BIOSÍNTESIS DEL

PEPTIDOGLUCANO DE MUREÍNA
Consta de 4 etapas:

1. Síntesis de precursores solubles en el citoplasma.

2. Estos precursores son transferidos a un transportador lipídico situado en la membrana

citoplásmica (un poliisoprenol fosfatado llamado undecaprenil-fosfato), donde se forman las
unidades disacarídicas con el pentapéptido.

3. Las unidades disacarídicas se polimerizan en cadenas lineales fuera de la membrana,

pero aún unidas al undecaprenil-fosfato de la membrana.

4. Unión del polímero lineal así formado al peptidoglucano preexistente en la pared celular,
por entrecruzamiento de (al menos) parte de sus péptidos respectivos.

A estas etapas hay que añadir una fase adicional de regeneración del transportador lipídico,
una vez que ha cumplido su misión, para que pueda ser operativo en un nuevo ciclo de
síntesis.

Veamos, pues, en más detalle, cómo ocurre este interesante proceso:

Fase 1:. Los monosacáridos que luego van a constituir la unidad disacarídica repetitiva del
esqueleto del peptidoglucano (NAM y NAG) se activan al unirse a uridín difosfato (UDP).
(En general, los monosacáridos que han de incorporarse a polímeros de pared celular
bacteriana se activan mediante su unión con nucleósidos-fosfato.)

Por lo tanto, en esta fase se sintetizan por separado:

NAG-UDP
NAM-UDP
Luego se va produciendo la adición secuencial y ordenada de los distintos aminoácidos al NAM (en
reacciones que requieren energía e iones Mn++):

1. L-ala

2. D-glu

3. m-DAP (u otro diaminoácido; p. ej. L-lys en Staphylococcus aureus)

4. D-ala-D-ala

Observar que no se produce un tetrapéptido, sino un pentapétido. El último paso de adición de

aminoácidos es la unión del dipéptido D-alanil-D-alanina, que se ha sintetizado en dos fases:

una racemasa convierte la L-ala a D-ala;

creación de enlace peptídico entre dos D-ala.

Fase 2: El UDP-NAM-pentapéptido se transfiere ahora a un transportador de membrana,

llamado undecaprenil-fosfato (que abreviaremos como Lip-P), en una reacción catalizada por
una translocasa específica.

El undecaprenil-fosfato es un poliisoprenoide de 55 átomos de C (C55, derivado de la

repetición 11 veces de la unidad isoprenoide, con un fosfato terminal). Se le conoce también
con el nombre de bactoprenol, pero hoy se sabe que no es exclusivo de bacterias. El
bactoprenol permite el transporte y ensamblaje de sustancias que, como los azúcares, son
hidrofílicas, y no podrían pasar por sí mismas la barrera hidrofóbica de la membrana.

Una vez que el NAM-pentapétido está unido al undecaprenil (por medio de pirofosfato),
una transferasa transfiere a éste la NAG desde el UDP-NAG. Se genera pues el enlace ß(1à4)
entre NAG y NAM. Por lo tanto, se obtiene: Lip-P-P-NAM(pentapéptido)-NAG.

En esta situación es cuando se producen la modificaciones que ya estudiamos en la estructura

básica del PG. Por ejemplo: en Staphylococcus aureus el grupo -COOH del D-glutámico en
posición (2) es amidado (pasa a --CO-NH2. Por otro lado, se introducen los puentes peptídicos,
que en el caso de esta bacteria consisten en una pentaglicina, que se une al grupo amino
terminal de la L-Lys en posición (3).

Tanto la traslocasa como la transferasa está localizadas en el lado citoplásmico de la

membrana, de modo que el precursor Lip-P-P-NAM(pentapéptido)-NAG, en este momento está
“colgando” hacia el citoplasma, anclado a la lámina interna de la membrana a través de
bactoprenol.

