Biologia 2º Bach. Libro Ecir PDF

2
bachillerato
Biología
bachillerato
Biología
2
Biología
Mariano García Gregorio
Mª Ángeles García Papí
Josep Furió Egea
BAXX5124_FRONTIS 31/8/10 10:07 Página 1
2 bachillerato
Biología

Josep Furió Egea
Biología
2 bachillerato
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Josep Furió Egea
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A los alumnos y a las alumnas:
presentación
La construcción del conocimiento en el campo de la Biología, que habéis de reali-
zar durante este segundo curso de Bachillerato, requiere esfuerzo y perseverancia,
si bien tiene amplias compensaciones. Es conveniente por ello, que dispongáis de
los mejores y más fiables instrumentos para llevar dicha tarea a buen fin.
El libro que tenéis en vuestras manos, puede ser uno de esos instrumentos. Dise-
ñado y realizado a partir del marco de los más modernos contenidos aceptados por
la comunidad científica, os permitirá trabajar de forma parecida a como lo hacen los
científicos: analizando fenómenos naturales y situaciones problemáticas, plante-
ando posibles respuestas y comprobando la validez de las mismas.
El libro del alumnado consta de tres bloques de contenidos desglosados en dieci-
séis temas con una selección rigurosa y actualizada de contenidos. Acompañando
a este texto encontraréis:
• Actividades de lápiz y papel , que os plantearán problemas interesan-

tes, basados en la materia objeto de estudio, que deberéis trabajar indivi-
dualmente o en grupo, según el criterio de vuestros profesores.
• Notas al margen explicativas, de ampliación y apuntes sobre la historia
de la la Ciencia.
Al final de cada tema hay tres secciones:
• Resumen gráfico y textual de los contenidos del tema.
• Actividades de autoevaluación con tres niveles de dificultad: elemental
, media y avanzada .
• Documentos de ampliación que suministran información extra, actualizada
sobre contenidos del tema.
El libro del alumno viene acompañado de un Cuaderno de Investigaciones y Téc-

nicas, que comprende dos tipos de actividades:
1. Técnicas: actividades prácticas en las que se plantea el objetivo, el material y los
métodos para realizarlas y que tienen como finalidad familiarizarnos con el manejo
de los instrumentos y las técnicas de laboratorio, la recogida y clasificación de datos
experimentales y la elaboración de informes.
2. Investigaciones: plantea la búsqueda experimental de la solución a un problema
cuyo diseño y realización –excepción hecha de algunas sugerencias– se os ofrecen
enteramente a vosotros.
Hechas las aclaraciones, concluimos esta presentación con la confianza de que este
libro sea para vosotros un buen compañero y una ayuda eficaz y atractiva en esta
etapa de vuestra formación científica y humana.
I. LAS MOLÉCULAS DE LA VIDA
1 BIOELEMENTOS Y BIOMOLÉCULAS INORGÁNICAS

Los elementos de la vida . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12
Las biomoléculas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16
El agua . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16
Las sales minerales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21
2 LOS GLÚCIDOS
Concepto de glúcido y clasificación . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 30
Monosacáridos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 30
Disacáridos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35
Oligosacáridos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36
Polisacáridos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37
Funciones biológicas de los glúcidos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 40
3 LOS LÍPIDOS
Los lípidos: propiedades generales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46
Ácidos grasos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46
Triacilglicéridos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 48
Ceras . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49
Lípidos de membrana . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 50
Lípidos sin ácidos grasos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 52
4 LAS PROTEÍNAS
Los aminoácidos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 58
Los péptidos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 60
Las proteínas: concepto y estructura . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 62
Homoproteínas y heteroproteínas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 67
Funciones y clasificación de las proteínas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 67
Propiedades de interés de las proteínas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 68
5 NUCLEÓTIDOS Y ÁCIDOS NUCLEICOS

Nucleósidos y nucleótidos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 76
Nucleótidos de interés biológico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 78
Polinucleótidos. Ácidos nucleicos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 80
Estructura del RNA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 82
Estructura del DNA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 84
Variaciones de la estructura del DNA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 86
La cromatina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 87
II. ESTRUCTURA Y FUNCIÓN CELULAR
6 INTRODUCCIÓN A LA CÉLULA
Teoría celular: Introducción histórica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 94
Métodos de estudio morfológicos de la célula . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 95
Estudio bioquímico de la célula . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 98
Tipos de organización celular . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 100
Introducción al estudio de la célula eucariótica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 101
El paso de las células procarióticas a las eucarióticas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 104
Diferencias entre células procarióticas y eucarióticas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 106
7 LA ENVOLTURA CELULAR
La membrana plasmática.................. 112
Especializaciones de la membrana
Transporte de macromoléculas
y partículas.......................................... 119
plasmática: Uniones intercelulares .. 115 Glicocáliz o cubierta celular.............. 122
Transporte de pequeñas moléculas Pared celular ...................................... 123
a través de la membrana .................. 116
8 CITOSOL Y CITOESQUELETO
Citosol.................................................. 132
Citoesqueleto .................................... 132
Los microtúbulos................................ 136
Cilios y flagelos .................................. 138
Filamentos de actina ........................ 134 Centrosoma: centro organizador
de microtúbulos ................................ 140
Filamentos intermedios .................... 136
9 RIBOSOMAS Y SISTEMAS DE ENDOMEMBRANAS

Ribosomas .................... 146 Complejo de Golgi...... 150 Vacuolas........................ 154
Retículo
endoplasmático ............ 148 Lisosomas...................... 152 Peroxisomas ................ 156
10 ORGÁNULOS ENERGÉTICOS
Mitocondrias . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 162
Cloroplastos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 165
Autonomía de mitocondrias y cloroplastos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 168
11 NÚCLEO. MITOSIS Y MEIOSIS
El núcleo.............................................. 174 Citocinesis............................................ 182

La cromatina y los cromosomas ...... 176 La meiosis............................................ 184
El ciclo celular .................................... 178 Los ciclos vitales.................................. 188
La mitosis ............................................ 180
III. METABOLISMO Y AUTOPERPETUACIÓN
12 INTRODUCCIÓN AL METABOLISMO. ATP Y ENZIMAS
Concepto de metabolismo .............................. 194 Las enzimas ........................................198

Características de las reacciones metabólicas 195 El ATP.................................................. 204
Organismos autótrofos y heterótrofos .......... 197 Coenzimas de oxidación-reducción 205
13 RESPIRACIÓN Y FOTOSÍNTESIS
Respiración aerobia ............................ 212 Anabolismo .......................................... 223
Catabolismo de glúcidos .................... 212 Fotosíntesis .......................................... 224
Fase luminosa de la fotosíntesis.
Catabolismo de lípidos........................ 218 Fotofosforilación.................................. 226
Catabolismo de proteínas .................. 220 Fase oscura. El ciclo de Calvin ............ 229
Catabolismo anaeróbico .................... 221 Quimiosíntesis ...................................... 231
14 LAS LEYES DE LA HERENCIA

Conceptos básicos de herencia
biológica ................................................ 236
Ligamiento y recombinación
cromosómicos ........................................ 243
Las leyes de Mendel .............................. 238 Herencia y sexo ...................................... 246
Ejemplos de la herencia Herencia ligada al sexo ........................ 248
mendeliana ............................................ 242
Carácteres influidos por el sexo .......... 249
15 LOS GENES Y SU FUNCIÓN

La replicación semiconservativa del
DNA ........................................................ 256
El mecanismo de la traducción ............ 265
A C G T A T T T G T T G A G T A
ADENINA
G
BASES NITROGENADAS DE LOS NUCLE TIDOS
A
CITOSINA
G C G
GUANINA
G G C
TIMINA
G T
URACILO
A A C G
Hidr geno
Ox geno
Carbono
Nitr geno
G G C G C G G A G
Hebra
codificadora
Regulación de la expresión del DNA
El mecanismo de la replicación............ 258 mensaje genético .................................. 269

T G C A T A A A C A A C T C A T C T C G C C C G C A T T G C C C G C G C C T C Hebra molde
La expresión del mensaje genético .... 261 Los genes y los caracteres del A C G U A U U U G U U G A G U A G A G C G G G C G U A A C G G G C G C G G A G
TRANSCRIPCI N
mRNA
organismo .............................................. 271

El mecanismo de la transcripción ........ 262
TRADUCCI N
H H O H H O H H O H H O H H O H H O H H O H H O H H O H H O H H O H H O H H O
Prote na
N C C N C C N C C N C C N C C N C C N C C N C C N C C N C C N C C N C C N C C
H C OH CH2 CH2 CH2 CH2OH CH2 CH3 H CH H C OH H CH3 CH2
CH3 CH CH CH2 CH3 CH3 CH3 Glicina Alanina CH2
Serina Alanina Glicina
CH3 CH3 CH3 CH3 CH2 C
Treonina Valina Treonina
NH H2N O
OH Leucina Leucina Glutamina
C
Tirosina NH2 NH
16
Arginina
MUTACIONES Y MANIPULACIONES GENÉTICAS

Concepto de mutación.......................... 278 Las mutaciones y la evolución de los
seres vivos .............................................. 286
Mutaciones cariotípicas ........................ 279
Mutaciones cromosómicas.................... 280 Mutaciones experimentales ................ 288
El mecanismo de la transcripción ........ 282 Los DNA recombinantes y la
ingeniería genética .............................. 290
Frecuencia de las mutaciones
naturales ................................................ 283 Manipulaciones genéticas
en eucariotas ........................................ 295
Algunos fenómenos naturales resultado
de las mutaciones .................................. 284
IV. MICROBIOLOGÍA Y AUTOCONSERVACIÓN
17 BIOLOGÍA DE LOS MICROORGANISMOS
Los microorganismos y la microbiología .......................................................................... 302

Los virus ................................................................................................................................ 303
Las bacterias.......................................................................................................................... 310
La reproducción y la recombinación genética en las bacterias...................................... 315
Otros microorganismos procarióticos................................................................................ 318
18 MICROBIOLOGÍA APLICADA
Modos de vida de los microorganismos .......................................................................... 324

Microorganismos autótrofos y biosfera .......................................................................... 324
Los microorganismos del suelo ........................................................................................ 325
Los microorganismos patógenos ...................................................................................... 327
Los microorganismos y los alimentos .............................................................................. 333
Otras aplicaciones industriales de los microorganismos ................................................ 336
19 INMUNOLOGÍA
Concepto y tipos de inmunidad............ 342 Desarrollo de los linfocitos: selección

clonal ........................................................ 352
Defensas innatas .................................... 342
Células y órganos del sistema Dos respuestas inmunitarias: humoral
inmunitario .............................................. 344 y celular .................................................. 354
Inmunidad adquirida: la respuesta Inmunidad natural frente a la
inmunitaria .............................................. 346 infección .................................................. 356
El reconocimiento del antígeno por los Inmunidad inducida artificialmente .... 357
linfocitos B y T ........................................ 347 Transtornos del sistema inmunitario .... 359
Los anticuerpos........................................ 349 Trasplante de órganos ............................ 361
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1 BIOELEMENTOS Y
BIOMOLÉCULAS INORGÁNICAS
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La materia viva está formada por elementos químicos que

se encuentran también en nuestro planeta y en otros astros,
si bien en proporciones diferentes. La investigación astrofísi-
ca nos ha permitido conocer los procesos que han generado
los diferentes elementos químicos: El hidrógeno, el más abun-
dante del universo, se originó en el Big Bang. Más tarde, for-
madas las estrellas, otros elementos se fueron fabricando en
ellas. Las estrellas masivas pueden sintetizar mediante el pro-
ceso de fusión nuclear, elementos como oxígeno, carbono,
nitrógeno y otros más pesados. Cuando se obtiene el hierro
como producto de fusión la estrella sufre una explosión cata-
clísmica -supernova- y lanza al espacio interestelar gran parte
de su materia. Las altas energías producidas en la explosión
llevan a la síntesis de nuevos elementos.
La enorme nebulosa que originó nuestro Sistema Solar,
además de una masa mucho mayor de hidrógeno y ele-
mentos ligeros, contenía una cantidad significativa de ele-
mentos más pesados, presumiblemente procedentes de la
explosión de supernovas anteriores. Desde sus orígenes, la
vida en nuestro planeta utilizó algunos de esos elementos
para construir sus estructuras y para poder funcionar. Por
ser parte integrante de la materia viva se conocen con el
nombre de bioelementos. Sus combinaciones moleculares
se denominan biomoléculas.
1 Los elementos de la vida

2 Las biomoléculas
3 El agua
4 Las sales minerales
Resumen
Actividades
Ampliación
Polvo de estrellas
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1 LOS ELEMENTOS DE LA VIDA
Una de las características de la vida es su composición

elemental. El análisis químico revela que de los 92 ele-
mentos naturales, unos 27 son esenciales para los diferen-
tes seres vivos si bien sólo 16 son comunes a todos ellos.
Se denominan elementos biogénicos o bioelementos
a aquellos elementos químicos que forman parte de los
seres vivos.
En la figura 1.1 se representa el porcentaje en masa de
los elementos más abundantes en los seres vivos, en la cor-
teza terrestre y en el planeta globalmente. Al comparar
las tres gráficas podemos llegar a algunas conclusiones:
Aunque todos los elementos que constituyen los seres
vivos se encuentran en el planeta Tierra, la proporción
que mantienen en ellos es muy diferente de la del núcleo
e incluso de la de la corteza, en cuyo límite superior se
desarrolla la vida. Ello se debe a que los seres vivos son
entes selectivos que han utilizado aquellos elementos
Fig. 1.2. Correlación entre la abundancia de bioelementos en
el mar y en el ser humano (J. Peretó).
más idóneos para sus estructuras y funciones, no los más
abundantes.
La abundancia no es sinónimo de disponibilidad. El Al envueltas fluidas de la Tierra: la atmósfera y la hidrosfe-
es un elemento muy abundante en la corteza terrestre ra. La figura 1.2 nos muestra que hay buena correlación
pero difícil de obtener en forma soluble, como lo habrían entre la abundancia de elementos en el mar y en el ser
podido utilizar los seres vivos. Es lógico pensar que la vida humano.
además de necesitar elementos idóneos tuvo que tenerlos Atendiendo a su abundancia en la materia viva y al
disponibles. Algunos de los elementos más abundantes papel que desempeñan en ella, podemos clasificar los
de la vida (C, H, O, N) se obtienen fácilmente de las bioelementos en tres categorías (fig 1.3):
Los elementos más abundantes

El elemento más abundante en el de la corteza terrestre son los Uno de los elementos más abundantes
planeta considerado globalmente componentes de los silicatos de la vida es el carbono que, si bien
es el hierro (Fe), que constituye (oxígeno, silicio, alumnio, hierro, abunda en el Universo, es minoritario
su voluminoso núcleo. calcio, sodio, potasio y magnesio). en las capas minerales del planeta
Fig. 1.1. Diagramas de la composición química (%) de la Tierra en su conjunto, de la corteza terrestre y de los seres vivos.
12 Tema 1 Bioelementos y biomoléculas orgánicas

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Los elementos marcados en

color rojo (bioelementos princi-
pales) constituyen algo más del
97% de la materia viva.
Los elementos marcados Los elementos marcados en

en color naranja color verde, llamados oligoele-
(bioelementos secundarios) mentos, representan algo menos
forman alrededor del 2,5% del 0,5% de la materia prima.
de la materia viva.
Fig. 1.3. Localización de los bioelementos en la tabla periódica.
Bioelementos principales: C, H, O, N, P y S Las propiedades físicoquímicas que los hacen tan ade-
cuados para la vida son las siguientes:
Los elementos carbono, hidrógeno y oxígeno for-
man parte de todas las biomoléculas orgánicas. El nitróge- 1. Forman entre ellos con facilidad enlaces covalentes,
no es un componente fundamental de las proteínas, áci- compartiendo pares de electrones.
dos nucleicos, nucleótidos, clorofila, hemoglobina y nume- 2. Pueden compartir más de un par de electrones, for-
rosos glúcidos y lípidos. Estos cuatro elementos forman el mando enlaces dobles o triples, lo cual les dota de una
95 % de la materia viva. gran versatilidad para formar compuestos químicos
El azufre se halla en dos aminoácidos (cisteína y metio- diferentes.
nina) presentes en casi todas las proteínas. También está 3. La estabilidad de un enlace covalente es mayor cuanto
en otras sustancias de interés biológico, como vitaminas menor es masa atómica de los átomos que lo forman.
del complejo B y en la Coenzima A. Los bioelementos principales son los elementos más
El fósforo es parte integrante de los nucleótidos, com- ligeros con capacidad de formar enlaces covalentes,
puestos que forman parte de los ácidos nucleicos y de sus- por lo que dichos enlaces son muy estables.
tancias de gran interés biológico, como muchas coenzimas 4. A causa de la configuración tetraédrica de los enlaces
(NAD+, NADP+, etc.). También forma parte de los fosfolípi- del carbono, los diferentes tipos de moléculas orgáni-
dos, sustancias fundamentales en la constitución de las cas tienen estructuras tridimensionales diferentes. Ello
membranas celulares y de los fosfatos, sales minerales da lugar a la existencia de estereoisómeros que los
abundantes en los seres vivos. seres vivos diferencian y seleccionan. (Fig 1.4 a).
I. Las moléculas de la vida 13

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5. Es particularmente significativa la capacidad del car- Bioelementos secundarios: Ca, Mg, Na,
bono para formar enlaces estables carbono-carbono, K, Cl.
llegando a formar largas cadenas carbonadas lineales,
Los encontramos formando parte esencial de todos los
ramificadas, anillos, etc., así como para unirse a otros
seres vivos, si bien en conjunto no superan, generalmen-
elementos químicos, aumentando la posibilidad de
te, el 2,5 % del peso total del organismo.
crear nuevos grupos funcionales (aldehído, cetona,
alcohol, ácido, amina, etc.) que originan compuestos El calcio (aproximadamente 2% del total, más abun-
orgánicos muy diversos (fig 1.4 b). dante que el fósforo y que el azufre) forma parte del car-
bonato cálcico (CaCO3), que es el componente principal
a Los cuatro orbitales elec- de las estructuras esqueléticas de muchos animales. En
trónicos del carbono expli- forma iónica estabiliza muchas estructuras celulares,
can su valencia cuatro.
como el huso mitótico (fig. 1.5), e interviene en muchos
procesos fisiológicos, como la contracción muscular y la
coagulación de la sangre.
El Ca2+ estabiliza
el huso mitótico.
Fig. 1.5.
La apertura y cierre
de los estomas está
regulada por el K+
Fig. 1.6.
Fig. 1.4. a) Estructura tetraédrica del carbono; b) Representación El magnesio forma parte de la molécula de clorofila, y
de la estructura tridimensional de una cadena carbonada.
en forma iónica actúa como catalizador, junto con enzi-
mas, en muchas reacciones químicas de los organismos.
6. Los compuestos formados por C, H, O y N en los orga- También es un estabilizador de los ribosomas, de la mem-
nismos vivos se hallan en estado reducido. Como el brana plasmática y de los ácidos nucleicos.
oxígeno es muy abundante en la superficie del plane- Sodio, potasio y cloro forman parte, como iones, de
ta, los compuestos tienden a oxidarse para formar las sales minerales disueltas en el agua de los organismos.
compuestos de baja energía, como el dióxido de car- Intervienen directamente en muchos procesos fisiológi-
bono y el agua. La energía desprendida en esas oxida- cos, como la transmisión del impulso nervioso. El potasio
ciones es aprovechada para las funciones vitales de los regula la apertura y el cierre de los estomas de las hojas
organismos. (fig. 1.6).

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Oligoelementos El cobre forma parte (junto con el hierro) de una

enzima, la citocromooxidasa que interviene en el trans-
La palabra deriva del griego oligos que significa esca-
porte de electrones en la respiración.
so. Se denomina de esta forma al conjunto de elementos
químicos que están presentes en los organismos en El iodo es necesario para la síntesis de la hormona
pequeñas proporciones (en conjunto, no representan más tiroidea de los vertebrados.
allá del 0,5 % del peso total del organismo). Tanto su défi- El flúor forma parte del esmalte dentario y de los
cit como su exceso pueden producir graves trastornos en huesos.
los seres vivos. El silicio proporciona resistencia al tejido conjuntivo,
y forma parte del óxido de silicio que constituye el
El que un determinado elemento químico aparez- esqueleto de muchas plantas, como las gramíneas y los
ca, en proporciones traza, formando parte de un ser equisetos, y el caparazón de muchos microorganismos,
vivo no basta para caracterizarlo como un oligoele- como las diatomeas (fig. 1.7).
mento: podría muy bien tratarse de una contamina-
ción ambiental procedente del medio (agua, aire, tie-
rra, alimentos...).
La categoría de oligoelemento se reserva para
aquellos elementos que, aunque se encuentran en
proporciones muy pequeñas, forman parte esencial de
alguna actividad fisiológica del organismo considera-
do, de forma que su presencia sea necesaria para el
desarrollo normal de la vida del ser vivo en cuestión.
Lo exiguo de su proporción hace que, con frecuen-
cia, la investigación de qué elementos pertenecen o
no a esta categoría sea difícil.
Se han podido aislar varias decenas de oligoelementos

en los seres vivos, pero solamente 5 de ellos (Mn, Fe, Co,
Cu y Zn) existen en todos los seres vivos por lo que se
denominan oligoelementos universales. Otros oligoele-
mentos (B, F, Si, V, Cr, Ni, Cr, As, Se, Mo, Sn, I) sólo están
presentes en determinados grupos de organismos.
Entre las funciones que desempeñan algunos de estos
elementos, podemos destacar las siguientes: Fig. 1.7. El SiO2 forma el caparazón de las diatomeas.
El hierro es fundamental para la síntesis de clorofila;
interviene en los procesos de transporte electrónico en la
respiración y la fotosíntesis y forma parte de proteínas
como la hemoglobina – pigmento rojo de los hematíes – Actividades
que actúa como transportador de oxígeno. a) ¿Cuáles son los oligoelementos universales? ¿Por qué se
El manganeso es un activador de muchas enzimas; denominan así?
interviene en la fotólisis del agua durante el proceso de b) ¿Qué características comunes presentan los bioelemen-
fotosíntesis en las plantas. tos primarios? ¿Y los bioelementos secundarios? ¿Y los
oligoelementos?
El cobalto forma parte de la vitamina B12 necesaria
c) El As es un veneno violento para las personas. Sin embar-
para la síntesis de la hemoglobina. También es necesario
go viene en nuestra lista de oligoelementos. ¿Cómo se
para los microorganismos fijadores del nitrógeno y para puede explicar esta aparente contradicción?
muchos otros.
d) ¿Qué elemento es más importante para el mantenimiento
El zinc es un componente esencial de un centenar de de la vida de un mamífero, el C o el Co? ¿Por qué?
enzimas diferentes, como las polimerasas del DNA y del e) Busca en la red la función biológica y algunos organismos
RNA y otras que catalizan procesos de oxidación – reducen los que aparecen los siguientes oligoelementos: niquel,
ción. arsénico, cromo y vanadio.

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2 LAS BIOMOLÉCULAS 3 EL AGUA
Los bioelementos no están generalmente en forma La vida, depende de la presencia de agua: impregna
libre dentro del organismo, sino que se agrupan en molé- todas las partes de la célula, constituye el medio en el que
culas más o menos grandes, denominadas biomoléculas, se realiza el transporte de los nutrientes, las reacciones
que constituyen los sillares arquitectónicos básicos para la del metabolismo y la transferencia de energía química.
construcción de la compleja estructura de los seres vivos. El agua es el componente mayoritario de los seres
Las biomoléculas se denominan también con el nom- vivos, si bien el porcentaje de agua no es el mismo en
bre clásico de principios inmediatos, nombre en desuso, todos ellos, ni en las diferentes partes de un mismo ser
que hace referencia al hecho de que se trata de sustancias (tabla II).
que pueden obtenerse en el laboratorio, a partir de los
organismos, de forma inmediata cuando se aplican técni-
cas de análisis físico: trituración, disolución, filtración,
decantación, cromatografía, electroforesis, etc. En la
actualidad es más utilizado el término biomolécula.
Entre las biomoléculas hay sustancias tan distintas
entre sí como el agua y el DNA, por lo que conviene cons-
truir una clasificación que facilite su estudio. La más utili-
zada es la siguiente:
• Biomoléculas inorgánicas, presentes también en la
materia inerte: agua; sales minerales; gases.
• Biomoléculas orgánicas, exclusivas de los seres vivos:
glúcidos; lípidos; proteínas; ácidos nucleicos.
La tabla I muestra la abundancia y la diversidad de bio-
moléculas en una célula procariótica, la bacteria
Escherichia coli.
Actividades
a) ¿Cuál es la sustancia que mayor número de moléculas
diferentes presenta en la bacteria E. coli? ¿Por qué?
b) El CaCO3 tiene un átomo de carbono en su molécula. ¿Es
una biomolécula orgánica o inorgánica?
c) ¿Por qué hay, en E. coli, más moléculas de RNA que pro-
teínas?
Tabla II. Porcentaje de agua en diferentes órganos y organismos.

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El contenido en agua de los seres vivos está en fun- una distribución de cargas asimétrica. Aunque la molé-
ción de la actividad metabólica que desarrollan las célu- cula de agua es plana, los pares de electrones (enlaza-
las. Así, las esporas y semillas, que están en estado de dos y no enlazados) de la molécula se disponen en el
vida latente contienen un 10 % de agua; el tejido ner- espacio formando un tetraedro.
vioso, que presenta una gran actividad, tiene un 86 %.
En los seres vivos o en las partes de los mismos que Una molécula de agua
puede formar cuatro
contienen estructuras minerales u orgánicas densas la puentes de hidrógeno,
proporción es más pequeña: el tejido óseo contiene que en el caso del hielo
sólo un 22% de agua. son permanentes.
El porcentaje de agua varía también a lo largo de la

vida de los organismos: el ser humano tiene en la infan-
cia un 78%, y en la ancianidad un 60%.
Estructura de la molécula del agua

La molécula del agua está formada por dos átomos
de hidrógeno unidos a un átomo de oxígeno mediante
sendos enlaces covalentes. El átomo de oxígeno tiene
dos pares de electrones no enlazantes que se repelen
entre ellos. Es además muy electronegativo por lo que
atrae hacia sí los electrones compartidos con el hidróge-
no. Todo ello genera en el hidrógeno una densidad de
carga positiva (δ +) y en el oxígeno una densidad de
carga negativa (δ -). Esta estructura de cargas se deno-
mina dipolo permanente. Por ello decimos que el agua
es una sustancia polar (fig 3.1). Fig. 3.2 Puentes de hidrógeno con otras moléculas de agua.
Así, aunque la molécula de agua es neutra (tiene el
mismo numero de protones y de electrones), presenta La naturaleza polar de las moléculas de agua hace
que el oxígeno de una molécula (δ-), pueda interaccio-
nar con el hidrógeno de otra (δ+), estableciendo lo que
La molécula de agua es plana pero sus se denomina enlace o puente de hidrógeno. Este enlace
orbitales electrónicos, enlazantes y no es débil en comparación con un enlace covalente o ióni-
enlazantes, se disponen en el espacio
formando un tetraedro.
co, lo que implica que puede formarse y deshacerse con
cierta facilidad (debilidad que a veces se puede com-
a b – pensar por la formación de gran cantidad de enlaces).
La estructura tetraédrica en la distribución electróni-
ca hace que una molécula de agua pueda formar
hasta cuatro puentes de hidrógeno (fig 3.2).
Actividades
a) Estudia la tabla II y justifica la diferencia porcen-
c tual en las siguientes parejas: 1) Medusa –
Hombre adulto; 2) Diente – Cerebro. 3) Feto
humano- Hombre adulto. 4) Alga- Liquen.
b) ¿Tiene sentido que los científicos espaciales
investiguen la presencia de agua en otros mun-
dos? ¿Por qué?
b) ¿Cómo te explicas que siendo el agua una
Fig. 3.1. a) Estructura de la molécula del agua; b y c) representa- molécula plana, el hielo tenga estructura tetraé-
ciones habituales de la molécula de agua. drica?

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Propiedades físicoquímicas del agua: Regulación de la temperatura

importancia para la vida El agua presenta un elevado calor específico: la absor-
ción (o el desprendimiento) de 1 cal por 1 g de agua
El agua es una sustancia tan próxima que es fácil
aumenta (o disminuye) 1 ºC su temperatura.
pasar por alto sus extraordinarias propiedades fisicoquí-
micas. Ello se debe a que el calor que absorbe el agua se
emplea para romper los puentes de hidrógeno entre las
Densidad en estado sólido moléculas antes que para aumentar la velocidad de las mis-
El hielo flota sobre el agua líquida. A medida que el mas (a mayor temperatura, mayor velocidad de las partícu-
agua líquida se enfría, se contrae y su densidad aumen- las). Por lo mismo, cuando la temperatura del agua cae
ta. Al llegar a 4 ºC alcanza su máxima densidad. A par- levemente se forman muchos enlaces de hidrógeno adicio-
tir de aquí si seguimos enfriando su densidad se mantie- nales y se libera mucha energía en forma de calor.
ne prácticamente constante pero cuando se llega a 0 ºC Por ello, mares, ríos y lagos, almacenan mucha energía
y solidifica, la densidad disminuye bruscamente, “el calorífica en verano (variación estacional) y durante el día
hielo se expande”: el agua en estado sólido es menos (variación diurna) sin que cambie mucho su temperatura y
densa que el agua líquida. la liberan cuando la temperatura de aire es más baja. Los
Esta propiedad se debe (fig 3.3 a y b) a que, en esta- organismos, compuestos en gran parte de agua, pueden
do líquido, se forman y destruyen continuamente los resistir los cambios de la temperatura exterior sin apenas
puentes de hidrógeno (a temperatura ambiente cada cambiar la temperatura propia.
molécula forma un promedio de 3’4 puentes de hidró- El agua posee un elevado calor de vaporización. Pasar
geno). Estos enlaces confieren al agua una estructura 1 g de agua de líquido a vapor requiere mucha energía,
de red dinámica empaquetada, sin posiciones fijas en 580 calorías, puesto que para ello han de romperse todos
las moléculas (el empaquetamiento es máximo a 4 ºC). los puentes de hidrógeno que mantienen a las moléculas
En estado sólido cada molécula de agua forma cuatro en estado líquido (fig 3.3 c). Al contrario, la condensación
puentes de hidrógeno con otras tantas moléculas de de 1 g de vapor a líquido, devuelve 580 calorías.
agua, que mantienen posiciones fijas en una estructura La evaporación del agua de los mares y la condensación
cristalina tridimensional más expandida y, por lo tanto, del vapor de agua contribuyen a regular el clima del plane-
menos densa. ta. También los seres vivos terrestres refrigeran su super-
La flotabilidad del hielo sobre el agua en mares, ficie mediante el mecanismo de evaporación.
lagos y ríos, es crucial para la vida en esos medios. Si el Gracias a sus elevados calor específico y calor de vapori-
hielo fuese más denso se hundiría y se acumularía en el zación el agua es un regulador térmico global y para los
fondo haciendo imposible la vida acuática. seres vivos individualmente considerados.
Agua en estado sólido (hielo) Agua en estado líquido Agua en estado gaseoso
a b c
Fig. 3.3. Representación molecular de los estados físicos del agua.

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Capacidad disolvente
a b
Fig. 3.4. El agua disuelve: a) compuestos iónicos y b) compuestos polares; c) algunos grupos polares y no polares de los
compuestos orgánicos
Los solutos cambian algunas propiedades del agua:

El agua es un disolvente muy versátil, mejor que la
disminuyen el punto de congelación y aumentan el punto
mayoría de otros disolventes usuales.
de ebullición y la presión osmótica. Algunos líquidos
Disuelve a la mayor parte de los compuestos iónicos, orgánicos como el líquido sinovial que actúa de lubrican-
lo que se debe a su naturaleza polar. Cuando colocamos te en las articulaciones son disoluciones acuosas, cuya vis-
una sustancia iónica, p. e., un cristal de NaCl en agua, los cosidad está modificada.
iones Na+ y Cl- situados en la superficie del sólido son
Determinadas sustancias, como la celulosa, tienen gru-
expuestos al disolvente. Las regiones de oxigeno de las
pos polares pero, por su gran tamaño molecular, aunque
moléculas de agua cargadas negativamente interaccio-
retienen agua no se disuelven en ella. Se denominan sus-
nan con los cationes Na+. Las regiones de hidrógeno car-
tancias hidrófilas en contraposición a las que poseen gru-
gadas positivamente interaccionan con los aniones Cl-.
pos no polares que se llaman hidrófobas (fig. 3.4 c).
Los iones salinos son separados del cristal y rodeados cada
uno de ellos por moléculas de agua formando una capa Actividades
de hidratación. Esta situación se repite y puede llevar a la
total disolución del cristal (fig 3.4 a). a) ¿Por qué no se hielan los líquidos corporales de los
peces cuando nadan en agua a temperaturas próximas a
El agua tambien disuelve a sustancias covalentes pola- – 0’5 ºC? ¿Se podrían beber esas aguas?
res como glúcidos, alcoholes, aldehidos, cetonas, aminas y
b El alcohol se disuelve muy bien en agua, pero la gasolina
amidas. En estos casos es la capacidad del agua para for- no. ¿Cómo te explicas que siendo ambas sustancias com-
mar puentes de hidrógeno con algunos grupos de esos puestos orgánicos y combustibles de alto poder calorífico
compuestos (fig 3.4 b y c) lo que causa la disolución. tengan un comportamiento tan diferente?
Algunas moléculas, como las proteínas, se disuelven c) Generalmente, antes de llover hace más frío que después.
en agua debido a que poseen grupos polares y grupos ¿Tiene explicación este fenómeno?
iónicos. d) ¿A qué se denomina capa de hidratación?

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Cohesión y tensión superficial Determinadas sustancias, al disolverse en agua, pue-

Los puentes de hidrógeno mantienen unidas las den alterar la concentración de hidrogeniones, y enton-
moléculas de agua. Continuamente se están formando y ces se utilizan los términos de acidez y alcalinidad. Una
deshaciendo de manera que en cualquier instante la disolución acuosa es ácida cuando la concentración de
mayor parte de las moléculas de agua se hallan unidas hidrogeniones es mayor de 10-7 moles/litro; es alcalina
por dichos enlaces. Debido a ello el agua líquida tiene cuando la concentración de hidrogeniones es menor de
una gran cohesión interna. No obstante como la dura- 10-7 moles/litro, y es neutra cuando la concentración de
ción media de un enlace de hidrógeno es tan sólo del hidrogeniones es 10-7 moles/litro.
orden de 10 -9 s, el agua no es viscosa sino muy fluida. Para simplificar los cálculos y las notaciones,
Gracias a la cohesión y la adhesión a las paredes de Sörensen ideó expresar dichas concentraciones utilizan-
los finos tubos leñosos, el agua puede ascender desde do logaritmos, y así definió el pH como el logaritmo
las raíces de las plantas hasta la copa de los árboles, sin cambiado de signo de la concentración de hidrogenio-
que la columna de agua se rompa. La cohesión explica nes. Según esto:
también las propiedades del agua como elemento – disolución neutra: pH = 7
estructural en el relleno de células y órganos complejos. – disolución ácida: pH < 7
La tensión superficial mide la dificultad para exten- – disolución alcalina o básica: pH > 7
der o romper la superficie de un líquido. El agua tiene
La escala de pH es logarítmica. Por ejemplo:
una tensión superficial muy alta. Gracias a los puentes
de hidrógeno las moléculas de agua superficiales se • pH = 3 significa que [H+]= 0’001 mol/litro.
mantienen unidas entre ellas y con otras que están • pH = 4 significa que [H+]= 0’000 1 mol/litro.
debajo. Ello hace que su superficie se comporte como si • pH = 5 significa que [H+]= 0’000 01 mol/litro.
estuviera recubierta por una película, por lo que muchos
Por tanto una disolución a pH = 3 contiene 10 veces
insectos y animales pequeños pueden mantenerse o
más hidrogeniones que una a pH = 4, y ésta 10 veces más
caminar sobre su superficie.
que otra a pH = 5.
Disociación del agua En la (fig. 3.5) se señala el pH de algunas disoluciones
presentes en los seres vivos y de otras de uso frecuente
El agua se disocia en iones lo que hace que en reali-
en la vida diaria. En general, hay que decir que los pro-
dad el agua pura sea una mezcla de tres especies en
cesos bioquímicos se desarrollan a valores de pH próxi-
equilibrio químico: agua sin disociar (H2O), protones
mos a la neutralidad.
hidratados (H3O+), e iones hidroxilo (OH-):
H 2O H+ + OH– (por comodidad escribiremos
Actividades
H+ en lugar de H3O+).
Esta disociación es muy débil. El producto iónico Kw a) Al iluminar un cloroplasto, el pH de los tilacoides pasa de
pH = 7 a pH = 5. ¿Cuánto ha variado la concentración de
a 25 °C es:
iones hidrógeno por litro?
Kw = [H+][OH–] = 1,0·10–14 [H+]=[OH–]=10-7 b) Bebo un zumo de tomate pH = 4 y al cabo de poco tiempo
Este producto iónico es constante, lo cual significa de mezclarse con el jugo estomacal, el pH = 2? ¿Cuánto
que un incremento en la concentración de uno de los ha variado la concentración de iones hidrógeno por litro?
iones supondría una disminución en la concentración del c) Compara el caso a y el b. ¿Es igual la variación?
otro, para mantener constante el producto mencionado.
aumento de la acidez aumento de la basicidad

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14
zumo de vinagre zumo de leche agua de mar

limón tomate sangre detergentes amoníaco sosa cáustica
fluidos humana casero lejía
musculares saliva
interior humana
celular
orina humana
contenido del estómago humano Fig. 3.5.

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4 LAS SALES MINERALES
Los organismos presentan en su composición muchas

sales minerales, unas sólidas y otras disueltas.
Las sales minerales sólidas tienen una función princi-
palmente esquelética o de sostén, como el carbonato
cálcico, CaCO3, que forma el caparazón de gasterópo-
dos y bivalvos, de corales y muchos protozoos, impreg-
na el caparazón de los crustáceos, etc.; el fosfato cálci-
co, Ca3(PO4)2, constituye la materia mineral de los hue-
sos de los vertebrados.
Aunque no es una sal, la sílice (SiO2) desempeña una
función semejante: impregna y endurece los tallos de Fig. 4.1. Variación del pH en un tampón de ácido acético-
muchas plantas, como gramíneas y equisetos, y forma el acetato.
caparazón de muchos microorganismos.
Las sales minerales disueltas aportan diferentes A una solución de ácido acético 0,1 M, se le añaden
iones que intervienen en numerosas reacciones del progresivamente gotas de una solución de NaOH 0,1 M.
metabolismo. Además contribuyen a regular el pH y el En la curva se representa el valor del pH de la solución
equilibrio osmótico. Entre los iones más abundantes, conforme aumenta la concentración de hidroxilos. Se
podemos destacar: señala en cada extremo de la curva el predominio del
ácido disociado o sin disociar, y al valor de pH = 4,76,
• aniones: sulfato (SO42–), bicarbonato (HCO3– ), fosfa- hay la misma cantidad de ácido disociado como sin
tos (HPO42–, H2PO4–), nitrato (NO3–) y cloruro (Cl–). disociar. En torno a este punto, los cambios de concen-
• cationes: Na+, K+, Ca2+ y Mg2+. tración de hidroxilos apenas influyen en el cambio de
pH de la disolución. A esta región se le denomina
región tamponante (fig. 4.1).
Regulación del pH
El mantenimiento de la vida requiere que el pH de los
fluidos celulares y orgánicos se mantenga dentro de cier-
Si aumenta la concentración de hidrogeniones en el
tos límites, ya que de lo contrario, podría producirse un
medio por cualquier proceso químico, el equilibrio se des-
cambio de estructura de muchas biomoléculas y la altera-
plaza a la derecha, y se elimina el exceso de dióxido de
ción de muchas reacciones químicas. Para ello, en las solu-
carbono producido. Si por el contrario disminuye la con-
ciones acuosas de los seres vivos están presentes los llama-
centración de hidrogeniones del medio, el equilibrio se
dos sistemas tampón o amortiguadores de pH, formados
desplaza a la izquierda, para lo cual se toma dióxido de
por disoluciones de ácidos débiles y de su correspondien-
carbono del medio.
te base conjugada.
El tampón fosfato se encuentra en los líquidos intrace-
La adición de pequeñas cantidades de H+ o de OH– a
lulares, y mantiene el pH en torno a 6,86 debido al equi-
uno de estos sistemas no produce cambios de pH en un
librio:
cierto intervalo. Ello se debe a que el ácido neutraliza los
iones OH– y la base los H+. HPO42– + H+ H2PO4–
Entre los tampones más comunes en los seres vivos,
podemos citar el tampón bicarbonato y el tampón fosfato.
El tampón bicarbonato es común en los líquidos inter-
Actividades
celulares. Mantiene el pH en valores próximos a 7,4 gra-
cias al equilibrio entre el ión bicarbonato y el ácido carbó- a) ¿Por qué es importante que los fluidos biológicos manten-
nico, que a su vez se disocia en dióxido de carbono y gan su pH dentro de ciertos límites?
agua: b) Indica cómo reacciona el tampón fosfato: a) cuando se
añade un ácido; b) cuando se añade una base; c) cuando
se añade una sustancia a pH = 7; cuando se añade agua
HCO3– + H+ H2CO3 CO2 + H2O de mar; cuando se añade agua pura.

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Propiedades de las dispersiones La difusión puede ocurrir también a través de una

membrana si ésta es lo suficientemente permeable como
Los líquidos presentes en el interior de los seres vivos
para que la puedan atravesar las partículas del soluto (fig
son dispersiones de diversas sustancias en el seno del agua.
4.2). Así se realizan los intercambios de gases y de algu-
Si las partículas dispersas son de tamaño inferior a nos nutrientes entre la célula y su entorno (fig. 4.3).
10-7 cm se habla de dispersiones moleculares o disolu-
ciones verdaderas. Están formadas por sales minerales
o por moléculas orgánicas pequeñas, como los azúcares
y los aminoácidos. El O2 entra por El CO2 sale de
Cuando las partículas dispersas están comprendidas difusión en la la célula por
entre 10–5 cm y 10–7 cm se habla de dispersiones coloida- célula difusión
les, formadas principalmente por sustancias orgánicas,
como las proteínas, los ácidos nucleicos y los polisacáridos.
Las dispersiones coloidales concentradas reciben el nombre
de geles, y las diluidas se llaman soles.
Existen también dispersiones coloidales hidrófobas, en
las que las partículas dispersas no son afines al agua; pero
estas dispersiones no son estables, sino que las partículas
dispersas tienden a reunirse y formar una fase separada del
agua. Las dispersiones hidrófobas pueden estabilizarse for-
mando las llamadas emulsiones cuando actúan sustancias
que impiden la unión entre partículas dispersas. Así están
presentes las grasas en la leche, y son algunas proteínas las Fig. 4.3. Difusión de gases entre la célula y el medio.
que estabilizan la emulsión.
Las partículas dispersas pueden provocar tres fenóme- La diálisis es una difusión selectiva que separa uno o
nos en relación con su movimiento en el seno del agua: la varios solutos de una disolución a través de una membra-
difusión, la diálisis y la ósmosis. na cuya permeabilidad solamente permite el paso de las
La difusión es el fenómeno por el cual las moléculas de partículas más pequeñas. (fig. 4.4).
un soluto se mueven continuamente en todas direcciones
tendiendo a distribuirse uniformemente en el seno del Quedan retenidas las sustancias
agua hasta ocupar todo el espacio disponible. cuyo diámetro es mayor que el
de los poros de la membrana
Las moléculas se mueven desde las zonas de mayor a
menor concentración hasta que ésta sea la misma en todo
el espacio de difusión.
El diámetro de los poros de la

membrana debe ser igual o
mayor que el tamaño de las
partículas.
Fig. 4.4. Diálisis.
La diálisis de la sangre o hemodiálisis sustituye a la fil-

tración renal en las personas en las que ésta no funciona
utilizando membranas artificiales. Se elimina así de la san-
gre urea y otros metabolitos y se mantienen las molécu-
las más grandes como las proteínas plasmáticas
Fig. 4.2. Difusión a través de una membrana.

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La ósmosis (fig. 4.5) es el fenómeno por el cual tien- a

de a igualarse la concentración de dos disoluciones sepa-
radas por una membrana semipermeable (es decir, que
permite el paso de las moléculas de agua pero no las del
soluto). Las moléculas de agua se mueven desde las
zonas de mayor concentración de agua (agua pura o
disoluciones diluidas) a las zonas donde la concentración
de agua es menor (disoluciones concentradas, en las que
las moléculas de el agua están ligadas a las partículas de
soluto) El flujo de agua a través de la membrana es por
consiguiente asimétrico: pasa de la disolución diluida a la
concentrada.
El diámetro del poro sólo
permite el paso del agua.
b
Fig. 4.6. Comportamiento de las

células frente a la presión osmótica:
a) célula vegetal; b) glóbulos rojos;
c) célula eucariótica sin pared.
Fig. 4.5. Ósmosis.

a) Si el medio externo es hipertónico, el agua tenderá a
La cantidad de agua que atraviesa una membrana salir de la célula. Las células animales pierden agua y
semipermeable depende de la concentración de partícu- se contraen. En las células vegetales, la vacuola y el
las disueltas a uno y otro lado, y no de su naturaleza. citoplasma se contraen y la membrana plasmática se
La ósmosis genera una diferencia de contenido en separa de la rígida pared celular, fenómeno que reci-
agua a un lado y otro de la membrana, lo cual provoca be el nombre de plasmólisis (fig. 4.7). En ambos casos,
una presión sobre la misma que recibe el nombre de pre- una pérdida excesiva de agua puede producir la muer-
sión osmótica. Dicha presión equivale a la debería apli- te celular.
carse sobre la membrana para neutralizar el flujo osmó-
tico. a b
Cuando dos disoluciones se hallan separadas por una
membrana semipermeable, se denomina hipertónica a
aquella disolución que está más concentrada, pues es la
que generará más presión sobre la membrana; se deno-
mina hipotónica a la solución más diluida, pues generará
menos presión sobre la membrana; si las dos disoluciones
tienen la misma concentración, se denominan isotónicas.
Fenómenos osmóticos
Las membranas celulares funcionan como si fueran
semipermeables; por tanto, el fenómeno de ósmosis
puede provocar intercambios de agua entre el interior y
el exterior de la célula. El resultado de dichos intercam-
bios depende de la concentración de la disolución acuosa
presente en el medio externo (fig. 4.6). Fig. 4.7. Plasmólisis: a) célula normal; b) célula plasmolizada.

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b) Si el medio externo es hipotónico, el agua tenderá a

entrar en la célula, y ésta se hinchará, fenómeno que, en
las células vegetales, recibe el nombre de turgescencia.
Las células sin pared, expulsan iones para rebajar la pre-
sión osmótica interna aunque en algunos casos pueden
llegar a reventar (fig. 4.6 b y c). En las células vegetales,
la vacuola se hincha y presiona al citoplasma contra la
pared celular. Sin embargo, no llega a reventar debido a
que la fuerte pared celular que la contiene es algo elás-
tica y puede estirarse un poco pero no se rompe. Cuando
la pared ya no puede estirarse más, impide que siga
entrando agua y la célula deja de hincharse (fig. 4.6 a). Fig. 4.9. Dionaea muscípula.
c) Si el medio externo es isotónico entra y sale la misma
cantidad de agua (fig. 4.6 a y b). • Las raíces absorben agua cuando las disoluciones del
Muchos fenómenos biológicos se deben a la ósmosis: suelo son hipotónicas respecto del citoplasma de las
células de la planta. En caso contrario, el agua sale de
• Los protozoos de agua dulce tienen vacuolas contrác-
la planta y ésta acaba secándose.
tiles para bombear continuamente al exterior el
exceso de agua que absorben por ósmosis (fig. 4.8).
Vía A
Parte del agua fluye a
través de las células por
ósmosis. La mayoría de
las sales minerales
penetran a través de las
a
células por transporte
b activo.
Vía B
La mayor parte del agua
y algunos minerales
pasan por difusión a tra-
vés de las paredes celu-
Fig. 4.8. Vacuolas contráctiles (a y b) en un paramecio. lares y de los espacios
intercelulares
• Algunos movimientos en las plantas, como el cierre

rapidísimo de la trampa de la planta carnívora Venus Fig. 4.10. Vías de penetración del agua y las sales minera-
les en la raíz.
atrapamoscas (Dionaea muscípula) (fig. 4.9), se pro-
ducen al perder agua las células turgentes que la
mantienen abierta. El contacto con el insecto hace Otros mecanismos de transporte de agua y nutrien-
que esas células eliminen potasio al exterior lo que tes son la difusión facilitada y el transporte activo.
produce la salida de agua por ósmosis y la caída de la Ambos procesos serán ampliamente estudiados en el
turgescencia. Un fenómeno semejante cierra las tema 7
hojas de las mimosas cuando son rozadas.
Actividades
a) Los colirios son medicamentos que se aplican depositando gotitas sobre la superficie del ojo. El prospecto nos indica que se trata
de una disolución isotónica (isosmótica). ¿Es importante ese dato o realmente lo único importante es el principio activo (la sus-
tancia que cura) contenido en el colirio.
b) ¿Es lo mismo una diálisis que una filtración? ¿En que se parecen? ¿En qué se diferencian?
c) ¿Por qué no se puede regar con agua del mar?
d) ¿Por qué no explotan las células de una planta cuando se riegan con agua dulce que es claramente hipotónica con respecto al
citoplasma celular?

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Bioelementos y biomoléculas inorgánicas
Resumen

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1 Define los siguientes conceptos: diálisis, presión osmó- 9 Al alcanzar la menopausia se produce con frecuencia
tica, oligoelemento, biomolécula, tampón, plasmolisis, en las mujeres una dolencia denominada osteoporo-
turgescencia, amortiguador de pH. sis. Para diagnosticarla y tratarla se utiliza una técnica
denominada densitometría ósea.
2 Indica cuales de los siguientes cationes y aniones for-
a) ¿Qué bioelemento está implicado en el proceso de
man parte de la materia viva: Na+, K+, Fr+, Fe2+, Zn2+,
la osteoporosis?
H+, Ag+, Hg2+ ,Sn4+, SO42-, NO3-, H2PO4-, H2SbO4-,
HCO3-, HNO2-, CO32-, MnO4-. b) ¿Qué mide la densitometría?
3 Establece parejas de número-letra entre los siguientes 10 Tenemos dos recipientes A y B separados entre si por
bioelementos y sus funciones. una membrana semipermeable. En ellos colocaremos
Actividades
diferentes disoluciones. Indica el sentido del flujo del

Bioelemento Función agua en cada caso.
a. Forma parte de la molécula de la clorofila, es
1. C A B
metálico.
b. Forma parte de todas las proteínas y en forma Agua Agua
2. P
iónica lo toman las plantas.
Agua NaNO3 (0,1M)
c. Se encuentra en la estructura del DNA y en un
3. Zn
sistema tampón. Glucosa (0,1M) NaNO3 (0,05M)
d. Es un cofactor de enzimas de oxidación reduc-
4. Mg Glucosa (90 g/L) NaNO3 (73 g/L)
ción.
e. Interviene en los procesos de transporte elec-
5. N
trónico, en la respiración y en la fotosíntesis. Pm de la glucosa = 180. Pm del Na NO3 = 73
f. Se encuentra en todas las biomoléculas orgáni-
6. Fe 11 Explica por qué flota el hielo sobre el agua. ¿Qué conse-
cas y en algunas inorgánicas.
7. Co g. Forma parte de la vitamina B12 cuencias tiene para el desarrollo de la vida en los eco-
sistemas acuáticos? Describe el proceso.
4 ¿Por qué hay tanta diferencia en el % de composición 12 Señala si son verdaderas o falsas las siguientes afirma-
elemental entre la corteza terrestre y los seres vivos? ciones, explicando por qué?
a) El agua tiene en su molécula un dipolo permanente.
5 ¿Por qué decimos que la molécula de agua es eléctri-
camente neutra? ¿Cómo se establece el dipolo perma- b) El agua disuelve a sustancias polares y no polares.
nente en la molécula de agua? c) El agua disuelve a sustancias iónicas y polares, pero
no a las no polares.
6 Generalmente afirmamos que la vida se desarrolla en
torno a valores de pH neutros. ¿Es cierto esto siempre d) El agua es un disolvente apolar que disuelve a las
y en todos los casos? Cita algunos ejemplos que con- sustancias apolares.
firmen tu respuesta. 13 Una de las propiedades del agua que cambia cuando se
7 Desde la antigüedad se conservan los alimentos dis- disuelve en ella un soluto es la presión de vapor:
poniéndolos en disoluciones muy concentradas de sal a) ¿Aumenta o disminuye?
(salmueras, salazones) o de azúcar (compotas mer- b) ¿Cuál es la explicación?
meladas). 14 Justifica basándote en la estructura electrónica espacial
a) ¿Tiene esto algo que ver con lo que hemos estudia- del agua (T), en la existencia de un dipolo permanen-
do en el tema? te en la molécula (DP), o en ambas (A), las siguientes
b) ¿Cultivarías algún microorganismo (bacteria, proto- propiedades fisico químicas del agua:
zoo, hongo) en un medio muy salado o muy azuca- a) Capacidad de disolver sustancias iónicas.
rado ¿Por qué? b) Capacidad de disolver sustancias polares.
8 ¿Qué ocurre en la sangre cuando aumenta la concen- c) Mayor densidad en estado sólido.
tración de CO2? ¿En qué circunstancias fisiológicas d) Alto calor específico.
puede darse este proceso? ¿A qué se denomina acido- e) Elevado calor de vaporización.
sis sanguínea?

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Polvo de estrellas
Se denomina nucleosíntesis al tanto que existe desde que existen exteriores son expulsadas por
conjunto de procesos por el que se las estrellas, si bien a nosotros nos intenso viento estelar y mediante
forman los diferentes átomos que afecta la que se produjo antes de la explosiones que generan una
forman la materia. No hay ni hubo formación del sistema solar, en nebulosa planetaria.
una nucleosíntesis especial para estrellas de primera y segunda En estrellas muy masivas, la
los bioelementos, si bien los proce- generación (el Sol es de tercera). temperatura del núcleo va aumen-
sos que dan lugar a los diferentes Las estrellas se forman por con- tando hasta alcanzar la de fusión-
Ampliación
átomos pueden ser diferentes. densación de vastas nebulosas en nuclear del C. Este proceso puede
El Sistema Solar, en donde las que el hidrógeno es el compo- continuar de manera que la estre-
nació y se desarrolló la vida que nente mayoritario. La contracción lla adquiere una estructura de
conocemos, se formó a partir de gravitatoria hace aumentar la tem- capas concéntricas, en donde se
una enorme nube cósmica muy peratura de la nebulosa. Cuando se sintetizan elementos cada vez más
rica en hidrógeno en la que ya exis- alcanza valores del orden del 107 K pesados.
tían los demás elementos químicos comienza la reacción nuclear
naturales y entre ellos los bioele- por la que el hidrógeno se
mentos. Por tanto la nucleosíntesis fusiona en helio. Todas las
de nuestra materia se había produ- estrellas comienzan así. Lo
cido con anterioridad. ¿Cuándo? que sucede después depende
¿Dónde? de la masa de la estrella que
La investigación astrofísica a su vez condiciona su tempe-
reconoce cuatro escenarios para la ratura y los procesos nuclea-
nucleosíntesis: 1) el Big Bang; 2) res que se desarrollan (Tabla
las estrellas; 3) las explosiones I).
estelares; 4) los rayos cósmicos Estrellas semejantes a
1. Nucleosíntesis primordial: nues- nuestro Sol transforman len-
tro universo surge a partir de una tamente su H en He (ciclo
gran explosión (Big Bang) hace protón-protón) que se va acu-
unos 13 500 millones de años y su mulando en su núcleo. (A partir Algunos átomos como el Co
comienzo supone el comienzo de la 1,5 masas solares cada vez cobra pueden sintetizarse en esta fase
materia, el tiempo y el espacio. En más importancia la fusión de H a por captura de neutrones lentos.
los tres primeros minutos se for- He mediante un proceso denomi- 3. Las explosiones estelares.
man el H y el He (y también peque- nado ciclo CNO que produce N). La Cuando se llega al Fe el proceso
ñas trazas de Li y Be) que llenan compresión gravitatoria hace cesa, el núcleo de Fe no puede
el Universo y se expanden con aumentar la temperatura hasta fusionarse para compensar la con-
él. alcanzar el punto de fusión nuclear tracción gravitatoria, se produce su
2. Nucleosíntesis estelar. Se produ- del He para originar C y O que se ruptura (fotodisociación), las capas
ce en las estrellas a lo largo de su van acumulando en el núcleo. La estelares caen sobre el núcleo y la
vida debida, principalmente, a la estrella pulsa y se expande conver- estrella explota convertida en
fusión nuclear. Es un proceso por tida en una gigante roja. Las capas supernova tipo II. Se produce un
intensísimo bombardeo de neutro-
Combustible Productos de Tª del núcleo Masa mínima de la nes (rápidos) capaz de generar
Proceso nuclear
nuclear fusión (K) estrella (Sol=1)
Fusión del muchos elementos pesados Cr, Fe,
H He 2·107 0,1
hidrógeno Ni, I, Se, etc… que son repartidos
Fusión del helio He C, O 2·108 1 por el espacio junto con los otros
Fusión del componentes de la estrella sinteti-
C O, Ne, Na, Mg 8·108 1,4
carbono zados en etapas anteriores.
Fotodisociación
del neon
Ne O, Mg 1,5·109 5 4. Rayos cósmicos. Su interac-
Fusión del ción con la materia interestelar da
O S, P, Si, Mg 2·109 10
oxígeno lugar a numerosos elementos
Fusión del silicio Si Ni, Co, Fe 3·109 20 entre ellos el boro, B.

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2 LOS GLÚCIDOS
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Los glúcidos, también denominados hidratos de carbono y

azúcares, son sustancias orgánicas bien conocidas por la opi-
nión pública, que los asocia generalmente a cuestiones dieté-
ticas o a determinadas enfermedades como la diabetes (pre-
sencia de «azúcar» en sangre). Son componentes de los seres
vivos en los que desempeñan tres tipos de funciones: energé-
tica, estructural e informativa.
La función energética es quizá la más conocida y se debe al
hecho de la facilidad con que tales sustancias son descom-
puestas por el metabolismo de los seres vivos. La glucosa es la
molécula de elección cuando se trata de obtener mucha ener-
gía con rapidez.
La función estructural está relacionada con su capacidad
de polimerizarse y formar grandes cadenas. Así, la celulosa,
que forma parte de la pared celular de las células vegetales,
es la biomolécula orgánica más abundante de la Biosfera.
La función informativa o de reconocimiento permite a las
células mantener su identidad. Determinados glúcidos presentes
en la cara externa de la membrana celular, permiten a las células
ser reconocidas por otras de la misma o de diferente clase.
Aparte de sus usos tradicionales en la industria farmacéuti-
ca y de alimentación, las aplicaciones de los glúcidos están
experimentando un auge insospechado. Una nueva rama de
investigación bioquímica, la Glucómica, ha puesto de mani-
fiesto numerosas aplicaciones de sustancias glucídicas, princi-
palmente en el campo de la Farmacología.
1 Concepto de glúcido y clasificación

2 Monosacáridos
3 Disacáridos
4 Oligosacáridos
5 Polisacáridos
6 Funciones biológicas de los glúcidos
Resumen
Actividades
Ampliación
Glucómica
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CONCEPTO DE GLÚCIDO Y
1 CLASIFICACIÓN 2 MONOSACÁRIDOS
Los glúcidos son biomoléculas orgánicas que pueden Son los glúcidos más sencillos. No pueden descompo-
definirse como polihidroxialdehídos o polihidroxicetonas nerse en otros glúcidos más pequeños o más simples.
(o sustancias que producen tales compuestos por hidróli- Químicamente están constituidos por una cadena de
sis). Más adelante veremos que, a pesar de ser bastante polialcoholes con un grupo aldehído o cetona.
precisa, esta definición no es exacta, puesto que en los Son dulces, solubles en agua y forman cristales blancos
seres vivos los grupos aldehído y cetona están en forma que por el calor pueden caramelizarse.
hemiacetal y hemicetal.
Los monosacáridos pueden reducir el Cu2+ a Cu+, en
Están formados básicamente por carbono (C), hidróge- medio básico, propiedad que se utiliza para su reconoci-
no (H) y oxígeno (O), y su fórmula empírica es Cm(H2O)n. miento químico (pruebas de Fehling y de Benedict).
Este hecho motivó que cuando comenzaron a estudiarse se
Su principal función en los organismos es energética,
pensara que eran hidratos de carbono, nombre que hizo
aunque algunos de ellos entran a formar parte de la com-
fortuna y todavía se emplea, aún cuando tal denominación
posición de moléculas con funciones muy diferentes (en los
no se corresponda en absoluto a su estructura química.
ácidos nucleicos, ATP y otros nucleótidos, etc.).
También han sido denominados azúcares por su carác-
ter dulce. Sin embargo, aunque muchos azúcares lo son, Estructura de los Monosacáridos
hay bastantes que no tienen esa propiedad, por lo que el
Los monosacáridos están formados por cadenas carbo-
nombre no ha permanecido. Curiosamente la palabra glú-
nadas de 3 a 7 átomos de carbono. Se nombran añadien-
cido, que es la que tiene mayor predicamento en la actua-
do el sufijo -osa al prefijo que indica el número de carbo-
lidad, deriva del griego clásico y significa, precisamente,
nos de la molécula. Los más abundantes y de mayor
dulce.
importancia biológica son las triosas, las pentosas y las
Según el número de unidades moléculares que poseen, hexosas.
los glúcidos se clasifican en los siguientes grupos:
• Monosacáridos: son los más simples. Sólo contienen
un grupo aldehído o cetona en su molécula. Suelen
tener de 3 a 12 átomos de carbono.
• Disacáridos: formados por la unión de dos monosacá-
ridos.
• Oligosacáridos: formados por la unión de unos pocos Fig. 2.1. Fórmulas
monosacáridos, generalmente entre 3 y 15. estructurales de una
aldotetrosa y de una
• Polisacáridos: formados por la unión de numerosos cetotetrosa.
monosacáridos.
Grupos funcionales en las biomolé- Aquellos monosacáridos que tienen un grupo funcio-
culas orgánicas nal aldehído (—CHO), localizado siempre en el C1, se
denominan aldosas, y los que tienen un grupo cetona —
Grupo alcohol – OH
CO— , localizado siempre en el C2, se denominan cetosas.
H La denominación puede concretarse más anteponiendo al
Grupo aldehído – C nombre ya citado el prefijo que hace referencia al grupo
O funcional distintivo. Por ejemplo, en la fig. 2.2 se puede
apreciar la estructura de una aldotetrosa y de una cetote-
Grupo cetona C O trosa.
O
Los monosacáridos presentan carbonos asimétricos
Grupo ácido – C (están unidos a cuatro grupos funcionales diferentes), lo
OH que determina un tipo de estereoisomería. Estos estereoi-
Grupo amino – NH2 sómeros son compuestos que, aunque tienen la misma
fórmula empírica, se diferencian entre sí por la distinta
Fig. 1.1. Los principales grupos funcionales presentes en las colocación de sus átomos en el espacio, lo que les confie-
biomoléculas orgánicas. re diferentes propiedades físicoquímicas y biológicas.
30 Tema 2 Los glúcidos

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Actividad óptica
Fijémonos en el monosacárido más simple con este-
reoisomería, el gliceraldehído, que sólo tiene un carbo-
no asimétrico (fig. 2.2). Si colocamos dicho carbono en
el centro de un tetraedro imaginario, se obtienen dos
esteroisómeros que son como un objeto y su imagen
especular. El compuesto cuyo OH queda a la derecha y
sale hacia el observador se denomina D- gliceraldehido
y el compuesto cuyo grupo OH queda a la izquierda,
saliendo hacia el observador, es el L- gliceraldehido.
Estos dos compuestos son un tipo de estereoisómeros
que se denominan enantiómeros o enantiomorfos y
sólo difieren entre sí por su estructura espacial y por su
comportamiento respecto a la luz polarizada.
Los dos enantio-

morfos no son
superponibles. Fig. 2.4. Los enantiómeros de la glucosa.
Todos los estereoisómeros de un monosacárido cuyo

—OH del carbono asimétrico más alejado del grupo
aldehído o cetona queda a la derecha, se dice que son
de la serie D (fig. 2.5), y aquellos estereoisómeros cuyo
—OH del carbono asimétrico más alejado del grupo
aldehído o cetona queda a la izquierda, se dice que son
de la serie L.
Fig. 2.2. Los enantiómeros del gliceraldehído. Actividades

a) Indica como nombrarías a los siguientes monosacáridos
Cuando un rayo de luz polarizada pasa a través de que tienen:
un enantiómero, el plano de polarización gira (fig. 2.3). - 6 átomos de carbono y un grupo aldehido
Más aún, los enantiómeros separados hacen girar el - 5 átomos de carbono y un grupo cetona
plano de la luz polarizada en cantidades iguales pero - 4 átomos de carbono y un grupo aldehido
en direcciones opuestas. - 7 átomos de carbono y un grupo cetona
Los compuestos que desvían el plano de polarización b) ¿Qué papel desempeñan en un polarímetro el polarizador y
de la luz a la derecha se dice que son dextrógiros, y se el analizador? Ten en cuenta que ambos son filtros que sólo
permiten el paso de la luz que vibra en un mismo plano.
les representa por el signo (+), y los compuestos que
desvían el plano de polarización de la luz a la izquierda c) a) Escribe la fórmula de los enantiómeros de los glúcidos
se llaman levógiros, y se les representa con el signo (–). de la figura 2.1.
analizador 0°
315° 45°
planos de plano de α modificación
vibración polarizador vibración recipiente con una del plano
270° 90°
de la luz de la luz disolución de agua y de vibración
fructosa de la luz
225° 135°
luz polarizada 180°
luz
Fig. 2.3. Esquema de un polarímetro.

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Fig. 2.5. Fórmulas lineales de los principales monosacáridos de la serie D. Los carbonos asimétricos se muestran en color rojo
y en color negro los que no lo son.
La mayoría de los monosacáridos tienen más de un L y óbviamente sí lo hacen con los D. En esta caracterís-
carbono asimétrico y en estos casos se cumple que cuan- tica se basa el método de Pasteur, para diferenciar y
tos más átomos de carbono asimétricos tiene un com- separar en antiómeros D y L: los microorganismos con-
puesto más estereoisómeros tendrá, de tal forma que si sumen los primeros y dejan intactos los segundos.
n es el número de átomos de carbono asimétricos, el Las enzimas pueden diferenciar los distintos estereoi-
número de estereoisómeros será 2n. sómeros y por tanto seleccionarlos, lo que tiene gran
Los enantiómeros se denominan con el mismo nom- importancia biológica.
bre cambiando solamente la letra que hace referencia a
la serie D o L. Así, por ejemplo, la L-glucosa tendrá una
fórmula estructural que será la imagen especular de la Actividades
D-glucosa, lo mismo que ocurre con el D y el L-gliceral- a) Fíjate en la fórmula de la cetotriosa (fig. 2.5). ¿Presenta
dehído. actividad óptica? ¿Cómo es su enantiómero?
El hecho de que los monosacáridos sean dextrógiros b) Escribe la fórmula de los enantiómeros de la D-galactosa
o levógiros es independiente de que pertenezcan a la y de la D- ribosa
serie D o L. Por ejemplo, la D-glucosa y la L-glucosa son
c) Hemos sintetizado en el laboratorio un monosacárido que
dextrógiras. En la figura 2.5 representamos algunas de denominaremos incógnita que cristaliza y forma dos tipos
las aldosas y cetosas de mayor relevancia en el metabo- de cristales que son unos la imagen especular de los
lismo. otros, por lo que suponemos que unos corresponden a
En la naturaleza, los monosacáridos más frecuentes isómeros D y otros a isómeros L. El experimento ha sido
pertenecen a la serie D. Todos los glúcidos que intervie- caro y nos interesa identificar “quien es quien”. ¿Cómo
podríamos saber qué cristales serían D- incógnita y cuá-
nen en el metabolismo en el ser humano y en la mayo-
les L- incógnita?
ría de los seres vivos se incluyen en esta serie.
El porqué la evolución ha seleccionado los glúcidos D d) ¿En los glúcidos hay relación entre los isómeros D y L y la
forma en que giran el plano de polarización de la luz?
y no los L constituye un problema que la investigación
todavía no ha resuelto. Lo cierto es que las enzimas e) ¿Qué diferencia hay entre la ribosa y la desoxirribosa?
¿Cuál de las dos tiene más estereoisómeros?
encargadas del metabolismo no reconocen los glúcidos

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Formas cíclicas
Los giros de los enlaces de las cadenas

carbonadas acercan el grupo aldehído (o
cetona) al grupo OH del último carbono
asimétrico de la hexosa lo que facilita la
formación del hemiacetal (o del hemicetal).
Fig. 2.6. a) Formación de un hemiacetal; b) Formación de un hemicetal; c) Ciclado de una hexosa por formación de un hemiacetal.
Los aldehídos y las cetonas, en solución acuosa, reac- Cuando esta circunstancia se da, se forma un hemia-
cionan fácilmente con los grupos alcohol para dar lugar cetal o un hemicetal y se origina una estructura cíclica
a hemiacetales y hemicetales respectivamente (fig. 2.6 del monosacárido (fig. 2.7).
a y b). Los anillos pentagonales se denominan furanósicos
Las cadenas lineales de monosacáridos no son rígi- por su semejanza con el furano, y los hexagonales se
das, pues los enlaces de carbono forman ángulos próxi- denominan piranósicos por su parecido con el pirano
mos a los 110°, lo cual permite que en una cadena haya (fig. 2.8). De ahí la denominación fructofuranosa y glu-
muchos giros, y uno de ellos puede hacer que el penúl- copiranosa con las que se conocen las formas cíclicas de
timo grupo OH se enfrente con el grupo aldehído o la fructosa y glucosa respectivamente.
cetona (fig. 2.7).
La formación de un hemiacetal en la
glucosa produce una molécula hexago-
nal (piranosa).
La formación de un hemicetal en la
fructosa produce una molécula penta-
gonal (furanosa).
Fig. 2.7. Formación de las estructuras

cíclicas de la D-glucosa y la D-fructosa.

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La interconversión α β (mutarrotación)
requiere necesariamente un estadio inter-
medio en el que el glúcido se encuentra en
forma lineal.
Fig. 2.8. Fórmulas estructurales del furano y del pirano.
Las estructuras cíclicas que se han representado

hasta ahora son las proyecciones de Haworth. El plano
del anillo es perpendicular al plano del papel, y la línea
gruesa está más cerca del espectador. Cuando el oxíge-
no se coloca detrás (alejado del espectador) y el carbo-
no 1 a la derecha, los monosacáridos de la serie D tie-
nen el grupo CH2OH arriba (fig. 2.9).
Fig. 2.10. Formación de la α-D-glucopiranosa y la β-D-glu-

copiranosa.
Por último, conviene advertir que las formas cíclicas

Fig. 2.9. Estructura cíclica de la D-ribosa y la D-galactosa. de los glúcidos son las que se presentan más común-
mente en la naturaleza.
Formas anoméricas
Al formarse las formas cíclicas, aparece en los mono-
sacáridos un nuevo carbono asimétrico, aquél en el que
estaba el grupo aldehído o cetona, que recibe el nom- Actividades
bre de carbono anomérico. De esta forma, aparece la a) ¿Pueden ciclarse las triosas? ¿Y las tetrosas? ¿Por qué?
posibilidad de dos nuevos estereoisómeros, que reciben b) Dibuja una cetoheptosa lineal de manera que todos los
el nombre de anómeros o formas anoméricas, y se nom- grupos OH queden a la derecha. Cíclala. ¿Qué anillo se
bran anteponiendo al nombre del monosacárido las obtiene?
letras griegas α o β según que el grupo OH del carbono c) ¿Cuál es la fórmula lineal de las moléculas adjuntas?
anomérico quede abajo o arriba de la estructura cíclica.
En la fig. 2.10 aparecen las estructuras de la α-D-gluco-
piranosa y de la β-D-glucopiranosa.
En disolución acuosa, las formas α y β están conti-
nuamente interconvirtiéndose a través del paso inter-
medio, que es la forma lineal, que está siempre presen-
te aproximadamente en un 1%. Como el paso de un
anómero a otro supone un cambio en los valores de
rotación del plano de la luz polarizada, a este fenóme-
no se le denomina mutarrotación. Para el caso de la glu-
cosa, el equilibrio se alcanza cuando existe en la disolu-
ción un 63,6 % de forma β y un 36,4 % de forma α, lo
que da como resultado un valor de rotación del plano
de la luz polarizada de +52,7°.

