). olfato e paladar (Kotrschal, 1996; Rust, 2002). As célu-
As papilas gustativas possuem forma de bulbo e, las sensoriais solitárias estão localizadas entre células
dependendo da espessura da camada epitelial, variam epidérmicas não especializadas e estão relacionadas
de 45 a 75 μm em comprimento e 30 a 50 μm em largura, principalmente à detecção de salinidade ou produtos
sendo orientadas perpendicularmente à superfície epi- químicos irritantes (Whitear, 1992), ou ainda na detec-
telial. As papilas gustativas dos peixes são constituídas ção de predadores (Kotrschal, 1996). Essas células pa-
por três tipos de células: claras, escuras e basais (Hara, recem possuir menor sensibilidade em relação à busca
2011b). As células escuras receberam esse nome devido de alimentos, quando comparadas às demais células do
à sua afinidade por corantes basófilos; são células finas sistema de quimiorrecepção, sendo que sua relevância
que se estendem desde a base até a superfície apical biológica ainda não foi bem definida (Hara, 2011a).
da papila gustativa, onde terminam com uma série de
microvilos (Northcutt, 2004), variando de 0,1 a 0,2 μm de
diâmetro e 0,5 a 1,0 μm de comprimento (Hara, 2011b). ÓRGÃOS DE APREENSÃO
As células claras são assim chamadas devido à sua aver-
são a corantes basófilos (Northcutt, 2004); apesar de se A boca, a faringe, os dentes, os arcos branquiais,
estenderem por todo comprimento da papila gustativa, a língua e o esôfago, somados aos órgãos sensoriais,
sua superfície apical termina em protuberância em for- estão relacionados aos processos de busca, seleção,
ma de bastão ou com a presença de cílios, sendo que apreensão, orientação e preparação pré-digestiva do
seu tamanho pode variar de 0,5 μm em espessura e 1,5 alimento, ou seja, a quebra do alimento em partículas
a 3,0 μm em comprimento (Hara 2011b). menores e sua embebição, o que facilita a ação das
12 NUTRIAQUA

enzimas digestivas (Buddington e Kuz’mina, 2000; em altura, o que permite a captura e ingestão de presas
Kapoor, 1975; Rust, 2002). de grande porte (Rodrigues e Menin, 2006a). Da mesma
forma, o trairão (Hoplias lacerdae) apresenta boca ampla
e terminal, com grande firmeza na mordedura (Maciel
Boca et al., 2009) e o dourado apresenta fenda bucal ampla,
cavidade bucal alargada e aparelho dentário faringea-
A boca ou cavidade oral é o órgão por onde o ali- no com espessura reduzida, favorecendo a ingestão de
mento entra ao sistema digestório. A cavidade oral com- presas grandes (Rodrigures e Menin, 2006b). Por outro
preende desde a região da mandíbula até o esfíncter lado, a boca pequena e com abertura estreita auxilia na
esofágico, enquanto a faringe é caracterizada pela re- sucção do alimento e/ou raspagem do substrato, estan-
gião posterior da boca, próxima do esôfago e brânquias do geralmente presente em peixes fitoplanctófagos,
(Rust, 2002). A cavidade oral e a faringe são revestidas bentófagos e herbívoros, mas também em alguns oní-
por epitélio escamoso estratificado e contêm muitas cé- voros como no piauçu (Leporinus macrocephalus) e no
lulas secretoras de muco, que facilitam a passagem do piau (Leporinus friderici) (Albrecht et al., 2001).
alimentos além de proteger a mucosa de injúrias físicas
(Genten et al., 2009).
Os lábios dos peixes podem ser encontrados em Dentes
diferentes formas. Em algumas espécies pode ser um
órgão adesivo (Kapoor, 1975) ou protrátil como no Os dentes podem estar localizados nas maxilas (in-
curimbatá (Prochilodus lineatus). Os lábios do curimba- ferior, superior e pré-maxilar), no vômer, nos palatinos,
tá possuem pequenos dentículos sem inserção óssea e na língua, na faringe e nos lábios (Zavala-Camin, 1996)
atuam na raspagem dos sedimentos e/ou da vegetação, e podem ser cônicos ou pontiagudos, esféricos, curva-
sendo auxiliados pelos movimentos dos lábios (Olive- dos, com formatos de caninos ou molariformes (Genten
ros e Occhi, 1972; Fugi et al., 2001). Outra vantagem da et al., 2009). De maneira geral, os dentes com formato
boca protrátil, como a do ‘roach’ (Rutilus rutilus) é a adap- pontiagudo possuem a função de segurar ou perfurar,
tação de seu formato, que permite engolir pequenas enquanto os dentes de borda cortantes são utilizados
partículas de alimento, bem como alimentos maiores, para cortar e triturar a presa (Baldisseroto, 2009). Os
compensando a ausência de dentes na mandíbula e pa- dentes orais pontiagudos do dourado, espécie ictiófaga
lato (Al-Hussain, 1949). Em períodos de depleção de oxi- anatomicamente adapatada à predação, são dispostos
gênio, algumas espécies podem exibir protuberâncias na maxila (ossos pré-maxilares e maxilares), na mandí-
dérmicas labiais na mandíbula, facilitando a respiração bula (ossos dentários) e possuem dentículos pontiagu-
aquática superficial. A formação dessa estrutura adap- dos e placas dentígeras na faringe. Seus dentes apenas
tativa em resposta à hipóxia foi descrita em tambaqui penetram na presa e previnem o seu escape da cavi-
(Alves et al., 1999), dourado (Scarabotti, 2009) e no ma- dade bucofaringeana, entretanto não há preparação
trinxã (Brycon amazonicus) (Winemiller, 1989). Embora pré-digestiva do alimento (Rodrigues e Menin, 2006b).
os peixes possuam língua, geralmente esta não é bem Moshin (1962) relata que em função de uma die-
desenvolvida (Kapoor, 1975; Buddington e Kuz’mina, ta constituída de alimentos inertes, animais pequenos,
2000), porém pode apresentar alguma movimentação sementes, plantas aquáticas e algas, peixes herbívoros
em espécies carnívoras, especialmente nos piscívoros e onívoros, ao contrário de carnívoros, não possuem
(Kapoor 1975), colaborando na apreensão da presa. dentes bem desenvolvidos. Divergências são encontra-
A posição da boca dos peixes pode ser dorsal, ter- das nas espécies lambari-do-rabo-amarelo (Astyanax
minal, semiventral ou ventral (Nikolsky, 1963). Como a altiparanae) (Peretti e Andrian, 2008) e piauçu (Rodrigues
maioria dos órgãos do sistema digestório, os diferentes et al., 2006), que apresentam dentição oral bem de-
formatos de boca estão relacionados à condição di- senvolvida, apesar do hábito alimentar onívoro, assim
versificada dos níveis tróficos (Al-Hussaini, 1947, Rust, como no tambaqui, que possui dois dentes cônicos lo-
2002) e consequentemente com a disponibilidade do calizados anteriormente à fileira de dentes na direção
alimento em vários compartimentos da coluna d’água. da sínfise da mandíbula inferior e duas fileiras de dentes
Além disso, os peixes podem ter diferentes distensões no pré-maxilar; seus dentes possuem formato mola-
da cavidade oro-branquial, o que aumenta o fluxo de riforme multicúspide, adaptados a quebrar e esmagar
água, atua na respiração e colabora para a captura de frutos e sementes duras (Araújo-Lima e Goulding, 1997;
presas por sucção em peixes sedentários, enquanto que Goulding e Carvalho, 1982).
em peixes ativos, a respiração e apreensão de alimen- Os dentes localizados na faringe, conhecidos como
tos dependem mais da natação (Zavala-Camin, 1996). dentes faringeanos, estão envolvidos na mastigação e
Peixes com grande abertura bucal em sua maioria são quebra de material vegetal resultando em partículas me-
carnívoros (Suyehiro, 1942). O pintado apresenta boca nores, facilitando a ação das enzimas digestivas, sendo
terminal com fenda bucal extensa em largura e estreita mais desenvolvidos em espécies herbívoras (Hickling,
MORFOLOGIA E FISIOLOGIA DO SISTEMA DIGESTÓRIO DE PEIXES 13

1966). As placas ou áreas dentígeras repletas de dentí- Em peixes carnívoros/piscívoros os rastros bran-
culos são utilizadas para raspar o corpo da presa e deixar quiais são pequenos, fortes, espaçados e pontiagudos,
o seu conteúdo mais exposto à ação enzimática, sendo como no ‘black bass’ (Micropterus salmoides) (Moyle
encontrados em cangati (Parauchenipterus galeatus) e Cech, 1988), dourado (Rodrigues e Menin, 2006b) e
(Peretti e Andrian, 2008), mandi (Pimelodus sp.) (Menin pintado (Rodrigues e Menin, 2006a), prevenindo o es-
e Minura, 1991) e pintado (Rodrigues e Menin, 2006a). cape da presa da cavidade bucofaringeana durante a
deglutição, mas sem função filtradora (Kapoor, 1965).
Embora existam diversificações dos rastros branquiais
Rastros Branquiais em relação à forma, tamanho e função, uma caracterís-
tica comum dessa estrutura é a proteção dos filamentos
Os rastros branquiais são formações cartilagino- branquiais em todas as espécies de peixes.
sas ou ósseas, localizadas na parte anterior dos arcos
branquiais (Zavala-Camin, 1996). Os rastros branquiais
podem ser utilizados para saborear (devido à presença Esôfago
de papilas gustativas), filtrar a água e reter pequenas
partículas de alimento ou ainda prevenir o escape do O esôfago compreende a região de transição en-
alimento (Kapoor, 1965). tre a cavidade bucal e o restante do trato gastrointesti-
Adaptações dos rastros branquiais em relação ao re- nal (Rust, 2002). Consiste geralmente em um tubo curto,
gime alimentar, principalmente em relação ao tamanho reto e espesso por onde o alimento transita (Wilson e
do alimento ingerido, estão relacionadas à distância en- Castro, 2011). É altamente elástico em peixes predado-
tre os rastros. Rastros unidos retêm pequenas partículas, res, sendo menos distensível nas espécies detritívoras
prevenindo a perda de alimento, enquanto que rastros e herbívoras (Baldisserotto, 2009; Rust, 2002). Esôfagos
branquiais espaçados permitem a rejeição do alimento mais musculosos são atribuídos às espécies de água
indesejável e/ou previnem o escape de presas. Espécies doce como adaptação osmorregulatória para elimina-
com pequenos rastros branquiais tendem a ser onívoras, ção da água do alimento (Smith, 1980). No dourado, o
enquanto aquelas com rastros branquiais longos são fre- esôfago é um órgão tubular e musculoso, com mucosa
quentemente filtradoras (Zayed e Mohamed, 2004). bastante desenvolvida e provida de numerosas e espes-
Em peixes filtradores, os rastros branquiais são finos sas pregas longitudinais que auxiliam na distensão do
e unidos, tais como na carpa prateada (Hypophthalmichthys órgão e trânsito do alimento (Rodrigues e Menin, 2008)
molitrix), carpa cabeça grande (Hypophthalmichthys (Figura 1). Esse mesmo padrão é descrito para a maio-
nobilis) (Cremer e Smitherman, 1980), tambaqui (Goulding ria das espécies de teleósteos como a truta marrom
e Carvalho, 1982). Os rastros retêm as partículas de ali- (Salmo trutta) (Burnstock, 1958), o bagre do canal (Sis
mentos presente na água, as quais são direcionadas et al., 1979) e o peixe-rei de água doce (Odontesthes bona-
para o esôfago (Baldisserotto, 2009). riensis) (Diaz et al., 2006).
1

(A) (B)
CC
EE P
M

SC

TL I
TCE

Figura 1. Corte
Figura 1. Corte transversal
transversal do esôfagodo esôfagoSalminus
de dourado, de dourado,
brasiliensis.Salm inus brasilie
(A) Células nsis.(CC).
caliciformes (A)Abaixo
Células caliciformes
do epitélio estratifi-
cado (EE), observa-se um denso tecido conjuntivo, denominado stratum compactum (SC). Nota-se, ainda, presença de muco (M) na
(CC). Abaixo
luz do órgão do(B)epitélio
(100x). estratificado
Observa-se (EE),
a organização do observa-se
músculo um
esofágico em denso
duas tecido
camadas conjuntivo,
distintas e contínuas, adenominado
túnica circular
externa (TCE) e a túnica longitudinal interna (TLI), cujos feixes de músculo estão rodeados por perimísio (P) (20x) (Imagens: Eduardo
stratum compactum (SC). Nota-se, ainda, presença de muco (M) na luz do órgão (100x). (B)
Cargnin-Ferreira)

Observa-se a organização do músculo esofágico em duas camadas distintas e contínuas, a túnica


circular externa (TCE) e a túnica longitudinal interna (TLI), cujos feixes de músculo estão
14 NUTRIAQUA

O epitélio da mucosa esofagiana é bastante va- de células granulares eosinofílicas, o stratum granulosum
riado, podendo ser inteiramente estratificado (Diaz (Carassón et al., 2006; Diaz et al., 2006). A função do stra-
et al., 2006; Sis et al., 1979), pseudoestratificado na por- tum compactum parece ser a de fortalecer e preservar
ção anterior e colunar simples posteriormente (Bucke, a integridade da parede do trato digestório contra dis-
1971), pseudoestratificado cranialmente, tornando-se tensões abruptas em animais que ingerem presas rapi-
estratificado caudalmente (Albrecht et al., 2001), colu- damente (Burnstock, 1958). A presença de submucosa é
nar simples no topo das pregas e estratificado na base relatada por alguns autores como Albrecht et al. (2001),
destas (Carassón et al., 2006), entre outros. Apresenta Carassón et al. (2006) e Diaz et al. (2006). A túnica mus-
uma elevada quantidade de células mucosas que, assim cular é comumente composta por músculo estriado
como o epitélio de revestimento, protegem o esôfago interno longitudinal e externo circular (Carassón et al.,
contra injúrias mecânicas e químicas, além de lubrificar 2006; Diaz et al., 2006; Sis et al., 1979) (Figura 1), predo-
o alimento, facilitando sua passagem (Diaz et al., 2006; minando, em alguns casos, apenas a muscular circular
Kapoor et al., 1975; Rust, 2002) (Figura 1). Conforme (Albrecht et al., 2001; Burnstock, 1958).
revisado por Wilson e Castro (2011), a microscopia ele- Embora a maioria dos peixes não apresente um
trônica de varredura revela que o epitélio esofagiano esfíncter separando o esôfago do estômago, o músculo
apresenta micropregas, que possivelmente aumentam nessa região pode se manter contraído, evitando que o
a adesão e dispersão do muco, potencializando a função conteúdo estomacal retorne ao esôfago, exceto quando
deste. Células enteroendócrinas e linfócitos também são em regurgitação (Olsson, 2011). Histologicamente, no
encontrados dispersos na mucosa esofagiana (Wilson entanto, o início do estômago é definido pela alteração
e Castro, 2011); alguns autores relatam, também, a para epitélio colunar, ausência de células caliciformes e
ocorrência de papilas gustativas (Sis et al., 1979; Smith, presença de glândulas gástricas (Albrecht et al., 2001;
1980). Bucke, 1971; Wilson e Castro, 2011) (Figuras 1 e 2). Além
Em algumas espécies, a lâmina própria da mucosa disso, o músculo estriado do esôfago é substituído por
esofagiana pode ser dividida em uma camada de tecido músculo liso no estômago e a camada muscular circular
conjuntivo denso, rico em fibras de colágeno, o stratum passa a ser interna à longitudinal (Albrecht et al., 2001;
2
compactum, e outra, de tecido conjuntivo frouxo, repleto Carassón et al., 2006) (Figuras 1 e 2).

(A) (B)
FG

GG
FG GG

Figura 2. Corte transversal do estômago. (A) Porção cárdica do estômago de dourado (Salminus brasiliensis), onde se visualizam
as glândulas
Figura 2.cárdicas
Cortetúbulo-enoveladas,
transversal doasestômago.
quais se abrem (A)nasPorção
fossetas gástricas
cárdica(FG)
do(100x). (B) Porção
estômago defúndica do estômago
dourado de
(Salminus
tilápia-do-Nilo (Oreochromis niloticus) que apresenta glândulas gástricas (GG) do tipo tubulosas simples. Estas glândulas abrem-se
nas fossetas
brasilie nsis),gástricas
onde(FG) se revestidas
visualizampor epitélio, o qual sintetiza
as glândulas e secreta,
cárdicas em quantidade moderada,
túbulo-enoveladas, as muco-substâncias
quais se abrem (setas)
nas
(200x) (Imagens: Eduardo Cargnin-Ferreira).
fossetas gástricas (FG) (100x). (B) Porção fúndica do estômago de tilápia-do-Nilo (Oreochromis
intestino; os órgãos digestórios incluem ainda o fígado,
ÓRGÃOS
niloticus)DIGESTÓRIOS
que apresenta glândulas gástricas (GG) dootipo tubulosas
pâncreas simples.
e a vesícula Estas2002).
biliar (Rust, glândulas abrem-
se nas
Os fossetas gástricas (FG)
órgãos considerados revestidas
digestórios por epitélio, o qual sintetiza e secreta, em quantidade
são aqueles
em que predominam os processos de digestão dos ali-
moderada, Estômago
muco-substâncias (setas) (200x) (Imagens: Eduardo Cargnin-Ferreira).
mentos e absorção de seus nutrientes, compreendendo
estômago (nas espécies que possuem estômago) ou O estômago armazena temporariamente a dieta e
bulbo intestinal (presente em algumas espécies agástri- desempenha funções mecânicas e químicas que auxi-
cas), cecos pilóricos (encontrado em algumas espécies) e liam na trituração do alimento e no início da digestão
MORFOLOGIA E FISIOLOGIA DO SISTEMA DIGESTÓRIO DE PEIXES 15

(Baldisserotto, 2009; Olsson, 2011). Sua anatomia é bas- (Olsson, 2011; Smith, 1980) (Tabela 1). O estômago
tante variável, mesmo em espécies com hábitos alimen- sifoide é o mais comum entre as espécies de peixe
tares semelhantes (Baldisserotto, 2009; NRC, 2011). De (e.g. bagre-do-canal e traíra Hoplias malabaricus), ao
acordo com seu formato, o estômago dos peixes pode contrário do retilíneo (e.g. ‘northern pike’, Esox lucius), o
ser classificado em três tipos: retilíneo (formato de saco qual, em alguns casos, é na realidade um indicativo da
e com lúmen grande), sifoide (semelhante a um sifão, ausência de estômago (Wilson e Castro, 2011). O estô-
em forma de U ou J, com lúmen amplo) e cecal (similar mago cecal comporta grandes presas em seu interior,
a um saco, em forma de Y e característico de espécies mas não necessariamente se restringe às espécies carní-
que ingerem grandes itens alimentares de uma só vez) voras (e.g. dourado e piau) (Tabela 1 e Figura 3).

Tabela 1. Hábito alimentar e estrutura do trato digestório de alguns teleósteos de importância aquícola no Brasil.

Espécie Hábito Cécos Coeficiente


Estômago Referência
Nome comum Alimentar1 pilóricos2 intestinal3

Salminus brasiliensis Carnívoro /


Cecal em forma de “Y” + n.i Rodrigues e Menin, 2008
Dourado ictiófago

Oncorhynchus mykiss
Carnívoro n.i. + 0,49 Buddington et al., 1987
Truta arco-íris

Morone saxatilis
Carnívoro n.i. + 0,46 Buddington et al., 1987
“Striped bass”

Hoplias malabaricus Carnívoro /


Sifonal n.i. 0,78 Moraes e Barbola, 1995
Traíra ictiófago

Pseudoplatystoma coruscans Carnívoro / n.i.


0,45-0,48 Seixas-Filho et al., 2001
Pintado ictiófago

Brycon orbignyanus
Onívoro n.i. + 1,03 a 1,17 Seixas-Filho et al., 2000
Piracanjuba

Leporinus macrocephalus
Onívoro Cecal em forma de “Y” + n.i. Rodrigues et al., 2007
Piavuçu

Ictalurus punctatus
Onívoro n.i. - 1,6 Buddington et al., 1987
Bagre do canal

Leporinis friderici
Onívoro Cecal em forma de “Y” + 1,25±0,15 Albrecht et al., 2001
Piau

Leporinus taeniofasciatus
Onívoro Cecal em forma de “Y” + 1,14±0,07 Albrecht et al., 2001
Piau

Prochilodus lineatus
Iliófago Fúndico em forma de “U” + 4,60 Moraes et al., 1997
Curimbatá

Oreochromis niloticus Herbívoro Adaptado de Smith et al.,


n.i. - 23,53
Tilápia-do-Nilo 2000

Cyprinus carpio
Herbívoro Sem estômago - 2,10 Buddington et al., 1987
Carpa comum

Ctenopharyngodon idella
Herbívoro Sem estômago - 1,9 Buddington et al., 1987
Carpa capim

Tilapia zillii
Herbívoro n.i. - 5,8 Buddington et al., 1987
Redbelly tilapia

1
Hábito alimentar do peixe adulto.
2
Cecos pilóricos: presentes (+); ausentes(-).
3
Coeficiente intestinal = comprimento total do intestino/comprimento do peixe.
n.i = não informado.
16 3 NUTRIAQUA

O tamanho do estômago está relacionado com


CP I o intervalo entre as refeições e a natureza da dieta
(Kapoor et al., 1975). Em peixes ictiófagos, o estôma-
go é bastante distensível, como resultado da presen-
E
ça de pregas longitudinais espessas e numerosas, que
permitem um aumento de três a quatro vezes o seu
tamanho (Baldisserotto, 2009). Peixes detritívoros e
E
I zooplanctófagos, de forma geral, apresentam estôma-
go com reduzida capacidade de armazenamento, po-
rém bastante musculoso e com fortes contrações para
CP fragmentar o alimento, auxiliado por areia ou outro
I
tipo de sedimento (Baldisserotto, 2009) (Figura 4). Já em
algumas famílias, como Cyprinidae, Labridae, Scaridae
e Gobiidae, o estômago inexiste (Genten et al., 2009;
E
Smith, 1980). A maioria das espécies sem estômago são
Figura 3. Trato digestório de dourado Salminus brasiliensis detritívoras, herbívoras ou micrófagas (NRC, 2011), em-
Figura 3. Trato digestório de dourado Salminus brasiliensis (carnívoro, estômago grande e elástico,
numerosos cecos pilórico e intestino curto), pacu Piaractus mesopotamicus (onívoro, estômago ebora haja exceções como o ciprinídeo agástrico e carní-
(carnívoro, estômago grande e elástico, numerosos cecos pi-
lórico e de
intestinos intestino curto),
tamanhos médios pacu Piaractus
e presença mesopotamicus
de cecos pilóricos), (oní-
tilápia-do-Nilo Oreochromis niloticusvoro ‘northern pikeminnow’ (Ptychocheilus oregonense)
voro, estômago
(onívoro, com estômago e intestinos de tamanhos
pequeno, ausência médios
de cecos pilóricos e presença
e intestino longo). E: estômago,
CP:cecos
cecos pilóricos, I: intestino (Ilustrações: Everton Amaral Berton). (Weisel, 1962). Alguns peixes sem estômago possuem
de pilóricos), tilápia-do-Nilo Oreochromis niloticus (oní-
voro, com estômago pequeno, ausência de cecos pilóricos e uma estrutura semelhante a uma moela anteriormen-
intestino longo). E: estômago, CP: cecos pilóricos, I: intestino te ao intestino que auxilia na trituração do alimento
(Ilustrações: Everton Amaral Berton). (NRC, 2011).

TM

Figura 4. Corte transversal do estômago de curimbatá (Prochilodus lineatus), exibindo túnica muscular (TM) bastante conspícua,
4. Corte transversal do estômago de curimbatá (Prochilodus lineatus), exibindo
permeada por exíguo tecido conjuntivo (seta) (20x) (Imagem: Eduardo Cargnin-Ferreira).

ar (TM) bastante conspícua, permeada por exíguo tecido conjuntivo (seta) (20x) (Im
o Cargnin-Ferreira).
MORFOLOGIA E FISIOLOGIA DO SISTEMA DIGESTÓRIO DE PEIXES 17

O estômago dos peixes pode ser diferenciado partículas menores, disponibilizando maior área super-
histológica e funcionalmente em duas regiões, a cárdi- ficial para a atividade de enzimas (Rust, 2002).
ca (anterior) e a pilórica (posterior), separadas entre si O estômago é separado do intestino pelo esfínc-
por uma região de transição (fúndica) (Albrecht et al., ter pilórico ou piloro, que evita o refluxo do alimento
2001; Genten et al., 2009). Glândulas gástricas tubulares (Olsson, 2011) e libera controladamente a digesta do
ocorrem predominantemente na porção cárdica e se- estômago para o intestino (Rust, 2002). Por consequên-
cretam ácido clorídrico e pepsinogênio, a partir das cé- cia, sua abertura e fechamento determinam o tempo de
lulas oxinticopépticas (Rust, 2002; Wilson e Castro, 2011) esvaziamento gástrico (Rust, 2002). Peixes sem estôma-
(Figura 2). A mucosa do estômago é composta por um go não possuem piloro; nestas espécies é a musculatura
epitélio colunar simples desprovido de células calicifor- esofagiana que previne o regresso do alimento do
mes, mas que produz secreções mucosas principalmen- intestino (Smith, 1980). No piau (Leporinus taeniofasciatus),
te neutras na porção apical de suas células epiteliais um esfíncter extra separa a porção cárdica e fúndica do
(Bucke, 1971; Carassón et al., 2006; Genten et al., 2009) estômago (Albrecht et al., 2001).
(Figura 2B). Tal secreção mucosa protege o epitélio do
suco gástrico. Microvilosidades curtas são relatadas nas
células colunares por alguns autores (Carassón et al., Cecos Pilóricos e Válvula Espiral
2006; Wilson e Castro, 2011).
O stratum granulosum e o stratum compactum são Os cecos pilóricos são encontrados em alguns te-
comumente observados no estômago (Rust, 2002). A leósteos, majoritariamente carnívoros e onívoros (e.g.
túnica muscular é geralmente composta por duas ca- dourado, pirarucu Arapaima gigas, corvina Plagioscion
madas de tecido muscular liso, uma interna circular e squamosissimus, tambaqui e piracanjuba Brycon orbignyanus).
outra externa longitudinal (Carassón et al., 2006). A Constituem projeções digitiformes no início do intestino,
camada muscular pode ser estriada na região cárdica que aumentam a área de digestão e absorção de nutrien-
próxima ao esôfago, sendo voluntariamente controlada tes (Baldisserotto, 2009) e, provavelmente, prolongam o
pelo peixe para segurar a presa e regurgitar ou rejeitar tempo de trânsito do alimento (Olsson, 2011). O número,
o alimento (Rust, 2002). A camada muscular circular na re- formato e tamanho dos cecos variam entre espécies e
gião pilórica tende a ser mais desenvolvida, assumindo a mesmo entre exemplares da mesma espécie (Baldisse-
função de uma moela quando o espessamento é excessi- rotto, 2009; Nakagawa et al., 2002; Reifel e Travill, 1979).
vo (Wilson e Castro, 2011) (Figura 3). Assim como em aves, De forma geral, são histologicamente similares ao intesti-
a moela em peixes é utilizada para triturar o alimento em no médio (Kapoor et al., 1975; Rust, 2002) (Figura 5). 5

(A) (B)
CC
CP

SM
P CP TM

Figura 5. Cortes transversais dos cecos pilóricos do dourado (Salminus brasiliensis): (A) Vista panorâmica das estruturas morfológi-
cas dos cecos
Figura 5.pilóricos
Cortes(CP), intimamente relacionados
transversais dos cecoscom o pâncreasdo
pilóricos (P) (40x).
dourado(B) Vista ampliada
(Salm inusdebrasilie
parte de um ceco
nsis): (A)pilórico,
Vista
onde são visualizadas as células caliciformes (CC) na mucosa, a túnica submucosa (SM) relativamente espessa, a túnica muscular
(TM) bem desenvolvida
panorâmica e parte do pâncreas
das estruturas (P) contíguo
morfológicas dosa ela (separada
cecos pela serosa
pilóricos (CP), – não evidente nessarelacionados
intimamente imagem) (100x)com
(Ima-
gens: Eduardo Cargnin-Ferreira).
o pâncreas (P) (40x). (B) Vista ampliada de parte de um ceco pilórico, onde são visualizadas as
Em caliciformes
células peixes elasmobrânquios,
(CC) na pulmonados
mucosa, a etúnica
con- submucosa (SM)
(Olsson, 2011). Suasrelativamente espessa,
paredes são formadas a túnica
principalmente
drósteos, a área absortiva intestinal é aumentada e a taxa pelo dobramento da mucosa e submucosa (Wilson e
muscular
de passagem(TM) bemreduzida
da digesta desenvolvida e partededo
com a presença es-pâncreas (P)
Castro, contíguo
2011). a ela (separada
O comprimento e número pela serosa
de espirais –
tam-
truturas denominadas válvulas espirais ou intestino espiral bém variam com a espécie de peixe (Olsson, 2011).
não evidente nessa imagem) (100x) (Imagens: Eduardo Cargnin-Ferreira).
18 NUTRIAQUA

Intestino e Menin, 2008). Histologicamente, observa-se um au-


mento da túnica muscular e do número de células cali-
Em peixes com estômago o intestino inicia ciformes do intestino proximal para o distal e uma maior
após o piloro; em peixes sem estômago o intestino complexidade das pregas da mucosa no sentido opos-
inicia logo após o esôfago e pode apresentar um to (Groman, 1982; Kapoor et al., 1975; Rodrigues et al.,
alargamento e formar um bulbo intestinal para o ar- 2009) (Figura 6). A maior concentração de células muco-
mazenamento temporário do alimento em algumas sas e o espessamento da camada muscular no intestino
espécies agástricas (Smith, 1980; Wilson e Castro, distal estão relacionados com a lubrificação e condução
2011). A função primária do instestino é completar o do bolo fecal, respectivamente (Reifel e Travill, 1979).
processo de digestão iniciado no estômago e absorver Já o maior desenvolvimento da mucosa na região pro-
nutrientes, água e íons (Baldisserotto, 2009; Sundell e ximal do intestino indica predomínio da absorção de
Rønnestad, 2011). nutrientes nesta porção (Rodrigues et al., 2010; Seixas
O intestino dos peixes é comumente dividido em Filho et al., 2001). Às regiões mais proximais do intestino
duas porções: uma proximal, muitas vezes subdividida de peixes, atribuem-se maior capacidade e contribuição
em mais de um segmento, e outra distal, também de- efetiva na digestão e absorção de nutrientes, enquanto
nominada de reto. Essas duas regiões podem ser distin- o intestino distal desempenha importância na absorção
guidas pela presença da válvula íleo-retal em algumas de proteínas e peptídeos na forma intacta (Krogdahl et
espécies e/ou pela diferença em anatomia e coloração al., 2003; Ostaszewska et al., 2005), habilidade relacio-
(Reifel e Travill, 1979; Rodrigues et al., 2009), embora nada com o papel imunológico do órgão (Buddington
nem sempre essa distinção seja evidente (Rodrigues et al., 1997).
6

(A) (B) (C)

Figura 6. Micrografias do intestino da cachara (Pseudoplatystoma reticulatum): segmento proximal (A), médio (B) e distal (C). Maior
complexidade na arquitetura dasdo
Figura 6. Micrografias pregas é observada
intestino danos segmentos
cachara (Pseproximal
udoplaty e sto
médio,
ma enquanto a concentração
reticulatum ): segmento de células
proximalcalici-
formes e a espessura das camadas musculares aumentam em direção ao segmento distal (100x) (Imagens: Rodrigues et al., 2009).
(A), médio (B) e distal (C). Maior complexidade na arquitetura das pregas é observada nos
segmentos proximal e médio, enquanto a concentração de células caliciformes e a espessura das
No lugar das vilosidades encontradas na mucosa no intestino (Wilson e Castro, 2011). Elas aumentam a
camadas musculares
intestinal de mamíferos, aumentam em direção
os peixes apresentam ao segmento
pregas distal
superfície (100x) intestinal
de absorção (Imagens: Rodrigues
e produzem etsérie
uma al.,
que podem ser longitudinais, circulares, reticulares, de enzimas como fosfatase alcalina, maltase, sacarase
2009).
dentre outras formas (Kapoor et al., 1975; Wilson e Castro, e dipeptidases, além de adsorverem outras enzimas
2011) (Figura 7). O epitélio da mucosa é composto por como amilase, carboxipeptidases e lipases, ampliando
uma única camada de células colunares altas com borda em aproximadamente 40 vezes o processo de digestão
em escova evidente e células caliciformes entremeadas, intestinal (Kuz’mina e Gelman, 1997; Rust, 2002). Em al-
apresentando, ainda, células endócrinas secretoras de gumas espécies, uma submucosa destaca-se da lâmina
hormônios reguladores da digestão, bem como linfó- própria pela maior densidade de elementos de tecido
citos, outros leucócitos e macrófagos ocasionais, distri- conjuntivo (Albrecht et al., 2001; Carassón et al., 2006).
buídos pela mucosa (Rodrigues et al., 2009; Rust, 2002) A camada de tecido muscular liso se divide em uma ca-
(Figura 8). mada circular interna e uma camada longitudinal exter-
As microvilosidades dos enterócitos formam a in- na, que impulsionam e misturam a digesta ao longo do
terface crítica entre os processos de digestão e absorção órgão (Junqueira e Carneiro, 2004).
MORFOLOGIA E FISIOLOGIA DO SISTEMA DIGESTÓRIO DE PEIXES 7 19

(A) (B)

(C) (D)

Figura 7. Microscopia eletrônica de varredura do intestino de cachara (Pseudoplatystoma reticulatum),


evidenciando o padrão predominantemente longitudinal das pregas no segmento médio (A) e (B) e 8
Figura 7. Microscopia
reticular das pregas noeletrônica de(D)varredura
segmento distal doLirisintestino
e (E) (Imagens: Kindlein). de cachara (Pseudoplatystoma
reticulatum), evidenciando o padrão predominantemente longitudinal das pregas no segmento
médio (A) e (B) e reticular das pregas no segmento distal (D) e (E) (Imagens: Liris Kindlein).

M
Li

CC

Ep
LP

Figura 8. Intestino
Figura 8.distal dadistal
Intestino cachara (Pseudo
da cachara platystoma retic
(Pseudoplatystoma ulatum) exibindo
reticulatum) epitélio colunar
exibindo epi-
télio colunar simples (Ep), lâmina própria (LP), linfócitos (Li), macrófagos (M), leu-
simples (Ep), lâmina própria
cócitos (seta) (LP),caliciformes
e células linfócitos (Li),
(CC) macrófagos
(400x) (M), leucócitos
(Imagens: Rodrigues et al., 2009).(seta) e células

caliciformes (CC) (400x) (Imagens: Rodrigues et al., 2009).


20 NUTRIAQUA

O intestino dos peixes apresenta grande diversi- O fígado está posicionado na região anterior da
dade estrutural, variando até mesmo em espécies com cavidade peritoneal dos peixes, na altura do estômago
hábitos alimentares semelhantes (Buddington et al., (Buddington e Kuz’mina, 2000) e em algumas espécies
1997; Reifel e Travill, 1979). De forma geral, intestinos pode se estender ao longo do abdômen (Roberts and
mais longos ocorrem em espécies que se alimentam Ellis, 1989). Pode estar disposto em dois ou mais lóbulos
de itens pouco digestíveis, como as herbívoras e detri- distintos ou ainda em um único órgão (Rust, 2002), sendo
tívoras, ao passo que intestinos mais curtos são encon- mais comum a presença de três lóbulos hepáticos (Bruslè
trados em espécies carnívoras (Kapoor et al., 1975) (Ta- e Anadon, 1996): um lóbulo central, um direito e outro es-
bela 1 e Figura 3). Em peixes onívoros, o comprimento querdo, como observado em piauçu (Bombonato et al.,
intestinal é intermediário e varia conforme a proporção 2007), traíra (Lemes e Braccini, 2004) e pacu (Costa, 2007).
dos diferentes tipos de alimentos consumidos (Kapoor Já o fígado da tilápia (Vicentine et al., 2005) e do bagre
et al., 1975). Dessa forma, dietas ricas em itens de difícil africano (Clarias gariepinus) (Palhares, 2004) possui ape-
digestão e baixa digestibilidade, tal como a de espé- nas dois lóbulos, sendo o do lado esquerdo maior.
cies herbívoras, detritívoras e algumas onívoras, seriam A coloração e o tamanho do fígado podem variar
compensadas por uma maior frequência alimentar e devido ao estado nutricional (Roberts e Ellis, 1989) de
comprimento intestinal para atendimento das exigên- amarelada, devido ao acúmulo de lipídios no interior
cias nutricionais e aumento do tempo de retenção da das células hepáticas, a marrom avermelhada, devido à
digesta, respectivamente (Baldisserotto, 2009; Olsson, densa vascularização. O parênquima hepático é revesti-
2011). No entanto, tais generalizações devem ser apli- do por uma fina cápsula de tecido conjuntivo e é cons-
cadas com cautela, uma vez que não somente a plastici- tituído principalmente de hepatócitos poliédricos com
dade fenotípica, mas também a ontogenia e a filogenia, núcleos centrais e nucléolo proeminente (Genten et al.,
exercem grande influência na estrutura do intestino 2009) (Figura 9). O tecido hepático é repleto de ductos,
(Kramer e Bryant, 1995; German e Horn, 2006). sinusóides, capilares e veias, os quais se encontram en-
Os intestinos longos podem ter diferentes organi- tremeados entre os hepatócitos, facilitando trocas cons-
zações tridimensionais na cavidade celomática, em for- tantes entre o sistema circulatório e o tecido hepático.
mato espiralado ou esférico, com várias torções e voltas Pela artéria hepática o fígado recebe o oxigênio e pela
(NRC, 2011). O intestino curto dos carnívoros é predo- veia porta hepática recebe metabólitos e nutrientes
minantemente retilíneo, podendo em alguns casos provenientes do trato digestório, os quais são proces-
apresentar algumas circunvoluções que aumentam a sados no fígado e posteriormente distribuídos para os
capacidade digestiva da espécie (Rodrigues et al., 2009; demais tecidos do organismo (Rust, 2002). 9
Seixas Filho et al., 2000; 2001).
A área superficial absortiva do intestino pode ser
expandida não somente com o aumento do compri-
mento intestinal, como também pela presença de es-
truturas acessórias como os cecos pilóricos e as válvulas
espirais (Reifel e Travill, 1979; Rust, 2002). Entretanto,
a arquitetura da mucosa (pregas e microvilosidades)
constitui o mecanismo mais significativo para o aumen- CS
to da área superficial de absorção (Al-Hussaini, 1949;
Buddington et al., 1997).
H

Fígado
O fígado possui as funções de assimilar e armazenar
nutrientes, produzir a bile, manter a homeostase corporal
com o processamento de carboidratos, proteínas, lipídios CB
e vitaminas e também desempenha um papel chave na
Figura 9. de
Micrografia do fígado
dia quede
len,jundiá, Rhamdia quelen,
síntese de proteínas do plasma, comoFigura 9. Micrografia
albumina, fibri- do fígado jundiá, Rham com abundante parênquima hepático
com abundante parênquima hepático formado por placas
nogênio e fatores complementares (Genten et al.,por
formado 2009).
placas irregulares
irregulares de
de hepatócitos (H).OsOshepatócitos
hepatócitos (H). hepatócitos apresentam citoplasma
apresentam
Além disso, o fígado é um indicador do estado nutricional citoplasma tomado por glicogênio, fazendo com que seu cito-
tomado por glicogênio, plasma
fazendo com que seu citoplasma seja pouco corado. O escasso estroma
seja pouco corado. O escasso estroma hepático (setas)
e fisiológico em peixes (Caballero et al., 1999), e porque é
hepático (setas) está evidenciado
está evidenciado pelasfibras
pelas finas finas fibras que aparecem
que aparecem comocomo man- permeando o
manchas,
um órgão central na acumulação e desintoxicação de con-
chas, permeando o parênquima hepático. Um canalículo biliar
taminantes orgânicos e inorgânicos, é também frequente-
parênquima hepático. Um
(CB) canalículo
com diminuta biliar
luz (CB) com
pode ser diminutanessa
observado luz pode ser No
imagem. observado nessa
mente utilizado como indicador de poluição aquática em interstício parenquimal, nota-se abundante rede de capilares
imagem. No interstício sinusoides
parenquimal, nota-se abundante rede de capilares sinusoides (CS) (200x)
(CS) (200x) (Imagem: Ana Paula Oeda Rodrigues).
estudos ambientais (Al-Yousuf et al., 2000; Köhler, 1991).
(Imagem: Ana Paula Oeda Rodrigues).
MORFOLOGIA E FISIOLOGIA DO SISTEMA DIGESTÓRIO DE PEIXES 21

A estrutura hepática e a quantidade de glicogênio Pâncreas


e lipídios nos hepatócitos variam entre as espécies ou
entre indivíduos da mesma espécie, pois estão relacio- Em algumas espécies de peixe, o pâncreas pode
nados com idade (Wallace, 2011), carga tóxica do am- ser definido como um órgão compacto, como é o caso
biente (Köhler, 1991), saúde (Roberts and Rodger, 1989; do ‘Northern pike’ (Bucke, 1971), do esturjão (Acipenser
Plumb, 2001) e principalmente, com a dieta (Caballero spp.) (NRC, 2011) e peixes cartilaginosos (Babkin, 1929).
et al., 2002; Hardy, 2001; Morais et al., 2001; Roberts, No entanto, na maioria dos teleósteos, o pâncreas apre-
1989). Além disso, a quantificação microscópica do gli- senta-se como um órgão difuso, podendo estar espa-
cogênio e dos lipídios pode ser comprometida em fun- lhado no tecido adiposo, no mesentério, entre o intes-
ção de perdas por dissolução nas técnicas rotineiras de tino, estômago, fígado e vesícula biliar (Buddington e
histologia (Genten et al., 2009), já que as amostras de Kuz’mina, 2000; Kapoor, 1975; Genten et al., 2009; NRC,
tecido são conservadas e banhadas inúmeras vezes em 2011; Rust, 2002; Zavala-Camin, 1996). O tecido pan-
solventes orgânicos.
creático pode se desenvolver no parênquima hepático,
Entre os hepatócitos encontram-se canalículos bi-
dando origem assim ao hepatopâncreas.
liares revestidos por uma camada de células epiteliais
O pâncreas é composto de dois tipos de tecidos e
cubóides que anastomosam em ductos de diâmetros
desempenha diferentes funções fisiológicas, especifica-
maiores (podem incorporar tecido conjuntivo e uma
mente na digestão (células exócrinas) e na homeostase
muscular delgada) e desembocam na vesícula biliar
da glicose (células endócrinas) (Slack, 1995). O pâncreas
(Genten et al., 2009), onde a bile é estocada. Ainda, no
endócrino é formado por aglomerados de células, co-
parênquima hepático podem ser encontrados melano-
nhecidas como ilhotas de Langerhans, as quais produ-
macrófagos (Bombonato et al., 2007; Costa, 2007), os
quais estão relacionados à resposta imune dos peixes. zem os hormônios insulina, glucagon, somatostatina,
peptídeo YY e os secretam na corrente sanguínea
(Caruso e Sheridan, 2011).
Vesícula Biliar O pâncreas exócrino é constituído de aglome-
rados de células piramidais organizadas em ácinos
A vesícula biliar é um órgão oco esférico localizado (Figura 10). As células acinares possuem citoplasmas
adjacente ao fígado e perto da porção anterior do intesti- escuro basófilo, núcleo basal distinto, muitos grâ-
no (Rust, 2002). Assim como o fígado e o pâncreas, a vesí- nulos de zimogênio eosinófilos, responsáveis pela
cula biliar é um órgão que deriva do trato digestório du- produção, armazenamento e secreção das enzimas
rante o desenvolvimento e permanece anexada ao tubo digestivas (tripsina, quimiotripsina, caboxipolipep-
digestório por ductos (Buddington e Kuz’mina, 2000),
tidase, elastase, colagenase, amilases, lipases, fosfolipa-
porém apresenta parede com as camadas básicas (muco-
se A2 e quitinases), e bicarbonato, que neutraliza o pH
sa, submucosa, muscular e serosa) encontradas nos de-
ácido do quimo proveniente do estômago (Buddington
mais órgãos que possuem lúmen (Hibiya, 1982). Possui a
e Kuz’mina, 2000; Baldisseroto, 2009; Genten et al.,
função de armazenar a bile e secretá-la quando o alimen-
2009; Wilson e Castro, 2011).
to entra no intestino (Rust, 2002; Wilson e Castro, 2011).
As enzimas digestivas são transportadas pelos
Os sais biliares presentes na bile emulsificam os lipídios,
pequenos ductos pancreáticos (revestidos por epitélio
o que potencializa a ação das lipases e auxilia na diges-
cubóide) que se unem para formar o canal pancreático
tão (Buddington e Kuz’mina, 2000). A vesícula biliar cheia
apresenta coloração mais escura devido à maior concen- principal (revestido por epitélio colunar) e são liberadas
tração de bile em longos períodos de jejum; já a cor mais na região anterior do intestino (Genten et al., 2009) ou
clara é evidente logo após a alimentação (Baldisserotto, nos cecos pilóricos, quando presentes (Buddington e
2009; Krogdahl et al., 2011; Wilson e Castro, 2011). Kuz’mina, 2000), ou ainda, para dentro do canal biliar
A vesícula biliar está ligada ao trato digestório (Kurokawa e Suzuki 1995 e Morrison et al., 2004). Os
pelo canal biliar ou canal biliar comum, se for o mesmo ductos pancreáticos podem ser isolados ou associados
ducto utilizado pelo pâncreas (Rust, 2002). As espécies ao ducto da vesícula biliar (Rust, 2002). A quantidade e
sem estômago possuem a entrada do ducto biliar na a atividade das enzimas pancreáticas variam entre as es-
região distal do esôfago, enquanto as espécies com es- pécies, porém devido à forma difusa do órgão, estudos
tômago possuem o ducto biliar após o esfíncter pilórico com tecidos pancreáticos tornam-se difíceis (NRC, 2011;
(Olsson, 2011). Wilson e Castro, 2011).
22 10
NUTRIAQUA