Fase 3: Polimerización de varias unidades disacarídicas: Ahora el bactoprenol “se da la

vuelta” en la membrana (una especie de flip-flop desde la capa interna hasta la externa), de
modo que logra que el precursor resultante de la fase 2 quede expuesto hacia el medio acuoso
exterior a la membrana. Entonces tiene lugar la polimerización de varias unidades
disacarídicas: ello se logra en una reacción de transglucosidación. Consiste en la unión de
cada unidad disacarídica (con su pentapéptido) unida a su respectivo Lip-P-P, con el extremo
libre (reductor) de una cadena preexistente que a su vez está unida a otra molécula de Lip-P-P.

En el proceso se libera uno de los Lip-P-P (o sea, el undecaprenil, pero en forma

pirofosforilada). Sobre este Lip-P-P actúa una fosfatasa específica, que elimina el fosfato
terminal, regenerándose el undecaprenil-fosfato, que queda dispuesto para otro ciclo como el
descrito.

Fase 4: El polímero surgido de la fase anterior es una cadena lineal de PG sin entrecruzar, y
unido aún al transportador lipídico de membrana. Ahora este polímero naciente (con sus
pentapéptidos) reacciona, por transpeptidación, con un PG aceptor preexistente. En esta
reacción se ven implicados el grupo C=O de la D-ala (4) del PG naciente y el grupo -NH2 libre
del diaminoácido (3) del PG aceptor (o del último aminoácido del puente peptídico).

Esto es lo mismo que decir que el enlace peptídico entre D-ala (4) y D-ala (5) del PG naciente
se ve sustituido por otro enlace peptídico, entre dicha D-ala (4) y el diaminoácido del PG
naciente.

La energía para esta reacción la suministra la hidrólisis concomitante del enlace

peptídico entre las dos D-ala terminales. Es decir, en cada reacción de transpeptidación se
libera una D-ala, correspondiente a la que ocupaba la posición (5).

Ya dijimos en el capítulo anterior que no todos los tetrapéptidos participan en

entrecruzamientos. Las D-ala terminales (en 5) de los péptidos no implicados en tales
entrecruzamientos son eliminadas por una enzima llamada D-D-carboxipeptidasa. Esta enzima
explica no sólo que en el PG maduro existan tetrapéptidos (y no los pentapéptidos originales),
sino también la existencia de tripéptidos.

Muchas bacterias controlan el grado de entrecruzamiento de su PG maduro. Incluso

algunas pueden eliminar totalmente muchos de los péptidos originalmente unidos al NAM,
mediante enzimas conocidas genéricamente con el nombre de autolisinas. Así por ejemplo,
Micrococcus luteus -un coco Gram-positivo- merced a su actividad NAM-L-ala-amidasa,
presenta un PG que no está entrecruzado en un 50-70%.

Crecimiento de la pared celular

Como ya dijimos al comienzo de este tema, aunque la pared celular es una estructura
cerrada y sin solución de continuidad, debe permitir su expansión (crecimiento), y esto supone
que se han de romper ciertos enlaces si se quiere que el nuevo material se ensamble con el
preexistente mediante nuevas uniones, es decir, debe existir una acción concertada de mureín-
hidrolasas y de mureín-sintasas. Por otro lado, hay que tener en cuenta que en el crecimiento
de la pared celular se producen dos tipos de procesos: la expansión (aumento de tamaño) de
esa pared, y la formación del tabique transversal en el centro de la célula.

El crecimiento y septación del peptidoglucano están basados en la actividad controlada

y localizada en puntos determinados, de una gama de autolisinas, especialmente las dotadas
de actividad transglucosidasa y/o transpeptidasa. Debido a que estas enzimas son los sitios de
acción de las penicilinas (y otros antibióticos ß-lactámicos), se les conoce también con el
nombre de PBP (de penicillin-binding proteins).
Crecimiento de la pared gram negativa:
Escherichia coli
El crecimiento de la pared en E. coli se puede considerar dividido en dos fases:

1. Crecimiento en longitud (elongación), mientras la célula crece en tamaño.

2. Producción del tabique transversal (septación), que conduce a la formación de dos

células hijas.