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3 DISACÁRIDOS
Están constituidos por dos monosacáridos unidos

mediante un enlace O-glicosídico con pérdida de una
molécula de agua (fig. 3.1).
Los disacáridos conservan las mismas propiedades
físicas que los monosacáridos, es decir, son dulces, solu-
bles en agua y forman cristales blancos que se carameli-
zan con el calor. Formación de la sacarosa
mediante la unión α-D-glu-
Pueden hidrolizarse (o sea romperse su molécula por cosa y β-D- fluctosa con
la adición de una molécula de agua) dando lugar a los un enlace O–glicosídico.
monosacáridos componentes. La hidrólisis puede llevar-
se a cabo en medio ácido en caliente, o con la interven-
ción de enzimas específicas.
Los disacáridos son reductores, siempre y cuando el
carbono anomérico (el que lleva el grupo hemiacetálico)
de alguno de sus monosacáridos no intervenga en el
enlace O-glicosídico, pues de esa manera, en disolución
acuosa, puede aparecer la estructura lineal de ese
monosacárido, que es la que goza del poder reductor
(fig. 3.2). Fig. 3.1. Formación de la sacarosa mediante la unión de la
Aunque se suelen utilizar nombre propios para desig- α-D-glucosa y la β-D-fructosa
nar a los diversos disacáridos, existe una nomenclatura
química que se basa en utilizar el sufijo il para el nom- • Maltosa: es el azúcar de malta (cebada germinada);
bre del primer monosacárido indicando a continuación, aparece cuando se descomponen los polisacáridos
y entre paréntesis, los carbonos entre los que se realiza almidón y glucógeno por hidrólisis.
el enlace. Finalmente se nombra el segundo monosacá-
rido terminado en ósido, si en el enlace interviene el car-
bono anomérico de cada monosacárido o en osa, si en el
enlace sólo interviene un carbono anomérico y el otro
queda libre (figs. 3.1 y 3.3).
Principales disacáridos
Como disacáridos de interés biológico podemos citar
los siguientes:
• Sacarosa (α-D-glucopiranosil (1,2) β-D-fructofuranósi-
do): es el azúcar corriente de mesa. Se obtiene comer-
cialmente de la remolacha o de la caña de azúcar.
También está presente en muchas frutas, como los
dátiles y los higos, y en el néctar de muchas flores. Está
formada por la unión de α-D-glucosa y β-D-fructosa,
por medio de un enlace O-glicosídico entre los carbo-
nos 1 de la primera y 2 de la segunda (fig. 3.1), moti-
vo por el que no es reductora. Se emplea para edulco-
rar alimentos y bebidas.
La sacarosa es dextrógira, pero al hidrolizarse se vuel-
ve levógira porque el carácter levógiro de la fructosa
prevalece sobre el carácter dextrógiro de la glucosa.
Se la denomina entonces azúcar invertido, como
Fig. 3.2. Maltosa. a) Estructura; b) Proceso de mutarrotación.
sucede por ejemplo en la miel.

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Está formada por la unión de una molécula de α-D-

Glucosa con otra D-Glucosa, por medio de un enlace 4 OLIGOSACÁRIDOS
O-glicosídico entre los carbonos 1 de la primera y 4
de la segunda (fig. 3.2); al quedar libre el carbono 1
Están formados por la unión de varios monosacáridos,
de esta última, la maltosa posee carácter reductor. La
generalmente entre 3 y 15, unidos por enlaces O-glicosí-
segunda molécula de glucosa experimenta mutarro-
dicos.
tación por lo que se puede presentar en forma α y β.
En la figura 3.2 se muestra la forma β que es la más Existe una gran diversidad de estos glúcidos, pues
abundante. puede variar el número, las ramificaciones, el tipo de
• Lactosa: es el azúcar de la leche de los mamíferos. Su monosacáridos que se unen y la forma de enlazarse los
estructura molecular (en forma β) puede apreciarse monosacáridos para formar una cadena de oligosacárido.
en la fig. 3.3. Está formada por β-D-galactosa y D-glu- Algunas cifras nos pueden dar idea de la potencial
cosa, que conserva libre el carbono anomérico, por lo diversidad de los oligosacáridos:
que también presenta poder reductor. • Al estudiar los disacáridos, hemos visto que una
misma hexosa (la glucosa) puede dar lugar a varios
disacáridos distintos (maltosa, isomaltosa, celobiosa)
según el modo de formación del enlace O-glicosídi-
co. Teniendo en cuenta todos los posibles modos de
formación del enlace (en cinco posiciones distintas
para cada glucosa y teniendo en cuenta los isómeros
α y β), el número de disacáridos distintos sería de 64,
todos isómeros estructurales de fórmula empírica
C12H22O11.
• Si construimos ahora trisacáridos y hacemos entrar
en combinación todas las hexosas, obtendríamos
más de 1000 estructuras diferentes.
Fig. 3.3. Estructura de la lactosa (forma β). • Si aumentamos el número de monosacáridos, y ade-
más hacemos entrar en juego no sólo las hexosas
sino todos los monosacáridos, el número de posibili-
dades crece enormemente (fig. 4.1).
• Isomaltosa: no existe libre en la naturaleza, sino que
aparece cuando se descomponen por hidrólisis los Esta enorme diversidad dota a los oligosacáridos de su
polisacáridos almidón y glucógeno. Está formada propiedad más importante, que es, la capacidad de alma-
por dos moléculas de α-D-glucosa pero aquí el enla- cenar información. De hecho, ésta es la principal función
ce O-glicosídico se establece entre el carbono 1 de la que cumplen estos compuestos en el lugar donde princi-
primera y el 6 de la segunda. palmente se encuentran en la naturaleza: en la superficie
• Celobiosa: tampoco existe libre en la naturaleza, sino exterior de la membrana celular.
que aparece durante la descomposición del polisacá-
rido celulosa. Está formada por dos moléculas de β-D-
glucosa unidas por un enlace O-glicosídico entre el
carbono 1 de la primera y el 4 de la segunda. O O O O O O
O O O
O O O O O O
Actividades O O O
O O O O O O
O O O
a) Escribe la fórmula de la lactosa en forma α. Hidrolízala. O O O O O O
O O O
Escribe los compuestos resultantes de la hidrólisis y nóm- O O O O O O
bralos.
b) Si la sacarosa es dextrógira, explica por qué, al hidrolizar- 6
5 O O O O O O O O O O O
la en disolución acuosa, se convierte en levógira. 4 1
3 2
c) Indica si son glúcidos reductores la sacarosa, la lactosa y
la maltosa. Explica por qué.
Fig. 4.1. Muestra de las posibles combinaciones, por la gran
d) Escribe la fórmula de la celobiosa. variedad de uniones, entre los monómeros en los oligosacáridos

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• Almidón. Constituye la principal reserva alimenticia de

5 POLISACÁRIDOS las plantas. Es en realidad una mezcla de dos polisacá-
ridos: amilosa y amilopectina.
Están constituidos por la unión de muchos monosacá- La amilosa es un polímero de α-D-glucosa cuyas molé-
ridos mediante enlaces O-glicosídicos con pérdida de una culas están unidas por enlaces O-glicosídicos entre el car-
molécula de agua por cada enlace. El número de monosa- bono 1 de una y el 4 de la siguiente (fig. 5.1). La cadena
cáridos de cada molécula de polisacárido, oscila entre de amilosa adopta la conformación arrollada helicoidal-
unos pocos cientos y varios miles, dando lugar a cadenas mente que se empaqueta de forma irregular (fig. 5.2).
de gran longitud y pesos moleculares muy elevados. La amilopectina se diferencia de la anterior en que en
cada 24 ó 30 restos de glucosa aparece una ramificación
No son dulces, ni cristalizan, ni son solubles en agua,
de la cadena gracias a la formación de enlaces O-glicosí-
aunque algunos, como el almidón, forman soluciones
dicos entre el carbono 1 de una glucosa y el 6 de otra, tal
coloidales (el engrudo de almidón). No poseen carácter
y como describimos al hablar de la isomaltosa. La amilo-
reductor. Desempeñan funciones de reserva energética
pectina tiene mayor masa molecular relativa que la ami-
(como por ejemplo, el glucógeno y el almidón) o bien
losa; contiene del orden de 106 moléculas de glucosa.
funciones estructurales (como por ejemplo, la celulosa).
En la digestión del almidón han de intervenir dos enzi-
Se distinguen dos grandes tipos de polisacáridos: mas: la α-amilasa que rompe los enlaces α (1-4), y la
a) Homopolisacáridos: formados por un solo tipo de α-dextrinasa, que rompe los enlaces α (1,6).
monosacárido, caso del almidón, glucógeno, celulosa, Durante la digestión del almidón van apareciendo
quitina y pectina. moléculas de dextrina (oligosacárido con ramificaciones),
b) Heteropolisacáridos: formados por más de un tipo de maltosa, isomaltosa y glucosa, quedando al final del pro-
monosacáridos, como la hemicelulosa, agar-agar, ceso solamente la glucosa.
gomas y mucopolisacáridos.
Fig. 5.1. Estructura química de la amilosa.
a b
La amilosa forma largas
cadenas espirales sin
ramificar.
Fig. 5.2. Disposición helicoidal de la molécula de amilosa. a) aspecto general de la cadena; b) detalle de la misma.

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b c
La amilopectina y el glucógeno comparten

la misma estructura química. Sin embar-
go, las cadenas de amilopectina (izquier-
da) se ramifican cada 24-30 restos de glu-
cosa, mientras que las de glucógeno
(derecha) lo hacen cada 8-10.
Fig. 5.4. a) Estructura ramificada común de la amilopectina y del glucógeno; b) cadena de amilopectina y c) cadena de glucógeno.
• Glucógeno: llamado también “almidón animal”, ya que rompe los enlaces α(1-4) por los extremos no reducto-
constituye el polisacárido de reserva alimenticia de los res y otra que rompe los enlaces α(1-6).
animales. Se almacena en las células musculares y hepá- • Celulosa: es la biomolécula más abundante del plane-
ticas. Su estructura es similar a la amilopectina, pero con ta dado que constituye el principal componente de la
más ramificaciones, pues éstas aparecen cada 8 ó 10 pared de las células vegetales. Está formada por unas
moléculas de glucosa de la cadena lineal (fig. 5.4 c). 15 000 moléculas de D-glucosa unidas por el enlace gli-
La hidrólisis del glucógeno es similar a la del almidón, cosídico β(1-4) en cadenas lineales no ramificadas (fig.
aunque actúan otras enzimas específicas, una que 5.5).
Fig. 5.5.
Estructura química
de la celulosa.
38
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a b c
Cada fibra de celulosa está formada por 60-70 cadenas del polímero de glu-
cosa que se mantienen unidas entre si por puentes de hidrógeno. Dichos enla-
ces pueden establecerse entre átomos de una misma cadena, entre cadenas
situadas en el mismo plano y entre cadenas situadas en diferentes planos.
Fig. 5.6. Celulosa: a) Asociación de moléculas; b) Ultraestructura; c) Micrografía electrónica de fibras de celulosa.
El enlace β(1-4) confiere a la molécula una gran resis- Heteropolisacáridos
tencia, y esa es una de las cualidades que tienen las
Hemicelulosa. Forma parte también de la pared celu-
estructuras hechas a base de esta sustancia: las paredes de
lar. Es un polímero de xilosa, arabinosa y otros monosacá-
las células vegetales, cuyo componente principal es la
ridos.
celulosa, llegan a soportar 20 atmósferas de presión
Agar-agar. Presente en las algas rojas; es muy indigeri-
osmótica, y en las plantas, la celulosa es el principal com-
ble y se usa como medio de cultivo de microorganismos y
ponente de las estructuras de sostén.
en la industria alimenticia como espesante.
En la fig. 5.6 se aprecia cómo la celulosa se coloca en
Gomas vegetales. (Arábiga, de cerezo, de garrofín, de
la pared celular en forma de láminas paralelas. Cada fibra
ciruelo, etc.). Son exudados vegetales viscosos que segre-
de celulosa está formada por muchas cadenas (entre 60 y
gan determinadas especies de plantas para cubrir y cerrar
70) del polímero D-glucosa colocadas paralelamente, dis-
una herida. Estos exudados, al secarse en el aire, se con-
puestas de modo extendido y unidas por enlaces de
vierten en masas cristalinas, traslúcidas y quebradizas que
hidrógeno. Esta estructura cohesionada por los enlaces de
disueltas en agua sirven de pegamento.
hidrógeno contribuye a la resistencia a la rotura de las
Mucopolisacáridos. Constituyen la sustancia básica
fibras de celulosa y, además, las hace insolubles en agua a
intercelular del tejido conjuntivo de los animales confi-
pesar de ser hidrófilas.
riéndole viscosidad y elasticidad. Ejemplos de mucopolisa-
La mayoría de los animales no digieren la celulosa por
cáridos son: el ácido hialurónico, que forma una cubierta
carecer de enzimas que rompan el enlace β(1-4). No obs-
pegajosa en los óvulos y en algunas bacterias patógenas,
tante, los herbívoros contienen en su tubo digestivo bac-
y que también está presente en el líquido sinovial; la con-
terias y protozoos que poseen la enzima celulasa, capaz
droitina, presente en el tejido cartilaginoso y la heparina,
de hidrolizar dicho enlace. De todas maneras, este proce-
sustancia anticoagulante presente en algunas células de
so hidrolítico es muy lento.
las paredes de las arterias.
• Quitina. Es un polisacárido que está presente en el
exoesqueleto de los artrópodos y en la pared celular
de muchos hongos. Actividades
La estructura de las fibras de quitina es muy similar a
a) ¿Qué prueba química sencilla podrías hacer para diferen-
la de la celulosa, con láminas paralelas unidas por ciar si el contenido de un tubo de ensayo es almidón o glu-
puentes de hidrógeno. El polisacárido se forma por cosa?
repetición de un derivado de la glucosa: la N-acetil-D- b) El almidón, al ser expuesto a la acción del yodo, adquiere
glucosamina, cuyas moléculas se unen por enlaces O- una coloración azul oscura. Si eliminamos la clorofila de
glicosídicos β(1-4). una hoja (para que no interfiera el color verde) y la introdu-
• Pectina. Es un polisacárido que contribuye a la forma- cimos en una disolución de lugol (que contiene yodo)
ción de la pared celular de todas las plantas terrestres. adquiere color azul. Si tapamos durante tres días, cubrién-
Su extraordinaria capacidad gelificante hace de la pec- dola con papel de aluminio, una hoja de una planta y luego
la cortamos, la decoloramos y la sumergimos en lugol, no
tina un componente fundamental para la fabricación
adquiere la coloración azul oscura. Explica por qué se pro-
de mermeladas. Es un polímero de un derivado de la ducen estos fenómenos.
galactosa.

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FUNCIONES BIOLÓGICAS DE LOS Otros polisacáridos estructurales importantes son la

6 GLÚCIDOS quitina presente en el exosqueleto de los artrópodos y en
la pared celular de muchos hongos y la pectina que forma
parte de la pared celular de las plantas terrestres.
Función energética La ribosa, forma parte de la molécula del RNA, del ATP
y del NADH y la desoxirribosa del DNA
La glucosa es la fuente de energía celular por excelen-
Los mucopolisacáridos poseen propiedades especiales:
cia. En los animales es esencial el mantenimiento de una
el ácido hialurónico, presente en los líquidos articulares es
concentración adecuada de glucosa en la sangre. En con-
lubricante, la condroitina del tejido cartilaginoso (fig. 6.1)
diciones normales, el cerebro utiliza solamente la glucosa
es cementante, etc.
como fuente de energía. Por ello, los músculos esqueléti-
cos y el hígado almacenan glucosa en forma de glucóge-
no. Después de una comida, el exceso de glucosa se poli-
meriza como glucógeno; una vez completada la reserva el
sobrante de glucosa se almacena como grasa.
Las reservas de glucógeno muscular y hepático desem-
peñan funciones completamente diferentes. El glucógeno
muscular es el combustible de reserva de las fibras muscu-
lares y su función es aportar energía para el proceso de la
contracción muscular. La función del glucógeno hepático
es la de suministrar glucosa para su utilización en otros
tejidos a través del mantenimiento de la concentración de
glucosa en sangre. Hay que tener en cuenta que en con-
diciones de ayuno, la reserva de glucógeno hepático se
agota en menos de 24 horas. Por ello, el glucógeno cons-
Fig. 6.1. La condroitina abunda en la matriz del tejido cartila-
tituye una forma de almacenamiento de energía a corto
ginoso.
plazo.
De todos modos, la reserva energética a largo plazo Función informativa
en los animales son los lípidos. Los animales almacenan Los oligosacáridos se combinan con lípidos y con pro-
glucógeno, a pesar de ser energéticamente menos renta- teinas de la membrana plasmática formando gicolípidos y
ble que la acumulación de lípidos, porque, en primer glicoproteínas. La parte glicídica de estos compuestos
lugar, los músculos movilizan más rápidamente el glucó- confiere a la superficie exterior de la membrana celular su
geno que las grasas, y en segundo lugar porque los ani- identidad, de manera que las distintas células se recono-
males no pueden convertir los ácidos grasos en glucosa. cen y diferencian por los oligosacáridos presentes en la
Si en los animales la glucosa es la molécula de elección superficie de cada una de ellas. Los oligosacáridos son
transportada por el sistema circulatorio, en las plantas es tambien receptores de otras moléculas que inducen reac-
la sacarosa el glúcido que circula por el floema desde las ciones muy diversas en las células.
partes verdes a toda la planta. La sustancia de reserva de
utilización inmediata en las plantas es el almidón, cuya Otras funciones
estructura, menos ramificada que el glucógeno lo hace El D-gliceraldehido y la dihidroxiacetona, son impor-
menos fácilmente hidrolizable, cosa que no es un incon- tantes metabolitos intermediarios en el metabolismo
veniente para el metabolismo de las plantas, más lento. energético celular. La D-ribulosa es una pentosa clave
sobre la que se fija el CO2 en el Ciclo de Calvin. La fructo-
Función estructural y mecánica sa se encuentra presente en muchos frutos y es un com-
La celulosa constituye la biomolécula más abundante ponente del semen.
de la Biosfera. Su función es eminentemente estructural,
puesto que es el componente principal de la pared de las
Actividades
células vegetales. Algunos protozoos, hongos y bacterias,
pueden descomponerla hasta glucosa, lo que supone un a) Explica las ventajas evolutivas de almacenar glucógeno
suministro energético importante para estos organismos como molécula energética de disposición inmediata
y para otros como los herbívoros y las termitas que alber- b) Explica por qué es conveniente para la supervivencia del
gan a algunos de ellos en su tubo digestivo. individuo que la hidrólisis del glucógeno muscular sea más
rápida que la del glucógeno hepático.

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Los glúcidos
Resumen

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1 Define aldosa, cetosa, cetotriosa, carbono asimétri- 10 ¿Qué diferencia hay entre la hidrólisis de la amilosa y la
co, enantiómero, dextrógiro, mutarrotación, proyección de la amilopectina? ¿Y entre la hidrólisis de la amilopec-
de Haworth. tina y la del glucógeno?
2 Relaciona las siguientes columnas 11 En un tubo de ensayo colocamos una disolución coloi-
1. D-gliceraldehido a. No tiene actividad óptica dal de un glúcido.

b. Es la molécula más abundante de la a) Le hacemos la prueba de Fehling. Indicar el resulta-
2. Dihidroxiacetona
Biosfera do esperado.
3. Celulosa c. Se obtiene en la hidrólisis de la celulosa b) Escupimos en el tubo y tras 2 minutos le hacemos la
Actividades
4. Celobiosa d. Sustancia anticoagulante prueba de Fehling. Indicar el resultado esperado.

5. Heparina e. Componente del almidón 12 Disponemos de varios tubos de ensayo con disolucio-
6. Amilopectina f. Única triosa con actividad óptica nes de varios compuestos. Indica qué sustancia había
7. Mutarrotación g. Interconversión de anómeros. en el tubo.
Fehling tras
3 Indica si son verdaderas o falsas las siguientes afirma- Muestras Fehling Hidrólisis
hidrólisis
ciones añadiendo, en su caso, las soluciones verda- 1. Disolución
deras. positivo Sí hidrolizable positivo
transparente
a) Todos los glúcidos naturales son de la serie D.
2. Zumo de uva positivo No hidrolizable
b) La fructosa no puede reducir al Cu2+.
3. Disolución
c) La sacarosa no puede reducir al Cu2+. negativo Sí hidrolizable positivo
coloidal
d) Los disacáridos no presentan mutarrotación.
4. Líquido blanco positivo Sí hidrolizable positivo
e) La D-Glucosa y la L-Glucosa sólo se diferencian en
la posición espacial de los grupos del C-5.
13 La fructosa se emplea como edulcorante en dietas.
f) La sacarosa no se puede hidrolizar.
Teniendo en cuenta que 1g de fructosa produce las
g) La amilosa es un polímero estructural.
mismas kcal que uno de glucosa, ¿Qué sentido tiene
4 Explica por qué el anillo de la glucosa es hexagonal y emplear esta sustancia?
el de la fructosa es pentagonal. ¿Se podría ciclar la 14 La oficina contra el fraude te encarga una investigación
fructosa de manera que obtuviéramos un anillo hexa- para determinar si unas partidas de miel están adultera-
gonal. das. Dispones de un polarímetro, entre otros instrumen-
tos, para realizar la investigación. Sabemos que la miel
5 ¿Por qué en la proyección de Haworth, el grupo contiene una mezcla equimolecular de glucosa (dextrógi-
CH2OH siempre queda por encima del plano. ra) y fructosa (levógira) que en conjunto es levógira pues-
6 Al nombrar los glúcidos se suele anteponer una serie to que la actividad óptica debida a la fructosa es mayor
de símbolos: D, L, (+), (-), α, β. Explica el significado que la que aporta la glucosa. Se supone con fundamen-
de cada uno de ellos. to que la adulteración se debe a la adición artificial de
7 Escribe la fórmula de la L-glucosa y de la L-manosa y glucosa.
cíclalas. ¿Qué papel biológico desempeñan estos azú- Determina qué valores de rotación óptica esperas encon-
cares? trar en caso de adulteración por adición de glucosa.
8 Diferencia desde el punto de vista de su disolución en 15 Avanza una hipótesis explicativa de por qué la evolución
agua los siguientes compuestos: glucosa, agar-agar, ha seleccionado las formas D en los glúcidos como enan-
almidón, celulosa, sacarosa y D-gliceraldehido y L-gli- tiómeros exclusivos para la vida.
ceraldehido. ¿Cuáles de estas sustancias son hidrófo- 16 La α-D-glucosa tiene una rotación óptica específica de +
bas. 112,2 º y la β-D-Glucosa +18,7º. Cuando cualquiera de
estas sustancias se disuelve en agua la rotación cambia
9 ¿Qué es un polarímetro? ¿Cómo funciona? ¿Puede
hasta + 52,7º. Explica el fenómeno y calcula la propor-
tener cualquier longitud el tubo que contiene la diso-
ción de formas α y β en disolución.
lución del glúcido a analizar?

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Glucómica
Una vez descifrado el genoma humano y estando que destruya de inmediato al microorganismo en
en estudio el proteoma, conjunto de proteínas que cuanto penetre en el cuerpo.
nuestras células fabrican siguiendo las indicaciones Los fármacos basados en hidratos de carbono
de los genes, se investiga que los glúcidos también podrían tener también un papel en las afecciones
desempeñan funciones cruciales en el organismo. marcadas por un exceso de inflamación. Se investi-
Además de realizar funciones energéticas y gan también estrategias glicídicas para combatir el
estructurales, los glúcidos se unen a las proteínas y a cáncer. Las células malignas despliegan a menudo
los lípidos de la superficie celular e intervienen en las hidratos de carbono incompletos o anormales en su
comunicaciones intercelulares, el funcionamiento del superficie.
Ampliación
sistema inmunitario, la capacidad patogénica de El desarrollo de fármacos glicídicos ha de hacer
agentes infecciosos (virus y bacterias), las metásta- frente todavía a graves dificultades, en especial cuan-
sis, la identificación celular y el control del tráfico de do se trata de preparados que comprenden hidratos
las células móviles por todo el organismo. de carbono. El sistema digestivo considera alimentos
El hecho de que los glúcidos se localicen en la a los azúcares, por lo que tendrían que empaquetar-
superficie externa de la membrana plasmática hace se para evitar su degradación o inyectarse. En la san-
que una célula se presente, ante otras células y ante gre las enzimas también podrían degradarlos.
el sistema inmunitario, revestida de su cubierta glicí-
dica (glicocáliz).
Actualmente dada la importancia de los glúcidos
en la salud y en la enfermedad, tanto la investigación
básica como la industria farmacéutica tratan de des-
cubrir su estructura y actividad con la vista puesta en
la obtención de nuevos medicamentos para enferme-
dades muy diversas. En unos casos, los fármacos
podrían consistir en glúcidos (incluidos glicolípidos y
glicoproteínas); en otros, podrían ser moléculas que
influyan sobre las interacciones entre hidratos de car-
bono y otras moléculas, incluidas las interacciones
con enzimas que controlan la síntesis o degradación
de estas moléculas glicídicas.
El principal problema para los investigadores es la
extraordinaria variabilidad estructural de los glúci-
dos, en especial la de los oligosacáridos unidos a los
lípidos y proteínas de membrana. Constituye pues un
reto formidable determinar las secuencias de los com-
ponentes de los glúcidos complejos (glicolípidos y gli-
coproteínas), para proceder luego a su síntesis. El
progreso en la glucómica dependerá de los avances
que se den en técnicas moleculares de secuenciación
y en bioinformática.
La investigación centra su atención en las enfer-
medades infecciosas, ya que diversos organismos
patógenos se sirven de glúcidos para reconocer e
interaccionar con sus células hospedadoras. Algunos
fármacos existentes y otros en elaboración, contie-
nen glúcidos o moléculas que imitan a aquellos con el
fin de bloquear dicho contacto.
Como ejemplo de un fármaco comercializado está
la vacuna contra el Haemophilus influenzae del tipo
b (Hib). Su administración ha librado a muchos de la
meningitis, letal a menudo, causada por el Hib. Al
presentar un glúcido de la bacteria ante el sistema
inmune, la vacuna actúa como cebador de éste para

BAXX5124_03 10/6/09 10:04 Página 44
3 LOS LÍPIDOS
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Los lípidos biológicos constituyen un grupo químicamen-

te heterogéneo cuya característica común es la insolubilidad
en agua.
También sus propiedades y funciones son diversas. La
investigación de su papel en la constitución de membranas
biológicas nos aporta una visión dinámica, más allá del mero
soporte estructural que tradicionalmente se les atribuía. Así
por ejemplo, la función de las membranas celulares gliales
en los procesos de refuerzo del aprendizaje constituye un
campo fascinante en las fronteras de la Ciencia.
Muchas hormonas y vitaminas se encuadran dentro de
este grupo de compuestos, que también abarca aromas
esenciales vegetales, de tanta importancia en la evolución.
En los animales y en algunos órganos vegetales constitu-
yen potentes depósitos de energía química. Los cetáceos son
capaces de almacenar toneladas de lípidos que utilizan
como depósito energético y tambien como elemento de
control de su flotabilidad. Por desgracia esta abundancia los
ha focalizado como objetos de deseo y ha desencadenado
cacerías atroces que han generado catástrofes en la salud
ecológica de los mares.
1 Los lípidos: propiedades generales

2 Ácidos grasos
3 Triacilglicéridos
4 Ceras
5 Lípidos de membrana
6 Lípidos sin ácidos grasos
Resumen
Actividades
Ampliación
La sustancia blanca
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LOS LÍPIDOS: PROPIEDADES

1 GENERALES 2 ÁCIDOS GRASOS
Los lípidos son un grupo de moléculas orgánicas for- Los ácidos grasos son los componentes característicos
madas por carbono (C), hidrógeno (H) y oxígeno (O), de muchos lípidos y rara vez se encuentran libres en las
aunque los de mayor complejidad llevan también células. Químicamente son ácidos carboxílicos de cadena
nitrógeno (N), fósforo (P) y azufre (S). larga, que suelen tener un número par de átomos de car-
bono, generalmente entre 12 y 24, siendo los más abun-
Desde el punto de vista químico son muy heterogé-
dantes los que tienen 16 y 18 carbonos (tabla I).
neos, si bien tienen en común las siguientes propieda-
des físicas: Las cadenas de los ácidos grasos pueden ser: saturadas
(sin dobles enlaces) o insaturadas (con uno o más dobles
a) son insolubles en agua
enlaces) (fig. 2.1). En los ácidos grasos saturados las cade-
b) son solubles en disolventes orgánicos (no polares)
nas hidrocarbonadas son rectas. En los insaturados los
como benceno, éter, cloroformo, etc.
dobles enlaces producen codos, con cambios de dirección
c) son muy poco densos.
(fig. 2.1). Todas las cadenas de los ácidos grasos forman
Los lípidos se hallan en todos los organismos, aun- entre sí enlaces débiles de van der Waals entre los grupos
que en proporciones muy variables de unos a otros e —CH2—.
incluso entre los diversos tejidos del mismo organismo.
Son los constituyentes básicos de determinadas semi- a b
llas y frutos oleaginosos (soja, pipas, aceitunas, etc.),
de ciertos tejidos animales (como el adiposo), etc.
Los lípidos se pueden clasificar de muchas formas
según el criterio que se utilice para ello (composición
química, función biológica, posiblidad o no de formar
sales –jabones– etc.) (fig. 1.1).
De acuerdo con su composición química, los lípidos
pueden clasificarse en:
1. Ácidos grasos. Son ácidos carboxílicos con cadenas
de 4 a 36 átomos de carbono. Generalmente siem-
pre tienen número par. Forman parte de muchos
lípidos pero rara vez se encuentran libres.
2. Triacilglicéridos. Son ésteres del glicerol y de tres
ácidos grasos. Son biomoléculas de reserva energé-
tica.
3. Ceras. Son ésteres de un alcohol con un ácido graso,
ambos de cadena larga. Actúan como cubierta pro-
tectora en animales y plantas, y también como sus-
tancias de reserva.
4. Fosfoglicéridos. Son ésteres de glicerina, dos ácidos
grasos y un grupo fosfato al que se une habitual-
mente otro compuesto polar. Son componentes de
las membranas celulares. Fig. 2.1. a) Fórmula estructural del ácido esteárico (satura-
do). b) Fórmula estructural del ácido oleico (insaturado).
5. Esfingolípidos. Son ésteres de la esfingosina con un
ácido graso y otros compuestos polares. También
son componentes de las membranas celulares. Las propiedades físicas de los ácidos grasos dependen
6. Esteroides. Derivados del ciclopentano perhidrofe- de la longitud y grado de insaturación de sus cadenas. Las
nantreno. Pertenecen a este grupo algunas hormo- más importantes son el punto de fusión y la solubilidad.
nas, el colesterol y la vitamina D, entre otros. Los puntos de fusión de los ácidos grasos aumentan
7. Isoprenoides. Derivados del isopreno. En este grupo con la longitud de sus cadenas, ya que cuanto más largas
se encuentran las vitaminas A, E y K. sean, más enlaces de van der Waals se formarán entre
46 Tema 3 Los lípidos

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Tabla I.
ellas. Los ácidos grasos insaturados tienen un punto de cularmente a dicha superficie, con los extremos que con-
fusión más bajo que los saturados con igual número de tienen el grupo – COOH– hundidos en el agua y el resto
carbonos, debido a que los codos de la cadena reducen el de la cadena sobresaliendo fuera de ella. Sin embargo,
número de enlaces de van der Waals (fig. 2.2). cuando los ácidos grasos se colocan en el seno del agua se
disponen también en empalizada pero formando estruc-
turas más o menos esféricas a las que se denomina mice-
las.
Fig. 2.2. Empaquetamiento de ácidos grasos.
En cuanto a la solubilidad, los ácidos grasos son molé-

culas anfipáticas, es decir, bipolares que tienen una zona Fig. 2.3. Orientación en monocapa de ácidos grasos y forma-
hidrófila, con afinidad por el agua, constituida por el ción de micelas.
grupo carboxilo (– COO–), que sería una especie de cabe-
za polar, y una zona hidrófoba o cola apolar, formada por Actividades
la cadena hidrocarbonada, que es repelida por el agua. El a) ¿Por qué decimos que los ácidos grasos son sustancias
gran tamaño de esta zona es la responsable de que los anfipáticas?
ácidos grasos sean insolubles en el agua y solubles en b) ¿Qué relación hay entre la longitud de la cadena de un
disolventes orgánicos. ácido graso y su punto de fusión? ¿Qué relación hay entre
Debido a esta propiedad, si echamos en el agua unas el número de dobles enlaces de un ácido graso y su punto
gotas de ácido graso se forma una fina película en la de fusión?
superficie de separación aire-agua, en la cual las molécu- c) ¿Por qué se disponen los ácidos grasos en el seno del
las de ácido graso se disponen en empalizada perpendi- agua formando micelas? ¿Podríamos unir dos micelas?

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Las mezclas de triacilglicéridos simples y mixtos se

3 TRIACILGLICÉRIDOS denominan grasas naturales, las cuales, a temperatura
ambiente, pueden ser sólidas como los sebos y tocinos
También se denominan triacilgliceroles, grasas o gra- de los animales endotermos, o líquidas como los aceites
sas neutras. Están formados por tres ácidos grasos unidos vegetales. Estos últimos son más ricos en ácidos grasos
mediante enlace éster con el glicerol (fig. 3.1). insaturados que las grasas animales.
Debido a que los grupos polares del glicerol (hidro-
xilos) y de los ácidos grasos (carboxilos) están unidos
mediante enlace éster, los triacilglicéridos son molécu-
las apolares y prácticamente insolubles en agua, sobre
la que flotan debido a su baja densidad.
Los triacilglicéridos pueden sufrir hidrólisis química
o enzimática.
• Hidrólisis química. Se lleva a cabo en la industria
mediante tratamiento con álcalis (normalmente
Fig. 3.1. Reacción de: 1) síntesis y 2) hidrólisis de un triacil- NaOH o KOH) sobre las grasas. Esta hidrólisis da gli-
glicérido. cerol y las sales sódicas o potásicas de los ácidos gra-
sos, conocidas con el nombre de jabones (fig. 3.3).
Si los tres ácidos grasos son iguales se denominan tria- Debido a ello este proceso se conoce con el nombre
cilglicéridos simples (fig. 3.2 a) y se nombran según el de saponificación (del latín saponis = jabón).
ácido graso que contienen, como por ejemplo la triestea-
rina, trioleina, tripalmitina, etc. Cuando los ácidos grasos
son diferentes reciben el nombre de triacilglicéridos mix-
tos (fig. 3.2 b).
a b
Fig. 3.3. Proceso de saponificación o hidrólisis alcalina de

una grasa.
• Hidrólisis enzimática. Este proceso se realiza

mediante la acción catalítica de enzimas específicas
denominadas lipasas. Estas enzimas se localizan
intracelularmente en los lisosomas. En organismos
animales desarrollados, como los vertebrados, son
segregadas también al tubo digestivo formando
parte del jugo pancreático y del jugo intestinal. En el
ser humano existe también una lipasa gástrica.
Función biológica de los triacilglicéridos
a) Reserva energética
La principal reserva energética en los animales son los
triacilglicéridos, que se depositan en su mayor parte en el
tejido adiposo. La abundancia de este combustible de
reserva se debe a dos hechos:
Fig. 3.2. a) Un triacilglicérido simple; b) un triacilglicérido • Los triacilglicéridos poseen un valor energético supe-
mixto. rior al de los otros combustibles metabólicos. Así, el

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rendimiento de la oxidación completa de los ácidos

grasos es de alrededor de 9 kcal/g, a diferencia de las 4 CERAS
aproximadamente 4 kcal/g que se obtienen de los car-
bohidratos y de las proteínas. Esto es debido a que la Las ceras son ésteres de ácidos grasos de cadena larga
cadena hidrocarbonada de los ácidos grasos está muy (de 14 a 36 átomos de carbono) con alcoholes también de
reducida. cadena larga (de 16 a 30 átomos de carbono).
• Como los lípidos son muy hidrofóbicos, se depositan En general son sólidas (poseen puntos de fusión de 60
en estado anhidro. Sin embargo, el glucógeno, forma a 100 °C) y totalmente insolubles en agua.
de almacenamiento de la glucosa, es hidrofílico y por
tanto, se almacena en forma de gránulos altamente
hidratados, que contienen el doble de su peso seco en
agua. De ahí que las grasas proporcionen unas seis
veces más energía que un peso igual de glucógeno
hidratado.
Esta diferencia entre las grasas y los hidratos de car-
bono es importante en los animales terrestres, ya que el
aumento de masa podría afectar a su movilidad.
En los vegetales, algunas semillas almacenan grandes Fig. 4.1. Estructura molecular de una cera.
cantidades de triacilglicéridos (hasta más del 50 % de su
peso total), que serán utilizados durante la germinación. Función biológica de las ceras
Entre estas semillas están: coco, ricino, girasol, cacahue-
te, colza, etc. El almacenamiento de triacilglicéridos en a) Recubrimiento
vez de carbohidratos en las semillas supone una ventaja En los animales las plumas, el pelo y la piel están
evolutiva ya que facilita su dispersión. cubiertos con una capa de cera que los mantiene flexibles,
lubricados e impermeables; la cubierta cérea de las hojas
b) Aislamiento térmico y físico y los frutos de las plantas impide la pérdida de agua y los
En numerosos animales la grasa se acumula en tejidos protege contra los parásitos. Una de las ceras más conoci-
especiales, como el tejido adiposo de los vertebrados. El das es la que segregan las abejas y utilizan para confec-
citoplasma de los adipocitos, que son las células de este cionar su panal. Otros ejemplos son la lanolina o cera pro-
tejido, se encuentra prácticamente ocupado por triacil- tectora de la lana de las ovejas, el cerumen del conducto
glicéridos. Al conjunto del depósito se le denomina paní- auditivo externo de ciertos mamíferos, el esperma de las
culo adiposo y está particularmente desarrollado en los ballenas, etc.
animales que viven en las regiones polares y en los cetá-
ceos (ballenas, orcas, cachalotes y delfines). b) Reserva energética
Las ceras son la principal reserva energética de nume-
Los adipocitos contienen una
gran gota de grasa que ocupa
rosos componentes del plancton marino.
casi todo su citoplasma.
Actividades
a) Escribe la reacción de hidrólisis de una grasa que tenga un
ácido graso saturado y dos insaturados. ¿Qué estado físi-
co cabe esperar que tenga dicha grasa a temperatura
ambiente?
b) ¿Qué diferencia hay entre la saponificación y la hidrólisis
enzimática? Escribe la reacción de saponificación que el
NaOH produce sobre la tripalmitina.
c) Algunas semillas almacenan triacilglicéridos como sustan-
cia de reserva en lugar de glúcidos. ¿Podría significar este
hecho una adaptación evolutiva?
d) ¿Son saponificables las ceras? ¿Cuáles serían los produc-
tos de la saponificación de la cera representada en la figu-
Fig. 3.4. Adipocitos. ra 4.1?

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5 LÍPIDOS DE MEMBRANA
Los demás fosfoglicéridos tienen un compuesto polar,
que contiene por lo menos un grupo amino o un grupo
Fosfoglicéridos alcohol, unido al ácido fosfatídico. Entre los más impor-
Los fosfoglicéridos son los principales componentes tantes están: la fosfatidilcolina o lecitina, presente en la
lipídicos de las membranas biológicas. También se yema del huevo y en el tejido nervioso, que tiene como
denominan fosfolípidos. compuesto polar a la colina; la fosfatidiletanolamina o
cefalina, presente en el cerebro y cuyo compuesto polar
El más sencillo es el ácido fosfatídico que está forma-
es la etanolamina y la fosfatidilserina, que posee el ami-
do por el glicerol, dos ácidos grasos y el ácido fosfórico
noácido serina como compuesto polar (fig. 5.1).
(fig. 5.1a).
e
-
Fig. 5.1. Estructura de los fosfoglicéridos: a) El ácido fosfatídico, el fosfoglicérido más sencillo; b) Cefalina, formada por la unión
de ácido fosfatídico y etanolamina; c) Lecitina, formada por la unión de ácido fosfatídico y colina; d) Fosfatidilserina, formada por
la unión éster entre el ácido fosfatídico y la serina.

BAXX5124_03 9/6/09 13:38 Página 51
a b c d
Fig. 5.2. Representación esquemática de a) ceramida; b) esfingomielinas; c) cerebrósidos; d) gangliósidos.
Esfingolípidos formación de vesículas (fig.5.3). Por la misma razón, las

bicapas lipídicas se autorreparan ya que un orificio en
Los esfingolípidos son también constituyentes de las dicha bicapa es energéticamente desfavorable.
membranas de las células animales y vegetales, y abundan
Las principales fuerzas que determinan la formación
en el tejido nervioso. Químicamente están formados por
de bicapas lipídicas son las interacciones hidrófobas y las
tres componentes básicos: una molécula del aminoalcohol
fuerzas de van der Waals entre las colas hidrocarbona-
de cadena larga: la esfingosina (o uno de sus derivados),
das. Además, se producen interacciones electrostáticas y
una molécula de un ácido graso y un grupo de cabeza
puentes de hidrógeno, entre los grupos polares de la
polar.
cabeza y las moléculas de agua.
La unión entre un ácido graso y la esfingosina, da lugar
La función que desempeñan los fosfoglicéridos en los
a una ceramida (fig. 5.2 a) que es la unidad estructural de
seres vivos es estructural, ya que la bicapa lipídica es la
todos los esfingolípidos.
estructura básica de todas las membranas biológicas
Se distinguen dos tipos de esfingolípidos que se dife- (véase Tema 7).
rencian en los grupos de cabeza polares unidos a la cerami-
da. Esquema tridimensional de
• Esfingomielinas. Son ceramidas que tienen como una bicapa lipídica, estructu-
ra básica de todas las mem-
grupo polar la fosfocolina. Se encuentran en cantidades branas biológicas.
elevadas en la vaina de mielina que aísla los axones de las
neuronas (fig. 5.2 b). También son fosfolípidos.
• Glicolípidos. Son ceramidas que tienen como grupo
polar un glúcido. Si es un monosacárido (glucosa o galacto-
sa) se forman los cerebrósidos (fig. 5.2 c) y si es un oligosa-
cárido se forman los gangliósidos (fig. 5.2 d).
Los esfingolípidos son semejantes a los fosfoglicéridos
tanto estructural como funcionalmente.
Fig. 5.3. Corte de una
Función biológica de fosfoglicéridos vesícula. Se observa la
bicapa lipídica.
y esfingolípidos
Los fosfoglicéridos y los esfingolípidos son moléculas Actividades
anfipáticas ya que tienen dos partes diferentes: una
a) ¿Qué sustancia está presente en todos los esfingolípidos y
cabeza hidrófila polar y una cola hidrófoba apolar. En
ausente en todos los fosfoglicéridos? ¿Qué sustancias apa-
un medio acuoso forman espontáneamente bicapas, recen en todos los fosfolípidos y en todos los esfingolípidos?
enfrentando sus extremos apolares y quedando en con- ¿Qué sustancia está presente en todos los fosfoglicéridos y
tacto con el agua sus grupos polares (fig. 5.3). sólo en algunos esfingolípidos?
Las bicapas lipídicas tienden a cerrarse sobre sí mis- b) ¿Por qué caracterizamos a los fosfoglicéridos y los esfingolí-
mas, para evitar que en los extremos queden cadenas pidos como “lípidos de membrana”? ¿Qué propiedades fisico-
hidrocarbonadas expuestas al agua, lo que da lugar a la químicas poseen que los hacen idóneos para esa función?

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Estos lípidos pueden ser moléculas lineales o cíclicas,

6 LÍPIDOS SIN ÁCIDOS GRASOS y algunos presentan estructuras de ambos tipos.
Según el número de isoprenos que constituyen el
polímero, los isoprenoides, también denominados ter-
Esteroides penos, se clasifican en:
Los esteroides son derivados del hidrocarburo tetrací- • Monoterpenos, que contienen dos unidades de iso-
clico saturado denominado esterano o ciclopentano per- preno. Poseen olores y sabores característicos y son
hidrofenantreno (fig. 6.1). Se diferencian entre sí por el componentes de los aceites esenciales de muchas
tipo y localización de sus grupos funcionales sustituyentes plantas. Entre ellos están el geraniol del geranio, el
y por la presencia de dobles enlaces en los anillos. limoneno del limón, el mentol de la menta, etc.
• Diterpenos, formados por cuatro unidades de iso-
prenos. Entre estos destacan el fitol que es un alco-
hol componente de la clorofila y de las vitaminas
liposolubles A, E y K.
• Triterpenos, constituidos por seis unidades de iso-
preno. Entre ellos figura el escualeno que es pre-
cursor del colesterol.
• Tetraterpenos o carotenoides, formados por ocho
unidades de isopreno. Los más importantes son las
xantofilas y los carotenos que son pigmentos —
amarillos y anaranjados— responsables de la colo-
ración de muchos órganos vegetales, como la zana-
horia, la naranja, etc. El β-caroteno es el precursor
de la vitamina A (fig. 6.2).
• Politerpenos, constituidos por muchas unidades de
Fig. 6.1. Fórmula del esterano. isopreno, como por ejemplo el caucho natural.
Un importante grupo de esteroides son los esteroles,

que se caracterizan por tener un grupo alcohol (-OH) en
el carbono 3 y una cadena hidrocarbonada en el carbono
17. Destaca entre ellos el colesterol que se encuentra en
la membrana plasmática de las células animales y unido a
proteínas en el plasma sanguíneo, y el estigmasterol que
se encuentra en la membrana de las células vegetales. las
levaduras y hongos presentan ergosterol en sus membra-
nas. En general las bacterias carecen de esteroles.
En los animales, el colesterol es el precursor de otros
muchos esteroides, entre ellos los ácidos biliares, compo-
nentes de la bilis; la vitamina D, que regula el metabolis-
mo del calcio y del fósforo en vertebrados; la hormona
sexual masculina testosterona, las femeninas estradiol y
progesterona y las hormonas de la corteza suprarrenal Fig. 6.2. Estructura del β-caroteno. Su rotura produce dos
cortisol y aldosterona. moléculas de vitamina A.
Isoprenoides
Los isoprenoides son polímeros del hidrocarburo de
cinco átomos de carbono isopreno (2-metil-1,3-butadieno).
Actividades
a) ¿Se pueden saponificar los esteroides? ¿Y los isoprenoi-
CH3 des?¿Por qué?
—
CH2 —
— C — CH —
— CH2 b) Los monoterpenos son sustancias aromáticas. Los politer-
penos son prácticamente inodoros. ¿Por qué?

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Los lípidos
Resumen

BAXX5124_03 10/6/09 08:47 Página 54
1 Define los siguientes conceptos: lípido, molécula anfipáti- 8 Dibuja una tabla semejante a la adjunta y rellénala en tu
ca, cadena saturada, cadena insaturada, micela, bicapa, cuaderno de clase.
grasa natural, esfingolípido. Sustancias Componentes comunes
2 Relaciona los elementos de la tabla indicando la corres- Trioleina y tripalmitina
pondencia entre letras y números
Esfingomielina y Ácido linoleico
a. Vitamina K
Vitamina A y β-caroteno
b. Hidrólisis alcalina de una grasa
simple
c. Ester de un ácido graso con un 9 Busca información en la red acerca del colesterol. Averigua
Actividades
1.Esteroide alcohol, ambos de elevado peso

la diferencia entre el HDL y LDL. ¿Qué son las placas de
2. Diterpeno molecular
ateroma? ¿Dónde se forman?
3. Saponificación d. Lípido abundante en las mem-
4. Cera branas de células del sistema 10 En un laboratorio de Biotecnología dispongo de varios áci-
5. Esfingolípido nervioso dos grasos para fabricar películas superficiales de recubri-
6. Ceramida e. Derivado del ciclopentano perhi- miento de agua. Los ácidos son laúrico, lignocérico, y ara-
7. Estradiol drofenantreno. quidónico. Indicar que ácido o ácido grasos debo utilizar
f. Deriva de la misma molécula que
para fabricar películas que tengan las siguientes caracte-
el colesterol
rísticas:
g. Componente de los esfingolípidos
a) alto grado de empaquetamiento y temperatura de solidi-
3 Señala si son ciertas o falsas las siguientes afirmaciones, ficación en torno a 44 ºC.
corrigiendo estas últimas y añadiendo las respuestas b) alto grado de empaquetamiento y temperatura de
correctas: fusión superior a los 80 ºC.
a) Los triglicéridos son lípidos de membrana. c) bajo grado de empaquetamiento. Es indiferente la tem-
b) Los ácidos grasos libres son los lípidos más abundantes. peratura de fusión.
c) La vitamina D es un esteroide. d) temperatura de solidificación entre –48 ºC y –50 ºC.
d) Los lípidos tiene C, H y O pero nunca N ni P.
11 Mediante una hidrólisis controlada descompongo una
4 Escribe la reacción de hidrólisis enzimática de un triacilgli- serie de sustancias A, B, C y D. Indicar de que sustancia
cérido. se trata.
Sustancia
Productos de hidrólisis
5 Escribe la reacción de síntesis de un triacilglicérido forma- hidrolizada
do por glicerol, ácido laúrico y ácido mirístico (dos molécu- A Ácidos grasos y glicerol
las). ¿Se obtiene una molécula o pueden obtenerse varias? B Ácidos grasos, glicerol y ácido fosfórico
¿Por qué? C Esfingosina, acido esteárico y glucosa
6 Identifica la reacción química adjunta. ¿Tiene lugar en los Glicerol, un aminoalcohol, ácido fosfórico y ácidos
D
seres vivos? Indica el nombre de los sustratos y los produc- grasos
tos que intervienen en la reacción.
12 El Charrán ártico es un ave que recorre 40 000 km al año
sumando los dos desplazamientos estacionales del polo
norte al polo sur antes del invierno ártico y del polo sur al
polo norte antes del invierno austral. ¿Qué sustancias de
reserva utiliza para realizar tamaños desplazamientos?
¿Qué características fisicoquímicas presentan dichas sus-
tancias que las hacen idóneas para ese viaje?
13 Con fundamento se afirma que inhalar pegamento,
7 Diógenes Higiénico tiene sobre su lavabo tres sustancias entre otras calamidades, es nefasto para el sistema ner-
para lavarse las manos: tripalmitina, palmitato sódico e vioso. ¿Qué propiedad de los lípidos explica lo que afir-
hidróxido de sodio. ¿Cuál de ellas es la indicada para lavar- mamos?
se correctamente? ¿Qué hace desaconsejables para ese fin
las otras dos? 14 Sintetiza el β−caroteno a partir del isopreno.

BAXX5124_03 9/6/09 13:38 Página 55
La sustancia blanca
Marian D. Diamond, de la Universidad de
California, que examinó cortes del cerebro de Albert
Einstein no encontró nada especial en el número o
tamaño de sus neuronas, pero sí que localizó en el cor-
tex de asociación, responsable de la cognición, un ele-
vadísimo numero de células gliales superior en prome-
dio a otras regiones de ese cerebro.
Dentro de las células gliales nos fijaremos en dos
Ampliación
tipos: los oligodendrocitos, del sistema nervioso cen-
tral (cerebro y médula) y las células de Schwann del
sistema nervioso periférico. Ambos tipos de células
son las responsables de depositar alrededor de los axo-
nes de las neuronas una vaina blanquecina conocida
como vaina de mielina. Esta vaina está formada por Mielina y patología
un enrollamiento de la membrana plasmática de La mielina está relacionada con algunas disfuncio-
aquellas células alrededor del axón, que puede tener nes y patologías: la dislexia, la amusia y la esquizofre-
hasta 150 vueltas. Las vainas se interrumpen en los nia van acompañadas de anomalías y deficiencia en la
nódulos de Ranvier. sustancia blanca. También se han encontrado anomalí-
La mielina esta constituida por bicapas lipoprotei- as y escasez de mielina en personas con déficit de aten-
cas en las cuales los lípidos dominantes son los esfin- ción, hiperactividad, trastorno bipolar y algunas otras.
golípidos. Por su coloración se denomina “sustancia Una enfermedad desmielinizante (que elimina la
blanca” en oposición a las masas grises del sistema mielina) típica es la esclerosis múltiple, desencadena-
nervioso desprovistas de mielina. da por una respuesta autoinmune que hace que el pro-
La mielinización (formación de las vainas) progre- pio sistema inmunitario ataque y destruya las vainas
sa con la edad desde el nacimiento hasta los 30 años. de mielina lo que puede llevar a la destrucción del
Desde esa edad avanza de la parte posterior del cere- axón. Esta enfermedad tiene una incidencia de
bro a la anterior. 1 /1000 en la población y se manifiesta entre los 20 y
Hasta no hace mucho se asignaba a la mielina 40 años de edad. Aunque puede tener un desarrollo
exclusivamente un papel aislante y de aceleración: la grave, la evolución clínica adopta formas muy diferen-
conducción nerviosa en esas fibras salta de un nódulo tes. El tratamiento con interferón es una terapia que
de Ranvier a otro por lo que es de 5 a 10 veces más está produciendo buenos resultados, cuando nuevos
rápida que en una fibra sin mielina. tratamientos y fármacos se anuncian en el horizonte
Nuevas investigaciones revelan que la cantidad de terapéutico.
mielina varía de un individuo a otro en función de sus
experiencias. Más aún, experimenta cambios en suje-
tos que aprenden o practican habilidades: en los pia-
nistas profesionales, la sustancia blanca se desarrolla
mucho en aquellas zonas cerebrales que relacionan el
movimiento de los dedos con las que operan procesos
cognitivos necesarios para interpretar música.
Abundando en esta línea se ha encontrado una rela-
ción directa entre el desarrollo de la sustancia blanca
y el coeficiente intelectual de los adolescentes, y que
los niños desatendidos tienen menos mielina que los
que reciben una atención mejor.
En definitiva cada vez hay más pruebas de la mieli-
na acumulada refuerza el aprendizaje y mejora las des-
trezas. Parece razonable que dado el papel de las neu-
ronas en el aprendizaje cognitivo, el aprendizaje global
implica una interacción entre neuronas y glías.

BAXX5124_04 10/6/09 10:07 Página 56
4 LAS PROTEÍNAS
BAXX5124_04 11/6/09 14:40 Página 57
Las proteínas son las biomoléculas orgánicas más abundan-

tes en las células. Su nombre viene del griego protos que sig-
nifica, el primero. Constituyen aproximadamente la mitad del
peso seco de un gran número de organismos.
La información contenida en los genes se expresa mayorita-
riamente en forma de proteínas. En correspondencia con la
gran diversidad genética, existen en la célula miles de proteínas
diferentes que desarrollan funciones muy diversas. Así tenemos
enzimas, proteínas transportadoras, reguladoras, contráctiles,
inmunoglobulinas, proteínas estructurales, de reserva, etc.
Es un hecho fascinante, que todas las proteínas de los dife-
rentes seres vivos están constituidas por un conjunto básico de
veinte aminoácidos. La enorme variabilidad proteica hay que
buscarla por lo tanto no en sus componentes básicos, sino en la
secuencia en que tales aminoácidos se unen para conformar la
proteína. Además las proteínas son capaces de unirse a otros
compuestos, formando moléculas complejas.
El análisis cualitativo y cuantitativo de proteínas en la sangre
es un dato clínico del mayor interés. Una persona sana tiene en
su sangre determinados tipos de proteínas cuya concentración
fluctúa dentro de límites precisos. La transgresión de esos lími-
tes y la aparición o la ausencia de determinadas proteínas, per-
mite diagnosticar enfermedades y actuar en consecuencia.
1 Los aminoácidos
2 Los péptidos
3 Las proteínas: concepto y estructura
4 Homoproteínas y heteroproteínas
5 Funciones y clasificación de las proteínas
6 Propiedades de interés de las proteínas
Resumen
Actividades
Ampliación
Proteínas motoras
BAXX5124_04 31/8/10 12:46 Página 58
1 LOS AMINOÁCIDOS
proteína + (n –1) H2O n aminoácidos

Los aminoácidos son los componentes moleculares
más sencillos de las proteínas. Cuando las proteínas se Son compuestos orgánicos de baja masa molecular,
someten a reacciones de hidrólisis, se desdoblan final- solubles en agua, con un grupo funcional ácido carboxílico
mente en aminoácidos: y un grupo funcional amino, al menos. En los aminoácidos
proteicos, estos grupos funcionales se colocan en una posi-
ción característica, con el grupo amino en el carbono α,
que es el contiguo al grupo carboxilo (fig. 1).
Fórmula general de un aminoácido.
El carbono más próximo al grupo R representa la cadena lateral, de naturaleza variada,
COOH se denomina carbono α. que distingue unos aminoácidos de otros.
En la figura 1.2 se clasifican los 20 aminoácidos protei-
cos en diferentes grupos según la naturaleza de su cade-
na lateral.
Fig. 1.1. Estructura general de un α-aminoácido.
Fig. 1.2. Los 20 aminoácidos proteicos.
58 Tema 4 Las proteínas

BAXX5124_04 9/6/09 13:48 Página 59
Los aminoácidos en disolución do se presenta en un 60 % con carga positiva (forma pro-

tonada), en un 40 % sin carga (forma dipolar) y en un 0 %
Aunque la estructura representada en la figura 1.1
con carga negativa (forma desprotonada), la carga neta
sea formalmente correcta, no representa el estado real
del aminoácido puede considerarse + 0,6, que es como el
en que se encuentra la molécula en disolución acuosa,
promedio de las cargas que se encontrarían en las molécu-
pues los grupos ácido tienden a ceder protones quedan-
las individuales.
do un grupo carboxilo de carga negativa (–COO–), y los
grupos amino tienden a captar protones quedando un En la figura 1.2 observamos un grupo de aminoácidos
grupo amonio de carga positiva (–NH3+). que presenta un grupo carboxilo en la cadena lateral
(aspartato y glutamato); son aminoácidos que a pH neutro
presentarán una carga neta de –1. Otro grupo (lisina, argi-
niga, histidina) presenta un grupo amino (o imino en el
caso de la histidina) en la cadena lateral; o sea, son amino-
ácidos con carga neta +1 a pH neutro. Otros no presentan
cargas en las cadenas laterales, pero éstas son de naturale-
za variable y pueden influir en la facilidad o dificultad de
ionización de los grupos carboxilo y amino principales. Por
eso, cada aminoácido presentará un comportamiento eléc-
trico distinto a los diferentes valores de pH del medio. En
Fig. 1.3. Formas ionizadas de los aminoácidos en disolución
la figura 1.4 se representará este comportamiento para el
acuosa.
caso de la glicina.
Por lo mismo, tal como se indica en la figura 1.3, cuan- Cada aminoácido presentará un valor de pH para el que
do el aminoácido se encuentra en medio ácido, se ionizará la carga neta será 0, y a ese valor de pH se le denomina
el grupo amino pero no el carboxilo, y si el medio es bási- punto isoeléctrico (pI).
co, se ionizará el grupo carboxilo pero no el amino. Las técnicas de separación de aminoácidos basadas en
Cuando un aminoácido presenta una carga positiva y sus propiedades eléctricas, aprovechan el conocimiento del
una negativa, su carga eléctrica neta es 0; si presenta una valor del pI de cada aminoácido (véase Investigaciones y
carga positiva, su carga neta es +1, y si presenta una carga Técnicas).
negativa, su carga neta es –1. Electroforesis de una mezcla de ami-
Pero como las cargas se forman por efecto de un equi- noácidos (2). En 1 y 3 se colocaron
como control dos de los aminácidos
librio químico entre la forma ionizada y la no ionizada del
sometidos a electroforesis.
aminoácido, la carga neta del aminoácido dependerá del
grado de ionización que han sufrido sus grupos ácido y
amino. Por ejemplo, si a un determinado pH un aminoáci-
1 2 3
+1
Fig. 1.5.
Electroforesis de los
PK1 = 2,34 aminoácidos arginina,
prolina y aspartato.
pI = 5,97
Q 0
Actividades
pK2 = 9,60 a) Indica cuál será la carga eléctrica a pH 13 de la serina, la

valina y la arginina.
b) ¿Qué carga eléctrica tendrá el glutamato a pH 1?
-1
c) La electroforesis de la figura 1.5 se realizó en un medio
0 2 4 6 8 10 12 tamponado a pH 7. Indicar la carga (positiva o negativa) de
pH
los aminoácidos arginina, prolina y aspartato a ese pH.
Fig. 1.4. Variación de la carga neta de la glicina en función d) ¿Por qué tienen distinto punto isoeléctrico los diferentes
del pH. aminoácidos?

BAXX5124_04 9/6/09 13:48 Página 60
Aminoácidos proteicos y aminoácidos

no proteicos 2 LOS PÉPTIDOS
El carbono α, o sea, el siguiente al grupo carboxilo, al
que se une el grupo amino, es asimétrico en todos los ami- Hemos dicho al principio del Tema que las proteínas
noácidos proteicos (a excepción de la glicina, como puede estaban compuestas por numerosos aminoácidos. Los
verse en la figura 1.2). Esto hace que puedan darse dos con- aminoácidos se unen entre sí mediante una unión que
figuraciones distintas (distintas maneras de configurarse los recibe el nombre de enlace peptídico. Este enlace resulta
átomos de la molécula en el espacio), que dan lugar a la iso- de la formación de un grupo amida entre el grupo carbo-
mería óptica de los aminoácidos (fig. 1.6). xilo principal de un aminoácido y el grupo α-amino del
siguiente, según puede verse en la figura 2.1.
Formación de un enlace peptídico

entre dos aminoácidos en la síntesis
de un dipéptido.
Fig. 1.6. Estereoisomería de la alanina.

Si suponemos al carbono α situado en el centro de un
tetraedro, se denominan aminoácidos L o de configuración
L a aquellos que presentan el grupo NH3 en el vértice de la
izquierda y saliendo hacia el observador. Se denominan
aminoácidos D o que presentan una configuración D, aque-
llos cuyo grupo NH3 está en el vértice de la derecha y salien-
do hacia el observador. Sólo el carbono α determina la
estructura L o D; el resto de los carbonos asimétricos de la Formación de un enlace peptídico entre un dipéptido
cadena lateral puede tener cualquiera de las dos configura- y un aminoácido en la síntesis de un tripéptido.
ciones.
Todos los aminoácidos proteicos son α-L-aminoácidos
Existen en la naturaleza algunos α-D-aminoácidos, como
el ácido D-glutámico, pero no entran a formar parte de pro-
teínas, sino que aparecen en la pared celular de algunas
bacterias poco corrientes.
También existen en la naturaleza aminoácidos sin grupo
amino en el carbono α, pero tampoco son proteicos; por
ejemplo, el ácido γ-aminobutírico es un neurotransmisor.
Finalmente, también existen α-L-aminoácidos que no
son proteicos, como la ornitina y la citrulina, que son com-
puestos intermediarios del metabolismo.
No existe, por el momento, ninguna explicación satisfac-
toria del por qué la evolución biológica ha seleccionado las
formas L de los aminoácidos como aminoácidos constitu- Fig. 2.1. Esta figura tiene el único objeto de comprender la
yentes de las proteínas. lógica química de la formación del enlace peptídico ya que la
reacción por la que realmente se forma en el organismo es
Actividades mucho más compleja.
a) Observa las fórmulas estructurales de los aminoácidos

proteicos (fig. 1.2) y señala aquellos que tengan algún car-
El conjunto de dos aminoácidos unidos por un enlace
bono asimétrico además del carbono α. Indica, además,
cuántos isómeros ópticos presentarán dichos aminoáci- peptídico recibe el nombre de dipéptido, si se trata de
dos. tres aminoácidos unidos por enlaces peptídicos, tripépti-
do, y así sucesivamente.

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Genéricamente se habla de oligopéptidos cuando un grupo amino libre, y en el otro extremo aparece un
hay un número moderado de aminoácidos unidos por residuo de aminoácido que presenta un grupo carboxilo
enlaces peptídicos, y de polipéptidos, cuando hay un libre; estos grupos se llaman respectivamente N-terminal
número elevado de aminoácidos unidos por enlaces y C-terminal.
peptídicos. Una propiedad importante del enlace peptídico es
En la figura 2.2 aparece un pentapéptido. Puede que los cuatro átomos implicados en torno a él (C, O, N,
observarse cómo los sucesivos residuos de aminoácidos H) se sitúan en un mismo plano, que recibe el nombre
se sitúan como los eslabones de una cadena, de la cual de plano de la amida.
salen, a modo de ramificaciones, las cadenas laterales Dos planos de la amida contiguos pueden girar a tra-
de los aminoácidos. vés de los dos enlaces sencillos del carbono α, aunque el
Puede observarse también cómo aparece un residuo giro no es totalmente libre, ya que la cadena lateral
de aminoácido en un extremo de la cadena que presenta unida al carbono a dificulta la rotación (fig. 2.3).
Esta propiedad tiene importancia para comprender
En la representación de polipéptidos y proteínas, por convenio, que una cadena peptídica (o de aminoácidos enlazados
se representa a la izquierda el residuo amino libre y a la dere- por enlaces peptídicos) adquiere la estructura de unos
cha el residuo carboxilo libre.
planos sucesivos que pueden tomar diversos ángulos
entre sí, y de los que salen lateralmente los grupos quí-
micos de cada aminoácido (las cadenas laterales).
Los grupos amino y carboxilo situados en carbonos
diferentes al carbono α pueden formar también enlaces
semejantes a los enlaces peptídicos, que reciben el
nombre de enlaces isopeptídicos; estos enlaces no apa-
recen nunca en proteínas, sino en péptidos con otras
funciones biológicas, como hormonas, antibióticos y
Fig. 2.2. Un pentapéptido. componentes de paredes celulares bacterianas.
Los rectángulos azules representan la disposición plana en el espacio del enlace

peptídico. Estos planos pueden formar entre sí diversos ángulos, ya que se realizan
giros en el sentido que indican las flechas. El ángulo de giro no es totalmente libre,
sino que presenta restricciones
Carbono
Nitrgeno
Oxgeno
Hidrgeno
Cadena lateral
Fig. 2.3. Cadena polipeptídica.
Actividades
a) Escribe la estructura de un tripéptido formado por los aminoácidos serina, leucina y alanina, colocando la serina en el extremo N-
terminal y la leucina en el extermo C-terminal.
b) Escribe la estructura de un tetrapéptido formado por los aminoácidos glicocola, alanina, prolina y valina. ¿Cuántas posibilidades exis-
ten? ¿Cuántas posibilidades existen ocupando la valina el residuo aminoterminal? ¿Cuántas posibilidades existen ocupando la vali-
na el residuo aminoterminal y la glicocola el residuo carboxiloterminal.

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LAS PROTEÍNAS: CONCEPTO Y Estructura secundaria

3 ESTRUCTURA Un fragmento de cadena polipeptídica puede adop-
tar diferentes disposiciones espaciales según los ángulos
Las proteínas son biomoléculas formadas por la unión que forman entre sí los planos de la amida. A dicha dis-
de aminoácidos. Elementalmente están compuestas por car- posición espacial se le llama estructura secundaria.
bono, hidrógeno, oxígeno y nitrógeno, y en la mayor parte La estructura secundaria más frecuente en las proteí-
de los casos también contienen azufre. Son macromolécu- nas es la hélice α (fig. 3.2), postulada en 1951 por
las, es decir, que tienen elevadas masas moleculares relati- Pauling y Corey, y confirmada seis años después por los
vas (por ejemplo, el fibrinógeno de la sangre, 500 000). Son estudios con difracción de rayos X. Los planos de los
las responsables de la mayor parte de las estructuras y de las sucesivos enlaces peptídicos se disponen formando una
acciones vitales de los organismos. hélice dextrógira; las cadenas laterales se proyectan
Las proteínas están constituidas por largas cadenas poli- hacia fuera de la hélice y los grupos C=O y N–H de los
peptídicas que poseen una estructura que puede ser estu- enlaces peptídicos quedan hacia arriba o hacia abajo, en
diada a diversos niveles de organización: las estructuras pri- dirección más o menos paralela al eje de la hélice; esto
maria, secundaria, terciaria y, en su caso, cuaternaria. Cada permite que se formen enlaces de hidrógeno entre un
nivel aporta información para comprender el siguiente. C=O y un N–H concretamente cada cuatro aminoácidos.
Estructura primaria Se observa la distribución helicohidal de los sucesivos planos peptídi-

cos (3,6 / vuelta) y los enlaces de hidrógeno (1 cada 4 residuos). Las
La estructura primaria hace referencia a la secuencia cadenas laterales de los aminoácidos se proyectan hacia el exterior de
de aminoácidos, es decir, al orden en que se colocan los la hélice. El paso de rosca de la hélice es de 0,54 nm.
diferentes aminoácidos para formar la cadena peptídica
(fig. 3.1).
El orden de colocación de los aminoácidos puede ser
muy variado, como se desprende del hecho de que una
proteína tiene miles de aminoácidos y hay 20 aminoáci-
dos diferentes.
Lo anterior no significa que puedan darse todas las
combinaciones posibles de aminoácidos, de la misma
manera que las palabras escritas con 28 letras diferentes
no son todas las combinaciones posibles, pues hay combi-
naciones sin sentido; pero el elevado número de combi-
naciones posibles nos da explicación a una de las propie-
dades fundamentales de las proteínas que es la especifi-
cidad, por la cual cada individuo tiene sus propias proteí-
nas, que difieren de las proteínas equivalentes de otro
individuo en la secuencia de aminoácidos o estructura pri-
maria.
Cuando se escribe la secuencia de aminoácidos de una
proteína, se usa la convención de poner a la izquierda el
residuo N–terminal.
Fig. 3.1. Representación esquemática de la estructura prima-

ria de una proteína. Fig. 3.2. Estructura de hélice α.

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Estructura secundaria β también llamada en

hoja plegada. Los sucesivos planos se situan
de forma regular en zigzag con las cadenas
laterales dirigidas alternativamente hacia arriba
y hacia abajo. Las flechas verdes indican tanto
la polaridad de la cadena como la forma sim-
bólica de representación de esta estructura.
Asociación antiparalela en estructura β de dos

segmentos pertenecientes a una misma cadena.
Fig. 3.3. Estructura en paralelo de
la hoja plegada β que implica dos
cadenas.
Otra estructura secundaria descubier-

ta simultáneamente por los mismos Asociación paralela en estructura β de dos segmentos
investigadores que en el caso anterior es pertenecientes a diferentes cadenas.
la estructura β, también llamada en hoja
plegada (fig. 3.3). Los planos de los enla-
ces peptídicos sucesivos se disponen en
zig-zag, y la estructura se estabiliza
mediante puentes de hidrógeno entre los
grupos C=O y N–H de aminoácidos per-
tencientes a diferentes segmentos de la
cadena polipeptídica, que pueden perte-
necer a la misma o a diferente cadena
(fig. 3.4).
Fig. 3.4. Fragmentos peptídicos en estructura β que pertenecen a la misma
cadena polipeptídica (arriba), o a diferentes cadenas (abajo).
Actividades
a) Haciendo uso de tus conocimientos de Matemáticas, calcula cuántas proteínas diferentes de 100 aminoácidos podrían construir-
se si contuvieran los 20 aminoácidos proteicos.
b) Si tenemos un α hélice de 54 nm de larga, calcula:
- el número de aminoácidos que contendrá
- el número de vueltas que tendrá

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Las estructuras secundarias vistas no son las únicas

posibles, pero sí las más frecuentes. Otro caso, que se da
únicamente en el colágeno (proteína abundante en el
tejido conjuntivo de los animales), es una hélice forma-
da por tres cadenas peptídicas que se arrollan entre sí
(fig. 3.5).
Hélice
polipeptídica
Fig. 3.6. Estructuras supersecundarias: a) βαβ; b) αα antipa-
ralelas; c) meandro β y d) estructuras en barrilete. Las hélices
se representan como tales mientras que las secuencias con
estructura β se representan convencionalmente con flechas
cuya dirección indica el sentido N – C de la secuencia.
puede adquirir diferentes estructuras secundarias en

diferentes segmentos de la misma.
En algunas proteínas globulares se producen agrupa-
ciones de α - hélices y estructuras β, denominadas estruc-
turas supersecundarias. La más frecuente de estas estruc-
turas es la asociación βαβ constituida por dos láminas β
paralelas enlazadas por una α hélice (fig. 3.6 a). Otras
estructuras supersecundarias son la asociación αα, forma-
da por dos hélices α antiparalelas (fig. 3.6 b), el meandro
β, formado por tres láminas β antiparalelas (fig. 3.6 c) y las
estructuras en barrilete de láminas β (fig. 3.6 d).
Hélice triple
del colágeno
Estructura terciaria
Fig. 3.5. Estructura del colágeno en forma de triple hélice. La cadena polipeptídica, aunque estabilizada por su
estructura secundaria, puede aún sufrir giros y plega-
El que una proteína adquiera una u otra estructura mientos, adquiriendo una disposición tridimensional
secundaria depende en definitiva de su secuencia o conocida como estructura terciaria de la proteína. En la
estructura primaria. Una misma cadena polipeptídica figura 3.7 puede apreciarse un ejemplo de plegamiento
de una cadena polipeptídica en la que entran en contac-
to segmentos diferentes de la misma.
Actividades
Las causas que determinan el plegamiento de la cade-
a) Explica de qué manera puede influir la estructura primaria na peptídica se relacionan con la búsqueda de estabilidad
de una proteína en el tipo de estructura secundaria que de la molécula; determinadas interacciones fisicoquímicas
presenta. Para eso habrás de recordar algún detalle expli- entre diversas cadenas laterales de la molécula pueden
cado en el apartado correspondiente a la estereoisomería
originar una disposición tridimensional más estable en el
del enlace peptídico.
medio en que se encuentre la proteína.