SV
A
Ar

Figura 10. Pâncreas exócrino (retângulo) disperso no mesentério e contíguo ao intestino proximal da ca-
chara, Pseudoplatystoma reticulatum. Pode-se notar um proeminente seio vascular (SV) repleto de hemá-
Figura 10.cias ao lado de uma
Pâncreas arteríola (Ar).
exócrino O parênquima pancreático
(retângulo) disperso é noformado por inúmerose
mesentério ácinos pancreáticos
contíguo ao
(A) divididos por delicado estroma. A parte mais clara de cada ácino corresponde ao acúmulo de grânulos
intestino
de zimógenos que serão secretados nos ductos (100 x) (Imagem: Ana Paula Oeda Rodrigues).
proximal da cachara, Pseudoplatystoma reticulatum. Pode-se notar um proeminente seio vascular
(SV) repleto de hemácias ao lado de uma arteríola (Ar). O parênquima pancreático é formado
por inúmeros ácinos pancreáticos (A) divididos pore delicado estroma.
Hilton, 1987). A al.parte
Olsson et mais
(2007) clara de
verificaram cada
que a
PLASTICIDADE E HISTOPATOLOGIA DO TRATO perca (Perca fluviatilis) alongou o comprimento do tra-
ácino corresponde ao acúmulo de grânulos de zimógenos que serão secretados nos ductos (100
DIGESTÓRIO EM RESPOSTA À DIETA to gastrointestinal, quando alimentada com uma die-
x) (Imagem: Ana Paula Oeda Rodrigues). ta menos digestível e destacaram a importância dessa
plasticidade para a onivoria da espécie. O espessamento
Espécies de peixe capazes de adaptar suas fun- da túnica muscular no intestino distal foi observado em
ções digestivas às alterações na composição e dispo- jundiá (Rhamdia quelen) alimentado com dieta rica em
nibilidade dos alimentos apresentam maior habilidade fibra solúvel ocasionado por uma provável adaptação
em explorar uma maior variedade de recursos alimen- das camadas musculares para impelir a digesta viscosa
tares (Buddington et al., 1997; Krogdahl et al., 2005). De ao longo do intestino (Rodrigues et al., 2012). Segundo
forma geral, correspondem às espécies que predomi- os autores, embora o jundiá apresente hábito alimen-
nam na produção intensiva (e.g. ciprinídeos e ciclídeos) tar onívoro, com tendência à carnivoria, e um intestino
e podem ser alimentadas com um amplo espectro de relativamente curto, tal alteração morfológica indica
ingredientes de baixo custo (Buddington et al., 1997). certa flexibilidade adaptativa da espécie à dieta. De for-
Ao longo da evolução, a morfologia do sistema di- ma similar, aumento na espessura da camada muscular
gestório dos peixes se desenvolveu para assegurar que intestinal foi observado em Tilápia-do-Nilo alimentada
a ingestão, digestão e assimilação de nutrientes fossem com dieta contendo amido resistente e quitina, o qual
adequadas ao hábito alimentar da espécie (Rust, 2002). também foi relacionado como uma adaptação do intes-
No entanto, embora estrutura e função sejam genetica- tino à viscosidade da fibra alimentar de tais ingredien-
mente programadas, o trato digestório dos peixes exibe tes (Kihara e Sakata, 1997).
certa flexibilidade fenotípica em resposta a alterações Contrariamente às onívoras, as espécies carnívo-
na dieta (Buddington e Hilton, 1987; Leenhouwers et al., ras, especialmente em função da menor diversidade
2008). Tal plasticidade é mais frequente em espécies de em composição da dieta, aparentemente perderam ou
hábito alimentar onívoro que naturalmente consomem não desenvolveram capacidade de modular a morfofi-
dietas com composição bastante variável (Buddington siologia do trato digestório em resposta a mudanças na
MORFOLOGIA E FISIOLOGIA DO SISTEMA DIGESTÓRIO DE PEIXES 23

dieta (Buddington et al., 1997). Essa limitação restringe componentes da soja que causam prejuízo à digestão
a habilidade dos peixes carnívoros utilizarem efetiva- e absorção de nutrientes em comparação ao salmão.
mente dietas de menor custo, com maiores níveis de Ganho de peso, digestibilidade de lipídios e retenção
carboidratos e proteínas de origem vegetal (Buddington de nitrogênio e energia não foram afetados pela dieta
et al., 1997). Consequentemente, a suscetibilidade do e uma menor intensidade no grau de enterite foi obser-
trato digestório a distúrbios patológicos induzidos por vada para a truta (Refstie et al., 2000). Em outro estudo
fatores antinutricionais comuns em fontes vegetais é com truta, porém comparando-a com o pacu, espécie
maior em carnívoros e constitui um importante aspec- de hábito alimentar onívoro com tendência à frugivoria,
to a ser considerado em pesquisas de substituição de a dieta contendo farelo de soja proporcionou redução
ingredientes. no crescimento e alterações histopatológicas no intes-
Olsen et al. (2007) avaliaram níveis crescentes de tino e fígado da truta (Ostaszewska et al., 2005). Esse
uma mistura de proteínas vegetais (glúten de trigo, comportamento não foi observado para o pacu, suge-
concentrado proteico de soja e farelo de soja proces- rindo que a espécie possui maior capacidade de utiliza-
sado biologicamente) na dieta do bacalhau do Atlân- ção do farelo de soja e destacando a necessidade e im-
tico (Gadus morhua) e registraram prejuízo nas taxas portância de estudos nessa linha para outras espécies
de crescimento específico e conversão alimentar para nativas, onívoras ou não.
os níveis mais altos de substituição, juntamente com a
ocorrência de fezes mais aquosas e alterações celulares
no intestino proximal e distal (hipertrofia e hiperplasia
das células caliciformes, principalmente). Em salmão- MICROBIOTA GASTROINTESTINAL
-do-Atlântico (Salmo salar), a presença de farelo de soja
na dieta evolui ao desenvolvimento de um quadro de A microbiota gastrointestinal dos peixes constitui
inflamação no intestino distal, caracterizado principal- um ecossistema bastante complexo e dinâmico, sendo
mente pela redução na altura das pregas da mucosa, composto por microrganismos (majoritariamente bac-
perda da vacuolização supranuclear dos enterócitos, térias e algumas leveduras) aeróbios, anaeróbios facul-
espessamento do tecido conjuntivo da lâmina própria tativos e anaeróbios obrigatórios (Nayak, 2010; Ringø et
e infiltração da mesma por células inflamatórias como al., 2003). Pode ser classificada em autóctone, quando
linfócitos, macrófagos e leucócitos polimorfonucleares os microrganismos são capazes de colonizar a superfície
(Baeverfjord e Krogdahl, 1996). do epitélio e reproduzir in situ, ou alóctone, quando são
A completa substituição da farinha de peixe por transitórios e ocorrem no quimo (NRC, 2011). Em com-
concentrado proteico de soja na dieta da truta arco-íris paração com animais endotérmicos, a microbiota dos
resultou em menor peso final com redução do índice peixes é mais simples e reduzida em número e, conse-
hepatossomático e volume dos hepatócitos (Escaffre quentemente, sua contribuição efetiva para o processo
et al., 2007). Ainda que a ocorrência de enterite não te- de digestão do hospedeiro é menor (Krogdahl et al., 2011).
nha sido observada neste estudo, a estrutura e tamanho No entanto, localmente, exerce importante papel sobre
dos enterócitos foram afetados, o que provavelmente a nutrição e saúde intestinal, fornecendo aminoácidos,
deve comprometer a absorção de nutrientes pela truta. vitaminas, ácidos graxos de cadeia curta e enzimas di-
Nenhuma alteração foi registrada no peso de gestivas, além de proteger o trato contra a colonização
salmão-do-Atlântico pela adição de farelo de soja na die- por microrganismos patogênicos e promover a manu-
ta (Krogdahl et al., 2000). No entanto, houve uma maior tenção da integridade epitelial (Leenhouwers et al., 2008;
suscetibilidade da espécie à infecção bacteriana, bem Nayak, 2010). Com o reconhecimento dessas funções,
como aumento significativo na concentração de Imuno- a microbiota intestinal dos peixes passou a ser mani-
globulina M [IgM] e lisozima no intestino. A enterite indu- pulada como suplemento imunoestimulante na forma
zida pelo farelo de soja deve afetar a integridade da bar- de probiótico (fornecimento do microrganismo) e/ou
reira epitelial do intestino distal do salmão-do-Atlântico, prebiótico (substâncias não digestíveis que estimulam
permitindo que bactérias e outros antígenos atravessem seletivamente o crescimento de uma ou mais bactérias
a parede intestinal. Além disso, a imunidade sistêmica de interesse) (Nayak, 2010).
dos peixes também deve ser comprometida, uma vez Diversos fatores podem influenciar a colonização,
que, dependendo do nível de inclusão, os fatores antinu- composição e diversidade da microbiota gastrointesti-
tricionais da soja ocasionam diarréia e redução da diges- nal como o ambiente, estágio de desenvolvimento da
tibilidade de nutrientes (Krogdahl et al., 2000). espécie e estresse, além da dieta, hábito alimentar e re-
A magnitude das lesões no sistema digestório de- gião do trato gastrointestinal (Nayak, 2010; NRC, 2011).
vido à presença de fontes vegetais com fatores antinu- Pedrotti (2011) avaliou comparativamente a população
tricionais ou antigênicos na dieta varia de acordo com a de bactérias no intestino de dois onívoros distintos, a
espécie e ingrediente. Apesar de pertencerem à mesma tilápia-do-Nilo e o jundiá, encontrando maior quantida-
família, a truta arco-íris mostrou-se menos sensível aos de de bactérias celulolíticas, proteolíticas, amilolíticas e
24 NUTRIAQUA

lipolíticas no intestino da tilápia. Adicionalmente, a con- como os dentes faringeanos, tem como função triturar
tagem de bactérias não diferiu entre as diferentes por- o alimento ingerido, facilitando o processo digestivo e o
ções amostradas do intestino da tilápia, enquanto que aproveitamento máximo do alimento pouco digestível
para o jundiá foi maior no intestino distal. Leenhouwers ingerido.
et al. (2008) analisaram a capacidade fermentativa do Assim como nos demais grupos de vertebrados, o
intestino distal da tilápia nilótica e do robalo europeu processo físico de digestão nos peixes serve para maxi-
(Dicentrarchus labrax), espécie carnívora, e registraram mizar a eficiência de aproveitamento do alimento, em
que o processo de fermentação variou em função da combinação com os demais processos digestivos. Espé-
fonte de carboidrato fornecida para ambas as espécies cies que se alimentam de itens de difícil digestão, como
e que a capacidade fermentativa da microbiota da tilá- detritos, presas inteiras e vegetais, possuem apêndices
pia é relativamente maior. específicos para auxiliar a digestão, enquanto as espé-
cies que se alimentam de itens mais digestíveis não pos-
suem tais apêndices.

PROCESSO DE DIGESTÃO
QUÍMICO E ENZIMÁTICO
O processo de digestão é uma combinação coor-
denada de processos físicos, químicos e enzimáticos, A produção de suco gástrico ocorre na maioria
que inicia assim que o alimento é capturado e ingerido das espécies de peixes, exceto naquelas que não pos-
e termina quando as fezes e os produtos nitrogenados suem estômago definido (e.g. a carpa comum, Cyprinus
da digestão são excretados. O processo digestivo físico carpio carpio). Nessas espécies nem o ácido clorídrico ou
representa a parte de captura, mastigação e maceração a pepsina são formados (Fänge e Grove, 1979). O suco
do alimento. A secreção de ácido no estômago é um gástrico nos peixes teleósteos é composto por ácido
processo químico que auxilia a hidrólise e quebra de clorídrico (HCl) e pepsinogênio (Wilson e Castro, 2011).
alguns nutrientes do alimento. Por fim, o processo en- O pepsinogênio é transformado em pepsina (forma ati-
zimático representa uma quebra a nível molecular dos va da enzima) pelo pH baixo, resultante da secreção de
nutrientes, como proteínas, lipídios e carboidratos, para HCl (Dabrowski e Portella, 2005; Fänge e Grove, 1979).
que seja possível sua absorção, principalmente pelo No pâncreas são armazenadas enzimas proteolí-
epitélio intestinal (Rust, 2002). ticas, principalmente tripsina, quimotripsina, carboxi-
peptidases e elastase (Fänge e Grove, 1979), na forma
de grânulos de zimogênio inativo. Ao ser secretado na
luz intestinal, o tripsinogênio é convertido em tripsina
FÍSICO
por proteases secretadas pelas células presentes no
Os peixes teleósteos compõem o maior grupo epitélio da mucosa intestinal (enteroquinases). Os de-
dentre os vertebrados, com um total de aproximada- mais zimogênios são ativados pela tripsina e iniciam sua
mente 27.000 espécies, que podem apresentar qual- ação sobre o substrato (Fänge e Grove, 1979).
quer combinação imaginável de tamanho do corpo, A lipase e amilase são sintetizadas principalmen-
habitat e hábitos (Pough et al., 2006). Essa grande va- te no pâncreas dos peixes, e em diversas espécies de
riedade justifica o surgimento de diferentes órgãos para teleósteos essa síntese pode ocorrer na mucosa intes-
auxiliar na digestão física dos alimentos. Por exemplo, tinal (Borlongan, 1990). Para a amilase, essa caracterís-
espécies carnívoras apresentam dentes cônicos ou ca- tica é observada principalmente em peixes de hábito
ninos e rastros branquiais bem desenvolvidos para auxi- alimentar onívoro ou herbívoro, nos quais uma maior
liar na dilaceração e captura das presas, reduzindo o ta- concentração dessa enzima é essencial para a digestão
manho da partícula alimentar, o que aumentará a área do carboidrato presente nos alimentos. Em peixes car-
de contato com o suco gástrico e as enzimas digestivas. nívoros, no entanto, a secreção de amilase se restringe
Algumas espécies, como os Siluriformes, possuem pla- apenas ao pâncreas difuso (Fänge e Grove, 1979). Esse
cas dentígeras (Britski et al., 1999) espalhadas em certas mecanismo serve para compensar a falta de um pâncre-
regiões da cavidade bucal para auxiliar na maceração e as bem desenvolvido nos peixes teleósteos.
prensagem do alimento. Peixes herbívoros como a car- Apesar de ser observada a atividade da lipase no
pa capim (Ctenopharyngodon idella) possuem dentes estômago de alguns peixes, o sítio primário de hidrólise
faringeanos, responsáveis por macerar os vegetais inge- dos lipídios para a maioria das espécies é na porção an-
ridos aumentando assim seu aproveitamento na diges- terior do intestino e nos cecos pilóricos, quando presen-
tão (Chilton e Muoneke, 1992). Ainda, algumas espécies tes (Gisbert et al., 1999). No entanto, a digestão de lipídios
de peixes detritívoros, como o mandi moela (Pimelodina continua nas demais porções do intestino (Smith, 1989),
flavipinnis), possuem um apêndice muito similar à moe- principalmente naquelas espécies estritamente carnívo-
la presente nas aves. Esse apêndice digestório, assim ras, que apresentam o trato digestório extremamente
MORFOLOGIA E FISIOLOGIA DO SISTEMA DIGESTÓRIO DE PEIXES 25

curto (Ferraris e Ahearn, 1984). O aumento da produ- Em mamíferos, a secreção de enzimas responsá-
ção de amilase pode ocorrer em resposta à presença de veis pela digestão de carboidratos é restrita à boca e
carboidratos ou de produtos da sua hidrólise no trato ao pâncreas, enquanto que a secreção de enzimas res-
gastrointestinal (Jobling, 1994); a glicose, por exemplo, ponsáveis pela digestão de lipídios é limitada ao pân-
pode influenciar diretamente a produção desta enzima creas. Aparentemente nos peixes isso não ocorre da
pelo tecido pancreático ou indiretamente, estimulando mesma forma, havendo, em algumas espécies, secre-
a liberação de insulina pelo pâncreas, que por sua vez ção dessas enzimas pela mucosa estomacal. Um fator
estimulará a produção de amilase. A capacidade de di- importante a ser ressaltado é que essas enzimas nor-
gerir polissacarídeos, mesmo pouco desenvolvida, está malmente estão ativas em pH alcalino ou neutro e no
presente em peixes carnívoros (Halver e Hardy, 2002). estômago o pH ácido pode representar uma barreira à
Alguns autores relatam a presença de enzimas di- suas atividades. Portanto, apesar de estarem presentes
gestivas, típicas do intestino, no estômago de algumas nesse órgão, essas enzimas podem não estar ativas e
espécies de peixes. Concentrações de amilase e lipase exercerem sua função apenas quando o bolo alimen-
foram verificadas nos estômagos de juvenis de jundiá tar atinge o intestino.
(Melo, 2004) e pintado (Lundstedt, et al., 2004), porém Valores aproximados da atividade de proteases
em menor concentração do que no intestino. Por ou- ácidas estão descritos na Tabela 2, das proteases alca-
tro lado, o peixe espátula (Polyodon spathula) apresen- linas na Tabela 3; nas Tabelas 4, 5, 6 e 7 estão descritos
ta atividade de amilase no estômago e esôfago, mas a os valores aproximados da atividade da tripsina, quimo-
presença de lipase é exclusiva do intestino dos peixes tripsina, amilase e lipase, respectivamente, em diferen-
(Ji et al., 2011). Atividade da amilase foi constatada no tes porções do trato para algumas espécies de peixes. É
estômago de tambaqui, porém em uma concentração possível observar que, mesmo para a mesma espécie,
menor do que a concentração intestinal (Corrêa et al., existe variação na atividade de algumas enzimas. Isso
2007). Esse comportamento não é exclusivo de peixes ocorre devido às diferentes condições de alimentação
de água doce, pois também foi registrada atividade e tipo de alimento que os peixes receberam, demons-
dessas enzimas no estômago do dentão (Dentex dentex) trando a capacidade dos peixes em modular o perfil en-
uma espécie marinha (Pérez-Jiménez et al., 2009). zimático de acordo com o alimento.

Tabela 2. Atividade de proteases ácidas em diferentes espécies de peixes

Intestino Intestino Intestino


Espécie Esôfago Estômago Referência
Anterior Médio Posterior
-----------------------------------------------------------UI mg-1 proteína-----------------------------------------------------------
Colossoma macropomum De Almeida et al., 2006; Corrêa
* 18,00 - 42,00 * ND *
Tambaqui et al., 2007
Rhamdia quelen Melo, 2004; Moro et al., 2010;
ND 10,00 – 45,00 ND ND ND
Jundiá Lazzari et al., 2010
Piaractus mesopotamicus
ND 11,00 ND ND ND Silva, 2008
Pacu
Pseudoplatystoma corruscans
ND 62,00 0,63 ND ND Lundstedt et al., 2004
Pintado
Channa striatus
1,00 21,00 2,50 1,50 2,40 Chakrabarti et al., 1995
‘striped snakehead’
Oreochromis niloticus
* 7,00 2,50 2,50 28,00 Chakrabarti et al., 1995
Tilápia-do-Nilo
Hypophthalmichthys nobilis
2,50 5,00 4,00 6,00 3,00 Chakrabarti et al., 1995
Carpa cabeça-grande
Cirrhinus cirrhosus
2,50 9,00 4,50 4,50 8,00 Chakrabarti et al., 1995
Carpa mrigal
Polyodon spathula
ND 43,70 ND ND ND Ji et al., 2011
Peixe espátula
Huso dauricus x Acipenser schrenki
ND 33,00 ND ND ND Ji et al., 2011
Esturjão híbrido
Hypophthalmichthys nobilis
ND 7,00 ND ND ND Ji et al., 2011
Carpa cabeça-grande
Dentex dentex
ND 24,00 ND ND ND Pérez-Jiménez et al., 2009
Dentão

ND = atividade não determinada.


* = atividade não encontrada.
26 NUTRIAQUA

Tabela 3. Atividade de proteases alcalinas inespecíficas em diferentes espécies de peixes

Cecos Intestino Intestino Intestino


Espécie Esôfago Estômago Referência
pilóricos Anterior médio Posterior
--------------------------------------------------------------UI m-1g proteína----------------------------------------------------------
Colossoma macropomum
ND ND 12,20 1,85 ND 1,00 De Almeida et al., 2006
Tambaqui
Rhamdia quelen
ND ND ND 20,25 10,20 7,00 Melo, 2004
Jundiá
Piaractus mesopotamicus
ND ND 2,30 89,20 ND 0,79 Silva, 2008
Pacu
Rachycentron canadum1
ND ND ND 4,65 4,65 4,65 Ren et al., 2011
Beijupirá
Channa striatus
1,75 0,30 ND 2,25 0,20 2,00 Chakrabarti et al., 1995
Cabeça-de-cobra
Oreochromis niloticus
* 0,40 ND 0,30 2,30 2,20 Chakrabarti et al., 1995
Tilápia-do-Nilo
Hypophthalmichthys molitrix
3,00 2,50 ND 3,80 2,50 2,50 Chakrabarti et al., 1995
Carpa prateada
Cyprinus carpio
4,80 0,80 ND 7,50 3,20 3,00 Chakrabarti et al., 1995
Carpa Comum
Polyodon spathula1
ND ND ND 1,90 1,90 1,90 Ji et al., 2011
Peixe espátula
Huso dauricus x Acipenser schrenki1
ND ND ND 5,00 5,00 5,00 Ji et al., 2011
Esturjão híbrido
Hypophthalmichthys nobilis1
ND ND ND 2,50 2,50 2,50 Ji et al., 2011
Carpa cabeça-grande
Dentex dentex
ND ND 51,82 9,25 ND 33,60 Pérez-Jiménez et al., 2009
Dentão
Labeo rohita1
ND ND ND 12,26 12,26 12,26 Debnath et al., 2007
rohu
Oncorhynchus mykiss1
ND ND ND 3,44 3,44 3,44 Hidalgo et al., 1999
Truta Arco-Íris
Sparus aurata1
ND ND ND 0,81 0,81 0,81 Hidalgo et al., 1999
Dourada
Carassius auratus1
ND ND ND 2,01 2,01 2,01 Hidalgo et al., 1999
‘goldfish’
Tinca tinca1
ND ND ND 1,70 1,70 1,70 Hidalgo et al., 1999
‘tench’
Anguilla anguilla1
ND ND ND 0,46 0,46 0,46 Hidalgo et al., 1999
Enguia Européia
1
Medido em homogeneizado de todo o intestino.
ND = atividade não determinada ou não possuía o apêndice.
* = atividade não encontrada.

Tabela 4. Atividade da tripsina em diferentes espécies de peixes

Cecos Intestino Intestino Intestino


Espécie Estômago Referência
pilóricos Anterior médio Posterior
-1
--------------------------------------------------------------UI m g proteína----------------------------------------------------------
Colossoma macropomu
* 0,30 0,24 ND 0,10 Corrêa et al., 2007
Tambaqui
Rhamdia quelen
ND / 1,00 ND 2,70 / 2,80 nd / 1,05 1,9 / 1,40 Lazzari et al., 2010; Melo, 2004
Jundiá
Piaractus mesopotamicus
ND 0,20 ND ND ND Silva, 2008
Pacu
Pseudoplatystoma corruscans
3,50 0,29 0,54 0,35 Lundstedt et al., 2004
Pintado
Arapaima gigas
ND 0,37 ND ND ND Freitas-Júnior et al., 2012
Pirarucu
Salmo salar
ND 0,32 ND ND ND Sajjadi; Carter, 2004
Salmão do Atlântico
Brycon guatemalensis1
ND 1,25 1,25 1,25 1,25 Drewe et al., 2004
Machaca ou Matrinxã
Oncorhynchus mykiss
ND ND 1,41 ND 0,45 Krogdahl, 1994
Truta Arco-Íris

1
Medido em homogeneizado de todo o intestino.
ND = atividade não determinada ou não possuía o apêndice.
* = atividade não encontrada.
MORFOLOGIA E FISIOLOGIA DO SISTEMA DIGESTÓRIO DE PEIXES 27

Tabela 5. Atividade da quimotripsina em diferentes espécies de peixes

Intestino Intestino Intestino


Espécie Estômago Cecos pilóricos Referência
Anterior médio Posterior

-----------------------------------------------------------------UI m-1g proteína-------------------------------------------------------------

Colossoma macropomum
* 62,00 56,00 ND 28,00 Corrêa et al., 2007
Tambaqui

Rhamdia quelen
4,75 ND 10,20 3,50 1,65 Melo, 2004
Jundiá
Piaractus mesopotamicus
ND 2,90 0,60 ND 0,95 Silva, 2008
Pacu
Pseudoplatystoma corruscans
1,40 ND 0,52 1,20 1,10 Lundstedt et al., 2004
Pintado

ND = atividade não determinada ou não possuía o apêndice.


* = atividade não encontrada.

Tabela 6. Atividade da amilase em diferentes espécies de peixes

Cecos Intestino Intestino Intestino


Espécie Esôfago Estômago Referência
pilóricos Anterior médio Posterior
---------------------------------------------------------------UI m-1g proteína------------------------------------------------------------
Colossoma macropomum 14,00 / De Almeida et al., 2006; Corrêa
ND / 0,06 0,20 / 0,90 0,19 / 2,60 ND / ND 0,26 / 1,10
Tambaqui 5,70 et al., 2007
Rhamdia quelen Melo, 2004; Moro et al., 2010;
ND 0,05 ND 0,13 - 0,97 0,04 0,06 - 0,12
Jundiá Lazzari et al., 2010
Pseudoplatystoma corruscans
ND 0,09 ND 0,034 0,020 0,014 Lundstedt et al., 2004
Pintado
Piaractus mesopotamicus
ND 85,10 68,12 93,97 ND 10,66 Silva, 2008
Pacu
Rachycentron canadum1
ND ND ND 1,20 1,20 1,20 Ren et al., 2011
Beijupirá
Channa striatus
4,00 2,40 ND 3,20 3,80 4,20 Chakrabarti et al., 1995
‘striped snakehead’
Oreochromis niloticus
6,50 3,70 ND 3,60 4,50 1,20 Chakrabarti et al., 1995
Tilápia-do-Nilo
Hypophthalmichthys molitrix
5,00 2,80 ND 6,60 4,80 5,20 Chakrabarti et al., 1995
Carpa Prateada
Cyprinus carpio
ND ND ND 75,57 75,57 75,57 Hidalgo et al., 1999
Carpa Comum
Polyodon spathula1
ND ND ND 1,47 1,47 1,47 Ji et al., 2011
Peixe Espátula
Huso dauricus x Acipenser schrenki1
ND ND ND 3,00 3,00 3,00 Ji et al., 2011
Esturjão Híbrido
Hypophthalmichthys nobilis1
ND ND ND 6,00 6,00 6,00 Ji et al., 2011
Carpa Cabeça Grande
Dentex dentex
ND 0,94 18,64 4,07 nd 14,88 Pérez-Jiménez et al., 2009
Dentex ou Dentão
Labeo rohita1
ND ND ND 16,25 16,25 16,25 Debnath et al., 2007
Rohu
Oncorhynchus mykiss1
ND ND ND 1,30 1,30 1,30 Hidalgo et al., 1999
Truta Arco-Íris
Sparus aurata1
ND ND ND 1,75 1,75 1,75 Hidalgo et al., 1999
Dourada
Carassius auratus1
ND ND ND 75,47 75,47 75,47 Hidalgo et al., 1999
Peixe Japonês
Tinca tinca1
ND ND ND 19,37 19,37 19,37 Hidalgo et al., 1999
‘tench’
Anguilla anguilla1
ND ND ND 1,40 1,40 1,40 Hidalgo et al., 1999
Enguia Européia

1
Medido em homogeneizado de todo o intestino.
ND = atividade não determinada ou não possui o apêndice.
28 NUTRIAQUA

Tabela 7. Atividade da lipase em diferentes espécies de peixes

Cecos Intestino Intestino Intestino


Espécie Estômago Referência
pilóricos Anterior médio Posterior
--------------------------------------------------------------UI m-1g proteína----------------------------------------------------------
Colossoma macropomum
46,94 19,00 32,00 ND 0,44 De Almeida et al., 2006
Tambaqui
Rhamdia quelen
4,25 / ND nd / nd 12,50 / 6,7 0 3,00 / nd 5,30 / ND Melo, 2004; Moro et al., 2010
Jundiá
Pseudoplatystoma corruscans
3,17 ND 8,15 20,44 6,47 Lundstedt et al., 2004
Pintado
Piaractus mesopotamicus
1,06 3,84 3,59 ND 7,00 Silva, 2008
Pacu
Polyodon spathula1
ND ND 8,00 8,00 8,00 Ji et al., 2011
Peixe Espátula
Huso dauricus x Acipenser schrenki1
ND ND 4,70 4,70 4,70 Ji et al., 2011
Esturjão Híbrido
Hypophthalmichthys nobilis1
ND ND 4,80 4,80 4,80 Ji et al., 2011
Carpa Cabeça Grande
Dentex dentex
* 3,78 2,52 ND 3,16 Pérez-Jiménez et al., 2009
Dentex ou Dentão
Labeo rohita1
ND ND 0,93 0,93 0,93 Debnath et al., 2007
Rohu
Semaprochilodus insignis2
ND 2,0 2,0 2,0 2,0 López-Vásquez et al., 2009
Jaraqui
Semaprochilodus taeniurus2
ND 12,50 12,50 12,50 12,50 López-Vásquez et al., 2009
Jaraqui
Geophagus altifrons2
ND 3,00 3,00 3,00 3,00 López-Vásquez et al., 2009
Acará ou Cará
Metynnis hypsauchen2
ND 7,00 7,00 7,00 7,00 López-Vásquez et al., 2009
Pacu Prata
Osteoglossum bicirrhosum2
ND 26,20 26,20 26,20 26,20 López-Vásquez et al., 2009
Aruanã
Phractocephalus hemioliopterus2
ND 5,50 5,50 5,50 5,50 López-Vásquez et al., 2009
Pirarara
Cichla monoculus2
ND 1,17 1,17 1,17 1,17 López-Vásquez et al., 2009
Tucunaré Comum ou Popoca
Cichla temensis2
ND 6,00 6,00 6,00 6,00 López-Vásquez et al., 2009
Tucunaré Açú

1
Medido em homogeneizado de todo o intestino.
2
Medido em homogeneizado de todo o intestino mais secos pilóricos.
ND = atividade não determinada ou não possuía o apêndice.
* = atividade não encontrada.

lipoproteicos denominados de quilomicrons ou por


ABSORÇÃO
lipoproteínas de baixa densidade [VLDL] (do inglês
O processo absortivo nos peixes ocorre da mesma ‘very-low-density lipoprotein’), e os carboidratos são
maneira que nos demais vertebrados. Os produtos re- transportados como glicose sanguínea (Rust, 2002).
sultantes da digestão física, química e, principalmente,
enzimática dos nutrientes são absorvidos pelas célu-
las do epitélio intestinal, denominadas enterócitos. O
transporte desses nutrientes da luz intestinal para os CONTROLE HORMONAL DA DIGESTÃO
enterócitos ocorre por meio de pinocitose, difusão sim-
ples, troca iônica (no caso de minerais) ou transporte Diversos fatores endócrinos e exócrinos contro-
ativo (Smith, 1989). Após entrarem nos enterócitos, as lam o processo de digestão. Alguns hormônios são res-
proteínas são transportadas pela corrente sanguínea ponsáveis pela secreção do suco gástrico, suco pancreá-
até o fígado como aminoácidos livres ou lipoproteínas. tico, secreção dos ácidos estomacais, entre outros. Rust
Os lipídios são re-esterificados a fosfolipídios ou triacil- (2002) sumariza a função destes compostos, em revisão
glicerois e transportados até o fígado por complexos sobre o processo digestivo dos animais (Tabela 8).
MORFOLOGIA E FISIOLOGIA DO SISTEMA DIGESTÓRIO DE PEIXES 29

Tabela 8. Hormônios e neurotransmissores envolvidos no processo de digestão, adaptado de Rust (2002)

Hormônio Local de síntese Local de ação Funções Referências

Elbal et al., 1988; Cimini et al.,


Estômago -
Secretado pelo estômago 1989; Holmgren , 1993;
Gastrina células Liberação do HCL e pepsinogênio
(piloro) e células intestinais Wendelaar-Bonga, 1993;
oxinto-pépticas
Barrenechea et al., 1994
Liberada pelas células Estimula a contração da vesícula Elbal et al., 1988; Cimini et al.,
endócrinas anteriores em Vesícula biliar, biliar e secreção das enzimas 1989; Holmgren , 1993;
Colecistoquinina
resposta a presença de pâncreas e digestivas do pâncreas e hormônios; Wendelaar-Bonga, 1993;
(CCK)
alimento na luz e estimulo cérebro diminui a atividade alimentar e Barrenechea et al., 1994; Peng
do nervo vago esvaziamento gástrico and Peter, 1997
Cimini et al., 1989; Rajjo et al.,
Estimula as células endócrinas a
1989; Jensen and Conlon, 1992;
Bombesina e Liberado pelo estômago e/ liberar a gastrina/ CCK, hormônio do
Holmgren , 1993;
peptídeo liberador ou células endócrinas do Sistêmico crescimento, e outros componentes
Wendelaar-Bonga, 1993;
da gastrina intestino anterior estimulantes; diminui a atividade
Barrenechea et al. , 1994; Peng
alimentar
and Peter, 1997; Phale, 1998
Musculatura lisa
das paredes do Promove a contração da musculatura
Liberado pelo estômago e/ trato gastroin- lisa do trato e secreção endócrina Rajjo et al., 1989; Holmgren,
Peptídeo intestinal ou células endócrinas do testinal, pân- e exócrina do pâncreas; aumenta o 1993; Wendelaar-Bonga, 1993;
vasoativo (VIP) intestino anterior em res- creas, células fluxo sanguíneo para o trato; ativa Barrenechea et al., 1994; Plesch
posta a distenção gástrica endócrinas in- a secreção de sais no reto e inibe a et al., 1999
testinais e vasos secreção de gastrina
sanguíneos
Abad et al., 1987; Elbal et al.,
Inibe a motilidade gastrointestinal,
Liberada pelas células 1988; Cimini et al., 1989;
Vísceras e cé- secreção de sais pelo reto e liberação
Somatostatina endócrinas do estomago e Holmgren, 1993; Chan and
rebro da gastrina e hormônio do
pâncreas Hale, 1992; Barrenechea et al.,
crescimento
1994; Plesch et al., 1999
Liberado pelo estômago e/ Wendelaar Bonga, 1993; Peng
Peptídeo similar ao Vísceras e Aumenta o transporte de íons e
ou células endócrinas do and Peter, 1997; Gomez-Visus
neuropeptídio Y cérebro estimula a atividade alimentar
intestino et al., 1998
Liberada pelas células Libera bicarbonato de sódio; inibe
endócrinas do intestino a secreção ácida gástrica; talvez Ince, 1983; Wendelaar-Bonga,
Secretina Pâncreas
anterior em resposta aos aumente o nível de insulina e outros 1993
ácidos gástricos hormônios pancreáticos

Um aumento significativo nas proteases inespecí-


PLASTICIDADE ENZIMÁTICA ficas tanto do estômago quanto do intestino anterior de
jundiá foi observado quando estes foram alimentados
Como nos demais vertebrados, os peixes teleóste- com rações cuja concentração de proteína bruta era cres-
os possuem a capacidade de modular fenotipicamente cente (20, 27, 34 e 41%). Inversamente, houve redução
o perfil de enzimas digestivas em decorrência de varia- na atividade da amilase e da lipase também no intesti-
ções ambientais naturais (German et al., 2004; Karasov, no anterior, com o aumento na concentração proteica
1996; Sabat et al., 1999). A secreção de enzimas diges- da dieta, sugerindo que o jundiá possui a capacidade
tivas como amilase, lipase e proteases é modulada não de modificar o perfil de atividade das enzimas digesti-
apenas por variações na composição do alimento inge- vas de acordo com o a concentração dos nutrientes no
rido diariamente e nas diferentes estações, mas tam- alimento consumido (Melo, 2004). De maneira contrária,
bém na frequência alimentar, quantidade consumida a inclusão crescente de carboidratos na dieta da mesma
de alimento, temperatura, estágio de desenvolvimento espécie e concomitante redução na concentração de lipí-
e possibilidade de alterações cíclicas (Dabrowski et al., dios não influenciou o perfil enzimático dos peixes (Moro
1992). Normalmente, peixes de hábito alimentar carní- et al., 2010). Essa variação de comportamento na mesma
voro possuem uma capacidade adaptativa mais limita- espécie pode ser explicada pelo estágio de desenvolvi-
da que peixes onívoros (Buddington et al., 1997). Em mento em que os animais se encontravam: 32 g em Melo
adição, a atividade das proteases é menos dependente (2004) e 0,62 g em Moro et al. (2010). Isso demonstra que
do hábito alimentar do que a atividade da amilase, a a capacidade do jundiá em modular a secreção enzimá-
qual geralmente é maior nos peixes onívoros (Hidalgo tica pode não estar relacionada apenas à composição da
et al., 1999). Para os peixes tropicais, essas afirmativas dieta, mas também à idade dos peixes. Aparentemente,
são verdadeiras, embora em alguns casos a resposta peixes mais jovens possuem menor capacidade em alte-
adaptativa do perfil enzimático não seja tão aparente rar a composição enzimática do trato digestório, quando
para certas enzimas. comparados com peixes mais velhos.
30 NUTRIAQUA

As atividades da amilase e maltase intestinal fo- comportamento não ocorre em relação à amilase, sen-
ram comparadas entre duas espécies onívoras, jundiá e do que peixes onívoros possuem maior capacidade de
tilápia-do-Nilo, alimentadas com ingredientes ricos em modular a secreção dessa enzima do que peixes carní-
carboidratos: farelo de trigo, farelo de mandioca, mi- voros (Hidalgo et al., 1999). Por exemplo, em um traba-
lho moído e quirera de arroz (Gominho-Rosa, 2012). A lho com o tambaqui, uma espécie onívora, o aumento
atividade da amilase foi significativamente maior para da concentração de milho na dieta e consequente au-
o jundiá do que para a tilápia, não sendo afetada pela mento na concentração de carboidratos, resultaram em
fonte de carboidrato. Da mesma forma, a atividade uma maior atividade da amilase e maltase, tanto nos
da maltase foi significativamente maior para o jundiá cecos pilóricos, quanto no intestino dos peixes (Corrêa
do que para a tilápia, mas diferiu entre as fontes de et al., 2007).
carboidratos. Farelo de trigo, a fonte de carboidratos Não só a concentração de um nutriente influencia
com o menor teor de amido, promoveu a maior ativi- diretamente a secreção de enzimas digestivas. Em alguns
dade de maltase no jundiá. O jundiá apresentou maior casos, a baixa concentração do nutriente ou a baixa qua-
atividade das carboidrases, provavelmente para com-
lidade do ingrediente resultam em uma maior secreção
pensar o tamanho reduzido do seu intestino, quando
enzimática, visando uma maior eficiência digestiva e
comparado à tilápia.
também absortiva (Buddington et al., 1997; German et al.,
Em estudo com juvenis de pintado, a concentra-
2004; Hidalgo et al., 1999; Karasov, 1996; Ray, 1988; Sabat
ção enzimática foi medida em diferentes regiões do tra-
et al., 1999). Para o tambaqui, por exemplo, foi registra-
to digestório dos peixes, alimentados com rações que
da maior atividade de proteases no estômago quando a
continham níveis crescentes de proteína bruta (20, 30,
concentração proteica da dieta era reduzida de 60% para
40 e 50%), níveis decrescentes de amido (36,23; 25,01;
13,44 e 1,94%) e nível de gordura de aproximadamen- aproximadamente 42%. Além disso, um aumento na ati-
te 13%. Apesar da grande variação na concentração de vidade da lipase no intestino foi constatado em função
amido nas rações, não foram observadas diferenças sig- da maior inclusão de gordura na dieta. Antagonicamen-
nificativas na concentração de amilase no intestino, mas te, a atividade da amilase diminuiu no intestino dos pei-
houve variação na concentração desta enzima no estô- xes, possivelmente pela maior concentração de gordura
mago (Lundstedt et al., 2004). Esse comportamento era na ração (De Almeida et al., 2006).
esperado por se tratar de uma espécie carnívora, cujos Ingredientes que possuem fatores antinutricionais
itens alimentares ricos em carboidratos são praticamen- podem reduzir a atividade de algumas enzimas. A in-
te inexistentes na dieta natural dos animais. clusão de farelo de soja como fonte proteica na dieta
Um fenômeno interessante registrado por Lundstedt de jundiá (Lazzari et al., 2010) reduziu a atividade da
et al. (2004) foi o aumento na concentração de prote- quimotripsina e tripsina no intestino dos animais. Ou-
ases principalmente nas regiões anterior e média dos tros trabalhos também comprovam que a inclusão de
intestinos dos peixes. Entretanto, nos níveis mais altos níveis elevados de farelo de soja em rações para peixes
de proteína bruta na dieta, a concentração das prote- causa redução na atividade da tripsina e quimotrip-
ases diminuiu, demonstrando que o aumento da in- sina, devido aos inibidores dessas enzimas, e conse-
clusão de um nutriente pode estimular a secreção das quentemente um menor crescimento (Krogdahl et al.,
enzimas responsáveis pela sua digestão até certo pon- 2003; Oliva-Teles et al., 1994; Refstie et al., 1998).
to, mas quando em excesso, o efeito pode ser contrário
ao esperado. A atividade da lipase, principalmente na
porção anterior do intestino dos peixes, aumentou com CONSIDERAÇÕES FINAIS
o aumento da inclusão de proteína na dieta e redução
na concentração de carboidratos. Provavelmente, a me-
Há uma década, em um artigo discutindo os pro-
nor concentração de fontes de energia não proteica na
blemas e perspectivas para a pesca e a aquicultura con-
dieta estimulou uma maior secreção de lipase, com o
tinental no Brasil, Borghetti e Ostrensky (2002) listaram
objetivo de tornar a digestão da gordura dietética mais
40 espécies de peixes de água doce, autóctones e trans-
eficiente, consequentemente, melhor aproveitada.
O aumento na secreção de proteases alcalinas locadas, consideradas as principais espécies explora-
devido a uma maior concentração de proteína na die- das pela pesca e pela aquicultura brasileira; 24 destas
ta também foi registrado no intestino da carpa ‘rohu’ espécies eram alvo da exploração econômica em pisci-
Labeo rohita (Debnath et al., 2007). Essa resposta é co- cultura continental. A listagem de Borghetti et al. (2003)
mum na maioria das espécies de peixes e não está muito nomeava as 13 principais espécies da aquicultura in-
relacionada com o hábito alimentar, ou seja, tanto em terior do Brasil e as principais espécies da aquicultura
peixes carnívoros como em onívoros há um incremento interior das Américas do Norte e Central, Europa, Ásia
na secreção de proteases em função da concentração de e Oceania; nenhum daqueles continentes trabalhava
proteína no alimento (Hidalgo et al., 1999). Esse mesmo na sua aquicultura um número de espécies tão grande
MORFOLOGIA E FISIOLOGIA DO SISTEMA DIGESTÓRIO DE PEIXES 31

quanto aquele do Brasil. De fato, mais recentemente na


obra organizada por Baldisserotto e Gomes (2010) são AGRADECIMENTOS
discutidos meios, métodos e técnicas de produção de
17 espécies ou grupos de espécies de peixes de água Os autores agradecem a Everton Amaral Berton
doce nativos. pelas ilustrações da Figura 3 e a Jenniffer Silveira pelo
Entretanto, quando se considera obras monumen- auxílio na confecção das lâminas e histologia.
tais da ictiologia brasileira, como o catálogo de Peixes
de Água Doce do Brasil, organizado pelo então curador
da coleção de peixes da Academia de Ciências Naturais
da Filadélfia, Henry W. Fowler (1878-1965) e publicado REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
em vários volumes entre os anos de 1948 e 1954 nos
Abad, M.; F. Binkhorst, M. Elbal, and J. Rombout. 1987. A
Arquivos de Zoologia do Estado de São Paulo, ou ainda comparative immunocytochemical study of the gastro-
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Albrecht, M.P.; M.F.N. Ferreira, and E.P. Caramaschi. 2001.
al. (1998) e Zaniboni-Filho et al. (2004), ou ainda aquelas Anatomical features and histology of the digestive tract
reservadas a uma única espécie, como Araújo-Lima e of two neotropical omnivorous fishes (Characiformes;
Goulding (1997) ou Garutti (2003), adquire-se a noção Anostomidae). Journal of Fish Biology 58: 419-430.
Al-Hussaini, A. H. 1947. The anatomy and histology of the
que o universo das espécies de peixes de águas interio-
alimentary tract of the plankton feeder Atherina forskali
res brasileiras é ainda mais amplo do que se possa imagi- Rupp. Journal of Morphology 80:251-286.
nar. Somadas àquelas já oficialmente catalogadas como Al-Hussaini, A.H. 1949. On the functional morphology of the
espécies de interesse econômico para a piscicultura, as alimentary tract of some fish in relation to differences in
their feeding habits: anatomy and histology. Quarterly
espécies potencialmente utilizáveis representam uma Journal of Microscopical Science 10: 109-139.
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sem paralelo em qualquer região ou continente. 1999. Estratégia respiratória do tambaqui, Colossoma
É de conhecimento comum que manejo alimentar macropomum (Cuvier, 1818), em condições de hipóxia.
Revista Científica de Produção Animal 1: 95-103.
e nutrição representam uma parcela que excede 60% Al-Yousuf, M.H.; M.S. El-Shahawi, and S.M. Al-Ghais. 2000.
dos custos de produção em piscicultura. A ferramenta Trace metals in liver, skin and muscle of Lethrinus lentjan
mais básica para se fazer um manejo alimentar preci- fish species in relation to body length and sex. The Science
of the Total Envitonment 256: 87-94.
so, economicamente eficiente e ecologicamente cor-
Araújo-Lima, C., and M. Goulding. 1997. So Fruitful a Fish:
reto é o conhecimento das exigências nutricionais das Ecology, conservation, and Aquaculture of the Amazon’s
espécies e da composição dos alimentos utilizados na tambaqui. Columbia University Press, New York, NY, USA.
formulação e preparo das dietas para a alimentação e Babkin, B.P. 1929. Studies on the pancreatic secretion in
skates. Biological Bulletin 57: 272-291.
nutrição das espécies confinadas. Entretanto, a determi- Baeverfjord, G., and Å.E. Krogdahl. 1996. Development and
nação das exigências nutricionais exige conhecimentos regression of soybean meal induced enteritis in Atlantic
ainda mais fundamentais, mais básicos, qual seja a mor- salmon, Salmo salar L., distal intestine: a comparison with
fologia, a anatomia funcional e a fisiologia digestiva das the intestines of fasted fish. Journal of Fish Diseases 19:
375-387.
espécies. Baldisserotto, B. 2009. Fisiologia de Peixes Aplicada à
Como já comentado, existe uma carência muito Piscicultura. 2ed. Editora da Universidade Federal de Santa
grande de informações sobre a anatomia, morfologia e Maria [UFSM], Santa Maria, RS, Brasil.
Baldisserotto, B., e L.C. Gomes, organizadores. 2010. Espécies
fisiologia do trato digestório das espécies neotropicais
Nativas para a Piscicultura no Brasil. 2ed. Editora da
e, por este motivo, o texto deste capítulo espelhou pu- Universidade Federal de Santa Maria [UFSM], Santa Maria,
blicações relacionadas à anatomia e morfofisiologia de RS, Brasil.
espécies exóticas, dando ênfase às espécies neotropi- Barrenechea, M.; J. Lopez, and A. Martinez. 1994. Regulatory
peptides in gastric endocrine cells of the rainbow
cais e economicamente importantes para a aquicultura trout Oncorhynchus mykiss: general distribution and
brasileira sempre que possível. Desta forma, as infor- colocalizations. Tissue Cell 26: 309-321.
mações aqui apresentadas não podem ser entendidas Bombonato, M.T.S.; S.S. Rochel, C.A. Vicentini, e I.B.F. Vicentini.
2007. Estudo morfológico do tecido hepático de Leporinus
como de caráter ou alcance definitivo, mas sim como
macrocephalis. Acta Scientiarium - Biological Science 29:
fundamentos e um desafio para o estabelecimento de 81-85.
uma plataforma de pesquisa dedicada a esta particular Borghetti, J.R., e A. Ostrensky. 2002. Panorama atual,
área de conhecimento. Afinal, o verdadeiro motor da problemas e perspectivas para a pesca e para a aquicultura
continental no Brasil. Páginas 451-471 in A.C. Rebouças,
pesquisa científica é o próprio desconhecimento dos B. Braga, e J.G. Tundisi, editores. Águas Doces no Brasil:
fatos e fenômenos ligados a uma determinada área do Capital ecológico, uso e conservação. 2ed. Editora
conhecimento humano. Escrituras, São Paulo, SP, Brasil.
32 NUTRIAQUA

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3

Técnicas Experimentais em Nutrição de Peixes

D ÉBORA M ACHADO F RACALOSSI


A NA P AULA O EDA R ODRIGUES
T ARCILA S OUZA DE C ASTRO E S ILVA
J OSÉ E URICO P OSSEBON C YRINO

a metodologia para o teste de qualidade em peixes (i.e.,


INTRODUÇÃO pescado) (Bjarnason, 1979). Acompanhadas das discus-
sões derivadas daquelas apresentações, sumarizadas por
O meio aquático impõe restrições na realização de R.R. Smith às paginas 515-516 de Halver e Tiews (1979), e
experimentos. Por exemplo, a determinação do consu- dos trabalhos apresentados por vários (Dabrowski, 1979;
mo de alimento, apesar de ser fundamental na avalia- Zébian e Créach, 1979; Pfeffer e Pieper, 1979; Schwalb
ção de uma dieta ou manejo alimentar, nem sempre é e Gropp, 1979), estas revisões constituem um marco na
de fácil realização (Jobling et al., 2001). A obtenção de área de conhecimento da nutrição de organismos aquá-
dados confiáveis na experimentação científica em nutri- ticos e nortearam o desenvolvimento da pesquisa em
ção de peixes exige cuidados específicos que vão desde nutrição de peixes no hemisfério ocidental desde então.
a elaboração das dietas experimentais até a escolha das O planejamento adequado e a padronização da
variáveis-resposta avaliadas. A padronização da meto- metodologia para a pesquisa em nutrição de peixes vêm
dologia para os estudos de nutrição de peixes motivou desde então sendo assunto de esforços de educação
já no ano de 1978, a realização de uma sessão dedicada continuada (Tacon, 1989) ou abordado em publicações
à discussão da metodologia aplicada à nutrição e tec- elaboradas ou editadas por especialistas reconhecidos,
nologia da produção de rações para peixes como parte patrocinadas por organizações governamentais e não go-
do Simpósio Mundial sobre Nutrição e Tecnologia de vernamentais e direcionadas a interesses regionais, mas
Produção de Rações para Peixes (‘World Symposium on que, pela qualidade, alcançam projeção global, e.g. Cho
Finfish Nutrition and Fishfeed Technology’) organizado et al. (1985), De Silva (1989), De Silva e Anderson (1995),
pela Comissão Europeia Assessora da Pesca Interior [EIFAC] NRC (2011), entre outros. Este capítulo tem o objetivo
(‘European Inland Fisheries Advisory Commission’) da Or- de oferecer aos profissionais da nutrição de peixes uma
ganização para Agricultura e Alimentação [FAO] (‘Food reflexão que permita uma escolha educada, homogênea
and Agriculture Organization’) das Nações Unidas [UN] da metodologia para um planejamento adequado e
(‘United Nations’). Os anais daquele evento foram pu- execução criteriosa e bem sucedida dos seus projetos de
blicados no ano seguinte na forma de um livro em dois pesquisa científica ou tecnológica, tanto na instância das
volumes (Halver e Tiews, 1979). entidades públicas como da iniciativa privada.
Na sessão “E. Methodology in Fish Nutrition and
Feed Technology”, páginas 435-611 de Halver e Tiews
(1979), cinco revisões discutiram o assunto e lançaram
as bases para a padronização da metodologia e termi-
nologia na nutrição de peixes (Utne, 1979), a padroni-
DESENHO EXPERIMENTAL E ANÁLISE ESTATÍSTICA
zação para o desenho e avaliação de experimentos em
piscicultura (Gropp, 1979), a metodologia para a deter- PLANEJAMENTO
minação da digestibilidade e energia metabolizável dos
alimentos para peixes (Smith, 1979), a metologia para O planejamento ou delineamento experimental de-
o estudo da bioenergética em peixes (Braaten, 1979) e termina o sucesso de qualquer experimento em nutrição.