Elongación

Las PBPs 1 son las encargadas de la elongación de las cadenas de PG naciente (por
transglucosidación de las unidades disacarídicas) y simultáneamente, por transpeptidación,
logran el entrecruzamiento.
Las cadenas nacientes del PG se intercalan en la parte cilíndrica del sáculo de PG gracias a
que las PBP4 y PBP5 cortan enlaces del PG preexistente. La PBP2 interviene aquí también
para transpeptidación. La cadena de PG se va elongando unidireccionalmente alrededor de
la circunferencia de la célula. Se calcula que existen unos 200 sitios de inserción de nuevo
material en cada célula, dispersos de forma más o menos uniforme por toda la superficie
de la célula. La maquinaria biosintética tarda 8 minutos en completar cada circunferencia de
elongación.

Formación del tabique transversal

La división de la bacteria por fisión binaria simétrica se logra por medio de una invaginación
circular de las envueltas (membrana citoplásmica y peptidoglucano) en mitad de la célula
madre. En el inicio de este proceso tiene un papel esencial la proteína FtsZ, y más tarde
intervienen otras proteínas Fts.

FtsZ es una proteína imprescindible, presente tanto en eubacterias como en arqueas,

que muestra parecido con las tubulinas eucarióticas. Al parecer, al igual que las tubulinas, la
FtsZ se une a GTP, con lo que se promueve su polimerización. Bajo control del ciclo celular, la
FtsZ se ensambla poco antes de la división en el centro de la célula, formando un “anillo
citocinético” en el lado citoplásmico de la membrana celular. Existen indicios fuertes de que la
formación de este anillo de FtsZ señaliza el sitio por donde se producirá la división y se activará
el crecimiento del peptidoglucano del tabique transversal. Una vez que FtsZ ocupa el lugar del
futuro septo, entran en acción otras proteínas Fts, formando un complejo llamado “divisoma”.

En las fotografías a microscopio electrónico se ve cómo bajo la invaginación de membrana que

constituye la “avanzadilla” del septo, se localizan las moléculas de FtsZ.

La hipótesis señala que los polímeros de FtsZ se van “contrayendo”, de modo que “tiran” de las
envueltas hacia el interior, provocando la típica invaginación alrededor del centro del bacilo, y
que simultáneamente, la FtsZ provoca la activación de la PBP3 (=FtsI), que es una
transglucosidasa/transpeptidasa específica del tabique transversal.

A microscopio electrónico se observa que este tabique está formado por dos láminas
de PG (densas a los electrones) separadas entre sí por otra transparente. El final de la división
ocurre como consecuencia de la invaginación de la membrana externa entre las dos láminas de
PG.

¿Cómo se ensambla la membrana externa con relación al PG? Parece ser que esta
membrana se ensambla en buena medida por procesos espontáneos guiados por interacciones
entre el LPS y proteínas, sirviendo el PG subyacente como andamio que facilita el montaje de
toda la estructura. Parece ser que las zonas de adhesión (junturas de Bayer) son importantes
para la correcta colocación de LPS y proteínas de la membrana externa.

Crecimiento y septación en una gram

positiva: Enterococcus faecalis
A diferencia de lo visto en E. coli, en el enterococo (Enterococcus faecalis) el
crecimiento del PG no es difuso, sino zonal, comenzando en el centro (zona ecuatorial) y
avanzando hacia afuera.

Véase en la figura el experimento de marcado de pared celular con anticuerpos

fluorescentes, con ulterior seguimiento del marcaje al microscopio:

tras unos 15 minutos después del marcado se observa que existe una banda ecuatorial
oscura (no marcada, por lo tanto está constituida por material nuevo recién insertado),
mientras que los polos de las células siguen enteramente marcados.
Tras 30 o 60 minutos observamos células enteramente sin marcar, intercaladas entre
células con uno de sus polos marcados.