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a b
Fig. 3.7. a) Esquema de la estructura secundaria de una proteína. b) Plegamiento de

la cadena polipeptídica representada en (a) para formar la estructura terciaria de la
proteína. Los números indican la posición de algunos aminoácidos en la cadena.
Las principales interacciones no covalentes que pue- carboxilo de una cadena lateral y un grupo amino
den establecerse entre las cadenas laterales de aminoá- de otra. También entran en esta categoría las inter-
cidos son: acciones entre grupos químicos que sin presentar
• Puentes de hidrógeno entre cadenas laterales pola- una carga eléctrica neta sí que poseen un extremo
res que presenten algún grupo que pueda actuar con carga parcial positiva o negativa, como los gru-
como aceptor o donador de hidrogeniones, como pos amida de la asparagina y la glutamina.
los grupos – OH de la serina o la treonina. También • Interacciones de van der Waals, o sea, interacciones
pueden participar en estas interacciones los grupos muy débiles entre grupos no cargados pero que
C=O y N–H de los enlaces peptídicos no implicados pueden polarizarse por la presencia de una carga o
en la estabilización de la estructura secundaria. por desplazamientos electrónicos temporales.
• Interacciones electrostáticas entre grupos con • Interacciones hidrofóbicas. Los grupos apolares no
carga eléctrica opuesta, como puede ser un grupo pueden interaccionar con el agua, medio en el que
habitualmente se encuentran las proteínas; esto
hace que los aminoácidos apolares tiendan a inter-
accionar entre sí ocultándose del agua que envuel-
ve a la molécula.
Además de estas interacciones no covalentes, cuando
dos residuos de cisteína se encuentran próximos entre sí,
puede formarse un puente disulfuro, enlace covalente
que resulta de la oxidación de los dos tioles:
A + R–SH + R’–SH R–S–S–R’ + AH2
Siendo A el oxidante responsable de la formación del
puente disufuro.
El puente disulfuro es la interacción más fuerte de
cuantas estabilizan la estructura terciaria, por ser un
enlace covalente, pero es también la menos frecuente
de todas ellas.
En la figura 3.8 se representan esquemáticamente las
interacciones señaladas; las interacciones hidrofóbicas
corresponden a las propias de una proteína globular
soluble en agua, ya que tienen lugar en el interior de la
molécula; pero existen también proteínas que realizan
las interacciones hidrofóbicas de sus aminoácidos con
compuestos hidrofóbicos que rodean a la proteína,
como ocurre con muchas de las proteínas de la membra-
Fig. 3.8. Algunas de las interacciones entre cadenas laterales
que conducen a la estabilización de la estructura terciaria. na celular.

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Estructura cuaternaria
Las proteínas que están formadas por una sola cade-
na polipeptídica sólo alcanzan la estructura terciaria.
La estructura cuaternaria es un grado superior de
organización espacial (fig. 3.9). Es la que poseen las pro-
teínas que constan de 2 o más cadenas polipeptídicas,
iguales o diferentes. Una proteína con estructura cuater-
naria sería, por tanto, un oligómero constituido por
varias cadenas polipeptídicas cada una de las cuales sería
un monómero. Puentes disulfuro
Las diferentes cadenas polipeptídicas se unen entre sí
mediante interacciones del mismo tipo de las que hemos Fig. 3.9. Estructura cuaternaria de una proteína formada por
señalado para estabilizar la estructura terciaria, tanto las cuatro subunidades diferentes. Dos de ellas se representa en
interacciones no covalentes como los puentes disulfuro. verde y las otras dos en rojo.
RESUMEN DE LA ESTRUCTURA DE LAS PROTEÍNAS
Fig. 3.10. Resumen de la estructura de las proteínas.
Actividades
a) Indica los diferentes tipos de interacciones (enlaces) que estabilizan las estructuras primaria, secundaria, terciaria y cuaternaria
de una proteína.
b) Ordena de mayor a menor fuerza las siguientes interacciones: interacción hidrofóbica, enlace de Van der Waals, enlace peptídi-
co, puente disulfuro e interacción electrostática.
c) Indica qué tipo de interacciones, de las que suelen estabilizar la estructura terciaria de una proteína, pueden establecerse entre
las siguientes parejas de aminoácidos (ver fig. 1.2):
• valina-leucina • cisteína-cisteína • lisina-aspartato
• serina-serina • tirosina-glutamina • glutamato-treonina

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HOMOPROTEÍNAS Y FUNCIONES DE LAS PROTEÍNAS.

4 HETEROPROTEÍNAS 5 CLASIFICACIÓN FUNCIONAL
Algunas proteínas están formadas únicamente por ami- A lo largo del tiempo se han hecho numerosas clasifica-
noácidos. Se denominan homoproteínas. Otras, en cam- ciones de proteínas atendiendo a diversos criterios: solubili-
bio, contienen en su estructura además de la cadena o dad, composición, forma de la molécula, función que des-
cadenas polipeptídicas, otra sustancia no formada por ami- empeña...
noácidos: son las heteroproteínas o proteínas conjugadas. Muchas de estas clasificaciones han quedado en desuso
En una heteroproteína los componentes no aminoací- por ser poco útiles en la práctica para caracterizar las pro-
dicos reciben el nombre de grupos prostéticos y son nece- teínas. Así, por ejemplo, la que atiende a su forma espa-
sarios para que la proteína desarrolle su función. cial, divide las proteínas en fibrosas (filiformes) y globula-
El grupo prostético puede unirse a las cadenas poli- res (redondeadas). Esta clasificación aporta muy poca
peptídicas por un enlace covalente o por una interacción información y ninguna sobre la rica y variada función de
no covalente con algún o algunos de los aminoácidos de las proteínas.
la proteína. Una proteína conjugada desprovista de su La clasificación de las proteínas según la función que
grupo prostético recibe el nombre de apoproteína. desempeñan cumple el doble papel de explicar qué hacen
Las proteínas conjugadas se agrupan para su estudio las proteínas y cómo podemos agruparlas de un modo
según la naturaleza del grupo prostético. Entre los grupos racional. Por ello las clasificamos según este criterio en:
más importantes podemos citar: • Proteínas estructurales, que contribuyen a fijar la forma,
• Glicoproteínas, que contienen un hidrato de carbono o dar rigidez, o flexibilidad a las diversas partes de los
unido covalentemente a algún aminoácido. organismos, desde los orgánulos celulares a los órganos
de los pluricelulares. Pertenecen a este grupo la mayor
• Lipoproteínas, que contienen una sustancia lipídica
parte de las proteínas fibrilares. Ejemplos: el colágeno
unida no covalentemente, aunque en algunas proteí-
de los tendones (y del tejido conjuntivo de los animales
nas de membrana la parte lipídica sí que forma un
en general) (fig. 5.1), la queratina de pelos y uñas, la
enlace covalente con los aminoácidos terminales o con
fibroína de la seda, etc.
la cisteína.
En la figura 5.2 se cita otro grupo prostético de inte-
rés, el grupo hemo, presente en la mioglobina y en la
hemoglobina, que son proteínas transportadoras de oxí-
geno. La estructura de dicho grupo se representa en la
figura 4.1; el átomo de hierro presente en medio del com-
puesto cíclico es el principal responsable de su capacidad
de adsorber las moléculas de oxígeno.
Fig. 5.1. Imagen microscópica de tejido conjuntivo fibroso

con abundantes fibras de colágeno.
• Proteínas de reserva, que constituyen un almacén de

aminoácidos que el organismo utilizará en el crecimien-
to o reparación de sus estructuras y en su desarrollo.
Ejemplos: las albúminas de las semillas, de la leche y de
los huevos.
• Proteínas activas, que desempeñan múltiples funciones.
Fig. 4.1. Estructura química simplificada del grupo hemo. Todas tienen en común que para desempeñar su función
Los dobles enlaces conjugados y la presencia del átomo de hie- han de interaccionar específicamente con otra sustancia
rro explican el color rojo de las proteínas que contienen este llamada ligando. A su vez podemos subdividir esta clase
grupo. de proteínas en las siguientes subclases:

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– Enzimas, se unen a un ligando, que se denomina sus- PROPIEDADES DE INTERÉS DE LAS

trato, y catalizan su transformación química en otra 6 PROTEÍNAS
sustancia diferente.
– Proteínas reguladoras, interaccionan con el ligando y De la estructura de las proteínas se derivan propieda-
ponen en marcha determinados procesos celulares. des de interés que hacen posible muchas de las funciones
Por ejemplo, los receptores hormonales, al unirse a que desempeñan estas biomoléculas en los organismos.
una hormona (el ligando) desencadenan un proceso o Entre ellas destacamos cuatro: especificidad, solubilidad,
conjunto de reacciones en la célula. Algunas hormo- comportamiento ácido-base y desnaturalización.
nas, además, son proteínas: insulina, hormona del cre-
cimiento y parathormona. Especificidad
– Proteínas transportadoras, se unen reversiblemente a Ya citamos esta propiedad al hablar de la estructura
un ligando y lo transportan de un lugar a otro del primaria, como consecuencia del elevado número de posi-
organismo. Ejemplos: la hemoglobina y la mioglobina bilidades de combinación de los veinte aminoácidos pro-
(fig. 5.2), citadas como proteínas conjugadas transpor- teicos en moléculas de decenas y centenas de miles de
tadoras de oxígeno, la primera en la sangre y la segun- aminoácidos.
da en el interior de la célula muscular. Además, la secuencia de aminoácidos determina las
posibles estructuras secundarias, terciarias y cuaternarias
que la proteína puede adquirir, y éstas, a su vez, determi-
nan la función de la proteína.
El disco representa el Hay dos tipos de proteínas cuyas funciones requieren
grupo prostético hemo. especialmente la capacidad de las proteínas para presen-
tar una secuencia específica de aminoácidos:
• Las enzimas, pues existe una enzima diferente para
cada sustrato (ligando al que se une la enzima) y para
cada reacción química que puede experimentar dicho
sustrato. De esta especificidad depende en gran
Fig. 5.2. medida la elevada eficiencia de las enzimas como
Estructura terciaria catalizadores.
de la mioglobina.
• Las proteínas inmunes (inmunoglobulinas), pues cada
antígeno provoca en las células inmunitarias la elabo-
ración de una proteína que interaccionará específica-
– Proteínas contráctiles, al unirse al ligando, experimen- mente con las moléculas de dicho antígeno; cada
tan un cambio de conformación que tiene como con- nuevo antígeno reconocido por el organismo, gene-
secuencia el acortamiento o alargamiento del órgano ra una nueva proteína inmune (un anticuerpo).
u orgánulo en que se encuentren. Un ejemplo es la
miosina de las fibras musculares.
– Proteínas inmunes o inmunoglobulinas, se unen espe-
cíficamente e irreversiblemente a un ligando que es
una sustancia tóxica o una célula o fragmento celular;
como consecuencia de dicha unión, el agente tóxico
(antígeno) queda bloqueado y no puede ejercer su
acción.
Actividades
a) Enumera las diferentes acciones que puede experimentar
un ligando como consecuencia de su unión a una proteína
activa.
b) Haz una clasificación de proteínas activas según que la Fig. 6.1. Imagen de la estructura de una inmunoglobulina
unión con el ligando sea reversible o irreversible. obtenida por rayos X.

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Comportamiento ácido- base Cada proteína presentará, igual que los aminoáci-
dos, una curva de comportamiento ácido-base similar a
Los grupos carboxilo y amino unidos al carbono α de
la señalada en la figura 1.4 para un aminoácido, y pre-
los aminoácidos componentes de una proteína están
sentará un punto isoeléctrico o valor de pH para el que
neutralizados formando los enlaces peptídicos, a excep-
la carga neta de la proteína es nula.
ción de los extremos N-terminal y C-terminal, y por
tanto podemos decir que no influyen en las propieda- La carga eléctrica de las proteínas es aprovechada en
des ácido-base de las proteínas. técnicas de separación de mezclas de diversas proteínas.
En la figura 1.2 observamos que hay aminoácidos
cuya cadena lateral es ionizable y con carácter ácido
Solubilidad de las proteínas
(ácido glutámico y ácido aspártico) o con carácter bási- Las proteínas son más solubles en agua si presentan
co (lisina, arginina e histidina). Por eso, igual que se dijo más aminoácidos polares que aminoácidos apolares,
en el apartado 2 del tema que los aminoácidos tendrí- pues en este segundo caso, las cadenas laterales inter-
an una determinada carga eléctrica neta en función del accionarían entre ellas con más fuerza que con el agua
pH del medio, también las proteínas presentarán una circundante.
carga eléctrica neta diferente según el pH del medio y La mayor parte de las proteínas estructurales fibrila-
los aminoácidos componentes. res son insolubles en agua. La mayor parte de las prote-
ínas globulares son solubles porque colocan las cadenas
hidrófilas en la periferia de la molécula, concentrando
PUNTO ISOELÉCTRICO DE ALGUNAS PROTEÍNAS
los grupos apolares en el interior (fig. 6.2).
Proteína Punto isoeléctrico La solubilidad de las proteínas viene afectada por el
pH del medio, pues de éste depende el número de car-
Pepsina <1 gas eléctricas; a valores de pH próximos al pI (punto iso-
Albúmina de huevo 4,6 eléctrico) la solubilidad es mínima, pues la ausencia de
Albúmina del suero 4,9 cargas favorece la interacción entre los grupos apolares
Ureasa 5 de las diferentes moléculas de proteína.
β-lactoglobulina 5,2 La solubilidad también se ve afectada por la concen-
Hemoglobina 6,8 tración salina del medio:
Mioglobina 7 • Las proteínas son más solubles en disoluciones sali-
Quimiotripsinógeno 9,5 nas diluidas, pues los iones contribuyen a aumen-
Citocromo C 10,7 tar la polaridad de las cadenas laterales.
Lisozima 11 • Las proteínas se disuelven peor en disoluciones
salinas concentradas, pues los iones compiten con
las moléculas de proteína por rodearse de molécu-
Tabla I.
las de agua.
6.2. La solubilidad de las proteínas se ve favorecida por el desarrollo de cargas en su superficie, lo cual le permite interaccionar
con el dipolo permanente de la molécula de agua. El pH del medio es, por tanto, un condicionante de dicha solubilidad.

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Desnaturalización de las proteínas

Las proteínas son sintetizadas por la célula con una
estructura primaria, secundaria, terciaria y cuaternaria
adecuadas a la función que han de desempeñar. A esta
estructura se le llama estructura nativa.
Se llama desnaturalización a la pérdida de la estructu-
ra nativa; generalmente, las proteínas desnaturalizadas
solamente conservan la estructura primaria con que fue-
ron sintetizadas.
Las causas de la desnaturalización pueden ser:
• El aumento de temperatura, que puede modificar el
tipo de interacciones entre cadenas laterales de ami-
noácidos.
• El cambio extremo de pH, que altera la distribución de
cargas eléctricas en la molécula y por tanto afecta a
todas las interacciones electrostáticas que fijan la
estructura nativa.
• La presencia de sustancias similares a los aminoácidos,
como la urea o el ión guanidinio, que compiten con
los grupos carboxilo y amino de las proteínas para
establecer puentes de hidrógeno.
• La agitación violenta que produce espuma.
Tipos de desnaturalización
• Reversible; al desaparecer o cesar el agente que pro-
vocó el cambio de estructura, la proteína recupera la
estructura nativa. Es el caso más frecuente en la natu-
raleza, representado en la figura 6.3.
• Irreversible; la proteína ya no puede recuperar la
estructura nativa. Un ejemplo de este caso es la desna-
turalización de la albúmina del huevo cuando se expo-
ne a elevadas temperaturas (huevos duros o pasados Fig. 6.3. Desnturalización reversible de la lisozima. Los
por agua) números indican la posición de algunos aminoácidos entre los
que se establecen puentes disulfuro.
Actividades
a) Con ayuda de la figura 1. 2, escribe una cadena polipeptídica formada por los aminoácidos tirosina, alanina, aspartato, treonina,
lisina y arginina. Señala en qué condiciones de pH (ácido, neutro y básico) se disolverá el polipéptido.
b) Las albúminas son fácilmente solubles en agua destilada, mientras que las globulinas lo son en soluciones salinas diluidas.
- ¿Qué información aportan estos datos sobre la naturaleza de los aminoácidos componentes de estas proteínas?
- ¿Cuál de los dos tipos de proteínas se verá más fácilmente desnaturalizado por un cambio de pH del medio? Razona tu res-
puesta.

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Las proteínas
Resumen
ESTRUCTURA CUATERNARIA

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1 ¿Qué aminoácido es el representado a continuación? 5 Una proteína tiene 100 aminoácidos, entre los que
¿Es un D-aminoácido o un L-aminoácido? hay 5 lisinas, 3 argininas, 1 histidina, 2 aspártatos y 3
glutámatos. No contiene tirosina ni cisteína. ¿Qué
carga neta tendrá dicha proteína a extremos ácidos
de pH? ¿Y a valores básicos extremos? ¿Es de esperar
que el punto isoeléctrico sea ácido o básico?
2 En el tubo digestivo, las enzimas proteolíticas (pepsina, 6 Muchas veces, para ejercer su función, las proteínas
tripsina, quimiotripsina, carboxipeptidasas y aminopep- han de cambiar de conformación (cambio de posición
tidasas) van transformando progresivamente las proteí- relativa de sus átomos en el espacio sin que se rompa
Actividades
nas en péptidos y éstos en aminoácidos. ¿Qué tipo de ningún enlace químico); por ejemplo, una enzima
enlaces e interacciones han de romper para conseguir para unirse al sustrato de reacción, o un anticuerpo
esas transformaciones? para unirse al antígeno, adaptan la forma de su molé-
cula a la del ligando. ¿Puede considerarse este cam-
3 Existe una prueba química sencilla para determinar la bio de conformación como una desnaturalización?
presencia de proteínas en un producto natural. Se deno- Razona tu respuesta comparando los efectos de la
mina reacción del biuret. La reacción se produce entre desnaturalización con los cambios de conformación
los reactivos y los grupos químicos del enlace peptídico citados.
(–NH–CO–), por lo que sirve para reconocer la presencia
de todas las proteínas, sean cuales sean sus aminoáci- 7 Contesta, justificando la respuesta, si son verdaderas
dos componentes. o falsas las siguientes afirmaciones:
La prueba se realiza añadiendo a una solución acuosa a) El que exista libertad de giro alrededor de los enla-
del producto que se quiere analizar, una disolución con- ces C(α)–C y N–C(α) de una cadena polipeptídica
centrada de hidróxido sódico, y luego unas gotas de solu- significa que un residuo puede girar y adquirir
ción acuosa al 1 % de sulfato de cobre. Si el producto cualquier ángulo respecto al anterior y al siguien-
contiene proteínas, la solución acuosa toma un color vio- te.
leta claro. b) En una proteína globular es de esperar que un
Predecir si darán coloración en la reacción del biuret los residuo de triptófano se encuentre situado en el
siguientes productos, justificando la respuesta: interior de la molécula.
• leche • clara de huevo c) Los grupos C=O y N–H de los enlaces peptídicos
pueden contribuir a la estabilización de la estruc-
• caldo de carne • aceite
tura secundaria formando puentes de hidrógeno,
• zumo de uva pero no intervienen en la estabilización de las
estructuras terciaria y cuaternaria.
• leche cortada (habiendo sido previamente coagulada
d) Cuando se desnaturaliza una proteína, se rompen
con unas gotas de ácido en caliente).
los enlaces peptídicos.
e) En la estabilización de la estructura cuaternaria no
intervienen nunca enlaces covalentes.
solución de
CuSO4
solución de
8 Diferencia claramente las siguientes parejas de con-
NaOH ceptos:
a) Estructura secundaria/estructura terciaria.
b) Puente de hidrógeno/interacción electrostática.
solución
de c) Hélice α/estructura β.
proteínas
d) Proteínas estructurales/proteínas de reserva.
4 La solubilidad de las proteínas varía con el pH y con la e) Enlace peptídico/enlace isopeptídico.
concentración de iones disueltos. ¿A qué se deben f) Péptido proteico/péptido no proteico.
estas variaciones?

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Proteínas motoras
Las estructuras cuaternaria y terciaria de las prote-
ínas admiten más de una conformación espacial. Estos
cambios conformacionales son esenciales en el funcio-
namiento de las enzimas y en el de las proteínas que
regulan la señalización celular. En ocasiones estos
cambios son causantes de enfermedades como la de
las “vacas locas”.
Ampliación
Los cambios conformacionales relacionados con los
movimientos son objeto de una investigación intensa.
Existen proteínas denominadas proteínas motoras
cuya principal misión es mover a otras moléculas y /o
desplazarse sobre ellas. Entre las proteínas cuya fun-
ción requiere el movimiento se encuentran las respon-
sables de la contracción muscular, del movimiento de
los orgánulos celulares a lo largo de los carriles celu-
lares y las proteínas que se deslizan sobre las cadenas
del DNA en el proceso de síntesis de esa molécula.
¿Cómo se aprovechan los cambios conformaciona-
les de las proteínas para producir movimientos orde-
nados y regulares en las células? Pequeños cambios
en las condiciones fisicoquímicas del medio pueden
inducir cambios conformacionales que generen movi-
miento en las moléculas proteicas. Sin embargo estos
movimientos realizados al azar no son rentables para
la economía celular. Otra cosa son los movimientos
ordenados en una dirección.
Si consideramos que un movimiento ordenado en
dirección produce un trabajo neto, las leyes de la
Termodinámica exigen que se utilice energía libre de
alguna fuente utilizable en la célula, como por ejem-
plo la hidrólisis de ATP o de otros nucleótidos trifosfa-
tados. Sin consumo de energía la proteína realizará
movimientos al azar.
¿Cómo se producen los cambios conformacionales
que generan movimientos unidireccionales? Una solu-
ción consiste en hacer que el movimiento en una
dirección sea irreversible. Es decir que la proteína no
pueda desandar el camino andado. Esto puede conse-
guirse acoplando el cambio conformacional que produ-
ce ese movimiento a la hidrólisis de ATP unida a la suponen pequeños cambios ambientales, los cambios
proteína. Dado que esa hidrólisis genera gran canti- conformacionales se producen al azar y la proteína se
dad de energía es muy poco probable que la proteína mueve en todas las direcciones. En la secuencia B la
unida al nucleótido deshaga el desplazamiento vol- unión del ATP a la proteína produce el cambio de con-
viendo a la posición inicial, pues eso exigiría deshacer formación 1 → 2. La hidrólisis del ATP produce el
la hidrólisis del ATP cosa que requiere mucha energía. cambio de conformación 2 → 3. La liberación del ADP
La suma de cambios conformacionales semejantes, y de P lleva a la configuración 1. Como el paso de con-
cada uno de los cuales daría lugar a un pequeño des- figuración 2 → 3 está impulsada por la energía de la
plazamiento en la misma dirección y sentido, daría el hidrólisis del ATP el paso es irreversible. Por lo tanto
desplazamiento total observado. el proceso se realiza solo en un sentido lo que hace
La figura adjunta explica el modelo descrito: en la que la molécula se desplace hacia la derecha en este
secuencia A, sin más aporte de energía que el que ejemplo, a lo largo de la fibra que la soporta.

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5 NUCLEÓTIDOS Y
ÁCIDOS NUCLEICOS
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El año 1869, Friedrich Miescher, un bioquímico suizo,

descubrió en el núcleo célular una sustancia que más tarde
sería bautizada como ácido nucleico. En 1829, el bacteriólo-
go inglés Fred Griffith, descubrió que neumococos no viru-
lentos, podían ser transformados en virulentos por una sus-
tancia procedente de neumococos virulentos muertos. Los
neumococos transformados transmitían indefinidamente a
sus descendientres la virulencia. La sustancia responsable de
esa transmisión hereditaria, identificada quince años más
tarde por tres bioquímicos norteamericanos, Avery, Mc
Carty y Mc Leod, resulto ser el DNA.
¿Cuál era la estructura química de esa sustancia tan singu-
lar? Algunos de los mejores laboratorios del mundo se lan-
zaron en su búsqueda. En Cambridge (UK), James Watson y
Francis Crick, trabajando sobre fotografías de rayos X (entre
ellas las de excepcional calidad obtenidas por Rosalind
Franklin) lograron dar a luz la famosa doble hélice del DNA.
La estructura de la sustancia química que daba fundamento
a las leyes enunciadas por Mendel, la responsable de que
los hijos se parezcan a sus padres, quedaba al fin elucidada
para la Humanidad.
1 Nucleósidos y nucleótidos
2 Nucleótidos de interés biológico
3 Polinucleótidos. Ácidos nucleicos
4 Estructura del RNA
5 Estructura del DNA
6 Variaciones de la estructura del DNA
7 La cromatina
Resumen
Actividades
Ampliación
Las macromoléculas en el origen de la vida
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1 NUCLEÓSIDOS Y NUCLEÓTIDOS
Los ácidos nucleicos son polímeros cuyas piezas elemen-

tales (las unidades que se repiten muchas veces) reciben el
nombre de nucleótidos, los cuales, a su vez, están formados
por la unión química de sustancias muy heterogéneas entre
sí, que se enlazan siempre según una disposición determi-
nada.
Las sustancias que entran a formar parte de los nucleó-
tidos son: bases nitrogenadas, pentosas y ácido fosfórico.
Bases nitrogenadas. Son compuestos heterocíclicos con
átomos de nitrógeno en el anillo y con carácter básico. Las
bases presentes en los nucleótidos son de dos tipos:
• Bases púricas, derivadas del núcleo de la purina (ver su
estructura en la figura 1.1). En los ácidos nucleicos, las
bases púricas más abundantes son la adenina y la guani-
na, cuya estructura química se representa en la figura
1.2.
• Bases pirimidínicas, derivadas del núcleo de la pirimidi-
na (fig. 1.1). Las más abundantes en los ácidos nucleicos
son citosina, timina y uracilo, cuyas estructuras pueden
Fig. 1.2. Estructuras químicas de las bases púricas y pirimidí-
apreciarse en la figura 1.2.
nicas de los ácidos nucleicos.
Fig. 1.1. Estructuras químicas de la purina y de la pirimidina.

Pentosas. Son monosacáridos de cinco átomos de carbo-
no, cuyas estructuras fueron estudiadas en el Tema 2. En los
nucleótidos aparecen dos posibles aldopentosas: ribosa y
desoxirribosa.
Los nucleósidos. Son compuestos formados por la unión
de una pentosa y una base nitrogenada.
Esta unión se realiza siempre en la misma forma: se esta-
blece un enlace N-glicosídico entre el carbono 1’ de la pen- Fig. 1.3. Estructura química de dos nucleósidos: la adenosina
tosa y el nitrógeno 9 de las bases púricas o el 1 de las bases y la citidina.
pirimidínicas (fig. 1.3).
El compuesto resultante se nombra con el nombre de la Los nucleótidos. Son compuestos resultantes de la unión
base nitrogenada seguido del sufijo -osina, para el caso de entre un nucleósido y moléculas de ácido fosfórico. La
las bases púricas, o -idina, para el caso de las pirimidínicas. unión es un enlace éster entre la pentosa y el ácido fosfóri-
Si la pentosa presente es la desoxirribosa, el nucleósido se co; concretamente, lo más general es que el enlace éster se
nombra con el prefijo desoxi-. A partir de los ácidos nuclei- realice con el grupo alcohol del carbono 5’ de la pentosa,
cos se obtienen generalmente: adenosina, guanosina, citidi- aunque también existen nucleótidos con el grupo fosfato
na, uridina, desoxiadenosina, desoxiguanosina, desoxicitidi- unido al carbono 3’ y al 2’. En la figura 1.4 puede apreciar-
na y desoxitimidina. se la estructura de un nucleósido 5’-monofosfato.
76 Tema 5 Nucleótidos y ácidos nucleicos

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Un nucleótido puede tener una, dos o tres moléculas de

ácido fosfórico enlazadas al carbono 5’ de la pentosa; por
eso, al nombrarse los nucleótidos se hace referencia al
número de fosfatos presentes, y sólo se indica el carbono de
la pentosa por el que se unen, si es otro diferente al 5’.
En la figura 1.5 se hace una tabla resumen de las inicia-
les de los nucleótidos más frecuentes, nombrados como fos-
fatos de nucleósidos. Cuando la pentosa es la desoxirribosa,
las siglas del nucleótido van precedidas de una d minúscula:
dTTP = desoxitimidina – trifosfato.
Existe otra manera de nombrar estos compuestos, que es
como aniones, ya que el ácido fosfórico confiere a los nucle-
ótidos un carácter ácido. En la tabla I aparece un resumen
Fig. 1.4. Nucleótido. Nucleósido 5’-monofosfato cuya base de las dos nomenclaturas de los nucleótidos.
nitrogenada es la adenina: AMP, adenosina monofosfato.
Abreviaturas de los ribonucleósidos 5’- fosfato
Base Mono– Di– Tri–
Adenina AMP ADP ATP
Guanina GMP GDP GTP
Citosina CMP CDP CTP
Uracilo UMP UDP UTP
Fig. 1.5. Ribonucleótidos. Estructura de los ribonucleósidos 5’ fosfato (mono, di y trifosfato), con las abreviaturas de cada uno de
ellos dependiendo de la base que tengan.
Actividades
Nomenclatura de bases, nucleósidos y nucleótidos
a) Haciendo uso de las
Base Ribonucleósido Ribonucleótido (5’-monofostato) estructuras de bases
nitrogenadas, nucleósi-
Adenina (A) Adenosina Adenosina 5’-monofosfato (AMP); adenilato* dos y nucleótidos que
Guanina (G) Guanosina Guanosina 5’-monofosfato (GMP); guanilato* se facilitan en las figu-
Citosina (C) Citidina Citidina 5’-monofosfato (CMP); citidilato* ras anteriores, y de las
Uracilo (U) Uridina Uridina 5’-monofosfato (UMP); uridilato* correspondientes a los
monosacáridos, que se
estudiaron en el Tema
Base Desoxirribo- nucleósido Desoxirribonucleótido (5’-monofosfato) 2, escribe la estructura
química de los siguien-
tes compuestos: guano-
Adenina (A) Desoxiadenosina Desoxiadenosina 5’-monofosfato (dAMP); desoxiadenilato*
sina, uridina, desoxia-
Guanina (G) Desoxiguanosina Desoxiguanosina 5’-monofosfato (dGMP); desoxiguanilato*
denosina, desoxicitidi-
Citosina (C) Desoxicitidina Desoxicitidina 5’-monofosfato (dCMP); desoxicitidilato*
na, uridina-difosfato
Timina (T) Desoxitimidina Desoxitimidina 5’-monofosfato (dTMP); desoxitimidilato*
(UDP), desoxiguanosi-
na-trifosfato (dGTP).
* Formas aniónicas predominantes a pH 7.0.
Tabla I.

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NUCLEÓTIDOS DE INTERÉS una célula y es incapaz de atravesar la membrana celular,

2 BIOLÓGICO se fija a un receptor de membrana que activa una prote-
ína capaz de sintetizar AMPc en el interior de la célula, y
Los nucleótidos, en su forma trifosfato, sirven de sus- es esta sustancia la que activa las enzimas necesarias para
trato para la síntesis de los ácidos nucleicos. Pero aparte dar respuesta a la señal recibida del exterior de la célula.
de esta función general, existen algunos nucleótidos que El uridín difosfato (UDP). Actúa como transportador
presentan funciones de interés como intermediarios de de moléculas de monosacáridos en los procesos de sínte-
reacciones químicas en el metabolismo celular. Entre ellos sis de polisacáridos.
se pueden citar los siguientes:
Coenzimas derivadas de nucleótidos
Los fosfatos de adenosina (adenosín fosfatos) En el Tema anterior, al estudiar las proteínas activas, se
Actúan como intermediarios en las reacciones metabó- mencionó a las enzimas como proteínas capaces de unir-
licas en que se libera o consume energía, ya que los enla- se reversiblemente a un sustrato catalizando su transfor-
ces entre fosfatos de los nucleótidos acumulan energía mación química; la enzima no sufre ninguna alteración
química que puede transferirse a otras sustancias cuando química en este proceso, por eso se dice que la unión es
dichos enlaces se hidrolizan: reversible; además, señalábamos que existe una gran
especificidad entre la enzima y su sustrato de reacción.
ATP + H2O ADP + Pi + Energía
Las coenzimas son sustancias orgánicas no proteicas
ADP + H2O AMP + Pi + Energía
que han de intervenir en las reacciones químicas cataliza-
De igual manera, la energía desprendida en muchas das por enzimas, para que éstas puedan realizar su fun-
reacciones químicas y procesos fisiológicos puede aprove- ción. No son específicas en cuanto al sustrato, sino que
charse para sintetizar las formas energéticas de los ade- cada clase de coenzima actúa en una misma clase de reac-
nosín-fosfatos: ción, sea quien sea el sustrato. Muchas coenzimas son
compuestos derivados de los nucleótidos, que vamos a
AMP + Pi + Energía ADP + H2O
estudiar a continuación.
ADP + Pi + Energía ATP + H2O
Las coenzimas pueden hacer posible la acción de la
De estas cuestiones se hablará más detenidamente en enzima de dos maneras: uniéndose temporalmente a la
el Tema 12. enzima para facilitar su contacto o su acción catalítica
sobre el sustrato, o enlazándose con el sustrato para pro-
El AMP cíclico (AMPc) vocar un cambio en su estructura que facilite la acción de
Es una forma de AMP cuyo grupo fosfato forma enla- la enzima.
ces éster con los carbonos 5’ y 3’ de la ribosa, de manera Los flavín nucleótidos. Son nucleótidos que contienen
que la molécula adquiere una estructura cíclica (fig. 2.1). una base nitrogenada denominada flavina. La vitamina
Este nucleótido actúa como segundo mensajero en la B2, que es químicamente la riboflavina, puede considerar-
recepción de señales por parte de la célula. Es decir, cuan- se como precursor de estos nucleótidos.
do una hormona ha de desencadenar una respuesta en Estas sustancias actúan como coenzimas en las reaccio-
nes de oxidación-reducción del metabolismo celular en
las que un sustrato ha de ganar o ceder electrones, pues
la flavina tiene una forma oxidada, una reducida y una
intermedia o radical:
FAD + H+ + e- FADH• + H+ + e- FADH2
forma forma forma
oxidada radical reducida
El flavín mononucleótido (FMN) tiene un sólo nucleó-
tido cuya base nitrogenada es la flavina, y el flavín ade-
nín dinucleótido (FAD) está formado por dos nucleótidos,
uno con flavina y el otro con adenina.
Los piridín nucleótidos. Están formados por dos nucle-
Fig. 2.1. AMP cíclico. ótidos, uno en el cual la base nitrogenada es la adenina,

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y otro en el que la base nitrogenada es la nicotinamida; quedando dichos ácidos activados para participar en
esta última sustancia es conocida con el nombre de vita- determinadas reacciones del metabolismo aerobio. La
mina P-P, y unida a la ribosa forma la llamada piridina, estructura de esta coenzima aparece en la figura 2.3.
que da el nombre a este grupo.
Estos compuestos actúan como coenzimas de oxida-
ción-reducción, de forma similar a los flavín nucleótidos:
NAD+ + H+ + 2e- NADH

forma forma
oxidada reducida
El nicotín adenín dinucleótido (NAD+) responde a la

definición estructural que hemos dado para el grupo, y el
fosfato de nicotín adenín dinucleótido (NADP+) contiene,
además, un grupo fosfato en el carbono 2’ de una ribosa.
En la figura 2.2 aparece la estructura de las formas oxida-
da y reducida de estas coenzimas.
La coenzima A (CoA). Es un derivado del ADP que con-
tiene ácido pantoténico, que es una vitamina del grupo B,
y una sustancia llamada β-aminoetanotiol, que tiene un
grupo tiol terminal. La CoA se enlaza con ácidos orgánicos
mediante la formación de enlaces tio-éster (R–CO–SCoA), Fig. 2.3. Estructura de la coenzima A.
Fig. 2.2. Formas oxidada y reducida de los

piridín nucleótidos.
Actividades
a) Clasifica las coenzimas estudiadas en dos grupos según el modo de actuación para hacer posible la acción de la enzima.
b) Indica qué tienen de común y qué tienen de diferente las coenzimas estudiadas y los nucleótidos que forman parte de los áci-
dos nucleicos.

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. POLINUCLEÓTIDOS. ÁCIDOS
3 NUCLEICOS
Los nucleótidos pueden unirse en largas cadenas

mediante el establecimiento de enlaces denominados
fosfodiéster, mediante el cual el fosfato de un nucleó-
tido, unido al carbono 5’ de la pentosa, se une tam-
bién por un enlace éster al carbono 3’ del nucleótido
siguiente (fig. 3.1). De esta manera queda una cadena
formada por una alternancia de pentosas y fosfatos, y
lateralmente a dicha cadena quedan las bases nitroge-
nadas, unidas a las pentosas.
Si la pentosa de los nucleótidos es la ribosa, se
constituyen los polirribonucleótidos, que dan lugar a
los distintos tipos de ácido ribonucleico (RNA). Si la
pentosa de los nucleótidos es la desoxirribosa, se cons-
tituyen los polidesoxirribonucleótidos, que dan lugar
a los distintos tipos de ácido desoxirribonucleico
(DNA).
Las diferencias entre DNA y RNA se resumen en la
siguiente tabla:
Fig. 3.1. Estructura química de un

polirribonucleótido.
DNA RNA
Pentosa desoxirribosa ribosa
Bases nitrogenadas no aparece el uracilo no aparece la timina
Longitud de cadena generalmente más largas generalmente más cortas
generalmente cadena doble con las bases generalmente cadena sencilla, aunque puede sufrir plegamientos
Tipo de molécula nitrogenadas enfrentadas, la adenina frente a que hagan que en algún tramo se enfrenten las bases nitrogena-
la timina y la citosina frente a la guanina das, la adenina frente al uracilo y la citosina frente a la guanina
en el núcleo celular, siendo el componente en el núcleo, disperso en el jugo nuclear o concentrado en los
Localización en la
principal de los cromosomas; en mitocon- nucléolos, y en el citoplasma, disperso en el citosol o concentra-
célula
drias y cloroplastos do en los ribosomas
más estable, debido al arrollamiento de la menos estable, pues sus moléculas no alcanzan grados de
Estabilidad
molécula formando la doble hélice organización tan compactos como la doble hélice
Tabla II. Comparación de los ácidos nucleicos

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Funciones de los ácidos nucleicos

El DNA es el portador del mensaje genético, que ha
CIFRAS DEL GENOMA HUMANO
de pasar invariable de una generación celular a otra.
Para eso, ha de duplicarse transmitiendo el mismo • Tres millones de pares de nucleótidos, cifra que se
mensaje en las dos copias. A este proceso se le llama esperaba ya por otras técnicas.
replicación, y será estudiado con detalle en el tema 15. • 23 000 genes, tan sólo el doble que la mosca
El mensaje genético contenido en el DNA es la espe- Drosophila melanogaster y otros invertebrados; tan
cificación de las proteínas que ha de sintetizar la célu- sólo 300 más que el ratón; menos de la mitad de los
la. Desde el mensaje del DNA hasta las moléculas de que se estimaron en 1995.
proteínas se pasa por dos procesos, que serán también • El 90% del material genético no forma genes con
estudiados con detalle en el tema 15: función obvia; constituye quizás un material inservible
• Transcripción, que consiste en que el mensaje de un resto de experimentos evolutivos fracasados.
fragmento de DNA es copiado (transcrito) en una • Algunos de nuestros genes proceden de virus y de
molécula de RNA. Es decir, consiste en la síntesis de bacterias.
una molécula de RNA que contenga el mismo men- • Muchas diferencias entre razas se deben únicamen-
saje que el correspondiente fragmento de DNA. te a cambios de una sola base nitrogenada.
• Traducción, que consiste en la síntesis de la proteína
significada por el mensaje del DNA, siguiéndose las
instrucciones del RNA.
Para que se lleve a cabo la traducción, han de interve-

nir tres tipos diferentes de RNA, cuyas características El RNA fue descubierto por el médico Felix Hoppe-
estructurales se estudian en el siguiente apartado: Seyler en 1869, poco después del descubrimiento del
• el RNA mensajero (mRNA), que dicta las órdenes de DNA y en el mismo laboratorio; pero mientras que el
colocación de los aminoácidos, pues reproduce el DNA fue extraído de células humanas, el RNA lo fue
mensaje genético de un fragmento de DNA. de bacterias, y poco después de levaduras, por lo que
• el RNA transferente (tRNA), que transporta los ami- hasta 1914 se creyó que era exclusivo de estos micro-
noácidos hasta las moléculas de mRNA. organismos, como si cumpliera en ellos la misma fun-
ción que el DNA en las células eucarióticas.
• el RNA ribosómico (rRNA), que forma parte de los
ribosomas, que son los orgánulos celulares donde se A partir de 1914, y gracias al procedimiento de tin-
realiza el acoplamiento entre el mRNA y el tRNA, y ción celular descubierto por Feulgen, se hizo evidente
la unión de los aminoácidos para formar las proteí- que el RNA existía en todos los tipos celulares.
nas, y por tanto constituyen el lugar donde se reali-
za la traducción
Actividades
a) Teniendo presente las diferencias estructurales entre el DNA y el RNA, ¿piensas que será abundante en la célula el nucleótido
dUTP? ¿Y el TMP? ¿Por qué razón?
b) Compara la estructura química de la ribosa y de la desoxirribosa y señala si hay algún detalle diferente que pueda justificar el
hecho de que el DNA pueda adoptar estructuras más compactas y estables que el RNA.

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4 ESTRUCTURA DEL RNA El rRNA se une a proteínas para formar las subuni-
dades del ribosoma (ver fig. 4.1). En el año 2000 llegó
a describirse la totalidad de la estructura tridimensio-
El RNA mensajero (mRNA) es la copia complementaria nal del ribosoma, y se llegó a la conclusión de que era
de un fragmento de DNA con sentido biológico. Está cons- el rRNA, y no las proteínas, el responsable de la acción
tituido por moléculas de elevada masa molecular relativa catalítica de los ribosomas. Un ribosoma contiene 3 ó 4
(entre 105 y 106). La mayor parte de la molécula es un fila- tipos diferentes de rRNA. La estructura tridimensional
mento sin arrollar, pero pueden formarse horquillas en los de estas moléculas de rRNA configura huecos donde se
lugares donde se señala la terminación del mensaje genéti- cataliza la unión del tRNA al mRNA y de los aminoáci-
co. Es muy inestable; en las células procarióticas se degrada dos entre sí durante la síntesis de proteínas
en tres o cinco minutos, y en las eucarióticas en unas diez
horas.
El RNA ribosómico (rRNA) está formado por moléculas El RNA transferente (tRNA) se encuentra disperso en el
muy largas con numerosos plegamientos y regiones en las citoplasma; es el tipo de RNA de molécula más pequeña,
que aparecen bases nitrogenadas apareadas (U frente a A y pues contiene entre 73 y 95 nucleótidos. La molécula adop-
C frente a G) (ver fig. 4.1). ta una disposición similar a la figura 4.2 a, denominada “en
hoja de trébol”, que sufre además unos arrollamientos
a adoptando una estructura en forma de L, como se aprecia
en la figura 4.2 b.
En la estructura del tRNA cabe destacar cuatro regiones
con las bases nitrogenadas apareadas (A-U, C-G), y en los
extremos de lo que serían los tres foliolos de la hoja de tré-
bol, tres bucles de bases sin aparear, y en el extremo de lo
que sería el peciolo, una zona de bases sin aparear.
Se conocen unos 50 tipos de tRNA. Las bases nitrogena-
das de los diferentes tipos pueden variar, destacándose
como peculiaridad que es frecuente observar algunas bases
nitrogenadas diferentes de las habituales en el RNA, como
la N6-metiladenina, la 7-metilguanina, el dihidrouracilo, e
incluso la timina (que se recordará que es propia del DNA).
Fig. 4.1. En a) aparece, de forma esquemática, un fragmento de RNA ribosómico, el cual ofrece regiones apareadas porque pose-
en bases complementarias. Posteriormente se corta en fragmentos que convenientemente unidos a las proteínas ribosómicas (b) dan
lugar a las subunidades del ribosoma.

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Pero en todos los tipos de tRNA encontramos los siguientes Otros tipos de RNA:
elementos comunes: • En el núcleo celular pueden observarse pequeñas molé-
• El brazo aceptor, en cuyo extremo 3’ (se llama así el culas de RNA. Durante mucho tiempo se interpretó que
extremo del polinucleótido en que la pentosa queda con se trataba simplemente de formas precursoras (fases
el carbono 3’ sin enlazar a un grupo fosfato) aparece previas a la maduración) de los tipos anteriores. Hoy se
siempre la secuencia CCA. El aminoácido transportado sabe que muchas de esas moléculas tienen una función
por la molécula de tRNA se une concretamente a la ribo- reguladora del funcionamiento de los genes, uniéndose
sa de la adenosina del extremo 3’. a determinadas localizaciones de las moléculas de DNA,
• El anticodón, que es el triplete de bases nitrogenadas permitiendo o no su transcripción. Otras moléculas de
que aparece en el bucle opuesto al brazo aceptor; el RNA catalizan el plegamiento de las moléculas de rRNA
anticodón indica el aminoácido que puede unirse a la y de tRNA, e incluso de algunas proteínas.
molécula de tRNA, y esa correspondencia es importante • Muchos virus almacenan su información genética en
para la función de la traducción en la síntesis de proteí- moléculas de RNA; en algunos casos se trata de molécu-
nas (como se verá en el tema 15); además, el anticodón las de cadena simple, y en otros casos de moléculas de
constituye el elemento diferenciador de los diferentes cadena doble.
tipos de tRNA.
a Fig. 4.2. a) Modelo esquematizado “en hoja de trébol” de un RNA

transferente. b) Modelo tridimensional de una molécula de tRNA
que representa el arrollamiento de la hoja de trébol.
Bases nitrogenadas b
aleatorias
Puentes de
Base de composición
hidrógeno Base atípica
fija
entre bases en el RNA
Base diferente según

el tipo de especie de
tRNA
Triplete de bases que determina

el tipo o especie de tRNA
Actividades
a) ¿Qué modalidad de RNA presenta las moléculas más grandes? ¿Y cuál es la modalidad que las presenta más pequeñas?
b) ¿Qué modalidad de RNA se caracteriza por no presentar apenas regiones con bases nitrogenadas apareadas?
c) ) ¿Qué modalidad de RNA se caracteriza por presentar bases nitrogenadas atípicas en el RNA?

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• Las dos cadenas son antiparalelas, es decir, si se

5 ESTRUCTURA DEL DNA avanza por la doble hélice de arriba a abajo, en una
cadena (la izquierda de la fig. 5.1) el primer C de la
Fue determinada en 1953 por Watson y Crick. Sus cadena es el 5’ y el último el 3’ (polaridad 5’ → 3’),
características estructurales fundamentales son: mientras que la otra cadena (la derecha de la fig.
5.1) el primer C de la cadena es el 3’ y el último es
• Está constituido por dos cadenas de polinucleótidos
el 5’ (polaridad 3’→ 5’).
arrolladas alrededor de un eje imaginario común a
ambas, originando una doble hélice. El arrollamien- • Las bases nitrogenadas tienen los planos de sus ani-
to es dextrógiro, es decir, hacia la derecha, y plecto- llos colocados perpendicularmente al eje de la héli-
némico, es decir, las dos cadenas no pueden separar- ce, a modo de escalones de una hipotética escalera
se sin desarrollarse (fig. 5.3). de caracol cuyos pasamanos serían las pentosas uni-
das por los grupos fosfato (fig. 5.3).
• La unión de las bases nitrogenadas de una cadena a
las de la cadena opuesta se realiza mediante enla-
ces de hidrógeno, entre la adenina y la timina (A-T)
y entre la citosina y la guanina (C-G). Como puede
apreciarse en la figura 5.2, dada la disposición
estructural de la molécula que se ha descrito, hay un
acoplamiento adecuado entre los grupos polares de
estas dos parejas de bases.
• La longitud de la molécula varía de unas especies a
otras, pero en general es enorme, y dado su escaso
diámetro, extraídas del medio celular son moléculas
muy frágiles: el DNA de la mosca del vinagre
aumentado medio millón de veces sería como un
fideo de 6 km de longitud (véase tabla III).
En la figura 5.4 se indican otros detalles estructura-
les de la molécula de DNA tal como la describieron
Watson y Crick.
Fig. 5.1. Representación esquemática de la disposición anti- Fig. 5.2. Evolución de la longitud de la molécula de DNA.
paralela de las dos cadenas de la molécula de DNA.

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Fig. 5.3. Establecimiento de puentes de hidrógeno entre las bases. a) Guanina-citosina (tres puentes de hidrógeno). b) Adenina-
timina (dos puentes de hidrógeno).
Puede apreciarse la dis-

posición perpendicular,
respecto al resto de la G C
molécula, de los planos
Surco de los anillos de las
menor bases nitrogenadas. La
existencia de un surco C G
mayor y un surco menor
se puede explicar por la
asimetría del anillo de
desoxirribosa. C
G
Surco
mayor G
Hay diez pares de bases en C
cada paso de rosca (una Surco Surco
G
vuelta completa: surco mayor menor
mayor más surco menor). El
34 A paso de rosca mide 34 Å, C
con lo cual, la separación
media de las bases nitroge- T
nadas es de 3,4 Å. A
A
Esqueletos
de azúcar- T
fosfato T
A
A
A T
Par de bases T
G
G
C
Fig. 5.4. a) Modelo esquemático de la doble hélice del B-DNA (configuración más común). En gris el esqueleto de desoxirribosa
y fosfato, las bases en color. b) Modelo tridimensional de la doble hélice del B-DNA. En marrón las cadenas de pentosa y fosfato,
en verde las bases nitrogenadas.

BAXX5124_05 9/6/09 13:58 Página 86
VARIACIONES DE LA ESTRUCTURA Fig. 6.1.

6 DEL DNA Conformación A del
DNA.
Respecto de la estructura del DNA estudiada en el apar-
tado anterior, descrita por Watson y Crick en 1953, se pue-
den dar las siguientes variaciones: Esta conformación del DNA
• Ligeras desviaciones en la longitud del paso de rosca o es más ancha y aplastada
que la B. Posee 11 pares de
en la separación entre los pares de bases. Se deben a bases por vuelta y un paso
determinadas secuencias de bases nitrogenadas que de rosca de 28 Å.
impiden el mantenimiento exacto de las medidas apun-
tadas en la figura 16. Estas variaciones ayudan a las enzi-
mas que procesan la información genética a reconocer
los cambios de mensaje.
• Conformaciones A y Z. El DNA estudiado se conoce como
conformación B o B-DNA; pero existen otras dos confor-
maciones que responden a otras medidas de paso de
rosca y de separación entre pares de bases nitrogenadas.
Estas conformaciones aparecen cuando se somete a la
célula a factores ambientales extremos, aunque la con-
formación Z aparece también en algunas células en con-
diciones naturales, y algunos investigadores la han aso-
ciado a alguna función especial del fragmento de DNA
que la presenta. En las figuras 6.1 y 6.2 se describen algu-
nas características de las conformaciones A y Z del DNA.
• DNA monocatenario. Algunos virus conservan su mensa-
Fig. 6.2. Conformación
je genético en moléculas de DNA de una sola hebra o
Z del DNA.
cadena.
• Desnaturalización del DNA. Consiste en la separación de
las dos hebras del DNA por ruptura de los puentes de
hidrógeno entre las bases enfrentadas. Esto se consigue
fuera del medio celular por calentamiento. Esta conformación del DNA
se arrolla hacia la izquierda,
• Hibridación del DNA. La desnaturalización es un fenóme- y no de forma regular, sino
no reversible: las dos cadenas se vuelven a unir y formar en zig-zag. Posee 12 pares
de bases por vuelta y un
la doble hélice en cuanto desciende la temperatura. Si se
paso de rosca de 45 Å
mezclan moléculas desnaturalizadas de DNA de diferen-
te procedencia (diferente cromosoma de una misma
célula, o moléculas de diferentes individuos o especies),
al enfriar la solución se pueden obtener moléculas híbri-
das que tengan cada cadena de distinta procedencia.
Actividades
a) Al analizar químicamente una molécula de DNA se observa que el 20 % de sus bases nitrogenadas lo constituye la adenina.
Calcular el porcentaje en que se encuentran las otras bases nitrogenadas.
b) ¿Qué crees que será más fácil, separar las dos hebras de una molécula de DNA o separar los nucleótidos que componen cada
hebra? Justifica tu respuesta.
c) Observa las dos siguientes secuencias bases nitrogenadas de fragmentos de DNA. Intenta construir un fragmento de DNA híbri-
do, señalando, por ejemplo con una raya entre las bases, las bases nitrogenadas que no llegarán a establecer puentes de hidró-
geno estables entre ellas.
ATTTACGCGGCTGCATT ATTAACGCGGCAGGCTT
TAAATGCGCCGACGTAA TAATTGCGCCGTCCGAA

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7 LA CROMATINA Tamaños de algunas moléculas de DNA
Número Longitud
Organismo de pares de de contorno
Recibe este nombre el complejo de sustancias que
bases (kb)* (μm)
alberga el DNA en el núcleo de las células eucarióticas en
reposo (es decir, cuando no está teniendo lugar la dupli- Virus
cación celular).
Polioma, SV40 5,1 1,7
La cromatina está formada básicamente por DNA y Bacteriófago l 48,6 5
proteínas. Bacteriófago T2, T4, T6 166 5
La existencia de la cromatina se explica por los dos Peste aviar 280 193
problemas estructurales que plantea la acumulación de
Procariotas
DNA en el núcleo celular:
• Una elevada cantidad de DNA en un espacio reduci- Mycoplasma hominis 760 260
do. Puede verse en la tabla III que el DNA de una Escherichia coli 4000 1360
célula humana tiene una longitud aproximada de 2m
(990 000 µm para la serie haploide de 23 cromoso- Eucariotas
mas), y esa larga molécula ha de disponerse en un
núcleo de 5 µm de diámetro. Levadura (en 17
cromosomas haploides) 13500 4600
• Una elevada carga negativa por acumulación de gru- Drosophila (en 4
pos fosfato (los puentes fosfodiéster). Puede verse cromosomas haploides) 165000 56000
en la tabla III que el DNA de una célula humana Ser humano (en 23
tiene 2 900 000 millares de pares de bases nitrogena- cromosomas haploides) 2900000 990000
das, y por cada par de bases nitrogenadas hay un par Pez pulmonado (en
19 cromosomas haploides) 102000000 34700000
de fosfatos.
* kb = kilopar de bases = 1000 pares de bases (bp).
Para resolver esos dos problemas, el DNA se encuentra
asociado a proteínas, que se agrupan en dos tipos: histo- Tabla III.
nas y proteínas no histonas.
Las histonas resuelven, además, el problema del empa-
Las histonas son proteínas de baja masa molecular quetamiento del filamento del DNA porque se disponen
relativa y muy básicas. La masa molecular relativa oscila del siguiente modo (ver figura 7.1):
entre 11 000 y 21 000. Su carácter fuertemente básico se
• Las histonas se disponen en paquetes de ocho molécu-
debe a que más del 20% de sus aminoácidos son lisina y
+ las (octámero de histonas) constituidos por dos ejem-
arginina, que aparecen normalmente con el grupo -NH3
plares de cuatro tipos distintos de histonas (H2A, H2B,
en la cadena lateral, con lo que se neutraliza la acidez del
H3 y H4)
DNA.
• El filamento de DNA (doble hélice) envuelve los octá-
meros de histonas con un número fijo de nucleótidos
(146 pares) en torno a cada octámero.
• La unidad formada por un octámero de histonas y el
DNA
filamento de DNA que lo envuelve recibe el nombre
de nucleosoma, y constituye la unidad estructural de
Octmero Nucleosoma
de histonas
la cromatina, o partícula núcleo.
DNA
• Entre cada dos nucleosomas hay un fragmento de fila-
H1 espaciador mento de DNA (continuación de los que envuelven a
los octámeros) que recibe el nombre de DNA espacia-
H1 dor, de longitud variable según la especie del organis-
mo a que pertenece la célula.
• Una molécula de un quinto tipo de histona (H1) se fija
al DNA espaciador y a la parte externa del DNA de los
Fig. 7.1. Esquema de la estructura del nucleosoma y de la nucleosomas, contribuyendo aún más a neutralizar la
partícula núcleo. acidez del DNA.

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• El conjunto descrito hasta aquí forma un filamento de

aspecto de rosario o collar de perlas de unos 11 nm
de grosor, que sólo es visible cuando el extracto
nuclear que se observa ha sido sometido a condicio-
nes de fuerza iónica muy baja (fig. 7.3).
• Cuando se observan los extractos nucleares en condi-
ciones aproximadas a las naturales, se descubre un
filamento de cromatina de un grosor de 30 nm. La
interpretación más generalizada de esta estructura
es que se trata de la fibra cromatínica de 11 nm que
se arrolla sobre sí misma en forma de muelle o sole-
noide (fig. 7.2).
En la parte alta de la figura,

la cromatina aparece apreta-
da, tal como se observa al
microscopio electrónico (ver
fig. 7.3 f-k).
Fig. 7.3. Fibras de cromatina de hígado de rata observadas al

microscopio electrónico. Las preparaciones se han obtenido a
En la parte inferior se han fuerza iónica muy baja (paneles a-c), fuerza iónica aproxima-
dibujado tres nucleoso- damente fisiológica (paneles f-k) o fuerza iónica intermedia
mas menos compactos (paneles d-e).
para ayudar a interpretar
mejor la estructura.
plar a las moléculas de histona; por tanto, el acopla-

miento y desacoplamiento de los octámeros de histona
y de la H1, representa de alguna manera un mecanismo
de regulación del funcionamiento del DNA.
Fig. 7.2. El modelo de solenoide para la fibra de cromatina
de 30 nm de grosor. Las proteínas no histonas son muy heterogéneas en
su composición. Sus funciones pueden agruparse en dos
categorías:
• Algunas tienen una función estructural, como la fija-
• La fibra cromatínica de 30 nm ha de sufrir nuevos
ción de la fibra cromatínica de 30 nm o de la forma
plegamientos y arrollamientos para constituir la
de los cromosomas.
forma de los cromosomas que se observan durante la
mitosis. • Otras tienen funciones relacionadas con la actividad
del DNA: la replicación, la transcripción y su regula-
Se interpreta que las histonas tienen un papel fun-
ción.
cional además de su misión estructural, pues para que
el DNA realice su misión de expresar el mensaje genéti- • Otras son enzimas o proteínas estructurales necesarias
co, la estructura cromatínica se ha de desmontar, es para la formación de los orgánulos y estructuras del
decir, la doble hélice de DNA ha de encontrarse sin aco- núcleo celular (nucléolo, matriz nuclear...).

BAXX5124_05 10/6/09 09:39 Página 89
Nucleótidos y ácidos nucleicos
Resumen
G
T
T
A
A T

BAXX5124_05 9/6/09 13:58 Página 90
1 Algunas vitaminas son sustancias que forman parte 5 En la purificación de un fragmento de DNA se ha per-
de la composición química de las coenzimas estudia- dido una porción de una de las dos hebras, quedando
das en el presente tema. Por ejemplo: la secuencia de bases nitrogenadas como se indica a
• Vitamina B2, químicamente la riboflavina. continuación. Reconstruye la porción que falta y expli-
• Vitamina P-P, químicamente la nicotinamida. ca en qué te basas para reconstruirla.
• Ácido pantoténico. ATTACC..................
Teniendo presente la información suministrada en el TAATGGGCCGAATTCGGCTAAGCT
presente tema, resuelve las siguientes cuestiones:
6 Si el ácido nucleico que se estuviera purificando fuera
Actividades
a) ¿Se trata de vitaminas hidrosolubles, o liposolu- RNA, ¿podrías reconstruir una porción perdida con la
bles? Justifica tu respuesta. misma facilidad que lo has hecho en la cuestión ante-
b) ¿Qué funciones desempeñarán en el organismo rior? ¿Qué datos necesitarías para intentar dicha
dichas vitaminas? reconstrucción?
c) Escribe la estructura química de las tres vitami- 7 En la purificación de unas moléculas de tRNA se
nas. obtiene un fragmento cuya secuencia de bases nitro-
genadas es la siguiente:
2 Observa los siguientes esquemas, relativos al funcio-
namiento de los ácidos nucleicos, e indica cuáles son AUACGGCUAUCAGA
verdaderos y cuáles son falsos: UAUGCCGAUAGUCU
a) RNA0 → replicación → RNA1 + RNA2 ¿Puede encontrarse en ese fragmento la secuencia del
b) DNA → transcripción → RNA anticodón? Razona tu respuesta.
c) DNA → traducción → proteína 8 Define brevemente los siguientes conceptos:
d) DNA0 → replicación → DNA1 + DNA2 - nucleótido
e) RNA → transcripción → proteína - polinucleótido
f) RNA → transcripción → DNA - cromatina
- brazo aceptor del tRNA
g) RNA → traducción → proteína
- cadenas de nucleótidos antiparalelas
h) DNA → traducción → RNA
- desnaturalización del DNA
i) RNA → traducción → DNA.
- bases nitrogenadas complementarias
3 Se realiza el análisis químico de un ácido nucleico y - coenzima
nos van suministrando progresivamente la informa-
- anticodón
ción. Se escribe a continuación, por orden cronológi-
- nucleosoma
co, la información que nos suministran; conjetura
después de cada etapa el tipo de ácido nucleico que 9 La cromatina es una estructura propia de las células
se está analizando, y justifica tu respuesta: eucarióticas. En las células procarióticas hay normal-
a) Contiene un hidrato de carbono que es el monosa- mente una sola molécula de DNA que se une a algu-
cárido ribosa. nas proteínas estructurales y funcionales, pero sin
constituir una estructura tan compleja como la croma-
b) Contiene un 13 % de uracilo, un 25 % de adeni- tina, pues de hecho, se puede observar el DNA como
na, un 28 % de guanina y un 34 % de citosina. un filamento de unos 2 nm de grosor. A la vista de los
c) Su masa molecular relativa es 2,03 x 105. datos de la Tabla III del texto:
4 Recuerda lo explicado sobre la estabilidad de los áci- a) ¿Qué diferencia observas entre el DNA de las célu-
dos nucleicos y razona qué ventajas puede reportar a las eucarióticas y procarióticas que justifique que
los seres vivos el hecho de que el mensaje genético estas últimas no presenten cromatina?
se almacene en forma de DNA y no de RNA. ¿Hay b) ¿Presentarán cromatina los virus? Razona tu res-
alguna excepción a esta regla general? puesta.

BAXX5124_05 9/6/09 13:58 Página 91
Las macromoléculas en el origen de la vida

La Ciencia actual da por válida la hipótesis de que Este compuesto presen-
la vida surgió en nuestro planeta de manera espontá- ta una ventaja frente al
nea por una progresiva complejidad en las moléculas RNA que es su gran estabi-
inertes, ya que las condiciones ambientales del plane- lidad química (mayor
ta primitivo propiciaron las reacciones químicas condu- incluso que la del DNA).
centes a esta progresiva complejidad. Muchos científicos se han
Los ácidos nucleicos son considerados como los apresurado a suponer que
compuestos más importantes para explicar la apari- también este tipo de com-
puestos podría haber sur-
Ampliación
ción de los primeros organismos. La presencia de una
parte variable en su molécula (la secuencia de bases gido en la sopa primitiva
nitrogenadas) que descansa sobre un esqueleto esta- en la que se formó la vida.
ble (la cadena de pentosas – fosfatos), y el hecho de Su carácter híbrido entre
que las bases nitrogenadas se unan complementaria- proteína y ácido nucleico le
mente y de forma constante (A-T, A-U, C-G), los con- sitúa en la base de la evolu-
vierten en un material indispensable para suminis- ción de estos dos tipos de
trar información y para que esa información pueda macromoléculas.
pasar a moléculas generadas por su autoduplicación Sin embargo, su candi-
o replicación. datura a suponerle en la
Sin embargo, para la replicación de los ácidos base del origen de la vida
nucleicos hace falta también el concurso de las prote- tropieza con el hecho de
ínas, pues éstas aportan sus propiedades como cata- que, a diferencia del RNA
lizadoras de reacciones químicas. Si los ácidos nuclei- y de las proteínas, no pre-
cos necesitan de las proteínas para su formación, las senta capacidad cataliza-
proteínas necesitan de los ácidos nucleicos para dora, o al menos hasta el
poder repetir su estructura cuantas veces sea preciso, momento no se ha descrito
es decir, necesitan para su perpetuación de la propie- Fig. interpretación de una ima- ningún experimento en
dad de suministrar información propia de los ácidos gen en rayos X de una molécu- que este compuesto la pre-
la de DNA
nucleicos. ¿Quién fue antes, los ácidos nucleicos o las sente. Por otra parte pre-
proteínas? senta también una desven-
Se pensó que podía salirse de este dilema con el taja frente a los ácidos nucleicos, que radica precisa-
RNA. Existen pequeñas moléculas de RNA que son fun- mente en su estabilidad: en determinadas condiciones,
cionales (como el tRNA), y además, existen moléculas resulta difícil separar las dos cadenas complementa-
de RNA con propiedades catalizadoras. Son las ribozi- rias de APN para propiciar su duplicación.
mas, pequeñas moléculas de RNA que contribuyen al Así pues, el APN no parecer ser, de momento, la
plegado de moléculas de RNA y de proteínas. Sin solución a la explicación del origen de la vida; pero su
embargo, las moléculas de RNA presentan un punto estabilidad, su capacidad de aportar información y su
flaco, que es su inestabilidad química (razón por la carácter híbrido entre proteína y ácido nucleico, hacen
que la inmensa mayoría de los organismos utiliza suponer que el APN, o compuestos similares, estaría
DNA, y no RNA, como material genético). presente junto a los ácidos nucleicos en la evolución
En la búsqueda de fármacos para tratar trastornos prebiótica, o sea, el camino de la evolución química
provocados por la expresión de determinados genes, hacia la vida.
un grupo de científicos daneses sintetizó, en la última
década del siglo XX, un nuevo tipo de macromolécula 1. Compara la idoneidad de ácidos nucleicos, proteínas
que denominaron ácido peptidonucleico (APN). Al y APN como compuestos para iniciar la evolución pre-
igual que los ácidos nucleicos, esta molécula presenta biótica; puedes rellenar para ello la siguiente tabla:
una sucesión de bases nitrogenadas que permite el
Cuestiones
apareamiento de dos cadenas por puentes de hidróge- Proporciona Función Estabilidad

Compuesto
no entre las bases complementarias (A-T, A-U, C-G), información catalítica química
pero el esqueleto sobre el que descansan las bases no RNA
es un sucesión alternativa de pentosas y fosfatos, sino DNA
un polipéptido, del que cuelgan lateralmente las bases
Proteínas
nitrogenadas.
APN

BAXX5124_06 10/6/09 10:14 Página 92
6 INTRODUCCIÓN A LA CÉLULA
BAXX5124_06 11/6/09 14:45 Página 93
Con frecuencia la Ciencia y la Técnica van de la mano en el

progreso del conocimiento científico. Esto es particularmente
cierto en el estudio de la célula.
Casi todos los avances científicos han sido el resultado de
nuevos descubrimientos técnicos, pero sobre todo ha sido así
en lo referente al conocimiento de la célula.
Las células son muy pequeñas y además complejas, de ahí
que resulte difícil tanto observarlas como determinar sus carac-
terísticas: composición química, funciones de sus componentes,
etc. El estudio de la célula depende pues de los instrumentos de
trabajo que se puedan utilizar. De hecho, los mayores avances
en la biología celular han sido el resultado del descubrimiento
de nuevas herramientas y métodos de estudio.
Anton van Leeuwenhoek (1632-1723), excelente microsco-
pista, fue el primero que observó células vivas: espermatozoi-
des, células sanguíneas, protozoos e incluso bacterias. Sin
embargo, ni él ni sus contemporáneos comprendieron el signi-
ficado de tales observaciones. El estudio científico de la célula
no se inició hasta comienzos del siglo XIX, cuando gracias a la
mejora de su calidad, los microscopios se convirtieron en instru-
mentos útiles e imprescindibles para la investigación.
En pocos años se desarrolló entonces la «teoría celular», una
de las generalizaciones más importantes del pensamiento bio-
lógico. Dicha teoría marca el nacimiento de la biología celular.
1 Teoría celular: Introducción histórica

2 Métodos de estudio morfológicos de la célula
3 Estudio bioquímico de la célula
4 Tipos de organización celular
5 Introducción al estudio de la célula eucariótica
6 El paso de las células procarióticas a las eucarióticas
7 Diferencias entre células procarióticas y eucarióticas
Resumen
Actividades
Ampliación
El plancton bacteriano de los océanos
BAXX5124_06 9/6/09 14:02 Página 94
TEORÍA CELULAR: Pero hasta que no se dispuso de buenos microscopios

1 INTRODUCCIÓN HISTÓRICA ópticos, a principios del siglo XIX, no se descubrió que
todos los seres vivos, tanto animales como vegetales, están
La célula es el conjunto de materia más simple que formados por células. Este principio es el que desarrolla la
puede vivir y hacer copias de sí misma. Está rodeada de teoría celular que se atribuye al botánico Matthias
una membrana que contiene una solución acuosa concen- Schleiden (1838) y al zoólogo Theodor Schwann (1839).
trada de sustancias químicas. Por tanto, de acuerdo con la teoría celular podemos con-
cluir que: “la célula es la unidad estructural y funcional de
A la teoría celular se llegó gracias a una serie de des-
los seres vivos”, de tal manera que la actividad vital de
cubrimientos científicos que fueron ligados a la mejora de
éstos es el resultado de la suma de las actividades de todas
la calidad de los microscopios.
sus células, entre las cuales existe una coordinación.
En 1665, el inglés Robert Hooke, examinando al
microscopio una laminilla de corcho, observó que estaba
formada por pequeñas cavidades poliédricas a las que Otros científicos que merecen ser citados son el
denominó células, que significa “celdillas”. Por esta cir- botánico Brown que, en 1831, descubre el núcleo y el
cunstancia se viene considerando a Hooke como el descu- fisiólogo Purkinje que, en 1839, introduce el término
bridor de la célula. de protoplasma para designar el líquido que llena la
Antony Van Leeuwenhoek (1632-1723), contemporá- célula. De esta forma, el concepto de célula iniciado
neo de Hooke, realizó detalladas observaciones de células por Hooke con la observación de las paredes celulares
animales y vegetales e incluso descubrió el mundo de los del corcho, acaba teniendo una significación comple-
microorganismos, protozoos y bacterias, utilizando un tamente diferente al centrarse sobre el contenido.
microscopio simple (de una sola lente) construido por él
(fig.1.1).
Los principios de la teoría celular
a b
La teoría celular quedó definida por los siguientes
principios:
• Los seres vivos están formados por una sola célula,
unicelulares, o por varias, pluricelulares.
• La célula es la unidad estructural y funcional de los
seres vivos.
• Las células son las formas más elementales de vida
que presentan todas las funciones propias de un ser
vivo, o lo que es lo mismo las células poseen una indi-
vidualidad propia que les caracteriza como unidades
vitales.
En 1858, Virchow completó la teoría celular con su
célebre principio “omnis cellula ex cellula”, es decir, toda
célula proviene de otra célula.
En 1880, August Weismann amplió la afirmación de
Fig. 1.1. Los primeros microscopios ópticos simples (de una Virchow desde un punto de vista evolutivo resaltando
sola lente). a) El fabricado por Leeuwenhoek en el siglo XVII. que: hay una continuidad ininterrumpida entre las células
b) Pequeño microscopio óptico del siglo XIX que fue utiliza- actuales (y los organismos que ellas componen) y las célu-
do por Robert Brown. Mide 7,6 cm y entre los accesorios hay las primitivas que aparecieron por primera vez sobre la
una lente de 800 aumentos. Tierra hace 3.500 millones de años.
Actividades
a) ¿Qué diferencia hay entre las células observadas por Hooke y por su contemporáneo Leeuwenhoek?
b) Cuando Robert Hooke examinó al microscopio una laminilla de corcho, ¿qué parte de las células es la que observó?
c) ¿Qué importancia tienen los descubrimientos de Brown y Purkinje?
94 Tema 6 Introducción a la célula

BAXX5124_06 31/8/10 13:22 Página 95
MÉTODOS DE ESTUDIO A finales del siglo XIX, se avanzó mucho en el conoci-

2 MORFOLÓGICO DE LA CÉLULA miento de las características internas de las células gracias
al empleo de colorantes, que proporcionan el contraste
Desde la segunda mitad del siglo XVII en que Hooke y suficiente para hacer visibles las estructuras celulares. Hay
Leeuwenhook realizaron las primeras observaciones de que tener en cuenta que la microscopia depende tanto de
células al microscopio, se ha avanzado mucho en el conoci- las técnicas para la preparación de las muestras como del
miento de la morfología y fisiología celular. Ello ha sido rendimiento del propio microscopio.
posible gracias a la ayuda de una serie de métodos de tra-
bajo cada vez más precisos y específicos.
El poder de resolución
El perfeccionamiento del microscopio óptico tenía
Microscopía óptica como límite el llamado poder de resolución, es decir, la dis-
Salvo algunas excepciones, la mayor parte de las células tancia mínima a la que pueden estar dos puntos para que
sólo pueden verse con ayuda de un microscopio. Por ello, los veamos separados. Este límite depende de la longitud
el conocimiento de la célula empezó con la microscopia de onda de la luz con que se ilumina el objeto. Para los
óptica, la cual todavía hoy día es un instrumento esencial, microscopios ópticos que trabajan con luz visible, la resolu-
junto con la microscopia electrónica mucho más reciente. ción máxima que se puede obtener es de 0.2 µm (1000
veces superior al poder de resolución del ojo humano).
En 1590, el holandés Janssen utilizó un sistema de dos
lentes de cristal y luz visible para ampliar imágenes y cons- El ojo humano tiene un poder de resolución de cerca de
truyó el primer microscopio óptico compuesto. Este instru- 0,2 mm ó 200 micrometros (μm). Esto significa que si obser-
mento, básicamente, consiste en un tubo provisto de dos vamos dos líneas separadas entre sí por menos de 200 μm,
lentes (una en cada extremo) que amplían sucesivamente las veremos como una sola. De manera similar, dos puntos
la imagen del objeto, el cual debe estar bien iluminado. separados por menos de 200 μm aparecerán, a simple vista,
Una de las dos lentes, llamada objetivo, se coloca muy como uno solo.
cerca del objeto a observar y su efecto es una imagen inver- El problema del poder de resolución es teóricamente dis-
tida y aumentada; el segundo juego de lentes, llamado tinto al del aumento. Así, aunque es posible agrandar una
lente ocular, se coloca a una distancia tal que su efecto sea imagen, tanto como se desee, proyectándola, por ejemplo,
el aumento del tamaño de la imagen invertida, multipli- sobre una pantalla, jamás lograremos diferenciar al micros-
cando así el efecto de la lente objetivo. Se puede mejorar copio óptico dos objetos que estén separados menos de
el microscopio añadiendo lentes intermedias y otros dispo- 0.2 µm; dichos objetos se verán como uno solo (fig. 2.2).
sitivos como el condensador (concentra la luz emitida por
una fuente luminosa sobre el objeto), filtros, etc. (fig. 2.1). Lo que a simple vista es una línea fina, con un microscopio óptico
de bajo poder de resolución aparece como una línea más gruesa
de contornos difusos; con mayor poder de resolución resulta ser
una línea doble de contornos bien definidos.
alto poder de resolución
Fig. 2.1.
Microscopio bajo poder de resolución
óptico Fig. 2.2. Poder de resolución.
II. Estructura y función celular 95

BAXX5124_06 9/6/09 14:02 Página 96
Fig. 2.3. Escala que indica los tamaños relativos de los organismos pluricelulares, las células y las moléculas.
1 m = 103 mm = 106 µm = 109 nm
La manipulación de las muestras para

microscopía óptica
La observación de células y tejidos al microscopio óptico
requiere que las muestras se dejen atravesar por la luz lo que
obliga a la realización de cortes finos. Además, para exami-
nar los orgánulos celulares, que generalmente son transpa-
rentes, es necesario que exista un contraste óptico entre
ellos, lo que se consigue mediante el empleo de colorantes.
Al microscopio óptico se pueden hacer observaciones
de células vivas, o de células muertas fijadas y coloreadas.
Observación de células vivas

Se pueden observar células vivas sin someterlas a nin-
gún tipo de manipulación, manteniéndolas durante su
estudio en un medio adecuado. Más frecuentemente se
requiere el empleo de colorantes vitales que no dañan a
las células y permiten visualizar algunas de sus estructuras;
entre dichos colorantes están el azul de metileno, el verde Fig. 2.4. Microtomos de inclusión en parafina.
Jano, el rojo neutro, etc.
Observación de células muertas ción de los cortes es necesario incluirlos en un medio de

En la mayoría de los casos se trabaja con preparaciones soporte para endurecerlos; el medio más usado es la para-
permanentes. Para ello, en primer lugar las células han de fina. En algunos casos, la muestra se endurece por conge-
ser tratadas con un fijador que las inmovilice y las mate. lación y se corta con un microtomo especial.
Los fijadores son productos químicos capaces de pene- El paso siguiente al de obtención de los cortes es la tin-
trar rápidamente en las células sin alterar morfológicamen- ción, para lo cual se utilizan colorantes que se fijan selec-
te sus estructuras. Podemos citar entre los más usados el tivamente sobre los diferentes orgánulos celulares (fig.
formaldehído o formol, etanol y ácido acético. 2.5). Para ser observadas al microscopio, las secciones
Después de la fijación, los tejidos deben ser cortados en teñidas se colocan sobre un portaobjetos cubiertas con un
finas secciones con un microtomo, máquina que tiene una cubreobjetos.
cuchilla de metal muy afilada y que funciona de forma Muchas veces al someter a las células a estos procesos,
parecida a un cortafiambres (fig. 2.4). Dado que general- se introducen, sin querer diversos “artefactos” que, de
mente los tejidos son blandos y frágiles, antes de la obten- alguna manera, pueden falsear los resultados obtenidos.