37
38 NUTRIAQUA

Consiste em uma série de procedimentos que irão ga- crescentes de inclusão de proteína em uma dieta. Para
rantir a produção de dados de alta qualidade e confiabi- se testar, estudar um fator quantitativo, é importante
lidade para responder o problema científico em questão, utilizar preferencialmente um mínimo de cinco níveis
garantindo com isso a aplicabilidade dos resultados ob- (Hinkelmann e Kempthorne, 2008; NRC, 2011; Zeitoun
tidos pelo experimento. Delineamentos experimentais et al., 1976), de forma a permitir a avaliação de uma pos-
mais eficazes em estudos de nutrição de peixes podem sível curva de resposta. O intervalo entre os níveis deve
acelerar o processo de desenvolvimento de tecnologias ser suficientemente distante para que possíveis diferen-
e reduzir os custos com pesquisa e desenvolvimento ças nas respostas sejam detectadas, porém não tão dis-
(Ruohonen e Kettunen, 2004). O desenho experimental tantes de modos a impedir que possíveis alterações em
deve prezar pela simplicidade e economia de recursos, um nível intermediário de resposta sejam detectadas.
bem como facilita alcançar os objetivos estabelecidos e Em alguns experimentos o maior nível de inclusão
evita a ocorrência de erros sistemáticos e tendenciosos de um determinado nutriente na dieta pode não ser su-
(Montgomery, 2001; Ruohonen et al., 2001). O planeja- ficiente para a máxima reposta. Em um estudo visando
mento de um experimento é composto por uma série determinar o melhor nível baseado nas respostas de ga-
de etapas, discutidas a seguir a partir especialmente das nho de peso e eficiência alimentar para ‘golden shiners’
considerações de Montgomery (2001) e Hinkelmann e Notemigonus crysoleucas, Lochmann e Phillips (1994)
Kempthorne (2008), com algumas adaptações para a trabalharam com cinco níveis de proteína, entre 21,2%
experimentação em nutrição de peixes. e 34,5% da dieta, e com três repetições, durante oito se-
Todo experimento parte de um problema ou manas. Eles concluíram, utilizando análise de variância,
questionamento científico que irá resultar no estabe- que esta espécie exigia apenas 29% de proteína para o
lecimento de uma hipótese (biológica) clara e objetiva, ótimo desempenho. Em uma revisão crítica os dados
que por sua vez é obrigatoriamente transformada em desse trabalho foram reavaliados e representados gra-
uma hipótese estatística. Para que um agrupamento ficamente, e foi observado com relativa facilidade que
de hipóteses e ideias se torne um projeto é necessário não só os níveis fornecidos foram insuficientes, pois os
identificar as variáveis a serem analisadas e planejar o dados eram dispostos em uma curva ascendente, como
ensaio biológico (tratamentos) através da identificação o método estatístico utilizado era inadequado para a
das lacunas no conhecimento de uma determinada análise deste tipo de experimento (Shearer, 2000).
área e suas linhas de pesquisa inicialmente através da Outro problema encontrado em alguns trabalhos
realização de uma revisão da lietarutura científica rela- de exigências nutricionais é o grande intervalo entre os
cionada à área de estudo. níveis, o que reduz a exatidão na determinação do nível
Tal exercício permite, por exemplo, estabelecer de exigência. Algumas vezes isto ocorre por dificuldade
prioridades para suprir a falta de informações nutri- física, por mera falta de espaço para implantar um ex-
cionais sobre uma determinada espécie de peixe de perimento com o número necessário, ideal de unidades
interesse econômico, como o estudo de alimentos al- experimentais. Por exemplo, em um experimento reali-
ternativos regionais que podem ser aproveitados na zado para determinar a exigência em proteína para pacu
alimentação e nutrição da espécie em questão. Por Piaractus mesopotamicus, Fernandes et al. (2000) utiliza-
exemplo, Booth et al. (2001) entenderam que o uso de ram três níveis de proteína bruta (22; 26 e 30%) conco-
quatro alimentos alternativos disponíveis na Austrália mitantemente a três níveis de substituição da farinha
– ervilhas do campo, fava, grão de bico e ervilhas com de peixe pelo farelo de soja (0; 50 e 100%), ou seja, não
e sem casca – na alimentação e nutrição da perca pra- havia falta de unidades experimentais. Entretanto, os
teada Bidyanus bidyanus, dependia da determinação autores poderiam ter realizado um experimento com
do coeficiente de digestibilidade aparente [CDA] dos seis níveis de proteína, com menor intervalo entre os
alimentos e a partir de ensaios biológicos concluíram tratamentos, i.e., uma série maior de níveis de proteína
que dos grãos de leguminosas estudados, a ervilha do na dieta, bem como com maior abrangência, i.e., níveis
campo descascada era a mais promissora, com CDA = menores que 20 e acima de 30% e, assim, determinar
88,3 e 63,2% para proteína e energia, respectivamente. por meio de análise de regressão o nível proteico ideal
O planejamento de um experimento exige que se para a espécie a partir de uma dieta completa à base
avalie e defina de antemão os fatores que podem influen- do alimento padrão para estudos de exigências nutri-
ciar no resultado do experimento. Esses fatores compre- cionais em peixes – a farinha de peixes. Determinado
endem não somente os tratamentos que serão testados, o nível ideal de proteína dietética, poderia ter sido fei-
mas também fatores perturbadores, inerentes à situação to um estudo para determinar os níveis de substitui-
experimental e que podem afetar a resposta dos trata- ção de farinha de peixe pelo farelo de soja, com maior
mentos. Após este primeiro exercício, define-se os níveis completitude, ou seja, ao invés de se estudar três níveis
dos fatores (i.e., tratamentos), que consistem em diferen- de substituição, poderiam ser estudados seis níveis de
tes expressões do fator em quantidade ou tipo como, por substituição e, como isso, gerar dados muito mais preci-
exemplo, diferentes ingredientes energéticos ou níveis sos, muito mais refinados.
TÉCNICAS EXPERIMENTAIS EM NUTRIÇÃO DE PEIXES 39

Uma vez determinado o fator, faz-se a escolha das aleatória para garantir a casualização e, assim, a inde-
variáveis a serem analisadas, considerando que devem pendência dos erros. Quando o material experimental é
refletir o efeito dos tratamentos ou fatores (analisados) homogêneo e não há restrições à casualização, utiliza-se o
sobre o desempenho produtivo, reprodutivo ou sanitá- delineamento inteiramente ao acaso (Pimentel-Gomes,
rio dos peixes. O número de variáveis analisadas nem 2009), na realidade o delineamento mais comumente
sempre é sinônimo de qualidade, pois as respostas utilizado em experimentos de nutrição. No entanto,
encontradas devem ser explicadas coerentemente. quando há restrição de recursos, outros delineamen-
Em um experimento de 28 dias Kraugerud et al. (2007) tos são aplicados (Ruohonen et al., 2001). São exem-
trabalharam com nutrientes digestíveis e função intes- plos de restrições o número insuficiente de unidades
tinal com salmão-do-Atlântico (Salmo salar) alimenta- experimentais (tanques) ou mesmo as fontes de varia-
dos com dietas contendo celulose ou polissacarídeos ção, que podem aumentar a variação ao acaso ou erro
não-amiláceos da soja. Os tratamentos foram: farinha sistemático, tais como diferenças nas condições am-
de peixe; 100% de celulose; 25% de polissacarídeo bientais (entrada de água, luminosidade, temperatura),
não-amiláceo de soja natural + 75% de celulose; 50% no arranjo, ou ainda tipos de tanques e estacionalidade
de polissacarídeo não-amiláceo de soja natural + 50% climática. Uma alternativa para solucionar esses pro-
de celulose; 75% de polissacarídeo não-amiláceo de blemas é considerar tais fontes de perturbação como
soja natural + 25% de celulose; 100% de polissacarí- fatores em um delineamento experimental (Ruohonen
deo não-amiláceo de soja natural; 75% de polissacarí- et al., 2001) e conduzir os ensaios em um delineamento
deo não-amiláceo de soja extrudada + 25% de celulose; denominado blocos casualizados.
100% de polissacarídeo não-amiláceo de soja extruda- Neste delineamento em blocos as unidades ex-
da; e 100% de farelo de soja desengordurado. Foram perimentais são agrupadas, ou ‘blocadas’, para que a
analisadas variáveis histológicas, viscosidade e massa influência da variável perturbadora possa ser estima-
intestinal do quimo, atividade enzimática, concentra- da; para tanto, no mínimo uma unidade experimental
ção de ácidos biliares, parâmetros sanguíneos, excreção de cada tratamento deve estar presente em cada bloco
fecal aparente dos elementos minerais e digestibilidade (Ruohonen et al., 2001). Embora os blocos possam dife-
aparente da proteína bruta, lipídios, amido, matéria or- rir por completo entre si, cada bloco deve ser o mais uni-
gânica e fósforo. Uma análise dos resultados revela que forme possível (Pimentel-Gomes, 2009). Ruohonen et al.
nem todas as variáveis analisadas permitiram a coleta (2001) exemplificaram os casos mais típicos nos quais
de informações que pudessem ser bem interelaciona- o uso de blocos é necessário, a saber: (a) medidas re-
das e explicassem com segurança, satisfatoriamente, os petidas no tempo, onde o tempo pode ser considerado
resultados obtidos. Portanto, o esforço poderia ser di- como bloco; (b) unidades experimentais heterogêneas,
recionado para aumentar a duração do experimento, o como no caso de experimento realizado em diversos
que permitiria que se fizesse a análise mais precisa de laboratórios ou fazendas, ou em tanques distintos, ou
um número menor de variáveis, com a consequente sob diferentes condições ambientais, nas quais blocos
obtenção de resultados mais concretos, mais precisos, são estabelecidos e os tratamentos casualizados dentro
mais refinados. O experimento também poderia ser de cada bloco; (c) material experimental heterogêneo
dividido em três ensaios: um primeiro ensaio faria a como diferentes lotes de peixes ou diferentes históricos
comparação das fontes e processamento; outro de- de aclimatação dos peixes, de forma que a heteroge-
terminaria os efeitos da substituição da celulose por neidade seja controlada e mensurada; (d) restrição de
níveis de polissacarídeo não-amiláceo de soja extruda- unidades experimentais, quando são utilizados expe-
da e, um terceiro estudaria a substituição da celulose rimentos sequenciais, introduzindo o tempo como um
com níveis polissacarídeo não-amiláceo de soja na- bloco na equação do modelo, o que permite o controle
tural. Com isso os autores poderiam, de forma clara e de uma possível variação ocasionada pelo tempo. Esta
objetiva, recomendar ou não o uso dos polissacarídeos última situação é bastante comum em experimentos de
não-amiláceos de soja na nutrição do salmão-do-Atlântico, determinação da digestibilidade por sedimentação das
bem como recomendar ou não o seu processamento fezes, quando o número de tanques específicos para
e indicar os melhores níveis de inclusão dos mesmos coleta de fezes muitas vezes é limitado e limitante, obri-
nas dietas. Em suma: não é possível responder todas as gando que as repetições sejam realizadas em tempos
indagações relativas à alimentação de uma espécie de distintos e sequenciais. No entanto, quando o intervalo
peixe em um único experimento. entre coletas é pequeno, muitos trabalhos optam por
Fatores e variáveis de estudo elencados, define-se não considerar o tempo como bloco (vide Gaylord et al.,
o arranjo dos tratamentos no experimento, ou seja, de- 1996; Kim et al., 2006; Guimarães et al., 2008), prática ab-
fine-se o desenho, o delineamento que melhor se aplica solutamente aceita na comunidade científica desta área
à condição experimental ou estrutura física (controle de conhecimento.
local) disponível, lembrando sempre que a distribuição Outra importante fonte de variação a ser consi-
dos tratamentos nas parcelas deve ser feita de forma derada (e blocada) é o peso dos peixes; uma vez que
40 NUTRIAQUA

peixes apresentam alta variabilidade genética intra- dos delineamentos anteriormente descritos, razão pela
populacional, a falta de uniformidade entre os indivíduos qual é sempre recomendado recorrer ao auxílio de um
de um mesmo lote, mesmo que sejam irmãos comple- profissional experimentado no uso das ferramentas de
tos, ou entre lotes diferentes, é comum, tornando ne- estatística na fase de planejamento de um experimento.
cessário o conhecimento e agrupamento de indivíduos Ainda em relação ao planejamento e escolha do
de uma população em blocos homogêneos (de peso e/ delineamento experimental, é recomendável que seja
ou comprimento e/ou idade) antes da instalação de um dada consideração cuidadosa ao número de indiví-
experimento. Se a diferença de peso entre os peixes for duos e repetições estabelecidas, uma vez que esses
grande ou se o número de indivíduos for limitado, o ideal ‘fatores’ podem influenciar, reduzir o poder da análi-
é separar os animais em lotes para trabalhar com blocos se, ou seja, fazer com que efeito(s) do(s) tratamento(s)
de peso, principalmente no caso de ensaios com peixes não sejam detectados, considerando um determinado
ictiófagos, propensos ao canibalismo. O exemplo vem intervalo de confiança. Sendo as repetições determi-
outra vez do trabalho de Fernandes et al. (2000), em que nadas a partir da disponibilidade de parcelas e peixes,
para testar as fontes e níveis de proteína bruta em dietas quanto mais repetições e quanto mais peixes por repe-
para alevinos de pacu, os autores separaram os peixes tição forem alocados, menor será a variância atribuída
em quatro blocos para controlar as diferenças dos pesos aos indivíduos e, com isso, tem-se maior confiabilidade
iniciais que estavam entre 4,62 e 11,31 g; mesmo em se em determinar a influência dos tratamentos na popu-
tratando de uma espécie onívora, sem qualquer propen- lação. Destaca-se aqui que na maioria dos experimen-
são ao canibalismo e dócil e de maturação sexual tardia tos em nutrição de peixes são considerados três repe-
o suficientemente para não desencadear interações ago- tições, tanto nos ensaios de digestibilidade (Abimorad
nísticas, a diferença registrada no peso inicial poderia re- e Carneiro, 2004; Borghesi et al., 2009; Gonçalves et al.,
sultar em grande variação no peso final e ser um fator de 2004; Vens-Cappell, 1984), quanto nos trabalhos sobre
variação nos resultados obtidos. exigências (Furuya et al., 2006; Lim e Lee, 2009; Sá e
A instalação de experimentos em blocos pode Fracalossi et al., 2002).
ainda ser feita em delineamentos em quadrado lati- O número de animais em cada unidade experi-
no e quadrado greco-latino, que permitem o controle mental pode variar entre os experimentos, mas para
simultâneo de dois ou três fatores, respectivamente que os animais possam expressar todo o potencial de
(Montgomery, 2001; Hinkelmann e Kempthorne, 2008). crescimento sem nenhum tipo de limitação, deve ser
Muitas vezes, no entanto, é de interesse estudar mais respeitada a densidade limitada pelo volume d’água ou
de um fator ou tratamento e suas possíveis interações espaço nas parcelas (i.e., aquários, tanques etc.). Dessa
simultaneamente, caracterizando um delineamento em forma, o pesquisador deve conhecer de modo claro o
esquema fatorial. Segundo Pimentel-Gomes (2009), os conceito de capacidade de sustentação em aquicultura,
experimentos fatoriais são geralmente mais eficientes e considerar cuidadosamente tal conceito na monta-
em relação aos experimentos com um só fator, uma vez gem de seus experimentos. Por outro lado, peixes que
que permitem tirar conclusões mais amplas. Entretanto, vivem em cardumes devem ser alocados em uma densi-
o número de tratamentos ou combinações de níveis de dade adequada para a formação do cardume, evitando
fatores cresce rapidamente com o aumento do núme- um estresse causado pela baixa densidade. Finalmente,
ro de fatores ou do número de níveis em cada fator, o deve-se formular a equação do modelo estatístico que
que pode trazer problemas de homogeneidade da área representa o desenho experimental adotado. Um resu-
experimental (Barbin, 2003). Podem existir ainda outros mo esquematizado das principais etapas do planeja-
delineamentos experimentais e até mesmo variações mento experimental é apresentado na Figura 1.
42 NUTRIAQUA

Além da padronização durante a execução dos en-


METODOLOGIAS E COLETA DE DADOS
saios, ressalta-se a importância do cuidado, da precisão
O manejo experimental deve ser feito de forma na coleta dos dados. Qualquer erro nessa etapa pode-
padronizada, ou seja, as pessoas envolvidas não de- rá comprometer todo o resultado do trabalho. A coleta
vem ser uma fonte de variação para não influenciar as dos dados deve ser feita com muita concentração, trei-
namento, responsabilidade e, também, de forma padro-
respostas. Em adição, a atividade dos tratadores não
nizada a fim de diminuir o erro experimental e ainda o
deve ser tendenciosa durante o manejo, ou seja, o
aparecimento de ‘outliers’ – valores discrepantes muitas
instinto natural de favorecer uma parcela em que, por
vezes atribuídos ao erro na coleta ou na digitação de
exemplo, esteja sendo observado empiricamente uma
um dado. Poucos autores mencionam a existência de
melhor resposta ao tratamento, tem que ser controla-
dados discrepantes, que são simples e indevidamente
do a todo custo.
excluídos da análise e das publicações sem critério al-
Para que seja possível comparar resultados entre
gum. Dados discrepantes podem ou mesmo devem ser
os experimentos, parcelas de um experimento ou entre
retirados, desde que de maneira cautelosa e criteriosa.
experimentos, a metodologia escolhida para a coleta
Por mais que um valor seja extremamente diferente dos
dos dados também deve ser padronizada. Diferenças
demais, ele não necessariamente representa um erro
entre as metodologias são facilmente encontradas em
experimental. Em alguns casos esta alteração pode ser
ensaios que determinam a digestibilidade. Nestes ex-
devido a fatores biológicos, como variabilidade genéti-
perimentos verificam-se diferenças desde o indicador
ca natural da população, ou resultado da variação pon-
inerte a ser utilizado nas determinações indiretas, como
tual e despercebida de fatores ambientais (e.g. maior
o uso do óxido de cromo ou óxido de ítrio (Førde-Skjærvik intensidade de iluminação em uma parcela).
et al., 2006; Hemre et al., 2003; Storebakken et al., 1998),
até as concentrações destes indicadores, como as va-
riações observadas, por exemplo, na concentração de
óxido de cromo de 0,1% utilizada por Gonçalves et al. ANÁLISE ESTATÍSTICA DOS DADOS E INTERPRETAÇÃO
(2004) e Borghesi et al. (2009); 0,5% utilizado por Ramsay DOS RESULTADOS
et al. (2000), Abimorad e Carneiro (2004), Gonçalves e
Carneiro (2003), e Zhou et al. (2004); 0,7% utilizado por O modelo de análise estatística a ser utilizada, in-
Anderson et al. (1992), ou 1%, recomendado por Austreng cluindo os valores do intervalo de confiança, deve ser
(1978). Subentende-se que, por ser inerte, o indicador estabelecido na etapa de planejamento experimental,
não tenha influência no trato digestório. Entretanto, al- concomitante à determinação do delineamento. Dois
guns autores atribuem ao movimento irregular do óxi- grupos de pesquisas ao estudar amostras semelhantes
do de cromo no trato digestório dos peixes as diferenças podem encontrar resultados distintos simplesmente
entre resultados obtidos por metodologias diferentes porque adotaram diferentes modelos e métodos de
(Ramsay et al., 2000). análise (Baker, 1986).
Diferenças de metodologias para a coleta de fe- O uso de diferentes valores de probabilidade para as
zes – dissecção, extrusão do conteúdo fecal, coleta por análises estatísticas dão a ideia de ajuste de acordo com
sifonagem das fezes na água ou em coluna de sedi- a vontade do pesquisador, com a determinação do valor
mentação – são ainda observadas entre experimentos de probabilidade durante a análise estatística. No trabalho
envolvendo digestibilidade de ingredientes. Não há de Faria et al. (2001), por exemplo, em que foi avaliada a
consenso entre os pesquisadores atestando a diferen- substituição parcial e total da farinha de peixe pelo fare-
ça ou não entre as metodologias aplicadas, o que in- lo de soja em dietas para alevinos de piauçu, Leporinus
dica a falta de padronização da utilização das mesmas macrocephalus, cada equação tinha um valor de probabi-
entre os grupos de pesquisa. Alguns autores afirmam lidade – 2 ou 3%; os resultados de um procedimento como
que não há diferenças nos coeficientes de digestibili- este são, no mínimo, não confiáveis ou mesmo enganosos.
dade aparente encontrados com o uso dos diferentes Após a coleta, os dados devem ser analisados pri-
métodos, como no experimento de Abimorad e Carnei- meiramente para verificar os requisitos para compor um
ro (2004), em que foram comparados os métodos de modelo matemático, que são: se os efeitos dos modelos
dissecção, extrusão e de coleta em coluna de sedimen- são somados, para garantir a aditividade do modelo; se
tação. Outros autores, no entanto, encontraram dife- os erros são independentes, fato garantido com a eficaz
renças nos coeficientes de digestibilidade aparente de casualização; a normalidade dos erros; e a homogenei-
proteína bruta e energia bruta, sendo estes coeficien- dade dos erros (Kozak, 2009). A maioria dos trabalhos
tes maiores quando utilizaram a metodologia de ex- publicados em aquicultura não discrimina se a análise
trusão manual ou dissecção, quando comparados com dos dados atende os requisitos para compor um mo-
o método de sedimentação em coluna (Ramsay et al., delo, o que leva a interpretação de que essas análises
2000; Kitagima e Fracalossi, 2010). preliminares não foram realizadas.
TÉCNICAS EXPERIMENTAIS EM NUTRIÇÃO DE PEIXES 43

Na maioria destas publicações os autores por ve- que, houve modificação do aroma no filé de peixe com
zes não mencionam a utilização de medida de dispersão a inclusão subproduto de azeite de oliva na dieta.
(vide Boscolo et al., 2001; Fernandes et al., 2000; Gonçalves A análise de variância [ANOVA], a regressão poli-
e Carneiro, 2003; Macedo-Viegas et al., 1997; Meurer et nomial e a regressão segmentada ou ‘broken-line’ são os
al., 2000), ou então utilizam como medida de dispersão tipos de análises usualmente utilizadas para determinar
somente o coeficiente de variação (vide Boscolo et al., o nível ótimo de um nutriente ou energia para o melhor
2006; Faria et al., 2001; Furuya et al., 2006; Pezzato et desempenho de uma espécie. A ANOVA, complemen-
al., 2006; Sampaio et al., 2000; Signor et al. 2008), o que tada por teste de comparação entre médias é um tipo
representa a dispersão da distribuição (de todos os tra- de análise inadequada para estudar variações em trata-
tamentos) e não da média de cada tratamento, como o mentos ‘quantitativos’, e.g. experimentos de exigências,
desvio padrão ou erro padrão. As medidas de dispersão nos quais múltiplos níveis de variáveis independen-
são de extrema importância para a análise estatística tes são utilizados. Porque os níveis são tratados como
dos dados e, consequentemente, são importantes para discretos e não contínuos, o melhor nível pode estar no
a compreensão do trabalho pelos leitores. intervalo entre dois níveis (Shearer, 2000).
Os fatores que compõem todos os tipos de mo- Os testes de comparação de médias são indicados
delos e sua natureza (se são fixos ou aleatórios) devem para analisar resultados de tratamentos qualitativos,
também ser estabelecidos antes da execução do expe- porém como não existe padronização, orientação geral
rimento. Os pesquisadores devem conhecer os efeitos ou justificativa para a escolha do tipo de teste em ex-
ou fontes de variação, determinando os tratamentos perimentação sobre nutrição de peixes, os pesquisado-
e blocos. A escolha do método de análise – análise de res escolhem o teste mais conveniente. Assim, existem
componentes principais, análise de variância, regressão experimentos que optam pelo uso do teste de Tukey
segmentada, regressão linear ou não linear, superfície (Abimorad e Carneiro, 2004; Ai et al., 2006; Fernandes
de resposta etc. – para os dados a serem coletados tam- et al., 2000; Borghesi et al., 2009; Gonçalves et al., 2003;
bém deve ser feita antecipadamente, fazendo parte do Gonçalves e Carneiro, 2004; Sá e Fracalossi, 2002;
planejamento do experimento; melhor ainda se fizer Vens-Cappell, 1984); outros adotam o teste Student
parte do projeto de pesquisa. Essa conduta refletirá na (Anderson et al., 1992; Booth et al., 2001; Sitjà-Bobadilla
qualidade dos dados, na discussão (explicação) convin- et al., 2005); e outros preferem o teste de Duncan
cente dos resultados e emprestará confiabilidade a um (Fernández et al., 1998; Førde-Skjærvik et al., 2006; Giri
possível artigo daí derivado e publicado. et al., 2000; Kraugerud et al., 2007; Lee, 2002; Lim e Lee,
Em muitos trabalhos são estudadas muitas variá- 2009; Zhou et al., 2004). Estas diferenças na escolha dos
veis e, muitas vezes, poucas delas explicam a variação testes são, por vezes, resultado da ‘flexibilidade’ no rigor
entre os tratamentos, gerando muito trabalho extra, entre os diferentes testes de comparação de média. Al-
complexidade e imprecisão na análise dos dados e in- guns testes identificam diferenças significativas mesmo
terpretação dos resultados. Para eliminar aquelas variá- com pouca variação entre os tratamentos, diferenças
veis redundantes e de difícil mensuração, reduzindo o essas que não seriam identificadas por um teste mais
tempo e os custos de experimentos, é possível utilizar a rigoroso. Esta prática deixa subentendido que a análise
Análise de Componentes Principais (Paiva et al., 2010). estatística da maioria dos experimentos em aquicultura
A Análise de Componentes Principais [ACP ou como um todo, nutrição de peixes em particular, é
PCA] (do inglês, ‘Principal Components Analysis’) é um definida após o término do ensaio.
dos métodos de análises multivariadas mais simples, Na regressão polinomial é obtida uma curva ex-
mas seu uso só foi difundido com a popularização dos ponencial e assintótica pelo ajuste de uma função ade-
recursos de informática, i.e., computadores pessoais. quada aos dados. Assim, a exigência de um nutriente é
O objetivo de uma PCA é produzir combinações linea- definida pelo ponto da abscissa representando 95% do
res não correlacionados, ou componentes principais, a valor da assíntota superior na ordenada (Cowey, 1992).
partir de variáveis correlacionadas. Esses índices resu- Um exemplo de equação polinomial é a quadrática, de-
mem os principais aspectos de ‘variação das variáveis’. A finida pelo modelo:
maior parte da variação do conjunto de dados pode ser
descrita por poucos componentes, ou seja, só alguns Y = B0 + B1t + B2t2 + H (Equação 1)
índices são principais e devem ser considerados; os res-
tantes – que possuem variação tão baixa ao ponto de Em que: Y representa a resposta; B0 é o intercepto do
ser considerada desprezível – podem ser desconsidera- modelo; B1 é o coeficiente de regressão linear associado ao
dos na análise (Manly, 2008). Um exemplo interessante tratamento (t); B2 é o coeficiente de regressão quadrático
do uso de PCA é o trabalho de Sicuro et al. (2010) em associado ao t2; e ε representa o erro aleatório. A regres-
que foram estudados e analisados os efeitos da inclusão são polinomial é muito utilizada porque tem a vantagem
do subproduto de azeite de oliva na dieta na qualidade de ser contínua e, portanto, adequada para analisar expe-
do filé da truta arco-íris (Onchorynchus mykiss) – sendo rimentos de dose-reposta, relacionando o crescimento
44 NUTRIAQUA

com os níveis dietéticos e apresentando respostas mais dos desvios é menor (Figura 2). O ponto de quebra é
acuradas quando o intervalo entre os níveis for amplo considerado como o nível ideal do nutriente para que
(Zeitoun et al., 1976). Um bom exemplo é derivado da se obtenha o melhor desempenho (Portz et al., 2000;
apreciação do trabalho de Pezzato et al. (2006), um ex- Robbins, 1986). O modelo propõe uma relação linear
perimento no qual a exigência em fósforo disponível positiva da variável de desempenho no eixo “Y” de um
para alevinos de tilápia-do-Nilo (Oreochromis niloticus) gráfico com os níveis do nutriente estudado no eixo “X”
foi determinada utilizando equações polinomiais sobre e pode ser descrito pela equação:
resultados do ganho de peso e mineralização óssea de
juvenis alimentados com dietas contendo seis níveis de Yi = L + U (R - X LRi) + ei, i = 1, 2...n1, n1+1, ...n (Equação 2)
fósforo (0; 0,25; 0,50; 0,75; 1,00 e 1,25%), sendo 0,75% de
fósforo disponível o melhor nível estimado. em que, (R – XLRi ) = 0, para i ≥ n1+1, sendo o número de
A regressão linear segmentada propõe a existência observações antes do ponto de quebra e n o número
de uma relação linear positiva de crescimento em repos- de pares de observações; L = coordenadas do eixo das
ta aos níveis de um nutriente ou energia, em que é de- ordenadas; R = coordenada do eixo das abscissas de
terminado o chamado ponto de quebra – ‘break-point’ –, um determinado ponto de quebra; e U = coeficiente de
ou seja, o ponto de mudança da inclinação da reta, inclinação da reta quando X < R e ei é o componente
onde se inicia o platô, em que a soma dos quadrados aleatório ou resíduo.

REGRESSÃO SEGMENTADA

20.0 105.0

17.5
GP y=2,64x - 2,19 R2 = 0,98 90.0

15.0
TRP y=19,81x - 40,04 R2 = 0,98 75.0
12.5
y= 8,7 60.0
10.0
45.0
7.5 y= 46,5
30.0
5.0

15.0
2.5
4,5% dĂdžĂĚĞƌĞƚĞŶĕĆŽƉƌŽƚĞŝĐĂ
'ĂŶŚŽĞŵƉĞƐŽ;ŐͿ

0.0 0.0
2.5 3 3.5 4 4.5 5 5.5 6 6.5 7

REGRESSÃO POLINOMIAL

16.0 90.0
GP y = - 0,79X2+ 8,05X - 11,14 R2 = 0,70
14.0 80.0
TRP y = - 5,66x 2 + 59,84x - 108,80 R2 = 0,94
70.0
12.0
60.0
10.0
50.0
8.0
40.0
6.0
30.0
4.0
20.0
2.0 10.0
5,3%
0.0 0.0
2.5 3 3.5 4 4.5 5 5.5 6 6.5 7

 >ŝƐŝŶĂ;йƉƌŽƚĞşŶĂͿ
Figura 2. Exemplos de gráficos de regressão: segmentada e polinomial (adaptado de Montes-Girao
e Fracalossi, 2006).
TÉCNICAS EXPERIMENTAIS EM NUTRIÇÃO DE PEIXES 45

Um exemplo de determinação de exigência usan- Entretanto, autores como Robbins et al. (1979,
do regressão segmentada é a análise de desempenho e 2006) e Shearer (2000) desabonam a utilização do mo-
composição (qualidade) da carcaça de carpa rohu Labeo delo de regressão segmentada. Robbins et al. (1979)
rohita alimentados com níveis crescentes de vitamina E. compararam a aplicação de dois métodos de mínimos
Os autores encontraram o ‘ponto de quebra’ ou a exi- quadrados para nove conjuntos de dados de cresci-
gência de 131,91 mg kg-1 de vitamina E para essa espé- mento. Enquanto o modelo de regressão segmentada
cie (Sau et al., 2004). pode ser ajustado para apenas seis conjuntos de dados,
Não há consenso entre os pesquisadores em rela- todos os conjuntos de dados puderam ser ajustados
ção a quais os melhores métodos de análise estatísticos, com a utilização de modelos não lineares, o que permi-
fato que gera trabalhos discutindo as metodologias de tiu sugerir que os modelos não lineares podem ser mais
análises e suas aplicações (vide Baker 1986; Robbins et úteis na análise deste tipo de série de dados.
al., 1979; Portz et al., 2000; Shearer, 2000; Robbins et al., A crítica ao uso da regressão segmentada é feita
2006; Dairiki et al., 2007; Hernandes-Llamas, 2009). Os com a afirmação de que enquanto esta regressão des-
resultados, opiniões, conclusões e recomendações são creve adequadamente a resposta de um indivíduo, é
controversos. Enquanto, Baker (1986) afirma que a res- inadequada para descrever a resposta de uma popula-
posta obtida com a análise de regressão segmentada ção, pois assume uma mudança brusca e irreal ao atingir
seleciona o valor de exigência representando a média o platô, sendo que na realidade essa transição é suave.
do animal na população e conclui que, por isso, se a Este fato explica a exigência nutricional ser subestima-
análise for devidamente executada, o ajuste da regres- da (Hernandes-Llamas, 2009).
são segmentada resultará em valores de exigências, ge- A incerteza na escolha da análise estatística re-
ralmente, menores do que os obtidos com os modelos sulta da dificuldade de obter modelos bem ajustados
curvilíneos, Shearer (2000) considera que a análise de que representem a realidade fisiológica dos animais.
regressão segmentada e a análise de variância subesti- Hernandez-Llamas (2009) afirma que a regressão linear
mam a exigência nutricional. (modelo curviliniar) e a regressão segmentada não con-
De qualquer modo, alguns pesquisadores defen- seguem demonstrar essa realidade e propõe a associa-
dem a aplicabilidade da regressão segmentada. Portz et ção desses modelos em um modelo ‘híbrido’ denomina-
al. (2000) ressaltam que os resultados obtidos por essa do ‘broken-curves’. A combinação resulta em uma suave
análise são mais coerentes quando comparados aos transição para o platô (modelo curvilinear) e o ponto
outros modelos não lineares, os quais podem superes- de quebra é usado para estimar a exigência nutricional
timar os valores encontrados. Dairiki et al. (2007) acres- (modelo de regressao segmentada).
centam que análise de regressão segmentada permite, Em 1982, Mercer já utilizava o modelo não linear,
com acurácia e precisão, determinar o mínimo nível do modelo de quatro parâmetros matemáticos, para ava-
nutriente exigido para o máximo desempenho, consi- liar o crescimento de ratos em resposta a dietas com di-
derando a relação de custo benefício, conclusão feita a ferentes concentrações de mistura de aminoácidos. Em
partir do estudo das exigências nutricionais em lisina 1992, o mesmo autor destacava a utilidade do modelo
para o ‘black bass’, Micropterus salmoides, comparando de saturação cinética para descrever respostas fisioló-
dois métodos de análise estatística, regressão segmen- gicas como funções de um nutriente limitante da dieta
tada e regressão linear polinomial na análise de dados e na conversão da equação modelo em representação
resultantes de um experimento dose-resposta estu- gráfica tridimensional como função de outra variável,
dando seis níveis de lisina dietética (1,0 - 3,5%) em um permitindo a visualização da superfície resposta.
delineamento inteiramente casualizado (n=4). A análise Outra tentativa de encontrar um modelo com
estatística foi iniciada com a análise explanatória, como melhor ajuste às condições biológicas foi feita com a
a verificação de ‘outiliers’ e homogeneidade das variân- comparação de três variações do modelo de regressão
cias. Em seguida, todas as variáveis de desempenho fo- segmentada em um ensaio de determinação da exi-
ram analisadas pelos métodos de regressão polinomial gência de isoleucina para o crescimento de porcos:
e de regressão segmentada (análise gráfica e algébrica). duas linhas retas (‘two straight-lines’); modelo com um
Os autores afirmaram, comparando os métodos estatís- ponto de quebra (‘one-breakpoint’) considerando um
ticos, que os valores encontrados de exigência de lisina componente aleatório para o platô; e modelo quadrá-
foram superestimados utilizando a análise de regressão tico de ‘broken-line’, considerando um compontente
polinomial. Para a varíavel de ganho de peso a exigên- aleatório para o platô e considerando dois compo-
cia de lisina da dieta foi de 3,19% para a regressão poli- nentes aleatórios para o platô e para a inclinação da
nomial com solução algébrica; para a regressão polino- curva abaixo da exigência. O melhor ajuste – maior
mial, com análise gráfica, o valor ficou entre 3,0 e 3,5%, coeficiente de determinação ajustado e menor log da
enquanto que com o uso da regressão segmentada a verossimilhança – foi conseguido utilizando o modelo
exigência foi determinada como sendo 2,12% de lisina quadrático com um componente aleatório para assín-
da dieta. tota (Robbins et al., 2006).
46 NUTRIAQUA

O uso das técnicas de regressões múltiplas deve et al. (2004), por exemplo, analisaram além do CDA de
ser feito com cautela, uma vez que quando há um nú- ingredientes alternativos, o efeito da inclusão de níveis
mero grande de variáveis para serem analisadas conco- de fitase (0; 1.000 e 2.000 UF kg-1) na dieta da tilápia-do-Nilo;
mitantemente, e estas variáveis podem ser altamente neste caso esperava-se uma conclusão indicando a via-
correlacionadas, e.g. ingestão voluntária e temperatura bilidade da utilização dessa enzima na alimentação do
(ou qualidade da água), é bastante temerário reduzir es- peixe, porém, os autores não apresentaram uma con-
tes fenômenos biológicos a meros resultados de análises clusão para os dados analisados.
estatísticas. Nestes casos modelos e abordagens mais O conhecimento em estatística e em experimen-
mecanicistas podem trazer melhores resultados e auxi- tação possibilita aos pesquisadores realizarem experi-
liar a compreensão dos fenômenos. O uso de modelos mentos de qualidade e confiabilidade. Estatística pode
moleculares, análises da síntese de proteína e deposição e possivelmente deve ser encarada como uma ferra-
de energia, taxa de eficiência proteica etc., podem ser por menta que facilita e auxilia a execução dos ensaios, mas
vezes redundantes. O ganho de peso depende não só da somente a utilização bem planejada e precisa desta
deposição de aminoácidos, mas também da deposição ferramenta garante ‘descobrir e concluir’ com confia-
(ou ausência da deposição) de lipídios, minerais etc., e to- bilidade, ou seja, ‘fazer ciência’ de modo competente e
dos estes nutrientes estavam presentes na dieta. Os me- compromissado com a verdade.
canismos mais simples de análise da eficiência alimentar
– e.g. alteração na taxa de ganho de peso – podem ofe-
recer as explicações mais interessantes para a discussão DIETAS EXPERIMENTAIS
dos resultados de um dado experimento.
Expandindo o raciocínio, a escolha dos melhores Com exceção da variável em avaliação, as dietas
métodos estatísticos não deve ter como base apenas o de um experimento devem ser semelhantes em todos
coeficiente de determinação, mas também a análise dos os aspectos, tais como palatabilidade, tamanho de par-
resíduos (Shearer, 2000). A análise gráfica é também uma tícula, textura, estabilidade na água e concentração de
importante ferramenta para auxiliar na escolha da análi- nutrientes e energia (NRC, 1993, 2011; Lovell, 1998).
se. Um exemplo disso pode ser encontrado em um traba- Em ensaios iniciais de determinação de exigências nu-
lho que analisou a deposição do ácido linoleico conjuga- tricionais em peixes, as dietas experimentais devem
do [CLA] em tilápia-do-Nilo, em que foi possível verificar ser formuladas com ingredientes semipurificados – de
com a análise dos gráficos o ajuste dos dados de forma composição química bem definida permitindo contro-
não linear. Os autores optaram pelo modelo não linear le completo dos efeitos do nutriente sendo testado. A
de Gompertz y= a . exp{-b . exp[-kt]}(Santos et al., 2007). formulação da dieta referência com ingredientes semi-
Nunca é demais lembrar: inferências sobre resulta- purificados assegura que sua digestibilidade seja alta,
dos de experimentos com peixes devem ser feitas com quase que total, permitindo, dessa forma, um maior co-
cautela, visto que peixes são animais pecilotérmicos nhecimento sobre o efeito do ingrediente-teste (Hardy
cujo metabolismo é afetado sensivelmente pelas vari- e Barrows, 2002; Lovell, 1998; NRC, 2011). Muitas vezes,
áveis de qualidade de água. Com isso, um experimento porém, as dietas semipurificadas apresentam baixa pa-
realizado, por exemplo, na Noruega pode ter respostas latabilidade para algumas espécies e uma alternativa é
diferentes ao ser reproduzido fielmente no Brasil e, as- incluir na dieta um ingrediente prático, uma farinha de
sim, as inferências devem ser feitas respeitando essas peixe de alta qualidade, por exemplo, cuja contribuição
diferenças. Os pesquisadores devem ter cautela tam- em nutrientes seja, porém conhecida em detalhes a fim
bém ao fazer inferências sobre respostas que não estão de se evitar qualquer confundimento na dieta experi-
contidas na amplitude dos tratamentos estudados, a mental (NRC, 1993, 2011). Exemplos de dietas semipuri-
exemplo do que foi evidenciado no experimento de de- ficadas para algumas espécies de peixe são apresenta-
terminação da relação energia digestível:proteína bruta dos em Halver (2002) e NRC (1993).
[ED:PB] para o tucunaré (Cichla sp.), no qual a melhor Ensaios posteriores, de validação dos resultados,
relação foi de 8 kcal g-1, considerando uma ração com devem ser conduzidos com dietas formuladas com in-
41% de PB e 3.500 kcal de ED kg-1 de ração para peixes gredientes práticos, de boa qualidade, amplamente dis-
de 10 a 30 g. Ao considerar que a exigência em prote- poníveis e utilizados pela indústria da alimentação ani-
ína diminui com o aumento do tamanho do peixe, os mal como um todo, da alimentação e nutrição de peixes
autores inferiram, arriscadamente, que peixes maiores em particular, a fim de se validar os resultados obtidos
poderiam consumir uma ração com 37% de PB e 9 kcal com as dietas semipurificadas. Nesta etapa, outras vari-
g-1 de relação ED:PB (Sampaio et al., 2000). áveis estarão presentes e deverão ser consideradas, tais
Destaca-se, ainda, que em muitos trabalhos não como presença de fatores antinutricionais nos ingredientes,
existe conclusão, visto que o objetivo não é encontrar o o que provavelmente refletirá no aumento da exigência
melhor tratamento e sim estabelecer valores, a exemplo do nutriente em estudo. Um resumo dos principais in-
dos ensaios para determinar os coeficientes de digesti- gredientes semipurificados utilizados em experimentos
bilidade aparente de ingredientes. Entretanto, Gonçalves de nutrição de peixes encontra-se na Tabela 1.
TÉCNICAS EXPERIMENTAIS EM NUTRIÇÃO DE PEIXES 47

Tabela 1. Principais ingredientes utilizados para a formulação de dietas semipurificadas para experimentação em nutrição de
peixes (adaptado de Lovell, 1998).