El proceso se puede describir así:

1. En la célula adulta antes de la división aparece una banda ecuatorial donde la pared
celular se hace más gruesa.

2. Debajo de esta zona engrosada (hacia el interior del citoplasma) se va depositando nuevo
material, lo que marca el inicio de la formación del tabique transversal. Enseguida aparece
una muesca en la banda ecuatorial.

3. El tabique, con un grosor doble al de la pared celular de la superficie celular, sigue

avanzando, hasta que...

4. ... se completa. Simultáneamente a los pasos 3º y 4º la zona de nueva síntesis de P.C.

superficial alcanza el ecuador de las celúlas hijas nacientes.

5. El tabique completo de doble grosor va siendo escindido en dos mitades desde el exterior
hacia el centro, por acción de autolisinas. De esta forma se le adjudica a cada célula hija la
nueva pared correspondiente a uno de sus polos (el otro procede, intacto, de la célula
madre).

Véase igualmente la figura que muestra en más detalle la formación del tabique. La idea que se
saca del proceso en esta bacteria es que posee una sola zona de crecimiento de PG, con dos
regiones de deposición de nuevo material: la región del tabique transversal propiamente dicho,
y la región adyacente, ya en la superficie celular, responsable de la expansión de la pared
periférica, a ambos lados del tabique.

Protoplastos y esferoplastos
Mediante procedimientos de laboratario se puede lograr eliminar total o parcialmente
la pared celular bacteriana. Se denominan protoplastos las células bacterianas a las que se
ha desprovisto totalmente de pared celular, mientras que esferoplastos son aquellas células
bacterianas que poseen restos de pared.

Obtención. Existen dos posibles métodos alternativos:

1. Por destrucción del entramado del PG mediante enzimas líticas (lisozima, peptidasas). En
el caso de bacterias Gram-negativas, previamente hay que desorganizar la membrana
externa para hacerla permeable a estas enzimas. Ello se logra usando el quelante EDTA
y/o sometiendo las células a bajas temperaturas.

2. Por inhibición de la formación de nuevo PG en las células en crecimiento, tratándolas p.

ej., con penicilina. Si se parte de un mutante auxotrofo para un componente del PG basta
hacer crecer a la bacteria en un medio carente de dicho componente.

Estos métodos permiten:

en el caso de Gram-positivas, la desorganización total de su pared, por lo que se obtienen

protoplastos;
en el caso de las Gram-negativas, quedan restos de membrana externa y de peptidoglucano
atrapados en ella, por lo que se obtienen esferoplastos.

En ambos casos, protoplastos y esferoplastos pueden revertir a la forma normal eliminando el tratamiento
(retirando la lisozima, o la penicilina).

Los protoplastos son osmóticamente

sensibles:
En un medio hipotónico, estallan (lisis
osmótica)
En un medio iso- o hipertónico se
mantienen.

Protoplastos y esferoplastos son formas osmóticamente sensibles debido

precisamente a que al no existir o estar desorganizado parcialmente el PG, ya no se pueden
contrarrestar las fuerzas de presión osmótica existentes en los medios hipotónicos en que
normalmente se cultivan o suspenden las bacterias. Por lo tanto, si se quieren obtener
suspensiones estables de estas formas, hay que obtenerlas en medios o soluciones
isotónicos o ligeramente hipertónicos, para evitar su lisis:
 soluciones de NaCl 0,25-0,5 M;
sorbitol o sacarosa 0,1-0,5 M;
polietilénglicol (PEG) al 7,5%.

En estos medios los protoplastos y esferoplastos poseen formas esféricas, independientemente de la forma
que tuviera la bacteria con pared de que proceden.

