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Digestão e absorção dos glicídeos; Rui Fontes

Digestão e absorção dos glicídeos


1. O amido, a sacarose e a lactose são importantes componentes glicídicos (hidratos de carbono)
da dieta. O amido e a sacarose são de origem vegetal enquanto a lactose é o açucar do leite.
2. O amido é um polímero formado exclusivamente por resíduos de D-glicose ligados entre si por
ligações glicosídicas. O amido natural é formado por dois tipos de estruturas distintas: a
amilose e a amilopectina. Na amilose as ligações são exclusivamente de tipo α-1,4 enquanto
na amilopectina também existem ligações do tipo α-1,6. Por isso a amilose é uma cadeia linear
e a amilopectina uma cadeia ramificada com uma estrutura que lembra uma árvore.
3. A lactose é um di-holosídeo (ou dissacarídeo) formado por um resíduo de D-galactose ligado por
uma ligação glicosídica β-1,4 a um resíduo de D-glicose; o único carbono anomérico
envolvido na ligação é o da galactose e a ligação diz-se osídeo-ose.
4. A sacarose é um di-holosídeo (ou dissacarídeo) formado por um resíduo D-glicose ligado por
uma ligação glicosídica α-1,2 a um resíduo de D-frutose; neste caso ambos os carbonos
anoméricos estão envolvidos na ligação e a ligação diz-se osídeo-osídeo.
5. Durante a digestão dos glicídeos as hidrólases digestivas catalisam a hidrólise do amido e dos
di-holosídeos (ou dissacarídeos) da dieta. No processo catalítico rompem-se as ligações
glicosídicas e libertam-se os monómeros constituintes. As reacções catalisadas por enzimas da
classe das hidrólases podem ser esquematizadas: AB + H2O → A + B.
6. Na hidrólise do amido participam duas isoenzimas (amílases salivar e pancreática) que catalisam
a rotura de ligações glicosídicas α-1,4 mas poupam as ligações α-1,6 assim como as α-1,4 das
extremidades das cadeias ou as que se situam na vizinhança das ligações α-1,6. Assim, da
acção das amílases digestivas sobre o amido, resulta a formação de maltose (α-D-
glicopiranosil-(1→4)-D-glicose), maltotriose (trímero com 3 resíduos glicose ligados por
ligações glicosídicas α-1,4) e dextrinas limite (oligossacarídeo formado por vários resíduos
glicose sendo que dois deles estão ligados por uma ligação α-1,6).
7. A hidrólise da maltose, maltotriose e dextrinas limite resulta na formação de glicose e é
catalisada por duas dissacarídases: a maltase (α-1-4 glicosídase) e a isomaltase (α-1,6
glicosídase). As dissacarídases digestivas, que também incluem a lactase (β-1,4 galactosídase)
e a sacarase, estão ancoradas no pólo apical da membrana citoplasmática dos enterócitos mas
têm o centro activo mergulhado no lúmen intestinal. Porque são enzimas da membrana
citoplasmática que actuam em substratos que se situam fora da célula, as dissacarídases são
denominadas de ecto-enzimas.
8. Alguns glicídeos complexos que são componentes de plantas não são digeridos nem absorvidos:
são importantes componentes das fezes e são colectivamente designados de fibras. Uma dieta
rica em fibras pode diminuir a absorção de colesterol.
9. A quantidade de lactase no pólo apical da membrana dos enterócitos decresce ao longo da vida.
A consequente incapacidade para digerir a lactose na idade adulta designa-se de “intolerância
à lactose” e é muito frequente sobretudo em determinados grupos étnicos. Os indivíduos com
“intolerância à lactose” têm, após a ingestão de substâncias que contenham lactose, mal-estar,
aumento da produção de gazes (fermentação pelas bactérias intestinais da lactose não
absorvida) e diarreia.
10. Da digestão completa do amido, da lactose e da sacarose resulta a formação das oses ou
monossacarídeos (glicose, galactose e frutose) que são absorvidos pelos enterócitos. A glicose,
a galactose e a frutose são hexoses, ou seja, contêm 6 carbonos; um desses carbonos contém
um grupo carbonilo e os outros carbonos grupos hidroxilo. A glicose e a galactose são aldoses
porque o grupo carbonilo é um aldeído; a frutose é uma cetose porque o grupo carbonilo
(presente em C2) é uma cetona. A glicose, a galactose e a frutose são, tal como praticamente