BAXX5124_06 9/6/09 14:02 Página 97
a b concentrados sobre el plano donde se dispone la muestra

mediante un electroimán que hace las veces de condensa-
dor. Después el haz electrónico pasa a través de la muestra
y a continuación dos electroimanes que funcionan como
lentes dan una imagen agrandada del objeto, que se pro-
yecta para su observación sobre una pantalla fluorescente
(como un monitor de televisión) o una placa fotográfica
(fig. 2.6 y 2.7). Las áreas o partes de la muestra que son más
“transparentes” a los electrones aparecen de color brillan-
te, mientras que las que son más “opacas” y absorben los
electrones aparecen oscuras.
Los materiales que se observan han de ser sometidos a
una serie de manipulaciones: fijación, inclusión en resinas
Fig. 2.5. Imágenes de células vegetales análogas que se han
duras para poder hacer secciones ultrafinas de las células o
teñido con colorantes distintos. a) Safranina y verde rápido.
tejidos utilizando microtomos especiales (ultramicroto-
b) Violeta de genciana.
mos), tinción, etc.
En el microscopio electrónico tridimensional o de barri-
Entre los colorantes más usados podemos citar:
do los electrones no atraviesan la muestra, que está recu-
azul de metileno (básico), violeta de genciana, hema-
bierta por una finísima capa de un metal pesado. En este
toxilina (básico), eosina (ácido), verde brillante, fuchsi-
caso, un haz de electrones muy estrecho es dirigido hacia
na básica, solución de lugol (para evidenciar gránulos
la superficie de la muestra y ésta emite unos electrones
de almidón), safranina, verde rápido.... Los colorantes
secundarios que son los que se detectan en la pantalla. Las
ácidos tiñen las partes básicas de la célula y los colo-
imágenes así obtenidas permiten visualizar la superficie tri-
rantes básicos tiñen las partes de carácter ácido.
dimensional del material observado (figs. 2.6 y 2.7).
Tipos de microscopios ópticos

Actualmente existen microscopios ópticos complejos
que permiten visualizar estructuras en células vivas sin
necesidad de ningún tipo de manipulación. Se trata de los
microscopios de contraste de fases, de contraste de fases
interferencial y de campo oscuro. Una de las principales
ventajas de estos microscopios es que se pueden observar
las células en acción y estudiar los movimientos intracelu-
lares que se producen en procesos tales como la mitosis.
Otro tipo de microscopio es el de fluorescencia que
permite localizar moléculas específicas en las células utili-
zando para ello colorantes fluorescentes.
Microscopía electrónica
En 1931 se construyó el primer microscopio electrónico
que utiliza como fuente de “iluminación” un haz de elec-
trones en vez de rayos de luz visible. Con estos microsco-
pios se consigue una resolución normal para los objetos Fig. 2.6.
biológicos de unos 0.2 nm, o sea, unas 1000 veces mayor a Microscopio
electrónico.
la resolución del microscopio óptico.
El microscopio electrónico de transmisión es, en rasgos Actividades
generales, similar al microscopio óptico pero de mayor
tamaño e invertido (fig. 2.6 y 2.7). Esta formado por una a) ¿Por qué se pueden ver más detalles de las estructuras
celulares en las imágenes obtenidas con el microscopio
columna o tubo en la que se hace el vacío y que tiene un
electrónico que en imágenes muy ampliadas usando el
cátodo en su parte superior que emite electrones. Éstos son microscopio óptico?

BAXX5124_06 9/6/09 14:02 Página 98
a microscopio óptico microscopio electrónico microscopio electrónico

de transmisión de barrido
disparador
lente del ocular de electrones
haz luminoso
lente condensadora
(imán)
estructura
haz de electrones de barrido
lente del
objetivo lente del lente del
objetivo muestra objetivo
(imán) (imán)
lente detector de pantalla

muestra proyectora lupa electrones
(imán) binocular
lente electrones
condensador secundarios
muestra
fuente de luz
película
o pantalla
b Se observa Se observa
el núcleo y la superfi-
El núcleo se en su interior cie tridi-
ve como un la cromatina mensional
punto situado y el nucléolo. del núcleo
en el centro y sus poros
de la célula
Fig. 2.7. a) Esquema de un microscopio óptico, de un microscopio electrónico de transmisión y de un microscopio electrónico
de barrido. b) Imágenes de células vistas con cada uno de los microscopios anteriores.
tica pero queden intactos orgánulos tales como el

3 ESTUDIO BIOQUÍMICO DE LA CÉLULA núcleo, las mitocondrias, los lisosomas, los peroxisomas
y el complejo de Golgi. El homogeneizado se disuelve en
Para conocer la composición y la función de los orgá- una solución salina o de azúcar (normalmente sacarosa).
nulos y otros componentes celulares se separan, en pri- A continuación, se separan los diferentes componen-
mer lugar, las diferentes estructuras de la célula y des- tes del homogeneizado, mediante un instrumento lla-
pués se estudian mediante métodos bioquímicos y méto- mado ultracentrífuga, que puede hacer girar los tubos
dos mixtos, microscópico-bioquímicos. de ensayo a diferentes velocidades (fig. 3.1a). La fuerza
centrífuga separa los componentes celulares en función
Fraccionamiento celular de su densidad, su forma y su tamaño. Primero el homo-
Se trata de un método de aislamiento y separación geneizado se somete a centrifugación a baja velocidad
de los orgánulos celulares, con objeto de estudiarlos separándose los orgánulos más densos (núcleos) en el
después independientemente. precipitado y los menos densos en el sobrenadante
(mitocondrias, ribosomas...); el sobrenadante se decanta
Para ello se siguen los siguientes pasos (fig. 3.1):
para ser sometido de nuevo a centrifugación a mayor
Se realiza un homogeneizado del tejido a estudiar velocidad y así sucesivamente se obtienen una serie de
mediante tratamientos químicos o físicos que rompan fracciones en los diversos precipitados, que contienen
las células, como por ejemplo, choque osmótico o tritu- los distintos orgánulos celulares (fig. 3.1b).
ración. Este proceso debe hacerse con la mayor suavidad
Para saber que orgánulos tiene cada precipitado, se
posible con el fin de que se rompa la membrana plasmá-
utiliza el microscopio electrónico.

BAXX5124_06 9/6/09 14:02 Página 99
El proceso consiste en lo siguiente: las células vivas se

a
exponen a un compuesto radiactivo parte del cual es
absorbido y fijado por ellos. Transcurrido un tiempo,
generalmente breve, el compuesto radiactivo sobrante
se elimina del medio. Las células así marcadas se fijan
sobre un porta, se recubren con una fina capa de una
emulsión fotográfica y se dejan en la oscuridad durante
unos días, tras los cuales se revela la emulsión y se obser-
va al microscopio. La radiactividad emitida impresiona la
placa fotográfica, por lo que al revelar la película apare-
cen manchas oscuras que determinan la posición de la
sustancia marcada (fig. 3.2).
b En la micrografía aparecen en la célula manchas oscuras donde se

localizan las sustancias marcadas radiactivamente.
Fig. 3.1. a) Ultracentrífuga. b) Esquema del fraccionamien-

to celular.
Fig. 3.2. Autorradiografía.

Autorradiografía
Cualquier molécula puede “marcarse” incorporándo- Actividades
le uno o más isótopos radiactivos. La radiación que emi-
ten los núcleos de dichos átomos permite detectar la a) Durante el fraccionamiento, las células y las soluciones
que se utilizan deben mantenerse muy frías. ¿A qué puede
molécula marcada y seguir sus movimientos. Así, si se
ser debido?
introduce en una célula un compuesto orgánico que
b) ¿Cómo se puede determinar el contenido del precipitado?
contenga átomos radiactivos, se puede seguir su paso a
través de los orgánulos celulares y estudiar sus funcio- c) Un homogeneizado de una célula animal se centrifuga a
nes. Entre los isótopos radiactivos usados en biología 15 000 g durante 40 minutos y el precipitado se desecha.
¿Qué orgánulos celulares había en el precipitado que se
están: 14C, 3H, 32P y 35S.
ha desechado? ¿Qué orgánulos celulares se quieren estu-
La técnica, denominada autorradiografía, se utiliza diar?
para localizar las sustancias marcadas radiactivamente en d) Si inyectamos glucosa radiactiva (marcada con 14C) en la
secciones de células enteras o de tejidos, aunque más que vena de una rata, ¿dónde y en qué molécula podríamos
la localización estática de un compuesto lo que interesa medir la cantidad de carbono radiactivo procedente del
son sus desplazamientos a nivel intracelular y tisular. metabolismo de la glucosa?

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Cultivo celular
La mayoría de las células, tanto animales como vege-
4 TIPOS DE ORGANIZACIÓN CELULAR
tales, sobreviven, se dividen e incluso se diferencian en un
medio de cultivo en condiciones adecuadas. Luego, las Entre los seres vivos existen dos tipos de organización
células se pueden utilizar para visualizarlas al microscopio celular claramente diferenciados:
o para analizarlas bioquímicamente. Procariota (pro = antes de, y carión = núcleo):
El interés por el cultivo de células y tejidos es extraor- Organización típica de las células más sencillas y primitivas
dinario debido a sus aplicaciones en el campo de la (fig. 4.1). Poseen una membrana plasmática y por encima
Biología experimental, en Medicina, en Veterinaria, en de ella, la mayoría, tienen una pared celular de composi-
Agricultura, etc. Los cultivos de células y tejidos han per- ción variable. Su principal característica es la de poseer el
mitido conocer el proceso de la mitosis, los movimientos material genético (DNA bacteriano) en una región del cito-
celulares; la respuesta de la célula frente a sustancias tóxi- plasma llamada nucleoide, sin estar rodeado de una mem-
cas, bacterias, virus, parásitos celulares, etc. También se brana, es decir, están desprovistas de núcleo. Asimismo
pueden estudiar los efectos de la adición o eliminación al carecen de la mayoría de los orgánulos celulares, sólo
medio de cultivo de moléculas específicas tales como hor- poseen ribosomas. Sus enzimas respiratorios se localizan en
monas o factores de crecimiento. unas invaginaciones de la membrana plasmática denomi-
El cultivo de muchas células de vertebrados está limi- nadas mesosomas. Su tamaño medio es de 1 a 10 µm. Son
tado por un determinado número de divisiones celulares, organismos unicelulares que pertenecen al Reino Moneras,
así por ejemplo los fibroblastos humanos sólo se dividen tales como las arqueobacterias y las eubacterias.
en cultivo unas 25-40 veces. Las células que pueden divi-
dirse indefinidamente y formar líneas celulares inmorta-
les son las células cancerosas y las células madre. La
importancia del cultivo de las células madre se debe a que
son células indiferenciadas que con un tratamiento ade-
cuado pueden dar lugar a cualquier tejido corporal.
Fig. 4.1.
Estructura de una
célula procariótica.
Eucariota (eu = verdadero, y carión = núcleo): Estas célu-

las son mucho mayores y más complejas que las procario-
tas. Su material genético está dentro de un núcleo, rodea-
do por una envoltura. También poseen diversos orgánulos
limitados por membrana que dividen al citoplasma en com-
partimentos y un citoesqueleto. Su tamaño medio se sitúa
entre 10 y 100 µm. Es propia de los organismos pluricelula-
Fig. 3.3. Cultivo de células (melanocitos humanos). res y de muchos unicelulares.

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INTRODUCCIÓN AL ESTUDIO DE LA El citoplasma es la parte de la célula que está compren-

5 CÉLULA EUCARIÓTICA dida entre la membrana plasmática y la membrana nuclear.
Los orgánulos citoplasmáticos son los siguientes: ribo-
En una célula eucariótica podemos distinguir tres par- somas, retículo endoplasmático, complejo de Golgi, liso-
tes fundamentales: membrana, citoplasma y núcleo. somas, vacuolas, peroxisomas, mitocondrias, cloroplastos
La membrana plasmática es una capa continua que y centríolos.
rodea a la célula y le confiere su individualidad al separar- El núcleo es el orgánulo más voluminoso de la célula y
la de su entorno. Algunas células animales poseen por contiene la mayoría del DNA celular. Suele ocupar una
encima de la membrana plasmática una cubierta de posición central en la célula, aunque muchas de ellas lo
hidratos de carbono denominada glicocáliz y las células tienen desplazado hacia un lado del citoplasma.
vegetales tienen una gruesa pared de celulosa que cubre Se pueden distinguir dos tipos de células eucarióticas:
y protege a la membrana plasmática. animales y vegetales (fig. 5.1).
Aunque comparten orgánulos y

funciones, la célula animal es
una estructura mucho más
dinámica que la célula vegetal
Sólo en células vegetales
Sólo en células animales
Fig. 5.1. Células eucarióticas animal y vegetal.

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Estructuras de la celula eucariótica y sus funciones
Membrana y Estructura y composición Función

orgánulos celulares
Membrana plasmática Es una fina envoltura que rodea a la Controla el intercambio de sustancias
proteínas
célula. Está formada por una bicapa entre la célula y el medio.
de fosfolípidos en la que se encuen- Posee proteínas receptoras que transmi-
tran diferentes proteínas, que pueden ten señales desde el exterior al interior
atravesar la bicapa o situarse en la de la célula
superficie externa o interna de la
fosfolípido misma.
Citoplasma Medio acuoso, situado entre la mem- Contiene los órganulos celulares.
brana plasmática y la nuclear, en el En él se realizan numerosas reacciones
que están inmersos los orgánulos químicas que contribuyen al manteni-
celulares. Contiene fibras proteicas miento de la célula al proporcionar
que actúan como un esqueleto celu- energía y fabricar sustancias que las
lar. También puede contener gotas de células necesitan.
Citoplasma grasa o de otras sustancias insolubles. Puede almacenar sustancias de reserva.
EN TODAS LAS CÉLULAS EUCARIÓTICAS
Ribosomas Son pequeños orgánulos formados Fabrican proteínas

por RNA y proteínas. Se pueden
encontrar libres en el citosol o unidos
a las membranas del retículo.
Retículo endoplasmáti- Está formado por una compleja red Su función está relacionada con la sín-
co (RE) de membranas interconectadas que tesis y el transporte de lípidos y proteí-
(RE) Rugoso (RE) Liso forman sáculos aplanados y túbulos nas de muchos orgánulos, así como de
que se extienden por todo el citoplas- las proteínas que son segregadas al exte-
ma. El RE puede ser: rugoso (posee rior.
ribosomas adosados a sus membra-
nas) y liso (carece de ribosomas).
PRESENTES
Núcleo
Envoltura nuclear
Complejo de Golgi (AG) Está formado por un conjunto de cis- Secreción celular: consiste en que algu-
vesículas de ternas aplanadas y apiladas de las que nas vesículas producidas en el AG se
secreción
se desprenden pequeñas vesículas fusionan con la membrana plasmática y
cargadas de sustancias. Al AG llegan vierten su contenido al exterior de la
moléculas procedentes del RE y aquí célula, pues contienen sustancias que
son modificadas, clasificadas e intro- cumplen allí su función (como la saliva,
ducidas en vesículas. el jugo pancreático…).
Formación de orgánulos celulares, tales
vesículas
de como lisosomas y vacuolas.
transferencia
Lisosomas y peroxisomas Los lisosomas son vesículas que con- Los lisosomas se encargan de digerir
tienen enzimas digestivas. sustancias alimenticias y orgánulos celu-
Los peroxisomas son vesículas que lares dañados.
contienen enzimas oxidativas. Los peroxisomas llevan a cabo reaccio-
nes que generan y destruyen peróxido de
hidrógeno.
102102Tema 6 Introducción a la célula

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Ógánulos Estructura y composición Función

celulares
PRESENTES EN TODAS LAS CÉLULAS EUCARIÓTICAS

Mitocondrias Son orgánulos energéticos presentes en En ellas tiene lugar la respiración
todas las células eucarióticas. Están celular. Proceso que consiste en la
membrana externa rodeados por dos membranas: la externa oxidación de la materia orgánica
membrana interna
crestas
lisa y la interna muy plegada formando para obtener energía mediante la
matriz las crestas. La cavidad interna se deno- cual las células llevan a cabo todas
mina matriz y está formada por un sus funciones celulares.
medio acuoso que contiene muchas
DNA enzimas, DNA, RNA y ribosomas.
Núcleo Está rodeado por una doble membrana Es el orgánulo director de la célula
que presenta poros que permiten la ya que contiene el DNA celular, o sea,
comunicación entre el núcleo y el cito- la información genética para realizar
plasma. En su interior destacan: todas las funciones celulares. Es
– Nucleoplasma que es un líquido viscoso. también responsable de la división
– Nucléolo o pequeño corpúsculo. de la célula. En el nucléolo se fabri-
– Cromatina formada por el DNA y pro- can los ribosomas.
teínas.
Los centriolos organizan el citoes-

Centrosoma Está formado por dos orgánulos cilíndri- queleto y controlan la forma y el
EXCLUSIVOS
CÉLULAS ANIMALES
cos llamados centriolos que están rodea- movimiento de las células; además
dos de una zona clara y densa de la que intervienen en la división celular.
parten unos filamentos a modo de
radios que forman el áster.
DE LAS
Las células de los vegetales superiores
carecen de centriolos.
Pared celular Es exclusiva de las células vegetales. Protege y da forma a las células
Está formada por celulosa y es una vegetales.
gruesa cubierta situada sobre la superfi- A veces, la celulosa se impregna de
cie externa de la membrana plasmática. otras sustancias y la pared se hace
EXCLUSIVOS
impermeable o aumenta su rigidez.
Cloroplastos Son orgánulos energéticos exclusivos de Son los orgánulos encargados de rea-
las células vegetales. Están rodeados por lizar la fotosíntesis, proceso me-
dos membranas concentricas. El espacio diante el cual la energía de la luz,
DE LAS CÉLULAS VEGETALES

interno, llamado estroma, contiene un absorbida por la clorofila, se utiliza
medio acuoso con numerosas enzimas, para transformar la materia inorgá-
DNA, RNA y ribosomas; también contie- nica en materia orgánica.
ne una membrana muy plegada donde
se localiza la clorofila.
Vacuolas Características de las células vegetales. Almacenan gran variedad de sus-

Son grandes vesículas que pueden llegar tancias (nutritivas, productos de
a ocupar hasta el 90% del volumen celu- desecho, pigmentos, etc.).
Vacuola
lar.

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EL PASO DE LAS CÉLULAS Posteriormente aparecieron las células procarióticas

6 PROCARIÓTICAS A LAS EUCARIÓTICAS fotosintéticas que desprendían oxigeno (como las cia-
nobacterias fósiles encontradas en sedimentos de hace
Se cree que todos los organismos que viven actual- 3 000 millones de años) y la atmósfera terrestre comen-
mente sobre la Tierra derivan de una única célula primi- zó a cambiar. La aparición de bacterias heterótrofas
tiva, denominada por algunos autores LUCA, el último aeróbicas tuvo que ser muy posterior porque la eleva-
antepasado común de los organismos unicelulares (Last ción de los niveles de oxígeno en la atmósfera fue muy
Universal Common Ancestor), que surgió hace aproxi- lenta.
madamente unos 3 500 millones de años, y debió ser Se supone que hace unos 1 800 millones de años la
una célula del tipo de las Procarióticas (bacterias), ya cantidad de oxígeno atmosférico ya era similar a la
que carecía de núcleo. actual. Además, en las capas altas de la atmósfera, se
Las primeras células procarióticas debieron ser hete- formó el ozono, un gas derivado del oxígeno, que
rótrofas (se alimentaban de la materia orgánica presen- absorbe intensamente las radiaciones ultravioletas del
te en la sopa o caldo primitivo) y obtenían la energía sol que destruyen a los organismos; por tanto disminu-
de dicha materia por fermentación. La proliferación de yó la intensidad de estas radiaciones en las superficies
estas células condujo al empobrecimiento del medio en terrestre y marina posibilitando la vida en las zonas
que vivían, lo que trajo consigo la supervivencia de más superficiales de los mares y, posteriormente, el
aquellas células que habían adquirido la capacidad de paso a tierra firme.
utilizar compuestos inorgánicos sencillos, como el CO2, La presencia de oxígeno en la atmósfera supuso
y la luz como fuente de energía. Se cree que estas pri- importantes adaptaciones moleculares en las células
meras células fotosintéticas aparecieron hace algo más que les permitieron captar el oxígeno e incorporarlo a
de 3 000 millones de años y que al principio no libera- las vías metabólicas oxidativas, surgiendo así las bacte-
ban oxígeno en su actividad, pues es muy probable que rias aeróbicas. La respiración aeróbica proporciona
utilizasen sulfuro de hidrógeno en vez de agua (como mucha mayor energía a las células y esto fue crucial
las actuales bacterias verdes y purpúreas del azufre). para la evolución hacia formas más complejas de vida.
Como consecuencia se dio un paso muy importante
para que se pudieran formar organismos pluricelulares:
la aparición de células eucarióticas, hace unos 1 500
millones de años.
Las células eucarióticas proceden de una célula pro-
cariótica ancestral anaeróbica que aumentó de tamaño
y fue adquiriendo progresivamente sus membranas
internas por repliegues o invaginaciones de la membra-
na plasmática; se formó así el núcleo y algunos orgánu-
Las células procarió- los tales como el retículo endoplasmático, el aparato de
ticas fueron los úni-
Golgi, los lisosomas, etc. Esta célula eucariótica primiti-
cos seres vivos
sobre el planeta, va de gran tamaño debía alimentarse de otras células
durante casi 2 000 más pequeñas por lo que probablemente también tenía
millones de años, un citoesqueleto.
antes de la aparición
de las eucarióticas.
La teoría endosimbiótica
Con respecto al origen de los orgánulos energéticos
(mitocondrias y cloroplastos) actualmente se acepta la
teoría endosimbiótica de Margulis que supone que
dichos orgánulos evolucionaron a partir de bacterias que
fueron fagocitadas por dicha célula ancestral (fig. 6.2).
Según esta teoría, las mitocondrias tienen su origen,
hace unos 1500 millones de años, a partir de una bacte-
Fig. 6.1. Escala de tiempo en la que figuran algunos cambios ria aeróbica que estableció una relación simbiótica, de
en la Tierra y la aparición de los principales grupos de seres beneficio mutuo, permanente con un eucariota anaeró-
vivos. bico primitivo.

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Invaginaciones de la
membrana plasmática
Incorporación de Fig. 6.3. Árbol filogenético de las primeras células y los gru-
procariotas
pos de seres vivos a los que dieron lugar.
aeróbicos
Incorporación Estos acontecimientos explican el hecho de que las

de procariotas mitocondrias y los cloroplastos contengan DNA. Sin
fotosintéticos
embargo, estos orgánulos han perdido gran parte de su
genoma, por lo que se cree que en las primeras fases de
la evolución eucariótica se produjo una transferencia
desde el DNA del orgánulo al DNA del núcleo.
Las células eucarióticas, al tener un mayor rendi-
miento energético por su metabolismo aeróbico, se aso-
ciaron formando colonias, cada vez más coordinadas,
hasta que finalmente, dieron lugar a los primeros orga-
nismos pluricelulares, hace unos 650 millones de años.
Se ha comprobado que existen actualmente varias

relaciones endosimbióticas. La ameba Pelomyxa
palustris que carece de mitocondrias hospeda bacte-
rias aeróbicas con las que establece una relación sim-
biótica permanente. También hay protozoos y espon-
Fig. 6.2. Esquema que representa la evolución de las células jas que contienen auténticas cianobacterias y mantie-
eucarióticas y el origen de las mitocondrias y los cloroplastos. nen una relación de simbiosis con ellas.
La adquisición de las mitocondrias constituye una Actividades

etapa fundamental para los eucariotas, ya que supone
la capacidad de realizar la respiración aeróbica. Los clo- Ordena los siguientes seres vivos según su orden de apari-
ción: bacterias aeróbicas, células eucarióticas anaeróbicas,
roplastos los habrían adquirido más tarde, hace entre 1
cianobacterias, células eucarióticas fotosintéticas, bacterias
200 y 1 500 millones de años, algunos eucariotas que anaeróbicas, células eucarióticas aeróbicas, plantas y anima-
fagocitaron bacterias fotosintéticas y establecieron una les. Indica de estos seres vivos los que contienen mitocon-
relación simbiótica con ellas; a partir de estos últimos drias y los que contienen cloroplastos. Construye ahora el
eucariotas se formaron los diversos grupos de vegetales árbol filogenético de estos organismos, señalando el origen
(fig. 6.3). de sus orgánulos energéticos.

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7 DIFERENCIAS ENTRE CÉLULAS PROCARIÓTICAS Y EUCARIÓTICAS
Procarióticas Eucarióticas
Organismos Eubacterias y Arqueobacterias. Protoctistas, Hongos, Plantas y

Animales.
Tamaño celular De 1 a 10 µm De 10 a 100 µm.
Envoltura nuclear No tienen. Sí tienen. Es una doble envoltura mem-

branosa que presenta poros.
Núcleo No tienen. El DNA está condensado Tienen núcleo y dentro de él están los
en una zona del citoplasma denomi- cromosomas y el nucléolo.
nada nucleoide.
DNA Una molécula de DNA circular; sin Varias moléculas lineales de DNA aso-
proteínas, que equivale a un único ciadas a proteínas, formando la croma-
cromosoma. Además, tienen peque- tina. Cuando la célula va a dividirse, la
ños DNA circulares, denominados cromatina se condensa y forma los cro-
plásmidos. mosomas.
Nucléolo No tiene. Sí tiene.
Ribosomas 70S 80S
Sistema de No Sí, formando los orgánulos.

endomembranas
Orgánulos Ribosomas. Núcleo, ribosomas, complejo de Golgi,

RE, mitocondrias, cloroplastos, etc.
Citoesqueleto No Sí y, las células animales, además tienen

centríolos.
Pared celular Sí poseen una gruesa pared de murei- Sólo las células vegetales tienen una
na (peptidoglicano). Algunas, ade- gruesa pared de celulosa por encima de
más, poseen una cápsula por encima la membrana plasmática.
de dicha pared.
Endocitosis y exocitosis No Sí
Locomoción Flagelo bacteriano. Cilios y flagelos, estructuralmente dife-

rentes al flagelo bacteriano.
Metabolismo Aeróbico y anaeróbico. Aeróbico.
Enzimas respiratorios En los mesosomas que son invagina- En las mitocondrias.

ciones de la membrana plasmática.
División celular Por simple bipartición. No presentan El núcleo se divide por mitosis.
mitosis.
Formas Unicelulares, aunque pueden formar Pueden ser unicelulares y pluricelula-

colonias. res.

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Célula
Resumen
Las células son muy pequeñas y complejas, de ahí que resulte difícil tanto observarlas como deter-
minar sus características: composición química, funciones de sus componentes, etc. El estudio de la
célula depende pues de los instrumentos de trabajo que se puedan utilizar. De hecho, los mayores
avances en la Biología Celular han estado relacionados con el descubrimiento de nuevas herramien-
tas y métodos de estudio.

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1 Señala las semejanzas y diferencias entre las células

procariotas y las eucariotas.
2 Enumera las semejanzas y diferencias entre las células
animales y las vegetales. Realiza un esquema de ambas
indicando sus componentes.
3 Indica a qué corresponden los siguientes esquemas y
señala las funciones de sus componentes.
Actividades
fuente fuente de
luminosa electrones
lente lente
condensador condensador
muestra muestra
lente del lente del

objetivo objetivo
lente lente
ocular ocular
pantalla
4 Señala las semejanzas y diferencias entre el microsco-

pio óptico y el electrónico. ¿Qué ventajas presenta el
uso del microscopio electrónico?
5 Con el microscopio electrónico no se pueden obtener
10 ¿Por qué hay un límite en el poder de resolución de los
imágenes de células vivas. ¿A qué es debido?
microscopios, tanto si se trata de los ópticos como de
6 Analiza el desarrollo de la teoría celular y haz una valo- los electrónicos?
ración de su importancia como teoría básica de la bio-
11 Interpreta la siguiente autorradiografía de un núcleo de
logía.
linfocito marcado con uridina tritiada. El corpúsculo que
7 La siguiente secuencia, citosol ribosomas RE se observa es el nucléolo.
rugoso, indica la localización de las moléculas de ami-
noácido marcadas radiactivamente e introducidas en
una célula. Explícala.
8 La mayoría de las células de los vertebrados mueren

tras un número finito de divisiones en cultivo; por
ejemplo, las células cutáneas humanas en cultivo
sobreviven durante algunos meses, dividiéndose úni-
camente entre 50 y 100 veces antes de morir. ¿A qué
puede deberse?
9 Observa y analiza las siguientes micrografías de célu-
las. Indica: a) Si son micrografías ópticas o electróni-
cas; b) El tipo de células; c) Los orgánulos y estructu-
ras que se observan en cada una de ellas.

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El plancton bacteriano de los océanos

Las bacterias se han conside- cuando menor es el tamaño. En
rado a menudo seres primitivos, las bacterias una mayor superfi-
simples y mínimos. Al tratarse de cie en relación con el volumen
organismos unicelulares presen- optimiza el flujo de nutrientes
tan un tamaño muy reducido. hacia el interior. Ello reviste
Pero su supuesta simplicidad es suma importancia en un medio
solo aparente: su complejidad no tan diluido en nutrientes como es
Ampliación
se manifiesta en forma morfológi- el océano.
ca sino a través de una amplia Por debajo de la zona fótica, la
variedad de estrategias metabóli- concentración de microorganis-
cas. Proliferan en ambientes mos cae a 100 000 por cm3. En
cuyas condiciones físico-químicas determinadas condiciones, la can-
y fuentes de energía evidencian tidad de microorganismos es
una llamativa variabilidad. superior. Cuando se producen pro-
Las bacterias se han adaptado liferaciones de algas unicelulares
a todos los medios. Los océanos en las regiones costeras, el núme-
forman un vasto espacio en la ro de bacterias supera el millón
biosfera donde las bacterias proli- por cm3. En los mares y en las
feran y dominan en número y regiones costeras con un inter-
actividad sobre otros organismos. cambio limitado con el agua oceá-
Dada la extensión de los océanos, nica, como algunas zonas del
de mar mediante un microscopio
las funciones ecológicas de las Mediterráneo, la abundancia de
rudimentario. Sin embargo,
bacterias que allí medran revis- bacterias es superior.
hasta los años setenta del siglo
ten suma importancia para la La gran cantidad de bacterias pasado no empezaron los recuen-
vida en la Tierra. que contiene el cuerpo humano tos directos del bacterioplancton,
En el medio oceánico escasean nos resulta casi inconcebible (unas mediante tinciones basadas en la
los nutrientes. Es un medio oligo- 1014 bacterias). El número total de unión de colorantes fluorescentes
trófico. Elementos como el nitró- bacterias que viven en los océanos a los ácidos nucleicos.
geno, el fósforo y el hierro resul- es mayor todavía. Teniendo en
La importancia de la biomasa
tan esenciales para los seres vivos cuenta que los océanos ocupan un
bacterioplanctónica estriba en su
y limitan, por tanto, la produc- total de 1.5x109 km3, se estima
diversidad genética, metabólica y
ción oceánica. Las bacterias oceá- que el número de microorganis-
fisiológica. El plancton bacteriano
nicas presentan adaptaciones mos del bacterioplancton marino
cumple múltiples funciones bioló-
para multiplicarse en ese medio, ronda los 1029. Esa cifra correspon- gicas.
en el que se mueven erráticamen- de a una biomasa equivalente a la
te, a merced de las corrientes de biomasa total de algas marinas y
agua. Debido a su número, diver- es mayor que la de los peces y 1. ¿Qué ventaja tienen las bacte-
sidad y actividad, el bacterio- mamíferos del medio oceánico. rias para sobrevivir en el
plancton constituye una pieza medio oceánico que es muy
Esta biomasa microbiana tan
fundamental del entramado bio- pobre en nutrientes?
abundante ha pasado inadvertida
lógico oceánico.
a lo largo de la historia. Dado que 2. Hasta finales de los años
Cuestiones
En la zona fótica la cantidad su tamaño es del orden de la lon- 1970, poco después de intro-
media de bacterias es de 500 000 gitud de onda de la luz visible, el ducirse la microscopía por epi-
por centímetro cúbico. Su tamaño plancton bacteriano resulta casi fluorescencia en oceanografía
oscila entre 0.2 y 2 μm. El tamaño invisible al microscopio óptico. marina, no se empezó a tener
reducido constituye una ventaja Hace más de tres siglos, Antonie datos sobre la abundancia del
porque la proporción entre la van Leeuwenhoek observó “ani- bacterioplancton. Comenta la
superficie y el volumen es mayor málculos” en muestras de agua importancia de los métodos de
trabajo en Biología.

BAXX5124_07 10/6/09 10:22 Página 110
7 LA ENVOLTURA CELULAR
BAXX5124_07 11/6/09 14:47 Página 111
Todas las células tienen que mantener un medio interno

adecuado para poder llevar a cabo las reacciones químicas
necesarias para la vida. Por ello están rodeadas por una fina
membrana plasmática que define su extensión y mantiene las
diferencias esenciales entre su contenido y el del entorno.
Se considera que la aparición de la membrana fue un paso
crucial en el origen de las primeras formas de vida, pues sin ella
la vida celular es imposible. Por otra parte, el desarrollo de un
complejo sistema de membranas internas permitió la aparición
de las células eucarióticas, dado que estas membranas dieron
lugar a una serie de compartimentos internos u orgánulos con
funciones especializadas.
Pero la membrana plasmática de la célula no se limita a
encerrar su variado contenido, sino que actúa, y de manera
muy eficaz, como vigilante de todo cuanto entra y sale de la
misma. Así, permite el paso de los nutrientes y de otros com-
puestos necesarios, mientras que las moléculas que no se pre-
cisan permanecen en el exterior; también deja salir los produc-
tos de desecho. Además, controla el flujo de información entre
las células y su entorno.
En algunas células la membrana plasmática está cubierta por
capas protectoras más gruesas. Así, las células animales poseen
por encima de la membrana plasmática una cubierta de carbo-
hidratos denominada glicocáliz y las células vegetales tienen
una gruesa pared de celulosa que cubre y protege a la mem-
brana plasmática.
1 La membrana plasmática
2 Especializaciones de la membrana plasmática:
uniones intercelulares
3 Transporte de pequeñas moléculas a través de la membrana
4 Transporte de macromoléculas y partículas
5 Glicocáliz o cubierta celular
6 Pared celular Resumen
Actividades
Ampliación
La matriz extracelular
Acuaporinas
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1 LA MEMBRANA PLASMÁTICA
Cabezas hidrófilas
Zona más rígida debido a

La membrana plasmática es una envoltura continua la presencia de colesterol
que rodea a la célula y le confiere su individualidad al Colas hidrófobas
separarla de su entorno. Su aparición fue un paso crucial
en el origen de las primeras formas de vida; sin ella la vida
celular es imposible.
Todas las membranas biológicas, ya sea la membrana
Fig. 1.2. Posición del colesterol entre dos moléculas de fos-
plasmática o las membranas internas de las células euca-
folípido de una monocapa
rióticas, tienen una estructura general común: están for-
madas por una bicapa lipídica en la que se incluyen pro-
teínas y glúcidos (fig. 1.1). La bicapa lipídica es fluida debido a que las moléculas
lipídicas pueden desplazarse libremente. El movimiento
La membrana plasmática presenta un
más frecuente es la difusión lateral dentro de una mono-
aspecto trilaminar con dos bandas capa; además las moléculas lipídicas giran con gran rapi-
oscuras y en medio una línea clara. dez alrededor de sus ejes longitudinales y sus cadenas
hidrocarbonadas son flexibles. Rara vez tiene lugar la
difusión transversal de una monocapa a otra, denomina-
da “flip-flop” (fig. 1.3).
Difusión lateral
Fig. 1.1. Imagen al microscopio electrónico de la membrana

plasmática de un glóbulo rojo. Flip-flop Rotación
Flexión
Los lípidos y las proteínas son los dos componentes

mayoritarios de las membranas, pero la cantidad y tipo de
cada uno de ellos varía significativamente entre las dife-
rentes membranas. Los glúcidos presentes en la membra- CITOSOL
na están unidos a lípidos o a proteínas.
Lípidos Fig. 1.3. Diferentes tipos de movimientos de los fosfolípidos

de una bicapa lipídica.
Los lípidos de la membrana plasmática se encuentran
dispuestos formando una bicapa. Esta bicapa es la estruc-
tura básica de todas las membranas biológicas. La fluidez de la bicapa lipídica depende tanto de la
Los tres tipos principales de lípidos de membrana son: temperatura como de la composición de sus ácidos grasos
los fosfoglicéridos, los esfingolípidos y el colesterol (fig. y de su contenido en colesterol.
1.2). Dichos lípidos son anfipáticos, es decir, tienen un La fluidez de la membrana es biológicamente impor-
extremo hidrofílico y otro hidrofóbico; por ello, en un tante. Por ello, las bacterias, las levaduras y los organis-
medio acuoso, forman espontáneamente bicapas (auto- mos ectotermos, en los que su temperatura varía con la
ensamblaje) que tienden a cerrarse sobre sí mismas (auto- del medio ambiente, alteran la composición de los ácidos
sellado). Esto hace posible que los compartimentos for- grasos de sus membranas para mantener una fluidez más
mados por las bicapas lipídicas se cierren de nuevo si se o menos constante.
rompen. Otra propiedad de las bicapas lipídicas es que, debido
Además de estas propiedades de autoensamblaje y a su interior hidrofóbico, son muy impermeables a los
autosellado, las bicapas lipídicas tienen otras característi- iones y a la mayor parte de las moléculas polares. En
cas importantes que las convierten en una estructura general, la bicapa actúa de barrera permitiendo que las
ideal para las membranas celulares. Una de las más impor- células retengan la mayor parte de su contenido hidroso-
tantes es su fluidez. luble e impidiendo la entrada de sustancias.
112 Tema 7 La envoltura celular

BAXX5124_07 9/6/09 16:30 Página 113
Proteínas Transportadoras Conectoras Receptoras Enzimas

Así como la bicapa lipídica constituye la estructura
básica de las membranas biológicas, las proteínas llevan a
cabo la mayoría de las funciones específicas de las mem-
branas. Por ello, la cantidad y tipo de proteínas de una
membrana reflejan su función.
Las principales funciones que desempeñan las proteí-
nas de la membrana son (fig. 1.4): A+B AB
• Transportan moléculas específicas hacia el interior o

el exterior de la célula. Fig. 1.4. Funciones que desempeñan las proteínas de la
membrana plasmática.
• Actúan como receptores de las señales químicas
del medio y transmiten estas señales al interior de la
célula. región hidrocarbonada de la bicapa y dos partes
hidrofílicas, una a cada lado de la bicapa. También se
• Son enzimas que catalizan reacciones asociadas a la denominan proteínas integrales.
membrana.
• Otras proteínas se encuentran en la superficie de la
• Actúan como puentes estructurales entre el citoes- bicapa, ya sea en la cara interna o externa de la mem-
queleto de la célula y/o la matriz extracelular. brana. La mayoría están unidas por enlaces no cova-
Las proteínas se pueden asociar con la bicapa lipídica de lentes a otras proteínas de membrana y se denomi-
las siguientes formas (fig. 1.5): nan proteínas periféricas. Algunas están unidas a la
• Muchas proteínas de membrana atraviesan la bicapa membrana mediante enlace covalente a un lípido.
de un extremo a otro, denominándose por ello pro- Debido a la fluidez de la bicapa, muchas proteínas se
teínas transmembrana; pueden ser de paso único desplazan lateralmente de forma continua, lo que es esen-
(una hélice alfa atraviesa la bicapa) o de paso múlti- cial para muchas funciones. Sin embargo otras son prácti-
ple (varias hélices alfa de una cadena polipeptídica camente inmóviles; por ejemplo, determinadas proteínas
atraviesan la bicapa). Estas proteínas tienen una transmembrana que enlazan la matriz extracelular y/o el
parte central hidrofóbica, que interacciona con la citoesqueleto.
Fig. 1.5. Asociación de las proteínas con la membrana.
Actividades
a) ¿Por qué es tan poco frecuente la difusión transversal de los lípidos de membrana de una monocapa a otra? Razona tu respuesta.
b) En las proteínas no se ha observado nunca la difusión transversal o movimiento denominado “flip-flop”. ¿A qué puede ser debida esta
diferencia con respecto a los lípidos de la bicapa?
c) Las proteínas transmembrana son anfipáticas, tienen regiones que son hidrofóbicas y regiones hidrofílicas. Representa una de estas
proteínas incluida en la bicapa y señala las diferentes regiones de la misma. Razónalo.

BAXX5124_07 9/6/09 16:30 Página 114
Proteína periférica unida a

ESPACIO EXTRACELULAR otra proteína transmembrana
Glicoproteína
glicolípido
Proteína
transmembrana
fosfolípido
Bicapa Proteínas
lipídica transmembrana colesterol
Proteína unida a la
membrana mediante Proteína periférica
enlace covalente unida a otra proteína
a un lípido CITOSOL transmembrana
Fig. 1.6. Modelo general de la estructura de las membranas biológicas, según Singer y Nicolson.
Modelo de mosaico fluido Funciones

de las membranas La membrana plasmática de la célula es una estructura
altamente diferenciada cuyas principales funciones son:
Singer y Nicolson (1972) propusieron el modelo de
mosaico fluido, para explicar la organización general de las • Confiere a la célula su individualidad al separarla de
su entorno. La membrana plasmática no es una sim-
membranas biológicas. Según este modelo:
ple pared, sino que constituye una barrera de perme-
• Las proteínas transmembrana y los lípidos se dispo- abilidad muy selectiva, que controla el intercambio
nen formando un mosaico. de sustancias y regula la composición iónica y mole-
• Las membranas biológicas son estructuras fluidas cular del medio interno.
dado que los lípidos y las proteínas se difunden rápi- • Controla también el flujo de información entre las
damente en el plano de la membrana (difusión células y su entorno, ya que contiene receptores
lateral). específicos para los estímulos externos. A su vez,
• Las membranas son estructuras asimétricas. Es decir, algunas membranas generan señales, que pueden ser
todas las proteínas de membrana tienen una orienta- químicas o eléctricas. Por ello, las membranas juegan
ción determinada en la bicapa lipídica, lo que es esen- un papel central en las comunicaciones biológicas.
cial para su función. También los lípidos se distribu- • Proporciona el medio óptimo para el funcionamiento
yen de manera asimétrica. La asimetría es absoluta en de las proteínas de membrana (enzimas, receptores y
el caso de las glicoproteínas y glicolípidos; sus azúca- proteínas transportadoras). Las enzimas de membra-
res se localizan siempre en la superficie externa de las na catalizan reacciones que difícilmente tendrían
membranas plasmáticas (fig. 1.6). lugar en un medio acuoso.
La estructura fluida de la bicapa lipídica hace posible la
distribución de los componentes de la membrana desde los
puntos de la bicapa donde se insertan, después de su sínte-
sis, hasta otras regiones de la misma. Además, permite que Actividades
las membranas se fusionen entre sí y que sus componentes a) ¿Realizan las mismas funciones las superficies externa e
se repartan uniformemente; también asegura que las interna de una membrana? Razónalo.
moléculas de la membrana queden distribuidas por igual b) ¿Podría vivir, crecer y reproducirse una célula si sus mem-
entre las células hijas en el momento de la división celular. branas no fueran fluidas? Razónalo.

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Uniones de anclaje. Las uniones de anclaje son puntos

ESPECIALIZACIONES DE LA
2 MEMBRANA PLASMÁTICA: de contacto intercelulares (a modo de remaches) que
UNIONES INTERCELULARES mantienen firmemente unidas a las células, aumentado la
resistencia y rigidez del tejido.
Las uniones intercelulares son regiones especializadas Son muy abundantes en los tejidos que están someti-
de la membrana plasmática que permiten a las células dos a intensas tensiones mecánicas tales como: el múscu-
adyacentes de un tejido unirse entre sí o intercambiar lo cardíaco, la epidermis de la piel y el cuello del útero.
pequeñas moléculas. Uniones de comunicación o tipo gap. Estas uniones
En la mayoría de tejidos de los vertebrados hay tres son canales intercelulares que permiten el paso de iones
tipos principales de uniones intercelulares: uniones hermé- y pequeñas moléculas entre células adyacentes.
ticas, uniones de anclaje y uniones de comunicación o tipo Son importantes en la comunicación intercelular; así
gap (fig. 2.1). las contracciones sincronizadas del músculo cardíaco se
Uniones herméticas. Las uniones herméticas sellan las consiguen mediante el flujo de iones a través de estas
membranas de las células adyacentes e impiden el libre uniones.
paso de moléculas a través de los espacios intercelulares.
También son esenciales para la nutrición de células
Normalmente se forman entre las células epiteliales que que están alejadas de los vasos sanguíneos, como las del
recubren todas las cavidades de los Mamíferos. cristalino y el hueso, y durante el desarrollo embrionario.
Luz del intestino Microvellosidades
Membranas
plasmáticas Uniones herméticas
Proteínas
de conexión
Largas hileras de proteínas
forman un cierre continuo
alrededor de la célula.
Espacio
intercelular
Membranas
plasmáticas
Filamentos
de queratina Uniones de anclaje
Fibras
conectoras
Conectan los filamentos de
Placa queratina de una célula con
citoplasmática los de otra.
Membranas Espacio
plasmáticas Matriz extracelular intercelular
Canal
hidrofílico
Uniones tipo gap Actividades
a) Si las células epiteliales que revisten las paredes del
Conexones Proteínas especiales atraviesan
las dos membranas plasmáticas
intestino delgado están unidas entre sí mediante uniones
Espacio herméticas, ¿cómo pasan las sustancias necesarias para
intercelular y permiten que las células
adyacentes se comuniquen. el organismo desde la cavidad intestinal a la sangre para
ser repartidas a todas las células del cuerpo?
Fig. 2.1. Esquema de los distintos tipos de uniones entre las b) Señala las semejanzas y diferencias entre los tres tipos de
células epiteliales del intestino delgado. uniones intercelulares.

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TRANSPORTE DE PEQUEÑAS Transporte pasivo

3 MOLÉCULAS A TRAVÉS DE LA El transporte pasivo es un proceso de difusión a través
MEMBRANA de la membrana, que no requiere energía, ya que las molé-
culas se desplazan espontáneamente, a favor de su gra-
La permeabilidad de la membrana plasmática es diente de concentración; es decir, desde una zona de con-
extraordinariamente selectiva, ya que debe permitir que centración elevada a una de concentración baja.
moléculas esenciales, como la glucosa, aminoácidos y El transporte pasivo a través de la membrana puede
otras muchas, penetren fácilmente en la célula, que tener lugar por: difusión simple o difusión facilitada.
éstas moléculas y los intermediarios metabólicos perma-
nezcan, y que los productos de desecho salgan de ella. Difusión simple
También las células tienen que regular las concentracio- Por difusión simple pasan a través de la bicapa lipídica
nes iónicas intracelulares, lo que supone transportar las moléculas no polares, que se disuelven fácilmente en
iones a través de la membrana. La permeabilidad selecti- dicha bicapa, tales como el oxígeno, nitrógeno, benceno,
va de la membrana plasmática le permite a la célula éter, hormonas esteroideas, etc.
mantener un medio interno constante.
Las moléculas polares sin carga también atraviesan la
Los distintos mecanismos por los cuales las moléculas
bicapa lipídica, si su tamaño es reducido. Este es el caso,
atraviesan la membrana dependen de la naturaleza y
por ejemplo, del agua, el CO2, la urea y el etanol que se
del tamaño de la molécula a transportar.
difunden rápidamente a través de los huecos que se abren
Dado que la bicapa lipídica actúa como una barrera en la bicapa como resultado de los movimientos molecula-
muy impermeable a los iones y a la mayoría de las molé- res.
culas polares, las células han tenido que desarrollar sis-
temas para transportar estas sustancias a través de sus Difusión facilitada
membranas; esto lo consiguen mediante las proteínas Los iones y la mayoría de las moléculas polares tales
transportadoras especializadas. como glucosa, aminoácidos, nucleótidos y otros muchos
El transporte de pequeñas moléculas a través de la metabolitos celulares, no pueden atravesar la bicapa y se
membrana se clasifica, en función de los requerimientos transportan a través de las membranas biológicas median-
energéticos en: transporte pasivo (no requiere energía) te proteínas transmembrana que pueden ser: proteínas de
y transporte activo (requiere energía) (fig. 3.1). canal (fig. 3.2) y proteínas transportadoras específicas.
ESPACIO EXTRACELULAR
Moléculas transportadas
Proteína Proteínas
de canal transportadoras
Gradiente de
concentración
Energía
Mediada por canal Mediada por transportador
Difusión simple Difusión facilitada
Transporte pasivo Transporte activo
CITOSOL
Fig. 3.1. Esquema del transporte pasivo a favor de gradiente de concentración y del transporte activo en contra de gradiente
de concentración.

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A acción con un ligando y se denominan canales regulados

por ligando; otros se abren en respuesta a un cambio del
potencial de membrana y se denominan canales regulados
1 Regulado 2 Regulado 3 Regulado por voltaje. Estos últimos son los responsables de la excita-
por voltaje por ligando por ligando bilidad eléctrica de las células nerviosas y musculares.
extracelular intracelular
También hay proteínas, denominadas acuaporinas, que
forman canales que permiten que las moléculas de agua
+++ +++
Gradiente
pasen rápidamente a través de la membrana. El agua se
mueve a través de estos canales en la dirección determina-
––– –––
da por el gradiente osmótico (véase Ampliación).
Las acuaporinas se han encontrado en la membrana
plasmática y en las membranas internas de muchas células
tanto animales como vegetales. Abundan en la membrana
C E RRA D O
de la vacuola de las células vegetales y en la membrana
plasmática de las células del riñón de los mamíferos.
CITOSOL
Las proteínas transportadoras específicas o permeasas
se unen a la molécula a transportar y sufren un cambio
B
conformacional, que permite la transferencia de la molécu-
la a través de la membrana (fig. 3.3). Cada proteína trans-
porta sólo un tipo de ión o molécula o un grupo de molé-
culas estrechamente relacionadas. Existe una velocidad
+ +
Gradiente
máxima de transporte que se alcanza cuando el transpor-

tador está saturado.
– –
Soluto
A BIE RTO
Estado 1 Estado 2
Gradiente
CITOSOL
Fig. 3.2. Esquema de la difusión facilitada mediante proteí-

nas de canal.
Las proteínas de canal forman poros acuosos que atra-

CITOSOL
viesan la bicapa y permiten el paso de iones de tamaño y
carga adecuados. Estos canales iónicos se abren sólo de
manera transitoria y son por ello canales regulados Fig. 3.3. Esquema de la difusión facilitada mediante una
(fig. 3.2). Algunos de estos canales se abren mediante inter- proteína transportadora.
Actividades
a) La bacteria Staphylococus aureus, causante de infecciones, segrega proteínas que forman poros en la membrana de sus célu-
las diana. Estos poros tienen un diámetro de 2 nm, suficiente para el paso de moléculas como la sacarosa. ¿Podrá funcionar
normalmente una célula con estos poros en su membrana? Razona la respuesta.
b ¿Qué consecuencias tendría para una célula que su membrana plasmática no tuviera una permeabilidad selectiva? Razónalo.
c) Señala las semejanzas y diferencias entre la difusión simple y la difusión facilitada.
d) ¿Por qué los iones y las moléculas polares grandes, como la glucosa y los aminoácidos, no pueden atravesar la bicapa lipídi-
ca? ¿Sería beneficioso o perjudicial para la célula que pudieran hacerlo?

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Transporte activo – Permite que las células nerviosas y musculares sean

eléctricamente excitables.
Se realiza en contra de gradiente y con consumo de
energía metabólica. Las proteínas transportadoras que – Impulsa el transporte activo de glucosa y aminoáci-
intervienen se denominan bombas, siendo las más impor- dos hacia el interior de algunas células. En las células
tantes las que transportan los cationes sodio, potasio, cal- del epitelio intestinal el transporte activo de glucosa
cio y protones. A continuación se estudia, como ejemplo de se realiza mediante un sistema de cotransporte
(transporte simultáneo de dos solutos) unidireccional;
transporte activo, la bomba de Na+–K+.
el Na+ tiende a penetrar en la célula de forma pasiva
Bomba de Na+–K+. La mayoría de las células animales (a favor de su gradiente electroquímico) y, en cierto
tienen una alta concentración de K+ y una baja concentra- sentido arrastra consigo a la glucosa (en contra de su
ción de Na+ con respecto al medio externo. Estos gradien- gradiente) (fig. 3.5).
tes se generan por la llamada bomba de Na+–K+, debido a
que el movimiento de ambos iones se produce simultánea-
mente. Se bombean tres Na+ hacia el exterior y dos K+ +
Gradiente de concentración de glucosa

hacia el interior, con la hidrólisis acoplada de ATP. La + +
bomba de Na+–K+ tiene actividad enzimática de ATP–asa y + +
ATPasa de
por eso se denomina también ATP–asa de Na+–K+ (fig. 3.4). + + Na+- K +
+
+
+
Gradiente electroquímico de Na+
+
Gradiente electroquímico de K +
+ +
+ Sitio de unión +
++ para el K+ +
ATP ADP + Pi
+ + + + + + +
+
Glucosa Gradiente de + +
concentración
de Na+
CITOSOL +
– – + – – – – –
+ ATP ADP + Pi +
+ + Fig. 3.5. Esquema del transporte activo de glucosa dirigido
Sitio de unión
para el Na+
+ por un gradiente de Na+.
+
+
CITOSOL
El transporte de una sustancia con carga depende
+ = Na+ + = K+ tanto de su gradiente de concentración como del gra-
diente eléctrico a través de la membrana (potencial de
Fig. 3.4. Esquema de la bomba de Na+–K+. membrana). La suma de ambos gradientes constituye el
gradiente electroquímico.
Las membranas plasmáticas están polarizadas eléc-
El transporte activo de Na+ y K+ tiene una gran impor- tricamente siendo el interior de la célula negativo con
tancia fisiológica. De hecho, todas las células animales gas- respecto al exterior. Presentan por lo tanto una diferen-
tan más del 30 % del ATP que producen (y las células ner- cia de potencial que actúa facilitando la entrada a la
viosas más del 70 %) para bombear estos iones. célula de iones cargados positivamente y oponiéndose
Las principales funciones de la bomba de Na+–K+ son: a la entrada de iones cargados negativamente.
• Controla el volumen celular. La expulsión de Na+ es
necesaria para mantener el balance osmótico y esta- Actividades
bilizar el volumen celular. Si se inhibe el funciona-
miento de la bomba de Na+–K+, las células animales a) ¿En qué son semejantes la difusión facilitada y el trans-
porte activo? ¿En qué se diferencian?
que no poseen paredes celulares, se hinchan y revien-
tan. b) ¿Por qué se considera transporte activo el transporte de
glucosa que se realiza simultáneamente con los iones
• Por otra parte, la energía potencial almacenada en el Na+ al interior de las células del epitelio intestinal? ¿Qué
gradiente de Na+–K+ generado por la bomba: energía se gasta en dicho proceso?

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TRANSPORTE DE MACROMOLÉCULAS Endocitosis

4 Y PARTÍCULAS Consiste en la ingestión de macromoléculas, partículas e
incluso células pequeñas mediante la invaginación de una
Las células también intercambian con el medio externo pequeña región de la membrana plasmática, que luego se
macromoléculas e incluso partículas de varios micrómetros estrangula formando una nueva vesícula intracelular.
de tamaño.
Se distinguen tres tipos de procesos de endocitosis: fago-
El proceso mediante el cual las células fijan e ingieren citosis, pinocitosis, y endocitosis mediada por receptor.
macromoléculas y partículas del medio recibe el nombre de
• Fagocitosis, (comida de la célula), consiste en la inges-
endocitosis. El proceso por el cual las células segregan
tión de grandes partículas, como microorganismos o
macromoléculas al exterior se denomina exocitosis. Ambos
restos de células, que se engloban en grandes vesícu-
procesos suponen la formación y fusión de vesículas ro-
las, llamadas fagosomas.
deadas de membrana (fig. 4.1).
• Pinocitosis, (bebida de la célula), consiste en la inges-
tión de líquidos y solutos (incluidas macromoléculas)
Una parte de la membrana rodea una partícula y
se desprende formando una vesícula intracelular. mediante pequeñas vesículas.
• Endocitosis mediada por receptor consiste en la
incorporación de macromoléculas o partículas especí-
ficas tras su unión a proteínas receptoras de la mem-
ENDOCITOSIS brana plasmática. Se forman, como en la pinocitosis,
Membrana pequeñas vesículas.
plasmática Vesícula
En la mayoría de los casos las macromoléculas y partícu-
las ingeridas por cualquiera de estos procesos de endocito-
Vesícula sis terminan en los lisosomas. Dado que los lisosomas con-
EXOCITOSIS secretora tienen enzimas hidrolíticas, el material ingerido se digiere y
pasa al citosol donde puede ser utilizado por la célula.
Fagocitosis
Una vesícula intracelular se fusiona con la membrana La fagocitosis se da en muchos Protozoos para ingerir
liberando su contenido al exterior. Su membrana pasa partículas alimenticias y en ciertos leucocitos, como los
a formar parte de la membrana plasmática.
neutrófilos y macrófagos, para ingerir y destruir microor-
ganismos. Los macrófagos desempeñan también un impor-
Fig. 4.1.Esquema de los procesos de endocitosis y exocitosis. tante papel en la eliminación de células viejas y lesionadas
y de residuos celulares (fig. 4.2).
Para que se dé la fagoci-
a b Pseudópodos 1 2 tosis deben existir en la
Alimento o superficie celular receptores
macropartícula específicos para las sustan-
cias a englobar. Así, cuando
Vacuola una partícula se une a los
alimentaria
receptores de la superficie
del fagocito, induce a éste a
Lisosomas
emitir pseudópodos que
engloban a dicha partícula,
formando un fagosoma. A
continuación, el fagosoma
se fusiona con uno o más
lisosomas y su contenido es
digerido y utilizado poste-
Fig. 4.2. a) Micrografía electrónica de un leucocito fagocitando una bacteria en proceso de riormente como alimento
división. b) Esquema de la fagocitosis. por la célula.

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Pinocitosis minadas depresiones revestidas. Estas regiones son depre-

siones de la membrana recubiertas en su cara citoplasmáti-
Casi todas las células eucarióticas ingieren líquidos y
ca por proteínas fibrosas, como la clatrina, que se organiza
macromoléculas por pinocitosis, a diferencia de las grandes
formando una especie de cesto o armazón poliédrico, que
partículas que sólo son ingeridas por células fagocíticas
es responsable de la invaginación y estrangulación de la
especializadas. Mediante este proceso no se incorporan
membrana para formar vesículas endocíticas revestidas.
macromoléculas específicas a la célula sino cualquier solu-
Estas vesículas pierden rápidamente el revestimiento for-
to disuelto en el líquido.
mando vesículas de superficie lisa, cuyo contenido termina
La pinocitosis se produce de forma continua en las célu- en los lisosomas a menos que sea recuperado para recicla-
las endoteliales que revisten los capilares sanguíneos y de je de la membrana plasmática (figs. 4.3 y 4.4).
esta forma se incorpora plasma con sustancias disueltas a
las células de los tejidos circundantes.
La endocitosis mediada por receptor tiene dos
Endocitosis mediada por receptor ventajas fundamentales: 1) Es específica, ya que para
que una célula incorpore macromoléculas, mediante
Mediante este proceso se incorporan a la célula hormo-
este proceso, tiene que tener receptores para ellas.
nas, proteínas, colesterol e incluso ciertos virus y toxinas
2) Incrementa la eficacia de la incorporación de estas
bacterianas. Los distintos tipos de células poseen diferentes
macromoléculas, ya que permite captar en grandes
receptores y, por ello, ingieren diferentes macromoléculas
cantidades componentes minoritarios del líquido
mediante este proceso (fig. 4.3).
extracelular sin incorporar el volumen correspon-
La endocitosis mediada por receptor se produce en diente de líquido extracelular.
regiones especializadas de la membrana plasmática, deno-
Fig. 4.3. Esquema de la endocitosis mediada por receptor de las lipoproteínas de baja densidad (LDL) que transportan el coles-
terol en la sangre.

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Fig. 4.4. a) Micrografía electrónica y b) esquema de la formación de una vesícula revestida de clatrina. c) Micrografía electró-
nica de vesículas revestidas de clatrina.
Exocitosis
Consiste en la fusión de vesículas intracelulares con la
membrana plasmática y la liberación de su contenido al
medio extracelular (fig. 4.5).
Por exocitosis, algunas células vierten al exterior el mate-
rial que no ha sido digerido en las vesículas de endocitosis
tras su fusión con el lisosoma (defecación celular).
La exocitosis es también importante en la secreción de
muchas moléculas que desempeñan su función fuera de la
célula que las produce. Así las moléculas segregadas pueden:
• Adherirse a la superficie celular y pasar a formar
parte del glicocáliz.
• Incorporarse a la matriz extracelular. Fig. 4.5. Esquema de una célula secretora.
• Difundirse hacia el medio interno sirviendo como ali-
mento o señal a otras células (neurotransmisores, La membrana de las vesículas secretoras se incorpora a
hormonas, etc.). la membrana plasmática y luego se recupera por endocito-
• Difundirse hacia el exterior, como las enzimas digesti- sis. Es decir, existe continuamente un equilibrio entre exo-
vas. citosis y endocitosis que aseguran el volumen celular.
Actividades
a) ¿Qué función tiene la clatrina que recubre las depresiones y las vesículas revestidas?
b) Señala las semejanzas y diferencias entre pinocitosis y fagocitosis.
c) Razona si es verdadera o falsa la siguiente afirmación: la endocitosis mediada por receptor permite captar macromoléculas
específicas en grandes cantidades, aunque sean componentes minoritarios del líquido extracelular.
d) Señala las semejanzas y diferencias entre la endocitosis y la exocitosis.

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Funciones
5 GLICOCÁLIZ O CUBIERTA CELULAR
Las principales funciones del glicocáliz son:
• Protege a la superficie celular del daño mecánico y
El glicocáliz o cubierta celular es la zona periférica rica
químico.
en hidratos de carbono de la superficie de las células euca-
rióticas. Está formado mayoritariamente por las cadenas de • Reconocimiento celular. La complejidad de los oligo-
oligosacáridos de los glicolípidos y de las glicoproteínas de sacáridos que forman parte de los glicolípidos y glicopro-
la membrana plasmática; también contiene glicoproteínas teínas de la membrana plasmática, así como el hecho de
que han sido segregadas y luego adsorbidas sobre la super- que se encuentren expuestos a la superficie celular sugie-
ficie celular (fig. 5.1). re que estos azúcares son los principales marcadores de
identidad que actúan en diversos procesos de reconoci-
miento celular (fig. 5.2).
Los oligosacáridos unidos a lípidos o a proteínas
de la membrana plasmática sólo se encuentran Los azúcares poseen grandes posibilidades de diversi-
sobre la superficie externa de la misma.
dad estructural y por ello son excelentes portadores de
Espacio extracelular
Glicoproteína información. En el lenguaje de los azúcares, las palabras se
transmembrana escriben teniendo en cuenta no sólo la secuencia de los
Glicolípido Glicoproteína monosacáridos sino también los diferentes enlaces que los
unen y la presencia o ausencia de ramificaciones (véase
Glicocáliz Tema 2).
Algunos procesos de reconocimiento celular en los que
intervienen los azúcares son:
Bicapa
lipídica – Las comunicaciones intercelulares.
Citosol – El funcionamiento del sistema inmunitario.

– La capacidad patogénica de agentes infecciosos (virus
Fig. 5.1. Glicocáliz o cubierta celular. Puede tener un espe- y bacterias).
sor de 50 nm, mucho más gruesa que la membrana misma. – La fecundación.
Espacio
extracelular
Bacteria
Célula
Virus
Toxina
Los azúcares de la superficie celular

actúan como puntos de anclaje para
otras células eucarióticas, bacterias,
virus, toxinas, hormonas y otras
muchas moléculas.
Citosol Membrana plasmática
Fig. 5.2. El glicocáliz interviene en el reconocimiento celular.
Actividades
a) ¿Qué moléculas poseen más información por unidad de peso, los azúcares o los ácidos nucleicos y las proteínas? Razónalo.
b) ¿Por qué hay bacterias que producen bronquitis, otras gastroenteritis, otras amigdalitis, etc.? Razona la respuesta.
c) ¿Cuál es la causa de que se produzca el rechazo de injertos y trasplantes? Razónalo.
122122Tema 7 La envoltura celular

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Composición de la pared celular

6 PARED CELULAR
El componente más característico y al cual se debe la
estructura de la pared celular vegetal es la celulosa.
La presencia de una pared celular es característica de las
La celulosa es un polímero lineal de moléculas de gluco-
células vegetales. A ella se deben muchas de las caracterís-
sa unidas por enlaces β (1-4), que forman una cadena muy
ticas de los vegetales como organismos. Así, al desarrollar
larga y recta estabilizada por puentes de hidrógeno intra-
las paredes celulares relativamente gruesas y rígidas las
moleculares (véase Tema 2). Entre 60 y 70 moléculas cade-
plantas perdieron la capacidad de desplazarse. La pared
nas paralelas de celulosa, unidas por puentes de hidrógeno
celular es una gruesa cubierta situada sobre la superficie
intermoleculares, se agrupan en microfibrillas. En ellas, las
externa de la membrana plasmática. Está formada por lar-
moléculas de celulosa presentan la misma polaridad y for-
gas fibrillas de celulosa unidas entre sí por una matriz de
man un agregado cristalino muy ordenado (fig. 6.1).
polisacárido y proteína.
Las microfibrillas de celulosa de la pared están engloba-
En 1665 Robert Hooke observó al microscopio óptico las
das en una matriz entrecruzada de moléculas no celulósi-
gruesas paredes celulares del corcho, lo que le permitió
cas. Los principales componentes de la matriz son: los poli-
reconocer las células y darles ese nombre (fig. 6.1).
sacáridos hemicelulosa y pectinas; glicoproteínas, elemen-
tos minerales (particularmente Ca2+) y agua (fig. 6.1).
a
En algunas células muy especializadas, la pared celular
puede sufrir modificaciones, debido a sustancias deposita-
das sobre ella, tales como lignina, cutina, suberina y ceras.
La lignina sirve para dar rigidez a la pared y normal-
mente se deposita en las paredes de las células que realizan
funciones de soporte y de conducción. El proceso de
impregnación de las paredes por lignina se denomina lig-
b
nificación.
La cutina, la suberina y las ceras son sustancias hidrofó-
bicas que impermeabilizan las paredes de los tejidos exter-
nos de protección de la planta. La cutina se deposita en las
paredes de las células epidérmicas y sobre ellas se deposi-
tan ceras; la suberina se encuentra en un tejido secundario
de protección, el súber. El proceso de impregnación de las
paredes por cutina y suberina se conoce con el nombre de
cutinización y suberificación respectivamente.
c La composición exacta de la pared celular varía con el

estado de desarrollo, así como con el grupo taxonómico y
también con la especie, aunque la estructura básica siem-
pre es la misma: las fibras de celulosa y los componentes de
la matriz. Los diferentes tipos celulares de una planta se
reconocen y clasifican por la forma y naturaleza de sus
paredes celulares.
Capas de la pared celular

En todas las paredes celulares vegetales hay dos capas:
la lámina media (también llamada sustancia intercelular) y
la pared primaria. Además, muchas células depositan otra
capa, la pared secundaria.
Fig. 6.1. a) Micrografía electrónica de una célula vegetal en La lámina media está situada entre las paredes primarias
la que se observa la pared celular. b) Micrografía electrónica de las células adyacentes; la pared secundaria se deposita
de la pared celular. c). Esquema de la pared celular. entre la membrana plasmática y la pared primaria (fig. 6.2).