Se emplean en varios aspectos de investigación básica:

método suave para luego obtener extractos libres de células y fracciones subcelulares.
en algunas bacterias, método para hacerlas permeables al ADN, en experimentos de
transformación genética.
para realizar fusión entre protoplastos de diferentes cepas de la misma especie e incluso
entre especies distintas. Se trata de un método de obtención de “recombinantes somáticos”
usado para determinados estudios genéticos en bacterias que no tengan sistemas naturales
de transferencia genética.
Ácido teicoico

Ácido teicoico de las bacterias Micrococcaceae

Los ácidos teicoicos son polímeros de glicerol o ribitol unidos mediante enlaces
fosfodiéster.. Estos ácidos se encuentran en la pared celular de las bacterias Gram-
positivas, tales como Staphylococci,
Staphylococci Streptococci, Bacillus, Clostridium,
Clostridium
Corynebacterium y Listeria,
Listeria, extendiéndose sobre la superficie de la capa de
peptidoglicano.. Los ácidos teicoicos son polímeros de un polialcohol (glicerol
glicerol o ribitol).

Características
Los ácidos teicoicos no se presentan entre las bacterias Gram-negativas.. Se pueden
enlazar bien covalentemente al ácido N-acetilmurámico de la capa de peptidoglicano o
bien unirse a los lípidos presentes
present en la membrana citoplasmática.. Las unidades
combinadas compuestas de ácidos teicoicos y lípidos se denominan ácidos lipoteicoicos.
lipoteicoicos
Los ácidos teicoicos están cargados negativamente y por lo tanto contribuyen a la carga
negativa de la pared celular Gram-positiva.
Gram También pueden proporcionar soporte
estructural a la pared celular.
celular
Biopelícula
Una biopelícula o biofilm es un ecosistema microbiano organizado, conformado por uno o
varios microorganismoss asociados a una superficie viva o inerte, con características
funcionales y estructuras complejas. Este tipo de conformación microbiana ocurre cuando las
células planctónicas se adhieren a una superficie o sustrato, formando una comunidad, que se
caracteriza por la excreción de una matriz extracelular adhesiva protectora.

Una biopelícula puede contener aproximadamente un 15% de células y un 85% de matriz

extracelular. Esta matriz generalmente está formada de exopolisacáridos, que forman canales
por donde circulan agua, enzimas, nutrientes, y residuos. Allí las células establecen relaciones
y dependencias: viven, cooperan y se comunican a través de señales químicas (quorum
sensing), que regulan la expresión de genes de manera diferente en las distintas partes de la
comunidad, como un tejido en un organismo multicelular.

Para adaptarse a la biopelícula, las bacterias hacen cambios importantes en su estructura y

metabolismo. Los avances en proteómica y genómica han permitido identificar genes y
proteínas que se encienden y se apagan a través de las diferentes etapas de desarrollo de la
comunidad. La expresión génica de las biopelículas es bastante distinta a la de las células
planctónicas ya que los requerimientos y organizaciones son muy diferentes y es necesaria una
sincronización de eventos para vivir en comunidad; bastantes estudios han tratado de dilucidar
cuales son los cambios y las ventajas de este tipo de organización respecto a la vida
planctónica.

Ya que crecen en cualquier superficie en donde se adhieren, las biopelículas están asociadas a
la naturaleza crónica de infecciones como las que se presentan en los pulmones de pacientes
con fibrosis quística, se ha encontrado que mas del 60% de las infecciones bacterianas, son
causadas por biopelículas2. Por este motivo, han sido ampliamente estudiadas y se consideran
una amenaza clínica contundente ya que son capaces de crecer en catéteres e implementos
médicos y quirúrgicos.