Ingredientes Observação
Proteicos
Caseína t Constituem uma boa combinação proteica na proporção de 4:1 (caseína gelatina)
Gelatina t No caso da gelatina, também atua como aglutinante

Caseína com baixo teor vitamínico t Recomendada para ensaios com vitaminas
Fibrina do sangue t Desejável para estudos com minerais
t Recomendada para experimentos com proteínas e aminoácidos em função de seu balan-
Albumina
ço em aminoácidos
Energéticos
t Amplamente utilizada como fonte de carboidratos
Dextrina
t Atua, também, como aglutinante
t Satisfatório para peixes de águas tropicais
Amido cozido e amido de milho
t Atua, também, como aglutinante
Óleo de peixe t Fonte de ácidos graxos da série n-3
Óleos vegetais t Fonte de ácidos graxos da série n-6
Aglutinantes
Carboximetilcelulose
Alginatos t Utilizados em baixa concentração na dieta
Ágar t Aumentam a estabilidade da dieta na água

Hemicelulose
Mistura vitamínica-mineral t Devem atender às exigências da espécie de peixe em macro e microminerais e vitaminas
Outros
Celulose t Ingrediente utilizado como preenchimento, não nutritivo

A formulação das dietas experimentais deve ser 2011). Caso haja uma dieta controle no delineamento, a
feita com base nas exigências nutricionais e energéticas mesma deve ser formulada de modo a proporcionar inges-
estabelecidas para a espécie em estudo em determi- tão, crescimento e eficiência alimentar satisfatórios, uma vez
nada fase de desenvolvimento. Entretanto, até que se que conclusões erradas podem ser feitas com uma dieta
conheçam melhor as exigências da espécie, é possível controle de baixo desempenho (Cho et al., 1985).
utilizar aquelas estabelecidas para uma espécie seme- A quantidade de dieta necessária para o experi-
lhante (espécie bandeira) em hábito alimentar, fisiologia mento deve ser estimada com base na projeção de ga-
digestiva, família ou gênero (i.e., filogenia), habitat na- nho em peso do peixe ao final do experimento (Lovell,
tural (água doce ou salgada, temperada ou tropical) etc. 1998). Para a confecção das dietas experimentais, os
(Cho et al., 1985; NRC, 1993, 2011). As dietas experimen- ingredientes devem ser finamente moídos (200-300
tais devem ser nutricionalmente completas, exceto para μm) para garantir a homogeneidade em composição
o nutriente-teste, e podem ser classificadas em comple- da dieta (Glencross et al., 2007). Os ingredientes secos
tas e balanceadas. As dietas completas são aquelas que devem ser misturados em primeiro lugar; caso haja
contêm todos os nutrientes essenciais. Dietas empre- algum microingrediente, ou seja, ingrediente de bai-
gadas em ensaios de digestibilidade (vide item Ensaios xa inclusão na dieta, como óxido de cromo e mistura
de Digestibilidade), por exemplo, devem ser completas, vitamínica-mineral, este deve ser diluído em volumes
mas normalmente não são balanceadas, pois possuem graduais da mistura seca para assegurar sua correta
excesso do ingrediente-teste. Dietas balanceadas, por homogeneização. Em seguida, é feita a adição gradual
sua vez, são aquelas que, além de possuírem todos os dos lipídios (óleos). Finalmente, adiciona-se água aos
nutrientes necessários, ou seja, além de serem comple- poucos à mistura, até a obtenção de uma consistên-
tas, apresentam o adequado balanço e quantidade de cia plástica, ou seja, que quando comprimida manual-
nutrientes exigidos pela espécie na fase de desenvol- mente não esfarele ou umedeça a mão. A dieta pode,
vimento em que é utilizada como material biológico. então, ser peletizada ou extrudada na granulometria
Atender estas recomendações é possível apenas para adequada ao tamanho da boca do peixe (NRC, 1993)
as espécies de peixe mais estudadas, cujas exigências e seca à temperatura de 50-60°C. Dietas experimentais
já são conhecidas, como o salmão-do-Atlântico, a truta elaboradas para testar nutrientes altamente lábeis, tais
arco-íris e o bagre do canal (Ictalurus punctatus) (NRC, como vitaminas e ácidos graxos, não devem ser secas.
48 NUTRIAQUA

O armazenamento das dietas experimentais deve ser menor a temperatura de armazenamento. As etapas do
feito preferencialmente em congelador, refrigerador ou preparo de dietas experimentais peletizadas e extruda-
em local seco e arejado, dependendo da umidade final das podem ser visualizadas na Figura 3.
da dieta. De maneira geral, quanto mais úmida a dieta, 47

Figura 3.
Figura 3.Etapas
Etapasdodo
preparo de dietas
preparo experimentais.
de dietas experimentais.
TÉCNICAS EXPERIMENTAIS EM NUTRIÇÃO DE PEIXES 49

Vários aditivos ou suplementos alimentares podem altas, no entanto, podem prejudicar a eficiência alimen-
ser utilizados na formulação e processamento de rações tar do peixe (Jobling, 2001).
para aquicultura. Aditivos ou suplementos alimentares A alimentação até a saciedade aparente é reco-
são componentes da ração com funções normalmente mendada para ensaios em que se deseja explorar o
não relacionadas ao fornecimento de um nutriente em potencial máximo de crescimento do animal, como em
particular; o assunto foi recentemente tratado em de- experimentos de determinação de exigências nutricio-
talhes por Nakagawa et al. (2007). Exemplos de aditivos nais, o que, também, aumenta a sensibilidade a diferen-
são os pré- ou probióticos (Ringø et al., 2010), pigmentos, ças entre as dietas e garante que os peixes não estão
imunoestimulantes (Gannan e Schrock, 2001), aglutinan- sendo subalimentados (Lovell, 1998). Já em experimen-
tes, antifúngicos (Manning, 2001) etc. Os aditivos podem tos onde o manejo alimentar ou formulações de dietas
mesmo ser o objetivo do estudo para o qual uma dieta é práticas são testados, a alimentação restrita é comu-
formulada e processada. De qualquer modo, fato notório mente empregada e desejável, visto que esta prática se
e de conhecimento compartilhado, os aditivos e suple- aproxima da realidade de um empreendimento aquíco-
mentos alimentares são sujeitos a perdas por lixiviação la. Da mesma forma, em ensaios de avaliação da diges-
ou falhas na aplicação durante o processamento das tibilidade de alimentos, a alimentação deve ser restrita,
rações. Desta forma, é muito importante que a concen- em taxas similares àquelas praticadas em condições
tração, a recuperação do aditivo na dieta experimental, práticas (Windell et al., 1978), uma vez que a taxa de ali-
seja avaliada antes da instalação dos experimentos, de mentação pode afetar o aproveitamento dos nutrientes
modos que as variáveis-resposta (de desempenho, fun- da dieta (Fernández et al., 1998). A determinação da fre-
ção imunológica, integridade intestinal etc.) resultem quência alimentar e horário de arraçoamento, por sua
realmente das variações na concentração do aditivo ou vez, devem considerar a idade, hábito alimentar, tempo
suplemento na dieta. de esvaziamento do trato digestório, comportamento e
Outro detalhe a ser cuidado, mas amplamente ne- fisiologia digestiva da espécie de peixe em estudo (Lovell,
gligenciado, é a possibilidade da ocorrência da reação 1998; Baldisserotto, 2009; Jobling et al., 2001).
de Maillard durante o processamento das dietas expe- Antes do início do experimento, é recomendado
rimentais e suas consequências na disponibilidade de que se conduza um período de habituação dos animais
nutrientes na ração. O fenômeno, descrito pelo químico às dietas experimentais, com substituição gradual do
francês Louis-Camille Maillard, é uma reação química alimento em uso pelas dietas teste, a fim de normalizar
que ocorre entre aminoácidos, a lisina em especial, e a aceitação e consumo das mesmas. Quando se traba-
carboidratos durante a cocção e empresta aos alimen- lha com exigências de nutrientes de longo período resi-
tos a coloração marrom-caramelada característica dos dual, as quais são extremamente baixas, tais como áci-
produtos assados. Ora rações extrudadas são obtidas dos graxos essenciais e vitaminas lipossolúveis, pode-se
por processo de cocção. Desta forma, é aconselhável submeter o animal a um longo período de jejum para
que anteriormente à instalação de ensaios para deter- esgotar as reservas corporais dos nutrientes (Lovell,
minação de exigências nutricionais em aminoácidos 1998). No entanto, com o retorno da alimentação, os
pelos peixes, especialmente exigência em lisina nos animais podem exibir crescimento compensatório, difi-
trabalhos baseados no conceito de proteína ideal, seja cultando a avaliação do efeito das dietas experimentais.
avaliada a recuperação da lisina disponível na dieta ex- Alternativamente, os peixes podem ser previamente ali-
perimental após o processamento, especialmente por mentados com uma dieta de depleção, sem o nutriente
extrusão, de modos a, mais uma vez, garantir que as va- em questão ou, ainda, o período experimental pode ser
riáveis-resposta (de desempenho, função imunológica, prolongado.
integridade intestinal etc.) resultem realmente das va- No caso de ocorrência de doença em uma das
riações na concentração do aminoácido sendo testado unidades experimentais ou qualquer outro problema
naquele particular ensaio ou experimento. no ambiente não relacionado à dieta, a alimentação
de todas as unidades experimentais deve ser suspensa
até que a condição retorne à normalidade, evitando-se,
assim, confundimento sobre os efeitos dos tratamen-
MANEJO ALIMENTAR tos (Lovell, 1998). A duração do período experimental
dependerá do tempo necessário para se conseguir di-
A eficiência com que os peixes utilizam um ali- ferenças estatísticas entre as dietas testes, o qual, por
mento é influenciada pela quantidade ingerida; se a sua vez, será influenciado pela sensibilidade do peixe
oferta de alimento é extremamente restrita, os animais às dietas e variáveis-resposta, idade e espécie de peixe
podem sofrer perda em peso, ao passo que à medida em estudo, além de outros fatores que afetam a taxa
que a oferta de alimento ultrapassa a taxa necessária de crescimento, de modos que, muitas vezes, a data fi-
para a mantença, o peixe apresentará ganho em peso nal do experimento não pode ser estabelecida logo no
(Jobling, 2001). Taxas de alimentação extremamente seu início (Lovell, 1998). O NRC (2011) recomenda que
50 NUTRIAQUA

a duração do período experimental nas fases de cresci- Durante o planejamento experimental, atenção
mento rápido (larvicultura, recria) seja o suficiente para especial deve ser dada à presença de fatores estres-
aumentar o peso inicial em 10 vezes; já para fases nas santes do meio que possam interferir nos efeitos dos
quais o crescimento é mais lento, um aumento de peso tratamentos, como diferenças na intensidade luminosa
de três vezes seria aceitável. entre unidades experimentais, variações na qualidade
de água e presença de fatores estressantes como ruí-
dos e alta luminosidade. Espécies de hábito alimentar
noturno, tais como muitos bagres, tem o crescimento
MATERIAL BIOLÓGICO E CONDIÇÕES otimizado quando expostas à escuridão ou reduzida
intensidade de luz, o inverso ocorrendo para espécies
EXPERIMENTAIS que dependem mais da visão para a busca de alimentos
(Baldisserotto, 2009).
Recomenda-se utilizar peixes de confinamento O tamanho das unidades experimentais deve
provenientes da mesma desova e de uma linhagem prever e acomodar o crescimento em peso do lote de
que expresse bom desempenho; é importante ainda peixes estocado (Lovell, 1998). A água deve ser de qua-
conhecer o histórico do lote de peixes a ser utilizado, lidade e caso apresente fontes naturais de nutrientes,
em especial o estado nutricional dos animais, uma vez é necessário filtrá-la (Lovell, 1998). Quanto ao regime
que a ocorrência de crescimento compensatório e o ar- térmico da água, o ideal é que seja mantido dentro do
mazenamento de nutrientes nos tecidos podem afetar intervalo considerado ótimo para a espécie estudada,
as respostas às dietas experimentais (Lovell, 1998). De maximizando sua ingestão alimentar e desempenho
acordo com o NRC (2011), dependendo do objetivo do (Glencross et al., 2007). Biometrias quinzenais são reco-
experimento, também podem ser usados indivíduos mendadas para o melhor acompanhamento do cresci-
provenientes de múltiplas desovas. Neste caso, reco- mento animal ao longo período experimental.
menda-se que seja mantida uma proporção semelhan-
te de indivíduos de cada desova em cada tratamento.
Antes de iniciar o experimento, é necessário que
os peixes passem por um período de aclimatação às
condições experimentais (manejo alimentar, qualidade
VARIÁVEIS-RESPOSTA
da água do sistema, unidades experimentais etc.), quan-
do podem também ser submetidos a tratamentos pro- Como já comentado, a partir da publicação de Halver
filáticos contra parasitoses, bacterioses ou outras enfer- e Tiews (1979), em especial o trabalho de Utne (1979) ali
midades que oportunamente ocorram na fase inicial de contido, o planejamento adequado e a padronização
adaptação. No início do experimento, o lote de peixes da metodologia para a pesquisa em nutrição de peixes
deve ser o mais homogêneo possível em tamanho. As vêm sendo objeto de esforços de educação continuada e
biometrias ou qualquer tipo de manejo dos peixes, prin- assunto recorrente na literatura científica. Este subtítulo
cipalmente de espécies pouco dóceis como o dourado descreve e discute as principais metodologias de deter-
(Salminus brasiliensis), a matrinxã (Brycon amazonicus) minação de variáveis de desempenho utilizadas na ava-
e a piracanjuba (Brycon orbignyanus), devem ser feitos liação de experimentos dose-resposta em peixes.
preferencialmente com administração prévia de anes- Seria um exercício bastante árido discutir as de-
tésicos e tratamento posterior com sal, minimizando a duções das equações apresentadas e comentadas. Não
ocorrência de estresse e, por consequência, a suscetibi- obstante, estas informações são apresentadas não re-
lidade a doenças e inibição da ingestão alimentar. ferenciadas em um número tão grande de manuais e
Muito embora seja necessário avaliar a espécie de
livros que podem ser consideradas de conhecimento
peixe nos diversos estádios de desenvolvimento, estu-
comum, verdadeiro saber compartilhado na comuni-
dos de nutrição trabalham inicial e preferencialmente
dade científica. De qualquer forma, consultas a Hepher
com peixes jovens, visto que respondem mais rapida-
mente às variáveis nutricionais, são mais sensíveis a (1988), NRC (2011), Tacon (1989), Utne (1979) podem
diferenças nas dietas, além de permitirem maior densi- ser úteis para o entendimento, aprendizagem e uso das
dade de estocagem nas unidades experimentais (Lovell, fórmulas de cálculo das variáveis-resposta.
1998), o que, principalmente para as espécies de peixe
que apresentam interações agonísticas, deve ser eleva-
da o suficiente para que efeitos de hierarquia e conse- DESEMPENHO
quentes interações sejam anulados. Da mesma forma,
conforme revisado por Kestemont e Baras (2001) e O crescimento é o critério mais importante e co-
Baldisserotto (2009), uma redução nas interações ago- mumente utilizado para medir a resposta dos peixes às
nísticas é esperada com redução na intensidade lumi- dietas e ingredientes experimentais. Em estudos de exi-
nosa e moderada corrente de água. gências nutricionais, é um indicador prático e sensível
TÉCNICAS EXPERIMENTAIS EM NUTRIÇÃO DE PEIXES 51

da adequabilidade das dietas para um nível de nutriente mesmo autor afirma que comparar a composição cor-
ou energia em particular (Lovell, 1998). Adicionalmente, poral entre grupos de peixes utilizando-se análise de
o crescimento é a medida de maior aplicabilidade em variância é somente válida para peixes com o mesmo
sistemas de produção, já que apresenta estreita relação tamanho e na mesma fase de desenvolvimento. Caso
com a produtividade e lucratividade. O crescimento contrário, o mais correto é utilizar análise alométrica
pode ser simplesmente medido como ganho em peso para avaliar o efeito do tamanho dos peixes sobre a
(Equação 3) ou como taxas de crescimento, as quais composição corporal. Outra forma de se avaliar a efici-
envolvem, obrigatoriamente, o componente tempo ência de utilização dos nutrientes e energia da dieta é o
na equação, como é o caso do ganho em peso diário cálculo do valor biológico aparente, que difere da efici-
(Equação 4) e da taxa de crescimento específico (Equa- ência de retenção por considerar a digestibilidade dos
ção 5) (Glencross et al., 2007). nutrientes e energia das dietas na fórmula (Glencross
O cálculo e interpretação dos dados de taxa de et al., 2007).
crescimento específico [TCE] devem ser feitos com mui- A sobrevivência do lote de peixes ao final do expe-
to critério e cautela. Uma vez que não só a TCE decresce rimento também pode ser um indicador da qualidade
com o tamanho dos peixes e, consequentemente, com da dieta experimental e é determinada pela relação em
o tempo, bem como peixes são animais pecilotérmicos porcentagem entre o número de animais vivos no final
cujo crescimento é, consequentemente, influenciado do experimento e o número de animais inicialmente
pela variação da temperatura da água, ou seja, sua cur- estocados. Alternativamente, pode-se estimar a mor-
va de crescimento tem caráter estacional, é praticamen- tandade dos animais. As variáveis de desempenho des-
te impossível ajustar dados de TCE a uma curva de cres- critas anteriormente são calculadas com as equações
cimento de peixes, visto que o (ganho em) peso varia no listadas abaixo:
tempo e a TCE, por sua vez, varia com o peso.
Os cálculos de eficiência de utilização do alimento Ganho em peso – GP (g):
envolvem a coleta de dados de crescimento e ingestão
alimentar (Jobling, 2001). A medida precisa da ingestão GP = Pf - Pi (Equação 3)
alimentar em peixes é bastante difícil de ser feita e pode
ser calculada como a quantidade de alimento consu-
mido por peixe ao dia (Glencross et al., 2007) ou, ainda, Ganho em peso diário – GPD (g dia -1):
como a quantidade de alimento consumido em por-
centagem de peso vivo ao dia (Equação 6) (Borba et al.,
GP
2006). A eficiência de utilização do alimento pelo peixe GPD = (Equação 4)
pode ser calculada como eficiência alimentar (Equação t
7) ou conversão alimentar (Equação 8). Segundo Jobling
(2001), a expressão dos dados como ganho em peso so- Taxa de crescimento específico - TCE (% dia -1):
bre alimento ingerido é mais lógica e clara na descrição
da resposta: se a relação entre ganho em peso e alimen- (ln(Pf) - ln(Pi))
to ingerido aumenta, a eficiência aumenta igualmente. TCE = x 100 (Equação 5)
A eficiência alimentar também pode ser avaliada t
como a eficiência com que a energia ou nutrientes da die-
ta são utilizados para crescimento. As taxas de eficiência Ingestão alimentar em peso vivo ao dia - Id (% peso
proteica e energética são calculadas como ganho em vivo dia-1):
peso por unidade de proteína ou energia consumida,
respectivamente (Equações 9 e 10). Estas medidas, en- I
Id = x 100
tretanto, não consideram possíveis diferenças na com- Pf+Pi (Equação 6)
posição química do ganho em peso do animal, as quais
2
são consideradas, por sua vez, nos cálculos das taxas
de eficiência de retenção proteica ou energética apa-
t
rente (Equações 11 e 12) (Jobling, 2001). Para tanto, é Eficiência alimentar – EA (%):
necessário medir a composição corporal dos animais no
início e final do experimento, ressaltando que a própria GP
composição da carcaça ou filé do peixe é, também, um EA = x 100 (Equação 7)
indicativo da qualidade de uma dieta (Lie, 2001). Segun- I
do Shearer (1994), a composição corporal do peixe deve
ser expressa na base úmida, uma vez que na base seca Conversão alimentar – CA:
a mudança em um componente afeta a quantidade re-
I
lativa dos demais, levando a interpretações errôneas. O CA = (Equação 8)
GP
52 NUTRIAQUA

Taxa de eficiência proteica – TEP (%): volume corpuscular médio e concentração de hemo-
globina corpuscular média) e leucogramas (número de
leucócitos totais e contagem diferencial dos mesmos)
GP (Equação 9) (Tavares-Dias e Moraes, 2004). O detrimento no desem-
TEP = x 100
Ip penho de tambaqui (Colossoma macropomum) alimen-
tado com dieta sem ácido ascórbico, por exemplo, foi
acompanhado por redução nos valores de hematócrito
Taxa de eficiência energética – TEE (%): e número de eritrócitos, caracterizando uma condição
anêmica nos animais (Chagas e Val, 2003). Jundiás
(Rhamdia quelen) alimentados com dietas isoenergéti-
GP (Equação 10) cas contendo 30, 40 e 50% de proteína bruta apresenta-
TEE = x 100
IE ram incremento nos parâmetros eritrocitários – número
de eritrócitos, taxa de hemoglobina e hematócrito –
para o nível de 50% (Camargo et al., 2005). A inclusão
Taxa de retenção proteica aparente – TRP (%): de níveis crescentes de tanino na dieta da carpa rohu,
embora não tenha afetado o desempenho animal nos
(Pf x PC f) - (Pi x PCi) 60 dias de experimentação, proporcionou alterações
TRP = x 100 (Equação 11) em algumas variáveis hematológicas, como decréscimo
Ip na taxa de hemoglobina e aumento no número de leu-
cócitos (Prusty et al., 2007).
Paralelamente às variáveis hematológicas, ou-
Taxa de retenção energética aparente – TRE (%): tras variáveis imunológicas podem ser utilizadas para
a avaliação de uma dieta ou ingrediente, incluindo a
(Pf x EC f) - (Pi x ECi) medida da resistência do peixe a patógenos. A redução
TRE = x 100 (Equação 12) dos níveis de proteína na dieta do ‘striped bass’ híbrido
IE (Morone chrysops x M. saxatilis) resultou em diminução
linear da proteína total sérica, imunoglobulina plasmá-
Em que: tica e atividade de lisozima sérica da espécie (Rawles et al.,
Pf: peso final (g, peso úmido); 2011). A sobrevivência de tilápias-do-Nilo desafiadas
Pi: peso inicial (g, peso úmido); com Aeromonas hydrophila foi maior para as tilápias ali-
t: período de alimentação (dias); mentadas com dieta contendo vitamina C ou inulina em
I: ingestão total de alimento (g, peso seco); comparação àquelas que receberam dieta controle, au-
IP: ingestão total de proteína (g kg-1, peso seco); sente em ambos os suplementos (Ibrahem et al., 2010).
IE: ingestão total de energia (kJ kg-1, peso seco); Análises histológicas do intestino constituem um
PC: proteína corporal inicial ou final (g kg-1, peso úmido); recurso importante para a avaliação do valor nutricional
EC: energia corporal inicial ou final (kJ kg-1, peso úmido). de um ingrediente na dieta (Rodrigues et al., 2010), uma
vez que, além de concentrar a digestão e absorção de
nutrientes, o intestino de peixes, em especial sua por-
ção distal, exerce uma importante função imunológica
OUTRAS VARIÁVEIS (Buddington et al., 1997). Outro órgão importante para
investigações histopatológicas é o fígado, visto que é o
A interpretação das medidas de desempenho
órgão primário de síntese, desintoxicação e armazena-
pode ser complementada com a avaliação de outras
variáveis-resposta que podem indicar, por sua vez, o mento de muitos nutrientes em peixes (Lovell, 1998).
estado de higidez do animal, a presença de fatores anti- Salmões-do-Atlântico alimentados com dieta contendo
nutricionais em um ingrediente, o efeito da dieta sobre farelo de soja desenvolveram um quadro de enterite
o metabolismo ou estado imunológico do peixe, entre caracterizado pelo encurtamento das pregas da muco-
outras respostas. Em peixes confinados, a qualidade e sa, perda de vacuolação supranuclear nos enterócitos,
quantidade da dieta influenciam significativamente espessamento da lâmina própria das pregas da muco-
suas variáveis hematológicas (Tavares-Dias e Moraes, sa e infiltração da lâmina própria por uma população
2004). Devido à função metabólica que exercem, vá- mista de células inflamatórias (linfócitos, macrófagos,
rios componentes da dieta, vitaminas e minerais em células granulares eosinófilas e neutrófilas) (Baeverfjord
especial, podem causar alterações na homeostase dos e Krogdahl, 1996). Burrels et al. (1999) relataram que a
peixes e, consequentemente, em sua hematologia inflamação no intestino distal de truta arco-íris, induzi-
(Barros et al., 2009). A análise hematológica dos peixes da por altas concentrações de proteína de soja na dieta,
resume-se basicamente a eritrogramas (número de eri- apresentou alta correlação com parâmetros imunoló-
trócitos, hematócrito, concentração de hemoglobina, gicos, tais como redução na atividade de macrófagos,
TÉCNICAS EXPERIMENTAIS EM NUTRIÇÃO DE PEIXES 53

aumento no número de vacúolos nos enterócitos e infil- avaliação do controle hormonal da expressão de genes
tração da lâmina própria por células inflamatórias. Nes- correspondendo aos passos metabólicos envolvidos.
te mesno estudo, o colapso da mucosa intestinal coinci- Em estudos com larvas, além de ressaltar a importância
diu com o declínio da taxa de crescimento específico. A da consideração da ontogenia, os autores apontam que
redução no desempenho de trutas arco-íris alimentadas as atividades e expressão dos genes podem variar com
com dieta contendo concentrado proteico de soja foi as espécies que possuem diferentes hábitos alimenta-
acompanhada por um aumento no número de células res. Outro exemplo exposto de mudanças na expressão
caliciformes intestinais e excesso de vacúolos nos ente- de genes pela indução de nutrientes ao nível de trato
rócitos (Ostaszewska et al., 2005). Além disso, foram ob- digestório é a expressão de colecistoquinina e neuro-
servados hepatócitos de formato irregular com núcleos peptídio Y, conhecidos como reguladores da secreção
picnóticos. Níveis crescentes de inclusão de farinha de pancreática, influenciada por macro nutrientes da dieta
vísceras de frango na dieta de truta arco-íris causaram de peixes.
redução linear no desempenho e alterações hepáticas Quanto ao metabolismo de proteína e aminoáci-
indicativas de toxicidade, como excesso de vacúolos no dos, alguns estudos discutidos contemplam a avaliação
citoplasma e núcleos picnóticos (Lima, 2010). dos efeitos do nível de proteína da dieta na homeostase
O estudo das enzimas digestivas dos peixes é uma da glicose e na expressão de enzimas chaves envolvida
importante ferramenta de auxílio para a formulação de no metabolismo de glicose hepática. Considerando a
dietas e predição das exigências nutricionais dos peixes, utilização do carboidrato dietético na utilização da ho-
uma vez que permitem o conhecimento da capacidade meostase da glicose, os autores citam que há indícios
bioquímica e adaptativa do peixe em transformar e uti- de que a regulação molecular de enzimas metabólicas
lizar o alimento (Lundstedt et al., 2004; Almeida et al., no fígado seja modulada pelos carboidratos da dieta e,
2006). Adicionalmente, a concentração de metabólitos também, que existem alguns indícios de que a regula-
nos diferentes compartimentos do corpo, como fígado, ção nutricional possibilita a adaptação dos peixes aos
músculo e plasma, pode refletir a utilização dos nutrien- carboidratos.
tes da dieta (Lundstedt et al., 2004). Maior concentração Em relação aos lipídios e ácidos graxos da dieta, os
de proteínas totais no plasma foi relatada em tambaquis autores destacam a substituição de óleo de peixe por
alimentados com altas taxas de alimentação, sendo re- óleos vegetais, expondo estudos que avaliam os efeitos
lacionada com o catabolismo da proteína da dieta para do metabolismo dos lipídios na atividade e expressão
produção de energia (Chagas et al., 2005). Moro et al. das enzimas hepáticas e a correspondência dos genes
(2010), avaliando a melhor relação carboidrato:lipídio envolvidos na utilização dos ácidos graxos hepáticos.
para o jundiá, encontraram baixa capacidade de utili- Tratando-se da substituição de óleo de peixe e farinha
zação de carboidrato pela espécie (até 15,7% de dex- de peixe por fontes vegetais, os autores advogam o uso
trina) acompanhada por uma redução do glicogênio da análise transcritômica para verificar os efeitos desta
hepático para níveis acima de 13% de dextrina, reflexo substituição em diferentes vias metabólicas.
de uma provável sobrecarga metabólica. Níveis cres- Assim, a nutrigenômica, ou genômica nutricional,
centes de proteína (20, 27, 34 e 41%) na dieta do jundiá é utilizada para estudar os efeitos dos nutrientes como
proporcionaram aumento na atividade da alanina ami- fatores controladores ou reguladores de um conjunto
notransferase, aspartato aminotransferase e glutamato ou de uma rede de genes metabolicamente interessan-
desidrogenase no fígado, indicando o uso do excesso tes. A utilização da análise proteômica é muito promis-
de aminoácidos na dieta como substrato para a gluco- sora para a pesquisa em nutrição de peixes, uma vez
neogênese para suprir demandas energéticas (Melo et al., que existe uma boa correlação entre a expressão de
2006). Entretanto, uma vez que o aumento do conteúdo gene e a expressão de proteínas, ou seja, o comporta-
proteína da dieta resultou em maiores ganhos em peso mento celular propriamente dito.
para o jundiá, o aumento dessas enzimas também foi
associado com o uso eficaz dos aminoácidos da dieta
para crescimento.
Complementarmente às variáveis metabólicas, o TIPOS DE EXPERIMENTO
uso de ferramentas moleculares permite uma avaliação
aprofundada de como os fatores da dieta afetam a re-
gulação do metabolismo. Em uma revisão de trabalhos DETERMINAÇÃO DE EXIGÊNCIAS NUTRICIONAIS
que abordaram nutrição de peixes e expressão gênica,
bem como nutrigenômica e proteômica relacionadas à A formulação de dietas balanceadas e eficientes
nutrição e alimentação, Panserat e Kaushik (2010) exem- para uma espécie de peixe demanda o conhecimen-
plificaram a influência de nutrientes – proteínas, carboi- to de suas exigências nutricionais e da digestibilidade
dratos, lipídios, vitaminas e minerais – na expressão de dos nutrientes e energia nos ingredientes (Cho et al.,
genes candidatos de vias metabólicas específicas e na 1985). A determinação da exigência nutricional busca
54 NUTRIAQUA

quantificar e qualificar as necessidades nutricionais dos aminoácido referência é determinada pelo método de
peixes em energia, proteína, aminoácidos, lipídios, áci- dose-resposta. A lisina é geralmente utilizada como
dos graxos, vitaminas e minerais (Pezzato et al., 2004). Tal aminoácido referência, visto que é o primeiro amino-
tarefa é complexa, visto que as exigências são espécie- ácido limitante na maioria dos ingredientes, além de
específicas e variam em função da fase de desenvolvi- ser estritamente essencial e o único destinado exclusi-
mento, sexo e estádio de maturação sexual, sistema e vamente para deposição de proteína corporal (Baker e
regime de produção, temperatura da água, frequência Han, 1994; Wilson, 2002). A exigência dos demais ami-
e taxa de arraçoamento, além da qualidade da dieta noácidos essenciais é estimada com base no perfil de
(Pezzato et al., 2004). Uma vez que aspectos importan- aminoácidos corporal [A/E = (aminoácido essencial ÷
tes da experimentação em nutrição de peixes já foram soma dos aminoácidos essenciais + cistina e tirosina)
anteriormente descritos, neste subtítulo serão enfa- × 1000] (Arai, 1981) e na exigência encontrada para a
tizadas apenas as peculiaridades de ensaios de deter- lisina [exigência estimada para o aminoácido essencial
minação quantitativa de exigências nutricionais, tendo = exigência determinada para a lisina × (A/E) ÷ 100]
como base as resenhas de Robaina e Izquierdo (2000) (Montes-Girao e Fracalossi, 2000). No entanto, um pro-
e Shearer (2000). blema de se determinar a exigência de aminoácidos
As exigências nutricionais em peixes são usual- pelo conceito de proteína ideal está nos aminoácidos
mente determinadas em ensaios de dose-resposta, ou que tendem a se acumular no corpo (leucina, isoleuci-
seja, com o fornecimento de níveis graduais do nutrien- na, treonina e valina), cujas exigências acabam sendo
te em estudo, em uma dieta basal nutricionalmente superestimadas.
completa, preferencialmente balanceada, porém defi- Nos estudos sobre exigências em ácidos graxos
ciente no nutriente em questão, medindo-se geralmen- deve-se atentar para as interações competitivas entre
te variáveis de desempenho como resposta. É esperado os ácidos graxos essenciais, sendo necessário avaliar
que nos níveis mais altos apareçam sinais de toxicida- não somente as quantidades absolutas destes ácidos
de ou diminuição da ingestão alimentar ou, ainda, um graxos, mas a proporção entre os mesmos. Níveis ade-
custo metabólico para excreção que comprometa o quados de nutrientes que interferem no metabolismo
crescimento. Dessa forma, o estabelecimento das concen- de lipídios (selênio, biotina, fósforo etc.), bem como de
trações dos nutrientes deve ser feito de modo que se ul- antioxidantes (vitaminas E e C, carotenoides etc.) de-
trapasse a porção ascendente da curva de dose-resposta, vem ser acrescentados à dieta para a adequada utiliza-
garantindo assim o alcance da resposta máxima. No ção dos ácidos graxos.
entanto, sem o conhecimento prévio dos resultados do A determinação das exigências em vitaminas é fei-
experimento, é bastante difícil estabelecer seguramen- ta em ensaios de dose-resposta, nos quais as respostas
te tais concentrações. Geralmente, é necessária a con- podem ser: crescimento, armazenamento da vitamina
dução de mais de um estudo até a obtenção mais clara nos tecidos corporais, sinais clínicos de deficiência, ati-
da estimativa da exigência. Alternativamente, quando vidade de enzimas específicas e dependentes da vita-
possível, a exigência nutricional determinada para uma mina em estudo, resposta imune, entre outras. É impor-
espécie similar pode nortear o estabelecimento dos ní- tante considerar as possíveis interações entre vitaminas
veis a serem estudados. e entre vitaminas e outros nutrientes. No caso de mine-
Além das exigências nutricionais para obtenção rais, os ensaios de dose-resposta também são os mais
do crescimento máximo do peixe, as exigências podem empregados, além dos ensaios de balanço corporal de
ser determinadas visando o custo mínimo de produção, minerais e métodos baseados na retenção de minerais
sendo geralmente inferiores àquelas obtidas para o nos tecidos, principalmente no ósseo. Deve-se atentar,
máximo crescimento. Mais ainda, as exigências podem também, para as interações entre minerais e outros nu-
objetivar a saúde dos peixes. Neste caso, são avaliadas trientes, bem como para as interações entre minerais
respostas a desafios ambientais ou patogênicos, que da dieta e aqueles presentes na água. Tanto para os mi-
normalmente induzem a uma maior exigência no nu- nerais quanto para as vitaminas, deve-se trabalhar com
triente em questão. formas estáveis e biodisponíveis.
As exigências em aminoácidos dos peixes po-
dem ser determinadas por diversas formas: método
de dose-resposta (crescimento como resposta), concen- AVALIAÇÃO DE ALIMENTOS
tração de aminoácidos livres no plasma ou tecido mus-
cular, acúmulo de aminoácidos nos tecidos corporais, Glencross et al. (2007) listaram uma série de fato-
oxidação de aminoácidos (a qual indica a suplementa- res a serem considerados na avaliação de um ingredien-
ção em excesso do aminoácido teste) e, ultimamente, te. O primeiro deles é a caracterização do ingrediente
pelo conceito de proteína ideal (e.g., Montes-Girao e quanto à sua composição química e a variabilidade
Fracalossi, 2006; Dairiki et al., 2007; Bicudo et al., 2009; desta composição. No caso dos ingredientes vegetais,
Portz e Cyrino, 2003). Neste método, a exigência de um é importante também caracterizar o local de origem
TÉCNICAS EXPERIMENTAIS EM NUTRIÇÃO DE PEIXES 55

(condições edafoclimáticas podem afetar a composição nas fezes permanece constante ao longo do processo
nutricional de muitos grãos), espécie e cultivar. Na sequên- de digestão e que toda quantidade de marcador inge-
cia, a determinação da digestibilidade do ingrediente rido aparecerá nas fezes (NRC, 1993). O indicador é dito
fornecerá uma estimativa de quanto dos seus nutrien- interno, quando constitui um componente naturalmen-
tes e energia serão digeridos e absorvidos pelo peixe. te presente na dieta, como é o caso da fibra bruta, ou
A avaliação da palatabilidade do ingrediente é outro externo, quando uma substância inerte e indigestível
importante fator a ser considerado, uma vez que, inde- é adicionada à dieta teste em quantidades pequenas,
pendente de quão satisfatória seja a sua digestibilidade, como, por exemplo, óxido de cromo III (mais comum),
se o mesmo reduz a ingestão alimentar, seu valor e uso areia lavada em ácido, polietileno, carbonato de bá-
serão limitados. O próximo passo é avaliar a utilização rio, entre outros (Tacon e Rodrigues, 1984; Riche et al.,
ou interferência dos nutrientes do ingrediente no de- 1995). Os indicadores não devem afetar a digestão ou
sempenho e outras variáveis-resposta do peixe. Nor- palatabilidade da dieta teste e devem ser facilmente de-
malmente este passo é avaliado em ensaios onde vários terminados (Belal, 2005).
níveis de inclusão são testados. Por último, é necessário Em ambos os métodos, o ingrediente teste deve
verificar se o ingrediente pode ser incorporado a uma ser incorporado junto com uma dieta referência que
formulação de modo a não comprometer o processa- atenda às exigências nutricionais da espécie em estu-
mento adequado da dieta. do e proporcione adequada aceitação do ingrediente
pelo peixe, resultando em níveis normais de ingestão e
aproveitamento dos nutrientes (NRC, 1993). Adicional-
Ensaios de Digestibilidade mente, os efeitos sinérgicos do ingrediente com outros
componentes da dieta serão considerados (NRC, 1993).
A biodisponibilidade dos nutrientes e energia Cho e Slinger (1979) sugeriram o uso de 70% da dieta
de ingredientes e dietas para alimentação de peixes é referência mais 30% do ingrediente teste para simular
obtida principalmente com estudos de digestibilidade, condições práticas de alimentação, tal que as diferenças
os quais são fundamentais para a formulação de dietas entre as dietas referência e a dieta teste são totalmente
nutricional, econômica e ambientalmente eficientes. A devidas à presença do ingrediente teste e contabiliza-
determinação in vivo da digestibilidade em peixes pode das no cálculo da digestibilidade do mesmo. Na maioria
ser feita através de dois métodos: direto e indireto. Uma dos estudos, a dieta referência consiste em dietas prá-
vez que nenhum dos métodos considera a presença de ticas (Glencross et al., 2007). Entretanto, dietas semipu-
materiais de origem endógena ou metabólica nas fezes, rificadas também são usadas, já que previnem inter-
os dados obtidos são de digestibilidade aparente e não ferências na avaliação da digestibilidade, as quais são
verdadeira (NRC, 1993, 2011). No entanto, estima-se que inerentes aos ingredientes práticos, tais como presença
a contribuição desses materiais é reduzida, de modo de fatores antinutricionais. Os cálculos dos coeficientes
que a diferença entre a digestibilidade aparente e ver- de digestibilidade aparente dos nutrientes ou energia
dadeira pouco influencia nas práticas de alimentação dos alimentos são feitos:
(NRC, 1993, 2011).
No método direto ou técnica de coleta total, a di-
gestibilidade do alimento é estimada pela quantidade (a) para uma dieta, utilizando-se o método direto de
total de alimento ingerido e fezes produzidas (balanço coleta de fezes (Belal, 2005):
de massas) (Belal, 2005; Glencross et al., 2007). Baseado
em técnicas de coleta total aplicadas para os principais
animais domésticos terrestres, Smith (1971) desenvol- (I - F)
veu uma câmara metabólica para peixes, na qual o ani- CDA% = x 100 (Equação 13)
mal é mantido imobilizado e forçado a se alimentar de I
uma quantidade fixa de alimento para posterior coleta
total da urina, fezes e excreções branquiais. Entretanto,
o estresse animal decorrente da imobilização e alimen-
tação forçada muito provavelmente prejudica a utiliza-
(b) para uma dieta, utilizando-se o método indireto
ção do alimento e inviabiliza o emprego desse sistema
de coleta de fezes (Cho e Slinger, 1979):
(NRC, 1993, 2011).
O método indireto, por sua vez, permite a cole-
ta parcial das fezes e a alimentação voluntária do ani- %IndicadorDieta NFezes
mal. Envolve o uso de um indicador inerte na dieta, CDA% = 100 x
%IndicadorFezes NDieta
razão pela qual é também denominado de método
do indicador (Belal, 2005; Kitagima e Fracalossi, 2010).
(Equação 14)
Assume-se que a quantidade do marcador na dieta e
56 NUTRIAQUA

(c) para o ingrediente, utilizando-se a proporção de


70% da dieta referência e 30% do ingrediente tes-
te, conforme Cho e Slinger (1979) e Bureau et al.
(1999)1:

0,7 x NRef
CDAIng (%)= CDA(%)Dt + (CDA(%)Dt - CDA(%)Ref)x (Equação 15)
0,3 x NIng
Em que:
I: quantidade de nutriente ou energia ingerida;
F: quantidade de nutriente ou energia defecada;
N: nutriente (%) ou energia (kcal kg-1) nas fezes, dieta
teste, dieta referência ou ingrediente.
Dt: dieta teste;
Ref: dieta referência;
Ing: ingrediente;

A coleta de fezes no método indireto pode ser vantagens do sistema de Guelph são a obtenção de
realizada através de diversas metodologias que se re- quantidades satisfatórias de fezes, possibilitando a apli-
sumem na coleta das fezes diretamente do peixe ou cação do método em peixes de qualquer tamanho, bem
por sedimentação na água. As coletas diretamente do como a manutenção dos peixes em condições normais
animal são obtidas por sucção anal, dissecção do intes- e reduzidas de estresse (Cho e Slinger, 1979). Entretan-
tino ou extrusão das fezes por pressão abdominal. As to, como todos os métodos de coleta de fezes por se-
críticas a esses métodos são que o material fecal pode dimentação na água, há perdas de nutrientes das fezes
ser removido antes mesmo da completa digestão dos por lixiviação, as quais superestimam os valores de di-
nutrientes, resultando em valores de digestibilidade su- gestibilidade dos nutrientes (Belal, 2005). Essas perdas
bestimados (Vens-Cappell, 1985). Ainda, para a técnica são mais intensas quando a dieta teste apresenta baixa
de extrusão, o problema é agravado pela contaminação estabilidade na água, originando fezes pouco coesas
das fezes com fluidos corporais como urina, muco e flui- que se desintegram facilmente (Vens-Cappell, 1985).
dos sexuais (Cho e Slinger, 1979; Vens-Cappell, 1985). Cho e Slinger (1979) ressaltam que para dietas ricas em
Já no caso da dissecção, o sacrifício do animal constitui amido ou com alto teor de gordura, o sistema se mostra
outra desvantagem e, muito embora as coletas de fezes ineficiente por haver separação entre o amido não dige-
por sucção anal e extrusão conservem o animal vivo, rido e o óxido de cromo III e entre gordura e o restante
o estresse gerado pela manipulação pode resultar em das fezes, respectivamente.
prejuízo na ingestão e aproveitamento dos alimentos Uma adaptação do sistema de Guelph, amplamente
(Satoh et al., 1992; Kitagima e Fracalossi, 2010). utilizada em trabalhos de digestibilidade (e.g., Hien et al.,
Dentre as metodologias desenvolvidas para a co- 2010; Kitagima e Fracalossi, 2010), consiste na utilização
leta de fezes por sedimentação na água destacam-se, de tanques cilíndricos com fundo cônico, através do
pela praticidade e por promover rápida sedimentação qual as fezes rapidamente sedimentam, ficando retidas
das fezes, o sistema de Guelph e suas adaptações. No em um tubo coletor diretamente acoplado ao fundo do
sistema de Guelph, originalmente desenvolvido por Cho tanque e geralmente imerso em gelo para redução da
e Slinger (1979), aquários retangulares, adjacentes e in- atividade microbiana. Devido à conformação dos tan-
clinados são equipados com um tubo de drenagem em ques, nessa adaptação não há deposição das fezes em
cantos, o que maximiza a coleta das mesmas e diminui
comum, através do qual as fezes e demais efluentes são
o problema de lixiviação dos nutrientes (Figura 4). A fim
direcionados para uma tubulação externa. Esta é com-
de reduzir o contato das fezes com a água durante a
posta por um tubo coletor inferior, onde as fezes ficam
coleta, as fezes podem ser filtradas em um sistema de
retidas por decantação, e um dreno superior pelo qual a
esteira automática composto por uma malha filtrante,
água sobrenadante é eliminada (Figura 4). As principais
através do qual as fezes são separadas da água e movi-
das linearmente para um recipiente coletor refrigerado.
1
Uma crítica interessante às equações utilizadas para cálculo dos coe- Desenvolvido por Choubert et al. (1979, 1982), esse sis-
ficientes digestibilidade aparente de ingredientes para alimentação
de peixes foi feita por Bureau e Hua (2006) no formato de Carta ao tema foi adaptado para tanques cilíndrico-cônicos por
Editor (Bureau, D.P.; K. Hua. 2006. Letter to the Editor. Aquaculture 252: Vens-Cappell (1985).
103-105).
TÉCNICAS EXPERIMENTAIS EM NUTRIÇÃO DE PEIXES 57

48

Figura4.4.Sistema
Figura paradeterminação
Sistema para determinação de digestibilidade
de digestibilidade de nutrientes
de nutrientes em ingredientes
em ingredientes e dietas para
e dietas para peixes.
Método indireto com coleta parcial de fezes e inclusão de marcador inerte na dieta.
peixes. Método indireto com coleta parcial de fezes e inclusão de marcador inerte na dieta.
58 NUTRIAQUA

Ensaios de Substituição de Ingredientes deve ser restrita, impedindo que regulem a ingestão
alimentar em função dos níveis de nutrientes e energia
Uma vez conhecida a digestibilidade de um ingre- das dietas. Pelo fato das dietas experimentais não serem
diente é necessário avaliar a capacidade do peixe em balanceadas, os autores relatam que a interpretação
utilizar tal ingrediente para crescimento (Lovell, 1998). dos resultados pode ser confundida por limitações na
De acordo com Glencross et al. (2007), a utilização de ingestão de nutrientes e energia.
um ingrediente pode ser resumidamente avaliada de
duas formas: por inclusão ou diluição do ingrediente.
Nos ensaios de inclusão, o ingrediente teste é adiciona-
do à dieta em níveis crescentes em substituição a um EXPERIMENTOS DE LABORATÓRIO VERSUS
ou mais ingrediente, sendo que a formulação das dietas
experimentais é trabalhada para que as mesmas sejam EXPERIMENTOS A CAMPO
isoenergéticas e isoproteicas (e.g., Glencross et al., 2011).
Os autores recomendam que as dietas contendo o me- Os experimentos na área de nutrição e alimenta-
nor e maior nível de inclusão do ingrediente sejam con- ção de peixes são inicialmente conduzidos em ambien-
feccionadas em quantidades suficientes para permitir tes controlados, ou seja, sob condições laboratoriais em
que as demais dietas sejam obtidas pela mistura de am- aquários ou tanques pequenos, em laboratório, onde
bas. Isso minimiza erros no preparo das dietas e garante o controle das variáveis ambientais e de qualidade da
a correta proporção dos ingredientes nas mesmas. Os água é mais facilmente realizado. Para tanto, é funda-
autores também destacam que a escolha do nível máxi- mental padronizar tamanho de tanques, vazão da água,
mo de inclusão do ingrediente deve considerar os níveis luminosidade, número e tamanho dos peixes, conforme
realmente praticados em formulações comerciais (para detalhado anteriormente, para evitar fontes de variação
ingredientes novos geralmente não ultrapassa 25% da outras que as dietas a serem testadas.
dieta). Já nos ensaios de diluição, o ingrediente teste é Na sequência ideal, é necessário que sejam valida-
adicionado a uma dieta referência em níveis crescentes dos em condições a campo, onde as variáveis-resposta
sem balanceamento dos nutrientes e energia das dietas poderão interagir com as variáveis bióticas e abióticas
experimentais (e.g., Booth e Alan, 2003). Para cada ní- inerentes ao ambiente prático (Figura 5). No entanto, ex-
vel de inclusão do ingrediente, há uma dieta controle perimentos a campo são raramente executados, devido
com o mesmo nível de inclusão sendo preenchido por à necessidade de infraestrutura, mão-de-obra, grande
um componente não nutritivo como celulose ou terra demanda de ração e elevado número de réplicas, tor-
diatomácea. A comparação das dietas controle com as nando-se excessivamente caros. Considerações sobre
respectivas dietas experimentais permite avaliar o efeito experimentos de nutrição e alimentação em viveiros,
da inclusão dos ingredientes sobre a utilização dos nu- tanques-rede e tanques de alto fluxo (‘raceways’) são
trientes. Nesse tipo de ensaio, a alimentação dos peixes aqui relatadas com base em resenha de Lovell (1998).