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todos os monossacarídeos naturais, do tipo D; quer dizer, quando as suas moléculas são
orientadas de acordo com a convenção de Fischer o grupo hidroxilo do penúltimo carbono fica
voltado para a direita. A estrutura dos monossacarídeos, assim como a de todas as substâncias,
está na base da sua capacidade para se ligar e interagir com as enzimas e os transportadores
presentes nas células dos seres vivos. As enzimas e os transportadores dos seres vivos são
incapazes de se ligar à glicose, galactose e frutose de tipo L que de facto só existem porque
podem ser sintetizadas laboratorialmente.
11. Os monossacarídeos são substâncias demasiado hidrofílicas e demasiado grandes para se
dissolverem no duplo folheto lipídico das membranas biológicas; assim, a sua capacidade para
atravessar membranas biológicas por mecanismos que não envolvem transportadores
(transporte não mediado ou simples) é praticamente nula. Tal como acontece em todas as
células, também o transporte transmembranar dos monossacarídeos nos enterócitos é catalisado
por moléculas proteicas da membrana que se designam de transportadores. Quando, uma
substância atravessa uma membrana e esse transporte é catalisado por transportadores o
transporte diz-se mediado ou facilitado. O transporte de uma substância pode ocorrer a favor
do gradiente (passagem do lado onde está mais concentrada para o lado onde está menos
concentrada – transporte passivo) mas a glicose e a galactose podem, no pólo apical dos
enterócitos, ser absorvidas contra gradiente (transporte activo).
12. No pólo apical dos enterócitos a absorção da glicose e da galactose pode ocorrer contra
gradiente de concentrações e, neste caso, o transporte está indirectamente dependente da
hidrólise de ATP (ATP + H2O → ADP + Pi) e directamente dependente da existência de
um gradiente de concentração de Na+ (maior concentração de ião Na+ no lúmen intestinal
que no citoplasma).
13. A bomba de sódio-potássio (ou ATPase do Na+/K+) é uma proteína da membrana
citoplasmática de todas as células do organismo que, usando a energia libertada na hidrólise do
ATP, promove a entrada de iões K+ do meio extracelular para o citoplasmal e a saída de iões
Na+ do citoplasma para o meio extracelular. A bomba de sódio-potássio é uma máquina
biológica que faz a acoplagem de um processo exergónico (a hidrólise do ATP) com processos
endergónicos (o transporte de iões Na+ e K+ contra gradiente). Porque a energia usada no
processo de transporte destes iões provém directamente da hidrólise do ATP diz-se que este
transporte activo é de tipo primário. A existência da bomba de sódio-potássio em todas as
células do organismo permite compreender que a concentração de Na+ seja muito mais baixa
dentro das células que nos líquidos extra-celulares (e que o contrário aconteça no caso do K+).
A acção da bomba de sódio-potássio cria gradientes de concentração que explicam uma
tendência para a entrada do Na+ para dentro das células.
14. Alguns transportadores das membranas (designados de simporters) só funcionam se
transportarem duas substâncias diferentes na mesma direcção mas o transporte só é possível se,
pelo menos, no caso duma das substâncias transportadas o processo for exergónico (ou seja,
ocorrer a favor de gradiente). No pólo apical dos enterócitos do jejuno existe um simporter que
transporta conjuntamente Na+ e glicose (ou Na+ e galactose) na mesma direcção; porque só
transporta glicose se também transportar Na+ designa-se de SGLT1 (Sodium dependent
GLucose Transporter 1). O SGLT1 faz a acoplagem entre um processo exergónico (o
transporte de Na+ a favor do gradiente) e outro endergónico (o transporte de glicose contra
gradiente). A existência do gradiente de Na+ que tende a mover este ião para dentro da célula
fornece a energia que permite o transporte de glicose contra gradiente. Este tipo de
transporte activo (contra gradiente no caso da glicose) diz-se secundário porque o gradiente do
Na+ (que directamente fornece a energia necessária para o transporte) foi criado pela acção da
bomba de sódio-potássio, esta sim, directamente dependente da hidrólise do ATP.
15. No pólo basal dos enterócitos o transportador da glicose é um uniporter (designado de GLUT2)
e a energia envolvida no transporte da glicose é a corresponde ao seu gradiente de

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concentrações. O transporte ocorre por difusão, isto é, dá-se sempre a favor do gradiente: dos
enterócitos para o sangue durante o período absortivo e em sentido inverso quando a glicose
escasseia nos enterócitos. O GLUT2 também catalisa o transporte de galactose e frutose (das
células para o sangue) no pólo basal dos enterócitos durante a absorção intestinal destes
monossacarídeos.
16. O transporte da frutose ocorre sempre a favor do gradiente. No pólo apical dos enterócitos o
transportador da frutose designa-se de GLUT5 (outro uniporter).
17. A existência do SGLT1 tem importantes consequências na terapêutica de diarreias agudas. Nos
países pobres, as diarreias agudas são uma importante causa de mortalidade infantil e a morte
pode ser prevenida mantendo as crianças hidratadas e alimentadas. Não se tem a certeza se a
absorção de água no intestino é directamente mediada pelo SGLT1 mas sabe-se que a
actividade deste transportador favorece a absorção de água. A introdução do uso de soluções
contendo glicose e sódio para re-hidratação oral permitiu baixar a mortalidade infantil causada
por diarreia [1].

1. Drozdowski, L. A. & Thomson, A. B. (2006) Intestinal sugar transport, World J Gastroenterol.


12, 1657-70.

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