Etapas del crecimiento

Se han propuesto 5 etapas para la formación de biopelículas. En la primera y segunda etapa,
las células planctónicas presentan una asociación leve y débil al sustrato seguida por una
fuerte adhesión. La tercera y cuarta etapa se caracteriza por la agregación celular en
microcolonias seguido por la maduración de la biopelícula. En la quinta y última etapa, las
células que conforman la biopelícula se desprenden de la colonia y retornan a la vida
planctónica transitoriamente y se dispersan.
Flagelo bacteriano

El flagelo bacteriano es un apéndice movido por un motor rotatorio. El rotor puede

girar a 6.000-17.000 rpm,, pero el apéndice usualmente sólo alcanza 200-1000
200 rpm. 1-
filamento, 2-espacio
espacio periplásmico,
periplásmico 3-codo, 4-juntura, 5-anillo L, 6-eje,
eje, 7-anillo
7 P, 8-
pared celular, 9-estátor, 10--anillo MS, 11-anillo C, 12-sistema
sistema de secreción de tipo III,
13-membrana externa, 14-membrana
membrana citoplasmática,
citoplasmática 15-punta.

El flagelo bacteriano es una estructura filamentosa que sirve para impulsar la célula
bacteriana.. Tiene una estructura única, completamente diferente de los demás sistemas
presentes en otros organismos, como los cilios y flagelos eucariotas,, y los flagelos de
las arqueas.. Presenta una similitud notable con los sistemas mecánicos artificiales, pues
es una compleja estructura compuesta de varios elementos (piezas) y que rota como una
hélice.

Composición
omposición y estructura
Los flagelos están compuestos por cerca de 20 proteínas, con aproximadamente otras 30
gulación y coordinación.[1] El filamento es un tubo hueco helicoidal
proteínas para su regulación
de 20 nm de espesor. Ell filamento tiene una fuerte curva justo a la salida de la
membrana externa; este "codo" permite convertir el movimiento giratorio del eje en
helicoidal. Un eje se extiende entre el codo y el cuerpo basal,, pasando por varios anillos
de proteínas en la membrana de la célula que actúan como cojinetes.. Las bacterias
Gram-negativas tienen cuatro de estos anillos: el anillo L que se asocia con la
membrana externa (lipopolisacáridos
lipopolisacáridos),
), el anillo P que se asocia con la pared celular
(capa de peptidoglicano),), el anillo MS que se inserta directamente en la membrana
plasmática, y el anillo C que se une a la membrana plasmática. Las bacterias Gram-
positivas sólo tienen dos anillos: MS y C. El filamento termina en una punta de
proteínas.[2] [3]

El flagelo bacteriano
no está impulsado por un motor rotativo compuesto por proteínas
(estátor,, complejo Mot), situado en el punto de anclaje del flagelo en la membrana
plasmática. El motor está impulsado porpo la fuerza motriz de una bomba de protones,
protones es
decir, por el flujo de protones (iones de hidrógeno) a través de la membrana plasmática
bacteriana. Este bombeo se produce debido al gradiente de concentración creado por el
metabolismo de la célula. (En Vibrio hay dos tipos de flagelos, laterales y polares, y
algunos son impulsados por una bomba de iones de sodio en lugar de la bomba de
protones[4] ). El rotor puede girar a 6.000-17.000 rpm, pero el filamento por lo general
sólo alcanza 200-1000 rpm.

Los flagelos no giran a una velocidad constante, sino que aumentan o disminuyen su
velocidad de rotación en relación con la fuerza motriz de protones. Las bacterias pueden
alcanzar a través del medio líquido una velocidad de hasta 60 longitudes de
célula/segundo. Aunque esto representa sólo 0,00017 km/h, al comparar esta velocidad
con la de organismos superiores en términos de número de longitudes del cuerpo por
segundo, es extremadamente rápido. El más rápido de los animales terrestres, el
guepardo, corre a una velocidad máxima de alrededor de 110 km/h, pero esto representa
sólo alrededor de 25 longitudes de cuerpo/segundo. Por tanto, cuando el tamaño se tiene
en cuenta, las células procarióticas que nadan velocidades de 50-60 longitudes de
cuerpo/segundo son en realidad mucho más rápidas que los organismos más grandes.