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a La lámina media está situada entre b

las paredes primarias de las células
adyacentes; la pared secundaria
se deposita entre la membrana
plasmática y la pared primaria. Capa interna
En la pared secundaria se
distinguen tres capas,
Pared Capa media distintas entre sí por la
secundaria
orientación de las
microfibrillas de celulosa.
Capa externa
Pared primaria
Lámina media
Membrana
plasmática
Membrana plasmática
Pared secundaria
Pared primaria
Lámina media
Fig. 6.2. a) Esquema de las capas de la pared celular: b) Detalle de las capas de la pared celular.
Lámina media matriz está formada por hemicelulosa y contiene de un 25

a un 35 % de agua. Puede modificarse por impregnación
La lámina media está formada mayoritariamente por
de lignina y otras sustancias (fig. 6.2).
pectinas. Normalmente es difícil de distinguir de la pared
primaria, sobre todo en las células con paredes secundarias La pared secundaria es rígida y difícilmente deformable
gruesas. por lo que impide el crecimiento celular. Es característica de
las células que están especializadas en funciones tales
Pared primaria
como el soporte y la conducción.
La pared primaria es la primera pared que se forma
durante el desarrollo de una célula y en muchos tipos de Origen de la pared celular
células es la única.
La formación de la pared se inicia después de la mitosis,
Su síntesis tiene lugar durante el crecimiento celular. durante la citocinesis, a partir de las vesículas del complejo
Está formada por microfibrillas de celulosa dispuestas en de Golgi que se sitúan en el plano ecuatorial (véase Tema
forma reticular y una abundante matriz de hemicelulosa, 11). Al fusionarse estas vesículas su contenido forma la lámi-
pectinas y glicoproteínas; el 60 % de su peso es agua. La na media de las nuevas paredes y sus membranas forman la
disposición de las microfibrillas de celulosa permite que membrana celular. Entre la lámina media y la membrana,
esta pared se pueda estirar y expandir conforme la célula cada célula hija deposita enseguida su pared primaria.
aumenta de tamaño (fig. 6.2).
Las células que se dividen continuamente (células meris- Especializaciones de la pared celular
temáticas) contienen sólo paredes primarias, y también la La pared primaria y la lámina media son permeables al
mayoría de las células maduras que realizan procesos tales agua, a los gases y a pequeñas moléculas hidrosolubles. El
como la fotosíntesis y la secreción. paso de estas sustancias está favorecido por la presencia de
Pared secundaria especializaciones, tales como las punteaduras y los plasmo-
desmos.
Como su nombre indica sigue a la primaria en orden de
aparición. La pared secundaria se inicia, en algunas células, Punteaduras
una vez completado el crecimiento celular. Es la pared más Las punteaduras son adelgazamientos o áreas finas de
gruesa y suele estar formada por varias capas. las paredes celulares, o sea, zonas donde el depósito de
Las microfibrillas de celulosa son más abundantes que celulosa y de los componentes de la matriz es menos abun-
en la pared primaria y están orientadas paralelamente; la dante.

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a b
Células vegetales relacionadas
mediante plasmodesmos, a través
Pared celular de los cuales se transportan muchas
primaria Lámina media sustancias.
citoplasma
plasmodesmos lámina
Pared celular
secundaria media
Plasmo-
desmo
Punteaduras
Cavidades de
las punteaduras
Retículo endoplasmático liso núcleo
Desmotúbulo
Pared celular
Lámina media
Pared celular primaria vacuolas
Fig. 6.3. a) Célula vegetal que presenta en su pared punteaduras y plasmodesmos. b) Células vegetales que presentan plasmo-
desmos en su pared.
Una punteadura consta de una cavidad y de una mem- • Las paredes unen las células entre sí formando la
brana de cierre. Esta membrana está formada por la lámi- planta.
na media y la pared primaria muy delgada. Generalmente
las punteaduras son pares, ya que a cada punteadura le • La pared celular permite a las células vegetales vivir
corresponde otra opuesta en la célula adyacente (fig. 6.3 a). en el medio hipotónico de la planta; como conse-
cuencia de la entrada de agua, la célula se hincha y
Plasmodesmos presiona contra la pared rígida, evitando así la entra-
Son finos conductos que atraviesan las paredes celulares da posterior de agua. La presión que ejerce la célula
y conectan entre sí los citoplasmas de las células adyacentes, contra la pared se denomina turgencia y es vital para
permitiendo el intercambio de pequeñas moléculas. las plantas; es la principal fuerza impulsora de la
expansión celular durante el crecimiento y es la causa
Pueden localizarse en las zonas de punteaduras
de gran parte de la rigidez mecánica de la planta
(fig. 6.3 a) o distribuirse por toda la pared celular (fig. 6.3
joven.
b). Mediante los plasmodesmos están interconectados los
citoplasmas de todas las células de la planta, excepto unas • La lignificación que tiene lugar en tejidos de soporte
pocas muy especializadas. y de conducción, refuerza las paredes celulares y per-
Los plasmodesmos se forman después de la mitosis, mite el porte erecto de las plantas y la formación de
cuando se está construyendo la nueva pared celular que vasos conductores.
dividirá a la célula madre (véase Tema 11). Están rodeados
• La cutinización y suberificación que tiene lugar en los
por una membrana plasmática que es común a las dos célu-
tejidos protectores impermeabilizan la superficie de
las unidas y en su interior presentan un túbulo de retículo
la planta, evitando la pérdida de agua.
endoplasmático, denominado desmotúbulo (fig. 6.3 a).
• La pared celular constituye una barrera para el paso
Funciones de sustancias y agentes patógenos a la célula vegetal,
• La pared celular constituye una especie de exoesque- y en ella se han desarrollado sistemas de detección de
leto que protege y da forma a la célula vegetal. los procesos de infección.

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Resumen La envoltura celular
Todas las células tienen que mantener un medio interno adecuado para poder llevar a cabo las reac-
ciones químicas necesarias para la vida. Por ello, las células están rodeadas por una fina membrana plas-
mática, que define su extensión y mantiene las diferencias esenciales entre su contenido y el del entorno.

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c) La membrana plasmática es muy impermeable a

1 ¿Poseen biomembranas y paredes celulares todas las
todas las moléculas cargadas.
células? Razónalo.
12 En el transporte a través de la membrana plasmática
2 Una glicoproteína de membrana tiene tres regiones dife-
rentes: en el extremo amino-terminal tiene 15 monosa- de una molécula cargada eléctricamente intervienen
cáridos, en la parte central contiene muchos aminoáci- las proteínas. Explica a qué se debe este hecho y rela-
dos hidrofóbicos y en el extremo carboxilo-terminal ciónalo con la estructura y la composición de la mem-
abundan los aminoácidos polares con carga. ¿Cómo se brana plasmática.
sitúan cada una de estas regiones de la glicoproteína en 13 Algunos autores han llegado a afirmar que los vegeta-
la membrana plasmática? Represéntala. les están formados por un único cuerpo celular com-
Actividades
3 Semejanzas y diferencias entre los transportes activo y partimentado en estructuras que llamamos células.
pasivo a través de membranas. Explica los diferentes ¿Que es lo que han querido decir?
tipos de transporte pasivo. 14 Interpreta la siguiente micrografía electrónica:
4 Si en una célula se inhibe la síntesis de ATP, ¿podrá
llevar a cabo procesos de transporte pasivo? ¿Y acti-
vo? ¿Por qué?
5 Las células vegetales son capaces de soportar varia-
ciones de la presión osmótica del medio que las
rodea mucho mayores que las células animales.
Razona la respuesta.
6 ¿Por qué la pared secundaria de la célula vegetal está
por dentro de la pared celular primaria? ¿Dónde está
la membrana celular en relación con las dos paredes
celulares?.
a) ¿Qué procesos se están desarrollando?
7 ¿Cuál es la misión primordial de la bomba de Na+–K+
de la membrana plasmática? ¿Consume energía la b) ¿Qué ocurrirá a continuación en el interior de la
bomba? ¿Qué le ocurrirá a una célula animal si se célula?
inhibe el funcionamiento de la bomba de Na+–K+? 15 Ross C. Bean y sus colaboradores, en dos artículos
Razona la respuesta. que publicaron en 1969 y 1970, pusieron de mani-
8 Señala las diferencias estructurales y funcionales fiesto que las membranas lipídicas artificiales en su
entre la membrana plasmática y la pared celular. forma pura son aislantes eléctricos, mientras que si
se insertaban ciertas proteínas en dichas membra-
9 ¿Cuál es el componente más abundante de la pared nas, éstas se hacían conductoras de electricidad.
celular? ¿Cómo se dispone este componente en la Explica qué tipo de proteínas confieren a la membra-
pared primaria? ¿Y en la secundaria? ¿Cómo afecta na dicha propiedad.
dicha disposición al crecimiento celular?
16 En 1977 se aisló una proteína de membrana trans-
10 ¿Para qué sirven los plasmodesmos de las células
portadora de glucosa y 8 años más tarde se dilucidó
vegetales? ¿Existen estructuras semejantes en las
su secuencia de aminoácidos. Dicha proteína está
células animales?.
formada por una cadena de 492 aminoácidos, orga-
11 Razona si son verdaderas o falsas las siguientes afir- nizada en 25 segmentos. Trece de ellos muy hidrofí-
maciones: licos con afinidad por el agua; estos segmentos se
alternan con otros doce fundamentalmente hidrofó-
a) El mantenimiento de la bicapa de lípidos en la mem-
bicos. ¿De qué tipo de proteína de membrana se
brana plasmática requiere enzimas especiales y la
trata? Representa la estructura de dicha proteína en
hidrólisis del ATP.
una bicapa lipídica. ¿Cómo puede conseguir tal
b) La movilidad de las proteínas de la membrana puede estructura transportar la glucosa hacia el interior
ser limitada por interacciones con estructuras fuera celular?
de la célula o dentro de la célula.

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La matriz extracelular
En los organismos pluricelula- tina. Algunas macromoléculas de La fibronectina y otras proteí-
res las células se organizan en la matriz son luego adsorbidas nas se unen a proteínas recepto-
tejidos y éstos están formados por sobre la superficie celular (por ras de la membrana plasmática
células y por una matriz extrace- ejemplo, los proteoglicanos), por llamadas integrinas. Éstas últi-
lular (MEC) que las células fabri- ello es difícil delimitar donde ter- mas son proteínas transmembra-
Ampliación
can y segregan al exterior para mina el glicocáliz y donde empie- na que se unen también a compo-
que se deposite alrededor de ellas. za la MEC. nentes del citoesqueleto, lo que
Esta matriz es la que confiere El colágeno es la proteína más les permite transmitir los cambios
resistencia a los tejidos de sostén abundante de la MEC. Las fibras entre la MEC y el interior de la
tanto en los animales como en las de colágeno están englobadas en célula.
plantas. La pared celular de las una trama de proteoglicanos. La matriz además de unir las
células vegetales es equivalente a Éstos últimos se agrupan forman- células y tejidos influye sobre la
la matriz extracelular de las célu- do complejos de cientos de molé- organización y el comportamiento
las animales. culas. de las células que rodea.
En los animales, los componen- El colágeno aporta resistencia En los tejidos epiteliales de los
tes de la MEC son glicoproteínas a la tensión y los proteoglicanos animales, la matriz es escasa y las
segregadas por las células, entre cumplen una misión complemen- células se unen directamente
ellas: el colágeno, los proteoglica- taria que consiste en resistir la entre sí soportando la carga mecá-
nos (formados por un pequeño compresión y ocupar los espacios nica en sus estructuras (véase
núcleo de proteína unido por enla- libres. Además, los polisacáridos apartado 2). En otros tejidos ani-
ce covalente con muchas cadenas de los proteoglicanos son muy males, como los conjuntivos, la
de polisacáridos, de manera que hidrófilos y proporcionan un espa- matriz es abundante y es ésta la
puede tener hasta un 95 % de cio hidratado alrededor de las que soporta las tensiones mecáni-
hidratos de carbono) y la fibronec- células. cas.
Polisacárido Hidratos de carbono
fibras de fibras de
proteoglicano colágeno
Los proteoglicanos se agrupan
formando grandes complejos de
cientos de moléculas unidas por
enlaces no covalentes a una larga
molécula de polisacárido.
glicolípido
fibronectina
Las fibras de colágeno están
englobadas en una trama o red
de proteoglicanos.
La fibronectina une la MEC

con proteínas de la
Bicapa proteínas fosfolípido colesterol

lipídica CITOSOL
Fig. 7.1. Esquema de la matriz extracelular de las células animales.

Cuestiones
1 ¿Cómo se forma la MEC?

2 Los proteoglicanos tienen hasta un 95 % de polisacáridos. ¿Qué función desempeñan éstos últimos?
3 Explica las funciones de la MEC.

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Acuaporinas
El agua se transporta a través estructura en α-hélice que atravie- Las acuaporinas forman una
de las membranas mediante acua- san la membrana, unidos por 5 familia de proteínas muy diversa,
porinas, una familia de proteínas lazos conectores. Dos de los lazos se conocen ya cientos de ellas, y se
transmembrana descubierta por (uno extracelular y otro intracelu- hallan presentes en todos los seres
Peter Agre. Los estudios realiza- lar) se pliegan hacia la membrana vivos. Abundan sobre todo en las
dos por dicho investigador sobre y se aproximan para formar el plantas y en el sistema renal de
las propiedades estructurales y poro. El poro lo forman dos triple- los animales. En la especie huma-
Ampliación
funcionales de la acuaporina I y su tes de aminoácidos NPA (uno de na se conocen 10 acuaporinas y
distribución en los tejidos le valie- cada lazo) formados por asparagi- cada una tiene un papel especiali-
ron la concesión del premio Nobel na-prolina-alanina. Su estructura zado.
de Química en 2003. permite que sólo pase el agua. Ni Numerosos trastornos se han
Las acuaporinas son canales siquiera los protones pueden atra- asociado con una distribución abe-
proteicos que permiten el trans- vesar el canal de una acuaporina. rrante de las acuaporinas en un
porte rápido de moléculas de agua Aunque cada acuaporina forma órgano determinado. También la
a través de la membrana plasmáti- por sí sola un canal, en la membra- alteración en la función o regula-
ca. El agua se mueve a través de na celular estas proteínas se ción de estas proteínas puede
estos canales en la dirección dicta- ensamblan en grupos de 4. resultar patológica.
da por el gradiente osmótico, o
sea desde la zona hipotónica a la
hipertónica. Las acuaporinas son proteínas
transmembrana que forman canales
La estructura de una molécula A que permiten el paso rápido de las
de acuaporina ayuda a explicar moléculas de agua. Su estructura
C recuerda un reloj de arena.
como funcionan. La proteína tiene
el aspecto de un reloj de arena E 5
N P A
que atraviesa la membrana. Una
1
parte central estrecha que se A P N
ensancha abriéndose hacia ambos 4
2 B
lados. Las dos mitades son simétri- 3
cas y con orientaciones opuestas.
D
Un reloj de arena funciona igual-
N2H
mente bien si está colocado hacia
arriba o hacia abajo, y las acuapo-
COOH
rinas trabajan igualmente bien
tanto en la captación como en la
liberación de agua. La fuerza H2O
En la membrana celular, las
4 acuaporinas se disponen
impulsora no es ningún tipo de en grupos de 4.
acción de bombeo, sino simple-
3 2
mente ósmosis. Una acuaporina
permite que la ósmosis se produz-
ca con gran rapidez.
El tamaño de las acuaporinas
suele oscilar entre 250 y 300 ami-
noácidos. Son muy hidrofóbicas y
se organizan en 6 segmentos con 1
Cuestiones
1. ¿Qué son las acuaporinas? ¿En qué dirección se transporta el agua a través de ellas?
2. ¿En qué células son más abundantes? Razónalo.

BAXX5124_08 10/6/09 10:25 Página 130
8 CITOSOL Y CITOESQUELETO
BAXX5124_08 11/6/09 14:49 Página 131
La marathon de New York es una de las pruebas deportivas

más concurridas y competitivas. Los ganadores son atletas de
alta preparación y excelente rendimiento. Sus fotografías apa-
recen en la prensa de todo el mundo y son conocidos y admi-
rados.
Y sin embargo todos los que estamos leyendo estas líneas,
procedemos de una carrera mucho más dura y competida, con
obstáculos mecánicos y químicos formidables. Millones de
espermatozoides han de salvarlos y uno sólo de ellos fecunda-
rá un óvulo que dará lugar a un ser humano.
Los espermatozoides son un tipo especial de células –game-
tos masculinos– dotados de un flagelo capaz de propulsarlos
hacia su objetivo. Este flagelo esta dotado de una serie de
microtúbulos que constituyen un prodigio de ingeniería celular
que puede transformar la energía química contenida en el ATP,
en energía cinética.
No todas las células disponen de flagelos y cilios. Sin embar-
go todas ellas poseen otra estructura denominada en conjun-
to citoesqueleto en la que las microfibras y microtúbulos pro-
teínicos son los elementos constituyentes. El citoesqueleto, no
es sólo un armazón, sino que constituye una estructura dinámi-
ca que contribuye a la organización celular.
1 Citosol
2 Citoesqueleto
3 Filamentos de actina
4 Filamentos intermedios
5 Microtúbulos
6 Cilios y flagelos
7 Centrosoma: centro organizador de microtúbulos
Resumen
Actividades
Ampliación
La contracción muscular
BAXX5124_08 9/6/09 14:23 Página 132
1 CITOSOL En el citosol se observan grandes

gotas lipídicas o gotas de grasa.
El citosol es el medio acuoso del citoplasma en el que

se encuentran inmersos los orgánulos celulares.
Representa un poco más de la mitad del volumen total de
la célula.
Posee una consistencia de gel y su composición es com-
pleja. En él se encuentran disueltos iones inorgánicos,
numerosas pequeñas moléculas orgánicas (aminoácidos,
monosacáridos, nucleótidos, coenzimas y metabolitos
intermedios de las rutas degradativas y de biosíntesis),
moléculas de RNA y una gran cantidad de proteínas, la
mayoría enzimas que catalizan un gran número de reac-
ciones del metabolismo celular.
Fig. 1.2. Micrografía electrónica de un adipocito de feto de
También contiene una gran variedad de filamentos cerdo (N = núcleo; G = gotas de grasa).
proteicos que le proporcionan una compleja estructura
interna. El conjunto de estos filamentos constituye el cito-
esqueleto. Una célula eucariótica contiene miles de millones
Además, en el citosol de muchas células se almacenan de moléculas proteicas, que constituyen cerca del
sustancias de reserva en forma de gránulos, denominados 60% de su peso seco, y entre el 25 y el 50% de ellas
inclusiones, que no están rodeados por una membrana. se encuentran en el citosol. Debido a esta gran con-
Así, las células musculares y los hepatocitos contienen centración de proteínas, el citosol es un gel viscoso
gránulos de glucógeno y los adipocitos contienen gran- organizado por las fibras citoesqueléticas. Se cree
des gotas de grasa, que pueden llegar a ocupar casi todo que esta estructura ayuda a organizar las reacciones
el citosol (figs. 1.1 y 1.2). enzimáticas. Muchos investigadores creen que la
mayoría de las proteínas están unidas a fibras y loca-
Todas las células eucarióticas tienen un esqueleto inter-
lizadas en regiones concretas.
no, el citoesqueleto, formado por una compleja red de fila-
mentos proteicos que se extiende por todo el citoplasma.
En el citosol se observan numerosas 2 CITOESQUELETO

partículas de glucógeno, asociadas en
grumos de color oscuro.
El citoesqueleto confiere a la célula su forma y su capa-
cidad de movimiento, proporcionándole además un entra-
mado interno que permite a ésta tanto situar como trans-
portar sus orgánulos en el citoplasma (fig. 2.1).
Las diversas funciones del citoesqueleto se realizan con
el concurso sólo de tres tipos de fibras:
• Los filamentos de actina o microfilamentos son las
fibras más delgadas, tienen un diámetro de unos
7 nm y están formados por la proteína actina.
• Los microtúbulos miden 25 nm de diámetro y son
cilindros huecos formados por la proteína tubulina.
• Los filamentos intermedios tienen un diámetro de
10 nm, intermedio entre los anteriores, y las proteí-
nas que los forman varían según el tipo celular.
Los tres tipos de filamentos del citoesqueleto están
Fig. 1.1. Micrografía electrónica de hepatocito de rata. conectados entre sí, lo que permite coordinar sus funcio-
132 Tema 8. Citosol y citoesqueleto

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a Se observan microfilamentos en
nes; todos ellos intervienen en la estructura y organización
rojo y microtúbulos en amarillo. del citoplasma y dan forma a la célula. Los filamentos de
actina y los microtúbulos participan también en los movi-
mientos celulares, ya sea de los orgánulos o de la célula.
Los filamentos de actina y los microtúbulos poseen dos
características esenciales para la función que desempeñan
en la motilidad celular. Por una parte, son estructuras diná-
micas que pueden formarse o destruirse, por adición o pér-
dida de las proteínas que los forman. Por otra parte, presen-
tan polaridad, es decir, sus dos extremos son diferentes y uno
de ellos se denomina “extremo +” y el otro “extremo –“,
tendiendo a polimerizarse o alargarse por el extremo +.
También intervienen en algunas funciones del citoes-
queleto unas proteínas especializadas denominadas
“motoras” que utilizan la energía del ATP para cambiar de
forma o moverse. Los filamentos de actina y los microtúbu-
los actúan como rieles para las proteínas motoras que ayu-
dan a la célula a moverse o a mover vesículas dentro de ella
(fig. 2.1 b). Entre las proteínas motoras están: la miosina, la
dineína y la cinesina.
b Retículo Mitocondria Membrana

endoplasmático plasmática
Polisoma
Ribosoma
Microtúbulo ( 25 nm) Los microtúbulos son los
principales componentes
del citoesqueleto.
Los filamentos intermedios

Filamentos intermedios ( 10 nm) son parecidos a cuerdas y
confieren resistencia
mecánica a las células.
Microfilamentos ( 7 nm) Los filamentos de actina

forman una red por debajo
de la membrana plasmática
y son los responsables de la
forma y movimiento de la
superficie celular.
Fig. 2.1. a) Micrografía del citoesqueleto de un fibroblasto. b) Estructura del citoesqueleto de una célula
Actividades
a) Señala las diferencias entre citoplasma y citosol.
b) En el citoplasma de las células musculares se encuentran gránulos o inclusiones de glucógeno. Razona por qué se almacena
la glucosa de esta forma y en estas células.
c) Las bacterias carecen, aparentemente, de citoesqueleto, por lo que podría haber sido un factor decisivo en la evolución de las
células eucarióticas. Razona la importancia o necesidad del citoesqueleto en las células eucarióticas.
d) ¿Qué relación hay entre el citosol y el citoesqueleto?
e) En las células cancerosas el citoesqueleto está alterado. ¿Cómo se verán afectadas por este hecho dichas células?

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Estructura
3 FILAMENTOS DE ACTINA
Los filamentos de actina están formados por moléculas
de una proteína globular denominada actina G, que en
Todas las células eucarióticas tienen actina y en muchas presencia de ATP polimeriza formando un filamento doble
de ellas es la proteína más abundante, llegando a constituir helicoidal, también llamado actina filamentosa o actina F
el 5 % o más de la proteína celular total. Los filamentos de (fig. 3.1).
actina se unen a diferentes proteínas fijadoras de actina,
En muchas células no musculares, los filamentos de acti-
las cuales permiten que los filamentos cumplan diversas
na son estructuras dinámicas que pueden aparecer y des-
funciones celulares. La “proteína motora” miosina se aso-
aparecer en función de las necesidades de la célula.
cia con la actina en todas las células musculares y probable-
mente también en células no musculares.
Funciones
Las principales funciones de los filamentos de actina
La actina globular o actina G son:
polimeriza y forma la actina
filamentosa o actina F. • Intervienen en la contracción muscular. En las células
Actina G musculares los filamentos de actina se asocian con los
de miosina y otras proteínas. La contracción muscular
se produce por el deslizamiento de los filamentos de
Actina F actina sobre los de miosina y está impulsada por la
hidrólisis de ATP.
• Intervienen en el movimiento ameboide y en la fago-
Fig. 3.1. Estructura del filamento de actina. La actina globu- citosis, mediante la formación de pseudópodos.
lar polimeriza y forma la actina filamentosa. Los pseudópodos son prolongaciones dinámicas de
la superficie celular que contienen actina; en el inte-
a rior de los pseudópodos los filamentos de actina se
disponen de forma ordenada, con sus extremos en
En la parte posterior, la interacción de la miosina con los
filamentos de actina de la corteza celular constriñe al crecimiento hacia el exterior. Se cree que la polimeri-
citoplasma (1), obligándolo a desplazarse hacia adelante. zación de los filamentos de actina, justo por debajo
de la membrana plasmática, interviene en la exten-
sión del pseudópodo y por tanto colabora en el des-
La corteza o citoplasma El citoplasma interno es
externo es un gel con un una solución con plazamiento de la célula (fig. 3.2).
armazón de actina F. subunidades de actina G.
1
b
La polimerización de la actina 2
empuja a la membrana plasmática
adelante y da lugar a la formación
de pseudópodos (2).
Fig. 3.2. a) Esquema de una ameba en movimiento mediante pseudópodos. b) Micrografía de una ameba.

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• Contribuyen a reforzar la membrana plasmática. La

Una corriente citoplasmática circula en el interior de
mayoría de las células animales poseen una densa red la célula (solución) donde los filamentos de actina se
de filamentos de actina, justo por debajo de la mem- encuentran en disposición paralela, mientras que el
brana plasmática. Esta red constituye la corteza celu- citoplasma más externo, cercano a la pared celular,
permanece inmóvil en forma de gel gracias a la red
lar que da fuerza mecánica a la superficie de la célu- de filamentos de actina.
la y le permite cambiar de forma y moverse.
• Mantienen la estructura de las microvellosidades. Núcleo
Vacuola
Así, en el interior de las microvellosidades de las célu- Pared celular Cloroplasto
las del epitelio intestinal hay un haz de filamentos
paralelos de actina que mantienen su estructura rígi-
da (fig. 3.3).
Citoplasma
Las microvellosidades de las células que

Filamentos
revisten el intestino delgado aumentan la de actina
superficie de absorción de los nutrientes
Citosol inmóvil Citosol móvil

(gel) (solución)
Fig. 3.4. Esquema de una célula vegetal en la que se observa

el movimiento de ciclosis del citoplasma.
a b
Fig. 3.3. Micrografía electrónica en la que se observan los
filamentos de actina de las microvellosidades de una célula
intestinal.
• Producen corrientes citoplasmáticas o de ciclosis. En Anillo

contráctil
las células vegetales, las corrientes citoplasmáticas
hacen girar el citoplasma alrededor de su vacuola
central (fig. 3.4).
• Forman el anillo contráctil. Durante la división celu-
lar, se forma alrededor del ecuador de la célula, justo
por debajo de la membrana plasmática, un haz de
filamentos de actina y miosina, conocido como anillo
contráctil (fig. 3.5). El estrechamiento del anillo con- Fig. 3.5. a) Esquema del anillo contráctil de una célula en
ducirá a la separación de las células hijas. división. b) Micrografía de una célula en división.
Actividades
a) La faloidina es un tóxico producido por el hongo Amanita phalloides, que se une específicamente a los microfilamentos y blo-
quea su despolimerización. La citocalasina es otra toxina producida por el hongo Helminthosporium dematoideum que bloquea
la polimerización de microfilamentos a partir de los monómeros de actina. ¿Cómo quedarán los microfilamentos tras la acción
de uno u otro tóxico? ¿Cómo se verá afectada la célula por la acción de dichos venenos?
b) Un investigador necesita obtener actina para llevar a cabo una experiencia. Si trabaja con células hepáticas, ¿de qué zona de
su citoplasma podrá conseguir mayor cantidad de esta proteína? Razónalo.
c) Los filamentos de actina pueden formar en las células estructuras estables y estructuras lábiles. Cita ejemplos de ambas estruc-
turas indicando su función en la célula.

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4 LOS FILAMENTOS INTERMEDIOS 5 LOS MICROTÚBULOS
Los filamentos intermedios son fibras proteicas resis- Los microtúbulos son los principales componentes del
tentes, parecidas a cuerdas, que desempeñan una función citoesqueleto de las células eucarióticas. Pueden encon-
estructural o mecánica en la célula. Son muy abundantes trarse dispersos por todo el citoplasma o bien formar
en las células que están sometidas a importantes tensio- estructuras estables tales como cilios, flagelos y centrio-
nes mecánicas, como es el caso de los epitelios, a lo largo los. Los microtúbulos citoplasmáticos son estructuras
de los axones de las células nerviosas y en todos los tipos dinámicas que pueden formarse y destruirse según las
de células musculares (fig. 4.1). necesidades de la célula.
Estructura
Los microtúbulos están formados por moléculas de
tubulina, cada una de las cuales es un dímero que consta
de dos proteínas globulares, llamadas α-tubulina y β-tubu-
lina. Los dímeros de tubulina se unen formando un proto-
filamento. Un microtúbulo consta de 13 protofilamentos
paralelos que forman un cilindro hueco (fig. 5.1).
Asociadas a los microtúbulos hay numerosas proteínas.
Algunas actúan estabilizando los microtúbulos y permitien-
do su unión a otros componentes celulares. Otras denomi-
nadas proteínas motoras utilizan la energía del ATP para
desplazar orgánulos a lo largo de los microtúbulos.
Filamento
intermedio Tubulina α
Tubulina β Dímeros de tubulina
Subunidad fibrosa
Fig. 4.1. Red de queratina de las células epiteliales de rata y

detalle de un filamento intermedio.
Protofilamento de tubulina
Hay muchos tipos de filamentos intermedios, ya que
varían según el tipo celular. Entre ellos están:
• Los filamentos de queratina de las células epiteliales.
Microtúbulos
Estos filamentos forman una densa red en el interior
de las células epiteliales y proporcionan a dichas célu-
las una gran parte de su fuerza mecánica.
• Los neurofilamentos de las células nerviosas, que se
disponen a lo largo de las dendritas y del axón.
• Los filamentos de vimentina y otras proteínas relacio-
nadas, como la desmina. La vimentina se encuentra
en células de origen mesenquimático, como las del Los microtúbulos están formados por
Luz
tejido conjuntivo y en los vasos sanguíneos y linfáti- moléculas de una proteína globular, la tubulina,
cos; la desmina se encuentra en las células muscula- que en presencia de GTP polimeriza formando
estructuras cilíndricas y huecas.
res.
• Los filamentos de la lámina nuclear que forman un
armazón por debajo de la envoltura del núcleo.
Fig. 5.1. Estructura de los microtúbulos.

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Funciones rápidamente por el axón, en ambas direcciones, a lo

largo de los microtúbulos (fig. 5.2).
Entre las funciones de los microtúbulos destacan las
siguientes: Se ha observado también que las mitocondrias se
desplazan por el citoplasma asociadas a los microtú-
• Son los principales elementos estructurales y genera-
bulos.
dores del movimiento de los cilios y flagelos.
• Constituyen el huso mitótico. Al comienzo de la
• Dirigen el transporte de orgánulos en el citoplasma,
mitosis los microtúbulos citoplasmáticos forman el
ya que actúan como guías a lo largo de las cuales las
huso mitótico, el cual organiza el movimiento de los
proteínas motoras pueden desplazar vesículas y otros
cromosomas separándolos en dos lotes y distribuyén-
orgánulos.
dolos en las dos células hijas.
En las neuronas, los microtúbulos están implicados
• Determinan la forma y polaridad de la célula. En las
en el transporte axonal; las proteínas motoras se fijan
células alargadas los microtúbulos están alineados
a los microtúbulos y transportan pequeñas vesículas
con el eje largo de la célula y, en la mayoría de los
casos, su presencia es esencial para el mantenimiento
NEURONA de dicha forma. En las neuronas los microtúbulos se
disponen a lo largo de los axones y dendritas forman-
Cuerpo celular
do una trama muy ordenada.
Dendrita
Núcleo celular • Disponen el retículo endoplasmático y el complejo de
Golgi en los lugares adecuados.
• Intervienen en la organización de todos los filamen-
tos del citoesqueleto. Muchos microtúbulos irradian
La proteína motora cinesina desde una región de la célula denominada “centro
transporta vesículas desde el organizador de los microtúbulos” y participan en la
Centrosoma
cuerpo celular al axón y la distribución de los filamentos intermedios y de los
proteína motora dineína en
dirección contraria. filamentos de actina.
Microtúbulos
Actividades
Vesícula
a) ¿Qué propiedades caracterizan a los filamentos de actina
y a los microtúbulos? Relaciónalas con la función que
desempeñan estos componentes del citoesqueleto.
b) Señala las semejanzas y diferencias entre los filamentos
Axón
de actina y los microtúbulos.
c) El tratamiento de células con colchicina, un alcaloide
Proteína
motora venenoso del azafrán de otoño, inhibe los procesos celu-
dienína lares que dependen de los microtúbulos, incluyendo la
Microtúbulo Proteína mitosis. Da una explicación razonada sobre la acción de
motora este veneno. Todos los microtúbulos, incluidos los de los
cinesina cilios y flagelos, son estructuras dinámicas.
d) Razona si son verdaderas o falsas las siguientes afirma-
Se observan las proteínas motoras ciones:
transportando vesículas, en las dos
direcciones, a lo largo de los – La tubulina requiere ATP para su polimerización.
microtúbulos.
– El movimiento dirigido de las células está organizado
Vesículas por los microtúbulos en unas células y por los filamentos
Terminal
axónica de actina en otras.
– Los microfilamentos y los microtúbulos pueden formar-
se y destruirse rápidamente, mientras que los filamentos
intermedios son estructuras estables.
Fig. 5.2. Esquema de una neurona y del transporte axonal
– La mayoría, si no todas, de las enzimas del citosol están
de vesículas. unidas al citoesqueleto.

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• Eje o axonema. Está rodeado por la membrana plas-

6 CILIOS Y FLAGELOS mática y en su interior tiene 2 microtúbulos centrales
y 9 pares o dobletes de microtúbulos periféricos orien-
tados paralelamente al eje principal del cilio o del fla-
Los cilios y los flagelos son prolongaciones móviles, de
gelo. Esta estructura se denomina 9 + 2. (fig. 6.3 a y c).
unos 0,25 µm de diámetro, presentes en la superficie de
muchos tipos de células. Su función es permitir el desplaza- Los microtúbulos centrales son completos y están
miento de una célula aislada a través de un líquido o des- rodeados por una delgada vaina. Cada doblete peri-
plazar el líquido extracelular sobre la superficie de la férico está formado por un microtúbulo a completo y
célula. un microtúbulo b incompleto. El microtúbulo a pre-
senta, a intervalos regulares, dos brazos formados
Los cilios son cortos y numerosos mientras que los flage-
por una proteína, la dineína, que se dirigen hacia el
los son largos y escasos. Ambos presentan la misma estruc-
microtúbulo b del par adyacente.
tura pero diferente tipo de movimiento.
Cada doblete se une al adyacente mediante puen-
Los protozoos utilizan los cilios tanto para su desplaza-
tes formados por otra proteína, la nexina. Existen
miento como para capturar partículas alimenticias
también fibras radiales que conectan cada doblete
(fig. 6.1). En los vertebrados, las células epiteliales del trac-
periférico con la vaina central.
to respiratorio, utilizan los cilios para expulsar el mucus,
junto con partículas de polvo o células muertas. Los cilios • Zona de transición. Corresponde a la base del cilio o
de las células que revisten las trompas de Falopio, ayudan flagelo. El par de microtúbulos centrales se interrum-
a trasladar los óvulos desde los ovarios al útero. Los flage- pen y en su lugar aparece la placa basal.
los permiten el desplazamiento de los espermatozoides • Corpúsculo basal. Está situado justo por debajo de la
(fig. 6.2). membrana plasmática y presenta la misma estructu-
ra que los centríolos. Es un orgánulo cilíndrico, de 0.2
Estructura µm de diámetro y 0.4 µm de largo, cuya pared está
En un cilio o flagelo se pueden distinguir las siguientes formada por nueve tripletes de microtúbulos. Los tri-
partes: el eje o axonema cuya flexión produce el movi- pletes adyacentes están unidos mediante puentes,
miento del cilio o flagelo, la zona de transición y el corpús- asegurando así la cohesión de la estructura centriolar.
culo basal (fig. 6.3). Su estructura es 9 + 0 (fig. 6.3 a, b y d).
a
Dirección del movimiento Dirección de la onda
Ciclo del movimiento de un cilio del organismo
Fig. 6.1. a) El movimiento del cilio es semejante al de un láti-

go. b) Micrografía electrónica de barrido del protozoo Fig. 6.2. Los flagelos impulsan a la célula mediante movi-
Paramecium, en la que se observan los numerosos cilios. mientos ondulatorios repetidos.

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b c
Fig. 6.3. Estructura de un cilio o flagelo. a) Esquema de un corte longitudinal y de varios cortes transversales. b) Esquema del
corpúsculo basal. c) y d) Micrografías electrónicas de dos cortes transversales.
La proteína motora dineína En el axonema, los microtúbulos

es la responsable del periféricos están anclados en su base y
deslizamiento de los dobletes unidos por puentes de nexina, por lo que
de microtúbulos cuando éstos
están aislados.
el deslizamiento produce su curvatura y
como consecuencia la flexión del cilio.
Movimiento
El movimiento del axonema se produce por el desliza-
Puente de nexina miento de unos dobletes periféricos con respecto a otros.
“Brazos” de dineína La dineína es una proteína motora responsable del desliza-
miento. En presencia de ATP, los brazos de dineína de un
doblete contactan con el doblete adyacente y hacen que
los dobletes se muevan uno respecto del otro (fig. 6.4).
Los puentes de nexina, muy elásticos, mantienen unidos
los dobletes de microtúbulos y limitan su deslizamiento.
Como resultado, el deslizamiento de los dobletes periféri-
cos se convierte en la flexión del axonema.
Actividades
a) Señala las semejanzas y diferencias entre los cilios y los
flagelos.
b) Observa en las figuras 6.3 c y d, el corte transversal del
Fig. 6.4. Esquema que muestra el deslizamiento de los doble- axonema de un cilio y el de un corpúsculo basal e indica
tes de microtúbulos adyacentes durante el batido de un cilio. las diferencias entre ellos.

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CENTROSOMA: CENTRO Los corpúsculos basales también actúan como centros

7 ORGANIZADOR DE MICROTÚBILOS organizadores de microtúbulos ya que intervienen en la
formación del axonema de los cilios y flagelos. Así, duran-
te la formación o regeneración de los cilios, los microtúbu-
Localización y estructura los del axonema crecen directamente a partir de los del
El centrosoma o centro celular se localiza al lado del corpúsculo basal (fig. 7.2).
núcleo y está formado por dos estructuras cilíndricas, deno-
minadas centríolos, dispuestas perpendicularmente entre
sí y rodeadas por un material amorfo, denominado mate-
rial pericentriolar. Los microtúbulos citoplasmáticos tien-
den a irradiar en todas direcciones a partir del centrosoma
(figs. 7.1).
a b
Material pericentriolar
Microtúbulos
Centriolos
Fig. 7.1. a) Micrografía electrónica de un centrosoma.

b) Esquema del centrosoma
Los centríolos y los corpúsculos basales de los cilios y

flagelos presentan la misma estructura (véase apartado 6)
y son interconvertibles ya que pueden pasar de ocupar el Fig. 7.2. Los microtúbulos parten de los centriolos o de los
interior del centrosoma a la base de un cilio. corpúsculos basales.
Los centríolos se forman por duplicación de los centrío-
los preexistentes. Primero se separan los dos centríolos del
centrosoma y a continuación se forma un centríolo hijo No todos los centros organizadores de microtúbulos
perpendicular a cada centríolo original. contienen centríolos; en las células de los vegetales supe-
riores, los microtúbulos del huso mitótico parten de una
A excepción de los vegetales, todas las células eucarió-
región difusa (mal definida) que carece de centríolos.
ticas tienen un par de centríolos que forman parte del cen-
trosoma.
Actividades
Función a) ¿Cómo se produce el movimiento de los cilios y flagelos?
¿Tiene algo que ver con el movimiento de contracción
El centrosoma es el centro organizador de microtúbu- muscular?
los, ya que actúa como núcleo de formación a partir del
b) Señala las semejanzas y diferencias entre el corpúsculo
cual crecen los microtúbulos. Durante la interfase organiza basal y el centríolo. ¿Qué relación existe entre ellos?
los microtúbulos citoplasmáticos y durante la mitosis se
c) ¿Cuál es el centro organizador de microtúbulos más
encarga de la disposición de los microtúbulos del huso
importante de las células animales? ¿Qué otros centros
mitótico. En estos dos casos, los microtúbulos crecen a par- organizadores de microtúbulos puede haber en las célu-
tir del material asociado a los centríolos, denominado las animales? ¿De qué lugar de los centros organizado-
material pericentriolar. res parten los microtúbulos?

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Citoesqueleto
Resumen
Las células contienen una red de fibras sólidas y tubos huecos, de naturaleza protéica, que se entre-
cruzan y se unen formando una especie de andamiaje o armazón interno denominado citoesqueleto.
Se trata de una estructura dinámica que se encarga de crear y mantener un elevado nivel de organiza-
ción en el citoplasma, contribuyendo además a la forma y movimiento de la célula.

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externo de dineína, vaina interna, nexina, fibra radial

1 Establece las semejanzas y diferencias entre los tres
y microtúbulo completo.
tipos de fibras que componen el citoesqueleto.
b) ¿Qué estructuras están formadas por tubulina?
2 ¿Qué relación hay entre el citosol y el citoesqueleto?
c) ¿Cuáles de las estructuras anteriores, si hay algu-
3 Relaciona los términos: cilios, flagelos y centríolos.¿En
na, son continuas con los componentes del corpús-
qué función biológica están implicados?
culo basal?
4 a) Completa en tu cuaderno el siguiente cuadro, indi-
7 ¿Es indispensable el centrosoma para la organización
cando el tipo de fibra del citoesqueleto que predomina
de los microtúbulos durante la división celular?
en cada caso:
Actividades
8 ¿Por qué los inhibidores de la actina afectan a la divi-

Filamentos
Microfilamentos Microtbulos sión celular?
intermedios
Microvellosidades 9 ¿En qué células el citoesqueleto puede estar alterado?
Axonema de un cilio ¿Cómo se verán afectadas por este hecho dichas
Crtex o corteza celular células?
Axn de una neurona
10 ¿Sería correcto decir que el centrosoma dirige la orga-
Huso mittico
nización de todo el citoesqueleto? Razona tu respues-
Lmina nuclear
ta.
Pseudpodos
11 Observa la siguiente micrografía electrónica e indica
Clula muscular
qué estructuras se observan. ¿Cómo se han formado
Clula epitelial
dichas estructuras?
b) Indica la función que desempeñan los filamentos

del citoesqueleto que predominan en cada una de las
partes de la célula o de los tipos de células citados en
la tabla.
5 Cita ejemplos de células que presenten cilios y de
otras con flagelos, indicando la función que desem-
peñan estos orgánulos en cada tipo de células.
6 Observa la siguiente micrografía electrónica de un
corte transversal de un flagelo:
12 Durante el proceso de extracción y aislamiento de las

enzimas citosólicas, generalmente se rompen las
células en presencia de sacarosa 0.2 M para evitar el
hinchamiento osmótico y la explosión de los orgánu-
los intracelulares. Si las enzimas que se quieren obte-
ner se hallan en el citosol, ¿por qué se evita dañar a
los orgánulos?
13 Los individuos que, debido a un problema genético,
a) Haz un dibujo de la micrografía anterior y señala en tienen defectuosa la dineína presentan una tos carac-
él los siguientes componentes de un flagelo: microtú- terística y son estériles. ¿Cuál es la base molecular
bulo a, microtúbulo b, brazo interno de dineína, brazo para estos síntomas clínicos? Razónalo.

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La contracción muscular
Sarcómero
El músculo estriado está formado
por células cilíndricas, llamadas 1 Miosina
Línea Z
fibras musculares que miden varios
centímetros de largo y 50 μm de
diámetro. Cada fibra muscular está
envuelta por una membrana eléc-
Ampliación
tricamente excitable y contiene
miofibrillas que se extienden a lo 2 Filamento
largo de toda ella. de actina
En las miofibrillas se observan

una serie de bandas transversa-
les, claras (I) y oscuras (A), que
le confieren su apariencia estria-
da; están formadas por unidades Miosina
a b
repetitivas denominadas sarcó- ATP
meros, que contienen dos grupos Tropomiosina ADP
de filamentos paralelos y parcial- Sitio de unión
mente superpuestos, unos grue- de la miosina Troponina
sos y otros delgados.
Los filamentos delgados están
formados por actina y por otras Actina
dos proteínas, la troponina y la Ca2+ Sitio de unión
tropomiosina. Los filamentos del Ca2+
gruesos están formados por
varios centenares de moléculas
de miosina, una proteína motora. yectan hacia fuera del filamento alrededor de 5 nm a lo largo del
Cada molécula de miosina es un grueso interactúan con los fila- filamento de actina (hacia el
dímero formado por dos molécu- mentos de actina próximos. extremo más). Este desplaza-
las idénticas y tiene dos cabezas miento se repite con cada ciclo de
Cuando un músculo recibe un
globulares y una cola en espiral. hidrólisis del ATP y los filamentos
estímulo contráctil, las cabezas
Las cabezas globulares tienen de actina y de miosina se deslizan
de miosina comienzan a despla-
actividad ATPasa. unos sobre otros sin acortarse.
zarse a lo largo del filamento de
La contracción de la célula actina en ciclos repetidos de La contracción muscular se ini-
muscular se produce por el acor- unión y separación. cia cuando una señal procedente
tamiento simultáneo de todos los del nervio pasa al músculo y se
Durante cada uno de los ciclos,
sarcómeros que, a su vez, se debe produce un aumento repentino
una cabeza de miosina se une a
al deslizamiento de los filamentos de Ca2+ en el citosol; estos iones
una molécula de ATP y la hidroli-
de actina sobre los filamentos de
za. Este proceso induce un cambio Ca2+ son liberados de las cister-
miosina, sin que se modifique la nas del retículo sarcoplasmático
de conformación en la molécula
longitud de dichos filamentos. El (una región especializada del
de miosina que hace que se des-
deslizamiento se genera cuando RE).
place el extremo de su cabeza
las cabezas de miosina que se pro-
Cuestiones
1 ¿Qué función tienen las proteínas motoras? Cita ejemplos de este tipo de proteínas.
2 ¿Qué significa que las cabezas de miosina tienen actividad ATPasa?
3 Describe ordenadamente los procesos que tienen lugar en el músculo cuando recibe una señal del sistema nervioso.

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9 RIBOSOMAS Y SISTEMAS
DE ENDOMEMBRANAS
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La célula eucariótica es una factoría química de enorme

complejidad en la que continuamente se están llevando a
cabo reacciones bioquímicas.
Y lo mismo que una fábrica puede modificar su ritmo de
producción en función de la demanda, la célula es capaz de
ajustar el funcionamiento de sus reacciones según la materia
prima de que disponga, de las moléculas que debe fabricar y,
en definitiva, de las necesidades del organismo. Una de las
características básicas de las células eucarióticas es su comple-
jo sistema de membranas internas que delimitan diferentes
orgánulos dentro del citoplasma. Cada orgánulo está especia-
lizado en una función concreta para lo cual contiene sus pro-
pias enzimas y otros compuestos.
La ventaja de esta compartimentación es que la célula
puede realizar a la vez numerosas reacciones químicas especí-
ficas y al mismo tiempo transportar los productos de dichas
reacciones a sus lugares de destino. Un ejemplo de esto últi-
mo puede apreciarse en las ilustraciones adjuntas en donde se
muestra la hipertrofia del complejo de Golgi en las células
secretoras que tapizan la mucosa nasal.
1 Ribosomas
2 Retículo endoplasmático
3 Complejo de Golgi
4 Lisosomas
5 Vacuolas
6 Peroxisomas
Resumen
Actividades
Ampliación
El destino de las proteínas
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a b
subunidad
grande + subunidad
pequeña
ensamblaje
ribosoma
ensamblado
Fig. 1.1. a) Micrografía electrónica de ribosomas 70S de células procarióticas (Escherichia coli). b) Representación de las dos
subunidades de un ribosoma y el ribosoma ensamblado.
Los ribosomas de las células eucarióticas son de mayor

1 RIBOSOMAS tamaño que los de las células procarióticas. Tienen un coe-
ficiente de sedimentación de 80S y las subunidades de 40S
Los ribosomas son pequeñas partículas donde tiene y 60S. Dichos ribosomas 80S pueden encontrarse libres en
lugar la síntesis de proteínas en todos los seres vivos. el citosol o unidos a la cara citosólica de las membranas del
RE, pero según donde estén sintetizan proteínas cuyos des-
Sólo son visibles al microscopio electrónico y fueron des-
tinos finales son diferentes (véase Ampliación).
critos por Palade (1953), como pequeñas partículas globu-
lares abundantes en el citoplasma de las células (fig. 1.1). En las células eucarióticas hay también ribosomas 70S,
Un ribosoma es un complejo formado por varias molé- similares a los bacterianos. Se localizan en el interior de las
culas de RNA ribosómico asociadas a más de 50 proteínas mitocondrias y de los cloroplastos (células vegetales). En
diferentes. El rRNA constituye más de la mitad del peso del estos ribosomas se sintetizan las proteínas codificadas
ribosoma y desempeña una función catalítica en el proce- por el DNA mitocondrial o el DNA del cloroplasto (véase
so de la síntesis proteica. Se cree que las proteínas ribosó- Tema 10).
micas incrementan la función de los rRNA.
Origen
Cada ribosoma está formado por una subunidad
pequeña y una subunidad grande, que se disocian al final La formación de los ribosomas comprende la síntesis y
de cada proceso de síntesis proteica (figs. 1.1 y 1.2). La el ensamblaje de sus dos componentes, las proteínas y los
subunidad pequeña se une al mRNA y a las moléculas de rRNA. Las proteínas ribosomales se sintetizan en el citosol
tRNA, mientras que la subunidad grande cataliza la forma- y los rRNA en el nucléolo. El ensamblaje de los ribosomas
ción de los enlaces peptídicos. tiene lugar en el nucléolo (véase Tema 11).
Comparación de los ribosomas de las células procarióticas y eucarióticas
Ribosoma procariota 70S Ribosoma eucariota 80S
Subunidad mayor - 50S Subunidad mayor - 60S

35 proteínas 49 proteínas
RNA 5S y RNA 23S RNA 5S, RNA 5.8S y RNA 28S
Subunidad menor - 30S Subunidad menor - 40S

21 proteínas 33 proteínas
RNA 16S RNA 18S
146 Tema 9 Ribosomas y sistemas de endomembranas

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Función
a
Los ribosomas intervienen en la síntesis de proteínas.
El ribosoma se une primero a un punto específico de la
molécula de mRNA, luego se desplaza a lo largo de ella y
va traduciendo la secuencia de nucleótidos a la secuencia
de aminoácidos de la proteína. Cuando un ribosoma llega
al final del mensaje, la proteína recién sintetizada se libera
y las dos subunidades del ribosoma se disocian del mRNA
quedando libres en el citosol.
Generalmente varios ribosomas traducen simultánea-
mente la misma molécula de mRNA, dando lugar a un poli-
soma o polirribosoma (fig. 1.2).
b cadena
polipeptídica El ribosoma tiene una ribozima, una molécula de
completa RNA que tiene actividad catalítica.
subunidad En 2000 se determinó la estructura tridimensional
60S
de las subunidades mayor y menor del ribosoma, lo
que fue uno de los grandes logros de la Biología
moderna.
codón de La estructura confirmó que los rRNA, y no las pro-
terminación teínas, son los responsables de la estructura general
de los ribosomas, de situar los tRNA sobre el mRNA y
subunidad
40S de la función catalítica de formación de los enlaces
peptídicos.
Los RNA ribosómicos, responsables de la forma del
ribosoma, se sitúan en el centro del orgánulo, mien-
tras que las proteínas ribosómicas se sitúan en la
superficie. En los ribosomas, los tres sitios de unión
AUG para los tRNA (los sitios A, P y E) están formados por
los rRNA y el centro catalítico que forma enlaces pep-
codón de tídicos parece que está formado por el RNA 23S de la
iniciación subunidad mayor. El principal papel de las proteínas
ribosómicas sería el de estabilizar el centro de RNA.
mRNA
Actividades
a) Razona si es o no correcta la siguiente frase: los riboso-
mas son orgánulos exclusivos del citoplasma de las célu-
las animales y vegetales.
NH2
b) Analiza la siguiente información: El rRNA desempeña un
papel catalítico en el proceso de la síntesis proteica.
cadena
c) Determinadas sustancias que inhiben la síntesis de prote-
polipeptídica
naciente ínas actúan sobre los ribosomas impidiendo su normal
funcionamiento. Algunas de ellas, por ejemplo, la estrep-
tomicina y la neomicina, se utilizan como antibióticos en
enfermedades producidas por bacterias. Razona por qué
Fig. 1.2. a) Micrografía electrónica de polirribosomas. estos antibióticos atacan a las bacterias y, sin embargo,
b) Esquema de un polirribosoma. no atacan a las células eucarióticas.

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forma sáculos y cisternas aplanados. Las regiones rugosas del

2 RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO (RE) RE contienen en la superficie citosólica de su membrana pro-
teínas responsables de la unión de los ribosomas (fig. 2.1).
El RE está formado por una compleja red de membra- El desarrollo y la distribución del RE rugoso varían nota-
nas interconectadas que se extiende por todo el citoplas- blemente en los diferentes tipos de células. Está especial-
ma. mente desarrollado en las células secretoras.
La membrana del RE forma cisternas, sáculos y tubos Entre las funciones del retículo endoplasmático rugoso
aplanados que definen un único espacio interno, denomi- están:
nado lumen del RE, que generalmente representa más del
• Síntesis de proteínas. Los ribosomas unidos a la mem-
10 % del volumen celular.
brana del RE se dedican a la síntesis de proteínas que
El RE tiene diversas funciones, siendo las más importan- son simultáneamente translocadas al interior del RE.
tes las relacionadas con la síntesis de los lípidos y de las pro- Estas proteínas son de dos tipos: 1) proteínas trans-
teínas de muchos orgánulos, así como de las proteínas que membrana, que sólo son parcialmente translocadas a
son segregadas al exterior. través de la membrana del RE y que, por tanto, se
La membrana del RE puede tener ribosomas adheridos mantienen en ella, y 2) proteínas solubles en agua,
a su cara citosólica, lo que permite distinguir dos tipos de que son completamente translocadas a través de la
RE: el RE rugoso que posee ribosomas adheridos a su mem- membrana del RE y liberadas al lumen.
brana y el RE liso que no posee ribosomas (fig. 2.1). El comienzo de la síntesis de todas las proteínas
tiene lugar en los ribosomas libres del citosol. La
RE rugoso unión del ribosoma a la membrana del RE sólo tiene
El RE rugoso está recubierto exteriormente por riboso- lugar cuando la cadena polipeptídica naciente, que
mas dedicados a la síntesis proteica. Su membrana se conti- sobresale del ribosoma, contiene un péptido señal
núa con la membrana externa de la envoltura nuclear y para el RE. A continuación, es necesario que una par-
a Citosol b
Vesículas
El RE liso suele ser

tubular y carece de
ribosomas.
RE liso
El RE rugoso suele
presentarse como
sáculos aplanados y
está recubierto por
ribosomas.
Ribosomas
RE rugoso
Envoltorio Fig. 2.1. a) Esquema del retículo. Se observan las cisternas,

nuclear
sáculos y túbulos aplanados delimitados por la membrana del
RE. b) Micrografía electrónica del RE rugoso. c) Micrografías
Núcleo
electrónicas del RE liso y rugoso

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Péptido La PRS reconoce el Una vez acoplado el ribosoma al Al terminar la producción de

señal péptido señal, se RE, la cadena polipeptídica en la cadena polipeptídica, las
acopla al ribosoma y lo crecimiento comienza a ser dos subunidades del
conduce hacia el RE. translocada hacia el interior del RE. ribosoma se separan.
La PRS se separa y se recicla.
Ribosoma 1 2
mRNA
3
Citosol 4
5
En el interior,
Poro
una peptidasa
Partícula de Receptor protéico secciona el
reconocimiento de membrana código señal,
de señal (PRS) asociado a un poro liberando el
6 polipéptido.
Membrana Lumen del RE
Fig. 2.2. Unión del ribosoma a la membrana del RE y translocación de la proteína a través de dicha membrana.
tícula de reconocimiento de la señal (PRS) que hay en Las reacciones de destoxificación transforman las sus-
el citosol se una a dicho péptido y conduzca al ribo- tancias tóxicas y metabolitos insolubles en agua, en com-
soma hacia una proteína receptora de la membrana puestos hidrosolubles que pueden abandonar la célula y
del RE. Una vez acoplado el ribosoma a la membrana ser eliminados por la orina. Este proceso se realiza en los
del RE, la cadena polipeptídica en crecimiento inicia hepatocitos.
su translocación a través de la misma (fig. 2.2).
• Glicosilación de proteínas. La glicosilación de las pro- Citosol
teínas es una de las principales funciones biosintéticas 1 2
del RE y del complejo de Golgi y se considera como

una parte del proceso de síntesis de proteínas que da
lugar a las glicoproteínas. Consiste en la incorporación
de cadenas de oligosacáridos a las proteínas (fig. 2.3).
RE liso
Las regiones de RE que carecen de ribosomas se deno-
minan RE liso. Su membrana está conectada a las cisternas
del RE rugoso y forma una fina red de túbulos. Su principal
función es la síntesis de casi todos los lípidos celulares.
La mayoría de las células presentan poca cantidad de RE
liso, pero es abundante en las células especializadas en el
metabolismo lipídico y en los hepatocitos (fig. 2.1). Lumen del RE
Las principales funciones del RE liso son:
• Síntesis de fosfolípidos y colesterol necesarios para la
formación de nuevas membranas celulares.
• Síntesis de hormonas esteroideas a partir del colesterol.
• Interviene en procesos de destoxificación, metaboli- A la mayoría de las proteínas que pasan al RE
se les añaden cadenas de oligosacáridos, con
zando sustancias tóxicas liposolubles (tales como pesticidas, lo que se convierten en glicoproteínas.
carcinógenos...) y compuestos perjudiciales producidos por
el metabolismo, para evitar que se acumulen en las mem-
branas celulares. Fig. 2.3. Glicosilación de las proteínas en el RE

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a b
La cara CIS del Las proteínas pasan de una De la cara TRANS surgen
Golgi recibe cisterna a otra del Aparato de diferentes vesículas que van
vesículas del RE. Golgi mediante pequeñas a distintos lugares de destino.
vesículas.
Lisosoma Algunas vesículas

contienen proteínas
para ser usadas
dentro de la célula.
Citoplasma
Cara
TRANS
Cara
CIS
Vesícula
de transporte
Algunas vesículas contienen

Vesícula secretora proteínas para ser usadas
RE rugoso Complejo de Golgi de almacenamiento fuera de la célula y son
secretadas al exterior.
Fig. 3.1. a) Micrografía electrónica del complejo de Golgi. b) Esquema del complejo de Golgi. En él se clasifican las proteínas
y se envían a los lisosomas, vesículas de secreción y membrana plasmática.
ma contiene normalmente entre cuatro y seis cisternas de

3 EL COMPLEJO DE GOLGI forma aplanada que están rodeadas de pequeñas vesículas
(fig. 3.1).
El complejo de Golgi, también llamado aparato de En un dictiosoma se distinguen dos caras diferentes:
Golgi (AG), fue descrito por primera vez por Camilo una cara cis o de entrada y una cara trans o de salida. La
Golgi en 1898. Suele localizarse cerca del núcleo y en las cara cis está relacionada con el RE y de la cara trans surgen
células animales cerca del centrosoma o centro celular. diferentes vesículas de transporte que se dirigen a sus des-
El desarrollo del complejo de Golgi varía según el tinos finales: la membrana plasmática, los lisosomas y las
tipo de célula y su estado fisiológico; al igual que el RE vesículas de secreción (fig. 3.1).
rugoso está muy desarrollado en las células especializa- Asociadas a los dictiosomas hay numerosas pequeñas
das en la secreción. También es muy variable el número vesículas de transporte. Se agrupan tanto alrededor de las
de sus componentes, los dictiosomas; algunas células tie- dos caras del dictiosoma como cerca de los bordes dilata-
nen un gran dictiosoma, mientras que otras tienen dos de cada cisterna.
numerosos dictiosomas muy pequeños.
Las proteínas y los lípidos son transferidos desde el RE
En el complejo de Golgi, las moléculas procedentes a la cara cis del dictiosoma, por medio de vesículas de
del RE son modificadas, clasificadas y finalmente empa- transporte. A continuación, dichas moléculas se desplazan
quetadas en vesículas que las dirigen hacia sus destinos a través del dictiosoma, en la dirección cis a trans, y a
finales. medida que pasan desde una cisterna a otra sufren una
serie de modificaciones. El paso de una cisterna a la
Estructura siguiente se realiza mediante vesículas que se forman por
Está formado por uno o más grupos de cisternas apla- gemación en los extremos de una cisterna y se fusionan
nadas y apiladas, denominadas dictiosomas. Cada dictioso- con la siguiente.

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Funciones • Interviene además en otras funciones como son la sín-

tesis de los componentes de la matriz extracelular en
El aparato de Golgi desempeña las siguientes funciones:
las células animales, la síntesis de los componentes de
• Interviene en los procesos de secreción. Las proteínas la matriz de la pared celular (tales como pectinas y
destinadas a ser secretadas al exterior son sintetiza- hemicelulosa) en las células vegetales, la formación
das en el RE rugoso y posteriormente transferidas al del tabique telofásico en la células vegetales, etc.
complejo de Golgi, donde son empaquetadas en las
vesículas de secreción. Dichas vesículas se fusionan
con la membrana plasmática y vierten su contenido al Las proteínas pueden ser secretadas por dos rutas:
exterior por exocitosis (fig. 3.2). a) Algunas proteínas son secretadas continuamente, ya
que las vesículas secretoras una vez formadas se fusionan
• Reciclaje de la membrana plasmática. Durante la exo-
rápidamente con la membrana plasmática (ruta constitu-
citosis, la membrana de las vesículas secretoras pasa a
tiva). b) Otras proteínas son almacenadas en vesículas
formar parte de la membrana plasmática, lo que per-
secretoras especiales y la secreción sólo tiene lugar cuan-
mite reponer los componentes de la membrana que
do la célula es estimulada por una señal extracelular,
se incorporan a la célula por endocitosis.
como por ejemplo por una hormona (ruta regulada).
• Glicosilación. El complejo de Golgi contiene numero-
La distribución de los azúcares en las membranas
sas enzimas glicosiltransferasas que realizan reaccio-
celulares es asimétrica debido a que todos los oligosacá-
nes de glicosilación, tanto en moléculas de lípidos
ridos son añadidos en el interior del RE y del AG. En las
como de proteínas, a medida que estas van pasando
membranas intracelulares los azúcares están encarados
a través del complejo de Golgi. En estas reacciones se
hacia el interior del orgánulo, mientras que en la mem-
eliminan algunos de los azúcares del oligosacárido
brana plasmática están dispuestos hacia el exterior de la
añadido en el RE y se adicionan otros.
célula. La cara luminal de las membranas del RE y de
• Formación de los lisosomas. otros orgánulos corresponde a la cara externa de la
• Formación de las vacuolas en las células vegetales. membrana plasmática. (fig. 3.2).
Proteínas de Secrecin constitutiva Esta ruta está en todas las células. Mediante
membrana ella las células secretan componentes de
la matriz extracelular y, además, aporta
Vesícula proteínas transmembrana y lípidos a la
Membrana plasmática
Citosol
Las células especializadas en la
Cis Trans secreción tienen además una segunda
ruta de secreción: la ruta regulada.
Señal Secrecin regulada
RE
Vesícula secretora Señal de tipo hormonal
AG de almacenamiento o neurotransmisor
Fig. 3.2. Esquema del AG en el que se observa la ruta de secreción constitutiva y la ruta regulada.
Actividades
a) Si a una célula acinar del páncreas (secretora) se le suministra una pequeña cantidad de aminoácidos radiactivos y luego se
incuba en un medio normal, se puede observar cómo la radiactividad aparece a los tres minutos en el RE. Da una explicación
razonada a este hecho.
b) Cuando las células secretoras del páncreas, marcadas con aminoácidos radiactivos y luego incubadas en un medio no marca-
do (véase Act. anterior), se observan a los 20 minutos, la radiactividad ya no aparece en el RE sino en el AG. Si se observan a
los 90 minutos la radiactividad ya no aparece ni en el RE ni en el AG sino en las vesículas secretoras. Un poco más tarde la
radiactividad aparece fuera de la célula. Explica razonadamente lo que ha ocurrido y deduce las etapas sucesivas en la sínte-
sis y secreción de las proteínas enzimáticas.
c) ¿Por qué los azúcares de los glicolípidos y de las glicoproteínas nunca se encuentran en el lado citoplasmático de las membra-
nas?

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Función
4 LISOSOMAS
La funcion de los lisosomas es intervenir en la digestión
intracelular de macromoléculas (fig. 4.2).
Los lisosomas son vesículas rodeadas de membrana que
Dependiendo de la procedencia del material implicado
contienen enzimas hidrolíticas encargadas de las digestio-
en la digestión se pueden distinguir dos procesos diferentes:
nes intracelulares.
Heterofagia
Fueron descritos por Christian De Duve en 1949. Son
orgánulos muy heterogéneos en cuanto a su forma y tama- Consiste en la digestión de material de origen exógeno,
ño. Su diversidad refleja la amplia variedad de materiales que se incorpora a la célula por pinocitosis o fagocitosis.
que están digiriendo (fig. 4.1). Este material se incorpora a la célula en vesículas de endo-
citosis y posteriormente es transferido a un lisosoma donde
Contienen alrededor de unas 40 enzimas diferentes,
se digiere.
todas ellas hidrolasas ácidas, cuyo pH óptimo es próximo a
5. Entre ellas están proteasas, nucleasas, glicosidasas, lipa- Los productos resultantes de la digestión (aminoácidos,
sas, fosfatasas, sulfatasas y fosfolipasas. monosacáridos, nucleótidos, etc.) son transportados a tra-
vés de la membrana lisosomal y pasan al citosol, donde
La membrana lisosomal es resistente a la acción de las
pueden ser utilizados por la célula.
enzimas hidrolíticas debido a que la mayoría de sus prote-
ínas están muy glicosiladas. Dicha membrana contiene una Si la digestión es incompleta, quedan en el interior de
bomba de protones que mantiene el pH ácido (alrededor los lisosomas sustancias no digeridas formando los cuerpos
de pH 5) en el interior del lisosoma y proteínas de transpor- residuales. En los protozoos y en muchos invertebrados
te que permiten que los productos resultantes de la diges- inferiores, los cuerpos residuales vierten los desechos al
tión pasen al citosol (fig. 4.1 b). exterior por exocitosis, proceso denominado defecación
celular. En los animales superiores los cuerpos residuales
Los lisosomas se forman a partir de vesículas que se des-
permanecen en el interior de la célula.
prenden del aparato de Golgi.
La heterofagia interviene en procesos tales como la
La membrana del lisosoma mantiene las enzimas hidro-
nutrición y la defensa de los organismos.
líticas fuera del contacto con el citosol (cuyo pH es aproxi-
madamente 7.2). Además, la dependencia ácida de la acti- Autofagia
vidad de estas enzimas protege el contenido del citosol Consiste en la digestión de material de origen endóge-
aunque se produzca alguna fuga de enzimas lisosomales. no, es decir, de partes de la propia célula. Para ello, un
a b Entre 0,2 y 0,5 μm

Su heterogeneidad refleja
variaciones de la cantidad y de
la naturaleza de los materiales
que están digiriendo. Proteína
transportadora
HIDROLASAS ÁCIDAS
Proteasas
Lipasas
Nucleasas
Sulfatasas
Fosfatasas
pH ≈ 5 Glicosidasas
Fosfolipasas
+
En el interior hay
H hidrolasas ácidas y su
membrana contiene una
bomba de protones que
pH ≈ 7,2 mantiene el pH ácido.
+
Bomba de H
ATP ADP + Pi
Fig. 4.1. a) Micrografía electrónica de diferentes lisosomas de una célula. b) Esquema de un lisosoma.

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La célula incorpora Tras la digestión, las pequeñas

material del exterior y a moléculas (aminoácidos,
continuación lo digiere. monosacáridos, etc.) pasan al
Fagosoma
Fagolisosoma citosol para ser utilizados.
Bacteria
HETEROFAGIA
Defecación
Lisosomas celular
AUTOFAGIA En algunas células, los restos no

Autofagolisosoma digeridos se expulsan al exterior por
exocitosis (defecación celular) y en
Mitocondria Autofagosoma otras permanecen en su interior (en
los cuerpos residuales).
La célula también digiere
orgánulos defectuosos.
Fig. 4.2. Esquema de las distintas etapas de la heterofagia y de la autofagia.
orgánulo defectuoso se rodea de membranas procedentes ciones desfavorables (ayuno), viviendo la célula de sus pro-
del RE, formándose un autofagosoma. El autofagosoma se pios materiales.
fusiona con un lisosoma y se inicia la digestión.
La autofagia está relacionada con el recambio de los Cuando la sangre recibe sustancias tóxicas liposolu-
componentes celulares; por autofagía se destruyen los bles, los hepatocitos sintetizan grandes cantidades de
componentes celulares defectuosos o que ya no son nece- enzimas de destoxificación y su RE liso aumenta en unos
sarios para la célula. También interviene en la destrucción pocos días. Una vez eliminada la sustancia tóxica, el
de tejidos y órganos durante la metamorfosis de los insec- exceso de RE liso se destruye por autofagia.
tos y anfibios. La autofagia asegura la nutrición en condi-
Actividades
a) Una bacteria es ingerida por fagocitosis por un macrófago (célula de nuestro sistema defensivo) y después es digerida en su
interior. Indica los orgánulos que participan en la ingestión y digestión de la bacteria y cuáles son sus funciones específicas.
Dibuja un esquema aclaratorio.
b) Señala dos razones por las cuales las enzimas lisosómicas no degradan las macromoléculas localizadas en el citosol de una
célula.
c) Explica la relación que existe entre el retículo endoplasmático, el complejo de Golgi y los lisosomas.
d) Cuando tiene lugar el fenómeno de exocitosis se produce la fusión de la membrana de la vesícula secretora con la membrana
plasmática. ¿Qué hace la célula con el exceso de membrana?

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a
5 VACUOLAS
Junto con los cloroplastos y la pared celular, las vacuo-

las son componentes característicos de las células vegeta-
les.
Una vacuola es una vesícula muy grande, llena de líqui-
do y rodeada por una membrana, denominada tonoplasto
(fig. 5.1). Se forman por fusión de vesículas procedentes del
aparato de Golgi.
El número y tamaño de las vacuolas varía según el tipo
de célula y las distintas fases del desarrollo. La célula vege-
tal inmadura contiene gran cantidad de pequeñas vacuo-
las, que aumentan de tamaño y se fusionan entre sí cuan-
do la célula crece. En la célula madura, una sola vacuola
puede llegar a ocupar hasta el 90 % del volumen celular,
quedando el citoplasma reducido a una fina capa alrede-
dor de la pared celular.
La composición de las vacuolas varía de acuerdo con el
tipo de planta y su estado fisiológico. El principal compo-
nente del líquido vacuolar es el agua, que puede contener
sales, azúcares y proteínas en disolución. A veces algunas
sales están lo suficientemente concentradas en la vacuola
como para formar cristales; son frecuentes los cristales de
oxalato cálcico que pueden adoptar distintas formas (fig.
5.2). Otras vacuolas contienen aceites y esencias.
b
Vacuolas
Pared celular
Tonoplasto
Núcleo Citosol
Se observa que el aumento del volumen celular se produce

sin que aumente el volumen del citosol. La entrada de agua
en la vacuola es, en gran parte, responsable del aumento
de tamaño de la célula vegetal.
Fig. 5.1. a) Micrografía electrónica de células de una hoja en cuyo interior se observan los cloroplastos y una gran vacuola. b)
Esquema del crecimiento de una célula vegetal

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Fig. 5.2. Esquema de células vegetales en las que se observan las distintas formas de cristalización del oxalato cálcico presente en
las vacuolas.
Funciones debe, en gran parte, a la acumulación de agua en sus

vacuolas, lo que supone un sistema muy económico
Las vacuolas realizan, entre otras, las siguientes funcio-
para el crecimiento de las células vegetales.
nes:
En una misma célula puede haber diferentes
• Almacenan gran variedad de sustancias:
vacuolas con distintas funciones. Por ejemplo, con
– Nutritivas, como las proteínas de reserva de muchas función lisosómica y con función de almacenamiento.
semillas (guisantes, judías...).
– Productos de desecho tóxicos, que aíslan del resto
del citoplasma, como la nicotina o el opio. Estas molé- En la vacuola se acumulan la mayor parte de los
culas nocivas se liberan de las vacuolas cuando una iones que se incorporan a la célula. Contiene una eleva-
planta es comida o dañada, proporcionando un siste- da concentración de Ca2+ (varios miles de veces superior
ma de defensa contra los depredadores. a la del citoplasma); asimismo, se localiza en ella la
mayor parte de Cl– y de Na+. De ahí que se considere
– Pigmentos antociánicos, como los que dan color a
que la vacuola actúa contribuyendo al mantenimiento
los pétalos de las flores.
de la homeostasis del citoplasma.
• Poseen actividad digestiva, ya que pueden contener
gran variedad de enzimas hidrolíticas. Están implica-
das en la degradación de macromoléculas y en el reci-
Actividades
claje de los componentes celulares.
Las vacuolas están estructural y funcionalmente a) ¿Necesitan las células vegetales disponer de enzimas
digestivas? Razona la respuesta.
relacionadas con los lisosomas.
b) Las vacuolas desempeñan funciones homeostáticas en las
• Regulan la presión de turgencia. La concentración de células vegetales que están sujetas a amplias variaciones
materiales disueltos dentro de la vacuola es muy alta, de su medio ambiente. ¿Qué ocurrirá en una célula vege-
superior a la del citosol. La entrada de agua en la tal cuándo el pH del medio descienda?
vacuola por ósmosis desde el citosol hace que ésta se
c) ¿Por qué se acumula agua en el interior de la vacuola?
expanda y cree una presión hidrostática, o turgencia, ¿Qué ventaja tiene dicha acumulación para la célula?
dentro de la célula. Esto está equilibrado por la resis-
d) Interpreta la micrografía electrónica de la figura 5.1 a, indi-
tencia mecánica que presenta la pared celular.
cando los orgánulos que se distinguen en el interior de las
• El aumento de tamaño de las células vegetales se células, así como el número de los mismos.