Figura 5. Sequência ideal na realização de experimentos de determinação de exigências nutricionais.


TÉCNICAS EXPERIMENTAIS EM NUTRIÇÃO DE PEIXES 59

Em experimentos a campo, as unidades experi- comedouros para que a ração não passe através da ma-
mentais – viveiros escavados, tanques-rede, gaiolas e lha dos tanques. O registro do consumo de ração pe-
tanques de alto fluxo – devem ser homogêneas, bem los peixes é fundamental e pode ser realizado de várias
como facilmente drenadas e/ou despescadas, viabili- formas. Recomenda-se aferir um recipiente para o for-
zando as biometrias ao longo do experimento. O período necimento da ração, de forma que contenha quantida-
experimental deve ter a duração da fase do ciclo de pro- des conhecidas de ração. Observar o comportamento
dução em estudo. Biometrias periódicas devem ser rea- alimentar dos peixes e evitar excessos é imperativo. No
lizadas para ajuste da alimentação ou associações entre caso de haver sobras, estas devem ser estimadas por
tempo e resposta do animal. A mortandade deve ser meio da sua retirada, secagem e pesagem ou ainda pela
rigorosamente controlada, sendo que o uso de telas an- contagem dos péletes e estimativa do peso desta sobra.
tipássaros em viveiros é imprescindível para o controle
da predação. A ração deve ser de baixa densidade, per-
mitindo que o consumo e atividade dos peixes sejam CONSIDERAÇÕES FINAIS
observados. No caso de uma espécie que não consuma
ração na superfície, a alimentação deve ser feita em co- À guisa de considerações finais, enfatiza-se alguns
medouros (e.g. bandejas submersas) para possibilitar o comentários apresentados nos subtítulos anteriores.
registro da ingestão do alimento. A taxa e frequência de Não é possível responder todas as indagações relativas
alimentação do experimento devem estar em conso- à alimentação de uma espécie de peixe em um único
nância com aquelas praticadas em empreendimentos experimento. O planejamento adequado e a padroniza-
comerciais, monitorando-se constantemente a qualida- ção da metodologia para a pesquisa em nutrição de pei-
de da água. xes, assunto de esforços de educação continuada e objeto
Em viveiros de terra, os resultados de um experi- de publicações elaboradas ou editadas por especialistas
mento representam os efeitos combinados e insepará- reconhecidos, é a única garantia de sucesso quantitativo
veis dos nutrientes do alimento natural (presente no vi- e qualitativo na ciência da nutrição de peixes.
veiro) e do alimento testado, os quais variam de acordo Todo experimento deve partir de um questiona-
com a habilidade da espécie em aproveitar o alimento mento científico, do estabelecimento de uma hipótese
natural. Adicionalmente, os parâmetros de qualidade (biológica) clara e objetiva, que por sua vez é obriga-
da água variam ao longo do período de alimentação, toriamente transformada em uma hipótese estatística.
podendo influenciar a atividade alimentar dos peixes Entretanto, deve-se sempre ter em mente que peixe é
ou interagir com as dietas experimentais ou regimes ali- um organismo vivo e os resultados da experimentação
mentares, características inerente ao sistema. A renova- científica com organismos vivos são fenômenos bioló-
ção de água deve ser disponibilizada para manter uma gicos; é bastante temerário reduzir fenômenos biológi-
concentração adequada de oxigênio e amônia. Devido cos a meros resultados de análises estatísticas. Estatísti-
à grande variabilidade entre viveiros, um dos principais ca pode e possivelmente deve ser encarada como uma
problemas em experimentos a campo consiste no nú- ferramenta que facilita e auxilia a execução dos ensaios,
mero de unidades experimentais. Smart et al. (1998) mas somente a utilização bem planejada e precisa des-
relatam que na utilização de apenas três réplicas por ta ferramenta garante ‘descobrir e concluir’ com confia-
tratamento, a diferença mínima detectável entre trata- bilidade, ou seja, ‘fazer ciência’ de modo competente e
mentos varia entre 37 e 80% e mesmo com 10 réplicas, compromissado com a verdade.
permanece alta, em torno de 21 a 40%, de modo que
diferenças menores são dificilmente detectadas. Segun-
do os autores, o aumento no número de peixes amos-
trados aumenta a precisão dentro do viveiro, mas não
necessariamente entre as unidades experimentais, visto
AGRADECIMENTOS
que a individualidade dos viveiros de um tratamento é
Os autores agradecem à Maria Fernanda Oliveira
mantida. No entanto, sugerem como alternativa ao au-
da Silva pelo auxílio na montagem das ilustrações deste
mento do número de repetições, a otimização do deli-
capítulo.
neamento e análise estatística, como emprego de blo-
cos, covariáveis e análise de regressão.
Nos sistemas de tanques-rede e de alto fluxo, a
contribuição do alimento natural é praticamente nula,
sendo que a ração pode ser considerada como fonte REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
única de nutrientes para os peixes. A variação entre as
unidades experimentais de um mesmo tratamento é me- Abimorad, E.G., e D. J. Carneiro. 2004. Métodos de coleta de
fezes e determinação dos coeficientes de digestibilidade
nor em relação a um experimento realizado em viveiros
da fração protéica e da energia de alimentos para o
escavados. No caso de tanques-rede, atenção especial pacu, Piaractus mesopotamicus (Holmberg, 1887). Revista
deve ser dada ao arraçoamento, devendo-se empregar Brasileira de Zootecnia 33(5): 1101-1109.
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4

Energia, Proteína e Aminoácidos

L EANDRO P ORTZ
W ILSON M ASSAMITU F URUYA

INTRODUÇÃO ENERGIA NA NUTRIÇÃO DE PEIXES


Os resíduos de alimentos e as fezes dos peixes são Para que todos os processos fisiológicos estejam
uma fonte considerável de poluentes orgânicos nos funcionando perfeitamente é necessário um suprimen-
sistemas de produção. Os lipídios, principal fonte de to constante de energia, que o peixe adquire do alimen-
energia, e as proteínas, fonte primária de aminoácidos, to ingerido ou de reservas corporais na forma de gor-
são considerados os principais nutrientes no contexto dura, proteína e glicogênio (Kaushik e Médale, 1994). A
da formulação de rações para peixes; a digestão e con- energia que sustenta as funções metabólicas nos peixes
sequente excreção dos produtos do metabolismo das são basicamente oriundas das fontes de lipídios e seus
proteínas são considerados a principal fonte de polui- constituintes, os ácidos graxos, juntamente com as pro-
ção dos ecossistemas aquaculturais. teínas os quais representam os principais nutrientes es-
O desenvolvimento de rações altamente proces- senciais para esses animais, enquanto que os carboidra-
tos além de estarem presentes em menor quantidade,
sadas, de alto valor nutricional, alta digestibilidade e
são muito menos proeminentes (Tocher, 2003). Assim
que garantam a economicidade das criações, depende
sendo, a principal função dos lipídios para os peixes é
não só do conhecimento sobre a fisiologia digestiva e
a de produzir energia metabólica para o crescimento,
o manejo alimentar dos peixes, como também do co-
reprodução, natação e armazenamento (Bogut et al.,
nhecimento aprofundado sobre as exigências em nu-
2002; Tocher, 2003).
trientes essenciais, principalmente energia, proteína e Normalmente a exigência dietética de energia
aminoácidos. Estes conhecimentos vão permitir a pro- bruta [EB] nos peixes é expressa como energia digestí-
dução de rações nutricionalmente mais eficientes do vel [ED] e energia metabolizável [EM]. A EM é preferível
ponto de vista do valor biológico, que permitam a ado- ao invés da ED, que fornece uma estimativa mais precisa
ção de estratégias de alimentação mais adequadas e, da energia utilizada para o crescimento. Contudo a de-
consequentemente, a uma menor descarga de resíduos terminação da EM é complexa, devido a dificuldade dos
orgânicos para o meio ambiente. estudos metabólicos em peixe no seu meio aquático.
A energia e a proteína – i.e., aminoácidos – dietéti- Além disso, a EM oferece pouca vantagem em relação
cos afetam o crescimento, a eficiência alimentar, a com- a ED, já que as perdas da amônia pela urina e brânquias
posição corporal, a resposta econômica e os impactos são pequenas, sendo mais adequado apenas como uma
ambientais da piscicultura. No entanto, devido à com- medida de energia da dieta (El-Sayed, 2006). Como a
plexa interação entre fatores endógenos e ambientais energia dietética é de fundamental importância para o
relacionados à grande diversidade de espécies de pei- efeito economizador de proteína que ocorre em função
xes, ingredientes utilizados e abordagem metodológica do ajuste do balanço energético-proteico das rações,
utilizada, a compreensão do estado de arte da nutrição no Brasil muitas pesquisas vem sendo desenvolvidas no
de peixes é muitas vezes difícil (Hua e Bureau, 2009). esforço de determinar valores de ED dos alimentos mais

65
66 NUTRIAQUA

utilizados, além das próprias exigências das espécies havendo assim, também, crescimento. Sob condições de
em EB. jejum, a quantidade de energia exigida para sobrevivên-
A exigência de energia de mantença [EMm] ainda cia e manutenção dos processos fisiológicos vitais dos
não é muito estudada para peixes, sendo esta propor- peixes, é derivada somente da mobilização das reservas
cional ao peso metabólico. Estudo feitos com peixes corporais (Kaushik e Médale, 1994).
em crescimento sugerem um expoente adequado para
sua expressão entre 0,75 a 0,80 (Meyer-Burgdorff et al.,
1989). A exigência de energia de mantença do peixe é BALANÇO ENERGÉTICO-PROTEICO NA DIETA DOS PEIXES
menor do que a de mamíferos e aves, uma vez que os
peixes não regulam a temperatura corporal e gastam Segundo Cho (1992), a concentração ótima de
menos energia para manter a sua postura na água (Lovell, proteína em rações para peixes está marcada por um
1988). A exigência de energia de mantença de peixes é delicado balanço entre energia digestível e proteína
0,05 a 0,1 daquela dos animais homeotérmicos de peso bruta [PB]. Um excesso de energia não proteica, como
semelhante e em condições de termoneutralidade, o resultado da formulação de rações com uma alta rela-
que significa uma maior porcentagem de energia líqui- ção ED:PB, pode levar à inibição da ingestão voluntária
da que não é dissipada na forma de calor e é retida ou antes que haja o consumo da quantidade suficiente de
economizada. proteína, prejudicando a utilização de outros nutrien-
O custo energético para formação da ureia e tes, já que os níveis da ingesta são determinados, fun-
ácido úrico é de 3,1 e 2,4 kcal kg-1, respectivamente damentalmente, pela energia total disponível na dieta
(Martin e Blaxter, 1965), enquanto a amônia, o resíduo (Colin et al., 1993). Uma dieta deficiente em energia (em
de nitrogenado primário do catabolismo proteico em relação à proteína) resulta em redução da taxa de cres-
peixes (Goldstein e Forster, 1970) pode ser facilmente cimento, uma vez que parte da proteína vai ser usada
liberado para a água por difusão através das brânquias para manutenção das necessidades energéticas; uma
(Lovell, 1988). A exigência de EMm de peixes criados em ingestão desproporcionalmente alta de energia leva a
sua temperatura ótima de crescimento é de aproxima- um maior acúmulo de gordura corporal, produzindo
damente 9,56-14,34 kcal PV-0,8 (Bureau et al., 2002). A exi- peixes gordurosos, característica indesejável do pes-
gência de EMm dentro da zona de termoneutralidade é cado criado em confinamento (NRC, 1993, 2011). Adi-
de aproximadamente 13,62 x PV0,80 kcal (Meyer-Burgdorff cionalmente, proporciona aumento na excreção de ni-
et al., 1989) e a eficiência de utilização da EM para depo- trogênio, um composto de elevado potencial poluente
sição de proteína e gordura (kp e kg, respectivamente) é (Kaushik e Oliva-Teles, 1986).
de 52,3 e 76,3, respectivamente. Peixes alimentados com rações com níveis pro-
A formulação de rações com base na energia di- teicos que excedem as exigências, há gasto energético
gestível dos nutrientes, normalmente é feita com base extra para eliminação dos aminoácidos, uma vez que
em estimativas, uma vez que não existem estudos de- aumenta consideravelmente o destino gliconeogênico
talhados para cada espécie, e estas exigências variam dos aminoácidos, aumentando as atividades das enzi-
de acordo com a idade e hábito alimentar dos mesmos. mas implicadas, o que não é desejável tanto do ponto
Segundo Shearer (1994), a exigência e o gasto energé- de vista dos índices de conversão e de retorno econô-
tico para manutenção dos peixes em altas temperatu- mico (Jobling, 1994). Desta forma, pode-se recomendar
ras é maior, uma vez que nestas condições eles não são com segurança que as concentrações de energia diges-
capazes de consumir a quantidade de energia suficiente tível em rações para peixes sejam fixadas anteriormente
para o acúmulo de reservas no corpo. A exigência em à fixação dos níveis de proteína dietética. A exigência
energia para manutenção é definida como a quantidade
de energia aumenta proporcionalmente com o aumen-
de energia necessária para manter um estado de balanço
to do peso corporal dos peixes (Figura 1).
energético estável, onde não haja ganho nem perda, não
15
y = 9,307 + 0,010x
14
R² = 0,958
13
E/P (kcal/g)

12 Figura 1. Relação energia: proteína [E:P], como kcal ED g-1


11 de PD em dietas para a tilápia-do-Nilo, em função do peso
corporal dos peixes (Fonte: Boscolo et al., 2006; Botaro et al.,
10 2007; Furuya et al., 2000, 2005; Gonçalves et al., 2009; Ri-
9
ghetti et al., 2011).

8
1 101 201 301 401 501
Peso corporal (g)
ENERGIA , PROTEÍNA E AMINOÁCIDOS 67

Trabalhos de Catacutan e Coloso (1995), Dias et al. 1972). O glicogênio é uma das muitas formas de arma-
(1998), El Sayed e Teshima (1992), Rojas e Verdegem zenamento da energia consumida como alimento pelo
(1994), Samantaray e Mohanty (1997), Tibaldi et al. peixe e é encontrado em grande quantidade nos teci-
(1996) e Sampaio et al. (2000), dão ênfase ao balanço dos do fígado e músculo dos peixes. Embora o tecido
energético-proteico em dietas para peixes. Os resulta- muscular de peixes carnívoros, como a truta arco-íris
dos obtidos por estes autores são muito similares, e per- (Onchorhynchus mykiss), possa concentrar cerca de 6%
mitem concluir que a melhor relação energia:proteína a mais glicogênio que o fígado, as quantidades totais de
para alimentação das espécies de peixes se encontra glicogênio muscular ou hepático podem ser considera-
entre 7 e 10 kcal ED g-1 de proteína. Boscolo et al. (2006) das iguais (Steffens, 1989).
registraram melhores respostas de crescimento e via- O ciclo do glicogênio hepático no catabolismo
bilidade econômica da criação da tilápia-do-Nilo para mostra que esta forma de reserva energética é muito
peixes alimentados com dietas com 9,13-14,3 kcal ED mais importante como suprimento de intermediários
g-1 de PD. metabólicos para processos biosintéticos, que fonte de
Devido à pequena capacidade das espécies car- energia (Christiansen e Klungsoyr, 1987). O glicogênio
nívoras de peixes de digerir carboidratos e por serem é um nutriente muito utilizado em adaptações bioquí-
os lipídios muito bem digeridos por essas espécies, eles micas em situações de estresse ambiental. Variações do
podem ser utilizados como a principal fonte de energia, pH, dos níveis de oxigênio dissolvido na água, da salini-
resguardando a proteína para a sua função principal dade, e períodos de grande esforço físico e mudanças
que é de crescimento NRC, 1993). De uma forma geral, de dietas podem resultar tanto em aumento como em
os lipídios armazenam muito mais energia por volume diminuição do estoque de glicogênio tecidual (Moraes
do que as proteínas e os carboidratos (Monteiro-Torreiro et al., 1996; Soengas et al., 1995).
et al., 1998). A substituição parcial de ingredientes de Como uma intensa atividade física, as reservas
origem proteica por ingredientes de origem lipídica de glicogênio no músculo e fígado dos peixes podem
tende a promover um aumento da palatabilidade das diminuir em poucos minutos, sendo restabelecidas
rações, auxiliarem na redução do custo da alimentação somente 24 horas após terem sido consumidas. Nagai
e diminuir a descarga de compostos nitrogenados para e Ikeda (1971) mostraram que períodos de restrição
o meio ambiente (NRC, 1993). Além disso, os lipídios alimentar superiores a 164 dias não resultam em uma
atuam como componentes estruturais na produção de queda significativa na reserva de glicogênio muscular
membranas celulares (Ebert, 2001; Marsh e Watts, 2001). da carpa comum, embora estes peixes tenham mostra-
Embora a energia dietética seja de fundamental impor- do uma redução de 75% na reserva de glicogênio do
tância para o efeito economizador de proteína que ocor- tecido hepático após 100 dias de restrição alimentar.
re em função do ajuste do balanço energético-proteico, Isto mostra que estes peixes iniciam a utilização das
ainda são poucos os trabalhos que determinam as exi- reservas de glicogênio do corpo a partir do glicogênio
gências em energia pelos peixes. do tecido hepático. Esta resposta é determinada pelo
aumento da taxa de glicemia sanguínea e sugere a exis-
tência de uma via alternativa para suprimento da de-
RETENÇÃO E ACÚMULO DE ENERGIA EM PEIXES manda energética em condições de abstinência de ali-
mento (Blasco et al., 1995). A idade e/ou o tamanho das
O crescimento e a composição química corporal trutas arco-íris, bem como as adaptações às diferentes
dos peixes podem ser influenciados pela manipulação condições ambientais, estão também correlacionados
dos diferentes nutrientes a eles fornecidos. Poucos são com as concentrações de glicogênio no tecido hepático
os autores que descrevem a composição dos ganhos na espécie. Quando translocadas entre ambientes com
dos depósitos energéticos pelos peixes alimentados níveis diferentes de salinidade, apresentam variações
com diferentes rações, e são poucas as informações nos níveis de glicogênio tecidual hepático, causadas
sobre intercâmbios e utilização das diferentes fontes por alterações nas vias metabólicas da glicólise e da gli-
de nutrientes na composição energética dos diferentes coneogênese (Soengas et al., 1995).
tecidos (Dabrowski et al., 2010). A quantificação da ca- Diversos estudos conduzidos com diferentes es-
pacidade de utilização e retenção de nutrientes é comu- pécies de peixes nas mais diversas condições ambien-
mente utilizada para expressar resultados de trabalhos tais têm utilizado a avaliação da relação hepatosso-
sobre exigências nutricionais, com especial atenção aos mática e do peso da gordura visceral como forma de
parâmetros de valor produtivo da proteína (ou seja, de- quantificar o estoque energético (i.e. lipídios e glicogê-
posição de proteína na carcaça) e deposição de energia nio) em peixes (Bidinoto et al., 1997; Nematipour, et al.,
no corpo do peixe (Jobling et al., 1998). 1992a,b). Brown et al. (1992) testaram níveis de proteína
O excesso de glicose plasmática resultante da dietética variando de 25 a 55%, com incremento de 5%,
utilização de rações com altos níveis de carboidratos é na alimentação de juvenis de ‘sunshine bass’ (ʇ ‘white
utilizado para síntese de glicogênio (Palmer e Ryman, bass’ Morone chrysops x ʈ ‘striped bass’ Morone saxatilis) e
68 NUTRIAQUA

utilizaram a relação hepatossomática [RHS] como uma e reprodução – como para repor proteínas que degra-
medida relativa de estoque energético. Os autores re- dadas no corpo do peixe – manutenção de tecidos e
lataram que os valores da relação hepatossomática en- órgãos. Uma quantidade de proteína inadequada na
contrados eram inversamente proporcionais aos níveis dieta resulta na redução ou parada do crescimento e
de proteína e diretamente proporcionais aos níveis de na perda de peso, devido à degradação de proteína
carboidratos digestíveis dietéticos, o que mostra que dos tecidos, feita com o objetivo de manter as funções
quanto menor o nível de proteína dietética, maior a uti- vitais (Millward, 1989). Se a quantidade de proteínas
lização de carboidratos e a deposição de glicogênio no suplementada na dieta for superior às exigências do
tecido hepático (Millikin, 1982). peixe, somente parte desta proteína dietética poderia
Além do glicogênio, os peixes geralmente apre- ser utilizada para produção de novas proteínas; o exces-
sentam um acúmulo de reservas energéticas na forma so seria convertido em energia de armazenamento ou
de gordura visceral para produção das gônadas no pro- simplesmente eliminado (Steffens, 1989). Em relação
cesso reprodutivo. Tais reservas em peixes sexualmen- às espécies de peixes brasileiras, vários são os estudos
te imaturos podem ocorrer como acúmulo de gordura já desenvolvidos nesta área da nutrição, discutidos ao
muscular, e são utilizadas para crescimento e como longo deste volume.
reserva energética para o período de falta de alimen- Durante muitos anos as rações de peixes foram
to ou anorexia de inverno (Wicker e Johnson, 1987). O formuladas com base nas exigências em proteína bruta.
aumento da relação gordura visceral:peso do corpo é Avanços no conhecimento permitiram o uso aminoáci-
diretamente proporcional ao índice hepatossomático e dos industriais nas rações para suprir possíveis deficiên-
se reflete na proporcionalidade entre ambas as formas cias. Isto levou os nutricionistas a concluírem que era
de acúmulo de energia. necessário considerar nas formulações as exigências es-
pecíficas em aminoácidos considerados indispensáveis
ou essenciais para um perfeito crescimento dos peixes,
levando à realização de muitos estudos nos últimos 20
PROTEÍNA E AMINOÁCIDOS NA NUTRIÇÃO anos para determinação de exigência em aminoácidos
de peixes.
DE PEIXES A eficiência de síntese de proteínas será sempre
determinada pelo aminoácido mais limitante, sendo
A exemplo de qualquer outro organismo, as células os aminoácidos em excessos degradados e excretados
dos peixes contêm polipeptídeos relacionados com os principalmente na forma de amônia. Os peixes de modo
processos vitais. Quando intimamente agrupados e asso- geral retêm proteína corporal de acordo com seu po-
ciados a um grupamento ‘amino-terminal’, esses polipep- tencial de crescimento, idade ou peso corporal e dispo-
tídeos formam as proteínas, os principais constituintes nibilidade dos aminoácidos nos alimentos (Verstegen e
orgânicos do tecido dos peixes, perfazendo 65 a 75% do Jongbloed, 2003). Sabe-se que peixes jovens depositam
total de matéria seca corporal, responsáveis ainda pela menos gordura e mais proteína corporal do que os pei-
estrutura (músculo, colágeno e queratina) e mecanismos xes de maior porte, sendo que os aminoácidos devem
de regulação do metabolismo (enzimas e hormônios), ser suplementados de forma precisa em cada fase de
transporte (hemoglobina) e defesa (anticorpos). crescimento.
Os peixes consomem proteínas na forma de ali-
mento para obter os aminoácidos pelo processo de hi-
drólise. No processo fisiológico da digestão, a proteína é QUANTIFICAÇÃO DA PROTEÍNA E AMINOÁCIDOS PARA
digerida ou hidrolisada liberando aminoácidos livres, os
quais são absorvidos pelo trato intestinal e distribuídos
PEIXES
pelo sangue para todos os órgãos e tecidos. Portanto, o
contínuo suprimento deste nutriente nas quantidades As exigências em proteína para peixes são usu-
ideais para o peixe é necessário para um perfeito cresci- almente expressas como porcentagem fixa da dieta
mento. Os aminoácidos são extremamente importantes ou como a relação de quilocalorias de energia dietética
na dieta, pois servem também como fonte de energia por gramas de proteína. Esses níveis de proteína devem
para síntese de novo das proteínas (Millward, 1989), ou assegurar quantidades adequadas de aminoácidos
seja, alguns dos aminoácidos da dieta podem parcial- para atender uma espécie em particular, permitindo
mente suprir ou até economizar aminoácidos indispen- que o organismo sintetize suas próprias proteínas para
sáveis para as reações dos ciclos metabólico-bioquími- manutenção de um desenvolvimento e crescimento
cos (Gatlin III, 1999). adequados. Além de suprir as exigências mínimas de cada
Somente a ingestão regular de proteína supre o aminoácido, uma dieta fornecida a uma determinada
organismo animal dos aminoácidos exigidos continua- espécie de peixe deve assegurar a manutenção de
mente tanto para formar novas proteínas – crescimento uma relação constante entre as concentrações destes
ENERGIA , PROTEÍNA E AMINOÁCIDOS 69

aminoácidos. Excesso ou deficiência dos aminoácidos nutrientes, o catabolismo, a taxa de síntese e degrada-
essenciais pode causar um desequilíbrio na relação e ção de tecido muscular e formação de metabólitos tóxi-
interações entre os mesmos, causando sintomas me- cos (Jaramillo, 1996). A exigência de proteína pode ser
tabólicos de toxicidade, antagonismo ou desbalance- bastante variável de acordo com o peso corporal (idade)
amento, afetando a taxa de ingestão, o transporte de entre as espécies (Tabela 1).

Tabela 1. Exigência em proteína para algumas espécies de peixes tropicais.

Nome comum Peso corporal Proteína bruta Referência

g %
Tilápia-do-Nilo (Oreochromis niloticus) 0,01-0,132 38,68* Hayashi et al., 2002
Tilápia-do-Nilo 0,5-10 28,7* Furuya et al., 1996;
*
Tilápia-do-Nilo 0,8-15,5 28,0 Bomfim et al., 2008a
Tilápia-do-Nilo 4,5-125 27,31* Furuya et al., 2005
*
Tilápia-do-Nilo 100-500 25,11 Righetti et al., 2011

Jundiá (Rhamdia quelen) 1,5-10 33,0 Meyer e Fracalossi, 2004


Pacu (Piaractus mesopotamicus) 14-320 25,0 Bechara et al., 2005
Pintado (Pseudoplasystoma corruscans) 16-44 32,0 Carneiro e Gonçalves, 2002
Pirarucu (Arapaima gigas) 120,6-354,1 48,6 Itaussú et al., 2005
Dourado (Salminus brasiliensis) 0,75-3,4 45,4 Teixeira et al., 2010

*Com base em valores de proteína digestível

Resultados de pesquisas recentes demonstram espécies criadas em confinamento no Brasil, e conse-


que há uma forte tendência da diminuição dos níveis de quente validação destes resultados em ensaios biológi-
inclusão de proteína em dietas de peixes, utilizando-se cos de ganho de peso.
fontes mais baratas e alternativas de proteína e produ- Em função do reduzido número de estudos até
tos e extratos de origem vegetal, suplementados com então realizados, muitas dúvidas persistem em relação
aminoácidos (NRC, 1993, 2011). Em uma revisão crítica ao metabolismo pós-absortivo de aminoácidos em pei-
dos métodos utilizados para determinação das exigên- xes. Assim sendo, torna-se necessário a realização de
cias de proteína e aminoácidos em dietas para peixes, pesquisas que elucidem os mecanismos e processos
Dabrowsky et al. (2010) postulam que altos teores de antagônicos entre aminoácidos no metabolismo de
proteína exigidos nas dietas são geralmente atribuídos peixes (Nordrum et al., 2000; Rodehutscord et al., 2000).
ao seu hábito alimentar (carnívoro, onívoro), bem como à
característica de utilizarem produtos do catabolismo de
proteína ao invés dos carboidratos como principal fonte FONTES ALIMENTARES PROTEICAS PARA PEIXES
de energia dietética. Assim, os métodos utilizados na de-
terminação das exigências em proteína poderiam estar Segundo Cyrino (2000) as diversas fontes protei-
superestimando os valores encontrados, e o excesso de cas disponíveis no mercado para formulação das rações
proteína dietética ou de aminoácidos seria utilizado não de peixes carnívoros não possuem os mesmos valores
como alimento plástico, mas sim catabolizado na forma nutricionais e níveis de aminoácidos exigidos pelo pei-
de esqueletos carbônicos – carboidratos e gorduras – e xe, tanto quantitativa como qualitativamente. A avalia-
usado como fonte de energia pelos peixes (Wilson, 1989). ção de um ingrediente proteico deve ser feita em fun-
Muitas das pesquisas sobre as exigências protei- ção da composição e digestibilidade dos aminoácidos
cas dos peixes utilizam dietas purificadas, que muitas essenciais nele presentes. No caso de fontes proteicas
vezes não condizem com a realidade, já que as rações de baixo valor biológico, os níveis de proteína na forma
comerciais possuem fontes proteicas com diferentes de nitrogênio não proteico são altos. Quando ingeridos
valores biológicos, assim como proporções variadas de pelos peixes, estes alimentos aumentam a produção e
aminoácidos essenciais. Existe a necessidade de maio- excreção de amônia, levando a baixos índices de pro-
res estudos sobre digestibilidade e perfil de aminoáci- dutividade e piora na qualidade da água do ambiente
dos das diferentes fontes proteicas para as diferentes criatório (Cho, 1992).
70 NUTRIAQUA

A farinha de peixe é considerada como padrão em problemas sanitários (e.g. mal da vaca louca) e às proteí-
dietas experimentais, em função de seu elevado valor nas microbianas, que sempre apresentaram problemas
biológico e seu equilíbrio em aminoácidos, altos níveis de disponibilidade (Webster et al., 1995; Tacon, 1994). A
de Ca e P e vitaminas lipo e hidrossolúveis (Contreras, farinha de vísceras é um subproduto da indústria avícola
1999). A farinha de peixe fabricada no Brasil é de baixa que vem sendo utilizado como fonte alternativa de pro-
qualidade e valor biológico, sendo produzida a partir de teína na indústria da alimentação animal, apresentando
resíduos da indústria de enlatados de peixe em geral, grande disponibilidade, preço acessível e alta qualidade.
sardinha em particular, onde não são levados em con- O farelo de soja é considerado uma das mais nu-
sideração a adequação dos processos físicos de fabrica- tritivas fontes de proteína de origem vegetal. Porém,
ção e os parâmetros microbiológicos de conservação. esse alimento, em relação às fontes proteicas de origem
Pesquisas feitas para seleção de possíveis subs- animal, possui diversos fatores antinutricionais, defici-
titutos para farinha de peixe são de certa forma ten- ência em aminoácidos sulfurados e menores valores
denciosas, sempre relacionadas à soja ou farelo de de energia digestível, cálcio e fósforo que a farinha de
soja, ‘commodities’ cujo preço está vinculado ao dólar peixe (Furuya et al., 2004). Entre os alimentos de origem
americano, e seu padrão de qualidade sempre avalia- vegetal, destaca-se a grande variação entre valores de
do comparativamente às farinhas de sangue, carne e aminoácidos totais e digestíveis, particularmente da li-
osso e carne, que apresentam restrições em função de sina, que é essencial e limitante para peixes (Figura 2).

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Figura 2. Valores de lisina total e digestível de alguns alimentos de origem animal para
a tilápia-do-Nilo (Fonte: Furuya et al., 2006; Gonçalves et al., 2009; Guimarães et al.,
2008; Pezzato et al., 2009)

As quantidades de farinha de peixe já foram bas- importância da suplementação de aminoácidos indus-


tante reduzidas na maioria das rações de peixes. A uti- triais nas rações. Webster et al. (1995) demonstraram
lização destas fontes proteicas alternativas, de origem que rações formuladas com farelo de soja em substi-
animal ou vegetal, ainda demandam uma avaliação tuição à farinha de peixe, contendo 35% de proteína
mais precisa do seu valor biológico para os peixes e suplementadas com fosfato bicálcico e L-metionina,
(Webster et al., 2009). Restam, por exemplo, várias dú- podem ser utilizadas na alimentação de juvenis do ‘blue
vidas e problemas a serem equacionados em relação ao catfish’ (Ictalurus furcatus), sem efeitos adversos no cres-
balanço em aminoácidos, presença de polissacarídeos cimento e na composição da carcaça. Entretanto, deve-se
amiláceos e estruturais e à baixa digestibilidade das notar que a fim de atenuar possíveis problemas com a
fontes de proteína de origem vegetal. palatabilidade e equilibrar ácidos graxos essenciais nas
Como forma de solucionar possíveis problemas dietas, Webster et al. (1995) equilibraram as fontes de
na deficiência em aminoácidos, vários estudos citam a energia das rações com óleo de fígado de peixe.
ENERGIA , PROTEÍNA E AMINOÁCIDOS 71

Uma vez que a proteína pode representar até 60%


FATORES QUE AFETAM AS EXIGÊNCIAS EM PROTEÍNA E
do custo de produção das rações, o cálculo do custo
efetivo de uma ração exige conhecimentos sobre as exi- AMINOÁCIDOS PARA PEIXES
gências nutricionais dos peixes e principalmente sobre a
digestibilidade dos nutrientes dos ingredientes envolvi- Pouco se sabe sobre fatores não dietéticos que
dos na formulação da ração. A utilização de programação podem afetar as exigências nutricionais em proteína e
linear para a formulação de rações de custo mínimo aminoácidos pelos peixes quando confinados. Além dos
permite viabilizar a utilização de fontes proteicas alter- fatores antinutricionais presentes em algumas fontes
nativas como farinhas de subprodutos animais e vege- proteicas normalmente utilizadas nas rações, e.g. inibi-
tais, normalmente adquiridas a um custo muito menor dores de tripsina, ácido fítico e hemaglutininas, fatores
em comparação à farinha de peixe, na formulação de ligados à composição em aminoácidos dos alimentos,
dietas de baixo custo e alto desempenho para peixes, a e.g. baixos níveis de metionina do farelo de soja, por
exemplo dos resultados descritos por Allan et al. (2000) exemplo, e fatores relacionados ao animal, e.g. a idade
em relação à formulação de dietas para a perca prateada dos peixes, são fontes de variação das exigências nutri-
(Bidyanus bidyanus) uma espécie carnívora de exigências cionais em proteína dietética e, consequentemente, em
nutricionais bastante específicas. aminoácidos.
Geralmente as exigências em proteína diminuem
à medida que o peixe cresce e envelhece. Nas fases ini-
ciais, salmões necessitam uma dieta contendo entre 45
IMPORTÂNCIA DA DIGESTIBILIDADE DA PROTEÍNA E
e 50% de proteína bruta, enquanto que no estágio ju-
AMINOÁCIDOS PARA PEIXES venil esta exigência cai para 40% e na fase final do cres-
cimento pode ser satisfeita com 35% de proteína bruta
Excetuando-se as tecnologias de processamento dietética (Hilton et al., 1981; NRC, 1993, 2011). Fenôme-
utilizadas, normalmente as rações para peixes possuem no similar é registrado para o bagre do canal, Ictalurus
as mesmas características de uma ração para animais punctatus, que na fase de pós-larva exige dietas com
monogástricos, mas os valores de digestibilidade dos 40% de proteína; alevinos exigem de 30 a 35% e peixes
vários ingredientes utilizados na formulação de rações acima de 110 g exigem apenas 25 a 30% de proteína
para os peixes são diferentes, principalmente os aminoáci- bruta na dieta (Lovell, 1989, 1998; NRC, 1993, 2011). Tilá-
dos. Quando fontes de proteína de origem vegetal (e.g. pias com peso vivo inferior a 1 g necessitam de 35 a 50%
glúten de milho e farelo de soja) são incluídas em dietas de proteína na dieta; tilápias com peso vivo entre 1 e 5
para peixes, é importante considerar as diferenças em g, exigem de 30 a 40%; entre 5 e 25 g de peso vivo a exi-
digestibilidade destas fontes proteicas para proceder às gência é de 25 a 30% e para tilápias pesando mais que
formulações das rações com base nas quantidades de 25 g podem ser usadas dietas contendo de 20 a 25% de
aminoácidos digestíveis. proteína bruta (Balarin e Haller 1982), porém estes valo-
A digestibilidade de um nutriente pode variar res ainda podem variar de acordo com a intensidade e
consideravelmente em função do ingrediente utilizado, regime de criação (Carneiro et al., 1999).
do nível de inclusão do nutriente na dieta, do proces- O hábito alimentar das espécies é outro fator que
samento da dieta, e da interação entre seus nutrientes. influencia a variação das exigências em proteína. Exceto
Um ingrediente proteico de alta digestibilidade não quando criados em regime intensivo, os peixes onívoros
necessariamente apresenta uma alta disponibilidade podem satisfazer boa parte das suas exigências nutricio-
dos aminoácidos para os peixes. Dificilmente a dispo- nais pelo consumo do alimento natural, ao contrário do
nibilidade de aminoácidos nos ingredientes proteicos que é observado nas criações de peixes carnívoros, prati-
é avaliada em ensaios de digestibilidade para peixes. cadas exclusivamente em regime intensivo, onde a única
A maior parte dos pesquisadores opta apenas pela e exclusiva fonte de nutrientes é a ração, que deve ser
avaliação da digestibilidade da matéria seca e dos completa, ou seja, suprir todas suas exigências nutricio-
principais nutrientes, como a proteína. nais (Steffens, 1989). Os alimentos naturais normalmen-
A estimativa dos coeficientes de digestibilidade te encontrados nos ambientes de criação e explorados
dos ingredientes de uma ração traz benefícios tanto pelos peixes onívoros, geralmente possuem grande va-
econômicos quanto ecológicos. A avaliação dos coe- lor energético e alto conteúdo de proteína de excelente
ficientes de digestibilidade dos alimentos utilizados qualidade, o que impede a ocorrência de possíveis defi-
em piscicultura vai levar à formulação de rações mais ciências em aminoácidos das dietas comerciais.
econômicas e mais eficientes do ponto de vista do O ‘ótimo’ de proteína exigida pelos peixes em uma
aproveitamento de nutrientes, contribuindo para que dieta está diretamente relacionado com o balanço energé-
a aquicultura se desenvolva como agroindústria econo- tico-proteico e a composição e digestibilidade em amino-
micamente viável, socialmente desejável e ambiental- ácidos, bem como com a quantidade e qualidade da fonte
mente segura. de energia não proteica. Em resumo, independentemente
72 NUTRIAQUA

da espécie, deve-se considerar que as exigências em de todos os aminoácidos para manutenção e produção,
proteína estão influenciadas pela qualidade das fontes por meio da proposta de que cada aminoácido essencial
proteicas utilizadas, fatores ambientais, em especial a seja expresso em relação a um aminoácido de referên-
temperatura e, de maneira particular, pela idade do pei- cia, a lisina. Esse conceito pode ser adaptado para uma
xe (Steffens, 1989). variedade de situações, pois ainda que as exigências
Caso a dieta não possuir quantidades ideais de absolutas em certos aminoácidos possam mudar por
energia, os peixes irão utilizar preferencialmente a degra- diversas razões, as proporções permanecem bastante
dação da proteína ingerida na forma de alimento para estáveis. Os valores de aminoácidos devem ser expres-
suprir suas exigências energéticas. Segundo Portz et al. sos em termos de aminoácidos digestíveis; portanto, a
(2001) o perfeito balanceamento energético-proteico, exigência não é em proteína e sim em aminoácidos es-
principalmente em rações de carnívoros, é de funda- pecíficos e nitrogênio não específico para a síntese de
mental importância. Somente assim pode-se minimizar aminoácidos não-essenciais. A múltipla suplementação
possíveis deficiências nutricionais causadas pela deami- de aminoácidos (lisina, metionina e treonina) resulta
nação de aminoácidos para produção de esqueleto car- em melhoria no crescimento, conversão alimentar, ren-
bônico e, consequentemente, de energia para manu- dimento e composição da carcaça, mesmo quando não
tenção corporal e armazenamento na forma de lipídios. atinge o nível de proteína recomendado pela literatura.
Erroneamente, em geral as características, fisioló- Em muitas situações, somente a múltipla suplementa-
gicas, etológicas, fenotípicas e genotípicas não são le- ção de aminoácidos permite a manutenção do desem-
vadas em consideração como um todo na formulação penho produtivo dos peixes (Gaylord e Barrows, 2009).
de rações comerciais para peixes e outros organismos O conceito de proteína ideal deve ser usado para
aquáticos. Desta forma, há necessidade iminente de balancear os aminoácidos da dieta dos peixes (Wilson e
estudos que esclareçam possíveis dúvidas e permitam Poe, 1991; Furuya et al., 2004). A eficiência de utilização
a formulação de dietas mais eficientes para os organis- da proteína é maior quando o conceito de proteína ide-
mos aquáticos. al é usado para determinar a exigência de proteína, uti-
lizando valores de digestibilidade de aminoácidos dos
alimentos individualmente. A possibilidade de reduzir
CONCEITO DE PROTEÍNA IDEAL PARA PEIXES o nível de proteína na dieta foi demonstrada para carpa
(Viola e Lahav, 1991), a tilápia-do-Nilo (Furuya et al., 2005;
A proteína ideal é definida como o balanceamento Botaro et al., 2007) (Tabela 2) e truta arco-íris (Cheng et al.,
exato de aminoácidos, de forma a atender as exigências 2003; Gaylord e Barrows, 2009).

Tabela 2. Redução da proteína em dietas para a tilápia-do-Nilo de acordo com a categoria de peso dos peixes e aminoácidos
suplementados.