Los componentes del flagelo bacteriano son capaces de autoensamblaje sin ayuda de
enzimas o de otros factores. Tanto el cuerpo basal como el filamento tienen un hueco
central, a través del cual las proteínas del flagelo son capaces de moverse a sus
respectivas posiciones. Durante el montaje, las proteínas que forman el filamento se
añaden a la punta en lugar de en la base.

El flagelo bacteriano está relacionado con el complejo de poro y con el sistema de

secreción de tipo III, una jeringa molecular que las bacterias utilizan para inyectar
toxinas en otras células. Dadas las similaridades, se piensa que tanto el flagelo como el
sistema de secreción se han originado a partir del complejo de poro. Además, el sistema
de secreción de tipo III parece ser una simplificación del flagelo, pues está formado por
subconjunto de componentes del flagelo.
EL FENOMENO DE “SWARMING” Y OTROS TIPOS

DE DESPLAZAMIENTO BACTERIANO
“Swimming” (el desplazamiento de las bacterias que nadan)
Este tipo de desplazamiento se debe a un movimiento natatorio propio de bacilos flagelados y
se realiza en la película de agua que queda sobre los medios de cultivo sólidos; obviamente,
para que se manifieste se requiere usar medios frescos, que además deben ser incubados en
jarras tipo GasPak o en bolsas plásticas para evitar la desecación.
En este tipo de desplazamiento las colonias aparecen rodeadas de proyecciones digitiformes,
cuya observación al microscopio de contraste de fases, pone en evidencia la presencia de
bacterias que individualmente nadan alejándose de la colonia. Si los medios de cultivo se
desecan, por ejemplo incubándolos 24 horas a 37°C antes de la inoculación, se elimina esa
película de agua que permite este tipo de desplazamiento. Este es el caso de Campylobacter
jejuni: si se inocula sobre placas húmedas, las colonias tienden a hacerse alargadas siguiendo
la huella del asa empleada en el rayado, que representa un surco o canal lleno de agua; pero
en medios desecados, las colonias presentan una forma definida.
La observación al microscopio electrónico de rastreo de los entornos de colonias de bacterias
móviles permite observar los organismos en el medio a distancias mayores de 100 µm de la
colonia. En el laboratorio clínico esta manifestación es común en bacilos contaminantes que
cubren grandes áreas de las placas de cultivo.
Filamentos axiales
En un grupo único de bacterias, las espiroquetas, se presentan unos flagelos especializados,
denominados filamentos axiales, localizados intracelularmente en el espacio periplásmico,
entre las dos membranas. Estos producen un movimiento rotatorio que hace que la bacteria
gire como un sacacorchos desplazándose hacia delante-

Muchas bacterias (tales como E. coli) tienen dos tipos de movimiento: en línea recta (carrera) y
aleatorio. En este último, se realiza un movimiento tridimensional aleatorio al combinar la
bacteria carreras cortas con virajes al azar. Las bacterias móviles pueden presentar
movimientos de atracción o repulsión determinados por diferentes estímulos. Estos
comportamientos son denominados taxis, e incluyen diversos tipos como la quimiotaxis, la
fototaxis o la magnetotaxis. En el peculiar grupo de las mixobacterias, las células individuales
se mueven juntas formando ondas de células, que terminarán agregándose para formar los
cuerpos fructíferos característicos de este género. El movimiento de las mixobacterias se
produce solamente sobre superficies sólidas, en contraste con E. coli, que es móvil tanto en
medios líquidos como sólidos.

Varias especies de Listeria y Shigella se mueven dentro de las células huésped apropiándose
de su citoesqueleto, que normalmente movería los orgánulos. La polimerización de actina crea
un empuje en un extremo de la bacteria que la mueve a través del citoplasma de la célula
huésped.