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a b
Se observa en la zona central el cristaloide Oxígeno molecular
(CR) o nucleoide, formado por la acumulación
de elevadas concentraciones de algunas
CITOSOL
enzimas, como la catalasa y la urato oxidasa.
OXIDASAS CATALASA
O2 H2O2 2 H2O
RH2 R R’H2 R’
CR
SUSTRATOS SUSTRATOS
Aminoácidos Purinas Metanol Ácido fórmico
Ácidos grasos Ácido láctico Formaldehído Fenoles
Etanol
Fig. 6.1. a) Micrografía electrónica de un peroxisoma. b) Esquema en el que se muestran las reacciones de oxidación y peroxi-
dación en los peroxisomas.
2H2O2 2H2O + O2
6 PEROXISOMAS
Esta última reacción impide que el H2O2, que es un fuer-
te agente oxidante, dañe a la célula.
Los peroxisomas son orgánulos membranosos que con-
tienen enzimas oxidativas. Están especializados en llevar a Funciones
cabo reacciones que utilizan el oxígeno molecular gene- Las principales funciones de los peroxisomas son:
rando peróxido de hidrógeno que, por ser un agente oxi-
dante muy tóxico, es utilizado a continuación por la catala- • Llevan a cabo reacciones oxidativas de degradación
sa para realizar otras reacciones oxidativas útiles. de ácidos grasos y aminoácidos, generando H2O2.
Estas reacciones no proporcionan a la célula energía
Poseen dos tipos de enzimas oxidativas: las llamadas útil en forma de ATP, pero producen calor que en oca-
oxidasas que generan peróxido de hidrógeno y la catalasa siones tiene importancia fisiológica.
que lo elimina.
• Intervienen en reacciones de destoxificación. Los
Las reacciones que tienen lugar en los peroxisomas son grandes peroxisomas de las células hepáticas y rena-
las siguientes (fig. 6.1): les destoxifican diversas moléculas que entran en la
Las oxidasas utilizan oxígeno molecular para eliminar circulación, como por ejemplo, el etanol.
átomos de hidrógeno de determinados sustratos orgáni- • En las plantas, hay un tipo de peroxisomas, denomi-
cos –aminoácidos, ácidos grasos, purinas o ácido láctico– nados glioxisomas, que desempeñan una función
según la siguiente reacción que produce peróxido de esencial transformando las grasas almacenadas en las
hidrógeno: semillas en azúcares, necesarios para el desarrollo del
RH2 + O2 R + H2O2 embrión.
A continuación, la catalasa utiliza el H2O2 generada en
las reacciones anteriores para oxidar diversas moléculas
orgánicas pequeñas –fenoles, ácido fórmico, formaldehído, Muchas de las reacciones catabólicas que se realizan
etanol o metanol– mediante la reacción: en los peroxisomas también se llevan a cabo en las mito-
condrias sin síntesis ni degradación de H2O2. Además
R'H2 + H2O2 R' + 2H2O
mientras que en las mitocondrias se obtiene ATP, en los
Además, cuando se acumula un exceso de H2O2 en la peroxisomas la energía se disipa en forma de calor.
célula, la catalasa transforma el H2O2 en H2O.
156156Tema 9 Ribosomas y sistemas de endomembranas

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Ribosomas y sistemas de endomembranas
ORGÁNULOS FUNCIONES
ESQUEMA MICROGRAFÍA
Ribosomas Síntesis de proteínas o traducción del

mensaje genético contenido en el mRNA.
Resumen
RE Rugoso y liso RER
Núcleo RE Rugoso RE Liso
- Síntesis y glicosilación de proteínas
REL
- Síntesis de fosfolípidos y colesterol
- Síntesis de hormonas esteroideas
- Destoxificación de sustancias liposolubles
Aparato de Golgi - Secreción celular

Vesículas - Glicosilación
de secreción - Formación de lisosomas
- Formación de vacuolas
- Reciclaje de la membrana plasmática
Vesículas
Lisosomas - Digestión intracelular de material

de origen:
- exógeno = Heterofagia
- endógeno = Autofagia
Vacuolas - Almacenan sustancias (nutritivas,

pigmentos, etc.)
- Poseen actividad digestiva
Vacuola - Regulan la presión de turgencia
- Permiten el rápido crecimiento de las
células vegetales
Peroxisomas - Reacciones oxidativas de degradación

de ácidos grasos y aminoácidos
- Destoxificación
cr - En las plantas, los glioxisomas
transforman las grasas en azúcares
Una de las características básicas de las células eucarióticas es su complejo sistema de membranas inter-
nas, que delimitan diferentes compartimentos u orgánulos dentro del citoplasma. Cada orgánulo está
especializado en una función concreta para lo cual contiene sus propias enzimas y otras proteínas. La ven-
taja de esta compartimentación es que permite a la célula realizar a la vez numerosas reacciones quími-
cas específicas e incompatibles y, al mismo tiempo, transportar los productos de dichas reacciones a sus
lugares de destino.

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1 Indica los procesos bioquímicos o fisiológicos con los 7 ¿Cómo “sabe” una proteína recién sintetetizada a qué
que están relacionados los siguientes orgánulos: lugar de la célula debe dirigirse para llevar a cabo su
a) ribosomas; b) lisosomas; c) retículo endoplasmáti- función? ¿Y los ribosomas cómo “saben” si deben
co liso; d) peroxisomas; e) aparato de Golgi, f) retícu- permanecer en el citosol o unirse a la membrana del
lo endoplasmático rugoso y g) vacuolas. RE?
2 Señala las semejanzas y diferencias entre el RER y el 8 La catalasa es la enzima más abundante en los pero-
REL. xisomas, constituyendo aproximadamente el 40% de
3
su contenido enzimático. Da una explicación razona-
a) Al complejo de Golgi se le ha descrito como una
da a este hecho.
“planta de procesamiento” o “una línea de montaje”.
Actividades
¿Por qué son apropiados estos términos? 9 a) Explica el recorrido de una glicoproteína de la
membrana plasmática desde que comienza su sínte-
b) ¿De dónde proceden y cómo se incorporan las prote-
sis hasta que llega a la membrana.
ínas y los lípidos al complejo de Golgi? ¿Cómo atraviesan
estos compuestos el dictiosoma? Explica el proceso que b) Señala el camino que siguen todas las proteínas
sufren mientras lo atraviesan. destinadas a ser secretadas por la célula.
c) ¿Cómo se liberan las proteínas del complejo de Golgi? c) ¿En que se diferencia el recorrido de ambos tipos
¿Qué ocurre después de que sean liberadas? de proteínas desde que comienza su síntesis hasta
4
que llegan a su destino final?
Agrupa de 3 en 3 (total 5 grupos) y haz una frase con
aquellos términos que consideres relacionados, tenien- d) Una vez incorporada a la membrana, ¿puede la gli-
do en cuenta que cada término sólo se puede reagrupar coproteína cambiar de orientación (quedando la parte
una vez: ribosoma, digestión intracelular, agua oxigena- glicídica hacia dentro de la célula)? Razónalo.
da, vacuolas, proteínas, AG, enzimas hidrolíticas, alma- 10 En el esquema se muestra una sección de una célu-
cén, lisosomas, peroxisomas, vegetales, secretora, sínte-
la secretora de rata según se observa al microscopio
sis, dictiosomas, catalasa.
electrónico.
5 ¿Qué orgánulos intervienen en procesos de destoxifi-
a) Identifica las estructuras que se observan en la
cación? ¿Existe alguna relación entre el desarrollo de
micrografía.
estos orgánulos y la ingestión de determinadas sus-
tancias? b) Como puede observarse, existe un abundante sis-
tema de endomembranas. ¿Qué funciones desempe-
6 El esquema siguiente representa una actividad fisioló-
ñan estos orgánulos? ¿Crees que existe alguna rela-
gica propia de las células eucarióticas
ción entre estos sistemas? Puedes observar el tráfico
a) ¿De qué actividad se trata? de vesículas entre orgánulos. Explica lo que observas.
b) Identifica las estructuras señaladas con los núme-
ros.
c) Explica breve-
mente lo que
ocurre en
cada una de 9
las estructuras
1
señalas en el 8
esquema.
2
7
6 5

BAXX5124_09 9/6/09 14:28 Página 159
El destino de las proteínas

Para que una célula pueda cre- reconocidas por receptores que hay haya un receptor adecuado. Si la
cer, dividirse y funcionar adecuada- en el orgánulo al que va destinada proteína no tiene ninguna señal
mente es necesario que las proteí- la proteína Una proteína puede permanece en el citosol.
nas recién sintetizadas se dirijan a tener uno o varios péptidos señal. • En los ribosomas unidos al RE
su destino correcto. Los dos tipos de ribosomas del se sintetizan las proteínas del RE,
En algunos casos las proteínas citoplasma son estructural y funcio- aparato de Golgi, lisosomas, mem-
Ampliación
se envían directamente desde el nalmente iguales, pero según estén brana plasmática y las destinadas a
citosol al orgánulo correspondiente libres o unidos al RE sintetizan pro- ser secretadas por la célula. Éstas
y penetran en él a través de la teínas cuyos destinos finales son son las proteínas que se transpor-
membrana o a través de los poros diferentes. tan a su destino vía vesículas.
(si se trata de las proteínas del • En los ribosomas libres se sin- La síntesis de proteínas comien-
núcleo). En otros casos las proteí- tetizan las proteínas del citosol, za siempre en los ribosomas libres y
nas se transportan y se dirigen a su núcleo, peroxisomas, mitocondrias si la proteína tiene al comienzo de
destino vía vesículas. y cloroplastos (en plantas). Éstas la cadena un péptido señal para el
La información para que las pro- son las proteínas que se envían RE, la propia señal dirige al riboso-
teínas lleguen a su destino en la directamente desde el citosol al ma a la membrana RE. En ausencia
célula, está contenida en ciertas orgánulo. El péptido señal dirigirá a de dicha señal para el RER el riboso-
secuencias de aminoácidos de la la proteína al orgánulo en el que ma permanece libre en el citosol.
propia proteína. Estas secuencias se
denominan péptidos señal y son
Célula en la que se observan los dife- Esquema en el que se observa como el péptido señal de una proteína interactúa con
rentes destinos de las proteínas sinteti- un receptor que existe en la membrana del orgánulo al que va destinada dicha pro-
zadas en el RER. teína y se inicia su incorporación al orgánulo.
1. ¿Qué es un péptido señal y para qué sirve? ¿Lo tienen todas las proteínas?
Cuestiones
2. Cita las proteínas que llegan a su destino vía vesículas.

3. ¿A que orgánulos se dirigen las proteínas que no viajan vía vesículas? ¿Cómo penetran estas proteínas en el
orgánulo adecuado?
4. Algunas proteínas pueden tener más de un péptido señal, ¿podrías indicar algunas?

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10 ORGÁNULOS
ENERGÉTICOS
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Las células utilizan la energía solar o la energía contenida en

las moléculas combustibles para llevar a cabo todas sus funciones
vitales.
Las mitocondrias y los cloroplastos, estos últimos exclusivos de
las células vegetales, son los orgánulos energéticos de las células
eucarióticas. Poseen una característica que los diferencia de los
otros orgánulos: la gran cantidad de membrana interna que
contienen. En ella se llevan a cabo los procesos necesarios para
la obtención de energía en forma de ATP; y estos procesos son
muy parecidos en ambos orgánulos.
Actualmente se acepta que los orgánulos energéticos evolu-
cionaron a partir de bacterias, que fueron fagocitadas por célu-
las eucarióticas primitivas con las que establecieron una relación
simbiótica, denominada endosimbiosis, hace unos 1500 millones
de años.
La endosimbiosis, más que una curiosidad biológica, es segu-
ramente uno de los principales motores de la evolución de los
seres vivos. Mediante la endosimbiosis se forman muy rápida-
mente organismos nuevos que a su vez pueden dar lugar a otros.
La unión entre el huésped y el endosimbionte favorece la trans-
ferencia de genes entre ambos creando genomas nuevos; así, el
genoma del núcleo de las células eucarióticas contiene genes
eucariotas, pero también genes de origen bacteriano proceden-
te de las mitocondrias o de los plastos con los que coexiste. Estos
hechos explican algunos saltos evolutivos fundamentales que
dieron origen a los grandes grupos de seres vivos.
1 Mitocondrias
2 Cloroplastos
3 Autonomía de mitocondrias y cloroplastos
Resumen
Actividades
Ampliación
Los plástidos
BAXX5124_10 9/6/09 16:31 Página 162
Krebs o ciclo del ácido cítrico y la oxidación de los ácidos

1 MITOCONDRIAS grasos, y en la membrana interna tiene lugar la fosforila-
ción oxidativa. Por ello, las dos partes más importantes de
la mitocondria, desde el punto de vista funcional, son la
Las mitocondrias son las centrales energéticas de todas
matriz y la membrana interna que la rodea.
las células eucarióticas; en ellas tiene lugar la respiración
celular, proceso que implica la obtención de energía a
partir de moléculas orgánicas y su conversión en molécu-
Composición
las de ATP. La membrana mitocondrial externa está formada por
Las mitocondrias varían de tamaño y forma, depen- una bicapa lipídica y numerosas proteínas asociadas, al
diendo de su origen y de su estado metabólico. igual que todas las demás membranas celulares. Es muy
Normalmente, se describen como cilindros alargados, permeable a la mayor parte de las moléculas pequeñas e
aproximadamente del tamaño de una bacteria (fig. 1.1). iones, porque posee numerosos canales acuosos a través de
la bicapa lipídica formados por porina, una proteína trans-
Estructura membrana.
Las mitocondrias poseen dos membranas: una membra- El espacio intermembranoso posee una composición
na externa lisa y una membrana interna muy plegada química equivalente a la del citosol, con respecto a las
cuyas invaginaciones reciben el nombre de crestas. Estas pequeñas moléculas que contiene. Este espacio encierra
membranas definen dos compartimentos diferentes: el sólo unas pocas enzimas, a diferencia de la matriz que con-
espacio intermembranoso entre ambas membranas y la tiene gran cantidad de ellas.
matriz que está limitada por la membrana interna La membrana mitocondrial interna se encuentra plega-
(fig. 1.1). da formando numerosas crestas que aumentan notable-
Las enzimas que catalizan las reacciones de la respira- mente su superficie y por ello su actividad. Es prácticamen-
ción son componentes o de la matriz o de la membrana te impermeable a las sustancias polares e iones; sólo es
mitocondrial interna. En la matriz se producen el ciclo de completamente permeable al O2, CO2 y H2O. Posee alrede-
dor de un 75% de proteínas y un 25% de
lípidos, lo que constituye un contenido en
a Espacio
proteínas superior al de otras membranas
intermembranoso
Crestas celulares. En ella se pueden distinguir tres
Matriz DNA tipos diferentes de proteínas:
Ribosoma
Membrana interna Membrana externa
Fig. 1.1. a) Esquema de una mitocondria. b) Micrografía electrónica de mitocondrias (corte longitudinal) y c) transversal.
162 Tema 10 Orgánulos energéticos

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• Proteínas transportadoras específicas, que regulan el Número y localización

paso de los metabolitos que son necesarios en la matriz
El número de mitocondrias de las células varía amplia-
(ADP, piruvato, ácidos grasos...) y en el exterior (ATP...).
mente, desde sólo una mitocondria en algunas algas,
• Las proteínas de la cadena respiratoria o cadena trans- 100 000 en ovocitos de anfibios, hasta medio millón en
portadora de electrones hasta el oxígeno. algunos protozoos. Una célula eucariótica típica contiene
• Un complejo enzimático denominado ATP-sintasa que del orden de 2 000 mitocondrias que ocupan aproximada-
cataliza la producción de ATP a partir de ADP y Pi mente una quinta parte del volumen celular. También
(fig. 1.2). está relacionado el número de mitocondrias de una célu-
la con la necesidad de ATP (fig. 1.3).
a
Microfibrillas Mitocondria
Las mitocondrias están situadas cerca

de los lugares donde se necesita ATP.
Fig. 1.3.Esquema en el que se observa la localización de las

mitocondrias entre las miofibrillas del músculo cardíaco.
Fig. 1.2.a) Esquema de una mitocondria, en las que se obser-
van las ATP-sintasas localizadas en la membrana interna. b)
Detalle de la ATP-sintasa en la que se distinguen los dos com- El DNA mitocondrial se hereda sólo de la madre, a
ponentes F0 y F1. través de las mitocondrias del óvulo. La cabeza del
espermatozoide que es la única parte que entra en el
La matriz contiene una solución de apariencia gela- óvulo durante la fecundación no aporta citoplasma al
tinosa, con menos del 50% de agua, que está formada por zigoto. Por ello, el espermatozoide no contribuye a esta
una mezcla muy concentrada de enzimas diferentes, sus- herencia.
tratos, ADP, ATP e iones inorgánicos. Contiene también la
maquinaria genética mitocondrial –varias copias idénticas
de DNA circular, RNA y ribosomas 70S– que sintetiza algu- Actividades
nas proteínas mitocondriales (la mayoría se sintetizan en el
citosol). a) ¿Cómo se explica que el espacio intermembranoso tenga
una composición química similar al citosol?
Entre las numerosas enzimas de la matriz están:
b) ¿Por qué la membrana mitocondrial interna tiene un con-
• Las responsables de la oxidación de las moléculas tenido proteico superior al de otras membranas?
combustibles procedentes del citosol, como las enzi- Razónalo.
mas del ciclo de Krebs y las de la β-oxidación de los c) El número de crestas de las mitocondrias de las células
ácidos grasos. del músculo cardíaco es tres veces mayor que el de las
• Las que intervienen en la replicación, transcripción y mitocondrias de una célula hepática. Da una explicación
razonada a este hecho.
traducción del DNA mitocondrial.

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Fig. 1.4. Esquema en el que se han representado las funciones de la mitocondria. 1) Descarboxilación oxidativa. 2) β-oxidación.
3) Ciclo de Krebs. 4) Cadena respiratoria. 5) Fosforilación oxidativa. 6) Síntesis de proteínas. 7) Procesos de transporte.
Funciones mayor parte del ATP que se produce en las células

aeróbicas.
Las principales funciones de las mitocondrias son:
Todos estos procesos se estudian con mayor ampli-
• La respiración celular, proceso que consiste en la oxida-
tud en el Tema 13, dedicado al metabolismo.
ción de las moléculas orgánicas por el oxígeno molecu-
lar para obtener energía en forma de ATP. En los orga- • Síntesis de proteínas. En los ribosomas de la mitocon-
nismos aeróbicos, esta energía es fundamental para dria se sintetizan las proteínas codificadas por el DNA
llevar a cabo todas las actividades celulares. mitocondrial. Estas proteínas constituyen sólo del 5 al
10% de las proteínas mitocondriales; el resto de las
La mitocondria utiliza como principal materia prima
proteínas de la mitocondria están codificadas por el
los ácidos grasos y el piruvato producido en el citosol a
DNA nuclear y se sintetizan en los ribosomas 80S libres
partir de la glucosa. En la matriz de la mitocondria se
en el citosol.
realizan: el ciclo de Krebs y la β-oxidación de los ácidos
grasos. En la membrana interna mitocondrial tiene • Producción de precursores para la síntesis de diversas
lugar la síntesis de ATP por un proceso denominado sustancias. Como por ejemplo, precursores para la sín-
fosforilación oxidativa (fig. 1.4). tesis de aminoácidos, porfirinas, ácidos grasos, glucosa,
etc.
Mediante la fosforilación oxidativa se sintetiza la
Actividades
a) Si sólo el H2O, el CO2 y el O2 son capaces de difundirse a través de la membrana mitocondrial, ¿cómo penetran en la mitocon-
dria metabolitos e intermediarios energéticos, tales como el piruvato, ADP y ácidos grasos? ¿Y cómo sale el ATP?
b) A la mitocondria se le denomina con frecuencia “la central energética” de las células eucarióticas. Razona por qué es apropia-
do este término.
c) ¿Cuáles son las principales moléculas que utiliza la mitocondria como combustibles metabólicos? ¿Por qué etapas pasan estas
moléculas en el interior de la mitocondria hasta su oxidación completa? ¿Son completamente diferentes las dos rutas catabóli-
cas o coinciden en algunas etapas?

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a Epidermis del haz CÉLULA CLOROPLASTO

VEGETAL Pared
celular Membrana externa
Membrana interna
Vacuola Estroma
Núcleo Ribosoma
DNA
Epidermis del envés

Espacio
intermembranoso
Espacio
Fig. 2.1. a) Esquema del corte transversal de una hoja y de tilacoidal
una célula vegetal en la que se observan los cloroplastos. GRANA
Estructura de un cloroplasto y detalle de un grana formado
por la agrupación de tilacoides. b) Micrografía de un cloro-
plasto. Tilacoides
de los grana
2 CLOROPLASTOS
Los cloroplastos son orgánulos característicos de las b

células vegetales. En ellos tiene lugar la fotosíntesis, un
proceso, impulsado por la luz, en el que se fija CO2 (es decir,
un compuesto inorgánico) para formar azúcares y otros
compuestos orgánicos.
Los cloroplastos poseen tamaños y formas bastante
diferentes. En las plantas vasculares tienen forma discoidal,
de 4 a 10 µm de diámetro y de 1 a 3 µm de espesor. En las
algas su forma es más variada, pueden tener forma de
cinta en espiral como en Spirogyra, forma estrellada en
Zygnema, etc.
Estructura
internos separados (el espacio intermembranoso, el estroma
Al igual que las mitocondrias, los cloroplastos están rode-
y el espacio tilacoidal).
ados por dos membranas: la membrana externa y la mem-
brana interna. El espacio entre ambas membranas se deno- Las reacciones de la fotosíntesis se pueden separar en
mina espacio intermembranoso. La región acuosa encerrada dos fases: luminosa y oscura. Las reacciones de la fase lumi-
por la membrana interna se denomina estroma y es equiva- nosa se localizan en la membrana tilacoidal y las reacciones
lente a la matriz mitocondrial. En el interior del estroma se de la fase oscura tienen lugar en el estroma.
localiza una membrana continua denominada membrana
tilacoidal, que encierra un espacio interno conocido como
espacio tilacoidal. La membrana tilacoidal está muy plegada El número de cloroplastos también varía según los
formando vesículas aplanadas, denominadas tilacoides. organismos. Numerosas algas unicelulares y filamen-
Estas vesículas pueden encontrarse apiladas formando los tosas poseen sólo uno o dos cloroplastos por célula.
grana o como vesículas individuales que atraviesan el estro- En las angiospermas, el número de cloroplastos varía
ma y conectan los grana entre sí (fig. 2.1). desde 15 hasta unos 200 por célula fotosintética y se
suelen disponer en el citoplasma paralelamente a la
Así pues, los cloroplastos tiene tres membranas diferen- pared celular.
tes (externa, interna y tilacoidal) y tres compartimentos

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Composición • Proteínas asociadas a los pigmentos y que forman

parte de los fotosistemas I y II.
Membrana externa y membrana interna
• Proteínas de la cadena fotosintética de transporte
La membrana externa es permeable a la mayor parte de
electrónico.
las moléculas pequeñas por la existencia de porinas; la
membrana interna es prácticamente impermeable a la Estroma
mayoría de las sustancias, pero contiene proteínas trans- El estroma contiene una disolución concentrada de
portadoras. Ambas membranas son muy permeables al enzimas. También contiene una o más copias de DNA circu-
CO2, que es el sustrato para la síntesis de los hidratos de lar, RNA y ribosomas 70S que intervienen en la síntesis de
carbono. algunas proteínas del cloroplasto (la mayoría se sintetizan
Membrana tilacoidal en el citosol).
La membrana tilacoidal, igual que la membrana interna Entre las enzimas están:
mitocondrial, es impermeable a la mayoría de las molécu- • Las responsables del ciclo de reducción fotosintética
las e iones. Contiene un 50 % de proteínas, un 38 % de lípi- del CO2 o ciclo de Calvin (reacciones oscuras).
dos y un 12 % de pigmentos.
• Las responsables de la reducción y asimilación de
Los pigmentos fotosintéticos poseen dobles enlaces nitratos y sulfatos.
conjugados y debido a ello absorben intensamente la luz
• Las que intervienen en la replicación, transcripción y
visible. Son de dos tipos: clorofilas y carotenoides.
traducción del DNA del cloroplasto.
• Las clorofilas son pigmentos verdes. En las plantas
vasculares y en las algas verdes hay dos tipos de clo-
Se encuentran en el estroma también diversas
rofila: clorofila a y clorofila b, cuyos espectros de
inclusiones, entre ellas los granos de almidón y gotas
absorción son diferentes, aunque ambas presentan
lipídicas. Los granos de almidón son productos de
máximos de absorción en las regiones azul y roja del
almacenamiento temporal y sólo se acumulan cuando
espectro visible. Los dos tipos de clorofila se comple-
la planta realiza la fotosíntesis; pueden faltar en los
mentan para absorber la luz solar.
cloroplastos de plantas mantenidas en la oscuridad
• Los carotenoides son pigmentos de color amarillo o durante 24 horas como mínimo y reaparecen al volver
anaranjado (véase su estructura en el Tema 3); entre a poner la planta a la luz durante 3 ó 4 horas (fig. 2.3).
ellos están los carotenos y sus productos de oxida-
ción, las xantofilas.
En el interior de los cloroplastos de esta célula
Las proteínas de la membrana tilacoidal se pueden cla- vegetal se observan gránulos de almidón que
sificar en tres grupos: son productos de almacenamiento temporal.
• El complejo ATP-sintasa, cuya estructura y función son

semejantes al de la mitocondria (fig. 2.2).
Estroma ATP-sintasa
Espacio
tilacoidal
Membrana Espacio Membrana Membrana
tilacoidal intermembranoso externa interna
Fig. 2.2. Esquema de un cloroplasto, en el que se observan Fig. 2.3. Micrografía electrónica de una célula vegetal. Se
las ATP-sintasas localizadas en la membrana tilacoidal. observa una gran vacuola y cloroplastos.

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Funciones b) Fase oscura. El ATP y el hidrógeno producidos en las

reacciones de la fase luminosa, se utilizan como fuen-
Entre las funciones de los cloroplastos están:
te de energía y de poder reductor respectivamente,
• La fotosíntesis, proceso en el que la energía de la luz para convertir el CO2 atmosférico en carbohidratos. La
se transforma en energía química que puede utilizar- denominación de fase oscura no significa que estas
se para convertir el CO2 (o sea, un compuesto inorgá- reacciones se realicen en la oscuridad sino que se
nico) en compuestos orgánicos, principalmente hidra- refiere a que no dependen directamente de la luz.
tos de carbono (véase Tema 13).
Las reacciones luminosas de la fotosíntesis se loca-
La fotosíntesis es un proceso anabólico fundamen- lizan en la membrana tilacoidal y comprenden proce-
tal para todos los seres vivos. Mediante la fotosínte- sos similares al transporte electrónico y la fosforila-
sis, las plantas verdes fabrican materia orgánica para ción oxidativa mitocondrial.
ellas y para casi todos los organismos heterótrofos
Las reacciones oscuras de fijación y reducción del
que dependen de ellas, a través de las cadenas ali-
CO2 tienen lugar en el estroma del cloroplasto y se
menticias de la biosfera.
llevan a cabo mediante una secuencia de reacciones
La ecuación básica de la fotosíntesis es: conocida como ciclo de Calvin.
6 CO2 + 12 H2O C6H12O6 + 6 O2 + 6 H2O • Constituyen un lugar de almacenamiento temporal

del almidón. En el estroma del cloroplasto se almace-
Este proceso global se puede separar en dos fases na la glucosa en forma de gránulos de almidón.
(fig. 2.4): • Síntesis de proteínas. El DNA cloroplástico contiene
a) Fase luminosa. La energía luminosa es captada por información genética para la síntesis de algunas prote-
los pigmentos fotosintéticos y transformada en ener- ínas del cloroplasto; ésta se lleva a cabo en los riboso-
gía química en forma de ATP; simultáneamente se mas 70S del orgánulo. La mayor parte de las proteínas
descompone el agua en hidrógeno y oxígeno, libe- cloroplásticas están codificadas por el DNA nuclear y se
rándose este último al medio. sintetizan en los ribosomas 80S libres en el citosol.
Fig. 2.4. Esquema en el que se han representado las funcio- a) ¿Cuál es la importancia del proceso de la fotosíntesis en
nes del cloroplasto. la Biosfera?
1. Fase luminosa de la fotosíntesis. b) ¿Cuál es el objeto de la fase luminosa de la fotosíntesis?
2. Fase oscura de la fotosíntesis. Si las plantas obtienen energía en los cloroplastos, ¿qué
3. Síntesis de proteínas. utilidad pueden tener, entonces, las mitocondrias en
4. Procesos de transporte. éstas?

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AUTONOMÍA DE MITOCONDRIAS Y
3 CLOROPLASTOS
DNA RNA
Las mitocondrias y los cloroplastos se consideran orgá- nuclear
nulos semiautónomos que en algunos aspectos se parecen
a las bacterias. Poseen DNA, RNA y ribosomas 70S por lo
que son capaces de sintetizar proteínas. Además se repro- Núcleo
ducen por división binaria, y por tanto, transmiten infor-
mación genética (fig. 3.1). Proteína de
la célula
RNA
Cloroplasto
DNA mitocondrial
Proteína
Mitocondria
Mitocondria
El DNA se duplica
antes de iniciarse la
división del orgánulo.
DNA del DNA de la mitocondria

Cada parte de la cloroplasto Proteína del RNA de la mitocondria
mitocondria recibe cloroplasto
una copia del DNA. Proteína de la mitocondria
RNA del
cloroplasto
La mitocondria se
divide en dos mitades
aproximadammente
iguales Fig. 3.2. Esquema en el que se ha representado la síntesis de
las proteínas de las mitocondrias y de los cloroplastos.
Actualmente se acepta la teoría endosimbiótica que

supone que las mitocondrias y los cloroplastos evoluciona-
ron a partir de bacterias que fueron fagocitadas por una
célula eucariótica ancestral (véase Tema 6). Dicha teoría
explica el hecho de que las mitocondrias y los cloroplastos
contengan DNA. Sin embargo, estos orgánulos han perdi-
do gran parte de su genoma, por lo que se cree que en las
Fig. 3.1. Esquema de la división de una mitocondria. primeras fases de la evolución eucariótica se produjo una
transferencia desde el DNA del orgánulo al DNA del
núcleo.
Cada orgánulo contiene varias copias de una pequeña
molécula de DNA circular, sin embargo su información Actividades
genética es insuficiente para codificar todas las proteínas
a) Señala las semejanzas de las mitocondrias y cloroplastos
del orgánulo. La mayoría de las proteínas de estos orgánu-
con las bacterias.
los están codificadas por el DNA nuclear y, después de ser
sintetizadas en el citosol, son transportadas al orgánulo b) ¿Pueden las mitocondrias y los cloroplastos fabricar todas
(fig. 3.2). sus proteínas? ¿Por qué?
c) Los antibióticos estreptomicina y cloranfenicol que impi-
Por tanto, las mitocondrias y los cloroplastos crecen
den el crecimiento bacteriano paralizando la síntesis de
y se dividen mediante la acción coordinada de dos siste- proteínas, también paralizan dicha síntesis en las mito-
mas genéticos diferentes: el del orgánulo y el del núcleo condrias. ¿Qué sugiere este hecho?
celular.

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Orgánulos energéticos
Resumen
Las mitocondrias y los cloroplastos son los orgá- En cuanto al tamaño, el cloroplasto es mucho
nulos energéticos de las células eucarióticas. mayor que la mitocondria.
Poseen una característica que los diferencia de Por su estructura se diferencian en que el cloro-
los demás orgánulos celulares: la gran cantidad de plasto tiene tres membranas distintas y por tanto
membrana interna que contienen. En esta mem- tres compartimentos internos separados, mientras
brana se llevan a cabo los procesos de transporte que la mitocondria sólo tiene dos membranas y
de electrones necesarios para la obtención de ener- dos compartimentos.
gía en forma de ATP y estos procesos son muy pare- La función de la mitocondria es la respiración
cidos en ambos orgánulos. celular y la del cloroplasto la fotosíntesis. Los cloro-
plastos contienen los pigmentos clorofílicos nece-
Ambos orgánulos, mitocondrias y cloroplastos, sarios para realizar la fotosíntesis, que le dan el
son semiautónomos pues contienen los compo- color verde.
nentes necesarios (DNA, RNA y ribosomas) para la
Las mitocondrias se encuentran tanto en las
síntesis de algunas de sus propias proteínas.
células animales como en las vegetales, mientras
Además, se reproducen por división binaria, como que los cloroplastos son exclusivos de las células
las bacterias. vegetales.
Según la teoría endosimbiótica, tanto las mito- Las mitocondrias proceden de primitivas bacte-
condrias como los cloroplastos han evolucionado a rias aeróbicas y los cloroplastos proceden de primi-
partir de células procarióticas primitivas. tivas cianobacterias.

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1 Señala las semejanzas y diferencias entre mitocon- 9 ¿Qué es la ATP-sintasa? ¿Donde se localiza y qué
drias y cloroplastos. orientación tiene? ¿Qué membranas y qué espacios
2
son equivalentes en la mitocondria y en el cloroplasto?
De las alternativas siguientes, escoge la correcta:
10 Indica si los siguientes datos son compatibles o
incompatibles con la teoría de que las mitocondrias
proceden de primitivas bacterias que viven en simbio-
sis en el interior de las células eucarióticas:
a) Una célula eucariótica típica contiene del orden de
2 000 mitocondrias, cuyo tamaño es semejante al de
Actividades
las bacterias.
b) Las mitocondrias poseen varias copias de una
molécula de DNA circular, sin histonas.
3 La respiración celular: c) Los ribosomas mitocondriales son 70S y no 80S
como los citosólicos y
a) Es un proceso catabólico del que se obtiene energía
directamente utilizable por la célula para su desarrollo y d) Las mitocondrias poseen dos membranas: una
productos más simples. externa lisa y otra interna plegada que contiene las
enzimas de la cadena respiratoria.
b) Es un proceso que sólo ocurre en las células anima-
les, pues las vegetales tienen otros mecanismos para 11 Las siguientes micrografías electrónicas correspon-
conseguir lo mismo. den a dos orgánulos celulares muy característicos.
c) Consiste en una combustión incompleta de la materia a) Identifica los orgánulos de la micrografías A y B y

orgánica lo que permite que la energía liberada se frac- razona en qué tipo de células (procariotas, eucario-
cione en pequeños paquetes que pueden ser converti- tas, animales y vegetales) se encuentran.
dos en enlaces de alta energía, como el ATP y el NADH.
a b
¿Cuál de las tres opciones es la verdadera y por qué?
4 ¿Qué características estructurales del cloroplasto son
esenciales para la fotosíntesis?
5 Indica en qué orgánulo y en qué zona del mismo tie-
nen lugar los siguientes procesos metabólicos: cade-
na de transporte de electrones, fosforilación oxidativa,
ciclo de Krebs, fase luminosa, fase oscura y β-oxida-
ción de los ácidos grasos.
6 ¿Qué relación guardan la fotosíntesis y la respiración?
b) Haz un esquema de estos orgánulos e indica las
¿Y ambas con el proceso de crecimiento del organis-
diferencias estructurales entre ellos.
mo que realiza ambos procesos?
c) Explica los procesos metabólicos básicos en los
7 ¿Cómo se relaciona el hecho de que los cloroplastos y
que están implicados cada uno de estos orgánulos y
las mitocondrias tengan más de una membrana con
relaciona y compara estos procesos.
la teoría endosimbiótica sobre el origen de estos orgá-
nulos? d) Se sabe que estos orgánulos poseen en el interior
su propio DNA y ribosomas. ¿Qué deduces de ambos
8 Explica las características de las mitocondrias y los
hechos? Justifica tu respuesta y diseña cómo la com-
cloroplastos que los diferencian y, además, los sitúan
probarías.
en una categoría especial, en relación con los orgánu-
los del sistema de endomembranas (RE, Aparato de 12 ¿Por qué el DNA mitocondrial se hereda sólo a través
Golgi, lisosomas y vacuolas) de la madre? Razónalo.

BAXX5124_10 9/6/09 16:31 Página 171
Los plástidos
Son un tipo de orgánulos pre- que a su vez requiere luz. Son característicos de algunas
sentes en todas las células vegeta- fotosintéticamente activos ya que especies y se pueden localizar
les y que, por tanto, se producen contienen clorofila y otros pig- en raíz, hojas, semillas…
en las plantas y en algunos protis- mentos fotosintéticos. Se localizan • Oleoplastos. Almacenan lípi-
tas. Los más importantes son los en hojas, tallos y frutos verdes dos. Son especialmente abun-
cloroplastos, plástidos de color que han crecido con la luz. dantes en algunas semillas.
Ampliación
verde que se han estudiado en Los cromoplastos son plástidos
este Tema. pigmentados. Carecen de clorofila
En una planta se pueden dis- pero contienen diferentes pig-
tinguir varios tipos de plástidos y mentos carotenoides, que son res-
todos ellos contienen varias ponsables del color amarillo, ana-
copias del mismo genoma y están ranjado o rojo de muchas flores,
rodeados por dos membranas hojas viejas, algunos frutos y algu-
concéntricas. nas raíces. Son fotosintéticamente
Los proplastos son pequeños inactivos. Principalmente se locali-
plástidos indiferenciados que care- zan en pétalos y frutos y tienen
cen de tilacoides y clorofila. Se como función especial la atracción
encuentran en las células meriste- de animales que contribuyen a la
máticas de los tallos y raíces, divi- polinización de las flores o a la
diéndose prácticamente al mismo diseminación de las semillas. En
ritmo que dichas células, por lo otros casos, como en las raíces
Cloroplasto espiral del alga Spirogyra.
que su número no varía. Son los anaranjadas de la zanahoria, el
precursores de los demás plásti- color no parece proporcionarles
dos, tales como los cloroplastos, los ninguna ventaja.
cromoplastos y los leucoplastos. Los leucoplastos son plástidos
Los cloroplastos, plástidos de sin pigmentos. Si se exponen a la
color verde, se forman a partir de luz se pueden transformar en clo-
los proplastos durante el proceso roplastos. Se clasifican en función
de maduración celular, por el que del material que almacenan:
se forman las células parenquimá- • Amiloplastos. Sintetizan y
ticas a partir de las meristemáti- almacenan almidón. Se
cas. Durante dicho proceso los encuentran en células próxi-
proplastos se dividen y crecen, al mas a los extremos en creci-
mismo tiempo que desarrollan el miento de tallos y raíces y en
sistema tilacoidal por invagina- los órganos en los que se alma-
ción de la membrana interna. El cena almidón, como la patata.
desarrollo del sistema tilacoidal • Proteoplastos o proteinoplas- Amiloplastos de patata observados
depende de la síntesis de clorofila tos. Acumulan proteínas. Son con luz polarizada.
1 Señala las semejanzas y diferencias entre los distintos tipos de plástidos.

Cuestiones
2 Indica el tipo de plástidos que poseen las siguientes células de una planta: células de la epidermis de una hoja, célu-
las de los estomas, células del parénquima de una hoja, células del parénquima de un tallo, células de la raíz, células
meristemáticas y células de los vasos conductores.
3 Señala cuáles de los siguientes grandes grupos de organismos poseen cloroplastos: algas, angiospermas, cianobac-
terias (algas verdeazuladas), helechos y hongos.

BAXX5124_11 10/6/09 10:39 Página 172
11 NÚCLEO.
MITOSIS Y MEIOSIS
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Una célula contiene una serie de instrucciones destinadas a

asegurar su funcionamiento y su reproducción. Estas instruccio-
nes están contenidas en los genes, constituidos por DNA. En los
organismos eucarióticos el DNA junto con proteínas denomina-
das histonas, forma los cromosomas, que se encuentran prote-
gidos y separados del citoplasma por la membrana nuclear.
La longitud del DNA nuclear en una célula eucariótica es
muy grande. Una célula humana contiene alrededor de 1 m de
DNA. Sin embargo, el núcleo tiene sólo unas 5 micras de diá-
metro. Una solución a este problema la ofrece la propia célula
al “empaquetar” el DNA en cromosomas. Los seres humanos
tenemos 46 cromosomas.
Este empaquetamiento se hace especialmente compacto
cuando la célula entra en un proceso de reparto de material
cromosómico, como ocurre en la división celular o mitosis y en
la meiosis. Se comprende fácilmente la necesidad de esta estra-
tegia, si se atiende a que el material genético debe ser reparti-
do en cantidades exactamente iguales a las células hijas.
1 El núcleo
2 La cromatina y los cromosomas
3 El ciclo celular
4 La mitosis
5 Citocinesis
6 La meiosis
7 Los ciclos vitales
Resumen
Actividades
Ampliación
Autofagia y apoptosis
BAXX5124_11 9/6/09 16:33 Página 174
adelante), pero no hay inconveniente en aplicarlo a cada

1 EL NÚCLEO molécula de DNA a lo largo de todo el ciclo celular. Por
supuesto, el DNA no está libre sino que, como se ha estu-
diado en el Tema 5, se encuentra estructurado como cro-
El núcleo es el centro de control de la célula eucarióti-
matina.
ca, ya que contiene la mayoría del DNA celular y, por lo
tanto, la información genética para casi todas las funcio- Además del DNA, el núcleo contiene un gran número
nes celulares. de proteínas. Evidentemente, hay que mencionar a las his-
tonas y proteínas no histonas de la cromatina (Tema 5),
Morfología y composición pero también existen en el núcleo una gran cantidad de
En las células animales, el núcleo suele ser aproxima- enzimas y proteínas, sobre todo las encargadas de lo que
damente esférico, con un diámetro entre 4 y 6 µm. En las son las funciones del núcleo: replicación y transcripción.
células vegetales, aunque el tamaño es similar, el núcleo También existen otras proteínas estructurales, como se
suele presentar una forma más irregular, debido a que la comentará al hablar de la matriz nuclear.
presión que ejercen las vacuolas tiende a deformarlo. Finalmente, en el núcleo se encuentra una cantidad
variable de RNA. Aunque las funciones fundamentales del
RNA se desarrollan en el citoplasma, como la transcrip-
ción tiene lugar en el núcleo, en los núcleos activos hay
Nucléolo
siempre RNA asociado al DNA y en tránsito hacia el cito-
Lámina nuclear plasma.
Cromatina
Envoltura nuclear Estructura
En el núcleo podemos distinguir las siguientes partes:
envoltura nuclear, nucleoplasma, matriz nuclear, nucléolo y
cromatina (fig. 1.1).
Envoltura nuclear
La envoltura nuclear es doble, pues está formada por
una membrana interna que delimita el núcleo y otra exter-
na que en ocasiones se prolonga con el retículo endoplas-
mático (véase Tema 9). En algunos lugares las dos membra-
nas se fusionan, dejando una región desprovista de mem-
brana, que se llama poro nuclear (fig. 1.2).
Los poros nucleares no son simples aberturas de la
membrana, sino que poseen una compleja estructura de
ojal, en la que participan las nucleoporinas y otras proteí-
RE rugoso Poro nuclear Ribosoma nas (que serían como las puntadas del ojal). En la parte
central existe un canal que permite la comunicación entre
Fig. 1.1. Esquema del núcleo celular el núcleo y el citoplasma (fig. 1.2), pero no de forma indis-
criminada, ya que los componentes del canal reconocen
que moléculas pueden atravesarlo. Por ejemplo, la caperu-
El núcleo contiene la mayoría del DNA celular, ya que za del mRNA (véase Tema 15) es la señal que le permite
la cantidad presente en los orgánulos autorreplicativos salir del núcleo.
–mitocondrias y, en su caso, cloroplastos– es comparativa-
mente mucho menor. En los procariotas o en los orgánu- Nucleoplasma
los autorreplicativos de eucariotas existe una sola molécu- El medio interno nuclear se denomina nucleoplasma. Es
la de DNA, aunque normalmente haya múltiples copias muy poco lo que el microscopio óptico permite descubrir
de ella. En el núcleo eucariótico, por el contrario hay de la estructura interna nuclear, salvo que en su interior se
moléculas de DNA de diferentes tamaños. El número de observa una región aproximadamente esférica, que se
moléculas es variable según las especies y cada una de llama nucléolo (fig. 1.1). En el nucleoplasma se encuentran
ellas forma un cromosoma. Este término, a veces, se reser- la mayor parte del DNA celular, una cantidad variable de
va para la estructura adoptada en la metafase (véase más RNA y numerosas proteínas.
174 Tema 11 Núcleo. Mitosis y meiosis

BAXX5124_11 9/6/09 16:33 Página 175
a CITOSOL b
Membrana nuclear externa
Gránulos del complejo

del poro nuclear
Membrana nuclear
interna Lámina nuclear
Cada poro de la envoltura nuclear está

formado por 8 proteínas que rodean un Complejo del poro nuclear
orificio, a través del cual proteínas del
citosol pasan al núcleo y el RNA del
núcleo pasa al citosol. NÚCLEO
c
Fig. 1.2. a) Representación esquemática de la envoltura
nuclear y de un poro. b) Micrografía electrónica de una neu-
rona en la que se aprecia una parte del núcleo (N) y la doble
membrana con poros (como el señalado por la flecha).
c) Micrografía electrónica en la que se observan los poros
nucleares (visión frontal).
Matriz nuclear
La matriz nuclear interna es un entramado de proteí-
nas, más o menos análogo al citoesqueleto, pero su natu-
raleza exacta no se conoce aún con precisión. Gracias a su
asociación con la matriz nuclear, la cromatina se organiza
en regiones concretas del núcleo. Pero la función de la tiene una región, denominada organizador nucleolar, que
matriz nuclear no es solamente estructural, ya que nume- permite la reunión de todos los genes ribosomales, aunque
rosas enzimas están asociadas con ella. estén dispersos en varios cromosomas.
Otro componente de la matriz nuclear es la lámina Junto con el DNA (en forma de cromatina) correspon-
nuclear, una estructura formada por filamentos interme- diente a esos genes, en el nucléolo se encuentra la enzima
dios (véase Tema 8), que se encuentra en contacto con la RNA polimerasa I, que se encarga de transcribirlos y prote-
membrana interna del núcleo (fig. 1.1). ínas ribosomales, que se ensamblan con el RNA ribosomal
recién transcrito, para dar lugar a las subunidades grandes
El nucléolo y pequeñas de los ribosomas. Dichas subunidades salen al
En el nucléolo se concentran los genes ribosomales, es citoplasma a través de los poros nucleares y allí pueden
decir, aquellos que codifican el RNA ribosomal (véase ensamblarse una subunidad grande y una pequeña para
Temas 9 y 15). El DNA correspondiente a estos genes conformar un ribosoma.
Actividades
a) ¿Qué significa que un núcleo es activo? ¿Qué tipos de RNA se encuentran en el núcleo? Razona tu respuesta.
b) ¿Por qué en las células eucarióticas el DNA se organiza y se estructura como cromatina y ésta a su vez se dispone en el inte-
rior de un orgánulo bien definido, el núcleo?
c) ¿Qué moléculas o partículas entran o salen del núcleo a través de los poros nucleares? Razónalo.
d) ¿A qué otro componente de la célula se parece la matriz nuclear? ¿En qué se diferencian?

BAXX5124_11 9/6/09 16:33 Página 176
Empaquetamiento Empaquetamiento Cromosoma metafásico

DNA Cromatina Cromatina de la cromatina de la cromatina al microscopio electrónico
2 nm 11 nm 30 nm 300 nm 700 nm 1400 nm
Fig. 2.1. Esquema que representa la condensación de la cromatina para formar el cromosoma.
su vez para formar unos filamentos gruesos de unos 700

2 LA CROMATINA Y LOS CROMOSOMAS
nm de diámetro. En la siguiente etapa es importante el
papel de unas proteínas que gráficamente se denominan
Durante la interfase (cuando la célula no está en divi- “proteínas de andamiaje”. Forman una especie de esquele-
sión), la cromatina adopta la estructura de filamento de to en torno al cual los filamentos de 700 nm se siguen
nucleosomas o de filamento de 30 nm (véase Tema 5), pero estructurando hasta llegar al estado totalmente condensa-
esta estructura no es visible al microscopio óptico, en el que do del cromosoma (fig. 2.1). A lo largo de todo este proce-
aparece tan sólo como masas coloreadas por colorantes so, los cromosomas se acortan y engruesan, con lo que
básicos. La microscopia electrónica, aunque permite obser- finalmente se hacen visibles al microscopio óptico en forma
var el núcleo con mayor detalle (fig. 1.2), tampoco es capaz de filamentos que poseen una estructura característica. Su
ordinariamente de hacer visibles las fibras de cromatina. forma varía de unos a otros dentro de la misma especie y
de unas especies a otras.
En el núcleo interfásico hay dos tipos de cromatina: En un cromosoma puede distinguirse un estrechamien-
una más condensada, la heterocromatina, que es inacti- to llamado centrómero, el cual divide al cromosoma en dos
va transcripcionalmente, y otra más laxa, la eucromati- partes, que pueden ser iguales o desiguales, denominadas
na, que es transcripcionalmente activa. A su vez se pue- brazos. En cada centrómero hay una estructura, llamada
den distinguir dos tipos de heterocromatina: la constitu- cinetocoro, a la que se pueden unir los microtúbulos y que
tiva, que es la misma en todas las células de un organis- desempeña un papel importante en el movimiento de los
mo, formada por secuencias repetidas carentes de infor- cromosomas durante la mitosis (véase más adelante). Los
mación genética, y la facultativa que varía en los dife- extremos del cromosoma se denominan telómeros y están
rentes tipos celulares de un organismo y contiene los formados por secuencias de DNA muy repetitivas que son
genes que no se expresan. necesarias para su replicación (fig. 2.2).
Dado que antes de dividirse una célula duplica su DNA,
Cuando la célula va a dividirse, la cromatina se conden- cuando se observan los cromosomas, cada uno está forma-
sa para formar los cromosomas, proceso que aún no es do por una pareja de cromátidas hermanas idénticas uni-
bien conocido. Para ello, las fibras de 30 nm se enrollan a das por sus centrómeros (figs. 2.1 y 2.2).

BAXX5124_11 9/6/09 16:33 Página 177
CROMOSOMA METAFÁSICO característico, mediante esta técnica se pueden identificar

y numerar sin posibilidad de error cada uno de los cromo-
Cromátida
somas humanos.
Microtúbulos
cinetocóricos Cariotipo
Centrómero Se llama cariotipo al número, tamaño y forma de los
cromosomas metafásicos de un determinado organismo
(fig. 2.3). Aunque el cariotipo es característico de cada
especie, algunos individuos pueden tener un cariotipo alte-
Cinetócoro
rado, lo que da lugar a anomalías patológicas. Por ejemplo,
en el hombre el número total de cromosomas es 46 (23 x
Brazo
2), pero los individuos que padecen el síndrome de Down
presentan una trisomía (presencia de una copia extra) del
Telómero cromosoma 21. También se dan cariotipos alterados en
algunos tumores; por ejemplo en algunos casos de retino-
blastoma se aprecia un defecto en el cromosoma 13. Como
Fig. 2.2. Esquema de la estructura de un cromosoma. los cromosomas metafásicos son visibles al microscopio
óptico, el examen del cariotipo constituye un método fácil
de diagnosticar esas enfermedades.
Tipos de cromosomas
Según la posición del centrómero se distinguen los
siguientes tipos de cromosomas: Par de cromosomas
homólogos
Metacéntricos, cuando el centrómero está más o menos
centrado, con lo que los brazos del cromosoma son aproxi-
madamente iguales (fig. 2.3).
Submetacéntrico, si la posición del centrómero hace
que los brazos sean desiguales (fig. 2.2).
Telocéntricos, en los que el centrómero está tan próxi-
mo a uno de los telómeros que prácticamente sólo existe Centrómero
un brazo.
Algunos autores hablan de cromosomas acrocéntricos,
que representan una situación intermedia entre los subme-
tacéntricos y los telocéntricos.
Cuando los cromosomas se tiñen con colorantes espe-
ciales, que distinguen entre el DNA rico en pares de bases Cromátidas
hermanas
A-T y el DNA rico en pares de base G-C, se observan en ellos
una serie de bandas finas de diferente intensidad de colo-
ración. Puesto que cada cromosoma presenta un bandeado Fig. 2.3. Representación de un cariotipo humano.
Actividades
a) Si el núcleo celular se incuba con nucleasas, enzimas que digieren el DNA, se observa que las secuencias que antes se digie-
ren son las que corresponden a los genes expresados por la célula. Explica por qué.
b) Las células embrionarias parece que presentan muy poca cantidad de heterocromatina facultativa. Da una explicación a este
hecho.
c) ¿Qué proporción de heterocromatina facultativa presentarán las células muy especializadas? Relaciona tu explicación con la
cuestión anterior.
d) Durante las primeras fases de la mitosis (profase y prometafase) los cromosomas están menos condensados que en la metafa-
se. Si teñimos los cromosomas humanos de células en mitosis durante la profase y durante la metafase, ¿en cuáles de ellos se
observarán más bandas? Razónalo.

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La fase G1 es un período de Duplicación del DNA Durante la fase S tiene lugar

crecimiento general y su duración es la replicación del DNA.
variable. Las células que no se dividen
permanecen en una fase G0.
E R F A
T
N S S
G1
E
G2
M
Citocinesis
Mitosis
En la fase G2 la célula continúa

creciendo al mismo tiempo que
se prepara para la mitosis.
Durante la fase M (división

celular) se divide primero el
núcleo y luego el citoplasma.
FASE MITÓTICA
Fig. 3.1. Esquema del ciclo celular.
del meristemo del ápice de la raíz pueden dividirse cada

3 EL CICLO CELULAR 20-24 horas durante los períodos de crecimiento de la raíz
y, además, en este caso la duración del ciclo depende de
El ciclo celular es la secuencia de acontecimientos que factores externos, tales como la temperatura y el aporte de
tienen lugar a lo largo de la vida de una célula. Comprende nutrientes. Muchos tipos de células nunca se dividen des-
desde su nacimiento como una nueva célula pasando a pués de crecer y especializarse en una función determina-
continuación por la etapa de crecimiento y desarrollo hasta da. Entre ellas están las neuronas, las células del músculo
su propia división en dos células hijas (sería conveniente esquelético y los glóbulos rojos de los mamíferos.
repasar el Tema 10 del libro de 1º de Bachillerato).
Interfase
Normalmente cuando una célula ha alcanzado un cier-
La interfase o fase de crecimiento celular es la etapa
to tamaño debe detener su crecimiento o bien dividirse
más larga de la vida de una célula. Durante esta fase la
dando lugar a dos células hijas que iniciarán una nueva
célula duplica sus componentes y especialmente su mate-
fase de crecimiento.
rial genético, el DNA. La duplicación del DNA sólo tiene
En las células que se dividen normalmente se pueden lugar durante un período limitado de la interfase denomi-
distinguir a lo largo de su ciclo vital o ciclo celular dos eta- nado fase S (síntesis de DNA). Debido a ello la interfase se
pas diferentes: un primer período de crecimiento, denomi- divide en tres períodos: G1 (“primer intervalo”), S (síntesis
nado interfase, y a continuación la división celular (fig. 3.1). de DNA) y G2 (“segundo intervalo”).
La duración del ciclo celular es muy variable. Hay célu- La fase G1 comienza después de la división celular y es
las que se dividen frecuentemente y a lo largo de toda la un período de crecimiento general y de duplicación de los
vida del organismo como, por ejemplo, las células de la orgánulos citoplasmáticos. Durante el siguiente período S
médula ósea roja de los mamíferos que se dividen cada 8 - tiene lugar la síntesis de DNA; también tiene lugar la sínte-
10 horas para producir nuevas células sanguíneas. En otras sis de histonas y de otras proteínas cromosómicas, que se
células la división es estacional; así, por ejemplo, las células unen rápidamente al DNA recién sintetizado. En la fase G2

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la célula continúa creciendo al mismo tiempo que se prepa- División celular

ra para la puesta en marcha de la mitosis; los cromosomas
La división celular es el proceso por el cual a partir de
comienzan el largo proceso de condensación y se ensam-
una célula madre se forman dos células hijas idénticas a la
blan los microtúbulos del huso mitótico.
progenitora (fig. 3.2). Este proceso comprende la mitosis o
Las células que no se dividen, como las neuronas, per- división del núcleo y la citocinesis o división del citoplasma
manecen en una fase especial del ciclo celular denominada y sólo representa un breve período del ciclo celular, deno-
G0; no se llama G1 porque las células no están preparadas minado fase M (M=mitosis).
ni preparándose para la fase S. Para que las células hijas obtenidas tras la división celu-
lar sean idénticas a la célula madre han de contener la
a misma información genética. Por eso, el material genético
almacenado en el núcleo, el DNA, que se duplica antes de
comenzar la división, ha de repartirse por igual entre las
células hijas. El mecanismo que hace posible el reparto del
material genético en las células eucarióticas es la mitosis.
La primera manifestación del comienzo de la división
celular es que la cromatina que se encuentra dispersa en la
interfase, se condensa progresivamente formando los cro-
mosomas. Dicha condensación es necesaria para la poste-
rior separación de los cromosomas en las células hijas.
Durante el período M se suprime la síntesis de RNA y se
reduce el ritmo de síntesis de proteínas.
Aunque la duración del ciclo celular varía mucho

dependiendo del tipo de célula, en general, los perí-
odos S, G2 y M son relativamente constantes en las
diferentes células de un organismo (alrededor de 7 h,
3 h y 1 h respectivamente, en células de mamíferos).
El período más variable es el G1, que puede durar
desde 2-3 horas hasta días, meses e incluso años.
Durante el período S, se duplican los dos centrio-
los que forman parte del centrosoma. Los dos pares
de centriolos permanecen incluidos en un único cen-
b
trosoma hasta que comienza la división celular.
Actividades
a) ¿En qué se diferencian los cromosomas anteriores a la
fase S del ciclo celular de los posteriores a dicha fase?
¿Cuál es la estructura de un cromosoma individual?
b) ¿Qué hechos ocurren al final de la interfase, en G2, rela-
cionados con la división celular? ¿En qué se diferencian
estos hechos en las células animales y vegetales?
c) ¿Qué estructuras del núcleo interfásico pueden verse con
el microscopio electrónico?
d) Suponiendo que al inicio de la fase M del ciclo celular se
bloquea la división de la célula madre en dos células
hijas, ¿qué tipo de mutación se produciría?
e) Explica por qué los cromosomas pueden verse al micros-
Fig. 3.2. a) Detalle del proceso de duplicación cromosómi-
copio óptico cuando la célula está dividiéndose pero no
ca. b) Micrografía de cromosomas metafásicos en el período entre dos divisiones.

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PROFASE TEMPRANA PROFASE PROMETAFASE
Los cromosomas empiezan a Se observa que cada cromosoma Se rompe la envoltura nuclear y los
ser visibles en forma de está formado por dos cromátidas. cromosomas interaccionan con los
filamentos. La condensación En el citoplasma se forma el huso microtúbulos del huso mitótico y se
de los cromosomas continúa mitótico entre los dos centrosomas unen a ellos mediante sus
a lo largo de toda la profase. que se separan. cinetocoros.
Fig. 4.1. Esquema de la mitosis
cionada con el centrosoma que consta de dos pares de cen-

4 LA MITOSIS triolos, que se duplicaron durante la interfase. Durante la
profase el centrosoma se divide y cada centrosoma hijo se
dirige hacia un polo de la célula, organizándose entre ellos
La mitosis o división del núcleo es el proceso por el cual
un haz de microtúbulos que constituyen el huso mitótico.
los cromosomas duplicados se distribuyen equitativamente
Los microtúbulos del huso se denominan microtúbulos
entre las células hijas. Es un proceso continuo que, para
polares, y los que son exteriores al huso, microtúbulos
facilitar su estudio se divide en las cinco fases siguientes:
astrales.
profase, prometafase, metafase, anafase y telofase
(figs. 4.1). En las células de los vegetales superiores, que carecen
de centriolos, el huso mitótico se forma a partir de una
Profase zona difusa, desprovista de orgánulos, situada alrededor
Comienza en el momento del ciclo celular en el que los del núcleo; los microtúbulos aparecen en dicha zona, que
cromosomas condensados empiezan a ser visibles en forma posteriormente se convierte en los polos del huso.
de filamentos en el interior del núcleo. A lo largo de la pro- Prometafase
fase continúa la condensación de los cromosomas, que se
Comienza cuando se rompe la envoltura nuclear en
hacen cada vez más cortos y gruesos.
pequeñas vesículas o fragmentos de membrana. Dichas
Cada cromosoma aparece formado por dos cromátidas vesículas permanecen durante la mitosis en las proximida-
hermanas idénticas, que están unidas por sus centrómeros; des del huso y a partir de ellas se formaran las nuevas
en cada uno de ellos se desarrolla un cinetocoro. envolturas nucleares de las células hijas.
Al mismo tiempo que los cromosomas se condensan, el La rotura de la envoltura nuclear permite que los micro-
nucléolo empieza a descondensarse y desaparece progresi- túbulos del huso mitótico interaccionen con los cromosomas
vamente. a través del cinetocoro. Los microtúbulos polares capturados
por los cinetocoros pasan a denominarse cinetocóricos. En
Mientras que en el núcleo tienen lugar estos cambios,
cada cromosoma los microtúbulos cinetocóricos se extien-
en el citoplasma se empieza a formar el huso mitótico, que
den en direcciones opuestas desde cada cromátida a un polo
es una estructura bipolar compuesta de microtúbulos.
del huso, y orientan a los cromosomas haciendo que se
En las células animales, la formación del huso está rela- vayan concentrando en el plano ecuatorial de la célula.

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METAFASE ANAFASE TELOFASE Y

CITOCINESIS
S
Los cromosomas se disponen en el

plano ecuatorial del huso. En cada Comienza cuando las cromátidas hermanas
cromosoma los microtúbulos de cada cromosoma se separan y se dirigen Se reconstruyen los núcleos de las células
cinetocóricos están unidos a los hacia los polos opuestos del huso. Cada hijas. Las envolturas nucleares se forman a
polos opuestos del huso. cromátida es ahora un cromosoma. partir de los fragmentos de la envoltura nuclear
de la célula progenitora.
La unión de los microtúbulos al cinetocoro es decisiva Hacia el final de la anafase, los cromosomas se han
para el alineamiento de los cromosomas en la metafase y separado en dos grupos iguales, cada uno de los cuales se
para su desplazamiento en la anafase. halla situado en un polo del huso y formará parte del
El número de microtúbulos ligados a cada cinetocoro núcleo de una nueva célula.
varía mucho en función de la especie. Desde 1 microtúbu- Telofase
lo en levaduras y algunos microorganismos hasta alrededor
Se caracteriza por la reconstrucción de los núcleos de las
de 40 microtúbulos en los cinetocoros de algunas células de
células hijas. Para ello, se forma una nueva envoltura nu-
mamíferos.
clear alrededor de cada grupo de cromosomas separados;
Metafase los cromosomas se descondensan y los nucléolos vuelven a
El huso mitótico ya está completo y todos los cromoso- reaparecer. Una vez formado el núcleo se reanuda total-
mas se sitúan en el plano ecuatorial del huso, formando la mente la síntesis de RNA.
placa metafásica. Cada cromosoma se mantiene en esa posi- La nueva envoltura nuclear de cada célula hija se forma
ción debido a las fuerzas generadas por sus microtúbulos mediante la fusión de las vesículas o fragmentos de mem-
cinetocóricos, que están anclados a polos opuestos del huso. brana nuclear, que se sitúan sobre la superficie de los cro-
En esta fase es cuando los cromosomas están más con- mosomas agrupados. La lámina nuclear juega un papel
densados y por ello son más visibles (fig. 3.2 b). fundamental en este fenómeno.
Anafase
Comienza con la separación simultánea de cada cromo-
soma en sus cromátidas hermanas, que se desplazan hacia Actividades
polos opuestos del huso. a) ¿Qué ocurre con la síntesis de ribosomas al comienzo de
El desplazamiento de las cromátidas se produce como la profase? Razona tu respuesta.
consecuencia del desensamblaje y acortamiento de los b) ¿Qué función desempeñan los cinetocoros de un cromo-
microtúbulos cinetocóricos. Además, al mismo tiempo los soma? ¿Y los microtúbulos cinetocóricos?
dos polos del huso mitótico se separan entre sí, debido a c) ¿Qué procesos se producen en los microtúbulos del huso
que los microtúbulos polares se alargan por el ensamblaje mitótico durante la anafase? ¿Cómo afectan estos movi-
de moléculas de tubulina en sus extremos. mientos a las cromátidas hermanas?

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5 CITOCINESIS La contracción del anillo se produce por el desliza-

miento de los filamentos de actina y miosina, de mane-
ra similar a como sucede en el músculo. A medida que
La división celular termina cuando el citoplasma se divi- el anillo se contrae se va desintegrando y desaparece
de por el proceso de citocinesis. Este proceso se solapa en completamente cuando la membrana plasmática del
parte con la mitosis, pues suele iniciarse en la anafase y surco de segmentación se estrecha formando el cuerpo
continúa a lo largo de la telofase. medio, que permanece como un puente entre las dos
La citocinesis se produce por un mecanismo completa- células hijas.
mente diferente en células animales y vegetales.
Células animales Células vegetales

El citoplasma se divide por un proceso denominado seg- En las células vegetales, la pared celular impide la for-
mentación. Comienza con la formación de un surco en la mación del surco de segmentación, y el citoplasma se divi-
membrana plasmática, que se produce siempre en el plano de mediante la formación de una nueva pared dentro de
ecuatorial del huso; la posición del surco y, por lo tanto, del la célula. La nueva pared o placa celular se forma en el
plano de división está determinada por el huso mitótico. plano ecuatorial a partir de las vesículas del complejo de
Golgi.
El surco de segmentación aparece, ya durante la anafa-
se, debido a la formación de un anillo contráctil, situado Las vesículas del complejo de Golgi entran en contacto
justo por debajo de la membrana plasmática; este anillo con los microtúbulos polares que quedan del huso mitóti-
está formado por filamentos de actina y de miosina, y a co y se desplazan a lo largo de los mismos hasta alcanzar el
medida que se contrae, el surco de segmentación se estre- centro de la región ecuatorial; allí se acumulan y se fusio-
cha, lo que finalmente conduce a la separación de las célu- nan formando la placa celular. A continuación dicha placa
las hijas (fig. 5.1). celular crece lateralmente hasta alcanzar la pared celular
de la célula madre (fig. 5.2).
El contenido de las vesículas forma la lámina media de
las nuevas paredes y sus membranas forman la membrana
de las células hijas. Entre la lámina media y la membrana
plasmática cada célula hija deposita enseguida su pared
primaria. Al formarse la placa celular algunos segmentos
del RE quedan atrapados entre las vesículas, dando lugar a
los plasmodesmos.
Significado de la mitosis
El citoplasma se divide en dos La mitosis es un proceso, común a todo tipo de células
por la formación de un anillo eucarióticas, mediante el cual se garantiza que las células
contráctil de filamentos de
actina y miosina que acaba hijas tengan los mismos cromosomas que la célula madre
estrangulando a la célula. y, por tanto, la misma información genética.
La mitosis es un mecanismo de reproducción asexual en
los organismos unicelulares y participa también en los pro-
cesos de reproducción asexual en los pluricelulares. No obs-
tante, en los pluricelulares, con mayor frecuencia, la mito-
sis supondrá el crecimiento del individuo o la renovación
de alguna parte de su cuerpo que se hubiera perdido o
degenerado.
En los organismos pluricelulares es importante que,
durante su crecimiento y desarrollo, las nuevas células que
se forman tengan la misma información genética (los mis-
mos cromosomas) que el resto de células del organismo. De
Fig. 5.1. Citocinesis en una célula animal. igual forma, cuando se reparan los tejidos dañados las nue-
182182Tema 11 Núcleo. Mitosis y meiosis

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Núcleo telofásico Se forma una nueva pared en el plano

ecuatorial de la célula, a partir de vesículas
Restos de Aparato de Golgi que proceden del aparato de Golgi.
microtúbulos
Placa celular
Vesículas
de Golgi
Fig. 5.2. Citocinesis en una célula vegetal.
vas células deben ser idénticas a las que reemplazan. La mitosis sucesivas sin citocinesis, dando lugar a células poli-
mitosis asegura que esto sea así. nucleadas.
En la reproducción asexual, un único organismo (proge- También es posible que se den varios ciclos de replica-
nitor) es capaz de originar nuevos individuos que son gené- ción del DNA sin la subsiguiente división celular, con lo que
ticamente idénticos a él, puesto que son producidos como la célula resultante tiene una dotación genética varias
resultado de la división celular por mitosis. Como conse- veces superior a la normal. En este caso, se dice que las
cuencia, la descendencia tiene las mismas ventajas y des- células son poliploides.
ventajas que los padres para sobrevivir en un medio. Los Un caso especial de poliploidía es el que ocurre, por
descendientes producidos por reproducción asexual for- ejemplo, en las células de las glándulas salivares de algunos
man un clon. insectos. En ellas, miles de copias del cromosoma se dispo-
La reproducción sexual, que requiere meiosis, es muy nen lado a lado, dando lugar a un cromosoma politénico
diferente. En la reproducción sexual son dos los progeni- gigante, que es visible al microscopio óptico.
tores que contribuyen, cada uno con una célula, a la for-
mación de descendientes que son genéticamente diferen- Actividades
tes entres sí y diferentes también de sus progenitores. La
a) En los núcleos de una neurona y de una célula epitelial de
diversidad supone una ventaja ya que si el ambiente cam- un mismo individuo, ¿existen los mismos genes? Razona
bia algunos individuos de la especie pueden estar mejor la respuesta.
adaptados que otros para reproducirse y perpetuar la
b) ¿Cuál es el hecho principal de cada una de las fases de
especie. la mitosis?
c) Señala las diferencias entre la división celular en células
Anomalías en la división celular animales y en vegetales.
El proceso de división celular descrito anteriormente d) ¿La división celular supone siempre un proceso de repro-
presenta algunas anomalías en diversas células. Por ejem- ducción de los organismos? Razónalo.
plo, aunque generalmente la mitosis va seguida de la cito- e) ¿Cuáles son las ventajas y los inconvenientes que pre-
cinesis, en algunas circunstancias pueden ocurrir varias senta la reproducción asexual?