Classe de peso Redução da proteína da dieta AA* Referência


g %
0,8-15 32 para 28 L/M/T Bonfim et al., 2008a
4,4-120 30 para 27,5 L/M/T Furuya et al., 2005
35-270 27 para 24,3 L/M/T Botaro et al., 2007
106-493 26,7 para 24,5 L/M/T/A Righetti et al., 2011

*Aminoácido suplementado: L = lisina; M = metionina; T = treonina e A = arginina

A redução da proteína em dietas para peixes é im- é preciso considerar os progressos nas áreas de gené-
portante para a formulação de dietas de baixo custo e tica, tecnologia de processamento e manejo alimentar.
baixo impacto ambiental, especialmente quando os pei- Como diversos fatores afetam as exigências de aminoá-
xes são criados intensivamente, em que a maior parte da cidos, as mesmas devem ser baseadas no conceito de
exigência dos peixes é atendida pela energia e nutrien- proteína ideal (Wilson e Poe, 1991; Furuya et al., 2004).
tes dos alimentos da dieta. Reduzir o teor de proteína Já existem vários registros de trabalhos realizados sob
em dietas para peixes é uma estratégia para aumentar a diferentes condições experimentais, utilizando os valo-
sustentabilidade sem prejuízos econômicos. Apesar do res de aminoácidos digestíveis dos ingredientes, consi-
aumento de trabalhos e publicações apresentar as no- derando o perfil ideal de aminoácidos = proteína ideal
vas exigências de proteína e aminoácidos para peixes, para espécies neotropicais.
74 NUTRIAQUA

Arai (1981) usou a relação entre o conteúdo de Ainda que diversos fatores influenciem as exigên-
aminoácidos essenciais [E] e o conteúdo aminoácidos cias, destacam-se as diferenças entre espécies, manejo ali-
totais incluindo cistina e tirosina [A] [A/E x 1000] cor- mentar adotado, fonte de proteína, fonte e nível de ener-
poral do salmão ‘Coho’ (Oncorhynchus kisutch) para gia da ração, tipo de processamento utilizado, condições
formular uma dieta referência para a espécie. O autor experimentais e análise estatística empregada. Além disso,
constatou que peixes alimentados com dietas a base deve ser considerado o balanceamento adequado dos
de caseína suplementada com aminoácidos de forma a aminoácidos e a relação energia:proteína da dieta.
simular a relação A/E corporal dos peixes apresentaram Na verdade, os peixes não possuem uma exigência
melhor crescimento e conversão alimentar. Forster e verdadeira em proteína, mas de rações com quantida-
Ogata (1998) aplicaram com sucesso o mesmo método des e proporções adequadas de aminoácidos essenciais
para estimar as exigências de aminoácidos do linguado e não-essenciais. Assim como outros animais, os peixes
japonês (Paralichthys olivaceus) e do ‘red sea bream’ exigem rações com valores adequados de arginina, his-
(Pagrus major); o mesmo foi feito para a perca prateada tidina, isoleucina, leucina, lisina, metionina, fenilalanina,
por Ngamsnae et al. (1999) e para ‘black bass’ (Micropterus treonina, triptofano e valina. Em geral, as exigências de
salmoides) por Portz e Cyrino (2003). aminoácidos dos peixes, quando expresso em percen-
Os principais objetivos do piscicultor moderno tagem da dieta, são maiores que aquelas das aves e suí-
como indicadores de desempenho são o retorno eco- nos. No entanto, quando os aminoácidos são expressos
nômico, refletidos no ganho de peso, conversão alimen- como porcentagem da proteína, os níveis de exigên-
tar, uniformidade, rendimento de carcaça e rendimento cia são muito semelhantes. Portanto, são necessárias
de filé. Mais recentemente, o custo em dieta por kilo- pesquisas para o desenvolvimento de rações que
grama de ganho e custo em dieta por kilograma de filé sejam nutricionalmente eficientes e de alto índice de
produzido foram introduzidos por Silva et al. (2006) e conversão alimentar, minimizando assim as descargas
Botaro et al. (2007), como variáveis para definir níveis de de matéria orgânica e nutrientes nos efluentes.
aminoácidos e proteína digestíveis, respectivamente. Determinar as exigências de aminoácidos permi-
te a formulação de dietas para peixes de forma mais
precisa, porque reduz a necessidade de dietas formu-
ladas com excesso de alguns aminoácidos para atender
CONSIDERAÇÕES FINAIS às exigências de aminoácidos limitantes. É importante
fazer o balanceamento de aminoácidos em dietas com
As atuais regulamentações ambientais passam a base em proteína de origem vegetal para reduzir as
exigir a adoção de práticas ambientalmente seguras de perdas de nitrogênio, melhorar os índices de conversão
produção de pescado em aquicultura. Desperdício de alimentar e aumentar o crescimento dos peixes. É im-
alimentos, nutrientes não digeridos e produtos excre- portante ainda desenvolver modelos matemáticos para
tados pelos peixes originam nitrogênio e fósforo, dois simular e prever as respostas dos peixes aos níveis de
elementos de particular importância na saturação am- energia e nutrientes suplementados sobre o desempe-
biental com matéria orgânica. A minimização da descar- nho e custos de produção em condições variáveis.
ga excessiva destes nutrientes em sistemas intensivos Em estudos de exigências, a resposta do ajuste
de criação de peixes está diretamente relacionada ao de curvas aos dados experimentais tem sido sugerido
manejo de um conjunto de parâmetros-chave relacio- como a melhor forma de determinar as exigências de
nados à composição das dietas e taxas de alimentação aminoácidos de peixes. No entanto, em situação prá-
dos peixes. As operações de aquicultura são confronta- tica, além de ganho de peso e conversão alimentar, é
das com os desafios de melhorar continuamente a sua importante a análise econômica, já que o custo com a
sustentabilidade econômica e ambiental. Em condições alimentação nos sistemas intensivos de produção é bas-
de alimentação precisa, o nitrogênio excretado pode ser tante elevado.
reduzido pela suplementação de aminoácidos quando
a proteína dietética é reduzida e/ou de nitrogênio é efi-
cientemente utilizado pelos peixes.
Uma importante estratégia para o controle do REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
efeito poluidor causado pelo desperdício de nutrientes
é a redução nos teores e a substituição das fontes pro- Allan, G.L.; S. Parkinson, M.A. Booth, D.A.J. Stone, S.J. Rowland,
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5

Lipídios

A LEXANDRE S ACHSIDA G ARCIA


L IGIA U RIBE G ONÇALVES
R ONALDO O LIVERA C AVALLI
E LISABETE M ARIA M ACEDO V IEGAS

visando o desenvolvimento da aquicultura, enfocando


INTRODUÇÃO espécies que ocorrem em águas frias e temperadas.
Os lipídios têm papel fundamental na história de
Os lipídios são um grupo de substâncias quimi- vida e fisiologia dos peixes, pois somados às proteínas,
camente diversas e complexas que, ao contrário das são considerados os principais constituintes orgânicos
outras classes de compostos orgânicos, não são carac- dos tecidos corporais. Entretanto, diferente das proteí-
terizadas por um grupo funcional em comum, mas sim nas, cujo metabolismo é rigidamente controlado pela
pela insolubilidade em água. Entretanto, esta definição genética, o metabolismo de lipídios é bastante influen-
é válida para muitos compostos químicos que, além de ciado pela dieta. As interações entre enzimas e substra-
não terem similaridade química entre si, nem sempre tos no metabolismo de proteínas dependem de fortes
estão diretamente relacionados ao estudo da nutrição interações iônicas e ligações de hidrogênio, sendo que
dos seres vivos. Um extrato de lipídio retirado do meio a síntese de biomoléculas, mediadas por estas enzimas,
aquático pode conter até 16 subclasses de lipídios de são controladas exclusivamente pela informação gené-
origem tanto biogênica quanto antropogênica (Parrish, tica do indivíduo, o que resulta em alta especificidade
1988). Por exemplo, o pigmento clorofila, responsável nas reações catalisadas por enzimas. Por outro lado, o
pela fotossíntese nos vegetais verdes, e o terpenoide metabolismo dos lipídios depende de forças de intera-
fitol, utilizado na confecção de perfumes, são classi- ção mais fracas, como por exemplo, as forças de van der
ficados como lipídios, apesar de nem sempre serem Waals e de dispersão, resultando muitas vezes em bai-
pensados como tais. Por este motivo, recentemente os xa especificidade nas reações catalisadas por enzimas.
lipídios têm sido definidos como os ácidos graxos e seus Desta forma, a composição lipídica e o perfil de ácidos
derivados, e as substâncias relacionadas ao metabolis- graxos dos tecidos animais não são determinados ape-
mo e funcionamento destes compostos (Christie, 2003; nas pela habilidade do indivíduo de metabolizar um
Rodriguez et al., 2009). dado lipídio (controle genético), mas também pela in-
A literatura sobre os lipídios é extensa e com- fluência da composição do alimento consumido (Olsen
plexa, dada a variedade de enfoques adotados por et al., 2004).
diferentes pesquisadores. Apesar da vasta bibliografia A importância dos lipídios está diretamente rela-
sobre lipídios em peixes, esta é bastante incompleta, cionada às múltiplas funções desempenhadas por eles: i)
fazendo que muitos aspectos do seu metabolismo se- principal fonte de energia metabólica para os peixes, es-
jam desconhecidos ou deduzidos do conhecimento pecialmente no ambiente marinho, onde algumas espé-
sobre os mamíferos. As exigências nutricionais de lipí- cies podem acumular mais de 20% de seu peso úmido na
dios para peixes (e para outros animais em geral) são forma de lipídios; ii) responsáveis diretos na manutenção
menos conhecidas do que as exigências nutricionais da estrutura, permeabilidade e estabilidade das mem-
de qualquer outro grupo de nutrientes (Sargent et al., branas celulares; iii) fontes de ácidos graxos essenciais;
2002). Além disso, muito do conhecimento atual sobre iv) transportadores para outros nutrientes, como por
a nutrição lipídica dos peixes foi gerado por estudos exemplo as vitaminas lipossolúveis; e v) precursores de

79
80 NUTRIAQUA

hormônios e outras moléculas bioativas, tais como os carbonos (denominados ácidos graxos saturados) ou
eicosanoides e docosanoides (Takeuchi, 1997; Sargent uma ou mais duplas ligações (ácidos graxos mono e
et al., 1999a; Sargent et al., 1999b; Izquierdo et al., 2000; poli-insaturados, respectivamente). Os ácidos graxos
Sargent et al., 2002; Tocher, 2003). podem ser classificados em função do comprimento
A síntese e quebra dos lipídios envolvem uma sé- e do grau de insaturação (número de duplas ligações)
rie de reações complexas, sendo que o detalhamento da cadeia de carbonos, além da posição das duplas li-
do metabolismo destes compostos vai muito além dos gações, uma vez que suas propriedades físicas são am-
objetivos deste capítulo. Para um maior aprofundamen- plamente influenciadas por estes parâmetros.
to sobre a digestão e absorção de lipídios pelos peixes Os ácidos graxos de ocorrência mais comum pos-
(Sargent et al., 1989; Smith, 1989; Sargent et al., 2002; suem cadeia não ramificada com número par de car-
Rodriguez et al., 2009; Glencross, 2009) e a síntese e bonos, variando em número entre 12 e 24 (Tabela 1).
quebra de ácidos graxos e de outros lipídios (Sargent Entretanto, ácidos graxos de cadeia ímpar e ramificada
et al., 1989; Lehninger et al., 1993; De Silva e Anderson, também ocorrem naturalmente e são característicos
1995; Sargent et al., 2002; Tocher, 2003), o leitor é en- de alguns grupos, como o das bactérias (Sargent et al.,
corajado a consultar a literatura existente. O objetivo 1987). Nos ácidos graxos poli-insaturados [PUFA] (do
deste capítulo é abordar aspectos gerais sobre a nutri- inglês ‘polyunsaturated fatty acid’), as duplas ligações
ção lipídica dos peixes, os quais devem ser considera- quase nunca ocorrem de forma conjugada, mas sim
dos no momento da elaboração de dietas para a criação separadas por um grupamento metileno (-CH=CH-CH2-
de uma determinada espécie. Para tanto, o capítulo irá
-CH=CH-) e, salvo raras exceções, quando se define a
apresentar uma descrição sucinta das principais classes
posição da primeira dupla ligação de um determinado
de lipídios no meio aquático, tema que muitas vezes
PUFA, define-se também a posição das outras duplas
causa confusão; apontar as principais funções dos lipí-
ligações (Lehninger et al., 1993; Berg et al., 2002). A no-
dios para os peixes e apresentar uma visão geral sobre
menclatura dos ácidos graxos pode gerar um pouco de
as exigências nutricionais em lipídios totais, fosfolipí-
confusão, pois as diversas áreas de conhecimento ado-
dios e ácidos graxos essenciais.
tam diferentes sistemas para nomeá-los. De acordo com
a União Internacional de Físicos e Químicos Aplicados
[IUPAC], a fórmula de um ácido graxo leva em conside-

DEFINIÇÃO DAS PRINCIPAIS CLASSES DE ração o número de carbonos da cadeia, o número de


duplas ligações e a posição da primeira dupla ligação
LIPÍDIOS PRESENTES NO MEIO AQUÁTICO a partir da extremidade metil (CH3) da cadeia. Desta
forma, a abreviação 16:0 indica um ácido graxo com
16 carbonos sem nenhuma dupla ligação (Figura 1) e
ÁCIDOS GRAXOS as abreviações 20:4 n-6 e 20:5 n-3 indicam ácidos gra-
xos com 20 carbonos, contendo quatro e cinco duplas
Os ácidos graxos constituem a classe mais sim- ligações, sendo a primeira dupla ligação no sexto e ter-
ples de lipídios e, salvo algumas exceções, estão pre- ceiro carbonos, respectivamente (Figuras 2A e 2B). Estes
sentes em outras classes como parte da estrutura mesmos ácidos graxos poderiam ser indicados como
química de diferentes tipos de lipídios. São ácidos 20:4Δ5,8,11,14 e 20:5Δ5,8,11,14,17 uma vez que, principalmente
carboxílicos contendo um grupo hidrofílico unido na bioquímica, é comum o uso da letra delta (Δ) para in-
a uma cadeia hidrocarbonada (CH) que geralmen- dicar a posição da primeira dupla ligação de um dado áci-
te tem entre quatro e 36 carbonos de comprimento do graxo a partir de sua extremidade carboxil (C=OOH).
(Lehninger et al., 1993). A cadeia pode ser simples ou Neste caso, o ácido graxo 20:4 n-6, por exemplo, seria de-
ramificada, conter apenas ligações simples entre os nominado ácido cis-5,8,11,14 eicosatetraenoico.

Figura 1. Estrutura química do ácido palmítico (16:0).


LIPÍDIOS 81

Tabela 1. Nomenclatura, abreviação e ponto de fusão dos principais ácidos graxos de ocorrência natural.

Nome sistemático1 Nome trivial Abreviação Ponto Fusão


O
C
Ácidos graxos saturados [SFA]
n-Etanóico Acético 2:0 16,5
n-Butanóico Butírico 4:0 -7,9
n-Hexanóico Capróico 6:0 -3,4
n-Octanóico Caprílico 8:0 16,3
n-Decanóico Cáprico 10:0 31,2
n-Dodecanóico Láurico 12:0 44,2
n-Tetradecanóico Mirístico 14:0 53,9
n-Hexadecanóico Palmítico 16:0 63,1
n-Octadecanóico Esteárico 18:0 69,6
n-Eicosanóico Araquídico 20:0 76,5
n-Docosanóico Beénico 22:0 74 a 78
Ácidos graxos monoinsaturados [MUFA]
Cis-9-hexadecenóico Palmitoleico 16:1 n-7 -0,1
Cis-6-octadecenóico Petroselínico 18:1 n-12 33
Cis-9-octadecenóico Oléico 18:1 n-9 13,5 a 16,3
Cis-11- octadecenóico Cis-vaccênico 18:1 n-7 14 a 15
Cis-13-docosenóico Erúcico 22:1 n-9 28 a 32
Cis-15-tetracosenóico Nervônico 24:1 n-9 43
Ácidos graxos poli-insaturados [PUFA]
9,12-Octadecadienóico Linoleico 18:2 n-6 -5
9,12,15-Octadecatrienóico α-Linolênico 18:3 n -3 -11
6,9,12,15-Octadecatetraenóico Estearidônico 18:4 n -3 -57
5,8,11,14-Eicosatetraenóico Araquidônico 20:4 n -6 -49,5
5,8,11,14,17-Eicosapentaenóico Eicosapentaenóico 20:5 n -3 -53
4,7,10,13,16,19-Docosahexaenóico Docosahexaenóico 22:6 n -3 -44

1
O prefixo n indica a estrutura ‘normal’ não ramificada da cadeia de carbono.

Os ácidos graxos também recebem um nome geralmente abrevia o seu nome em inglês. Exemplos
trivial, como os ácidos palmítico (16:0) e oleico (18:1 típicos são os ácidos araquidônico (Figura 2A), eicosa-
n-9), refletindo a sua origem nos azeites de palma e pentaenoico (Figura 2B) e docosahexaenoico, comu-
oliva, respectivamente. Além disso, alguns ácidos gra- mente referidos como [AA] ou [ARA], [EPA] e [DHA],
xos recebem nomes com origem no Grego e no Latim, respectivamente. De fato, o uso de abreviações para os
como os ácidos eicosapentaenoico (20:5 n-3) e doco- nomes dos ácidos graxos ou grupos de ácidos graxos
sahexaenoico (22:6 n-3), que indica em seu nome o (como por exemplo, os ácidos graxos saturados) é co-
número de carbonos (eicosa e docosa) e a quantida- mum e facilita a citação, exposição e discussão de resul-
de de duplas ligações (penta e hexa) da cadeia. Final- tados. As abreviações normalmente utilizadas na litera-
mente, por uma questão de praticidade, alguns ácidos tura internacional, as quais também serão adotadas ao
graxos também recebem uma sigla como nome, que longo deste capítulo, estão apresentadas na Tabela 2.

Figura 2. Estruturas químicas dos ácidos (A) araquidônico (20:4 n-6) e (B) eicosapentaenoico (20:5 n-3).
82 NUTRIAQUA

Tabela 2. Principais siglas de ácidos graxos e grupos de ácidos graxos adotados na literatura internacional.

Sigla Nome comum em inglês Nome comum em português Ácido graxo/Grupo de ácidos graxos

LA Linoleic acid Ácido linoleico 18:2 n-6

LNA Linolenic acid Ácido linolênico 18:3 n-3

AA ou ARA Arachidonic acid Ácido araquidônico 20:4 n-6

EPA Eicosapentaenoic acid Ácido eicosapentaenóico 20:5 n-3

DHA Docosahexaenoic acid Ácido docosahexaenóico 22:6 n-3

SFA Saturated fatty acids Ácidos graxos saturados Grupo dos ácidos graxos sem nenhuma dupla ligação

MUFA Monounsaturated fatty acid Ácidos graxos monoinsaturados Grupo de ácidos graxos com uma única dupla ligação
Grupo dos ácidos graxos com duas ou mais dupla
PUFA Polyunsaturated fatty acid Ácidos graxos poli-insaturados
ligações
Grupo dos ácidos graxos com pelo menos 20 carbo-
HUFA Highly unsaturated fatty acid Ácidos graxos altamente insaturados
nos e com 3 ou mais dupla ligações

ocorrem na posição sn-2 (Figura 3B) (Lehninger et al.,


TRIGLICERÍDEOS
1993; Sargent et al., 2002). Apesar disso, algumas exce-
Os triglicerídeos ou triacilglicerois são formados ções são conhecidas, como algumas espécies de atuns
por três ácidos graxos esterificados a uma molécula de que possuem óleo rico em um triglicerídeo formado por
glicerol (Figura 3A). Podem ser formados por três ácidos três moléculas de DHA (Gara et al., 1998). Nos vertebra-
graxos iguais, como no caso da tripalmitina, que con- dos, os triglicerídeos são acumulados em células espe-
tém somente o ácido palmítico (16:0) em sua estrutura, cializadas denominadas adipócitos e servem como fon-
ou por diferentes combinações entre ácidos graxos com te de energia. Dependendo da combinação dos ácidos
diferentes graus de saturação. De modo geral, ácidos graxos que constituem um dado triglicerídeo, este pode
graxos saturados e monoinsaturados ocorrem nas posi- ser sólido (graxas) ou líquido (óleos) a temperatura am-
ções sn-1 e sn-3 da molécula de glicerol, respectivamen- biente. Os triglicerídeos presentes nos peixes são ricos
te, enquanto PUFA e os ácidos graxos altamente insatu- em PUFA e HUFA e, por esse motivo, quase sempre es-
rados [HUFA] (do inglês ‘highly unsaturated fatty acids’), tão presentes na forma líquida (Rodriguez et al., 2009).

Figura 3. Estrutura química do triglicerídeo (A) β-oleodipalmitina, constituído por dois ácidos palmíticos (16:0) e um ácido oleico
(18:1 n-9) esterificados a uma molécula de glicerol (Fonte: Christie, 2003); (B) Estrutura geral de um triglicerídeo mostrando três
ácidos graxos (retângulo) esterificados a uma molécula de glicerol nas posições sn1, sn2 e sn3.
LIPÍDIOS 83

disso, nos fosfoglicerídeos, o ácido fosfatídico pode


FOSFOLIPÍDIOS esterificar-se às bases colina (Figura 4B), serina, inositol
e etanolamina, formando fosfatidilcolina (Figura 4C),
O termo fosfolipídio é uma generalização que en-
fosfatidilserina, fosfatidilinositol e fosfatidiletanolami-
globa todos os lipídios que possuem fósforo em sua es-
na, respectivamente. Estes fosfoglicerídios são os mais
trutura química. A forma mais comum de fosfolipídio, os abundantes em tecidos de peixes (Tocher et al., 2008).
fosfoglicerídeos, é derivada do ácido fosfatídico ligado Outros fosfolipídios de interesse são os esfingolipídios
a dois ácidos graxos de cadeia longa (Figura 4A). O áci- que são formados por um ácido graxo, geralmente satu-
do fosfatídico é formado a partir do L-glicerol trifosfato rado ou monoinsaturado, que quando ligado ao grupo
e, portanto, possui uma molécula de glicerol em sua amina da esfingosina forma uma ceramida. A ceramida
estrutura química. Ácidos graxos saturados e monoin- pode ligar-se a diferentes grupos polares, dando ori-
saturados se esterificam preferencialmente na posição gem a diferentes esfingolipídios. Entre eles, destaca-se
sn-1 do L-glicerol, enquanto os PUFA normalmente se a esfingomielina por sua função estrutural nos tecidos
esterificam na posição sn-2 (Tocher et al., 2008). Além nervosos dos peixes (Bell et al., 1986; Tocher, 2003)



Figura 4. (A) Estrutura química do ácido fosfatídico, o esqueleto comum a todos


os fosfoglicerídeos; (B) estrutura química da colina, em que R representa o local de
ligação do grupo fosfatídico; (C) estrutura química do fosfolipídio 1,2-dimiristoil-sn-
-glicero-3-fosfatidilcolina (Fonte: modificado de Sargent et al., 2002).

ESTERÓIS
Os esteróis são lipídios estruturais presentes nas
membranas de muitas células eucarióticas, cuja princi-
pal característica é um núcleo na estrutura da molécula
formado por quatro anéis de carbono, sendo que três
desses anéis contém seis carbonos e um contém apenas
cinco (Leningher et al., 1993; Berg et al., 2002). Além de
exercer função estrutural na membrana celular, os este-
róis são precursores de várias moléculas com atividade Figura 5. Estrutura química do colesterol.
biológica específica, como por exemplo, os hormônios
reprodutivos e os sais biliares. Assim como em outros
vertebrados, o colesterol também é o principal esterol ÉSTERES DE CERA
em peixes (Figura 5). Na estrutura da membrana celu-
lar, o colesterol pode ocorrer tanto na sua forma livre Compostos por um ácido graxo esterificado a um
quanto esterificado a um ácido graxo (Simons e Ikonen, álcool, essa classe de lipídios é abundante em organis-
2000; Brown e London, 2000), sua presença auxilia na mos do plâncton marinho, pois é a principal forma de
manutenção da fluidez da membrana durante mudan- armazenamento de energia (Lee et al., 1971). Os copé-
ças bruscas de temperatura. podes calanoides e o ‘krill’, principais itens alimentares
84 NUTRIAQUA

para muitas espécies de peixes marinhos, são ricos Enquanto a maioria dos peixes tem maiores concentra-
em ésteres de cera e por este motivo, essa classe de ções de EPA do que de DHA, no bonito (Katsuwonus pela-
lipídios pode estar presente em quantidades consi- mis) o DHA é o ácido graxo dominante, chegando a re-
deráveis nos ovos e nos tecidos de algumas espécies presentar até 25% do total de ácidos graxos em alguns
de peixe (Rodriguez et al., 2009). Os ácidos graxos pre- órgãos (Watanabe et al., 1995). Como os níveis de DHA
sentes nos ésteres de cera de organismos que habitam da dieta natural do bonito não correspondem aos níveis
águas marinhas de alta latitude são ricos em ácidos gra- de DHA nos seus tecidos, é provável que o acúmulo de
xos 20:1 n-9 e 22:1 n-11, enquanto que no zooplâncton DHA seja causado pelo catabolismo de outros ácidos
do hemisfério sul predominam PUFA n-3, em particular graxos (Sargent et al., 2002).
o EPA (Sargent e Henderson, 1995). No salmão-do-Atlântico (Salmo salar), a velocida-
Além das classes descritas acima, outras classes de máxima de natação correlaciona-se positivamente
de lipídios, como hidrocarbonetos, esteril ésters e pig- com os níveis de ácidos graxos de 18 carbonos na mus-
mentos (como as clorofilas), também estão presentes culatura, particularmente com 18:1 n-9 e LA, indicando
no meio aquático. que estes ácidos graxos são preferencialmente utiliza-
dos, ao invés dos HUFA, para gerar energia para a nata-
ção (McKenzie et al., 1998). Conforme destacado ante-
riormente (Sargent et al., 2002; Rodriguez et al., 2009),
PRINCIPAIS FUNÇÕES DOS LIPÍDIOS NOS PEIXES a especificidade de oxidação de ácidos graxos pelos
peixes é um fator importante na determinação do perfil
dos ácidos graxos depositados nos tecidos. Esta com-
PRODUÇÃO DE ENERGIA posição tem influência não só no estado geral de saúde
e bem-estar dos indivíduos cultivados, mas também na
A β-oxidação dos ácidos graxos nas mitocôndrias qualidade do peixe como produto final. Uma das princi-
e peroxissomos produz energia disponível na forma de pais vantagens do consumo da carne de pescado é jus-
adenosina trifosfato [ATP], para ser utilizado pelo orga- tamente a ingestão de níveis elevados de ácidos graxos
nismo (Lehninger et al., 1993; Berg et al., 2002). Os trigli- da série n-3, como o EPA e o DHA, os quais estão rela-
cerídeos são a principal classe utilizada como reserva e cionados a diversos benefícios a saúde humana (Bazan,
fonte energética. Entretanto, em determinadas circuns- 2006; Simopoulos, 2011; Deckelbaum e Torrejon, 2012;
tâncias, como durante o desenvolvimento embrionário Baum e Hamm, 2012).
e o crescimento inicial das larvas, os peixes também po-
dem utilizar fosfolipídios como fonte de energia (Tocher
et al., 2008). Ácidos graxos são a fundamental fonte de
energia para o desenvolvimento, crescimento e nata-
FUNÇÃO ESTRUTURAL NAS MEMBRANAS CELULARES
ção dos peixes, bem como para o processo reproduti-
As membranas celulares são tipicamente forma-
vo (Henderson et al., 1984; Tocher et al., 1985; Sargent
das por uma bicamada de lipídios, com espessura va-
et al., 1989), sendo o 16:0, 18:1 n-9, 20:1 n-9, 22:1 n-11
riando entre 6 e 10 nm (60 a 100 Å), contendo proteínas
e os HUFA n-3, EPA e DHA, os principais ácidos graxos
que atravessam os dois lados da bicamada (Berg et al.,
utilizados pelos peixes (Sargent et al., 2002). Enquanto
2002). Os fosfolipídios e seus ácidos graxos constituin-
os ácidos graxos 16:0, 18:1 n-9, 20:1 n-9 e 22:1 n-11 são
tes são os principais componentes das membranas,
metabolizados em grandes quantidades para a pro-
sendo responsáveis pela manutenção da integridade
dução de energia durante o crescimento de juvenis e estrutural e funcional das mesmas. Os fosfolipídios são
maturação gonadal das fêmeas (Henderson et al., 1984; classificados como moléculas anfipáticas, isto é, aque-
Henderson e Almatar, 1989). Ambos EPA e DHA podem las que possuem tanto uma região hidrofílica (cabeça
ser utilizados para a produção de energia, mas o EPA é polar) como uma hidrofóbica (ácidos graxos). Quando
rapidamente oxidado nas mitocôndrias, enquanto o em solução aquosa, os fosfolipídios formam esponta-
catabolismo do DHA requer β-oxidação nos peroxisso- neamente uma camada dupla que cria uma barreira ao
mos e, por isso, este ácido graxo é proporcionalmente fluxo de substâncias polares.
menos utilizado para a produção de energia (Sargent Assim como nos mamíferos, há evidências de
et al., 2002). que os fosfolipídios nas membranas dos peixes se dis-
Estudos sugerem que diversas espécies de peixe tribuem de forma assimétrica. Desta forma, os fosfoli-
utilizam seletivamente os ácidos graxos para a produ- pídios que contém colina, como a fosfatidilcolina e a
ção de energia. Geralmente, peixes antárticos utilizam esfingomielina, concentram-se na camada mais externa
preferencialmente os ácidos graxos saturados e os mo- das membranas, enquanto a fosfatidiletanolamina, fos-
noinsaturados, enquanto os HUFA são poupados (Sidell fatidilserina e o fosfatidilinositol concentram-se na ca-
et al., 1995), assim como em outras espécies (Watanabe et al., mada interna (Kagan et al., 1984). Os principais ácidos
1995; McKenzie et al., 1998; Gapasin e Duray, 2001). graxos que formam os fosfoglicerídios das membranas
LIPÍDIOS 85

de peixes são 16:0, 18:1 n-9, EPA e DHA (Sargent et al., 2006). O colesterol não se distribui de forma homogê-
2002). Além disso, cerca de 50% dos ácidos graxos dos nea, mas de forma agrupada, podendo representar até
fosfolipídios dos peixes são HUFA n-3, e a proporção 25% da composição da membrana de algumas células
entre DHA e EPA se mantêm ao redor de 2:1 (Sargent et al., nervosas (Berg et al., 2002). Conforme mencionado an-
2002; Tocher, 2003). Entretanto, é importante destacar teriormente, o colesterol pode ocorrer nas membranas
que o tipo de ácido graxo e a proporção entre eles po- tanto na sua forma livre quanto esterificado a um ácido
dem variar de acordo com o tipo de fosfolipídio e o te- graxo (Lehninger et al., 1993; Berg et al., 2002).
cido considerado.
A importância do DHA na formação dos tecidos
neurais dos vertebrados é reconhecida há muito tempo. PRECURSORES DE HORMÔNIOS E OUTRAS MOLÉCULAS
Nos peixes, este ácido graxo é o principal componente das
membranas das células do cérebro e da retina (Sargent BIOATIVAS
et al., 2002). Dietas deficientes em DHA resultaram em
larvas de arenque (Clupea harengus) com baixos níveis Além do papel estrutural nas membranas bioló-
deste ácido graxo na retina, o que reduziu a capacida- gicas, alguns lipídios também atuam como precursores
de visual das larvas e consequentemente diminuiu o de moléculas biologicamente ativas. Uma das principais
número de presas capturadas (Bell et al., 1995). Assim funções dos PUFA de 20 carbonos, em especial do áci-
como, em larvas ‘yellowtail’ (Seriola quinqueradiata), do araquidônico (20:4 n-6), é servir como precursor de
alimentadas com dietas deficientes em DHA, mantive- um grupo de substâncias coletivamente denominadas
ram-se dispersas ao invés de formar cardume e apre- eicosanóides (do Grego eicosa=20). Os eicosanóides
sentaram baixas taxas de sobrevivência. Além disso, o são substâncias autócrinas (ou seja, atuam nas ime-
volume total do cérebro e o volume relativo das regiões diações do local de produção) eficazes em baixíssimas
responsáveis pela capacidade visual (tectum opticus) e concentrações, têm tempo de vida extremamente curto
natação (cerebelo) foram comparativamente menores e são produzidos por virtualmente todas as células do
nas larvas alimentadas com a dieta carente em DHA organismo. As principais enzimas envolvidas na sínte-
(Ishizaki et al., 2001). Por outro lado, o uso de alimento se de eicosanoides são as ciclooxigenases, que produ-
vivo (rotíferos e Artemia) enriquecido com DHA resultou zem derivados oxigenados cíclicos, e as lipoxigenases,
em maior sobrevivência e diminuiu a incidência de de- que produzem derivados oxigenados lineares. Dentro
formidades operculares em juvenis de ‘milk fish’, Chanos do primeiro grupo encontram-se as prostaglandinas,
chanos (Gapasin e Duray, 2001). as prostaciclinas e os tromboxanos, enquanto entre os
Variações em parâmetros ambientais, em especial compostos lineares estão os leucotrienos e as lipoxinas
de temperatura, resultam em mudanças na composi- (Jump, 2002). De modo geral, os eicosanoides estão
ção e metabolismo dos fosfolipídios das membranas de envolvidos numa grande variedade de funções fisioló-
animais ectotérmicos (Hazel e Williams, 1990). Nos pei- gicas, como na coagulação sanguínea, resposta imune,
xes, a resposta típica para a diminuição da temperatura resposta inflamatória, tônus cardiovascular, função
ambiental é a redução na proporção de ácidos graxos renal e neural, bem como reprodução (Sargent et al.,
saturados com o consequente aumento na proporção 1989; Rowley et al., 1995; Sargent et al., 2002; Tocher,
de ácidos graxos insaturados. Essa razão se dá pelo fato 2003; Rodriguez et al., 2009).
da inclusão de uma dupla ligação na cadeia de carbo- Para a formação dos eicosanoides, as enzimas li-
nos ter impacto tanto no formato da molécula quanto poxigenase e ciclooxigenase atuam nos ácidos graxos
nas propriedades físicas dos fosfolipídios. Assim, quan- 20:3 n-6, 20:4 n-3, AA e EPA, que se apresentam na forma
to maior o número de duplas ligações, menor será o livre após serem liberados dos fosfolipídios componen-
ponto de fusão do ácido graxo, por exemplo, a inclusão tes da membrana celular pela ação da enzima fosfoli-
de apenas uma dupla ligação no ácido palmítico (16:0) pase A2 (Rowley et al., 1995). Entretanto, a exemplo do
reduz o ponto de fusão de 63,1 para -0,1oC (Tabela 1). que ocorre com os mamíferos, nos peixes o AA é o prin-
Adicionalmente, dentro do grupo dos ácidos graxos sa- cipal substrato para a produção de eicosanoides, sendo
turados, o ponto de fusão decresce com o aumento do que os produtos derivados deste ácido graxo são bio-
tamanho da cadeia ou pela presença de ramificações logicamente mais ativos que os eicosanoides derivados
(Gurr e Harwood, 1991). de outros C20 PUFA, como o EPA (Sargent et al., 2002;
Além dos fosfolipídios, o colesterol é outro com- Tocher, 2003; Rodriguez et al., 2009). Além disso, existe
ponente estrutural das membranas celulares de grande uma competição entre o AA e os outros C20 PUFA pelos
importância. Na membrana, o colesterol orienta-se de sistemas de enzimas que formam eicosanoides, de for-
forma paralela aos ácidos graxos dos fosfolipídios (Berg ma que a presença dos ácidos graxos 20:3 n-6, 20:4 n-3 e
et al., 2002) e a sua presença afeta as propriedades fí- principalmente EPA inibem a produção de eicosanoides
sicas, influenciando a organização, função, fluidez e a partir de AA (Sargent et al., 2002; Tocher, 2003). Por
permeabilidade da mesma (Pucadyil e Chattopadhyay, essa razão, assim como nos mamíferos, a produção de
86 NUTRIAQUA

eicosanoides nos peixes é influenciada pela proporção que ocorrem nos corpos de águas naturais podem ser
entre EPA e AA nas células, a qual, por sua vez, é regula- estabelecidas com base na salinidade do ambiente.
da pela proporção destes ácidos graxos na dieta. Além No mar, os principais produtores primários são as
dos eicosanoides, existe outro grupo de compostos algas unicelulares. Algas em fase de crescimento po-
com função similar, mas derivado de ácidos graxos com dem conter cerca de 20% de seu peso seco na forma
22 carbonos, os docosanoides. Apesar de haver pouca de lipídios, dos quais até 50% na forma de n-3 PUFA (De
informação sobre estes compostos, eles são reconheci- Silva e Anderson, 1995). Diatomáceas e dinoflagelados,
dos por sua potente ação anti-inflamatória e imunore- duas das principais classes de algas marinhas, tendem a
gulatória (Hong et al., 2003). ser ricas em EPA e DHA, respectivamente, enquanto as
Outros compostos biologicamente ativos são algas vermelhas (Rhodophyta) são ricas em AA e tam-
produzidos a partir de lipídios. Os sais biliares anfipá- bém em HUFA n-3. Os ácidos graxos presentes no fito-
ticos produzidos no fígado são o principal produto do plâncton são retidos pelo zooplâncton, sendo transferi-
metabolismo do colesterol. Estes compostos são sur- dos para peixes planctívoros. Os copépodes são a base
factantes biológicos que tem papel fundamental na da nutrição das larvas de muitas espécies de peixes
digestão dos lipídios dietéticos, pois os emulsifica, per- marinhos e possuem a concentração total de lipídios
mitindo desta forma uma ação mais eficaz das lipases afetada por uma série de fatores tais como a latitude, a
(Hofmann e Mysels, 1987). Outro exemplo são os hor- disponibilidade de alimento e a época do ano, variando
mônios esteroides, com destaque para os hormônios de 2 a 61% em latitudes baixas e médias, e de 8 a 73%,
sexuais (e.g. estrogênio, progesterona, testosterona em espécies de altas latitudes (Båmstedt, 1986). Espé-
etc.) e o cortisol, hormônio liberado em situações de cies de alta latitude precisam acumular lipídios para
estresse (Lehninger et al., 1993). manter um nível mínimo de fecundidade durante pe-
ríodos de escassez alimentar e, portanto, estas espécies
têm alto conteúdo energético. Além disso, os lipídios
auxiliam na flutuabilidade dos copépodes (Sargent and
OS LIPÍDIOS NO MEIO AQUÁTICO Henderson, 1986). De forma geral, a concentração total
de lipídios nos náuplios recém-eclodidos de copépodes
Uma série de fatores bióticos e abióticos tem in- é mais elevada do que nos copepoditos e nos adultos
fluência direta na quantidade e qualidade dos lipídios (Støttrup, 2003) e o menor conteúdo lipídico nos está-
nos seres vivos. Entre as microalgas, por exemplo, base gios de desenvolvimento mais avançados implica maior
da cadeia trófica de sistemas aquáticos, o perfil de áci- proporção de fosfolipídios e, consequentemente, níveis
dos graxos varia amplamente entre os principais gru- mais elevados de HUFA n-3. Nesse caso específico, o EPA
pos taxonômicos, determinado pela presença ou não e DHA podem representar entre 45 e 60% do total de
de diferentes enzimas específicas. Esta variação reflete ácidos graxos dos copepoditos (Olsen, 2004). Apesar de
características intrínsecas de cada espécie, a ponto do estes ácidos graxos serem obtidos principalmente atra-
perfil de ácidos graxos ser utilizado como um índice vés da dieta fitoplânctonica, sabe-se que os copépodes
taxonômico (Cobelas e Lechado, 1989; Mourente et al., são capazes de acumulá-los mesmo com uma dieta
1990; Ahlgren et al., 1992; Brett e Müller-Navarra, 1997). com baixos níveis de HUFA (Støttrup, 2003).
Por outro lado, dentro de um mesmo táxon, o perfil de Quanto aos peixes, a concentração total de lipí-
ácidos graxos varia em função de fatores ambientais, dios e o perfil de ácidos graxos de uma determinada es-
como limitações causadas por falta de nutrientes, que pécie variarão de acordo com o tecido analisado, época
levam a uma diminuição nos níveis de ácidos graxos do ano em que o exemplar for capturado e, principal-
insaturados nas microalgas, com consequente aumen- mente, com a dieta consumida. De modo geral, porém,
to nos níveis de ácidos graxos saturados (Reitan et al., peixes marinhos carnívoros consomem alimentos ricos
1994; Müller-Navarra, 1995; Brett e Müller-Navarra, em EPA, DHA e, em menor proporção, AA, oriundos do
1997). Além dos nutrientes, temperatura, luz e oxigênio fitoplâncton via zooplâncton. Portanto, a cadeia trófi-
dissolvido também podem afetar drasticamente a com- ca marinha é dominada por n-3 PUFA, particularmente
posição de ácidos graxos das algas (Baash et al., 1984; EPA e DHA, enquanto ácidos graxos de cadeia mais cur-
Harwood e Jones, 1989; Sicko-Goad e Andresen, 1991; ta, como LA e LNA são menos abundantes (Sargent e
Brett e Müller-Navarra, 1997). Pelo exposto, fica claro Henderson, 1995). Em espécies de peixes marinhos de
que não é fácil prever o tipo de lipídio predominante águas frias, os PUFA podem representar mais de 50%
em um sistema aquático, uma vez que não só os di- do total dos ácidos graxos presentes nos fosfolipídios,
ferentes tipos de organismos que compõem a cadeia o que permite manter a fluidez das membranas celu-
trófica, mas também variações ambientais e sazonais lares em baixas temperaturas. Os níveis de PUFA nos
influenciarão diretamente na presença ou ausência lipídios polares do ‘turbot’ (Scophthalmus maximus)
de um tipo de lipídio em particular. Entretanto, de mantiveram-se acima de 50% do total de ácidos gra-
modo geral, as diferenças entre os tipos de lipídios xos independente dos peixes serem alimentados com
LIPÍDIOS 87

dietas contendo óleo de peixe ou óleo vegetal (Regost os ácidos graxos AA e EPA foram encontrados em todos
et al., 2003). Além disso, a maioria destes PUFA era da os indivíduos, alguns com níveis tão alto quanto 7 e
série n-3, representando 44% do total para os peixes ali- 25%, respectivamente. De maneira similar ao que ocor-
mentados com óleo de peixe e 43,5% para aqueles ali- re com invertebrados marinhos, nos insetos aquáticos
mentados com óleo vegetal. Da mesma forma, salmões de água doce o conteúdo de HUFA diminui com a me-
alimentados com dietas contendo diferentes níveis de tamorfose das larvas para pupa e da pupa para as for-
óleo vegetal ou de peixe, durante um período de dois mas adultas (Hanson et al., 1985). Outros invertebrados
anos, apresentaram o total de PUFA na fração polar com de água doce contém LA, LNA e AA como os principais
variação de 54% (sendo 48% da série n-3) a 57% (sendo PUFA em seus tecidos (Bell et al., 1994).
44% da série n-3), respectivamente (Tocher et al., 2003). Peixes de água doce tendem a ter maiores propor-
A quantidade de PUFA presente nos fosfolipídios ções de PUFA com 18 carbonos, particularmente da sé-
varia conforme a fase de desenvolvimento dos peixes, rie n-6, do que a maioria dos peixes marinhos (De Silva
sendo que na fase larval são observadas as maiores e Anderson, 1995), mas mesmo assim, são relativamen-
concentrações desses ácidos graxos. As larvas recém- te ricos em PUFA da série n-3, em particular EPA e DHA.
eclodidas do bacalhau (Gadus morhua), por exemplo, Entretanto, conforme já observado acima, a dieta tem
possuem cerca de 60% do total de seus ácidos graxos grande influência no perfil de ácidos graxos dos tecidos
como PUFA, dos quais 53% pertencentes à série n-3 e dos peixes. Essa modificação a partir da dieta foi cons-
32% na forma de DHA (Garcia et al., 2008a). Em geral, tatada em tilápias que apresentaram teores de 17% de
peixes que habitam águas mais quentes tendem a ter PUFA n-3 e 9% de PUFA n-6, quando alimentadas com ra-
menos PUFA em sua composição. Entretanto, a fração ções formuladas com óleo vegetal, enquanto que níveis
polar dos lipídios destas espécies ainda apresenta PUFA de 36,6% de PUFA n-3 e 6,5% de PUFA n-6 do total dos
em níveis elevados, como nos casos do robalo asiático ácidos graxos, quando alimentadas com dieta contendo
(Lates calcarifer) que apresentou 34% dos ácidos graxos óleo de peixe. Mas, independente da fonte de lipídios da
da fração polar na forma de PUFA (Williams et al., 2003) e dieta, o DHA destacou-se como um dos principais cons-
do atum-do-Pacífico (Thunnus albacares), cuja soma de tituintes da musculatura da tilápia-do-Nilo (Oreochromis
EPA e DHA representou entre 30 e 37% do total de ácidos niloticus), representando entre 11 e 24% do total de áci-
graxos, sendo que até 30% desses valores poderia ser dos graxos em peixes alimentados com óleo vegetal e
representado somente pelo DHA (Sunarya et al., 1995). de peixe, respectivamente (Tocher et al., 2002). Para a
Embora o EPA e o DHA ocorram nos lipídios de al- carpa comum (Cyprinus carpio carpio), maiores concen-
gas unicelulares de água doce, de modo geral, ácidos trações de LA foram observadas na musculatura de es-
graxos com 18 carbonos são mais abundantes, com o pécimes cultivados (15,2% do total de ácidos graxos) do
LA, sendo este o ácido graxo predominante em muitas que em espécimes selvagens (6,0%). Apesar da origem
espécies. O grupo Cryptophyta contém os ácidos graxos dos peixes ter afetado a proporção de EPA (2,5 e 7,0%
LNA, EPA e DHA em níveis bastante elevados, enquanto do total de ácidos graxos para exemplares cultivados e
as Clorophyta não apresentam os ácidos graxos EPA e selvagens, respectivamente), a proporção de DHA per-
DHA, ou os têm apenas em pouquíssima quantidade, maneceu inalterada, ao redor de 7% do total de ácidos
mas são ricas em LNA. As Cyanophyta também não têm graxos, em ambos os casos (Suzuki et al., 1986). No caso
EPA e DHA, sendo que os ácidos graxos LNA e LA estão dos salmonídeos, a substituição de óleo de peixe por
presentes em quantidades mínimas. Além disso, muitas óleos de origem vegetal na dieta resulta na redução dos
Cyanophyta têm menores concentrações de ácidos gra- níveis de PUFA n-3, em particular de EPA e DHA, com o
xos do que outras microalgas de água doce (Ahlgren et consequente aumento no nível de ácidos graxos com 18
al., 1992; Brett e Müller-Navarra, 1997). Uma exceção carbonos, principalmente dos ácidos oleico, linolênico e
são as diatomáceas de água doce que apresentam ní- linoleico (Caballero et al., 2002). Esta tendência também
veis elevados de EPA e DHA, porém baixos níveis de LA foi observada com a truta arco-íris, Oncorhynchus mykiss
e LNA (Ahlgren et al., 1992). De modo similar, os lipí- (Greene e Selivonchick, 1990), com a truta marrom,
dios presentes nas folhas verdes de vegetais superio- Salmo trutta, (Arzel et al., 1994) e com a ‘brook trout’,
res são ricos em LNA, enquanto sementes oleaginosas Salvelinus fontinalis (Guillou et al., 1995).
têm o ácido graxo LA como principal PUFA (Sargent Para as espécies de água doce nativas do Brasil, os
et al., 1989). lipídios ainda são um tema pouco explorado, porém a
Insetos podem representar uma parcela impor- literatura sugere que os padrões observados com espé-
tante na alimentação de peixes de água doce, especial- cies de água fria não necessariamente se repetem nas
mente em regiões tropicais e subtropicais. Hanson et al. nossas espécies nativas. Surpreendentemente, o perfil
(1985) analisaram 58 gêneros de insetos aquáticos e de ácidos graxos do curimbatá selvagem (Prochilodus
verificaram que a maioria tinha níveis de lipídios totais spp.), em diferentes épocas do ano, não apresentou
variando entre 10 e 20% de seu peso seco. Além disso, grandes variações. Proporções equilibradas entre PUFA
LNA e LA estavam presentes em abundância, enquanto n-3 e n-6 foram observadas no verão (13,5 e 10,5% do
88 NUTRIAQUA

total dos ácidos graxos, respectivamente) e no inverno com exceção do mandi-prateado (Pimelodus argenteus)
(11,6 e 11,9%, respectivamente). Além disso, em ambas que apresentou o mais alto conteúdo de ARA (8,12%) e
as estações, a soma de EPA e DHA se manteve constante o mandubé (Ageneiosus inermis) com 10,30% de PUFA
em torno de 12% do total dos ácidos graxos (Luzia et da série n-3.
al., 2003). Em tambaqui, (Colossoma macropomum), a Tendo em vista que o perfil de ácidos graxos dos
composição de ácidos graxos do filé apresentou grande tecidos dos peixes reflete a composição da dieta, a avalia-
proporção de ácidos graxos saturados (40,2% do total) ção deste perfil pode servir como informação útil na es-
e monoinsaturados (47,5% do total), sendo que apenas colha de ingredientes que comporão a ração para suprir
uma pequena proporção de ácidos graxos poli-insaturados as exigências de ácidos graxos da espécie. A comparação
(2,5% do total) (Maia e Rodriguez-Amaya, 1992). do perfil lipídico entre jundiás (Rhamdia quelen) (Lemos,
Apesar da cabeça dos peixes normalmente apre- 2008) e lambaris (Astyanax altiparanae) (Gonçalves et al.,
sentar altos teores de DHA, devido à contribuição do cé- 2012) demonstrou menores níveis do ácido graxo linolê-
rebro e olhos, tecidos ricos nesse ácido graxo, as cabe- nico nos tecidos dos peixes de criação alimentados com
ças de matrinxã (Brycon amazonicus) (22% peso úmido) ração em relação aos peixes selvagens. Essas ocorrências
e piraputanga (Brycon microlepsis) (21% peso úmido) podem indicar a conversão do ácido graxo 18:3 n-3 em
apresentaram soma dos percentuais dos ácidos graxos ácidos graxos de cadeia carbônica mais longa, ou ainda,
poli-insaturados LNA, AA, EPA e DHA menor que 2,5% a necessidade de suplementação desse ácido graxo em
do total de ácidos graxos, mesmo com altos valores rações para peixes onívoros no Brasil.
lipídicos (por volta de 21% do peso úmido), indepen- Na maioria das espécies de água doce, a utiliza-
dente dos peixes serem provenientes da natureza ou ção de níveis equivalentes de diferentes fontes de óleo
de criação (Moreira et al., 2003). Estudos mais recentes na dieta não compromete o crescimento dos animais.
demonstraram que a concentração de PUFA encontra- Assim, para o pintado, a adição de 12% de quatro dife-
da nos músculos e olhos de matrinxã eram muito se- rentes fontes de lipídios na dieta, banha de porco, óleo
melhantes quali e quantitativamente . Ainda, foi notado de milho, óleo de soja e óleo de linhaça, não afetou o
que nesta espécie, os níveis de DHA eram mais altos crescimento, embora a composição dos ácidos graxos
no músculo do que nos tecidos da cavidade orbital. corporais tenha sido alterada, observando-se maiores
No período da seca, os conteúdos de EPA e DHA foram teores de ácidos graxos da série n-6 nos peixes alimen-
mais altos nos músculos de matrinxã selvagens quando tados com as dietas contendo óleos de soja ou milho;
comparado aos cultivados, fato que pode ser explica- enquanto que o óleo de linhaça proporcionou aumen-
do pela ingestão principalmente de insetos, pequenos to de PUFA n-3 na carcaça e HUFA n-3 na fração polar
peixes e crustáceos, fontes naturais de PUFA (Almeida dos lipídios do fígado (Martino et al., 2002a). Da mes-
e Franco, 2007; Almeida et al., 2009). Da mesma forma, ma forma, lambaris alimentados com dietas contendo
pintados (Pseudoplatystoma corruscans) e pacus (Piaractus 6% de três fontes de óleos (resíduo de salmão, resíduo
mesopotamicus) de criação apresentaram menores teo- de tilápia e soja) não apresentaram diferenças no de-
res musculares de PUFA n-3 (129 mg g-1 e 106 mg g-1, sempenho zootécnico. No entanto, ao acompanhar o
respectivamente) comparativamente aos seus níveis desempenho reprodutivo dos peixes alimentados com
correspondentes nos peixes selvagens (224,9 mg g-1 e estas dietas, foram obtidos ovos e larvas maiores e taxas
485,1 mg g-1, respectivamente) (Tanamati et al., 2009). de fertilização superiores na progênie, com dietas con-
Variações no perfil de ácidos graxos dos tecidos tendo óleo de salmão (Gonçalves, 2010), fato que vem
dos peixes também podem ocorrer durante o ano. Esse sendo comprovado para outras espécies, ou seja, au-
fato foi observado nos músculos de tucunaré selvagens mento da fecundidade, quantidade de ovos, fertilização
(Cichla spp.) capturados em lagos da Bacia Amazônica, e sucesso da taxa de eclosão estão relacionados a maio-
sendo que as maiores concentrações de PUFA estive- res concentrações de ácidos graxos da série n-3 na dieta
ram presentes na estação das cheias do que na estação das matrizes (Izquierdo et al., 2001; Sargent et al., 2002).
seca, mas com predominância de ácidos graxos da série Em especial para reprodutores de jundiá, concen-
n-6, sobre a série n-3, independentemente da estação trações maiores do ácido araquidônico foram encon-
(Inhamuns et al., 2009). Em sete espécies de peixes Si- tradas em ovários de fêmeas imaturas ou em matura-
luriformes do pantanal brasileiro, a composição de áci- ção, sendo que sua proporção diminuiu ao longo do
dos graxos dos lipídios musculares mostrou-se variável processo de maturação. No entanto, os níveis de DHA
(Ramos Filho et al., 2010), porém mantendo a tendência e EPA aumentaram durante a maturação, ocasionando
observada para peixes de água doce tropicais, ou seja, aumentos nas relações EPA:AA e DHA:AA, quando a gô-
elevados teores de ácidos graxos saturados (35 a 40% nada atingiu o estádio maturo. Essa constatação sugere
do total de ácidos graxos) e monoinsaturados (27 a 43% que o AA (início da maturação), HUFA n-3 (final da matu-
do total de ácidos graxos). O conteúdo de PUFA também ração) e suas relações, são fundamentais na maturação
variou muito (9 a 26% do total de ácidos graxos), com do ovário de reprodutores de jundiá, indicando a neces-
predominância de PUFA da série n-6, principalmente LA, sidade de incluir fontes lipídicas que contenham HUFA
LIPÍDIOS 89

das duas séries na dieta de reprodutores desta espécie melhora no crescimento quando houve aumento do ní-
(Vargas, 2011). vel de lipídios da dieta de 12 para 24%, independente
do nível de proteína ser 30, 42 ou 52% (Beamish e Me-
dland, 1986). Ainda mais extremas são as dietas de alta
densidade energética formuladas para o crescimento
NÍVEIS ÓTIMOS DE LIPÍDIOS EM DIETAS do salmão-do-Atlântico, que podem conter até 40% de
lipídios (Hemre e Sandnes, 1999).
PARA PEIXES Para os peixes de água doce criados no Brasil,
os estudos concentram-se principalmente em avaliar
Proteínas, carboidratos e lipídios são combustíveis fontes e níveis de lipídios na dieta visando melhorar o
metabólicos que podem ser utilizados para a obtenção crescimento e/ou substituição de óleos de peixes por
de energia. Entretanto, os lipídios possuem elevado va- óleos vegetais ou gordura animal. Diferentes níveis de
lor calórico, liberando energia disponível para os peixes adição de lipídios na dieta (6, 10, 14 e 18%) para o pin-
a aproximadamente 38,5 kJ g-1, enquanto proteínas (23,6 tado afetaram o crescimento e indicaram que o melhor
kJ g-1) e carboidratos (17,3 kJ g-1) possuem menor den- desempenho nutricional foi obtido com 18% de lipídios
sidade energética (Glencross, 2009). Por este motivo, os (Martino et al., 2002b). Em estudo com juvenis de ou-
lipídios são o nutriente mais eficiente para a obtenção tra espécie de cachara (Pseudoplatystoma fasciatum)
de energia (Bureau et al., 2002). Nos peixes, e particular- avaliou-se o efeito da adição (14% da dieta) de diferen-
mente nos carnívoros marinhos, os lipídios constituem tes fontes lipídicas (ésteres de ácido oleico e linoleico,
a principal fonte de energia, seguidos pelas proteínas, mistura de óleo de oliva e linhaça, lecitina de soja e óleo
pois a capacidade de utilizar carboidratos para obten- de fígado de bacalhau) sobre o crescimento e composi-
ção de energia é muito limitada (Smith, 1989). Por outro ção corporal (Arslan et al., 2008). A substituição de óleo
lado, espécies herbívoras e/ou onívoras, como a carpa de peixe (bacalhau) por óleos de soja e de oliva não
e a tilápia-do-Nilo, consomem alimentos com polissa- causou efeito negativo sobre o desempenho, porém o
carídeos complexos que podem ser digeridos, graças melhor crescimento foi alcançado pela adição de leci-
a uma flora especializada presente nos seus intestinos tina de soja na dieta. Os trabalhos com os peixes des-
(Watanabe, 1982; Smith, 1989). te gênero (Pseudoplatysoma) sugerem que eles têm a
O nível ótimo de lipídios na dieta de uma determi- habilidade de alongar e dessaturar ácidos graxos de 18
nada espécie de peixe varia em função de fatores como carbonos (n-3 e n-6) para seus respectivos ácidos gra-
o ambiente de ocorrência natural da espécie (marinho xos de longa cadeia e alta insaturação, como o 22:6 n-3
ou água doce), hábito alimentar (carnívoro ou onívoro/ e 20:4 n-6 (Martino et al., 2002a,b; Arslan et al., 2008).
herbívoro), temperatura (águas frias ou tropicais) e fase O jundiá apresentou melhor rendimento de carcaça e
de desenvolvimento (larvas, juvenis, adultos ou repro- menor acúmulo de gordura corporal, quando alimenta-
dutores). Devido às interações entre o metabolismo de do com dietas contendo apenas 5% de adição de óleos
lipídios, carboidratos e proteínas, o nível ótimo de lipí- vegetais, ou banha suína (Melo et al., 2003). Em estu-
dio varia também em função da quantidade de proteína do de substituição do óleo de peixe por óleo vegetais
e, dependendo da espécie, da quantidade de carboidra- em dietas para a mesma espécie, foi verificado que a
tos na dieta. Apesar disso, de modo geral, considera-se composição final do perfil de ácidos graxos do músculo
que dietas contendo entre 10 e 20% de peso seco na refletiu a composição das dietas. Os peixes alimenta-
forma de lipídios promovam uso eficiente da proteína dos com dietas contendo óleo de linhaça e/ou óleo de
para crescimento, sem acúmulo excessivo de gordu- peixe apresentaram a relação n-3:n-6 superior ao míni-
ra nos tecidos (Cowey e Sargent, 1979; Sargent et al., mo recomendado pela organização mundial da saúde.
1989). É importante frisar que esta generalização é bas- Além disso, a capacidade de dessaturação e elongação
tante ampla, e que, em algumas situações, o nível ótimo também foi evidenciada pela presença de ácidos gra-
de lipídio pode encontrar-se fora desta faixa. xos altamente insaturados na composição corporal dos
A variação entre 3 e 18% do nível de lipídios em peixes alimentados com as rações que continham óleos
dietas isoenergéticas e isoproteicas para juvenis do bi- vegetais (Vargas et al., 2008).
jupirá (Rachycentron canadum) resultou em 5,7% como
nível ótimo de inclusão lipídica, baseado nos resultados
de crescimento (Chou et al., 2001). Para juvenis de outra
espécie marinha, o garoupa-do-Malabar (Epinephelus
malabaricus), o nível de lipídios na dieta considerado EXIGÊNCIA NUTRICIONAL DE FOSFOLIPÍDIOS
como ótimo (4%) é ainda mais baixo (Lin e Shiau, 2003). PARA LARVAS E JUVENIS DE PEIXES
No outro extremo, estão algumas espécies de salmoní-
deos, cujos melhores resultados de crescimento são
obtidos com dietas contendo elevadas proporções É um fato conhecido há muito tempo que larvas e
de lipídios. Por exemplo, a truta arco-íris apresentou juvenis de algumas espécies de peixes, tanto marinhas
90 NUTRIAQUA

quanto de água doce, possuem capacidade limitada de é apropriada, uma vez que diferenças nas preparações
síntese de fosfolipídios de novo (Coutteau et al., 1997). testadas, no tamanho inicial das larvas e na duração dos
Provavelmente, isto é reflexo da abundância de fosfoli- experimentos nem sempre são consideradas (Tocher
pídios na dieta natural das larvas de peixes, que os rece- et al., 2008). Entre os fosfolipídios, a fosfatidilcolina é a
bem através do vitelo durante a alimentação endógena classe mais abundante e por isso tem grande influên-
e através de suas presas durante a alimentação exóge- cia sobre o crescimento e sobrevivência na larvicultura
na. As larvas são bastante sensíveis a deficiências de (Kanazawa, 1993; Hadas et al., 2003; Tocher et al., 2008).
fosfolipídios na dieta e exigem níveis mais elevados que Entretanto, melhoras no crescimento e sobrevivência
os juvenis (Coutteau et al., 1997; Tocher et al., 2008). Em das larvas também foram obtidas com a inclusão de ou-
situações de cultivo, a inclusão de fosfolipídios intactos tras classes de fosfolipídios na dieta, como por exemplo,
na dieta melhorou o desempenho de várias espécies de o fosfatidilinositol (Cahu et al., 2003). De modo geral,
peixes, entre elas da truta, do salmão e da carpa (Poston, a exigência por fosfolipídios para larvas e juvenis de
1990a; Poston, 1990b; Geurden et al., 1995a), além de peixes está entre 20 a 120 g kg-1 do peso seco da dieta
aumentar a sobrevivência das larvas e juvenis e provo- (Tabela 3). Para a maioria das espécies investigadas, a
car menor incidência de malformação e deformidades exigência por fosfolipídios e ácidos graxos essenciais na
esqueléticas nas larvas. fase larval é maior do que a de juvenis e adultos.
A comparação entre exigências nutricionais de di-
ferentes larvas de peixes por fosfolipídios nem sempre

Tabela 3. Exigência nutricional por fosfolipídios de larvas e juvenis de algumas espécies de peixe.

Fase de
Espécie Exigência nutricional Duração do experimento Referência
desenvolvimento

g kg-1 peso seco dieta

larva 30 20 dias
‘Ayu’ Kanazawa et al. (1981)
Plecoglossus altivelis altivelis
juvenil 30 33 dias

larva 70 30 dias
Linguado Japonês
Kanazawa (1993)
Paralichthys olivaceus
juvenil 70 30 dias

larva 120 40 dias Cahu et al. (2003)


Robalo europeu
Dicentrarchus labrax
juvenil 30 40 dias Geurden et al. (1995b)

‘Red sea bream’


larva 50 20 dias Kanazawa et al. (1983)
Pagrus major

Carpa comum
larva 20 25 dias Geurden et al. (1995a)
Cyprinus carpio carpio

Truta arco-íris
juvenil 40 20 semanas Poston (1990a)
Oncorhynchus mykiss

Salmão-do-Atlântico
juvenil 40 12 semanas Poston (1990b)
Salmo salar

ácidos graxos essenciais (Tocher et al., 2006; NRC, 2011).


EXIGÊNCIA NUTRICIONAL DE ÁCIDOS GRAXOS Entretanto, a eficiência em que os precursores LNA e LA
ESSENCIAIS PARA PEIXES são convertidos em AA, e EPA e DHA, respectivamente,
varia muito entre as espécies (Glencross, 2009) e pode
ser regulada pela qualidade dos lipídios disponíveis na
Todos os organismos vivos possuem a habilidade dieta natural (Tocher et al., 2001; 2002; 2004; Zheng et al.,
de sintetizar ácidos graxos de novo, como os saturados 2004; Francis et al., 2009), com a temperatura (Torrengo
16:0 e 18:0, através da adição ou retirada de duas uni- e Brenner, 1976; Sellner et al., 1982) e salinidade (Sarker
dades de carbono, e posteriormente produzir os áci- et al., 2011; Fonseca-Madrigal et al., 2012) do ambiente.
dos graxos monoinsaturados 16:1 n-7 e 18:1 n-9 (Rawn, Os metabólitos do LA e LNA, AA, EPA e DHA, são
1989; Lehninger et al., 1993). Porém, nenhum vertebra- os ácidos graxos precursores das moléculas biologica-
do possui as enzimas Δ12 e Δ15 dessaturases, necessárias mente ativas, necessárias para muitos processos fisioló-
para a síntese dos ácidos graxos LNA (18:2 n-6) e LA gicos, sendo considerados essenciais quando não são
(18:3 n-3) a partir do 18:1 n-9, o que os caracteriza como sintetizados pelo organismo ou quando o seu ácido
LIPÍDIOS 91

graxo C18 homólogo não satisfaz a exigência em ácido de conversão dos baixos níveis de LNA que recebem
graxo essencial (Tocher, 2010). Deficiências dietéticas em sua dieta em EPA e DHA. Mesmo em espécies ma-
de ácidos graxos essenciais podem cessar o crescimen- rinhas com hábito alimentar herbívoro, como a ‘golden
to e aumentar a mortalidade (Glencross, 2009), além de grey mullet’ (Liza aurata), a síntese de HUFA n-3 a
desenvolver patologias como erosão das nadadeiras partir de seu precursor de 18 carbonos é limitada
(principalmente na caudal), palidez e aumento do volu- (Mourente e Tocher, 1993). Por outro lado, na água
me do fígado, miocardite, lordose, redução do potencial doce predominam os ácidos graxos LA e LNA , logo,
reprodutivo e síndrome do choque (NRC, 1993; Sargent a maioria das espécies de águas continentais, incluin-
et al., 2002; Glencross, 2009). do espécies anádromas, como o salmão-do-Atlântico,
No caso dos peixes marinhos, a exigência pelos possuem as enzimas necessárias (∆5 e ∆6 dessaturases
ácidos graxos DHA e EPA já é conhecida há muito tem- e alongase) para a síntese de HUFA de 20 e 22 carbo-
po (Watanabe, 1993) e no final da década de 90, o AA nos a partir de seus precursores PUFA de 18 carbonos
(20:4 n-6) também passou a ser considerado essencial (Sargent et al., 2002).
(Izquierdo et al., 2000; Bell e Sargent, 2003). Por outro As enzimas responsáveis pelo aumento do núme-
lado, alguns peixes de água doce possuem as enzimas ro de carbonos na cadeia (alongases) e por aumentar o
(dessaturases e alongase) responsáveis pela biossín- número de duplas ligações (dessaturases), que atuam
tese de AA, EPA e DHA (Figura 6). Para estas espécies, em substratos da série n-3, também atuam sobre a série
somente os ácidos graxos LA e LNA são considerados n-6, sendo assim possível para estas espécies a produ-
essenciais (Sargent et al., 1989). Esta diferença pode ção de AA a partir de LA (Figura 6) (Buzzi et al., 1996).51
ser facilmente entendida ao compararmos a dieta na- Porém, a afinidade das enzimas, em especial das des-
tural dos peixes marinhos e de água doce, bem como saturases, é maior para ácidos graxos da série n-3. No
o hábito alimentar carnívoro predominante no primei- caso dos peixes marinhos, considera-se que estas en-
ro grupo. Conforme exposto anteriormente, os peixes zimas não estejam presentes e, portanto, estes peixes
marinhos vivem em um ambiente rico em HUFA n-3 e, não possuem a capacidade para realizar as conversões
portanto, perderam ou possuem capacidade limitada envolvidas nesta via metabólica (Sargent et al., 1989).

Figura 6. Esquerda: via metabólica de síntese dos ácidos graxos eicosapentanoico [EPA] (20:5 n-3) e docosaexanoico [DHA] (22:6
n-3) a partir do ácido graxo precursor, linolênico [LNA] (18:3 n-3). Direita: síntese do ácido araquidônico [AA] (20:4 n-6) a partir do
Figura 6. Esquerda: via metabólica de síntese dos ácidos graxos eicosapentanoico [EPA]
precursor linoleico [LA] (18:2 n-6). A dessaturação da cadeia carbônica é realizada pelas enzimas Δ6 dessaturase [Δ6D], Δ5 dessa-
turase [Δ5D], Δ4 dessaturase [Δ4D], enquanto que o alongamento, pela enzima alongase [ALO] e a oxidação, pela enzima beta
(20:5 n-3)[β-oxi].
– oxidação e docosaexanoico [DHA] (22:6 n-3) a partir do ácido graxo precursor, linolênico
[LNA] (C18:3 n-3). Direita: síntese do ácido araquidônico [AA] (20:4 n-6) a partir do
precursor linoleico [LA] (18:2 n-6). A dessaturação da cadeia carbônica é realizada pelas
92 NUTRIAQUA

Estudos recentes com peixes marinhos, que con- esse resultado se deve ao papel crucial do DPA n-6 no
sideraram a expressão das enzimas necessárias para desenvolvimento das larvas de moluscos bivalves, e ain-
a conversão de PUFA de 18 carbonos a HUFA de 20 e da as larvas de algumas espécies de moluscos exigem
22 carbonos, indicam que a situação pode ser um tan- este ácido graxo como substituto ao DHA, ou como um
to mais complexa do que se imaginava anteriormente. ácido graxo essencial per se (Milke et al., 2004; Pernet
Análises com radioisótopos mostraram que células cul- et al., 2005). Não seria algo surpreendente, portanto, se
tivadas do ‘turbot’ têm baixa atividade da enzima alon- estudos futuros apontarem o DPA n-6 como um ácido
gase (que aumenta a cadeia de 18 para 20 carbonos), graxo essencial para algumas espécies de peixes ma-
enquanto a atividade da Δ5 dessaturase (adiciona du- rinhos, pois até a metade da década de 90, o caráter
pla ligações na cadeia) é funcional. Contrastando com essencial do AA para peixes marinhos também não era
o linguado, nas células cultivadas da dourada (Sparus reconhecido.
aurata) as alongases responsáveis pelo aumento do Entre os peixes de água doce, o ´Northern pike´
número de carbonos da cadeia de 18 para 20 e 22 são (Esox lucius) é uma exceção na generalização de que es-
ativas, mas a dessaturase Δ5 não é funcional (Tocher e tes peixes são capazes de converter LNA a EPA e DHA,
Ghioni, 1999). Para outras espécies de peixes marinhos pois não sintetizam eficientemente os HUFAs a partir
ainda não é claro se o problema está relacionado à au- de seus precursores (Henderson et al., 1995). Juvenis
sência ou baixa atividade de alongases e dessaturases. desta espécie são predadores vorazes que consomem
Além disso, não é certo que as observações in vitro se uma dieta baseada em peixes, rica nos ácidos graxos
confirmam in vivo, uma vez que não há certeza de que EPA e DHA, tornando a habilidade de sintetizar HUFA
a via metabólica observada em células cultivadas se n-3 não mandatória para adultos do ´Northern pike´.
dá exatamente da mesma forma nos organismos vivos Durante a fase larval, o ´Northern pike´ de copépodes e
(Tocher, 2003). Em espécies nativas, essa constatação cladóceros e, portanto, as larvas também recebem EPA
foi realizada apenas pela observação das diferenças e DHA de suas presas (Henderson et al., 1995). Posterior-
entre as quantidades de ácidos graxos presentes nas mente, foi observado que juvenis da piranha vermelha
dietas experimentais e posteriormente no músculo dos (Pygocentrus nattereri), que têm a larva de mosquito
peixes, como o pacu e pintado (Tanamati et al., 2009); (Chironomous sp.) como base da dieta, possuem ca-
jundiá (Vargas et al., 2008), matrinxã (Almeida e Franco, pacidade de converter LA a AA, e LNA a EPA e DHA
2007) e lambari (Gonçalves et al., 2012). Há uma lacuna (Henderson et al., 1996). As larvas desse mosquito são
em relação à nutrição lipídica das espécies brasileiras e ricas em LA (31% de total de ácidos graxos), mas rela-
alguns estudos básicos nem se quer começaram a ser tivamente pobres em EPA (5,4%). Baseados nestes
explorados. estudos, Henderson e colaboradores concluíram que,
No futuro há também a possibilidade de novos apesar de ambas as espécies apresentarem hábito ali-
ácidos graxos passarem a ser considerados essenciais. O mentar estritamente carnívoro, diferenças na compo-
ácido docosapentaenoico [DPA] da série n-6 (22:5 n-6), sição dos lipídios da dieta natural do ´Northern pike´
juntamente com o DHA presente na dieta, são seletiva- (dieta rica em HUFA de 20 e 22 carbonos) e da piranha
mente acumulados nos tecidos dos peixes (Parrish et vermelha (rica em PUFA de 18 carbonos) determinam a
al., 2007; Garcia et al., 2008a; Garcia et al., 2008b). Até habilidade ou não destas espécies em sintetizar DHA,
o presente momento, o DPA n-6 não é considerado um EPA e AA a partir de LNA e LA. Apesar de estarmos longe
ácido graxo essencial para peixes marinhos, mas uma de ter um entendimento mais completo sobre o funcio-
atenção especial tem sido tomada em relação às larvas namento do metabolismo de ácidos graxos nos peixes,
de bacalhau e do hadoque (Melanogrammus aeglefinus) há evidencias de que a qualidade dos lipídios disponí-
que acumulam rapidamente todo DPA n-6 proveniente veis na dieta natural, mais do que temperatura ou salini-
da dieta (Garcia et al., 2008a; Garcia et al., 2008b). No dade, é o principal fator que determina a habilidade de
caso do bacalhau, entre o 1° e o 11º dia de vida da larva, uma determinada espécie de sintetizar ou não os ácidos
os níveis corporais deste ácido graxo aumentam cerca graxos DHA, EPA e AA.
de trinta vezes; comparativamente, o aumento dos ní- Mesmo para as espécies mais estudadas, as infor-
veis corporais de AA e DHA, no mesmo período, foi três mações sobre as exigências por ácidos graxos essen-
vezes menor (Parrish et al., 2007). ciais são incompletas. Dois fatores são determinantes
Outras espécies marinhas de águas frias também para esta situação: primeiro a falta de padronização do
acumulam ativamente DPA n-6 em seus lipídios pola- formato utilizado para a determinação das exigências,
res, como as larvas dos bivalves Placopecten maximus pois são encontradas na literatura tanto resultados ex-
(Delaunay et al., 1993), Placopecten magellenicus (Feindel, pressos como percentual do peso seco da dieta (ou con-
2000) e Argopecten purpuratus (Farias et al., 2003). Além centração total de um ácido graxo) quanto como percen-
disso, altas mortalidades e baixo crescimento das larvas tual do total de ácidos graxos. E o segundo complicador
de P. maximus foram associados a baixas concentrações é o fato da exigência por um determinado ácido graxo
de DPA n-6 na dieta (Pernet et al., 2005), provavelmente, essencial ser diretamente influenciada pela proporção
LIPÍDIOS 93

entre este ácido graxo e os demais ácidos graxos pre- graxos presentes na dieta (Glencross, 2009). De qualquer
sentes na dieta (Glencross et al., 2002; Glencross, 2009). forma, quando consideramos os resultados expressos
Até o momento, poucos estudos consideraram os efei- como concentração total do ácido graxo na dieta, os
tos da proporção entre diferentes ácidos graxos, mas há peixes de água doce exigem tanto LA quanto LNA em
evidências suficientes de que a determinação da exi- valores entre 5 e 20 g kg-1 peso seco da dieta (Tabela 4).
gência por um determinado ácido graxo essencial deve Exceção conhecida é a ‘redbelly tilapia’ (Tilapia zillii) que
considerar a proporção entre este e os demais ácidos tem exigência apenas por LA (Kanazawa et al., 1980).

Tabela 4. Exigência nutricional de ácidos graxos essenciais de algumas espécies de peixe de água doce.

Exigência nutricional
Referência
Espécies continentais
LA LNA
(18:2 n-6) (18:3 n-3)
--------------g kg-1 peso seco dieta--------------
Perca prateada
27 ND1 Glencross (2009)
Bidyanus bidyanus
Carpa comum
10 10 Takeuchi e Watanabe (1977)
Cyprinus carpio carpio
Carpa capim
10 05 Takeuchi et al. (1991)
Ctenopharyngodon idella
Tilápia-do-Nilo
10 10 Rodriguez et al. (2009)
Oreochromis niloticus
Tilápia
10 0 Kanazawa et al. (1980)
Tilapia zillii
Bagre do canal
ND 10-20 Satoh et al. (1989)
Ictalurus punctatus
1
ND (informação não disponível), ácido graxo não foi testado, ou a sua concentração não foi informada.

Para os peixes marinhos, a maioria dos resultados como o ‘turbot’ (Castell et al., 1994) e a dourada (Koven
publicados foi gerada em estudos sem clara distinção en- et al., 2001, 2003), e para outras espécies de linguados
tre EPA e DHA, sendo, portanto, definida a exigência por (Copeman et al., 2002; Villalta et al., 2008). Entretanto,
HUFA n-3. Neste caso, a exigência dos peixes marinhos a única espécie de peixe que teve uma concentração
varia entre 5 e 25 g kg-1 peso seco da dieta (Tabela 5). Até de AA sugerida como mínimo necessário foi o ‘turbot’
o presente, o caráter essencial do AA foi demonstrado (Castell et al., 1994).
para algumas espécies de peixes marinhos importantes,

Tabela 5. Exigência nutricional por ácidos graxos essenciais de algumas espécies de peixes marinhos.

Exigência nutricional
Espécies marinhas Referência
AA EPA DHA
(20:4 n-6) (20:5 n-3) (22:6 n-3) HUFA n-3
----------------------------------g kg-1 peso seco dieta-------------------------------
‘Red sea bream’
ND1 10 5 15 Takeuchi et al. (1992)
Pagrus major
Dourada
ND 5 5 9 Kalogeropoulos et al. (1992)
Sparus aurata
Dourada
ND 12 6 18 Ibeas et al. (1994)
Sparus aurata
Dourada
ND 5 5 10 Ibeas et al. (1996)
Sparus aurata
‘Turbot’
3 ND ND 35 Castell et al. (1994)
Scophthalmus maximus
Linguado Japonês
ND ND ND 14 Takeuchi (1997)
Paralichys olivaceus
Olhete/ Arabaiana
ND ND ND 20 Deshimaru et al. (1982)
Seriola sp.
‘Red drum’
ND 5 5 10 Lochmann e Gatlin (1993)
Sciaenops ocellatus
Garoupa
ND 2 2 4 Lin e Shiau (2007)
Epinephelus sp.
1
ND (informação não disponível), ácido graxo não foi testado, ou a sua concentração não foi informada.
94 NUTRIAQUA

Os peixes diádromos, que se movem entre am- (Hardy, 2002). Diferente de muitas espécies marinhas,
bientes de diferentes salinidades (água doce e água a truta arco-íris tem habilidade de produzir EPA e DHA
marinha), são de particular interesse não só por sua im- a partir do LNA. Entretanto, para muitos salmonídeos,
portância na piscicultura (liderados pelo cultivo do sal- dietas contendo níveis de LA acima de 10 g kg-1 afetam
mão), mas também pelas supostas diferenças entre as negativamente o crescimento (Watanabe, 1982). Já
espécies continentais e marinhas em sua habilidade de para os robalos europeu e asiático e para o ‘milkfish’, são
sintetizar HUFA n-3 e n-6, a partir de precursores de 18 conhecidas as exigências por EPA e DHA (Tabela 6). Para
carbonos. Entretanto, aqui também não há um consen- juvenis do salmão-do-Atlântico, foi demonstrado que
so sobre as exigências em ácidos graxos essenciais de os ácidos graxos LNA, EPA e DHA têm efeito positivo so-
espécies importantes, como o salmão-do-Atlântico, o bre o crescimento inicial dos juvenis, enquanto LA não
robalo asiático, ou mesmo da truta arco-íris (Glencross, tem caráter essencial (Ruyter et al., 2000). Estudos sobre
2009). A exigência nutricional por HUFA n-3 dos sal- exigências quantitativas de ácidos graxos essenciais das
monídeos varia entre 10 e 25 g kg-1 peso seco da dieta, espécies de peixes de água doce do Brasil são escassos.
dependendo da espécie, da fase de desenvolvimento e Destaca-se estudo com o jundiá cuja exigência dietética
das condições experimentais (Watanabe, 1982). A truta em ácidos graxos essenciais parece estar abaixo de 4 g
arco-íris, por exemplo, exige um mínimo entre 5 e 10 g kg-1 para o 18:3 n-3 e de 10 g kg-1 para 18:2 n-6, quando
kg-1 peso seco da dieta na forma de LNA, dependendo da alimentado com dietas ricas em ácidos graxos monoin-
fase de desenvolvimento e do nível de lipídios da dieta saturados (Vargas, 2011).

Tabela 6. Exigência nutricional por ácidos graxos essenciais de algumas espécies de peixes diádromos.

Ácido graxo
Espécies diádromas Referência
LA LNA AA EPA DHA HUFA
(18:2 n-6) (18:3 n-3) (20:4 n-6) (20:5 n-3) (22:6 n-3) n-3

----------------------------------------g Kg-1 peso seco dieta----------------------------------------

‘Milkfish’
5 5 ND ND ND ND Bautista e de La Cruz (1988)
Chanos chanos

‘Milkfish’
ND1 ND ND 5 5 10 Borlongan (1992)
Chanos chanos

Robalo Europeu
ND ND ND 2 5 7 Skalli e Robin (2004)
Dicentrarchus labrax

Robalo Asiático
ND ND ND 7,5 7,5 15 Buranapanidgit et al. (1988)
Lates calcarifer

Salmão-do-Atlântico
ND 10 ND ND ND 5-10 Sargent et al. (2002)
Salmo salar

Truta arco-íris
ND ND ND ND ND 4-5 Takeuchi e Watanabe (1976)
Onchorhynchus mykiss

Truta arco-íris
0 10 0 0 0 0 Watanabe e Takeuchi (1976)
Onchorhynchus mykiss

1
ND (informação não disponível), ácido graxo não foi testado, ou a sua concentração não foi informada.

Dietas contendo LNA ou uma combinação de EPA e 1980. Mais uma vez, o fato das dietas modernas para
e DHA em excesso (concentrações de 20 g kg-1 peso seco o salmão possuírem elevados teores de PUFA n-3 e ain-
dieta) afetam negativamente o crescimento de juvenis da assim promoverem bom crescimento indica o pouco
de salmão-do-Atlântico (Ruyter et al., 2000). Também foi que se sabe sobre o papel dos ácidos graxos na nutrição
demonstrado que juvenis desta espécie crescem bem das principais espécies de peixes cultivadas no mundo.
quando alimentados com dietas contendo baixos níveis As exigências nutricionais do salmão-do-Atlântico, ex-
de HUFA n-3, desde que os níveis de LNA da dieta sejam pressas como concentração total da dieta, precisam ser
adequados (Menoyo et al., 2007). É interessante notar revisadas, ou a proporção dos ácidos n-3 no total de li-
que as dietas utilizadas atualmente na indústria do sal- pídios tem um papel mais importante que o nosso atu-
mão são dietas de alta densidade energética, contendo al entendimento (Glencross, 2009). A definição precisa
teores de lipídios (em média 20% da dieta) que são pra- das exigências de ácidos graxos essenciais para uma
ticamente o dobro dos níveis utilizados nos anos 1970 determinada espécie de peixe não envolve somente a
LIPÍDIOS 95

determinação de PUFA específicos, mas também o óti- Arslan, M.; J. Richard, K. Dabrowski, and M.C. Portella. 2008.
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6

Carboidratos e Fibra

D ÉBORA M ACHADO F RACALOSSI


A NA P AULA O EDA R ODRIGUES
M ARIA DO C ARMO G OMINHO -R OSA

(amido) e polissacarídeos estruturais ou não amiláceos


INTRODUÇÃO [NSPs] (do inglês, ‘non-starch polysacharides’) (Voet e
Voet, 2006). Os NSPs são polímeros de pentoses (arabi-
Embora nenhuma exigência em carboidratos te-
nose e xilose) e hexoses (glicose, frutose e galactose),
nha sido demonstrada em peixes, sua ausência na dieta
unidades básicas que se combinam dando origem a
leva ao catabolismo de proteínas e lipídios para a sín-
tese de energia. Dessa forma, a inclusão adequada de dois grupos principais: E-glicanos e heteroglicanos
carboidrato na dieta pode prevenir o uso da proteína (Arruda et al., 2003). A celulose está no primeiro grupo,
para gerar energia e minimizir a emissão de compostos formando a fração insolúvel; as pectinas e as hemicelu-
nitrogenados na água. loses estão no segundo grupo e formam a fração solúvel
Os ingredientes de origem vegetal, ricos em car- em água. Estes carboidratos, juntamente com a lignina
boidratos, apresentam grande potencial de utilização (polímero aromático de ésteres fenólicos), constituem
em dietas para peixes, visto sua alta disponibilidade as principais frações da ‘fibra’. De acordo com resolu-
como produto e subproduto da agroindústria, e con- ção da Agência Nacional de Vigilância Sanitária (Brasil,
sequente baixo custo. Porém, ingredientes vegetais 2003), fibra alimentar é definida como qualquer mate-
contêm uma alta proporção de amido e fibras, além de
rial comestível que não seja hidrolisado pelas enzimas
fatores antinutricionais que podem provocar efeitos ad-
endógenas do trato digestório humano. Os NSPs serão
versos sobre o valor nutricional e palatabilidade (Tripathy
e Mishra, 2007), como também uma baixa digestibili- discutidos com mais detalhe no item Fibra Alimentar.
dade da dieta (Drew et al., 2007) e de macronutrientes Já o amido, que constitui a principal reserva de energia
(Glencross et al., 2003). Amido e polissacarídeos estru- dos vegetais, é um homopolissacarídeo de alto peso
turais ou não amiláceos [NSPs] são os grupos predomi- molecular, sendo armazenado no citoplasma celular na
nantes de carboidratos presentes em ingredientes ve- forma de grânulos densos, quase cristalinos e insolúveis
getais usados na produção de rações para aquicultura. em água (French, 1984). É composto por duas macro-
Neste capítulo, serão detalhados os tipos de car- moléculas: a amilose e a amilopectina, que são, respec-
boidratos normalmente presentes em dietas para pei- tivamente, polímeros lineares e ramificados de glicose
xes, bem como a sua diferenciada utilização como fonte com ligações α-glucosídicas (Figura 1) (French, 1984;
energética ou como matéria indigestível.
Voet e Voet, 2006). Amilose é uma longa molécula linear
de unidades de D-D-glicose unidas por ligações D-1,4,
formando uma estrutura helicoidal. Já a amilopectina
CARACTERIZAÇÃO DOS CARBOIDRATOS NOS é uma molécula altamente ramificada, consistindo de
INGREDIENTES DE ORIGEM VEGETAL um polímero de unidades de glicose com ligações D-1,4
e com ligações D-1,6 nos pontos de ramificação, que
Os carboidratos vegetais são classificados geral- ocorrem entre cada 24 e 30 unidades de glicose (Lovell,
mente em duas categorias: polissacarídeos de reserva 1998; Voet e Voet, 2006).

101
102 NUTRIAQUA

Figura 1. Amilose e a amilopectina

O amido é estocado na forma de grânulos, com o amido de mandioca um exemplo típico. Grânulos de
proporções variáveis de amilose e amilopectina (20-30% amido do tipo B e C são mais resistentes à hidrólise en-
amilose e 70-80% amilopectina) (Gallant et al., 1992). Os zimática do que os do tipo A (Gallant et al., 1992), uma
grânulos de amido são diferentes em relação à morfo- vez que as taxas de hidrólise enzimática são mais baixas
logia e à solubilidade entre as espécies vegetais (Lovell, para grânulos de amido maiores, ou seja, com menor
1998). Os grânulos de amido de cereais são pequenos, área superficial específica (Tatsumi et al., 2007).
medem até 40 mm; os de tuberosas – tais como a batata Segundo Bach Knudsen (1997, 2001), o amido é
– são maiores que 100 mm e possuem um resistente en- o principal macronutriente presente em grãos de ce-
velope externo (Bergot, 1993). Entretanto, grânulos de reais, cuja digestibilidade para animais pode ser alta-
amido da mandioca e batata doce apresentam tamanho mente variável. Esta variação ocorre devido a diferen-
médio similar, próximo de 15 mm (Peroni et al., 2006). Os ças na estrutura das paredes celulares que envolvem
grânulos de amido apresentam uma organização cris- o amido, na estrutura dos grânulos, nas proporções
talina, sendo classificados como do tipo A para cereais, de amilose e amilopectina e à presença e atividades
do tipo B para tuberosas e tipo C para leguminosas, mas de inibidores de amilase, mais do que a diferenças na
várias exceções são conhecidas, as quais podem ser ex- viscosidade da digesta ou atividade de fermentação.
plicadas pela morfologia do grânulo ou pela fisiologia A Tabela 1 sumariza a composição química, valores
do órgão no qual o grânulo é sintetizado (Gallant et al., energéticos e área superficial específica dos grânulos
1992). Segundo Mestres (1996), o tipo C apresenta ca- de amido de algumas fontes de carboidrato utlizadas
racterísticas de A e B, com predominância de A, sendo em rações para peixes.
CARBOIDRATOS E FIBRA 103

Tabela 1. Composição química, valores energéticos e área superficial específica dos grânulos de amido de algumas fontes de
carboidrato (Fonte: Rostagno et al., 2005).