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Fig. 6.1. Profase I de la meiosis

ceso actúan como gametos. Decimos que la meiosis se rela-
ciona indirectamente con la reproducción sexual, cuando
6 LA MEIOSIS las células hijas resultantes son esporas que dan lugar a
individuos de células haploides, que posteriormente origi-
La meiosis es un proceso de división celular en el que narán los gametos. Este último caso es propio de los vege-
una célula diploide da lugar a cuatro células hijas haploi- tales superiores.
des; es decir, las células hijas tienen la mitad de cromoso- La reducción del número de cromosomas no es un pro-
mas que la célula madre, pero no una mitad cualquiera, ceso enteramente al azar; un cromosoma de cada pareja de
sino precisamente un cromosoma de cada pareja de cromo- homólogos está presente en cada uno de los núcleos for-
somas homólogos, es decir, una serie haploide (sería conve- mados, pero el miembro de cada par que forma parte de
niente repasar el Tema 10 del libro de 1º de Bachillerato). un gameto es una cuestión aleatoria.
Esta modalidad de división celular está directa o indirec- Básicamente, la meiosis consiste en dos divisiones suce-
tamente asociada a la presencia de la reproducción sexual. sivas precedidas de una sola duplicación de los cromoso-
Decimos que la meiosis se relaciona directamente con la mas. Cada división consta de las siguientes fases: profase,
reproducción sexual, si las células hijas resultantes del prometafase, anafase y telofase (figs. 6.1 y 6.3). En la meiosis
el comportamiento de los cromosomas durante la profase
Conjunto materno es especialmente complejo.
de cromosomas
Conjunto paterno
de cromosomas
Primera división de la meiosis
Cromosomas Profase I. Es la fase más larga y compleja de la meiosis.
homólogos En ella, los cromosomas homólogos se aparean e intercam-
bian fragmentos de material hereditario. Se divide en cinco
Centrómero subfases: leptoteno, zigoteno, paquiteno, diploteno y dia-
Cromátidas hermanas cinesis.
Cada cromosoma está formado por dos cromátidas hermanas unidas

Leptoteno
por el centrómero. Esta célula es diploide ya que tiene dos series de Los cromosomas se condensan y se hacen visibles. Se
cromosomas, una procedente del padre y otra de la madre. Los
cromosomas que forman pareja se denominan cromosomas observa que los cromosomas están formados por una larga
homólogos. hebra unida por sus extremos a la envoltura nuclear. Cada
cromosoma está formado por dos cromátidas estrecha-
Fig. 6.2. Célula con un número diploide de cromosomas. mente unidas, que no serán visibles claramente hasta el
final de la profase.

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Zigoteno En los cromosomas humanos se suelen producir 2 ó 3

Se inicia con la sinapsis o apareamiento, gen a gen, entrecruzamientos por cada bivalente.
entre los dos cromosomas homólogos. En general, la sinap- Diploteno
sis comienza por los extremos y se extiende a modo de cre-
Comienza con la desinapsis o separación de los dos cro-
mallera a todo el cromosoma. Cada par cromosómico resul-
mosomas homólogos de cada bivalente. Se observa que los
tante de la sinapsis, se denomina bivalente; también recibe
cromosomas homólogos de los bivalentes están unidos
el nombre de tétrada puesto que cada cromosoma está for-
mediante uno o más puntos, denominados quiasmas, que
mado por dos cromátidas hermanas.
corresponden a los puntos en los que se han producido los
Paquiteno entrecruzamientos.
Comienza cuando se completa la sinapsis en todos los Diacinesis
cromosomas. En esta fase los cromosomas homólogos
Los cromosomas se condensan, aumentan de grosor y se
están estrechamente unidos, lo que permite el entrecru-
separan de la envoltura nuclear. Se observa que cada biva-
zamiento cromosómico, proceso mediante el cual se
lente está formado por cuatro cromátidas (tétrada). En
intercambian fragmentos de DNA entre cromosomas
cada bivalente, las cromátidas hermanas están unidas por
homólogos (es decir, entre cromátidas no hermanas de
sus centrómeros y las cromátidas no hermanas que se han
un bivalente). Como consecuencia de este proceso se pro-
entrecruzado están unidas por los quiasmas.
duce una recombinación genética del material heredita-
rio (véase el Tema 14). Los puntos en los que tienen lugar Los demás fenómenos que se producen en esta fase
los entrecruzamientos no serán visibles hasta la fase son los mismos que tienen lugar durante la profase de la
siguiente. mitosis.
Actividades
a) ¿Cuándo se dice que una célula es diploide? ¿Y haploide? ¿Qué células del cuerpo humano son diploides? ¿Y haploides?
b) Durante el entrecruzamiento cromosómico el material genético se intercambia:
- entre cromosomas homólogos o cromosomas no homólogos.
- entre cromátidas hermanas o cromátidas de un cromosoma diferente.
c) ¿Se producirá entrecruzamiento cromosómico e intercambio de material genético durante la profase II? Razónalo.
d) ¿Se produce la sinapsis en todos los cromosomas? ¿Y el entrecruzamiento cromosómico? ¿Qué consecuencias tiene para la
célula que se produzcan estos fenómenos? ¿Qué pasa si no se producen?

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M E I O S I S I
METAFASE I ANAFASE I TELOFASE Y CITOCINESIS PROFASE II
Los bivalentes o tétradas

se sitúan en el plano Se separan los cromosomas
ecuatorial del huso. homólogos de cada bivalente.
Se reconstruyen los núcleos de las

células hijas y se produce la citocinesis.
Las células hijas que se forman son
haploides y tienen sus cromosomas Se rompe la envoltura nuclear
duplicados. y se forma el huso mitótico.
Fig. 6.3. Esquema de la meiosis
Metafase I. Los bivalentes o tétradas se alinean en el Metafase II. Los n cromosomas, formados cada uno de
plano ecuatorial del huso, constituyendo la placa meta- ellos por dos cromátidas hermanas, se alinean en la placa
fásica. metafásica.
Anafase I. Se separan los cromosomas homólogos de Anafase II. Se separan las cromátidas hermanas de cada
cada bivalente, desplazándose hacia los polos opuestos de cromosoma, como en una mitosis normal.
la célula. Telofase II. Se forman las envolturas nucleares alrededor
Telofase I. Se forman las membranas nucleares alrede- de los cuatro núcleos haploides y se produce la citocinesis o
dor de los dos núcleos hijos y se produce la citocinesis o división del citoplasma.
división del citoplasma. El resultado de la meiosis es que se han formado cuatro
Cada célula hija recibe n cromosomas formados cada células haploides a partir de una célula madre diploide y
uno de ellos por dos cromátidas hermanas unidas. además, cada una de las cuatro células hijas es genética-
mente diferente de las otras. En la primera división celular
Segunda división de la meiosis se separan los cromosomas homólogos y en la segunda
división se separan las cromátidas de cada cromosoma. Las
Una vez terminada la división meiótica I, se produce
células hijas de la primera división son ya haploides, aun-
una breve interfase en la que no hay síntesis de DNA. Los
que cada cromosomas tenga dos cromátidas.
cromosomas se descondensan un poco, pero enseguida se
condensan de nuevo y empieza la segunda división que es Significado de la meiosis
similar a la mitosis. La meiosis produce células haploides a partir de células
Profase II. Es muy breve. Se rompe la envoltura nuclear diploides y, además, promueve la variabilidad genética por
y se forma el nuevo huso. los siguientes motivos:

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M E I O S I S I I
METAFASE II ANAFASE II TELOFASE II CÉLULAS HIJAS
Se han formado
células haploides a
partir de una célula
madre diploide.
Los cromosomas se Se separan las Se reconstruyen

sitúan en el plano cromátidas de los núcleos de
ecuatorial del huso. cada cromosoma. las células hijas.
• Reduce el número de cromosomas a la mitad, permi- el reparto al azar de los cromosomas homólogos
tiendo la fecundación y, por tanto, la combinación de paternos y maternos.
genes de los dos padres. La fecundación es el proceso • Debido al entrecruzamiento cromosómico, que tiene
mediante el cual los gametos masculino y femenino lugar durante la profase de la primera división de la
se fusionan, iniciando el desarrollo de un nuevo indi- meiosis, se produce la recombinación o intercambio
viduo cuyo material genético difiere del de sus proge- de segmentos entre los cromosomas homólogos
nitores. paternos y maternos.
• Durante la primera división de la meiosis se produce
Actividades
a) Las cuatro células hijas que se obtienen tras la meiosis son haploides, ¿pero son genéticamente idénticas?
Razona tu respuesta.
b) ¿En qué momento de la meiosis tiene lugar la reducción cromosómica? Razónalo.
c) Una célula con 12 cromosomas comienza una meiosis.
¿Cuántas cromátidas tiene cada cromosoma de la célula al comienzo del proceso?
¿Cuántas células hay al final de la 1ª división? ¿Cuántos cromosomas tiene cada célula? ¿Cuántas cromátidas tiene cada
cromosoma?
¿Cuántas células hay al final de la segunda división? ¿Cuántos cromosomas tiene cada célula? ¿Cuántas cromátidas tiene
cada cromosoma?
¿Cuántas cromátidas hay al principio? ¿Y al final? ¿Son iguales las cromátidas iniciales y las finales?

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Adulto Espora
(n) Adulto (n)
(2n) MEIOSIS
Gametofito
HAPLOIDE HAPLOIDE
(n) MEIOSIS (n) (n)
HAPLOIDE
(n)
Espora Gametos DIPLOIDE Gametos Esporofito Gametos
(2n)
(n) (n) (n) (2n) (n)
DIPLOIDE
(2n)
DIPLOIDE
MEIOSIS (2n) FECUNDACIîN FECUNDACIîN FECUNDACIîN
Zigoto Zigoto Zigoto

(2n) (2n) (2n)
Etapa haploide del ciclo
Etapa diploide del ciclo
Fig. 7.1. Esquema de los ciclos biológicos. a) Haplonte (hongo). b) Diplonte (vertebrado). c) Diplohaplonte (musgo).
las esporas, por lo que éstas serán haploides (meiosporas) y

7 LOS CICLOS VITALES darán lugar a otro organismo haploide denominado
‘gametofito’ que formará los gametos. Al unirse dos game-
tos se formará el zigoto. Este ciclo se caracteriza por la
En los seres vivos con reproducción sexual tiene que
alternancia de dos individuos: uno diploide (el esporofito)
producirse, como hemos visto, necesariamente la meiosis,
y otro haploide (el gametofito).
para que los gametos sean haploides. Según el momento
en que se realice la meiosis, se distinguen los siguientes Como puede observarse en los ciclos anteriores, la
tipos de ciclos biológicos: haplontes, diplontes y diploha- meiosis y la fecundación son dos acontecimientos funda-
plontes (fig. 7.1). mentales y complementarios en todos los organismos con
reproducción sexual.
En los organismos haplontes, como muchos grupos de
algas y de hongos, la meiosis tiene lugar en la primera divi-
sión del zigoto. Por lo tanto, el organismo que se forma a Actividades
partir de dicho zigoto es haploide y los gametos se forman
a) ¿Es válida la definición de meiosis como proceso reduc-
por mitosis a partir de células haploides. El zigoto es la cional del número de cromosomas? ¿En qué organismos?
única célula diploide.
b) ¿Es válida la definición de meiosis como proceso forma-
En los organismos diplontes, como los animales, la dor de gametos? ¿En qué organismos?
meiosis tiene lugar durante la formación de los gametos
c) ¿En qué momento del ciclo vital de un organismo puede
que son las únicas células haploides. Al unirse los gametos
producirse la meiosis?
de dos individuos se formará un zigoto diploide que por
mitosis sucesivas dará lugar a un adulto diploide. d) ¿Qué fases se distinguen en el ciclo vital de los organis-
mos con reproducción sexual? Razónalo. ¿En qué orga-
En los organismos diplohaplontes, como los vegetales nismos se diferencian más claramente estas fases?
superiores y muchas algas, el zigoto diploide da lugar a un
e) ¿Qué funciones desempeñan la mitosis y la meiosis en
organismo también diplode llamado ‘esporofito’ porque se cada uno de los ciclos vitales de los organismos con
reproduce por esporas. La meiosis tiene lugar al formarse reproducción sexual?

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Mitosis y meiosis
MITOSIS MEIOSIS
Interfase Interfase
INTERFASE
Profase I
Profase
Resumen
Metafase I
E
S
A
G2 Anafase I
F
S Mitosis
M
R
Citocinesis
G1
E
T
N
I Telofase I
Metafase 1» divisin
Profase II
Metafase II
Anafase
Anafase II
Telofase
Telofase II
2» divisin
Células hijas
Células
hijas

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1 Representa el ciclo biológico de un organismo diplo- 10 Observa la micrografía

haplonte, situando en el lugar correspondiente: mito- adjunta e identifica las
sis, meiosis, esporas, gametos, fecundación, zigoto, estructuras que apa-
esporofito, gametofito. recen en la misma.
2
¿Qué fase de la meio-
Describe mediante un esquema la estructura de la
sis representa?
cromatina. Haz otro esquema de un cromosoma
metafásico señalando sus constituyentes. ¿Cuáles son 11 La figura adjunta representa el esquema de una célu-
las principales diferencias entre la cromatina interfá- la que va a dividirse por meiosis.
sica y el cromosoma metafásico? a) ¿Cuál es el número diploide de cromosomas de la
célula representada? ¿Cuántos pares de cromosomas
Actividades
3 Ordena los términos de la columna izquierda en su

homólogos y cuántas cromátidas contiene?
secuencia correcta y relaciónalos con los de la derecha:
b) Representa mediante esquemas: el resultado de la
Citocinesis Se condensan los cromosomas. formación de un quiasma entre cada pareja de homó-
logos, la anafase I, la telofase I y la telofase II. Sólo
Metafase Se forma una nueva envoltura nuclear. hay que realizar
Profase División del citoplasma. uno de los posi-
bles resultados
Telofase Los cromosomas en el plano ecuatorial. hasta obtener
Anafase Duplicación de cromosomas las 4 células
finales.
Interfase Se separan las cromátidas.
c) ¿Que hechos
de la meiosis
4 Señala las diferencias entre cromosomas homólogos y dan como resul-
cromátidas hermanas. ¿Es igual el material genético de tado gametos
los cromosomas homólogos? ¿Y el de las cromátidas her- con diferentes
manas? Razónalo. cromosomas?
5 ¿Cuándo se dice que una célula es diploide? ¿Y 12 La siguiente
haploide? ¿Qué células del cuerpo humano son diploi- gráfica representa la variación del contenido de DNA
des? ¿Y haploides? durante el ciclo vital de una célula:
6 ¿En qué seres vivos es necesaria la meiosis? a) ¿Qué ocurre en el intervalo de tiempo de 2 a 3?
b) ¿Cómo se denomina la fase que transcurre entre 3
7 Enumera las semejanzas y diferencias entre el proce- y 4?
so de división celular por mitosis y por meiosis. c) ¿La gráfica corresponde a un ciclo mitótico o a uno
8 ¿Cuál es la diferencia esencial entre la profase de la meiótico?
mitosis y la profase I de la meiosis? d) Si la cantidad de DNA no se ha modificado al final
del ciclo, ¿qué utilidad tiene este proceso?
9 Copia en tu cuaderno la siguiente tabla y complétala
para comparar los hechos que tienen lugar durante la 120
mitosis y la meiosis.
Cantidad de DNA por célula
100
Hechos Mitosis Meiosis
80
I II
Cromosomas formados por 60
dos cromátidas hermanas
40
Los cromosomas homólogos se aparean
Se forman quiasmas 20
Los cromosomas homólogos se separan 0

0 1 2 3 4 5 6
Las cromátidas hermanas se separan Tiempo (horas)

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Autofagia y apoptosis
Proteínas erosionadas, orgánu- sitio a las más jóvenes. También con otras estrategias suicidas. A la
los averiados y microorganismos puede promoverse el suicidio de apoptosis se la denomina “muerte
invasores, todos son absorbidos una célula cancerosa. La apoptosis celular programada tipo I” y, la
por diminutas “aspiradoras” celu- depende de una compleja serie de autofagia, “muerte celular pro-
lares. Si se mantuviera operativo, eventos celulares, rigurosamente gramada tipo II”.
ese mecanismo retrasaría el orquestados mediante múltiples La autofagia conduciría a la
Ampliación
envejecimiento. señales proteínicas. La muerte muerte celular a través de dos
Dos de las áreas de investiga- celular por apoptosis se considera vías: mediante la digestión del
ción actuales más activas y polé- un suceso programado. citoplasma hasta que la célula
micas se centran en la intercone- Una mitocondria defectuosa muera o mediante la activación de
xión entre la autofagia y la apop- puede causar estragos si activa la la apoptosis. Parece que la apopto-
tosis, y en si la autofagia debería apoptosis en el momento equivo- sis y la autofagia estarían estre-
considerarse un mecanismo de cado. Entre los productos de la chamente interrelacionadas y
muerte celular. actividad mitocondrial se encuen- sujetas a una regulación sutil. Si
La autofagia podría haber sur- tran las especies reactivas del oxí- los daños en los orgánulos son
gido en respuesta a la inanición, geno (ERO); iones oxígeno y otros demasiado extensos y la autofagia
como un rudimentario mecanismo fragmentos moleculares basados no los mantiene bajo control, la
de defensa inmunitaria o ambas en el oxígeno. Los autofagosomas célula debe morir por el bien del
cosas. Pero además de la función retiran del citoplasma las mito- organismo entero. Llegados a este
alimenticia la autofagia desarrolla condrias dañadas y otros orgánu- punto, la célula puede recurrir a
funciones de mantenimiento pri- los; se aseguran de que sean des- cualquiera de sus dos programas
mordiales para la célula. Los auto- truidos antes de que induzcan una de suicidio: permitir que la autofa-
fagosomas engullen constante- muerte celular programada o, lo gia continúe hasta el final o iniciar
mente porciones del citoplasma, que es peor, el fallecimiento celula señal de apoptosis y retener la
junto con componentes celulares lar indiscriminado que llamamos autofagia como un sistema de
dañados y virus o bacterias inva- necrosis. reserva por si la apoptosis se
soras. La “basura“ se transporta Las mitocondrias liberan tam- encuentra comprometida.
hasta los orgánulos digestivos bién al citoplasma ERO, que como Quizás los estudios molecula-
para su descomposición y recicla- su nombre indica, tienden a reac- res ayuden a resolver la cuestión
je. cionar con numerosas moléculas. de si la autofagia es un mecanis-
El sistema autofágico opera, En una célula sana los niveles de mo de supervivencia o si opera
por tanto, como un mecanismo de ERO se mantienen bajo control como un “ángel de la muerte”.
limpieza. Buscan y atrapan molé- por medio de moléculas antioxi- Una investigación reciente ha
culas y orgánulos dañados. Las dantes que reaccionan con las mostrado el modo en que se coor-
mitocondrias, por ejemplo, son ERO. Pero la liberación de grandes dinan ambos procesos. Una de las
orgánulos que mandan señales a cantidades de ERO supone un ries- proteínas que da la señal para que
otras partes de la célula para que go de contraer cáncer, porque las comience la autofagia, se une a
inicien la apoptosis (suicidio celu- ERO que alcancen el núcleo pue- una proteína que evita el inicio de
lar). den inducir alteraciones genéticas la apoptosis. Las decisiones de
malignas. De nuevo la autofagia “vida o muerte” se toman en fun-
Las células inducen la apopto- viene al rescate, eliminando de la
sis por varias razones, todas por el ción de que se intensifiquen o se
célula las mitocondrias que no rompan los enlaces entre las dos
bien del organismo. El cuerpo funcionen bien.
genera continuamente más célu- proteínas.
las de las que necesita, por lo que Poco después de revelarse los
deben ser eliminadas. Una célula mecanismos moleculares de la
apoptosis, los biólogos se percata- Adaptado de “Investigación y
envejecida que ha dejado de fun- Ciencia”, 382, julio 2008
cionar puede suicidarse para dejar ron de que las células contaban

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12 INTRODUCCIÓN AL
METABOLISMO. ATP Y ENZIMAS
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Como islas de orden en un océano de caos, los organismos son

sumamente superiores a las máquinas construidas por los hombres.
Continuamente el cuerpo humano se está reparando a sí mismo.
Cada cinco días tienes un forro de estómago nuevo, cada dos meses
tienes un nuevo hígado y la piel se renueva cada seis semanas. Cada
año, el 98% de los átomos de tu cuerpo son sustituidos por otros.
Este cambio químico que no se detiene, el metabolismo, indica con
seguridad que hay vida. La "máquina" del cuerpo requiere una
entrada continuada de energía química y de materia.
Los biólogos chilenos Humberto Maturana y Francisco Varela
ven en el metabolismo la esencia de algo fundamental para la
vida. Le llaman "autopoyesis", palabra de origen griego que sig-
nifica "hacer" (poiein) y "por si mismo" (auto); el término autopo-
yesis indica, por tanto, que la vida se va haciendo continuamente.
Sin este comportamiento autopoyético los seres orgánicos no per-
duran, no están vivos.
Un ser autopoyético metaboliza sin parar; se perpetúa a sí
mismo mediante la actividad química. La autopoyesis supone un
consumo de energía y la formación de sustancias. Se pone de
manifiesto por los procesos químicos y por el flujo de energía que
llamamos metabolismo. Solamente las células o los organismos
formados por células, y la biosfera formada por organismos, son
autopoyéticos y pueden metabolizar.
Lynn Margulis - Dorion Sagan: ¿Qué es la vida? (1997)
1 Concepto de metabolismo
2 Características de las reacciones metabólicas
3 Organismos autótrofos y heterótrofos
4 Las enzimas
5 El ATP
6 Coenzimas de oxidación-reducción
7 Vitaminas
Resumen
Actividades
Ampliación
Bioluminiscencia
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1 CONCEPTO DE METABOLISMO
Todos los seres vivos necesitan un suministro continuo

de materia y energía para poder crecer, mantenerse y
reproducirse. La materia que captan del exterior ha de
sufrir un conjunto de transformaciones o cambios quími-
cos para poder ser útil a las células en forma de nutrien-
tes. Cuando los nutrientes entran en las células o bien se
transforman para suministrar energía para realizar las
actividades celulares, o bien son la “materia prima” para
la biosíntesis de los compuestos estructurales de las célu-
las. En cierto sentido, podríamos considerar a una célula
viva como una fábrica química en la que continuamente
tienen lugar miles de reacciones químicas.
Llamamos metabolismo al conjunto de reacciones quí-
micas que se realizan en el interior de las células.
En el metabolismo las reacciones químicas están enca-
denadas, de forma que el producto de una reacción es el
sustrato o metabolito de la siguiente. Por otra parte, cada
uno de los conjuntos de reacciones encadenadas que
constituyen el metabolismo se denomina ruta o vía meta-
bólica (fig. 1.1).
El metabolismo, como un todo, utiliza y transforma
tanto la materia como los recursos energéticos de las célu-
las. Las rutas metabólicas que liberan energía degradan-
do biomoléculas orgánicas en otras más sencillas, consti-
tuyen el catabolismo o vías de degradación. Las rutas
metabólicas que consumen energía para llevar a cabo la
síntesis de biomoléculas orgánicas complejas a partir de
otras más simples, constituyen el anabolismo o vías de
biosíntesis (fig. 1.2). Fig. 1.1. Diferentes rutas metabólicas.
El motor energético del metabolismo

presenta dos componentes esenciales:
la energía de oxidación- reducción apor-
tada por el NADH y compuestos simila-
res, y la energía fosfato ligada aportada
fundamentalmente por el ATP. Ambos
compuestos se generan en el catabolis-
mo y se gastan en el anabolismo.
Fig. 1.2. Esquema general del metabolismo.
194 Tema 12 Introducción al metabolismo. ATP y enzimas

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CARACTERÍSTICAS DE LAS
2 REACCIONES METABÓLICAS
En las reacciones metabólicas como en cualquier reac-

ción química, en primer lugar, se forman nuevas sustancias
-los productos- a partir de los reactivos o metabolitos, y en
segundo lugar durante la reacción hay un intercambio de
energía entre los reactivos y el medio que los rodea.
Además de estas dos propiedades generales de todas las
reacciones químicas conocidas, debemos señalar que:
• Las reacciones metabólicas suceden en un medio acuo-
so; en consecuencia, los reactivos y los productos se
encuentran en disolución. El agua es, además, un reacti-
vo o un producto de algunas reacciones metabólicas.
• Las reacciones metabólicas, como ya hemos indicado
anteriormente, están encadenadas y la mayoría
están acopladas, de manera que la energía liberada
en una de las reacciones, que llamamos exergónica,
es captada por otra reacción –endergónica– que
requiere energía (fig. 2.1 y 2.2).
• Se define como energía libre y se representa con el
símbolo G, la energía que está contenida en las sus-
tancias que participan en una reacción. En las trans-
formaciones químicas espontáneas, los productos
finales contienen menos energía libre que los reacti-
vos iniciales, es decir, la variación de energía libre que
representamos como ΔG, es negativa G < 0; estas
reacciones son las que denominamos exergónicas
(desprenden energía libre). En cambio, en una reac-
ción endergónica (requiere un aporte de energía) la Fig. 2.1. Reacciones exergónicas y endergónicas.
variación de energía libre es positiva (fig. 2.1).
La energía liberada con la caída de la Aquí los dos procesos están

piedra grande no se acopla a la subi- acoplados.
da de la piedra pequeña, que es el
proceso que necesita energía.
40 Kg 40 Kg
Kg
20
40 Kg 40 Kg
20 Kg 20 Kg 20 Kg
Fig. 2.2. Analogía que muestra el concepto de reacción acoplada.
III. Metabolismo y autoperpetuación 195

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Las reacciones exergónicas liberan energía

Reacción exergónica
ATP + H2O ADP + Pi ΔG = - 7.3 Kcal/mol
Reacción endergónica Las reacciones endergónicas requieren energía

Energía
glutamato + NH4+ glutamina ΔG = + 3.4 Kcal/mol
Reacción acoplada
glutamato + NH4+ + ATP glutamina + ADP + Pi ΔG = - 3.9 Kcal/mol
Fig. 2.3. Acoplamiento de dos reacciones, una exergónica (la hidrólisis del ATP) y otra endergónica.
• Cada reacción metabólica está catalizada por una enzi- Para que un compuesto pueda oxidarse (perder elec-
ma (fig. 1.1). Los catalizadores y, por tanto, las enzimas trones) es preciso que haya otro que se reduzca (gane
son sustancias que aceleran las reacciones químicas dis- electrones). Así, en la siguiente reacción redox:
minuyendo la energía de activación de la reacción.
• Desde una perspectiva energética, en toda reacción quí- Ared + Box Aox + Bred
mica es necesaria la aportación de una energía inicial o
de activación para que se inicie la reacción, indepen-
lo esencial es que se transfieren electrones desde el
dientemente de que la reacción sea espontánea y vaya
componente reducido (Ared) al oxidado (Box). A veces,
acompañada de una liberación de energía (reacción
hay también transferencia de átomos de hidrógeno (no
exergónica) o se trate de una reacción que se realiza con
iones hidrógeno) ya que eso supone también transfe-
absorción de energía (reacción endergónica).
rencia de e- (H = H+ + e-).
• En las reacciones acopladas, una misma enzima cata-
liza las dos reacciones a la vez.
Oxidación
Transferencia de energía
AH2 + B BH2 + A
Hay dos formas básicas de transferencia de energía
en los procesos metabólicos. reducción
• Una de ellas se realiza mediante la transferencia
de electrones. Una reacción en la que una sustan- • Otra forma de transferencia de energía es median-
cia transfiere uno o más electrones a otra es una te la transferencia de grupos fosfato (véase en el
reacción de oxidación-reducción o reacción redox apartado 5 el sistema ATP → ADP).
(fig. 2.4).
ATP + H2O ADP + Pi + Energía
Actividades
a) ¿A qué se llama energía libre en una reacción?
b) Explica las diferencias entre las reacciones exergónicas y
las endergónicas.
c) ¿Qué significa ΔG en una reacción? Si los reactivos tienen
más energía libre que los productos finales, ¿cómo es el
ΔG?
d) ¿Cómo es la variación de energía libre en una reacción
Fig. 2.4. La oxidación y la reducción están acopladas y siem- exergónica?, ¿y en una endergónica?
pre ocurren juntas.

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ORGANISMOS AUTÓTROFOS Y
3 HETERÓTROFOS
Desde el punto de vista de su metabolismo los organis-

mos se clasifican en función del origen de la energía y de la
fuente de carbono que utilizan.
Los organismos que utilizan como fuente de carbono el
CO2 se denominan autótrofos. Aquellos que emplean como
fuente de carbono biomoléculas orgánicas se denominan
heterótrofos. Según la fuente que les suministra energía,
los organismos se clasifican en fotótrofos (la luz) o quimió-
trofos (reacciones químicas) (fig. 3.1).
• Los organismos fotoautótrofos, también denominados
fotosintéticos, son las plantas, las algas y numerosas bac-
terias. Dichos organismos transforman la materia inor-
gánica (CO2 y H2O) en orgánica utilizando para ello la
energía de la luz (fig. 3.2 a).
• Los organismos quimioautótrofos, también denomina-
dos quimiosintéticos, son bacterias que transforman la
materia inorgánica (CO2 y H2O) en orgánica utilizando
para ello la energía de ciertas reacciones de oxidación,
de compuestos inorgánicos sencillos que hay en el
medio en que viven.
• Los animales, los hongos y muchos protistas y moneras
son quimioheterótrofos. Dichos organismos incorporan
del medio biomoléculas orgánicas que son a su vez su
fuente de carbono y de energía (fig. 3.2 b).
• Algunos moneras, como las bacterias purpúreas no sul-
furosas, toman del medio como fuente de carbono bio- Fig. 3.1 Clasificación de los organismos según la fuente de
moléculas orgánicas y utilizan como fuente de energía la energía y de carbono que utiliza.
luz, son organismos fotoheterótrofos.
Fig. 3.2. Esquema comparativo del metabolismo autótrofo y heterótrofo.

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recuerda la caída de una piedra de la montaña al valle. Si

4 LAS ENZIMAS colocamos un obstáculo, la piedra no caerá a menos que
la levantemos para salvar el obstáculo. Si por algún pro-
En general, todas las reacciones metabólicas están cedimiento, disminuyéramos la altura del obstáculo, la
reguladas por las enzimas, unas proteínas globulares que energía que necesitaríamos suministrar a la piedra para
actúan como catalizadores, aumentando la velocidad de que rodara al valle sería menor.
aquellas reacciones que son energéticamente posibles.
Las enzimas permiten las reacciones en las condiciones de
Nomenclatura y clasificación
temperatura, presión y pH propios del medio intracelular, A lo largo del tiempo se han utilizado diferentes cri-
reduciendo la energía de activación necesaria para que se terios para nombrar a las enzimas. Hay enzimas que aún
produzca la reacción (fig. 4.1). Las enzimas no se consu- conservan la denominación inicial sin ninguna alusión a
a variación de men en la reacción y, por tanto, se recuperan intactas al la función catalítica que realizan, como las enzimas pro-
aría). final del proceso de catálisis. teolíticas (que se encargan de la digestión hidrolítica de
las proteínas): tripsina, quimotripsina, pepsina, papaina,
Una reacción del tipo A B, aun cuando sea termo-
etc.
dinámicamente favorable no se producirá, si no se sumi-
nistra al reactivo A una determinada energía denomina- En numerosos casos el nombre de las enzimas consta
da energía de activación. Las enzimas (como los cataliza- del sufijo -asa precedido del nombre del reactivo o sus-
dores, en general), reducen la energía de activación y trato de la reacción, como por ejemplo la sacarasa, la
hacen más fácil el tránsito de A a B (fig. 4.1). El proceso ureasa o la amilasa. En otros casos se nombran en fun-
ción del tipo de reacción que catalizan, así las hidrolasas
llevan a cabo reacciones de hidrólisis, etc.
Actualmente, la nomenclatura sistemática de las enzi-
mas utiliza el nombre del sustrato (o de los sustratos), al
que se le añade el de la acción química realizada. Cuando
se usa alguna coenzima su nombre se añade también.
Ejemplo: lactato deshidrogenasa, aminoacido tRNA liga-
sa y gliceraldehido3-fosfato NAD oxidorreductasa.
A mediados del siglo XIX, el científico francés Louis

Pasteur estudiando la fermentación alcohólica descu-
brió las enzimas que denominó inicialmente fermen-
tos. Pasteur creía que la actividad enzimática era inse-
parable de las células vivas, pero en el año 1897 Eduard
y Hans Buchner consiguieron extraer y separar, sin que
perdieran su capacidad catalítica, las mismas enzimas
Fig. 4.1. Esquema que muestra el efecto de las enzimas de las correspondientes células.
sobre la energía de activación de una reacción.
Clasificación de las enzimas según el tipo de reacción que catalizan
Clasificación Tipos de reacción

1. Oxidorreductasas Reacciones de oxidación-reducción
2. Transferasas Transferencia de grupos funcionales
3. Hidrolasas Reacciones de hidrólisis
4. Liasas Roturas no hidrolíticas de enlaces
5. Isomerasas Reacciones de isomerización
Tabla I 6. Ligasas Formación de enlaces acoplados al consumo de ATP

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Propiedades
a. Naturaleza proteica
Las enzimas son proteínas, con alguna excepción: por
ejemplo hay algunas moléculas de RNA –que se denomi-
nan ribozimas– con función catalítica.
Muchas enzimas son proteínas simples o bien contie-
nen algún componente no aminoacídico (por ejemplo,
algún carbohidrato) que no interviene en la función de la
enzima. En otros casos, la enzima es una proteína conju-
gada y la parte no polipeptídica es esencial para su fun-
ción. Es habitual referirse a esas partes no polipeptídicas
como cofactores. Entonces se suele denominar holoenzi- Fig. 4.2. Esquema del centro activo.
ma a la enzima conjugada en su totalidad, es decir, al
a
complejo entre la parte polipeptídica (apoenzima) y el
cofactor. Los cofactores pueden ser iones metálicos o
moléculas orgánicas, en cuyo caso se denominan coenzi-
mas. Hay enzimas que requieren tanto iones metálicos
como coenzimas.
Holoenzima = Apoenzima + Cofactor

(funcional) (no funcional)
Cofactores = iones (Ca2+, Zn+, Cu+, Mg2+…) y coenzimas
(pequeñas moléculas orgánicas)
b. Centro activo
b
Las enzimas tienen una concavidad llamada centro
activo o centro catalítico (fig. 4.2). Este centro activo
está formado por unos determinados segmentos de la
cadena de aminoácidos de la enzima (E) que determi-
nan una superficie tridimensional complementaria a la
molécula del reactivo o sustrato (S).
El centro activo se une al sustrato mediante interac-
ciones iónicas, hidrofóbicas o por puentes de hidróge-
no, formándose así el complejo enzima-sustrato (ES).
De hecho, existe una complementariedad entre el cen-
tro activo y la molécula del sustrato, de modo que si el
sustrato posee una carga positiva, en el centro activo
hay aminoácidos con cargas negativas en las cadenas Fig. 4.3. Diferencia entre: a) el modelo de la llave y la cerra-
laterales (grupos R); si en el sustrato hay átomos acep- dura y b) el modelo de ajuste inducido de Koshland.
tores de puentes de hidrógeno, en el centro activo
deben encontrarse aminoácidos con grupos R donado- actualidad se prefiere admitir la idea de Koshland,
res de puentes de hidrógeno (fig. 4.2). según la cual el centro activo, que posee de antemano
También debe existir una complementaridad estéri- una cierta complementariedad con el sustrato, se adap-
ca, es decir, que si el sustrato es voluminoso, el centro ta totalmente a él después de un primer contacto.
activo suele ser una cavidad con suficiente capacidad. La hipótesis de Koshland, que a menudo se conoce
Pero eso no significa que centro activo y sustrato ten- como ajuste inducido, tiene en cuenta la flexibilidad
gan que ser exactamente complementarios. En un prin- conformacional de las proteínas que provocaría la
cipio se pensó que el sustrato encajaría en el centro adaptación completa de la estructura de la enzima a la
activo como una llave encaja en la cerradura, pero en la molécula de sustrato (fig. 4.3).

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agua
glucosa
fructosa
Complejo enzima-sustrato Complejo enzima-producto
Sustrato Enzima Producto Enzima
(sacarosa) (sacarasa)
Fig. 4.4. Mecanismo de reacción enzimática: hidrólisis de la sacarosa por acción de la sacarasa.
Esta unión cambia el sustrato y el complejo enzima- Son muy variados los mecanismos que emplean las
sustrato (ES) se transforma en el complejo enzima-pro- enzimas para acelerar la conversión del sustrato en pro-
ducto (EP). A continuación se separan la enzima y el producto una vez formado el complejo enzima-sustrato. En
ducto (P) (fig. 4.4). casi todos los casos se trata de mecanismos que existen
en las reacciones catalíticas no enzimáticas, pero mucho
E+S ES E+P
más perfeccionados. La correcta orientación del sustrato
En el centro activo, además de existir unos aminoáci- y, en su caso, del cofactor en el centro activo –misión en
dos de unión encargados de reconocer el sustrato para la la que de alguna manera interviene la totalidad de la
formación del complejo ES, existen otros (aminoácidos estructura de la enzima– es un factor esencial para esa
catalíticos) encargados de la auténtica fase catalítica, es perfección.
decir, de la conversión de S en P.
c. Elevada especificidad
En las holoenzimas, el cofactor forma parte del cen-
tro activo e interviene algunas veces en la unión del sus- La especificidad consiste en que la enzima actúa sólo
trato, pero fundamentalmente lo hace en la fase catalí- sobre un sustrato (o unos pocos muy semejantes) y sólo
tica (fig. 4.5). efectúa sobre él un tipo de reacción. Así por ejemplo la
enzima sacarasa tiene únicamente como sustrato la
Por tanto, el centro activo tiene dos funciones: unir el
sacarosa a la que hidroliza; un caso diferente es el de la
sustrato (o sustratos) y transformarlo químicamente para
enzima lipasa que actúa hidrolizando diferentes triacil-
dar los productos. Ambas funciones están caracterizadas
glicéridos.
por una gran especificidad.
La especifidad por el tipo de reacción catalizada y por
el sustrato utilizado, son la base de los criterios de clasifi-
cación de las enzimas.
d. Gran efectividad
La mayoría de las reacciones catalizadas por enzimas
son entre 103 y 1010 veces más rápidas que si se produje-
ran sin catalizador.
e. Localización
Una parte sustancial de las enzimas de una célula se
localiza en orgánulos específicos. Esta compartimentación
del metabolismo aísla determinados sustratos y produc-
tos, permitiendo así un ambiente favorable para cada
tipo de reacción metabólica, evitando, por una parte, las
interferencias provocadas por moléculas que tienen
estructuras similares y que podrían dificultar o impedir las
reacciones, y por otra, la compartimentación favorece el
Fig. 4.5. Esquema de dos holoenzimas diferentes que tienen encadenamiento de las vías metabólicas.
la misma coenzima (NAD).

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Cinética enzimática Factores que afectan la actividad

Las enzimas no se consumen durante las reacciones enzimática
metabólicas. Este hecho permite que dichas reacciones
Temperatura
sean eficaces y sus velocidades altas aunque la concen-
tración de la enzima sea mucho menor que la del sus- La actividad enzimática depende de la temperatura.
trato. En general, cada molécula enzimática es capaz de En general, todas las constantes cinéticas aumentan con
transformar entre 100 y 1000 moléculas de sustrato en la temperatura, por lo que las reacciones químicas suelen
producto cada segundo. acelerarse al aumentar ésta. En las reacciones enzimáticas
se da también este efecto, pero con una particularidad:
A diferencia de lo que ocurre con los catalizadores
puesto que la estabilidad térmica de las proteínas es limi-
no biológicos las enzimas presentan saturación por el
tada, si la temperatura aumenta por encima de un deter-
sustrato: la velocidad de una reacción enzimática no
minado valor, la velocidad comienza a disminuir. Esto se
crece linealmente con la concentración de sustrato sino
debe a la desnaturalización térmica de la enzima.
que tiende asintóticamente a un límite denominado
velocidad máxima (fig. 4.6). Esto es coherente con el Como consecuencia, las enzimas tienen una tempera-
mecanismo de acción enzimática propuesto, según el tura óptima, aquélla en que se da el máximo de actividad
cual, E + S ES E + P. A medida que aumen- (fig. 4.7)
ta [S], aumenta [ES] (y lógicamante P), puesto que el En la mayoría de los casos la temperatura óptima coin-
equilibrio se desplaza a la derecha. cide más o menos con aquella a la que la enzima trabaja
habitualmente. La mayoría de las enzimas de mamíferos
tienen temperaturas óptimas entre 35 y 40 °C. Pero hay
enzimas con temperaturas óptimas muy elevadas, como
las de organismos termófilos, o muy bajas, como las de
organismos adaptados al frío. Por ejemplo, se ha descrito
recientemente una proteasa de Pyrococcus furiosus, cuya
temperatura óptima es de 115 °C y algunas DNA polime-
rasas de microorganismos hipertermófilos son activas
incluso a 140 °C.
crecimiento 100 %
teórico
de la
actividad
actividad enzimatica
porcentaje de
enzima nativa
% de proteina nativa
Fig. 4.6. Cinética (denominada de Michaelis-Menten) que
muestra la relación entre la velocidad de una reacción enzi-
mática y la concentración de sustrato.
actividad
Naturalmente hay un límite que se alcanza cuando de la
enzima
prácticamente toda enzima está en forma de complejo
ES. En esta situación, en cuanto una molécula de enzi-
0
ma se libera del complejo ES vuelve a combinarse con 0 20 40 60
otra molécula de sustrato para formar de nuevo el com- T(ºC)
plejo. Se alcanza así la velocidad máxima.

Fig. 4.7. Efecto de la temperatura sobre la actividad enzimá-
A la [S] que corresponde a una velocidad = Vmax/2 se tica. La pérdida de enzima activa causada por el aumento de
le llama Km· La Km es una medida de la afinidad de la temperatura, explica que la reacción tenga un comportamien-
enzima por el sustrato: una Km baja indica gran afini- to diferente al que tiene una reacción química cualquiera.
dad, y una Km alta, supone poca afinidad.

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pH Hay dos tipos principales de inhibidores reversibles

La actividad enzimática también depende del pH. atendiendo a su mecanismo de actuación. Los inhibido-
Normalmente, aunque hay excepciones, la actividad varía res competitivos se unen al mismo centro activo de la
siguiendo una curva acampanada, lo que se traduce tam- enzima por tener un parecido estructural con el sustra-
bién en que la enzima tenga un pH óptimo de actuación. to. De esa manera compiten con el sustrato por el cen-
tro activo: mientras una molécula de enzima tenga
Aunque ese pH óptimo suele estar entre 5 y 8, en algu-
unido inhibidor, no puede formarse el complejo enzi-
nos casos se aparta bastante de esos valores. Por ejemplo,
ma-sustrato y, por tanto, la reacción no se da. Pero
la pepsina, presente en el jugo gástrico, tiene un pH ópti-
como la unión no es irreversible, un descenso en la con-
mo en torno a 1, coincidiendo con el pH estomacal. El
centración de inhibidor, o un aumento en la de sustra-
hecho de que la actividad de la mayoría de las enzimas
to, permite el desplazamiento del inhibidor (fig. 4.9).
caiga a ambos lados del pH óptimo, como ocurre en la
tripsina (fig. 4.8), no se debe a que la enzima se desnatu- Por el contrario, los inhibidores no competitivos se
ralice. Normalmente, las proteínas son estables en un unen a la enzima de modo que, o impiden la unión del
intervalo relativamente amplio de valores de pH aunque sustrato, o por diversos motivos dificultan la etapa cata-
se desnaturalizan a valores extremos. La tripsina es per- lítica de obtención de P a partir del complejo ES (fig.
fectamente estable a pH 5; si su actividad en esas condi- 4.9), pero sin entrar en el centro activo.
ciones es prácticamente nula es porque un aminoácido
del centro activo, esencial para el mecanismo catalítico en
el que actúa como donador de protones, está desproto-
nado a ese pH.
ato compiten
activo. La unión
o activo impide
ma.
la enzima en un
tro activo, pero
orma de dicho
a no puede
Fig. 4.8. Efecto del pH sobre la actividad de algunas enzi- Fig. 4.9. a) Reacción sin inhibidor; b) Inhibición competiti-
mas. va; c) Inhibición no competitiva.
En la inhibición irreversible, el inhibidor se une fuer-

Inhibición de la actividad enzimática temente a la enzima, en la mayoría de los casos median-
Un inhibidor enzimático es una sustancia que dismi- te un enlace covalente. Las sustancias tóxicas son a
nuye la velocidad de la reacción catalizada por la enzi- menudo inhibidores irreversibles de enzimas clave del
ma y en casos extremos puede anularla por completo, metabolismo; así el cianuro inhibe la citocromo –oxida-
Los inhibidores pueden ser irreversibles o reversibles. sa, una enzima ubicada en las crestas mitocondriales,
Los primeros reaccionan químicamente con la enzima, paralizando así el catabolismo aeróbio. Algunos insecti-
inactivando las moléculas de enzima a las que se hayan cidas se unen covalentemente al centro activo de la ace-
unido. Los segundos se unen de modo no covalente a la tilcolinesterasa, una enzina que interviene en los proce-
enzima. sos de la transmisión nerviosa.
202202Tema 12 Introducción al metabolismo. ATP y enzimas

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Enzimas reguladoras
Las rutas metabólicas están catalizadas por grupos de
enzimas que actúan secuencialmente, de tal manera que
el producto de la reacción de una enzima es el sustrato
de la siguiente (fig. 1.1).
En estas secuencias bioquímicas hay una enzima,
generalmente la primera de la serie, que controla la
velocidad de toda la ruta, porque cataliza la etapa más
lenta. Estas enzimas reguladoras pueden aumentar o
disminuir su actividad catalítica en respuesta a sustan-
cias moduladoras. Se incluyen en este grupo las enzimas
alostéricas.
Las enzimas alostéricas (alos = otros, stereo = sitio,
espacio) además del centro activo (o de los centros acti-
vos) poseen uno o más sitios alostéricos, que son especí-
ficos, a los que se unen las moléculas de los modulado-
res. Estos moduladores pueden ser activadores o inhibi- Fig. 4.10. Enzimas alostéricas.
dores de la actividad enzimática. Con frecuencia, los
activadores son moléculas del sustrato de la enzima y los
inhibidores moléculas del producto final de la ruta bio- Hay enzimas alostéricas que sólo pueden ser activadas,
química. Por supuesto hay también otras moléculas otras que sólo admiten la inhibición y otras que son sus-
moduladoras (figs. 4.10 y 4.11). ceptibles de ambos tipos de modulación.
Fig. 4.11. Regulación por el producto final. Un caso de inhibición alostérica.
Actividades
a) Observa las figuras 4.7 y 4.8 que muestran la influencia de la temperatura y el pH del medio sobre la actividad enzimática. ¿Qué
diferencias de comportamiento encuentras en los dos casos?
b) La glicolisis es una ruta del catabolismo en la que la glucosa se degrada para que pueda obtenerse ATP. La presencia de eleva-
das concentraciones de ATP inhibe una de las primeras enzimas que intervienen en la ruta (la fosfofructoquinasa). ¿Qué utilidad
representa para el organismo este tipo de regulación de la actividad enzimática?
c) ¿Qué utilidad biológica tiene la activación de una enzima alostérica por el sustrato?
d) Los inhibidores competitivos no afectan a la Vm y sí a la Km. Los no competitivos actúan al revés. ¿Por qué?

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5 EL ATP
En todas las células es necesario un mecanismo de

almacenamiento de energía libre; así, cuando la glucosa
es degradada completamente hasta dióxido de carbono
y agua, con la participación del oxígeno molecular del
aire en los procesos catabólicos, la cantidad de energía
libre disponible para la célula es de 686 kcal/mol (hay
que recordar que la variación de energía libre en un pro-
ceso exergónico es un valor negativo):
ADP y Pi es un C6H12O6 + 6 O2 6 CO2 + 6 H2O + 686 kcal/mol

libera energía.
élula para reali- Parte de esta energía se utiliza en la síntesis de
ansporte activo. moléculas de adenosín trifosfato o ATP (fig. 5.1) a par-
tir de ácido fosfórico y de otro compuesto químico simi- Fig. 5.2. Formación y uso del ATP en las células.
lar, el ADP o adenosín difosfato, según la reacción quí-
mica: metabólicos de todas las células, es decir, como mone-
das de intercambio energético que permiten todas las
ADP + H3PO4 + 7,3 kcal/mol ATP + H2O funciones celulares (fig. 5.2).
La capacidad para ceder y captar energía del sistema
ATP → ADP se debe a la repulsión entre las cargas
La capacidad para ceder y captar energía del sis- negativas de los grupos fostato (fig. 5.1). Estos grupos
tema ATP → ADP se debe en parte a la repulsión almacenan energía libre que se libera cuando tales gru-
entre las cargas negativas de los grupos fosfato.
pos se hidrolizan de la misma forma que un muelle ten-
sionado provoca un trabajo físico en el momento de
romperse, liberando así la energía potencial.
A pesar de su carácter universal, el ATP no es la única
biomolécula “de intercambio energético”. El mismo
ADP puede ceder energía a través de la siguiente reac-
ción de desfosforilación:
ADP + H2O AMP + H3PO4 + 7,3 kcal/mol
También el adenosín monofosfato o AMP puede

hidrolizarse o desfosforilarse y formar un nucleósido,
Fig. 5.1. El ATP o adenosin trifosfato.
la adenosina, a través de una reacción exergónica:
Esta reacción es endergónica y en consecuencia, AMP + H2O Adenosina + H3PO4 + 3,4 kcal/mol
solamente se puede producir si está acoplada a alguna
reacción exergónica. La reacción inversa, en cambio, es
Por otra parte, en diferentes procesos metabólicos
un proceso exergónico:
encontramos otros nucleótidos trifosfatos que cumplen
papeles similares al ATP; así, en el proceso de síntesis
ATP + H2O ADP + H3PO4 + 7,3 kcal/mol de glúcidos participa como intermediario metabólico el
uridín trifosfato o UTP, en la síntesis de lípidos intervie-
El ATP y las reacciones de fosforilación y de desfosfo- ne el citidín trifosfato o CTP, y finalmente, en la sínte-
rilación expuestas actúan como mecanismos de almace- sis de proteínas se encuentra el GTP o guanosín trifos-
namiento y transporte de energía libre en los procesos fato.

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COENZIMAS DE OXIDACIÓN- Además del NAD+, también tienen un papel importante

6 REDUCCIÓN en el metabolismo celular, alternando entre formas oxida-
das y formas reducidas, el NADP+ / NADPH o fosfato del
Entre los diferentes tipos de reacciones metabólicas des- dinucleótido de nicotinamida y de adenina, el FAD / FADH2
tacan, por su importante papel en los mecanismos de trans- o dinucleótido de flavina y de adenina y el FMN / FMNH2 o
ferencia de energía, las reacciones redox (véase Apartado mononucleótido de flavina.
2). La mayoría de las enzimas oxidorreductasas utilizan
como coenzima el NAD+ (dinucleótido de nicotinamida y de Vitaminas
adenina), presente en cantidades relativamente importan- El termino vitamina fue introducido por Funk en 1912.
tes en el citoplasma de las células. Las vitaminas son un conjunto de moléculas esenciales, en
Cuando un sustrato reducido es oxidado, el NAD+ se pequeñas cantidades, para el organismo humano (y para
reduce según la ecuación siguiente: otros organismos), que intervienen en numerosas funcio-
nes celulares específicas y que no pueden ser sintetizadas
NAD+ + 2H+ + 2e– NADH + H+ por ningún proceso metabólico de nuestro cuerpo; las
Sin embargo, hay que tener en cuenta que esta reacción vitaminas, por tanto, han de formar parte de nuestra
solamente representa una parte del proceso redox; siempre dieta.
hay un metabolito que cede los electrones para que otro La carencia o deficiencia continuada de vitaminas en
compuesto, la coenzima, en este caso el NAD+, los capte. En la alimentación provoca patologías que se conocen con el
realidad, las oxidorreductasas pueden utilizar tanto la nombre de avitaminosis; por otra parte, la ingestión de
forma oxidada del NAD+ como la reducida (NADH + H+ o cantidades excesivas (hipervitaminosis) también es perju-
simplemente NADH); naturalmente, el que las enzimas uti- dicial para nuestro cuerpo. Una alimentación equilibrada
licen la forma oxidada o reducida de las coenzimas depen- constituye el mejor medio para aportar las vitaminas
derá del sentido en que transcurra la reacción (fig. 6.1). necesarias.
La razón por la que suelen estudiarse las vitaminas al
tratar de las enzimas es que la función de las vitaminas
hidrosolubles consiste en formar parte de las coenzimas.
No obstante, hay que señalar que no todas las coenzimas
son vitamínicas ni tampoco todas las vitaminas entran a
formar parte de las coenzimas. Las vitaminas liposolubles
tienen otras funciones en el metabolismo, pero compar-
ten con las hidrosolubles su carácter esencial y la imposi-
bilidad de ser sintetizadas por el organismo.
Tradicionalmente las vitaminas se han clasificado en
dos grupos: el de las vitaminas hidrosolubles, sustancias
polares solubles en agua, y el de las vitaminas liposolu-
bles, compuestos químicos apolares insolubles en agua
Fig. 6.1. Reacciones redox en la que intervienen las coenzi- (Tabla I).
mas NAD+ y NADH.
Coenzimas en cuya composición entran a formar parte vitaminas hidrosolubles

Coenzimas Vitamina Tipo de reacción
Pirosfato de tiamina (TPP) Tiamina (B1) Descarboxilación
Mononucleótido de flavina (FMN) Riboflavina (B2) Oxidación- reducción

Dinucleótido de flavina y de adenina (FAD)
Dinucleótido de nicotinamida y de adenina (NAD+)

Fosfato del dinucleótido de nicotinamida y de adenina Niacina (B3) Oxidación- reducción
(NADP+)
Ácido pantoténico (B5) Transferencia de

Coenzima A (CoA)
grupos acil
Tabla II

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TA B L A D E V I TA M I N A S
Vitamina Función Problemas que causa su Problemas que puede Alimentos en que se
carencia causar su sobredosis encuentra
A, retinol o Visión, crecimiento, Ceguera nocturna, Si se toma más de 20 veces Hígado, mantequilla, leche,
anti- regeneración de piel y problemas en el la dosis recomendada: yema de huevo, zanahoria,
SOLUBLES EN GRASAS
xeroftálmica mucosas, interviene en la crecimiento, en la piel y en vómitos, dolor de cabeza, legumbres.

formación de algunas las mucosas, ceguera en cansancio, pérdida de
hormonas. casos graves. cabellos.
D, anti- Asimilación de calcio y Raquitismo. A partir de 20 microgramos: Hígado, mantequilla, leche,
rraquítica fósforo. falta de apetito, náuseas, yema de huevo, queso y
o calciferol pérdida de peso, sed. pescado.
Eo Favorece el buen estado de Es rara su carencia: – Aceite de semillas, leche,

tocoferol las células y los tejidos. destrucción de los glóbulos mantequilla, huevo,
rojos, trastornos musculares legumbres verdes.
e intestinales.
K o anti- Interviene en la coagulación y Es rara su carencia: – Hígado, huevo, legumbres

hemorrágica el metabolismo del hierro. problemas en la coagulación verdes; también la fabrican
de la sangre y el metabolismo las bacterias del intestino.
del hierro.
B1 o Interviene en el metabolismo Fatiga, pérdida de peso, Poca toxicidad. Carne, leche, menudillos,
tiamina de los glúcidos. irritabilidad, depresión, cereales, legumbres.
pérdida muscular. En casos
agudos: beri-beri.
B2 o Interviene en los procesos Trastornos en la piel y el las – Hígado, queso, leche,

riboflavina metabólicos de obtención de mucosas, problemas en la mantequilla, cereales.
energía. vista.
B3 o PP Interviene en los procesos Trastornos en la piel y el las Sólo cuando se superan Carnes, pescado, hígado.
o ácido metabólicos de obtención de mucosas, cansancio, dosis enormes, de 5 gramos nueces, cereales integrales,
nicotínico energía. insomnio, diarrea. En al día. levadura.
carencias agudas: pelagra.
B5 o Interviene en el metabolismo Carencia muy rara: dolor de – Hígado, menudillos, pescado,

de las grasas, las proteínas y cabeza, vómitos, náuseas.
SOLUBLES EN AGUA
ácido huevos, cereales, legumbres,

los glúcidos, y en la formación levadura.
pantoténico de algunas hormonas.
B6 o Es fundamental en el Carencia muy rara: vértigo, Sólo cuando se superan Hígado, menudillos, carne,
piridoxina metabolismo de las proteínas. cansancio, convulsiones dosis enormes, de 4 gramos huevos, leche, legumbres,
nerviosas. al día. cereales.
B8 o Participa en la síntesis de Carencia inexistente. – Hígado, frutos secos,

biotina grasa, glucógeno y menudillos, leche, cereales,
aminoácidos legumbres, levadura, también
la fabrican bacterias
intestinales.
B9 o Participa en el metabolismo y Carencias leves no son A partir de grandes dosis, de Carne, hígado, huevos,
ácido fólico es muy importante durante el raras: anemia, trastornos en más de 15 mg., trastornos verduras, menudillos, soja,
embarazo y la lactancia. las mucosas, trastornos intestinales e insomnio. fruta, patatas, levadura.
nerviosos
B12 o Es importante en la formación Carencia rara: anemia por – Hígado, leche y productos
cobalamina de las células de la sangre en falta de absorción intestinal, lácteos, carne, pescado.
el metabolismo de los ácidos trastornos nerviosos.
nucleicos
Co Interviene en el metabolismo Pérdida de apetito, debilidad, A partir de 4 g/día pueden Naranjas, limones, fresas,
ácido del hierro, en la formación de dolor de huesos. Si hay producirse cálculos renales. legumbres frescas,
ascórbico los tejidos y en la curación de carencia aguda: escorbuto. menudillos.
las heridas.
Tabla III. Vitaminas.
206206Tema 12 Introducción al metabolismo. ATP y enzimas

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Introducción al metabolismo. ATP y enzimas
Resumen

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ción de la lactosa en glucosa y galactosa a cargo de

1 Define los siguientes conceptos: metabolismo, meta-
la enzima lactasa.
bolito, ruta metabólica, anabolismo, catabolismo,
energía de activación, reacción exergónica, reacción 10 Ordena las siguientes enzimas según su especifici-
endergónica, holoenzima, apoenzima, coenzima, dad e indica el tipo de reacción que catalizan: malta-
inhibición reversible e inhibición irreversible. sa, amilasa y lipasa.
2 Clasifica a los seres vivos según la fuente de carbono 11 ¿Qué significado tiene que un alimento tenga un
y de energía que utilizan. ¿En qué grupo o grupos se “valor energético” de 240 kcal/100mg?
incluyen las bacterias? ¿Qué te sugiere este hecho? 12 En la figura siguiente se representa la relación entre
3 Indica los mecanismos que utilizan las enzimas para el pH y la actividad catalítica de tres enzimas: pepsi-
Actividades
acelerar la conversión del sustrato en producto. na, tripsina y fosfatasa alcalina.
4 Escribe una reacción enzimática y explica sus fases.
5 Observa el siguiente esquema y responde las cuestio-

nes:
a) ¿Qué es el centro activo de una enzima?

b) ¿Qué tipos de aminoácidos se distinguen en él y
qué función desempeñan? a) ¿Cuál es el pH óptimo de cada una de las enzimas?
c) En una holoenzima, ¿dónde se sitúa el cofactor y b) Indica los valores de pH para los cuales dos enzi-
en qué fase interviene? mas tienen la misma actividad.
6 Agrupa de 3 en 3 (total 6 grupos) y haz una frase con c) Determina el intervalo del pH para el cual tiene
aquellos términos que estén relacionados, teniendo actividad catalítica cada una de las enzimas.
en cuenta que cada término sólo se puede reagrupar
d) A pH ácido, alrededor de 3, ¿cuál es la enzima
una vez:
con mayor actividad catalítica? ¿Y a pH básico
holoenzima, metabolismo, consume energía, degra- alrededor de 10?
dación, sustrato, enzima, catabolismo, célula, biosín-
tesis, apoenzima, anabolismo, libera energía, cofac- e) Si el pH de la sangre es 7,35 - 7,45, razona ¿qué
tor, energía de activación, reacciones químicas, ace- enzimas podrían presentar actividad catalítica en
lera. el plasma sanguíneo?
7 Explicar el significado de la expresión “las enzimas 13 En una holoenzima, ¿de quién depende la especifici-
tienen actividad catalítica”. dad de la reacción, de la apoenzima o del cofactor?
8 Clasifica a las enzimas señaladas en las siguientes ¿Y de quién depende el tipo de reacción?
reacciones: 14 Los nucleótidos ATP, CTP, GTP y UTP además de ser
• glucosa + ATP → glucosa 6-fosfato + ADP intermediarios energéticos del metabolismo, ¿qué
• ácido cítrico → ácido isocítrico otra función pueden tener en el anabolismo de los
• triacilglicérido + H2O → 3 ácidos grasos + glice- ácidos nucleicos?
rina
15 Investiga en la red el papel de las vitaminas B8 (bio-
9 Siguiendo el esquema de tres pasos en las reaccio- tina) y B12 (cianocobalamina).
nes enzimáticas, escribe la reacción de transforma-

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Bioluminiscencia
La bioluminiscencia requiere En el laboratorio se utilizan
cantidades considerables de luciferina y luciferasa puras
energía. En la luciérnaga, se uti- para medir cantidades muy
liza el ATP en un conjunto de pequeñas de ATP a través de la
reacciones que convierten ener- intensidad del destello de la luz
Ampliación
gía química en energía lumino- producida. De esta manera se
sa. A partir de miles de luciérna- pueden medir concentraciones
gas recogidas por niños en de ATP tan bajas como unos
Baltimore y alrededores, pocos picomoles (10-12 mol).
William McElroy y sus colabora-
Una deslumbrante extensión
dores de la Johns Hopkins
de los estudios sobre la lucifera-
University aislaron los principa-
sa fue el clonado del gen de la
les componentes bioquímicos: la
luciferasa en plantas de tabaco.
luciferina, un ácido carboxílico
Cuando se riegan con una diso-
complejo y la luciferasa, una
lución que contiene luciferina,
enzima.
las plantas brillan en la oscuri-
La generación de un destello dad.
de luz requiere la activación de
Principios de bioquímica.
la luciferina por una reacción
Lehninger, 2006.
enzimática en la que se produce
una escisión de pirofosfato del
ATP formando luciferil adenila-
to. En presencia de oxígeno
molecular y luciferasa, la lucife-
rina experimenta una descarbo-
xilación oxidativa en varios
pasos a oxiluciferina. Este proce-
so va acompañado por la emi-
sión de luz.
El color del destello de luz
difiere según la especie de
luciérnaga y parece estar deter-
minado por diferencias en la
estructura de la luciferasa. La
luciferina se regenera a partir
de la oxiluciferina en una serie
posterior de reacciones.
1. Explica cómo emiten las luciérnagas un destello de luz.

Cuestiones
2. ¿De qué depende el color del destello?

3. Se han conseguido plantas transgénicas de tabaco con el gen de la luciferasa. ¿Cómo se consigue que estas
plantas brillen en la oscuridad?
4. Busca información sobre otros seres vivos en los que se produzca el fenómeno de bioluminiscencia.

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13 RESPIRACIÓN Y
FOTOSÍNTESIS
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Desde los tiempos más remotos el ser humano ha sentido

admiración por el Sol. En el antiguo Egipto, entre los incas, en las
civilizaciones del creciente fértil,... el Sol era el más poderoso de
los dioses. Cuando desaparecía su luz en pleno día con motivo de
un eclipse, el terror se apoderaba de las muchedumbres.
Mitos aparte, algo hay de cierto en la atribución de poder al
astro rey. La vida en la Tierra depende de su luz, captada por los
organismos fotosintéticos que la transforman en energía quími-
ca. Un subproducto del proceso, el oxígeno, cambió las condicio-
nes físico químicas de la atmósfera y de la superficie terrestre y
permitió la explosión de la vida animal al comienzo del
Cámbrico.
La energía química generada en la fotosíntesis permite la sín-
tesis de materia orgánica que va pasando de los productores a
los consumidores en las cadenas tróficas, al tiempo que experi-
menta procesos y cambios en cada uno de los eslabones de la
cadena. Uno de estos procesos, la respiración, extrae la energía
contenida en algunas sustancias para desarrollar las diferentes
funciones vitales.
1 Respiración aerobia
2 Catabolismo de glúcidos
3 Catabolismo de lípidos
4 Catabolismo de proteínas
5 Catabolismo anaeróbico
6 Anabolismo
7 Fotosíntesis
8 Fase luminosa de la fotosíntesis. Fotofosforilación
9 Fase oscura. El ciclo de Calvin
10 Quimiosíntesis
Resumen
Actividades
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1 RESPIRACIÓN AEROBIA 2 CATABOLISMO DE GLÚCIDOS
Todos los seres vivos, tanto los unicelulares como los plu- Vamos a estudiar a continuación una secuencia gra-
ricelulares, obtienen energía para realizar sus funciones vita- dual de oxidación de la glucosa.
les a partir de la oxidación de biomoléculas orgánicas. El pro-
ceso consiste en una “combustión” controlada y gradual,
Glicolisis
que se realiza en pequeños pasos, y de la cual se obtiene
energía útil para la célula. En el caso más general, la oxida- La glicolisis (del griego glykos, dulce; lysis, escisión)
ción de las biomoléculas orgánicas es completa y produce es la ruta metabólica que convierte a la glucosa en piru-
H2O y CO2 (fig. 1.1). Este proceso que utiliza la reactividad vato, con la producción de dos moléculas de ATP.
del O2 molecular presente en el medio se denomina respira- Funciona prácticamente en todas las células y para
ción aerobia. algunas es la única fuente de ATP.
En las células eucariotas, las mitocondrias son los orgánu- Consiste en una secuencia de 10 reacciones cataliza-
los celulares que proporcionan la mayor parte de la energía das enzimáticamente, que se realizan en el citosol de la
necesaria para las actividades celulares, actuando así de cen- célula (fig. 2.2).
trales energéticas sintetizadoras de ATP, la principal molécu- La glicolisis comprende dos etapas diferentes:
la del intercambio energético en el metabolismo y en • Una primera etapa preparatoria en la que la gluco-
muchos procesos intracelulares. sa es fosforilada y fragmentada, dando lugar a dos
Como “combustible” bioquímico las células utilizan las moléculas de gliceraldehído-3-fosfato. En este pro-
biomoléculas orgánicas: glúcidos, lípidos y proteínas. La ceso se consumen dos moléculas de ATP activando
elección del combustible no depende tanto de su capacidad a la molécula de glucosa para su posterior catabo-
energética (kcal/mol) como de la facilidad que suponga su lismo.
utilización y movilización según el estado metabólico de la
célula. glucosa + 2 ATP 2 gliceraldehído-3-P + 2 ADP
La glucosa es el principal “combustible” metabólico, e
inicia su proceso de degradación hasta dióxido de carbono y • Una segunda etapa en la que las dos moléculas de
agua a través de una vía catabólica, la glicolisis. gliceraldehído-3-fosfato son oxidadas por el NAD+
Cuando las células no disponen de glucosa pueden utili- y a continuación convertidas en piruvato, con la
zar otros monosacáridos, principalmente hexosas como la producción de cuatro moléculas de ATP.
galactosa o la fructosa, las cuales son previamente isomeri-
zadas a glucosa.
2 gliceraldehído-3-P + 2 NAD+ + 4 ADP + 2 Pi
2 piruvato + 2 NADH + 2 H+ + 4 ATP + 2 H2O
La reacción global de la glicolisis es:
glucosa + 2 ADP + 2 Pi + 2 NAD+
2 piruvato + 2 ATP + 2 NADH + 2 H+ + 2 H2O
Así pues, por cada molécula de glucosa que se transfor-

ma en dos de piruvato, se producen dos moléculas de ATP y
dos moléculas de NAD+ son reducidas a NADH.
La glicolisis es una ruta fundamental que puede ser utili-
zada por casi todas las células para extraer energía de la
molécula de glucosa. Además, la glicolisis prepara a la glu-
cosa para su oxidación completa en la mitocondria, donde
se libera mucha más energía.
Fig. 1.1. La combustión gradual vs rápida de la glucosa.
212 Tema 13 Respiración y fotosíntesis

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Fig. 2.1. Fosforilación a

nivel de sustrato.
Fosforilación a nivel de sustrato

es la síntesis de ATP a partir de ADP y
un grupo fosfato de alta energía que es
transferido desde un compuesto orgá-
nico que interviene en la reacción.
Este proceso es el mecanismo más
sencillo y más antiguo de producción
de ATP.
En la glicolisis el ATP se obtiene por
dicho proceso.
Fig. 2.2. La ruta de la glicolisis.

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Para que la glicolisis pueda continuar, es esencial que el Ciclo de Krebs

NAD+ que se consume en la oxidación del gliceraldehído-3-
Es la ruta oxidativa final de la glucosa y de la mayo-
P se regenere, a partir del NADH producido. Por otra parte,
ría de los combustibles metabólicos. Su función es oxi-
el piruvato obtenido en la glicolisis se encuentra en una
dar el grupo acetilo del acetil-CoA a CO2, al mismo tiem-
encrucijada metabólica y su destino depende del tipo de
po que se reducen los transportadores de electrones
célula y de la disponibilidad de O2 (fig. 2.3).
NAD+ y FAD a NADH y FADH2 (fig. 2.5).
El ciclo de Krebs consta de una serie de ocho reaccio-
Glucosa
nes catalizadas enzimáticamente que se realizan en la
matriz mitocondrial (fig. 2.6). La reacción global del
ciclo de Krebs es la siguiente:
AUSENCIA de O2 Presencia de O2
FERMENTACIîN RESPIRACIîN CELULAR
Piruvato acetil-CoA + 3 NAD+ + FAD + GDP + Pi + 2 H2O
2 CO2 + 3 NADH + 3 H+ + FADH2 + GTP + CoA-SH
Etanol o Acetil CoA

lactato Glucosa
Ciclo MITOCONDRIA
de Krebs
CITOSOL
2 Gliceraldehído - 3 - fosfato
Fig. 2.3. El destino del piruato en la célula. 2NAD+
2NADH
Formación del acetil-CoA a partir del
piruvato
El piruvato obtenido en la glicolisis, que penetra en la 2ADP
mitocondria, se descarboxila oxidativamente para formar 2ATP

acetil-CoA y CO2, en una reacción catalizada por el comple- 2 Piruvato
jo multienzimático piruvato deshidrogenasa. Esta reacción
es irreversible y dirige al piruvato hacia su oxidación final 2CO2
en el ciclo de Krebs. 2NAD+
2NADH
2 Acetil-CoA
2NADH 2 Oxalacetato 2 Citrato
2NAD+
2 Isocitrato
2 Malato 2NAD+
Ciclo
Debido a la elevada estabilidad del grupo acetilo no es de
Krebs 2NADH
posible su oxidación directa en la célula y por ello se oxida 2 Fumarato 2CO2
2 α − Cetoglutarato
mediante una ruta cíclica: el ciclo de Krebs. El grupo aceti-
2FADH2 2NAD+
lo del acetil-CoA se transfiere a un compuesto de cuatro
2FAD 2 Succinato
carbonos formándose citrato, de seis átomos de carbono; a 2 Succinil-CoA
2NADH
2CO2
continuación, dos átomos de carbono del citrato se oxidan
hasta CO2 y se regenera el compuesto de cuatro carbonos
(fig. 2.4). 2GDP
2GTP
Fig. 2.4. Esquema de la oxidación de la glucosa a través de

la glicolisis y el ciclo de Krebs.

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Acetil CoA En cada vuelta del ciclo:

2C • Entra un grupo acetilo (dos átomos de carbono)
que es oxidado completamente (por lo que salen del
Oxalacetato ciclo otros dos carbonos en forma de CO2).
NADH
Citrato
+ 4C Paso 1 6C • Tres moléculas de NAD+ son reducidas a NADH.
H+ Paso 2
6C • Una molécula de FAD es reducida a FADH2.
Paso 8
4C • Se forma una molécula de GTP (equivalente al ATP).
Paso 3 NADH + H+
CICLO DE A continuación, el NADH y el FADH2 se oxidan
Paso 7
KREBS
CO2 mediante la cadena de transporte electrónico mitocon-
4C 5C
drial generando ATP.
Paso 6 Paso 4
Paso 5
4C 4C
FADH2
NADH + H+
CO2
GTP
Fig. 2.5. Esquema resumido del ciclo de Krebs. Acetil-CoA

O
CH3 C S CoA
H2O
CoA-SH
Fig. 2.6. Reacciones del ciclo de Krebs. COO-
COO-
NADH + H+ C O
CH2
CH2
1 HO C COO-
NAD+
COO-
CH2
8 COO-
Oxalacetato
2
COO- Citrato
HO C H COO-
CH2 CH2
Malato H C COO-
COO-
HO C H
Isocitrato COO-
7
H2O NAD+
COO- 3
CH Fumarato
NADH + H+
HC
α−Cetoglutarato CO2
Actividades COO-
COO-
a) ¿Cuáles son los sustratos del CH2
6
ciclo de Krebs? ¿Y los pro- CH2
ductos finales? Succinato
FADH2 C O
COO-
Succinil-CoA
b) ¿Cuáles son las funciones de 4 COO-
la coenzima A en el metabo- FAD CH2 COO-
lismo? 5 CoA-SH
CH2 CH2 NAD+
c) ¿Por qué es necesaria la COO-
CH2
regeneración del NAD+? C O

CO2
NADH + H+
CoA-SH
¿Cómo se realiza? GTP GDP S CoA
Pi

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Fosforilación oxidativa. La cadena

respiratoria
La fosforilación oxidativa es el principal medio de rege-
neración de ATP en los organismos heterótrofos. En ella el
ATP se regenera a partir de ADP y Pi y este proceso está
acoplado al transporte de electrones desde el NADH hasta
el O2:
NADH + H+ + O2 NAD+ + H2O + energía
La oxidación del NADH por el oxígeno no tiene lugar

mediante una reacción sencilla como la que se ha escrito a
modo de balance. Los electrones se transfieren desde el
NADH hasta el O2, pero no directamente sino a través de
una cadena de transporte de electrones, también llamada
cadena respiratoria, ya que el último oxidante es el O2. El
NADH cede sus electrones a una primera molécula aceptora, Fig. 2.7. Cadena respiratoria y flujo de electrones, a través
con lo que el NADH se reoxida y queda reducida esa molé- de los cuatro complejos situados en la membrana interna
cula aceptora. Ésta, a su vez, cede los electrones a un segun- mitocondrial.
do aceptor, que se reduce reoxidando al primer aceptor. El
Puede verse (fig. 2.7) que el flujo de electrones es ener-
proceso sigue por varios pasos sucesivos, hasta que un últi-
géticamente favorable a través de los componentes de la
mo transportador, reducido, cede los electrones al O2.
cadena, es decir, cada componente tiene mayor potencial
En los eucariotas, la cadena tiene lugar en la membra-
redox que el que le precede, y menor que el que le sigue.
na interna de las mitocondrias. En ella, agrupados en 4
La energía se va liberando gradualmente, pero hay tres
complejos, se sitúan los diferentes transportadores, cuyos
saltos mayores, a nivel de los complejos I, III y IV.
componentes son proteínas.
Fig. 2.8. La fosforilación oxidativa. Los protones bombeados desde la matriz mitocondrial al espacio intermembranoso, vuel-
ven a ella generando ATP.