Fontes de carboidrato
Nutriente
Quirera de arroz Milho moído Farelo de trigo Fécula de mandioca
--------------------------------------------------------------(%)--------------------------------------------------------
Matéria seca 88,04 87,11 88,00 86,543
Proteína bruta 8,47 8,26 15,52 0,613
Extrato etéreo 1,22 3,61 3,46 0,083
Amido 74,45 62,48 31,35 85,793
1 1 1
Amilose 20,00 28,00 26,00 16,002
Fibra bruta 0,55 1,73 9,66 -
Fibra em detergente neutro 4,28 11,75 40,59 -
Fibra em detergente ácido 7,43 3,54 13,85 -
Extrativo não nitrogenado 76,83 72,24 54,56 -
Cinzas 0,97 1,27 4,79 0,063
Energia bruta (kcal kg-1) 3846 3925 3919 34713
Área superficial específica dos grânulos de amido
8,3 3,3 2,9 2,9
[área (10-3 cm2 g-1)-1] 4

1
International Starch Institute (2008) e Sagum e Arcot (2000).
2
Schmitz et al. (2006).
3
Laboratório de Nutrição de Espécies Aquícolas (LABNUTRI), Universidade Federal de Santa Catarina (UFSC).
4
Tatsumi et al. (2007).

energia de modo mais eficiente e preferencialmente à


OS CARBOIDRATOS NA NUTRIÇÃO DE PEIXES glicose, somente a quantidade de proteína suficiente
para suprir as exigências metabólicas deve ser forneci-
Peixes não apresentam exigência nutricional para da em uma dieta a fim de obter o efeito poupador de
carboidratos, mas este nutriente é frequentemente proteína usando carboidratos (Lovell, 1998).
utilizado como fonte de energia. Vários estudos de- Alguns estudos relataram melhor utilização de
monstraram o efeito poupador de proteína, quando alimento e retenção de proteína em truta arco-íris (On-
carboidratos são utilizados em dietas de peixes (Buhler corhynchus mykiss), salmão-do-Atlântico (Salmo salar),
e Halver, 1961; Hidalgo et al., 1993; Shiau e Peng, 1993; enguia europeia (Anguilla anguilla) e carpas indianas
Erfanulah e Jafri, 1995; Shiau, 1997; Stone et al., 2003a; (Catla catla, Labeo rohita, Cirrhinus cirrhosus) alimenta-
Mohanta et al., 2007). dos com baixos níveis de carboidratos quando compa-
O fornecimento adequado de carboidratos na rados com dietas sem carboidratos (Bergot, 1979; Degani e
dieta é importante porque reduz o catabolismo de pro- Viola, 1987; Hemre et al. 1995; Erfanullah e Jafri, 1998),
teínas, para energia e gliconeogênese, o qual diminui a enquanto taxas reduzidas de crescimento foram ob-
retenção de proteína e aumenta a excreção de amônia servadas em tilápias-do-Nilo (Oreochromis niloticus)
para o ambiente (Cowey e Walton, 1989; Wilson, 1994). (Anderson et al., 1984). Por outro lado, o carboidrato
Depois da ingestão de carboidratos, o nível de glicose pode ser adicionado à dieta em quantidade excessiva
sanguínea em peixes aumenta rapidamente e perma- àquela eficientemente utilizada como energia (Krogdahl
nece elevado durante várias horas (Bergot, 1979; Wilson et al., 2005), o que pode resultar em maior deposição de
e Poe, 1987; Hemre et al., 1996; Gouveia e Davies, 2004). gordura corporal, além de baixa utilização dos outros
O carboidrato absorvido, primariamente como glicose, nutrientes devido à diminuição do consumo da dieta
pode ser (a) uma fonte imediata de energia, (b) estoca- (NRC, 2011; Hemre et al., 2002).
do como reserva de energia na forma de glicogênio, (c) Hilton et al. (1987) diferenciaram um nível tolerá-
utilizado para a síntese de outros compostos tais como vel de um nível ótimo de carboidratos em dietas para
triacilgliceróis e aminoácidos não essenciais ou (d) ex- peixes, definindo o primeiro como aquele que não pre-
cretado (Deng et al., 2001). Aminoácidos não são esto- judica o crescimento ou que não resulta em aumento
cados tais como carboidratos e lipídios, portanto, em de mortalidade, enquanto o segundo, como aquele
excesso, podem ser deaminados e os resíduos de car- que resulta em glicose sendo totalmente oxidada para
bono oxidados ou convertidos em lipídios, carboidratos produzir energia e, assim, poupar proteína. Portanto,
ou outros compostos (Lovell, 1998). Uma vez que os pei- carboidratos promovem crescimento quando man-
xes catabolizam aminoácidos deaminados para fornecer tidos dentro de limites que suportam a necessidade
104 NUTRIAQUA

metabólica (atividade gliconeogênica reduzida) e não simples pela maioria dos peixes. Juvenis de tilápia híbri-
resultam em intolerância (Hemre et al., 2002). da alimentados com dietas isoprotéicas e isolipídicas,
Os principais fatores que afetam a digestibilidade contendo 44% de glicose, maltose, lactose, sucrose ou
do amido em peixes são origem (espécie vegetal), es- amido, utilizaram menos os mono e dissacarídeos em
tado físico (ou seja, grau de gelatinização ou complexi- comparação com o amido (Shiau e Chuang, 1995). Re-
dade, ou ainda, peso molecular) e níveis de inclusão na sultados similares foram encontrados por Tung e Shiau
dieta (Wilson, 1994; Stone, 2003). O grau de influência (1991), Shiau e Lin (1993), Shiau e Chen (1993), Shiau
destes fatores sobre a digestibilidade em uma dada es- e Liang (1995) e Lin et al. (1997), que observaram me-
pécie de peixe está diretamente relacionado com a ati- lhor crescimento para a tilápia híbrida alimentada com
vidade de enzimas digestivas endógenas (Stone, 2003). amido gelatinizado comparado à glicose ou outros mo-
Há variação na digestibilidade da energia e da
nossacarídeos. Similarmente, o bagre do canal (Ictalurus
matéria seca em relação a diferentes origens de amido
punctatus) apresentou melhor crescimento quando
– trigo, milho e batata – para a perca prateada (Bidyanus
alimentado com dietas contendo dextrina ou amido de
bidyanus) (Stone et al., 2003b). As características físicas
milho do que carboidratos de baixo peso molecular,
dos grânulos de amido são fatores limitantes à digestibi-
tais como glicose, maltose, frutose ou sucrose (Wilson
lidade, sendo que a menor relação superfície:volume dos
e Poe, 1987). Em pacu alimentado com diferentes fon-
grânulos de batata pode ter influenciado diretamente
sua suscetibilidade ao ataque enzimático, o que resultou tes de carboidratos, houve baixo aproveitamento de
em mais baixas digestibilidades (Stone et al., 2003b). fontes parcialmente hidrolisadas e de açúcares mais
O tratamento pelo calor modifica a composição simples, como a dextrina e a glicose, em comparação
e disponibilidade de nutrientes e outros componentes a fontes complexas tais como fécula de mandioca pré-
na matéria-prima pela gelatinização do amido, desna- -gelatinizada e modificada (Muñoz-Ramirez, 2005).
turação de proteínas e inativação de fatores anti-nutri- Provavelmente a rápida absorção de glicose pode ter
cionais (Alonso et al., 2000). No processo de extrusão, a disponibilizado energia em quantidade suficiente, fa-
combinação de umidade, pressão, temperatura e corte zendo com que os peixes atingissem rapidamente o
mecânico resulta nestas mudanças físicas e químicas ponto de saciedade.
(Cheng e Hardy, 2003). Especificamente, o cozimento A tendência da digestibilidade do amido e/ou da
durante a extrusão modifica todos os níveis estruturais energia em diminuir com o aumento dos níveis de inclu-
do amido: a estrutura granular desaparece, os cristais se são na dieta foi relatada para os carnívoros truta arco-íris
dissolvem e as macromoléculas despolimerizam (Barron (Bergot e Breque, 1983; Brauge et al., 1994), bacalhau
et al., 2001). Portanto, a extrusão é um método efetivo (Gadus morhua) (Hemre et al., 1989), salmão-do-Atlântico
de processamento pelo qual a estrutura do amido é (Grisdale-Helland e Helland, 1997), ‘halibut’ do Atlântico
modificada (Van Den Einde et al., 2005), o que o torna (Hipoglossus hipoglossus) (Grisdale-Helland e Helland,
mais digestível (Bergot e Breque, 1983; García-Alonso 1998) e dourada (Booth et al., 2006), mas o efeito
et al., 1999). Vários estudos indicaram que a extrusão ou contrário foi observado por Gominho-Rosa (2000) e
a gelatinização do amido proporcionam um aumento Muñoz-Ramirez (2005) para o onívoro-frugívoro pacu.
na digestibilidade aparente do amido e/ou da energia, No ambiente natural aquático, as fontes de car-
tal como observado para a truta arco-íris (Bergot e Brèque,
boidrato são relativamente escassas, por isso os siste-
1983; Kaushik , 1989; Henrichfreise e Pfeffer, 1992; Kim
mas digestório e metabólico dos peixes se adaptaram
e Kaushik, 1992; Bergot, 1993; Brauge et al., 1994;
para utilizar proteína e lipídio como fonte energética
Podoskina et al., 1997), salmão-do-Atlântico (Thodesen
(Walton e Cowey, 1982). Entretanto, algumas espécies
e Storebakken, 1998), robalo europeu (Dicentrarchus labrax)
de peixe utilizam o carboidrato contido no alimento
(Péres e Oliva-Teles, 2002), carpa comum (Cyprinus carpio
mais eficientemente do que outras. Esta é uma ca-
carpio) (Hernández et al., 1994), carpas indianas (Erfanulah
e Jafri, 1998), tilápia híbrida (Oreochromis niloticus x racterística que diferencia hábitos alimentares entre
Oreochromis aureus), carpa capim (Ctenopharyngodon peixes: em geral, as espécies onívoras e herbívoras
idella) (Takeuchi et al., 1994), dourada (Sparus aurata) (Venou utilizam melhor o carboidrato do que as espécies car-
et al., 2003) e perca prateada (Stone et al., 2003b). Ao nívoras (Hemre et al., 1993, 1995; Buddington et al.,
contrário destas espécies, o pacu (Piaractus mesopotamicus) 1997; Jantrarotai et al., 1998). Entre espécies tropicais
apresentou melhor digestibilidade do amido para die- e de águas temperadas, também há diferença na utili-
tas com amido cru quando comparado com o amido zação de carboidratos, sendo as tropicais mais eficien-
gelatinizado (Gominho-Rosa, 2000). tes (Wilson, 1994). As funções digestórias capazes de
Wilson (1994), em revisão sobre a utilização de hidrolisar uma maior variedade de itens alimentares
carboidratos pelos peixes, relatou que fontes comple- contendo carboidratos foram mais desenvolvidas em
xas de carboidratos, como amido cozido e dextrina, peixes herbívoros e onívoros em comparação aos car-
são utilizados mais eficientemente do que açúcares nívoros (Krogdahl et al., 2005).
CARBOIDRATOS E FIBRA 105

Segundo Rust (2002), a digestão de carboidratos


MORFOLOGIA INTESTINAL E DIGESTÃO DE CARBOIDRATOS
em peixes inicia com a hidrólise extracelular de carboi-
As diferenças na capacidade de utilização do car- dratos complexos no estômago, intestino e cecos pi-
boidrato entre as espécies de peixes são reflexos da lóricos – quando presentes – e por uma variedade de
diversidade anatômica e funcional do trato digestório carboidrases ligadas à borda da membrana do intestino
e órgãos associados (Krogdahl et al., 2005). O compri- anterior e dos cecos pilóricos. A enzima D-amilase hi-
mento do intestino repercute de modo importante em drolisa especificamente as ligações glicosídicas D-1-4
aspectos quantitativos da digestão e da absorção de ali- do amido e moléculas similares, resultando em monos-
mento (Hidalgo e Alliot, 1987). De uma maneira geral, sacarídios e cadeias mais curtas de oligossacarídios,
para certo tamanho corporal, o intestino de peixes her- sendo localizada em todo o trato gastrointestinal de vá-
bívoros é mais longo do que o de carnívoros, sendo in- rias espécies (Krogdahl et al., 2005). Entretanto, Moreau
termediário em onívoros (Kramer e Bryant, 1995). O coe- et al. (2001) não encontraram atividade da amilase no
ficiente intestinal, a razão entre o comprimento intestinal estômago das tilápias Oreochromis niloticus e Sarothe-
e o comprimento corporal, é amplamente utilizado para rodon melanotheron, enquanto Jung-Cheng et al. (2006)
classificar espécies em níveis tróficos, mas é insuficiente verificaram a atividade da enzima ao longo do intestino
para predizer o grau de especialização dentro de certo para a tilápia híbrida Oreochromis niloticus x Oreochro-
nível (Albrecht et al., 2001). Assim, é importante comple- mis aureus, mas não pesquisaram a enzima no estôma-
mentar este fator com informações sobre a alimentação go. No jundiá, espécie onívora com tendência à carni-
natural da espécie dentro do ambiente de ocorrência. voria, Melo (2004) encontrou a enzima D-amilase no
Uma explicação funcional para o longo intestino estômago e nos três segmentos do intestino (anterior,
dos peixes herbívoros é que alguns itens da dieta, devido médio e posterior), apresentando a mais alta atividade
a sua composição, são digeridos devagar, exigindo um no intestino anterior.
longo tempo e extensiva exposição (Albrecht et al., 2001) A subsequente hidrólise de oligossacarídios por
à mucosa intestinal para sua digestão. Já os peixes carní- dissacaridases (ou glucosidases), geralmente resul-
voros processam uma dieta altamente digestível e densa ta em unidades de monossacarídios, os quais podem
em nutrientes, rica em proteínas e pobre em carboidra- ser transportados através das vilosidades do intestino
tos (Buddington et al., 1997). Ainda, a mucosa intestinal (Krogdahl et al., 2005). A atividade da maltase, uma
dos peixes carnívoros apresenta um grande desenvolvi- dissacaridase, foi observada na membrana das células
mento, sendo carregada de enzimas proteolíticas adsor- epiteliais colunares do intestino da tilápia-do-Nilo, com
vidas (Kuz’mina, 1978), o que aumenta a sua eficiência atividade mais intensa no terceiro dos cinco segmentos
por área. Desta forma, o intestino de peixes carnívoros intestinais definidos no estudo (Tengjaroenkul et al.,
normalmente é curto (Buddington et al., 1997). 2000). Duas D-glucosidases, tipos I e II, foram isoladas
Coeficientes de digestibilidade aparente [CDA] do intestino da tilápia-do-Nilo, sendo que estas enzimas
do amido do farelo de trigo, farelo de mandioca, mi- utilizam maltose, maltotriose, maltotetrose, maltopen-
lho moído e quirera de arroz foram comparados entre tose e maltohexose como substratos, mas não amilose
dois onívoros: jundiá (Rhamdia quelen) e tilápia-do-Nilo (Yamada et al., 1992). Amilose é o amido não ramifica-
(Gominho-Rosa, 2012). A tilápia é um onívoro típico do, formado por uma cadeia linear de glicoses, com li-
com intestino longo, enquanto o jundiá tem intestino gações D-1,4.
curto, sem cecos pilóricos. Independente da fonte, a ti- A atividade da amilase no trato digestório está
lápia apresentou maior digestibilidade do amido que o relacionada à composição da dieta de tal forma que,
jundiá, provavelmente devido ao seu longo intestino e um aumento na concentração de carboidratos ocasio-
não à maior atividade de carboidrases, já que as ativida- na um aumento na atividade da amilase. Este padrão
des da amilase e maltase, medidas no intestino anterior, de resposta foi encontrado para os carnívoros pintado
foram maiores no jundiá. As fontes vegetais com maior (Pseudoplatystoma corruscans) (Lundstedt et al., 2004),
teor de amido (milho moído e quirera de arroz) apresen- para larvas de robalo europeu (Cahu e Zambonino-In-
taram menor CDA de amido para jundiá. A digestibilida- fante, 1994; Zambonino-Infante e Cahu, 1994; Péres et al.,
de do amido para o jundiá ocorreu como resposta adap- 1996), para pós-larvas de linguado senegalês (Solea
tativa às fontes de amido, com variação na atividade da senegalensis) (Ribeiro et al., 2002) e para os onívoros
maltase, mas não da amilase. jundiá (Melo, 2004) e tambaqui (Colossoma macropomum)
Além da morfologia do intestino, a capacidade de (Corrêa et al., 2007).
digerir carboidratos da dieta está relacionada a fatores que Estudos são necessários para uma melhor com-
influenciam na atividade de carboidrases, tais como tem- preensão do efeito da microbiota intestinal na digestão
peratura (Kuz’mina et al., 1996; Jung-Cheng et al., 2006), de carboidratos em peixes. Após detecção da produção
idade (Kuz’mina, 1996), tamanho (Jung-Cheng et al., exógena de enzimas digestivas no trato intestinal de
2006), estação do ano (Kuz’mina et al., 1996) e frequência diferentes espécies de teleósteos, Bairagi et al. (2002)
alimentar (Ugolev e Kuz’mina, 1994). sugerem o isolamento de cepas bacterianas produtoras
106 NUTRIAQUA

no desenvolvimento de probióticos. Estes autores ob- Em mamíferos, o IGF-I estimula a tomada de glico-
servaram um número significativo de bactérias amilo- se e de aminoácidos e síntese de glicogênio e proteína
líticas no trato dos peixes avaliados. A contribuição das (Zorzano et al., 1988). Párrizas et al. (1995), Baños et al.
microbiota na digestão do amido pode ser relevante, (1998) e Planas et al. (2000a) relataram uma predomi-
considerando sua alta inclusão em dietas para peixes nância de receptores de IGF-I sobre os de insulina no
de água doce, como carpa e tilápia (Takeuchi, 1991). A tecido muscular esquelético de peixes, situação con-
microbiota intestinal amilolítica foi comparada entre trária àquela apresentada por mamíferos (Zorzano et al.,
jundiá e tilápia-do-Nilo por Pedrotti (2011), estando, em 1988). Baños et al. (1998) sugerem que o IGF-I tem um
geral, em maiores níveis na tilápia. A distribuição de gru- papel importante no metabolismo e na adaptação de
pos bacterianos variou ao longo do trato intestinal, sen- peixes a dietas ricas em carboidrato. Méndez et al. (2001)
do maior na porção posterior, para ambas as espécies, identificaram o fator de crescimento IGF-II e seu receptor
sugerindo que pode haver maior degradação de amido em embriões de peixes e sugeriram que este peptídeo
por enzimas exógenas provenientes da microbiota na exerce uma função importante nos estádios iniciais de
porção final do intestino, o que aumentaria a disponibi- desenvolvimento, assim como ocorre em mamíferos.
lidade deste nutriente para o hospedeiro. Comparou-se Vários autores observaram que um aumento na
também a microbiota intestinal entre as duas espécies, ingestão de carboidratos resulta em um aumento dos
após a administração de dietas contendo milho, trigo, níveis de insulina plasmática em peixes (Hilton et al.,
mandioca, arroz ou dextrina (Pedrotti, 2011). Os jundiás 1987; Gutiérrez et al., 1991; Mazur et al., 1992; Párrizas
alimentados com dieta contendo arroz apresentaram et al., 1994). Baños et al. (1998) verificaram que, além
mais bactérias totais. Por outro lado, quando mandioca dos níveis de insulina plasmática, o número de recepto-
ou milho foram utilizados, bactérias amilolíticas foram res de insulina e IGF-I no músculo esquelético de trutas
mais presentes em tilápia. Mais estudos são necessários aumentaram em resposta à dieta rica em carboidrato,
para elucidar a contribuição da microbiota intestinal na favorecendo a tomada e metabolização da glicose pelo
digestão de carboidratos em peixes. tecido e, consequentemente, um melhor controle da
glicemia. O número de receptores de insulina no tecido
muscular de peixes é regulado pelo ‘status’ nutricional,
portanto pode ser alterado de acordo com a necessida-
ABSORÇÃO E TRANSPORTE DE GLICOSE: COMPARAÇÃO de fisiológica. Por exemplo, o baixo número de recepto-
ENTRE PEIXES E MAMÍFEROS res de insulina aumenta depois da ingestão de alimen-
to, ou da injeção de substâncias que causam a secreção
de insulina, o que leva a um aumento nos níveis circu-
Altas concentrações de carboidratos digestíveis na
lantes de insulina a fim de aumentar a resposta do teci-
dieta de peixes podem causar hiperglicemia póspran-
do à insulina (Párrizas et al., 1994). Planas et al. (2000b)
dial prolongada (Bergot, 1979; Hilton e Atkinson, 1982;
foram os primeiros a relatar a presença de receptores
Bergot e Brèque, 1983; Wilson e Poe, 1987; Brauge et al.,
específicos de insulina e IGF-I no tecido adiposo da tru-
1994; Gouveia e Davies, 2004). Em mamíferos, a insuli- ta marrom (Salmo trutta), observando que os receptores
na, hormônio secretado em resposta a altas concentra- de IGF-I apresentaram maior afinidade ao seu ligante
ções de glicose no sangue, atua em tecidos periféricos, natural do que os receptores de insulina. Estes autores
principalmente no músculo esquelético, promovendo detectaram capacidade e afinidade dos receptores de
a assimilação celular de glicose e regulando a glicemia insulina e IGF-I do tecido adiposo comparáveis, ou mes-
(Voet e Voet, 2006). mo mais altas, do que aquelas encontradas para tecido
A insulina e os fatores de crescimento semelhan- muscular cardíaco e ovário (Gutiérrez et al., 1995). Em
tes à insulina I e II [IGF-I e IGF-II] são peptídios perten- mamíferos, a tomada de glicose em tecidos periféricos,
centes à mesma família de proteínas e suas estruturas tais como tecidos muscular esquelético, cardíaco e adi-
são similares. O fator de crescimento IGF-I é funcional- poso, é mediada por transportadores de glicose GLUT-1
mente relacionado à insulina, sendo suas funções pre- e GLUT-4. No tecido muscular esquelético, GLUT-1 é
dominantes: a regulação do crescimento, a diferencia- insulina-independente e facilita o transporte basal de
ção celular e o desenvolvimento fetal em mamíferos glicose, enquanto GLUT-4 é transportado para a super-
(Voet e Voet, 2006; Planas et al., 2000a). Insulina e IGFs fície celular devido à ação da insulina, portanto este é o
transportador sensível à insulina, responsável pelo efei-
exercem seus efeitos sobre a célula através de suas liga-
to hipoglicêmico da insulina (Wright et al., 2000; Voet e
ções a receptores específicos ancorados na membrana
Voet, 2006). Quando a insulina se liga a seu receptor na
plasmática. Estes receptores são capazes de reconhecer
membrana celular, GLUT-4 se move a partir de uma po-
e discriminar, dentro de concentrações fisiológicas dos
sição intracelular para uma posição na membrana celu-
ligantes, os vários membros da família insulina/IGF, po- lar, promovendo o transporte de glicose para dentro da
dendo, entretanto, ocorrer certa interação cruzada en- célula muscular (Figura 2); não está claro se tal sistema
tre ligantes e receptores (Planas et al., 2000a). ocorre em peixes (Moon, 2001).
CARBOIDRATOS E FIBRA 107

Figura 2. Tomada de glicose regulada pela insulina em células musculares e adi-


Figura 2.posas
Tomada de das
por exocitose glicose
vesículasregulada pela
membranosas insulina
contendo GLUT-4 em células musculares e adiposas
(à esquerda).
Depois que a insulina é retirada, o processo se reverte através da endocitose (à
exocitosedireita).
das Adaptado
vesículas membranosas
de Voet eVoet (2006) contendo GLUT-4 (à esquerda). Depois que a insulin

retirada, o processo se reverte através da endocitose (à direita). Adaptado de Voet eVoet (2006
Há evidências de que a intolerância ao carboidra- uma função importante na homeostase da glicose na
to em peixes se deve à ausência de transportadores de tilápia, atuando no fígado, provavelmente estimulando
glicose sensíveis à insulina (GLUT-4) no tecido muscular a tomada de glicose (Wright et al., 2000).
periférico. Wright et al. (1998) transplantaram corpúscu- A insulina estimula a formação de glicogênio e
los de ‘Brockmann’ da tilápia para ratos diabéticos e re- triacilgliceróis, enquanto o glucagon e a epinefrina
lataram normoglicemia em longo prazo e respostas gli- (adrenalina) têm o efeito contrário, assim, a taxa de
cêmicas ao jejum e à alimentação similares em tilápias glucagon:insulina é importante para determinar a taxa e
e ratos transplantados. Quando expostos a testes de to- a direção do metabolismo energético (Voet e Voet, 2006).
lerância à glicose intraperitoneal, os ratos transplanta-
dos exibiram respostas similares a mamíferos roedores.
METABOLISMO DE CARBOIDRATOS EM PEIXES
Os autores concluíram que a diferença na resposta foi
devida a uma severa ou absoluta resistência periférica Os processos metabólicos são coordenados para
aos efeitos glicostáticos da insulina na tilápia. Análises atender às necessidades energéticas dos organismos
de ‘Western blot’, confirmadas por ‘Northern blot’, reve- (Voet e Voet, 2006). O modo de utilização de nutrientes
laram que os tecidos periféricos da tilápia expressam em peixes pode ser compreendido mediante avaliação
GLUT-1, mas não, GLUT-4, entretanto, o coração e o cére- de intermediários metabólicos (Lundstedt et al., 2004;
bro parecem ser exceções. Níveis de GLUT-1 foram cerca Melo, 2004; Muñoz-Ramirez, 2005; Corrêa et al., 2007),
de 10 vezes mais altos no coração da tilápia do que em os quais indicam o fluxo preferencial das vias meta-
roedores, enquanto os níveis de glicogênio foram 17 ve- bólicas em consequência de determinada demanda
zes mais altos neste tecido (Wright et al., 1998). Em estu- energética. Esta forma de investigação permite iden-
do posterior, estes autores sugeriram que, apesar das pro- tificar situações metabólicas indesejáveis, tais como a
fundas diferenças em relação à distribuição dos receptores utilização de proteína para gerar energia (Melo, 2004;
de insulina entre mamíferos e peixes, a insulina ainda teria Muñoz-Ramirez, 2005).
108 NUTRIAQUA

Lundstedt et al. (2004) pesquisaram as caracterís- 3,4:1, 4,6:1, 5,3:1, 5,6:1 e 6,5:1) em dietas semipurifica-
ticas adaptativas de enzimas digestivas e as respostas das isoprotéicas (41% proteína bruta) e isoenergéticas
metabólicas posteriores ao processo de digestão com (3.226 kcal kg-1) para jundiá, bagre onívoro com tendên-
o objetivo de otimizar a dieta do pintado. O perfil me- cia à carnivoria, observou-se que o crescimento não foi
tabólico associado ao comportamento das enzimas ao afetado (Moro et al. 2010). No entanto, a maior retenção
longo do trato digestório permitiu aos autores concluir proteica foi observada nos peixes alimentados com a
que a melhor proporção de nutrientes para indivíduos relação 5,3:1. Atividade de amilase intestinal aumen-
juvenis desta espécie está próxima de valores entre 30 tou com a concentração de carboidratos na dieta até a
e 40% de proteína bruta e 13 e 25% de amido de milho. proporção CHO:L 3,4, mas diminuiu com o aumento do
O metabolismo de juvenis de jundiá – em jejum e carboidrato nas dietas. O glicogênio hepático respon-
alimentados com dietas isocalóricas com quatro níveis deu de forma semelhante à atividade de amilase. Isto
de proteína (20, 27, 34 e 41%), compensadas por carboi-
sugere que proporções de CHO:L superiores a 3,4 po-
drato (44, 39, 32 e 24% de extrativo não nitrogenado)
dem causar sobrecarga metabólica para o jundiá. A fon-
– foi estudado mediante a determinação da concentra-
te de carboidrato utilizada neste estudo foi a dextrina,
ção de intermediários metabólicos (glicose, lactato, pi-
que apresenta boa disponibilidade para peixes (Wilson,
ruvato, ácidos graxos livres, aminoácidos livres, glicogê-
1994). Portanto, apesar do hábito alimentar onívoro do
nio, proteína, amônia e uréia) e da atividade de enzimas
(Melo, 2004). Foi verificado que algumas enzimas do jundiá, este estudo indica que níveis de dextrina dieté-
metabolismo de carboidratos sofreram alterações nas tica acima 15,70% (CHO:L = 5,3) não são bem utilizados
atividades, que as concentrações dos intermediários pela espécie.
metabólicos variaram em função da disponibilidade de Vários pesquisadores abordaram a regulação nu-
proteína, e que a preferência metabólica para produção tricional do metabolismo em peixes carnívoros, ava-
de energia foi pela via gliconeogênica. liando as atividades das enzimas glicolíticas (hexoqui-
A utilização de várias fontes de carboidratos diges- nase, glicoquinase, piruvatoquinase), gliconeogênicas
tíveis com diferentes graus de complexidade foi avalia- (frutose-1,6-bisfosfatase, glicose-6-fosfatase), lipogêni-
da na alimentação de juvenis de pacu (Muñoz-Ramirez, cas (glicose-6-fosfato dehidrogenase) e do catabolismo
2005). Foram determinadas as concentrações de glico- de aminoácidos (alanina aminotransferase, aspartato
se, colesterol, triacilgliceróis, ácidos graxos livres, prote- aminotransferase e/ou glutamato dehidrogenase). A
ína total, aminoácidos livres e glicogênio, a fim de verifi- indução da atividade glicolítica devido a um aumento
car as vias preferenciais do metabolismo intermediário da concentração de carboidratos da dieta foi observada
nesta espécie onívora. Este estudo concluiu que as fon- em salmão-do-Atlântico (Tranulis et al., 1996), dourada
tes de carboidratos geraram mudanças no perfil meta- (Metón et al., 1999; Fernández et al., 2007; Enes et al.,
bólico do pacu, mostrando um baixo aproveitamento 2008) e robalo europeu (Enes et al., 2006; Moreira et
de fontes parcialmente hidrolisadas, como a dextrina, e al., 2008). A atividade de enzimas da gliconeogênese
de açúcares simples, como a glicose, com mobilização mostrou-se mais controversa: uma diminuição da ati-
de aminoácidos para sustentar a demanda energética vidade foi observada em dourada (Metón et al., 1999)
muscular ao incorporá-los em processos de gliconeogê- e robalo europeu (Enes et al., 2006), enquanto para
nese. Além disso, foi verificado que as dietas contendo
salmão-do-Atlântico (Tranulis et al., 1996), perca (Perca
fécula pré-gelatinizada e modificada resultaram em alto
fluviatilis) (Borrebaek e Christophersen, 2000), dourada
índice hepatossomático e elevada concentração de tria-
(Fernández et al., 2007; Enes et al., 2008) e robalo europeu
cilgliceróis plasmáticos, o que sugere a ocorrência de li-
(Moreira et al., 2008) não foi verificado efeito significati-
pogênese pela síntese de triacilgliceróis hepáticos, com
vo das atividades enzimáticas em função do aumento
posterior transporte para o plasma e incorporação final
da proporção de carboidrato ingerido. Ainda, Suárez et
no tecido adiposo.
No onívoro tambaqui, alimentado com dietas iso- al. (2002), ao estudar variações nas proporções de pro-
protéicas e isocalóricas com diferentes concentrações teína e carboidrato na dieta de truta arco-íris e enguia,
de amido de milho (30, 40 e 50%), observou-se lipogê- notaram resultados inversos em enzimas da glicólise e
nese como consequência do aumento na concentração da gliconeogênese nestas espécies. A atividade da pi-
de amido na dieta, além do efeito poupador de proteína ruvatoquinase foi influenciada pelo teor de carboidrato
a partir de 40% de amido (Corrêa et al., 2007). Com base na dieta em enguias, mas não, em trutas; a atividade da
neste resultado, foi proposta uma dieta para o tamba- frutose-1,6-bisfosfatase foi afetada em trutas, mas não,
qui, a qual deveria conter 28% de proteína e cerca de em enguias.
40% de amido de milho a fim de prevenir deposição de De uma forma geral, o efeito de carboidratos die-
lipídios e promover o efeito poupador de proteína. téticos na atividade de enzimas do metabolismo inter-
Em estudo sobre o efeito de diferentes proporções mediário em peixes ainda não está adequadamente
entre carboidratos e lipídios [CHO:L] (0,3:1, 1,0:1, 2,0:1, elucidado e necessita de mais estudos.
CARBOIDRATOS E FIBRA 109

FIBRA ALIMENTAR é relativamente escasso, quando comparado ao existen-


te em animais domésticos terrestres. A fibra alimentar
Nem todos os carboidratos são bem aproveitados está presente, ainda que em proporções variáveis, nos in-
pelos peixes. Tais carboidratos compõem predominan- gredientes vegetais (Tabela 2). Adicionalmente, pode ser
temente a fibra alimentar, cujo conhecimento sobre os acrescentada às dietas como aglutinante ou preenchi-
efeitos na nutrição e fisiologia digestiva em peixes ainda mento, o que justifica seu estudo na nutrição de peixes.

Tabela 2. Composição em carboidratos e lignina de alguns ingredientes vegetais (base seca).

Grãos inteiros Subprodutos vegetais Concentrados protéicos


Fração
Glúten Farelo de Concentrado Farelo de
Milho Trigo
de milho trigo protéico de soja canola

------------------------------------------------------------%------------------------------------------------------------

Fibra bruta1 1,99 2,70 8,67 10,98 2,94 11,80

Fibra em detergente neutro1 13,49 13,97 40,57 46,13 11,75 27,65

Fibra em detergente ácido1 4,06 3,63 12,40 15,74 7,35 2,32

Fibra alimentar2,3 10,80 13,80 38,30 44,90 18,50 35,40

NSPs4 solúveis2 0,90 2,50 3,40 2,90 8,10 5,50

NSPs insolúveis2 8,80 9,40 31,70 34,50 9,70 17,50

Lignina2 1,10 1,90 3,20 7,50 0,80 13,40

Açúcares totais2 2,00 1,90 4,10 5,30 2,10 8,20

Amido2 69,00 65,10 28,20 22,20 6,90 1,80

1
Rostagno et al. (2005).
2
Bach Knudsen (1997).
3
Método enzimático-químico.
4
NSPs: polissacarídeos não amiláceos.

Os carboidratos estruturais são os principais com- por celulose, polissacarídeos não celulósicos (hemicelu-
ponentes da fibra alimentar e serão detalhadamente loses e pectinas), proteínas estruturais e lignina (Tabe-
caracterizados a seguir, partindo-se da definição de la 3) (McDougall et al. 1996; Bach Knudsen, 2001; Taiz
fibra alimentar. O conceito de fibra alimentar evoluiu e Zeiger, 2004). A composição da parede celular varia
ao longo da história, em função do surgimento de me- em função da espécie, tipo de tecido e idade da planta,
todologias analíticas mais apropriadas e dos conheci- os quais determinarão seu comportamento como fibra
mentos adquiridos acerca de seus efeitos fisiológicos alimentar (Bach Knudsen, 2001). Os polissacarídeos da
na nutrição humana (De Vries et al., 1999; Champ et al., parede celular constituem um grupo distinto de car-
2003). Atualmente, a definição de fibra alimentar en- boidratos que não contêm as ligações α-glucosídicas
globa aspectos fisiológicos e químicos, consistindo nas presentes no amido, o que explica as diferenças em sua
partes comestíveis dos vegetais ou carboidratos análo- digestibilidade (Stone, 2003) e a consagrada denomi-
gos que são resistentes à hidrólise enzimática intestinal nação de polissacarídeos não amiláceos (Englyst et al.,
com completa ou parcial fermentação microbiana no 1987; Cummings et al., 2004). A ampla variabilidade
intestino grosso (AACC, 2001). Compreende polissaca- estrutural desses polissacarídeos também influencia a
rídeos, oligossacarídeos, lignina e substâncias vegetais funcionalidade da fibra alimentar e para o conhecimen-
associadas (AACC, 2001). Dentro deste conceito, o ami- to das relações dos componentes da parede celular e
do resistente e os oligossacarídeos se enquadram como seus efeitos fisiológicos, torna-se imprescindível a aná-
fibras. Entretanto, suas propriedades como tal são re- lise química da parede celular, ou seja, da fração fibra
lativamente limitadas e muitas vezes desconsideráveis alimentar (McDougall et al., 1996).
(Cummings et al., 2004).
A fibra alimentar deriva predominantemente da
parede celular vegetal, a qual é composta basicamente
110 NUTRIAQUA

Tabela 3. Componentes estruturais da parede celular vegetal (Adaptado de Taiz e Zeiger, 2004).

Componentes Constituição química Função

Microfibrilas de celulose β 1,4 D-glucano Conferem rigidez e estruturação à parede celular

Matriz de polissacarídeos

Homogalacturonano

Ramnogalacturonano
Formam uma matriz geleificada extremamente hidratada
Pectinas
que envolve as redes de celulose e hemicelulose
Arabinano

Galactano

Xiloglucano

Xilano

Hemiceluloses Glucomanano Polissacarídeos flexíveis que se ligam à celulose

Arabinoxilano

β 1,3-1,4 glucano

Liga-se covalentemente à celulose e outros polissacaríde-


Lignina Fenil-propano os. Confere suporte mecânico, proteção e impermeabilida-
de à parede celular

Glicoproteínas ricas em hidroxi-prolina.

Proteínas estruturais Proteínas ricas em prolina. Adicionam rigidez à parede celular

Proteínas ricas em glicina.

Uma das dificuldades na determinação da fibra respectivamente (Engylst e Cummings, 1988; Theander
alimentar é que esta não é constituída por um único et al., 1995; AOAC, 1999). São os métodos que melhor se
grupo químico definido, mas sim por uma combina- aproximam do atual conceito de fibra alimentar, permi-
ção de substâncias quimicamente heterogêneas (Gõni tindo distinguir as frações solúveis e insolúveis da fibra,
et al., 2009). O método da fibra bruta é o mais antigo e cujos efeitos fisiológicos são bastante distintos (Champ
comumente utilizado em nutrição animal. Este método et al., 2003; McCleary, 2003). Na Tabela 2, observa-se a
mensura uma pequena e variável fração da fibra, uma discrepância de resultados entre as diferentes metodo-
vez que solubiliza muitos polissacarídeos estruturais e a logias de análise da fibra alimentar.
lignina (Bach Knudsen, 2001). Inicialmente aplicado na Além da composição da parede celular, as proprie-
nutrição de ruminantes, o método das fibras em deter- dades físico-químicas peculiares à fibra, em especial, a
gentes de Van Soest (1967) tem sido utilizado na nutri- higroscopicidade, capacidade de troca catiônica, visco-
ção de frangos e suínos em alternativa à metodologia sidade e absorção de compostos orgânicos, também in-
de fibra bruta, visto que proporciona resultados relati- fluenciam suas propriedades fisiológicas (Bach Knudsen,
vamente mais satisfatórios para rações animais (Bach 2001).
Knudsen, 2001). Tal método determina uma fração da
fibra que é insolúvel em detergente neutro (celulose,
hemicelulose e lignina) e outra, insolúvel em detergen- EFEITOS FISIOLÓGICOS DA FIBRA ALIMENTAR EM ANIMAIS
te ácido (celulose e lignina). No entanto, há perda dos
NSPs solúveis em água, bem como contaminação da fi- MONOGÁSTRICOS
bra em detergente neutro com amido e proteínas (Bach
Knudsen, 2001). Atualmente, duas abordagens meto- Fisiologicamente, a fibra alimentar é classificada, de
dológicas são adotadas na nutrição humana e, gradati- acordo com sua solubilidade em água, em fibra insolúvel
vamente, na nutrição de frangos, suínos e peixes: os mé- – lignina, celulose e as diversas hemiceluloses – e solúvel
todos enzimático-gravimétricos e enzimático-químicos. – pectinas, gomas e mucilagens (Krogdahl et al., 2005).
Estes métodos, resumidamente, isolam a fibra mediante As fibras alimentares, tanto solúveis quanto insolúveis,
tratamento enzimático do amido, quantificando-a por afetam a função intestinal e digestão de nutrientes, sen-
pesagem ou cromatografia gás-líquido e colorimetria, do o maior potencial antinutricional atribuído às fibras
CARBOIDRATOS E FIBRA 111

solúveis (Choct, 1997; Iji, 1999; Hetland et al., 2004). Para síntese protéica e, possivelmente, enzimática (Jacobs e
suínos e frangos, em geral, as fibras insolúveis tendem Schneeman, 1981). No mesmo estudo, o consumo da
a aumentar a velocidade do trânsito gastrointestinal, o dieta contendo fibra foi superior ao da dieta controle,
que pode reduzir o tempo de digestão do nutriente e, igualando a ingestão de nutrientes e resultando em
consequentemente, sua utilização (Hetland et al., 2004; crescimentos semelhantes.
Krogdahl et al., 2005). Já as fibras solúveis, tendem a As fibras insolúveis atuam como um diluente de
retardar o trânsito gastrointestinal devido às suas pro- nutrientes em dietas para monogástricos (Hetland et al.,
priedades geleificantes e adsorventes que dificultam o 2004). Em frangos, esta diluição seria compensada por
contato enzima-substrato e, por conseqüência, a absor- um acréscimo na ingestão alimentar e provável aumento
ção de nutrientes no intestino (Iji, 1999; Krogdahl et al., da conversão alimentar (Hetland et al., 2004). Adicional-
2005). mente, devido a sua alta capacidade de retenção hídrica,
Ikegami et al. (1990) verificaram aumento na mas- aumenta o volume da digesta, o que aparentemente se-
sa dos órgãos gastrintestinais, bem como maior volume ria contornado por um aumento na capacidade do trato
de suco pancreático-biliar e secreção de ácidos bilia- digestório e na taxa de trânsito gastrointestinal (Hetland
res em ratos alimentados com fibra solúvel em relação e Svihus, 2001).
àqueles que receberam fibra insolúvel ou dieta ausente Dentro do exposto, é constatado o caráter antinutri-
em fibra. Embora ambos os tipos de fibra tenham redu- cional das fibras, principalmente as solúveis, sobre a utili-
zido a digestibilidade da proteína, apenas a fibra solúvel zação de nutrientes em mamíferos e aves. Estudos mais
proporcionou decréscimo na digestibilidade de lipídios. recentes, entretanto, têm demonstrado que níveis mode-
Segundo os autores, o aumento na viscosidade intes- rados de fibras na dieta, especialmente insolúveis, podem
tinal prejudica a interação enzima-substrato e, como beneficiar a fisiologia digestiva de suínos e frangos, propor-
conseqüência, os animais compensaram tal ineficiência cionando melhor utilização de nutrientes e desempenho
com um aumento na massa dos órgãos gastrintestinais animal (Gonzalez-Alvarado et al., 2007; Jiménez-Moreno
e uma maior secreção de sucos digestivos. et al., 2009), redução significativa na contagem de entero-
Em frangos, a presença de NSPs solúveis na dieta bactérias e incidência de diarréias (Mateos et al., 2006; Kim
promoveu aumento da viscosidade intestinal e decrés- et al., 2008; Molist et al., 2009), manutenção da diversida-
cimo da energia metabolizável da dieta, reduzindo o de microbiana (Roca-Canudas et al., 2007) e aumento na
crescimento e eficiência alimentar (Choct et al., 1996). produção de mucinas intestinais (Brunsgaard, 1998; Piel
Montagne et al. (2003) complementam que o aumento et al., 2005). Estes efeitos decorrem principalmente dos
na viscosidade da digesta intestinal pode aumentar a produtos da fermentação da fibra pela microbiota intes-
perda dos enterócitos das vilosidades, levando à atrofia tinal, os ácidos graxos de cadeia curta, que constituem as
das mesmas com consequente redução da capacidade fontes preferenciais de energia da mucosa colônica (Asp,
absortiva da mucosa. Brown et al. (1979), avaliando o 1996; Vanderhoof, 1998). Tais produtos, destacadamente
efeito do fornecimento de pectina na fisiologia intesti- o butirato, estão relacionados com a manutenção da in-
nal de ratos, verificaram que o aumento na profundi- tegridade do epitélio intestinal e consequente saúde do
dade das criptas, local onde ocorre a proliferação dos intestino, mediante influência sobre a morfologia e desen-
enterócitos, se relacionou com a redução da atividade volvimento da mucosa (Lupton e Kurtz, 1993; Folino et al.,
enzimática nas microvilosidades. Sugeriram que a alta 1995; Hedemann et al., 2006; Schedle et al., 2008), aumen-
reposição epitelial resultou em hiperplasia das criptas to na secreção de mucinas (Hedemann et al., 2006; Piel et
e enterócitos menos maduros com reduzido conteúdo al., 2005) e melhora da barreira epitelial (Mariadason et al.,
de enzimas. Ainda em ratos, a ingestão de farelo de tri- 1999; Peng et al., 2009).
go, majoritariamente constituído por fibras insolúveis, Na Figura 3, é apresentado um fluxograma repre-
também promoveu um aumento na profundidade das sentativo das principais propriedades e diferenças fisio-
criptas do cólon intestinal, acompanhado por redução lógicas entre fibras solúveis e insolúveis, baseado em
na quantidade de RNA, a qual foi associada com baixa estudos realizados com suínos e frangos.
CARBOIDRATOS E FIBRA 113

– quirera de arroz, milho moído, farelo de trigo, polpa do aparelho digestório dos peixes e suas preferências
cítrica e casca de soja - para os onívoros tilápia-do-Nilo alimentares constituem importantes fatores a se con-
e jundiá. Houve redução na digestibilidade da proteína, siderar. De acordo com Horn (1989), pré-digestão me-
energia e matéria seca com o aumento de fibra dos in- cânica, estômagos ácidos, intestinos longos, enzimas
gredientes para ambas as espécies. O desempenho da e microbiota especializadas, alta taxa de consumo ali-
tilápia correspondeu à digestibilidade das fontes ve- mentar e rápido trânsito gastrointestinal, constituem
getais, não sendo detectadas diferenças para o jundiá, possíveis adaptações fisiológicas de espécies herbívo-
provavelmente pela menor velocidade de crescimen- ras para a obtenção dos nutrientes e energia contidos
to da espécie e insuficiente período experimental. Foi em células de algas. Ojeda e Cáceres (1995) encontra-
observado um aumento na espessura da camada mus- ram pH estomacal extremamente baixo e discreta ati-
vidade celulolítica no intestino anterior de ‘Jerguilla’
cular no intestino distal para o jundiá alimentado com
(Aplodactylus punctatus) - espécie herbívora marinha
dieta contendo polpa cítrica, fonte com o maior teor
- como possíveis mecanismos para o aproveitamento
de fibra alimentar solúvel. Os autores justificaram tal
dos nutrientes de algas. Reduzida atividade celulolítica
aumento como uma provável adaptação das camadas
também foi descrita para várias espécies de peixes por
musculares para propulsar o grande volume de digesta
Lindsay e Harris (1980) e Chakrabarti et al. (1995). Adi-
viscosa ao longo do intestino. Kraugerud et al. (2007)
cionalmente, Mountfort et al. (2002) encontraram altas
verificaram redução na digestibilidade da proteína e taxas de fermentação no intestino posterior de três es-
matéria seca para o salmão-do-Atlântico alimentado pécies herbívoras marinhas, indício da atividade micro-
com NSPs do farelo de soja em substituição gradual à biana sobre carboidratos de algas que não são assimila-
celulose. Adicionalmente, observaram aumento na ex- dos no intestino anterior. A capacidade de fermentação
creção fecal de K+ e Na+ e na digestibilidade do amido, de carboidratos vegetais foi estudada para a tilápia-do-
indicando certa influência da complexidade da fonte de Nilo, espécie onívora, e para o robalo europeu, espécie
fibra alimentar. De modo similar, Glencross (2009) veri- carnívora, por Leenhouwers e colaboradores (2008). A
ficou, para a truta arco-íris, que os efeitos negativos dos tilápia mostrou maior capacidade em relação ao roba-
NSPs insolúveis extraídos do farelo de tremoço (Lupinus lo, sendo esta condição esperada, segundo os autores,
angustifolius) foram mais acentuados do que aqueles devido ao seu hábito alimentar onívoro e maior coefi-
proporcionados pela celulose. ciente intestinal, que lhe conferem melhor habilidade
Em estudo sobre os efeitos das fibras solúveis e em digerir itens vegetais e maior período de retenção
insolúveis em tilápia-do-Nilo, Amirkolaie et al. (2005) da digesta, respectivamente.
verificaram prejuízo na digestibilidade dos nutrien- Outros estudos relataram o isolamento de cepas
tes somente para a fibra solúvel, sugerindo que níveis de bactérias com atividade de celulase e de amilase a
moderados de celulose (até 8%) não prejudicariam a partir do intestino de várias espécies, inclusive a tilápia
absorção de nutrientes para a tilápia. Øvrum Hansen (Sugita et al., 1997; Bairagi et al., 2002; Saha et al., 2006).
e Storebakken (2007) constataram que a inclusão cres- No estudo com carpa capim, Das e Tripathi (1991)
cente de celulose até 15% na dieta não afetou o de- encontraram celulase endógena e bacteriana e, de
sempenho nem a digestibilidade de nutrientes (com acordo com os resultados, a celulase bacteriana no in-
testino chegou a contribuir com mais de dois terços
exceção da matéria orgânica) para a truta arco-íris,
da atividade total. Entretanto, a origem endógena da
aumentando, ainda, a durabilidade e dureza do pélete
celulase foi contestada por alguns autores. Em estudo
de ração. Hilton et al. (1983), porém, observaram declí-
com 148 espécies de peixes concluiu-se que a ativida-
nio no crescimento de trutas (S. gairdneri) alimentadas
de da celulase em peixes não é de origem endógena,
com 10 e 20% de celulose na dieta. Anderson et al. (1984)
mas da microbiota do trato gastrointestinal (Stickney
também constataram detrimento no desempenho de
e Shumway, 1974). Ainda, Lindsay e Harris (1980) su-
tilápias alimentadas com níveis de celulose acima de geriram que a atividade da celulase em peixes poderia
10%. Estes autores salientaram que a celulose é ampla- estar correlacionada com a ingestão de celulases em
mente utilizada como preenchimento para ajuste de invertebrados e/ou microbiota celulolítica associa-
nutrientes em dietas experimentais, mas sua presença da com o alimento. Por outro lado, Prejs e Blaszezyk
e potencial efeito deletério são desconsiderados na (1977) encontraram atividade da celulase em cinco
análise dos resultados. ciprinídeos e correlacionaram positivamente a ativida-
As divergências entre estudos com fibra alimentar em de da celulose com a quantidade de detritos vegetais
peixes devem-se a diferenças na complexidade, solubilida- no intestino dessas espécies, enquanto Chakrabarti et
de e nível de inclusão dos NSPs na dieta, bem como à gran- al. (1995) observaram baixa atividade da celulase no
de diversidade entre as espécies estudadas (Leenhouwers intestino de algumas espécies e nenhuma correlação
et al., 2007). Neste sentido, especializações morfológicas entre hábito alimentar e atividade da celulase.
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Oreochromis niloticus (Linn.). Aquaculture 37: 303-314.
quando comparados aos estudos sobre proteína e lipí- Arruda, A.M.V. de; E.S. Pereira, I.Y. Mizubuti, e L. das D.F. da
dio. Entretanto, com o recente aumento na inclusão de Silva. 2003. Importância da fibra na nutrição de coelhos.
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a maioria das espécies de peixe autóctones de interes- Bach Knudsen, K.E. 2001. The nutritional significance
of “dietary fibre” analysis. Animal Feed Science and
se para a piscicultura brasileira é onívora, o que implica Techonology 90: 3-20.
uma possível maior utilização dos carboidratos como Bairagi, A.; K.S. Ghosh, S.K. Sem, and A.K. Ray. 2002. Enzyme
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Desta forma, estudos sobre os efeitos positivos e nega- tracts. Aquaculture International 10: 109–121.
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nas fábricas de ração é fundamental para aumentar 2001. Microscopical study of the destructuring of waxy
maize and smooth pea starches by shear and heat at low
o entendimento sobre a utilização de carboidratos, já
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que o processamento tem efeito determinante sobre Bergot, F. 1979. Effects of dietary carbohydrates and their
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