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Según la teoría quimiosmótica la energía liberada en A continuación, en la mitocondria las dos moléculas de
dichos saltos se emplea en bombear protones desde la piruvato se convierten en acetil-CoA, produciendo 2
matriz mitocondrial hacia el espacio intermembranoso. NADH.
La vuelta de los protones hacia la matriz, a favor de gra- En el ciclo de Krebs, las dos moléculas de acetil-CoA
diente, se realiza a través del complejo ATP-sintasa y se oxidan produciendo 2 ATP, 2 FADH2 y 6 NADH.
libera energía que se utiliza para producir ATP (fig. 2.8). En la cadena respiratoria, la oxidación de una molé-
Por cada par de electrones que son transferidos cula de NADH da lugar a 3 ATP y la de una molécula de
desde el NADH hasta el O2 se sintetizan 3 moléculas de FADH2 a 2 ATP. Por tanto, en la cadena respiratoria se
ATP, mientras que si los electrones son cedidos a la cade- obtienen 34 moléculas de ATP debido a la oxidación de
na respiratoria por el FADH2 sólo se sintetizan 2 ATP. 2 moléculas de FADH2 y 10 de ATP.
Así pues, la teoría quimiosmótica relaciona los tres Por tanto, la oxidación completa de la glucosa a CO2
procesos más arriba descritos: y H2O mediante la glicolisis, el ciclo de Krebs y la cadena
respiratoria produce 38 ATP. La mayor parte del ATP se
Transporte de electrones desde el NADH hasta el O2 genera por fosforilación oxidativa (fig. 2.9).
Bombeo de protones Formación de ATP La reacción global es:
Rendimiento energético de la glucosa + 6 O2 6 CO2 + 6 H2O + 38 ATP

oxidación total de la glucosa
Mediante la glicolisis, la glucosa se degrada dando El rendimiento de la oxidación completa de la gluco-
lugar a 2 ATP, 2 NADH y dos moléculas de piruvato. sa es aproximadamente de 4 kcal/ g.
Actividades
a) Si consideramos la cadena
transportadora de electrones
como una vía metabólica, indi-
car los sustratos y los produc-
tos.
b) Durante la respiración celular
aeróbica tiene lugar un trans-
porte de electrones a través
de una cadena de transporta-
dores situados en la membra-
na interna de la mitocondria:
¿De dónde proceden esos
electrones y cuál es su desti-
no? ¿Qué consigue la célula
con este proceso? ¿Qué rela-
ción mantiene el transporte de
Fig. 2.9. Rendimiento energético de la oxidación completa de la glucosa a través de la gli- electrones con el consumo
colisis, el ciclo de Krebs y la cadena respiratoria. respiratorio de oxígeno?

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β-oxidación de los ácidos grasos

3 CATABOLISMO DE LÍPIDOS
La oxidación de los ácidos grasos, saturados con
número par de átomos de carbono, consiste en la libe-
Los ácidos grasos son oxidados para obtener energía ración sucesiva de fragmentos de dos átomos de carbo-
en la mayor parte de los tejidos. En los animales, se alma- no a partir del extremo carboxílico del acil-CoA.
cenan en forma de triacilglicéridos en el tejido adiposo y Este proceso se conoce como β-oxidación porque pre-
se movilizan por la acción hidrolítica de las lipasas. Los áci- viamente a la rotura de la molécula de acil-CoA, se pro-
dos grasos producidos por las lipasas del tejido adiposo duce la oxidación del átomo de carbono β (el 3). Los
pasan a la sangre y son transportados a los distintos teji- fragmentos de dos carbonos se liberan en forma de ace-
dos para que puedan ser utilizados como fuente de ener- til-CoA.
gía. El glicerol producido por las lipasas es transportado al
Cada ciclo de la β-oxidación consta de cuatro reaccio-
hígado donde se utiliza para sintetizar glucosa (fig. 3.1).
nes enzimáticas: oxidación, hidratación, oxidación y
rotura por interacción con la CoA (fig. 3.2).
Como resultado de estas reacciones la cadena del
ácido graso se acorta en dos átomos de carbono y se
forma FADH2, NADH y acetil-CoA.
Este proceso se repite varias veces hasta la degrada-
ción total del acil-CoA a acetil-CoA.
A continuación, el FADH2 y NADH formados en la
β-oxidación se oxidan en la cadena respiratoria generan-
do ATP y el acetil-CoA se oxida en el ciclo de Krebs.
Rendimiento energético de la oxida-

Fig. 3.1. Hidrólisis de los triacilglicéridos del tejido adiposo ción del estearato
y utilización de los ácidos grasos y del glicerol.
La oxidación de los ácidos grasos produce gran canti-
dad de ATP. Así por ejemplo, la oxidación completa del
Los ácidos grasos son degradados a acetil-CoA estearato genera 146 moléculas de ATP.
mediante una ruta metabólica denominada β-oxidación,
La degradación del estearil-CoA (acil-CoA de 18 áto-
que tiene lugar en la matriz mitocondrial. Para que este
mos de carbono) requiere ocho vueltas de la β-oxidación.
proceso pueda realizarse los ácidos grasos deben ser pre-
Por tanto, la reacción global de la oxidación completa de
viamente activados a acil-CoA y transportados desde el
una molécula de estearil-CoA es:
citosol al interior de la mitocondria.
Activación de los ácidos grasos estearil-CoA + 8 CoA + 8 FAD + 8 NAD+ + 8 H2O

9 acetil-CoA + 8 FADH2 + 8 NADH + 8 H+
En la membrana mitocondrial externa, los ácidos grasos
se activan por unión con la CoA para dar acil-CoA, al mismo
tiempo que el ATP se rompe en AMP y pirofosfato. La oxidación de cada NADH en la cadena respiratoria
produce 3 ATP, mientras que la oxidación del FADH2 da
lugar a 2 ATP. La oxidación del acetil-CoA en el ciclo de
Krebs produce 12 ATP.
Por lo tanto, el número de ATP formados en la oxida-
ción del estearil-CoA es de 24 a partir de los 8 NADH, 16
a partir de los 8 FADH2 y 108 a partir de las 9 moléculas
de acetil-CoA, lo que suma un total de 148 ATP. Sin
Por tanto, en esta etapa previa a la oxidación de los áci- embargo, se gastan dos enlaces de alta energía en la acti-
dos grasos se gastan 2 moléculas de ATP. El gasto en la acti- vación del estearato, ya que se rompe el ATP dando AMP
vación es pues igual al que se produce en la degradación y pirofosfato.
de la glucosa. Así pues, el rendimiento energético de la oxidación
A continuación, los acil-CoA son transportados a través completa del estearato es de 146 ATP.
de la membrana mitocondrial interna.

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1. Oxidación del Acil-CoA y

reducción del FAD
4. Rotura del 3 - Cetoacil-CoA
y liberación de acetil-CoA.
O
R CH2 CH2 CH C S CoA

2
O
Acil-CoA
CH3 C S CoA
O FAD
Acetil-CoA
R CH2 C S CoA
Acil-CoA
Acil - CoA deshidrogenasa
con dos
Tiolasa átomos de
carbono menos 1
FADH2
CoA-SH 4
O O
R CH2 C CH2 C S CoA
3-Cetoacil-CoA
H O
R CH2 C C C S CoA
H
Enoil-CoA
NADH + H+
3 2
3-Hidroxiacil-CoA H2O
deshidrogenasa
HO H O
Enoil-CoA
NAD+ R CH2 C C C S CoA
hidratasa
H H
3. Oxidación del
3- Hidroxiacil-CoA
3-Hidroxiacil-CoA 2. Hidratación del Enoil-CoA.
Fig. 3.2. β-oxidación de los ácidos grasos.
Actividades
a) ¿Cuáles son las semejanzas entre la β-oxidación de ácidos grasos y el ciclo de Krebs?
b) Calcula la cantidad de ATP que se obtiene de la oxidación completa de una molécula de palmitato.
c) ¿Por qué la oxidación de los ácidos grasos proporciona más energía a la célula que la oxidación de una cantidad idéntica de glu-
cosa?
d) Compara los procesos de activación de la glucosa y de los ácidos grasos para que puedan ser oxidados.
e) Algunos animales poseen un tejido adiposo marrón (grasa parda) en cuyas células la respiración mitocondrial está desacoplada
con la síntesis de ATP. ¿Cómo puede desacoplarse en la mitocondria la síntesis de ATP del proceso de transporte electrónico?
¿Qué pasará con la mayor parte de la energía procedente de la oxidación de las grasas en dichas células?
f) ¿Para qué sirve el tejido adiposo marrón? ¿Qué animales lo poseen?

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La primera etapa de la degradación de los aminoáci-

4 CATABOLISMO DE LAS PROTEÍNAS dos es la desaminación o eliminación del grupo α-amino
con el fin de excretar el exceso de nitrógeno y degradar
el esqueleto carbonado resultante.
Los aminoácidos, además de ser componentes de las
El amoníaco obtenido de la degradación de los amino-
proteínas, son precursores de muchos compuestos bioló-
ácidos es extremadamente tóxico para el sistema nervio-
gicos importantes y son también metabolitos energéticos.
so central y los vertebrados lo excretan de diferentes for-
Los aminoácidos ingeridos en la dieta que no se utilizan
mas. La mayoría de los animales de agua dulce, que tie-
rápidamente en la síntesis de proteínas y otras moléculas,
nen acceso a grandes volúmenes de agua, eliminan el
no pueden ser almacenados para su uso posterior, ni
amoníaco directamente y se denominan amonotélicos.
excretados; por ello, se usan como combustibles. Los ver-
Sin embargo, en otros casos el amoníaco debe convertir-
tebrados también utilizan como combustible los aminoá-
se en productos de desecho menos tóxicos que requieren
cidos procedentes de las proteínas corporales que están
menos agua para su excreción. Así, las Aves y los Reptiles
sometidas a un continuo recambio (fig, 4.1).
terrestres eliminan el amoníaco en forma de ácido úrico y
se conocen como organismos uricotélicos. La mayoría de
los vertebrados terrestres excretan urea y se denominan
Proteínas Proteínas
de la corporales ureotélicos.
dieta
La formación de urea, que tiene lugar en el hígado, es
un proceso cíclico que consume energía y se denomina
• Nucleótidos
ciclo de la urea. Dicho ciclo se produce parte en el citosol
AMINOÁCIDOS
• Coenzimas y parte en la mitocondria de los hepatocitos.
nucleotídicos El esqueleto carbonado de los 20 aminoácidos, que
• Porfirinas
• Neurotransmisores forman las proteínas, se degrada siguiendo rutas típicas
• Hormonas de cada uno. Finalmente, las 20 rutas catabólicas diferen-
tes dan lugar tan solo a piruvato, acetil-CoA o ciertos
intermediarios del ciclo de Krebs. Estos metabolitos pue-
NH3 Esqueleto GLUCOSA
carbonado den oxidarse completamente a CO2 y H2O o utilizarse
para la síntesis de glucosa, ácidos grasos o cuerpos cetóni-
ÁCIDOS cos, que posteriormente se utilizarán como combustibles.
GRASOS
El hígado es el principal lugar de degradación de

CICLO CICLO los aminoácidos. Por ello, las transaminasas son enzi-
DE LA DE
UREA KREBS mas abundantes en las mitocondrias y en el citosol de
los hepatocitos. Cuando se produce una lesión en el
hígado estas enzimas intracelulares se liberan a la san-
gre y sus niveles en el suero sanguíneo se utilizan con
UREA CO2 ,H2O, ENERGÍA fines diagnósticos. Cuanto mayor es la alteración de
los hepatocitos tanto mayor es el aumento de las
Fig. 4.1. Esquema de la degradación de los aminoácidos. transaminasas en el suero sanguíneo.
Actividades
a) ¿Qué es la respiración celular?

b) ¿Qué rutas o vías catabólicas son propias de las mitocondrias?
c) ¿Cuáles son los productos finales del catabolismo?
d) En las células vegetales también se producen las vías catabólicas estudiadas hasta aquí. Razonar cuál debe ser la finalidad del
catabolismo en dichas células.
e) Explica en qué molécula o ruta central converge el catabolismo de los glúcidos, los ácidos grasos y los aminoácidos.
f) Relaciona el catabolismo de glúcidos, lípidos y prótidos localizándolo en la célula.
220220Tema 13 Respiración y fotosíntesis

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5 CATABOLISMO ANAEROBIO
Glucosa
Algunos microorganismos pueden vivir anaeróbica-

mente, obteniendo la energía que necesitan mediante
procesos fermentativos. Se clasifican en dos grupos. Los
anaerobios estrictos que no toleran el oxígeno y los 2 NAD+
anaerobios facultativos que pueden vivir tanto en
2 NADH + 2 H+
ausencia como en presencia de oxígeno. Estos últimos
cuando viven anaeróbicamente, obtienen energía de un
proceso de fermentación; cuando viven aeróbicamente, 2 ADP + 2 Pi
degradan su combustible a CO2 y H2O.
2 ATP
La fermentación es un proceso anaeróbico que con-
siste en la oxidación parcial de los combustibles orgáni- 2 Piruvato
cos, obteniéndose ATP mediante fosforilación a nivel de
2 CO2
sustrato.
En condiciones anaeróbicas, no hay oxígeno que El NAD+ consumido en la 2 Acetaldehído
actúe como aceptor final de los electrones del NADH; glicolisis se regenera en la
2 NADH + 2 H+
por ello, en la fermentación el aceptor final de los elec- reducción del acetaldehí-
do a etanol
trones es un compuesto orgánico generado por la pro- 2 NAD+
pia ruta metabólica.
Los combustibles más utilizados para la fermentación 2 Etanol
son los azúcares, principalmente la glucosa. Fig. 5.1. Transformación de la glucosa en etanol, en levaduras.
Fermentación alcohólica Las levaduras intervienen en la elaboración del vino,

la cerveza y el pan. En el proceso de elaboración de cer-
Esta fermentación la realizan levaduras del género
veza y vino el producto importante de la fermentación
Saccharomyces y ciertas bacterias, que transforman la
es el etanol. En la fabricación del pan el producto esen-
glucosa en etanol y CO2 obteniendo 2 ATP.
cial de la fermentación es el CO2 que es responsable de
El piruvato obtenido en la glicolisis se descarboxila su característico aspecto esponjoso (el alcohol se elimi-
para formar acetaldehído y CO2. A continuación, el ace- na durante la cocción).
taldehído se reduce a etanol por acción del NADH,
Las levaduras se encuentran normalmente en las
regenerándose el NAD+.
uvas y en otros frutos y vegetales; también se encuen-
tran en el suelo, el agua y la leche. El tipo de vino que
se produce de las uvas depende en parte del tipo de
levadura que tengan.
El acetaldehído es el aceptor final de los electrones

del NADH obtenido en la glicolisis (fig.5.1).
La reacción global es:
Glucosa + 2 Pi + 2 ADP
2 etanol + 2 CO2 + 2 ATP + 2 H2O
El resultado final de la fermentación alcohólica es la

síntesis de dos moléculas de ATP, dos moléculas de eta-
nol y dos moléculas de CO2. Para la célula de levadura
el producto importante es el ATP; el etanol y el CO2 son
productos de desecho. Fig. 5.2. Fermentación del mosto del vino.

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Fermentación láctica
El NAD+ consumido en la
glicolisis se regenera en la
2 NAD+ 2 NADH + 2 H+ 2 NADH + 2 H+ 2 NAD+ reducción de piruvato a
lactato.
Glucosa 2 Piruvato 2 Lactato + 2 H+
2 ADP + 2 Pi 2 ATP
Fig. 5.3. Transformación de la glucosa en lactato.
La fermentación láctica la realizan bacterias del También en el músculo esquelético cuando se inicia un
género Lactobacillus y Streptococcus, y células animales ejercicio físico intenso se agota enseguida el oxígeno dispo-
que transforman la glucosa en lactato produciendo 2 nible. Por lo que la glicolisis produce la mayor parte del ATP
ATP. necesario para la contracción muscular.
La ecuación global del proceso es: Además, cuando un tejido necesita más energía de la
que puede proporcionarle el metabolismo aeróbico, el
glucosa + 2 Pi + 2 ADP exceso de energía se obtiene también de la glicolisis. Esto
2 lactato + 2 H+ + 2 ATP + 2 H2O ocurre por ejemplo, en el músculo durante la actividad
intensa (“sprint” final).
La glucosa se transforma primero en piruvato El proceso de la glicolisis anaerobia constituye para las
mediante la glicolisis y a continuación el piruvato se células un despilfarro de glucosa comparado con la respi-
reduce a lactato, de igual forma que en las células ani- ración aeróbica:
males (fig. 5.1). • rendimiento energético de la respiración aerobia:
1 glucosa 38 ATP
Otros tipos de fermentaciones
• rendimiento energético del catabolismo anaerobio:
Otras bacterias fermentan la glucosa dando lugar a
productos finales tales como el ácido butírico, el ácido 1 glucosa 2 ATP
propiónico y otros ácidos orgánicos; algunas también Sin embargo, la velocidad de producción de ATP en la
producen alcoholes como el butanol y cetonas como la glicolisis anaerobia puede ser hasta cien veces mayor que
acetona. en la respiración aeróbica. En general, cuando los múscu-
También pueden ser fermentados otros compuestos los consumen ATP muy rápidamente, lo regeneran
además de la glucosa; entre ellos, muchos aminoácidos, mediante glicolisis anaerobia.
algunos ácidos orgánicos, purinas, pirimidinas y otros
productos. La causa de la fatiga y el dolor muscular se deben
a la acumulación de protones en el músculo y no a la
Importancia fisiológica de la glicolisis acumulación de lactato como normalmente se cree.
en diferentes células animales
La mayoría de las células de los animales obtienen el Actividades
ATP de la degradación completa de la glucosa a dióxido a) Señala la importancia biológica del piruvato en el metabo-
de carbono y agua. Sin embargo, en ausencia de oxígeno lismo anaerobio.
(anaerobiosis) y en las células que no contienen mitocon-
b) ¿Quién es el aceptor final de los electrones del NADH en
drias, como los eritrocitos humanos, la glicolisis -dentro las fermentaciones láctica y alcohólica?
del proceso de fermentación láctica- es la única vía para
c) Las levaduras crecen, en presencia de glucosa, tanto con
producir ATP. Además de los eritrocitos, los leucocitos, las oxígeno como sin él. ¿Por qué la velocidad de consumo de
células de la córnea y del cristalino en el ojo, las células de la glucosa decrece cuando levaduras que han crecido en
la médula renal y algunas fibras musculares tienen pocas condiciones anaeróbicas son expuestas al oxígeno?
mitocondrias y, por consiguiente, obtienen la energía d) ¿Cuál es el motivo de que haya células de nuestro organis-
solamente a partir de la glicolisis (fig. 2.3). mo con catabolismo anaerobio?

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lípidos. Los ácidos grasos suelen tener un número par de

6 ANABOLISMO átomos de carbono (16 y 18 los más frecuentes). Estos áci-
dos se forman añadiendo moléculas de acetil-CoA de dos
El metabolismo celular se divide en: catabolismo (pro- carbonos hasta que se completa la cadena.
cesos degradativos que liberan energía) y anabolismo Determinados sustratos de la glicolisis y del ciclo de
(procesos de biosíntesis que requieren energía). Ambas Krebs pueden convertirse en aminoácidos. En realidad esos
vías comparten muchas reacciones químicas y sus corres- sustratos se convertirán en las cadenas carbonadas de futu-
pondientes enzimas. ras moléculas de aminoácidos, y a continuación, mediante
La función de las vías anabólicas es sintetizar, a partir una reacción de intercambio de grupos amino con aminoá-
de los nutrientes o de intermediarios de las rutas catabó- cidos residuales o sobrantes (transaminación) los esqueletos
licas los componentes propios de la célula que no se cap- de carbono se convierten en los aminoácidos que formarán
tan del exterior. nuevas proteínas.
También algunos intermediarios del ciclo de Krebs son el
Interconversiones anabólicas punto de partida para la formación de las purinas y las piri-
midinas, que son constituyentes de los ácidos nucleicos,
RNA Y DNA.
La glicolisis y el ciclo de
Krebs proporcionan pre-
cursores para la síntesis Anabolismo autótrofo
de muchas biomoléculas. En la introducción de este tema hemos afirmado que
todos los seres vivos obtienen energía a partir de la oxi-
dación de biomoléculas orgánicas. Sin embargo, mientras
una célula heterótrofa cataboliza las moléculas de gluco-
sa de los alimentos, una célula autótrofa debe sintetizar
previamente la glucosa antes de poderla catabolizar.
El proceso anabólico de síntesis de biomoléculas orgá-
nicas que parte del dióxido de carbono y del agua como
sustratos iniciales y requiere, como fuente de energía, la
luz del Sol, recibe el nombre de fotosíntesis (fig. 6.2).
En las plantas, los cloroplastos y las mitocondrias colabo-

ran para proporcionar biomoléculas y ATP a las células.
Fig. 6.1.
El catabolismo produce, además de energía CO2 O2

O2 CO2
Luz
para la célula, moléculas a partir de las cuales
se fabrican muchas de las restantes moléculas
que componen la célula. Como se observa en la
figura 6.1 muchas de las vías catabólicas pue-
den funcionar a la inversa. Es decir, los produc- Ciclo de
Krebs
tos intermedios de algunas reacciones de la gli-
colisis y del ciclo de Krebs, en vez de ser oxida- Azcares Fosforilacin
ATP Azcares oxidativa
dos para formar CO2, pueden ser reducidos y
utilizados para formar glucosa en un proceso MITOCONDRIA
denominado gluconeogénesis (nueva forma- CLOROPLASTO
ATP
ción de glucosa). Otros compuestos
orgnicos
El acetil-CoA, primer reactivo del ciclo de
Krebs, es también el primer sustrato de la bio-
síntesis de los ácidos grasos, a partir de los cua-
les se sintetizan los triacilglicéridos y los fosfo- Fig. 6.2.

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7 FOTOSÍNTESIS
fila, cuando absorben la energía de la luz, sus electrones
De la fotosíntesis depende la vida en nuestro planeta, (los que mantienen el enlace del átomo de Mg con el ani-
pues casi todas las biomoléculas orgánicas que las células llo porfirínico), son excitados y pueden cederse fácilmen-
necesitan son producidas por fotosíntesis. Los cloroplastos te a un aceptor (fig. 7.2).
de las plantas absorben la energía de la luz solar y la con-
vierten en energía química que es almacenada en azúca-
res y otras biomoléculas orgánicas. La energía de una molécula de clorofila excitada se disipa en forma de
La fotosíntesis es un proceso anabólico autótrofo que calor y fluorescencia si está aislada, pero en el cloroplasto la transfiere a
un compuesto oxidado con el que está conectada, reduciéndolo.
consiste en una serie de reacciones impulsadas por la luz
mediante las cuales se producen biomoléculas orgánicas a
partir de dióxido de carbono (CO2) y agua.
Su reacción global es:
Energa del electrn
Energa del electrn

6 CO2 + 12 H2O + luz C6 H12 O6 + 6 O2 + 6 H2O
Luz Luz
(fotn) (fotn)
Todas las células fotosintetizadoras, a excepción de
Calor A ox A red
bacterias y cianobacterias, tienen cloroplastos. En estos
orgánulos están presentes las moléculas de las clorofilas.
Cada molécula de estos pigmentos de color verde contie- Fluorescencia
ne un anillo porfirínico con un átomo de magnesio (fig. (fotn)
7.1).
Estado
En general, cuando una molécula absorbe luz, sus fundamental
electrones son impulsados a un nivel energético superior. Molcula de Molcula de clorofila
clorofila aislada en un cloroplasto
Normalmente, esta energía adicional es disipada en
forma de luz o calor y los electrones retornan a su estado
Fig. 7.2 a) Excitación de una molécula de clorofila aislada;
inicial. Sin embargo, en algunas moléculas, como la cloro-
b) Excitación de la clorofila en un cloroplasto intacto.
grupo porfirínico
El anillo de porfirina es la parte de la
CH2CH3 CH3 molécula que absorbe la luz. El átomo
de magnesio esta situado en el centro.
O
3
R
N N La cadena hidrocarbonada fija la clorofila a

la membrana tilacoidal al interaccionar con
Mg OCH3 su región hidrófoba.
N N
7 O
HC
CH2
H fitol (cadena hidrocarbonada)
CH3 CH3
electrones excitables por la luz
Fig. 7.1. Estructura de las moléculas de clorofila a y b.

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Los electrones excitados son recogidos por proteínas El ATP y el NADPH formados de esta manera, pueden
transportadoras, algunas de las cuales asocian el trans- utilizarse en las reacciones químicas necesarias para redu-
porte electrónico a un bombeo de protones desde el cir el dióxido de carbono y obtener biomoléculas orgáni-
estroma del cloroplasto al interior del espacio tilacoidal; cas, pero pueden utilizarse también para otras activida-
la vuelta de los protones al estroma se acopla a la síntesis des vitales del organismo.
de ATP a partir de ADP y ácido fosfórico, de forma similar Por esto, tradicionalmente se ha considerado la foto-
a lo que ocurre en las crestas mitocondriales durante la síntesis como un proceso de dos fases diferentes, cada
respiración celular: una de las cuales tiene sus reacciones químicas caracterís-
ticas (fig. 7.3). Así, todo el proceso de excitación electró-
ADP + Pi ATP + H2O
nica de la clorofila y obtención del ATP y NADPH consti-
Este proceso de formación de ATP, impulsado por la tuye la fase fotoquímica o fase luminosa.
luz, se denomina fotofosforilación o fosforilación foto- La segunda etapa de la fotosíntesis es la fase oscura,
sintética. cuyo eslabón principal es la reducción del CO2 atmosféri-
Al final del transporte electrónico puede producirse la co y su incorporación a las cadenas carbonadas de las bio-
reducción del nucleótido NADP+: moléculas. Las reacciones metabólicas de esta segunda
etapa se denominan ciclo de Calvin, en honor al descubri-
NADP+ + 2H+ + 2e- NADPH + H+ dor del proceso, Melvin Calvin.
H2O CO2
Las reacciones luminosas se realizan en los tila- Luz
coides. Las reacciones de la fase oscura tienen
lugar en el estroma del cloroplasto. La conexión
entre ambas supone un diseño estructural
estraordinariamente fino.
NADP+
ADP
Cloroplasto
+ Pi
Reacciones Ciclo de
de la fase Calvin
luminosa
ATP
Fig. 7.3. Esquema general de la NADPH

fotosíntesis.
O2 Azcares
Actividades
a) ¿Se dice que la clorofila transforma la luz en energía química durante la fase luminosa ¿Dónde se guarda, o en qué se manifies-
ta esa energía química?
b) ¿Puede realizarse la fase oscura de la fotosíntesis en ausencia de luz de forma indefinida, o tendría algún límite dicha reacción?
¿A qué se debe ese límite?
c) La denominación fase oscura de la fotosíntesis, ¿indica que la luz interfiere con dicho proceso o simplemente que éste es rela-
tivamente independiente de la misma?
d) Algunas biomoléculas orgánicas nitrogenadas se sintetizan a partir de la energía química obtenida al transformar la energía lumi-
nosa. ¿Esto es también fotosíntesis?

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FASE LUMINOSA DE LA
8 FOTOSÍNTESIS. FOTOFOSFORILACIÓN -1600
P*700
-1200 P*680
En esta fase tiene lugar la siguiente reacción global
de oxidación-reducción: -800 NADP+
Fotn
Fotn H+
Potencial redox. (mV)

H2O + NADP+ 1/2 O2 + NADPH + H+ -400 Fd
PQ
Sin embargo ni el NADP+ tiende a reducirse espontá- 0 C. cit bf
neamente, ni el H2O a oxidarse. Por tanto, hace falta 400 NADPH
energía para realizar esta reacción en contra de la ten- II I
800 PC
dencia espontánea de estos compuestos. 2 H2O
P700
La energía necesaria para esta reacción la aporta la 1200 Mn P680
luz. La clorofila es la sustancia encargada de transfor- O2
mar la energía luminosa en energía química. 1600 Enzima hidroltica
4 H+
2000
Los fotosistemas: estructura y función Direccin del flujo de electrones
En las membranas tilacoidales de los cloroplastos se
encuentran los denominados fotosistemas, formados
Fig. 8.2. Cadena de transporte de electrones en la membrana
por moléculas de clorofilas y carotenoides (alrededor de
tilacoidal de los cloroplastos. Se indican abreviadamente los
300), junto con moléculas transportadoras de electro- nombres de algunas de las proteínas transportadoras de elec-
nes. trones: PQ = plastoquinona; C. cit bf = complejo citocromo bf;
En cada fotosistema los pigmentos están distribuidos PC = plastocianina; Fd = ferredoxina.
de manera que actúan como antenas o colectores,
absorbiendo la energía luminosa y transmitiéndola al
llamado centro de reacción, que contiene una molécula una molécula transportadora de electrones, que a su
especial de clorofila a (fig. 8.1). vez los transfiere a otra. Se inicia así una cadena de
Existen dos tipos de fotosistemas, el fotosistema I (FS transporte electrónico que termina cuando los electro-
I) y el fotosistema II (FS II). nes son transferidos al NADP+, que se reduce así a
Cuando la energía luminosa captada por los pigmen- NADPH (fig.8.2).
tos, llega a la molécula especial de clorofila a del foto-
2e- + 2H+ + NADP+ NADPH + H+
sistema I (llamada P700 por absorber luz de 700 nm de
longitud de onda), ésta se excita y cede electrones a
Como consecuencia del proceso descrito, la clorofila
P700 del fotosistema I ha quedado con un déficit elec-
trónico, esto es, oxidada. Para que vuelva a funcionar es
Fotn preciso que recupere los electrones perdidos. Estos elec-
ESTROMA Centro de reaccin
trones le serán restituidos desde el FS II como describi-
Aceptor primario mos a continuación.
de electrones
Transferencia En el FS II, cuando la molécula especial de clorofila a
de energa Molculas del centro de reacción (llamada aquí P680 por absorber
de pigmentos
luz de longitud de onda de 680 nm) es excitada por la
luz, se oxida cediendo electrones a un transportador
electrónico que a su vez los transfiere a otro. Se produ-
ce así una cadena de transporte electrónico, similar a la
indicada anteriormente, que finaliza cuando los elec-
Molculas especiales trones son recuperados por la clorofila P700 del FS I (fig.
de clorofila a 8.2). Es ahora la clorofila P680 del FS II la que queda oxi-
ESPACIO TILACOIDAL Fotosistema
dada y necesita volver a su estado inicial. Los electrones
que tiene que recuperar proceden del agua.
Fig. 8.1. Esquema de la estructura de un fotosistema que fun-
ciona como una antena.

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La fotólisis del agua, clave de la vida en la Fotofosforilación no cíclica

Tierra
El mecanismo de la fotofosforilación es muy semejante
Debido al “tirón” del P680 oxidado, la molécula de al de la fosforilación oxidativa mitocondrial y se explica
agua se descompone (fotólisis), en electrones que van a también mediante la teoría quimiosmótica.
parar al FS II, iones H+ que se liberan en el espacio tila-
La transferencia de electrones desde el agua hasta el
coidal y O2 que se desprende. La ecuación de la descom-
NADP+ implica, como se ha visto en el apartado anterior,
posición del agua es:
dos pasos en los que se absorbe la energía de la luz. Pero
durante el transporte electrónico entre el FS II y el FS I,
H 2O 2H+ + 2 e– + 1/2 O2
parte de la energía que pierden los electrones se utiliza
De esta forma, considerando en su conjunto los dos para bombear protones, en contra de gradiente, desde el
fotosistemas, vemos que gracias a la energía de la luz estroma al espacio tilacoidal (fig. 8.3). Cuando los protones
los electrones fluyen desde el agua hasta el NADP+ (fig. vuelven al estroma a favor de su gradiente lo hacen a tra-
8.2), de acuerdo con la ecuación, ya vista al comienzo vés de las ATP-sintasas lo que da como resultado la síntesis
de este apartado. de ATP: ADP + Pi ATP.
Para formar una molécula de O2, que requiere la Este proceso de síntesis de ATP recibe el nombre de
transferencia de 4 electrones desde el agua el NADP+, fotofosforilación. Se denomina no cíclica ya que el flujo de
se han de absorber 8 fotones, cuatro en cada fotosiste- los electrones que la produce no es cíclico, en oposición a
ma. otro proceso que estudiaremos a continuación. La reacción
global de todo el proceso es:
2H2O + 2NADP+ + 8 fotones O2 + 2NADPH + 2H+ H2O + NADP+ + ADP + Pi 1/2 O2 + NADPH + H+ + ATP
En resumen, la energía de la luz se emplea en la foto-
síntesis para generar NADPH y ATP, que se requieren para
Los fotosistemas transportadores de electrones y los factores de
acoplamiento se encuentran situados en la membrana tilacoidal
la reducción del CO2 en el ciclo de Calvin (reacciones de la
como se indica en la figura. Las flechas rojas indican los flujos de fase oscura).
electrones y las flechas negras los de protones.
Fig. 8.3. Fotofosforilación no cíclica.

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Fotofosforilación cíclica Naturalmente, no se reduce el NADP+, pero al pasar

En el siguiente apartado estudiaremos que en el ciclo los electrones por el complejo citocromo bf, se realiza
de Calvin, conjunto de reacciones acopladas a la fotofos- un bombeo de protones del estroma al espacio tilacoi-
forilación, se consumen más moléculas de ATP que de dal, con lo cual se contribuye a crear el gradiente de
NADPH, y sin embargo en la fotofosforilación descrita concentración de protones, y por tanto a la síntesis de
hasta ahora (llamada también fotofosforilación no cíclica) ATP en los complejos ATP-sintasa. De esta forma se
se producen aproximadamente la misma cantidad de incrementa el número de moléculas de ATP sin que se
moléculas de ATP que de NADPH. Por eso existe en los clo- produzcan nuevas moléculas de NADPH.
roplastos un mecanismo adicional de producción de ATP,
la fotofosforilación cíclica (fig. 8.4). Fotofosforilación bacteriana
El proceso de fotofosforilación tiene peculiaridades
en las bacterias fotosintéticas.
Fotosistema I Estos microorganismos tienen pigmentos fotosintéti-
-1600
cos característicos que reciben el nombre genérico de
P*700
-1200 bacterioclorofilas, cuya estructura química es similar a
la de la clorofila.
-800 Fotn
Las bacterioclorofilas se agrupan en un sólo tipo de
fotosistema, que a efectos de potencial redox es equi-
Potencial redox. (mV)
-400 Fd
valente al FS I de los cloroplastos. La excitación lumíni-
0
ca del centro de reacción del fotosistema inicia un
400 transporte electrónico que acaba con la reducción del
P700 NADP+ a NADPH.
800 PC
Pero dado el potencial redox del fotosistema, equi-
1200 C. cit bf valente al del FS I, el agua no puede ser el primer dador
de electrones que consiga la reducción de la bacterio-
1600
clorofila. Los diversos grupos de bacterias fotosintéticas
2000 tienen diferentes compuestos reducidos como dadores
de electrones. Las más comunes son las sulfobacterias
fotosintéticas, que tienen como dador de electrones al
Fig. 8.4. Esquema del transporte electrónico propio de la foto- sulfuro de hidrógeno (H2S); hay también bacterias que
fosforilación cíclica. Iniciales de los transportadores de electro- usan compuestos orgánicos como dadores de electrones
nes: Fd = ferredoxina; PC = plastocianina; C. cit fb = complejo (véase tema 17).
citocromo bf.
La aparición de organismos con un segundo foto-
En este mecanismo solo interviene el fotosistema I y se
sistema (FS II) capaz de utilizar el agua como dador de
produce un transporte electrónico cíclico que no genera
electrones supuso un gran paso en la historia de la
la reducción del NADP+. La clorofila a (P700) del FS I se
vida, ya que el agua es una sustancia abundante en la
excita por la luz y el electrón excitado se transfiere hasta
Tierra. Por el contrario, los compuestos usados por las
la ferredoxina, pero en vez de pasar de ella al NADP+ se
bacterias fotosintéticas como dadores electrónicos son
transfiere a la plastoquinona y, a través del complejo cito-
más raros, por lo que las cianobacterias, que tienen
cromo bf y de la plastocianina vuelve a reducir a la cloro-
ambos fotosistemas contaron con ventaja evolutiva.
fila oxidada del fotosistemas I (fig. 8.4).
Actividades
a) Escribe los nombres o las iniciales de los compuestos que intervienen en la ruta que siguen los electrones desde el agua hasta
el NADP+, e indica qué pasos se dan a favor de la diferencia de potencial de oxidación-reducción y qué pasos se dan en contra
de dicha diferencia.
b) Compara la fosforilación oxidativa y la fotofosforilación y contesta las siguientes cuestiones: ¿Cuál es el medio rico en protones
y el medio pobre en protones en cada caso? ¿Qué procesos químicos provocan el desfase de la concentración de protones en
los dos casos? ¿Quién es el dador inicial y el receptor final de electrones en el transporte electrónico en cada caso?

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Fase 3: Regeneración de la ribulosa-

9 FASE OSCURA. EL CICLO DE CALVIN 1,5-bisfosfato
Parte del gliceraldehído es aprovechado para la sínte-
El ciclo de Calvin tiene lugar en el estroma de los clo- sis de compuestos orgánicos, y otra parte (la mayoría) es
roplastos donde se acumulan los productos de la fase utilizado para regenerar a la ribulosa-1,5-bisfosfato, com-
lumínica. En su estudio se suelen distinguir tres etapas: puesto necesario para continuar la fijación del carbono
fijación del CO2, reducción y regeneración de la ribulosa- inorgánico (CO2).
1,5-bisfosfato. Las moléculas del gliceraldehído-3-fosfato sufren una
serie compleja de transformaciones en otros derivados
Fase 1: fijación del CO2 fosfatados de monosacáridos, hasta desembocar en la
El CO2 se incorpora al ciclo de Calvin y se une a un azú- formación de ribulosa-5-fosfato. En este momento tiene
car de cinco carbonos, la ribulosa-1,5-bisfosfato. La enzi- lugar la siguiente reacción:
ma que cataliza este primer paso se denomina rubisco
(ribulosa-1,5-bisfosfato-carboxilasa-oxidasa). El producto ribulosa-5-fosfato + ATP
de esta reacción es un compuesto de seis carbonos muy ribulosa-1,5-bisfosfato + ADP
inestable que inmediatamente se rompe por la mitad y se También aquí, el ATP es suministrado por la fotofosfo-
forman dos moléculas de 3-fosfoglicerato (por cada CO2). rilación.
ribulosa-1,5-bisfosfato + CO2 Como puede observarse en la figura 9.1, todas estas
2 moléculas de 3 - fosfoglicerato reacciones pueden ordenarse en un proceso cíclico (de ahí
el nombre de ciclo de Calvin), en el cual entra un com-
El 3-fosfoglicerato es un compuesto orgánico, por
puesto inorgánico de carbono (CO2) y sale un compuesto
tanto, ha tenido lugar la fijación del carbono inorgánico
orgánico reducido (gliceraldehído-3-fosfato), entrando
del CO2 en compuestos orgánicos.
tantos átomos de carbono como salen.
Fase 2: reducción
El 3-fosfoglicerato es un compuesto demasiado
oxidado para que pueda ser utilizado en la síntesis
de monosacáridos y otros compuestos orgánicos.
Para reducirlo, intervienen los productos energéticos
sintetizados en la fase luminosa:
3-fosfoglicerato + NADPH + H+ + ATP

gliceraldehído-3-fosfato + NADP+ + ADP + Pi
El gliceraldehído es un monosacárido de tres áto-

mos de carbono, por tanto, la anterior reacción pro-
porciona la materia prima necesaria para la síntesis
de azúcares o de cualquier otro tipo de compuesto
orgánico por la vía metabólica adecuada.
Las plantas, a partir del gliceraldehído, además de

otros monosacáridos sintetizan los ácidos grasos y
todos los aminoácidos necesarios para las síntesis de
proteínas y de nucleótidos.
Los átomos de nitrógeno de los aminoácidos y otros
compuestos orgánicos proceden del ión amonio
(NH4+). Pero las plantas no pueden tomar dicho ión del
suelo a través de las raíces, sino que han de absorber
nitratos (NO3–) como fuente de nitrógeno y reducirlo
para poder incorporarlo a compuestos orgánicos.
Fig. 9.1. Resumen del ciclo de Calvin.

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Ecuaciones de la fotosíntesis a
Fase luminosa:
12H2O + 12NADP+ + 18ADP + 18Pi

6O2 + 12NADPH + 12H+ + 18ATP
Fase oscura:
12NADPH + 12H+ + 18ATP + 6CO2

C6H12O6 + 12NADP+ + 18ADP + 18Pi + 6H2O
b
Sumando ambas reacciones, se obtiene la ecuación
global:
6CO2 + 12H2O C6H12O6 + 6O2 + 6H2O
Factores que afectan al rendimiento

de la fotosíntesis
Cuando un proceso bioquímico depende de varios fac-
tores su rendimiento está limitado por el factor que está
más próximo a su valor mínimo. En la fotosíntesis pode-
mos considerar los siguientes factores: c
• La temperatura, porque afecta a la actividad de todas
las enzimas implicadas en el ciclo de Calvin.
• La humedad, porque en las plantas terrestres que
viven en lugares secos, la humedad afecta a la apertu-
ra de los estomas de las hojas, y por tanto a la facili-
dad del intercambio de gases (toma de CO2 y libera-
ción del oxígeno de la fase lumínica).
• La luz, porque afecta a la eficacia de la fase lumínica,
y por tanto a la producción de ATP, NADPH y oxígeno.
• La concentración de CO2 y O2 del aire, porque la
Fig. 9.2. Influencia de diversos factores sobre el rendimiento
fotosintético.
Rubisco actúa a la vez como carboxilasa (fijadora del
CO2) y oxidasa (oxidadora de la materia orgánica); este
Así un incremento de 15 a 25 °C manteniendo constan-
último proceso se verifica según la reacción:
te la concentración de CO2 (curvas 1 y 2 ó 3 y 4) produce
ribulosa-1-5-bisfostato + 1/2 O2 un incremento de la tasa fotosintética lo que implica que,
ác. 3-fosfoglicénico + ác. fosfoglicólico en este caso, la temperatura es el factor limitante. Si con-
Un aumento en la concentración de dióxido de carbo- sideramos el aumento de la concentración de CO2, man-
no facilita la primera acción, mientras que un aumento en teniendo constante la temperatura (curvas 1 y 3 ó 2 y 4)
la concentración de oxígeno la contrarresta; por eso, a vemos que la tasa fotosintética aumenta, lo que implica
partir de valores elevados de intensidad luminosa, la efi- que la concentración de CO2 es un factor limitante.
cacia de la fijación del CO2 no aumenta con la intensidad
de la luz, pues ésta favorece el desprendimiento de oxíge- Actividades
no, y contrarresta la carboxilación.
a) Razona el origen de los nombres que recibe la segunda
La figura 9.2c, muestra los resultados de cuatro expe- etapa de la fotosíntesis: fase oscura, fase biosintética y
rimentos realizados a diferentes temperaturas y concen- ciclo de Calvin.
traciones de CO2, variando en cada uno de ellos la inten- b) Las células fotosintetizadoras de las hojas de las plantas
sidad luminosa. verdes forman unos tejidos, los parénquimas clorofílicos.
Estos tejidos durante el día desprenden oxígeno y consu-
Cuando la intensidad de la luz ya no es limitante,
men dióxido de carbono. ¿Qué procesos realizan durante
tanto la temperatura como la concentración de CO2 pue- el día? ¿Y durante la noche?
den llegar a serlo:

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• Ferrobacterias. Viven en aguas ricas en sales ferrosas,

10 QUIMIOSÍNTESIS que oxidan a férricas. Por ejemplo, pueden oxidar el
carbonato ferroso con desprendimiento de CO2.
Los organismos quimiosintéticos (quimioautótrofos) 4 FeCO3 + 6 H2O + O2
son bacterias que utilizan el CO2 como fuente de carbono 4 Fe(OH)3 + 4 CO2 + Energía
y obtienen la energía, necesaria para sintetizar biomolé-
culas orgánicas, mediante reacciones químicas de oxida- El género más importante es Lepthotrix, que acumu-
ción de diversos compuestos inorgánicos (amoníaco, nitri- la el hidróxido férrico en vainas que envuelven a las
tos, azufre, Fe2+, etc.) que hay en el medio en que viven. bacterias.
El caso mejor estudiado es el de las bacterias del géne- • Bacterias metanotróficas. Habitan en los grandes
ro Nitrobacter. El sustrato que oxidan es el nitrito que fondos marinos, junto a emanaciones volcánicas
pasa a nitrato. hidrotermales ricas en metano o en materia orgáni-
ca en descomposición, muchas veces en simbiosis con
NO2– + 1/2 (O2) NO3– + Energía invertebrados marinos. Utilizan la oxidación del
La energía desprendida en la reacción de oxidación metano para la obtención de energía.
anterior se invierte también en generar un gradiente de CH4 + 2 O2 CO2 + 2 H2O + Energía
protones que da lugar a la síntesis de ATP y a la reducción
de NAD+ a NADH. Tanto el ATP como el NADH se utilizan
a continuación en las reacciones anabólicas (similares a las
de la fase oscura de la fotosíntesis) de fijación del CO2 y
formación de biomoléculas orgánicas.
Estrechamente relacionadas funcionalmente con las
bacterias que, como Nitrobabacter, realizan reacciones de
nitrificacción se encuentran las bacterias capaces de redu-
cir amonio a nitrito, por ejemplo, las del género
Nitrosomonas.
NH3 + 3/2 O2 NO2– + H2O + H+ + energía

Las bacterias que llevan a cabo las reacciones anterio-
res se conocen con el nombre conjunto de bacterias nitri-
ficantes. Viven en el suelo, donde abundan las sales amo-
niacales resultantes de la descomposición de cadáveres o
excrementos. Su importancia funcional radica en que oxi-
dan el amoniaco a nitrato, que luego es absorbido por las
plantas. Juegan así un importante papel en el ciclo del
nitrógeno en la biosfera.
Además de las bacterias nitrificantes, existen otros
tipos de bacterias quimiosintéticas. Se pueden mencionar
las siguientes:
• Bacterias sulfatizantes. Viven en aguas ricas en sulfu-
ro de hidrógeno, libres o en simbiosis en las branquias Fig. 10.1. Comparación del anabolismo autótrofo de los
de algunos invertebrados marinos. La reacción exergó- organismos fotosintéticos (a) y quimiosintéticos (b).
nicas de oxidación que realizan es:
H2S + 2 O2 SO2– +
4 + 2H + Energía Actividades
Las bacterias sulfatizantes se llaman también sulfobac- a) Explica las principales diferencias entre el anabolismo qui-
terias incoloras para no confundirlas con las sulfobacte- miosintético y el anabolismo fotosintético.
rias verdes o purpúreas, que son fotosintéticas y utilizan b) ¿Son abundantes los organismos químiosintéticos? Si
también el H2S como último dador de electrones en la tuvieras que traer una muestra de ellos al laboratorio en 10
fotosíntesis bacteriana. minutos, ¿dónde buscarías? ¿Tendrías tiempo?

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Respiración y fotosíntesis
Resumen

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a) Indicar en qué lugar de la célula sucede el ciclo de

1 Razonar si es cierta o falsa la siguiente frase: “En el
Calvin.
cuerpo humano todas las células obtienen el ATP a par-
tir de la respiración mitocondrial”. b) De las siguientes reacciones metabólicas: fosforila-
ción, reducción del nitrógeno, oxidación del nitró-
2 Establecer correspondencias entre los conceptos de las geno, fermentación, fijación reductora de carbono,
listas A y B como, por ejemplo, glicólisis → citosol. señalar aquellas que están relacionados con dicho
A B esquema.
Fosforilación Reducción del NAD c) Situar en el esquema los siguientes procesos: sínte-
Ciclo de Calvin Síntesis de ATP sis de fosfolípidos, síntesis de proteínas, síntesis de
Crestas mitocondriales Ácidos grasos sacarosa y síntesis de ácidos nucleicos.
Actividades
Ciclo de Cori Lactato d) Subrayar aquellos organismos en los cuales se
Glicolisis Citosol producen los procesos metabólicos representa-
Ventilación pulmonar Nivel de organismo dos: delfín, haya, moho, maíz, levadura, parame-
Oxidación Eliminación de nitrógeno cio, musgo, escorpión, alga verde, liebre, abeto,
Fase fotoquímica Cadenas transportadoras dátil de mar, mochuelo, pólipo, cachalote, gorrión,
Enzima de electrones posidonia, jurel, lechuga de mar, salamandra,
Urea Reducción del dióxido de coscoja.
Ambiente anóxico carbono
Cloroplastos Clorofilas 7 Las plantas tienen cantidades de grasa muy inferio-
FAD Nucleótido res a las de los animales. ¿A qué se debe este hecho?
Anaerobiosis
Piruvato deshidrogenasa 8 Si se hace un agujero en las membranas externa e
interna de una mitocondria, ¿podrá seguir realizando
3 Indicar los productos finales de las siguientes rutas meta- la fosforilación oxidativa? ¿Pueden los fragmentos de
bólicas: ciclo de Calvin, glicólisis, β-oxidación, fase foto- una mitocondria llevar a cabo la fosforilación oxidati-
química, cadenas transportadoras de electrones, ciclo de va? Razona la respuesta.
Krebs, fermentación láctica.
9 Las cuatro primeras reacciones de la glicólisis son:
4 Explica cuál es la función de las mitocondrias en las
Glucosa → glucosa 6–fosfato → fructosa 6–fosfato →
células de los parénquimas clorofílicos.
fructosa 1,6–bisfosfato → gliceraldehído 3-P + dihi-
5 Una de las enzimas más abundantes de la naturaleza droxiacetona-P
es la Rubisco: más de la mitad del total de las proteí- Sin embargo, la glucosa 6-P también puede seguir la
nas de las hojas de las plantas superiores correspon- ruta de las “hexosas monofosfato” oxidándose a 6-fos-
de a esta enzima. ¿Cómo explicarías un hecho tan sin- fogluconolactona y a continuación, las reacciones
gular? siguientes:
6 Fíjate en el esquema siguiente y contesta las cuestio- 6-fosfogluconolactona → ribulosa 5-P → ribosa 5-P
nes que hay a continuación:
CO2
Razonar cuál debe ser la finalidad de la ruta de las
H2O
Luz
hexosas monofosfato y en qué reacción se produce
desprendimiento de dióxido de carbono.
NADP+
10 Tanto el cianuro como el monóxido de carbono se
ADP
Cloroplasto
unen fuertemente a uno de los complejos enzimáticos
+ Pi
de la cadena respiratoria y bloquean el transporte de
Reacciones Ciclo de
de la fase Calvin electrones. Ambos son venenos de acción letal que
luminosa
con frecuencia han producido la muerte de personas
ATP y animales. ¿Qué efectos producen estos venenos
NADPH
sobre el metabolismo celular? Razona la elevada toxi-
cidad de estos venenos.
O2 Azcares

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14 LAS LEYES DE LA HERENCIA

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La Genética es la ciencia central de la Biología. Se ocupa de

explicar los mecanismos por los que los caracteres se transmi-
ten de los padres a los descendientes.
Si bien los antiguos agricultores y ganaderos poseían cono-
cimientos prácticos de genética, esta ciencia se inicia como tal
con Gregor Mendel, un monje agustino que, en el monaste-
rio de Brno, en la actual república Checa, realizó con éxito los
primeros experimentos científicos sobre la herencia de los
caracteres biológicos.
Sus experimentos le permitieron formular sus famosas tres
leyes. Publicados en 1866, pasaron desapercibidos hasta que
en 1900 fueron redescubiertos independientemente por
Hugo de Vries, Carl Correns y Eric Tschermak.
La transmisión de caracteres genéticos es fruto del azar y la
necesidad. Esta última viene representada por las leyes y princi-
pios científicos que constituyen un corpus de conocimiento
científico, cuya iniciación se debe a Mendel y cuyo crecimiento
se produce hoy a un ritmo vertiginoso. El azar esta representa-
do por la enorme variabilidad que presentan los mecanismos de
intercambio y recombinación genética y por los factores
ambientales que pueden modificar el mensaje genético.
1 Conceptos básicos de herencia biológica

2 Las leyes de Mendel
3 Ejemplos de herencia mendeliana
4 Ligamiento y recombinación cromosómicos
5 Herencia y sexo
6 Herencia ligada al sexo
7 Carácteres influidos por el sexo
Resumen
Actividades
Ampliación
Los experimentos de Mendel
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CONCEPTOS BÁSICOS DE HERENCIA sabemos que esta molécula tiene la propiedad de hacer
1 BIOLÓGICA copias de sí misma y por tanto de transmitirse de una
generación celular a otra. Por eso, hoy se identifica a los
La Genética es la parte de la Biología que se ocupa del genes como fragmentos de molécula de DNA (fig. 1.1).
estudio de la herencia biológica, es decir, de los mecanis- Alelos. Al par de genes de un individuo que rigen un
mos que rigen la transmisión de caracteres de generación mismo carácter se le llama par de alelos o alelomorfos. El
en generación. nombre viene del hecho de que esos dos genes pueden
Antes de introducirse en dicho estudio, conviene fami- regir el mismo carácter de diferente manera (αλλος =
liarizarse con la terminología utilizada en esta ciencia. otro). Por ejemplo, el gen que determina el color de los
ojos lo puede hacer de varias maneras (pardo o azul, por
Genes. Mendel dedujo de sus experimentos que debía
ejemplo); cada una de las maneras de determinar un
existir unos factores hereditarios, que posteriormente se
mismo carácter será una variedad alélica del mismo gen.
denominaron genes que se transmitieran de generación
en generación sin alterarse ni mezclarse con otros, los Homocigótico y heterocigótico. Un individuo puede
cuales determinarían los caracteres de los individuos. tener idénticos los dos alelos para un carácter, y se dice
que es homocigótico o puro para ese carácter. Puede
Cromosomas. Mendel publicó sus estudios en 1866 y
tener distintos los dos alelos para un carácter, y se dice
desconocía la naturaleza de los genes. A principios de
que es heterocigótico o híbrido para ese carácter. (fig. 1.2)
este siglo, el conocimiento de los cromosomas y de los
mecanismos de la Mitosis, permitió deducir a Morgan que
los genes se alojaban en los cromosomas. Estos se trans-
miten íntegros de generación en generación, y cada indi-
viduo recibe un juego de cromosomas del padre y otro
idéntico de la madre, y al transmitirlos a la descendencia,
vuelven a separarse los dos juegos de cromosomas que
pasan a individuos distintos. Este comportamiento coinci-
de con lo que se conoce sobre los genes:
Los individuos diplontes, es decir, aquéllos cuyas célu-
las tienen un número diploide de cromosomas, tienen un
par de genes para regir cada carácter, el uno ha sido apor-
tado por el padre y el otro por la madre.
Genes y DNA. Hoy sabemos que el componente princi-
pal de los cromosomas es el DNA, que es el compuesto
que rige las proteínas que ha de elaborar un ser vivo;
Fig. 1.2. Significado de los términos “puro” e “híbrido”.
Herencia dominante. Un individuo híbrido puede

manifestar el carácter según lo determina uno u otro
alelo. El alelo que se manifiesta en los individuos híbridos
se llama dominante, y el que no se manifiesta se llama
recesivo.
Herencia intermedia. También puede ocurrir que el
carácter que se manifiesta en el individuo sea un tipo
intermedio entre lo que determina cada alelo por separa-
do, y en ese caso se dice que el gen presenta herencia
Fig. 1.1. Los genes son fragmentos de DNA. intermedia.
236 Tema 14 Las leyes de la herencia

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Genotipo y fenotipo Genotipo y fenotipo. Por todo lo dicho, se han creado

estos dos términos, para hacer referencia a los genes o a los
Los caracteres y el tiempo. Es una experiencia común que
caracteres que presenta un ser vivo: el conjunto de genes
una persona, o cualquier ser vivo, va cambiando sus caracte-
que tiene un ser vivo se llama genotipo, y el conjunto de
res con el tiempo, y sin embargo hemos dicho que sus genes
caracteres que manifiesta un ser vivo se llama fenotipo.
son invariables generación tras generación. Lo que ocurre
Genoma. Los términos genotipo y fenotipo no son
muchas veces es que algunos genes no empiezan a manifes-
necesariamente exhaustivos para todos los genes y caracte-
tarse hasta alcanzar determinada edad.
res que tiene un ser vivo, sino que se pueden aplicar para
un grupo de genes o caracteres que se
estén considerando en un momento dado.
Por ejemplo, el genotipo o el fenotipo para
el color del pelo, o para la producción
lechera, etc. Por eso se ha ideado el térmi-
no genoma que designa el conjunto de
genes que posee un ser vivo, sean conoci-
dos o no y sean considerados o no en un
determinado estudio. Por paralelismo, se
puede hablar de fenoma para referirnos al
conjunto de todos los caracteres que mani-
fiesta un individuo, pero este último térmi-
no es poco utilizado.
Representación simbólica. Los genes se
representan por una letra del alfabeto, y
los distintos alelos de un mismo gen se
representan utilizando la misma letra
Fig. 1.3. Los caracteres y el ambiente. mayúscula o minúscula, con subíndices o
con superíndices. Normalmente se usa la
letra mayúscula para los alelos dominantes, y la minúscula
Los caracteres y el ambiente. Es también una expe-
para los recesivos.
riencia común que dos seres vivos con un estrecho
Por ejemplo: podemos representar con la letra N el
parentesco, y por tanto con muchos genes comunes,
alelo que determina el color negro del pelo del ratón, y por
pueden presentar distintos caracteres según la alimenta-
n el alelo que determina el color blanco. Esto nos indica
ción que hayan recibido o el clima en que se hayan cria-
que N es el alelo dominante y n el recesivo.
do.
El genotipo de un individuo se representará por dos
Los caracteres y la herencia dominante. Según lo dicho
letras, correspondientes a los dos alelos de un mismo gen
al hablar de alelos dominantes y recesivos, los alelos rece-
que posee. En nuestro ejemplo, los ratones negros homoci-
sivos de un individuo híbrido no se manifiestan en el
góticos serán NN, los negros heterocigóticos serán Nn, y los
aspecto externo. Luego no todos los genes de un indivi-
blancos serán nn.
duo determinan sus caracteres.
Actividades
a) Un individuo tiene los ojos azules. ¿Cuántos genes tiene para determinar el color de los ojos? ¿Qué han aportado cada uno de
sus padres en la determinación del color de sus ojos?
b) Consideremos ahora un individuo de ojos pardos. Su padre aportó en la concepción del individuo un gen que determina el color
pardo de los ojos, y su madre aportó un gen que determina el color azul de los ojos. Indica si este segundo individuo será puro o
híbrido para el color de los ojos.
c) Indica cómo serán los alelos para el color de los ojos de los dos individuos descritos anteriormente.
d) La herencia del color de los ojos en la especie humana, ¿será de tipo dominante o intermedia?
e) Recuerda los individuos de ojos azules y de ojos pardos descritos en las cuestiones de la actividad anterior. Indica cómo será el
genotipo y el fenotipo de dichos individuos para el color de sus ojos, y representa simbólicamente el genotipo de los dos indivi-
duos.

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2 LAS LEYES DE MENDEL
Conviene aclarar que Mendel, por ser pionero, carecía

de los conocimientos actuales sobre la presencia de pares
de alelos en los seres vivos, y sobre el mecanismo de trans-
misión de los cromosomas. Por tanto, la exposición que se
hará a continuación no responde a los resultados estrictos
de los experimentos de Mendel, sino a su interpretación
posterior.
Primera ley de Mendel

• Enunciado de la ley. A esta ley se le llama también ley
de la uniformidad de los híbridos de la primera gene-
ración, y dice que cuando se realiza un cruzamiento
entre dos individuos de la misma especie pertenecien-
tes a dos variedades puras distintas para un determina-
do carácter, todos los híbridos de la primera genera-
ción son iguales.
• El experimento de Mendel. Mendel llegó a esta conclu-
sión trabajando con una variedad pura de planta de
guisante que producía las semillas amarillas, y con otra
variedad pura que producía las semillas verdes. Al hacer
un cruzamiento entre plantas de una variedad y de la Fig. 2.1. Resultados del experimento de Mendel (primera
ley).
otra, obtuvo semillas siempre amarillas, tanto si polini-
zaba las flores de la variedad amarilla con polen de la
variedad verde, como si polinizaba las flores de la varie- Otros casos para la primera ley. La primera ley de
dad verde con polen de la variedad amarilla (fig. 2.1). Mendel se cumple también en los casos de herencia inter-
• Interpretación del experimento. El polen de la planta media. En el “dondiego de noche” (Mirabilis jalapa) al
progenitora aporta a la descendencia un alelo para el cruzar variedades puras de flor blanca con variedades
color de la semilla, y el óvulo de la otra planta proge- puras de flor roja, se obtienen semillas que dan siempre
nitora aporta el otro alelo para el color de la semilla; lugar a flores de color rosa. La interpretación de los resul-
de los dos alelos, solamente se manifiesta aquél que es tados es la misma que en el caso anterior, sólamente varía
dominante, mientras que el recesivo permanece oculto la manera de expresarse los distintos alelos (fig. 2.3).
(fig. 2.2).
Actividades
a) El color de la lana blanca de las ove-
jas está determinado por el gen domi-
nante B; su alelo recesivo b produce la
lana negra. Cuando una oveja de lana
blanca de línea pura se cruza con un
carnero de lana negra, ¿qué propor-
ción de la descendencia será de lana
blanca? ¿Y de lana negra?
b) Existen variedades de lino que tienen
las flores blancas y variedades que
tienen las flores violetas. Al cruzar
entre sí plantas de las dos variedades,
se obtiene una descendencia con las
flores de color violeta claro. Explica el
tipo de herencia y realiza el cruza-
Fig. 2.2. Interpretación del experimen- Fig. 2.3. Primera ley de Mendel para
miento usando la notación genética.
to de Mendel (primera ley). herencia intermediaria.

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Segunda ley de Mendel • Interpretación del experimento. Los dos alelos distintos
para el color de la semilla presentes en los individuos
• Enunciado de la segunda ley. También llamada de la
de la primera generación filial, no se han mezclado ni
separación o disyunción de los genes que forman la
han desaparecido, simplemente ocurría que se mani-
pareja de alelomorfos dice que al cruzar entre sí dos
festaba sólo uno de los dos. Como en la segunda gene-
individuos de la primera generación filial de un cruce
ración filial los alelos vuelven a combinarse indepen-
entre individuos pertenecientes a razas puras distintas
dientemente, puede haber individuos que reúnan un
de la misma especie, entre los individuos de la segunda
par de alelos de la variedad recesiva, y por tanto mani-
generación filial aparecen caracteres de la generación
fiesten el carácter que había permanecido oculto en la
paterna que habían permanecido ocultos en la prime-
generación anterior (fig. 2.5).
ra generación filial.
• El experimento de Mendel. Mendel
tomó plantas procedentes de las semi-
llas de la primera generación filial del
experimento anterior y las polinizó
entre sí. Del cruce obtuvo semillas
amarillas y verdes en la proporción
que se indica en el esquema adjunto.
Así pues, aunque el alelo que determi-
na la coloración verde de las semillas
parecía haber desaparecido en la pri-
mera generación filial, vuelve a mani-
festarse en esta segunda generación
(fig. 2.4).
Fig. 2.5. Interpetación del experi- Fig. 2.6. Segunda ley de Mendel para
mento de Mendel. Fenotipos: 3/4 la herencia intermedia. Fenotipos: 1/4
amarillo, 1/4 verde. rojo, 1/2 rosa, 1/4 blanco.
Las proporciones de tipos de descendientes que aparecen en el expe-

rimento de Mendel son en realidad las probabilidades de que aparezca
cada variante, teniendo en cuenta las posibilidades de combinación de
los alelos. Cuando la descendencia es muy numerosa, como en el caso de
las semillas en un cruzamiento entre plantas, los números reales de des-
cendientes se aproximan mucho a las probabilidades teóricas, en cam-
bio, si la descendencia es escasa, como en el caso de los apareamientos
entre vertebrados superiores, los resultados reales pueden alejarse de
las probabilidades teóricas.
• Otros casos para la segunda ley. En el caso de los genes que presen-
ten herencia intermedia, también se cumple el enunciado de la
segunda ley de Mendel. En efecto, si tomamos dos plantas de flores
rosas de la primera generación filial del cruce descrito anteriormen-
te y las cruzamos entre sí, se forman unas semillas que al desarrollar-
se dan lugar a plantas con flores blancas, rojas y rosas, en la propor-
ción que se indica en el esquema adjunto. Por tanto, también en este
Fig. 2.4. Resultados del experimento de caso se manifiestan los alelos para el color rojo y blanco, que perma-
Mendel (segunda ley). necieron ocultos en la primera generación filial (fig. 2.6).

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La prueba del retrocruzamiento o

cruzamiento prueba
En el caso de los genes que manifiestan herencia
dominante, no existe ninguna diferencia aparente
entre los individuos heterocigóticos y los homocigóti-
cos para el alelo dominante; por eso, se puede plante-
ar el problema de averiguar si un determinado indivi-
duo que presenta un carácter en su variedad dominan-
te pertenece a una variedad pura o híbrida para ese
carácter.
La prueba del retrocruzamiento (o simplemente cru-
zamiento prueba) sirve para dilucidar este tipo de pro-
blemas. Consiste en hacer un cruzamiento entre el indi-
viduo problema y otro que presente el carácter en su
variante recesiva, que por tanto será homocigótico.
Según puede verse en el esquema adjunto, si el indivi- Fig. 2.8. Obtención de una generación filial de dihíbridos.
duo problema es homocigótico, toda la descendencia
del cruzamiento presentará el carácter en su variedad
dominante, en cambio, si el individuo problema es • El experimento de Mendel. Mendel tomó plantas de
heterocigótico, existe un 50% de probabilidades de guisantes de las variedades de semilla amarilla y lisa
que la descendencia presente el carácter dominante y y de semilla verde y rugosa, e hizo cruzamientos
un 50% de probabilidades de que presente el carácter entre ellas. Las semillas obtenidas con esos cruza-
recesivo. Con estas probabilidades, en caso de que el mientos presentaban todas los caracteres de amari-
individuo problema sea heterocigótico es casi seguro lla y lisa, cumpliéndose así la primera ley para cada
que aparecerán descendientes de las dos variantes del uno de los caracteres considerados, y revelando
carácter que se estudia (fig. 2.7). también que los alelos dominantes para esos carac-
teres son los que determinan el color amarillo y la
forma lisa.
Tomadas las plantas dihíbridas obtenidas de las
semillas del primer cruce, las cruzó entre sí, y obtu-
vo semillas con sus caracteres en las proporciones
que se indican en el esquema adjunto. Se puede
apreciar que los alelos de los distintos genes se
transmiten con independencia unos de otros, ya que
Fig. 2.7. en la segunda generación filial aparecen guisantes
Explicación de amarillos y rugosos y otros que son verdes y lisos,
los resultados de combinaciones que no se habían dado ni en la gene-
un cruzamiento ración paterna ni en la filial primera. Asimismo, los
prueba.
resultados obtenidos para cada uno de los caracte-
res considerados por separado, responden a la
segunda ley. (fig. 2.9)
• Interpretación del experimento. Los resultados de
los experimentos de la tercera ley de Mendel refuer-
Tercera ley de Mendel zan el concepto de que los genes son independien-
• Enunciado de la ley. La tercera ley de Mendel se tes entre sí, que no se mezclan ni desaparecen gene-
conoce también como la de la herencia indepen- ración tras generación.
diente de caracteres, y hace referencia al caso de Sin embargo, para esta interpretación fue providen-
que se contemplen dos caracteres distintos en un ser cial la elección de los caracteres a estudiar, pues los
vivo; cada uno de ellos se transmite siguiendo las resultados de estos experimentos de Mendel no se cum-
leyes anteriores con independencia de la presencia plen siempre, sino solamente en el caso de que los dos
del otro carácter. caracteres a estudiar estén regidos por genes que se

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encuentran en distintos cromosomas. Lo que ocurre

cuando los dos genes considerados se encuentran en un
mismo cromosoma, sigue unas leyes más complejas que
se abordarán en otro apartado. En la naturaleza, el grano de polen llega al carpelo arrastrado por el
viento o transportado por los insectos que se acercan a las flores
para alimentarse del néctar. En los cruzamientos de plantas hechos
por los naturalistas se transportan los granos de polen con un pincel.
Fig. 2.10. Mecánica de los experimentos de hibrida-

ción entre plantas con flores.
Fig. 2.9. Segunda generación filial obtenida a partir de dihí-
bridos. Fenotipos: 9/16 amarillo liso, 3/16 amarillo rugoso,
3/16 verde liso, 1/16 verde rugoso.
Actividades
a) En la mosca del vinagre, el color gris del cuerpo domina sobre el color negro. Cruzando dos moscas de cuerpo gris entre sí, se obtie-
nen 152 moscas grises y 48 negras. ¿Cuál será el genotipo de los progenitores?
b) La forma de los rábanos puede ser alargada, redondeada y ovalada. Cruzando plantas de rábano alargado con plantas de rábano
redondeado, se obtiene una descendencia formada por todas las plantas con rábanos ovalados. Cruzando plantas con rábanos ova-
lados con plantas con rábanos redondeados, se obtienen 404 plantas. Decir el fenotipo que se puede esperar en esta descendencia.
c) El color del cuerpo de la mosca del vinagre viene determinado por los alelos G y g. Los individuos de cuerpo gris pueden tener el
genotipo GG o Gg, y los individuos con cuerpo negro tienen el genotipo gg. Si cruzamos una mosca de cuerpo gris con otra de sexo
contrario y cuerpo negro, se obtienen 60 moscas de cuerpo gris y 54 de cuerpo negro. Determinar cuál es el genotipo de los proge-
nitores.
d) Resuelve la siguiente cuestión genética teniendo en cuenta lo aprendido sobre la Tercera Ley de Mendel: Una planta de sandías de
color verde liso y alargadas, se cruza con una planta de sandías de color a rayas y achatadas, obteniéndose todas las plantas con
sandías de color verde liso y achatadas. Predecir cómo serán los caracteres de la F2.

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EJEMPLOS DE HERENCIA liana se suele reservar para aquellos casos sencillos, como
3 MENDELIANA los descritos hasta aquí, en que un carácter viene regido
por un solo gen con dos variedades alélicas.
La leyes de Mendel se cumplen siempre (salvo lo dicho Podemos citar algunos ejemplos de este tipo de heren-
para la tercera ley), pero el concepto de herencia mende- cia en los animales y en el hombre.
CARACTERES EN LA ESPECIE HUMANA
NORMALES PATOLÓGICOS
DOMINANTE RECESIVO DOMINANTE RECESIVO
ojos sesgados (pliegue mongólico) ojos no sesgados polidactilia dedos normales
ventanas nasales anchas ventanas nasales angostas sindactilia dedos normales
pestañas largas pestañas cortas miopía visión normal
cabello rizado cabello lacio hipermetropía visión normal
normal sordomudez
normal albinismo
CARACTERES EN ANIMALES DOMÉSTICOS
ESPECIE CARACTERES COMPORTAMIENTO

vaca color del pelo negro domina sobre rojo
oveja color de la lana blanco domina sobre negro
oveja orejas ausencia y presencia manifiestan herencia intermedia
cerdo orejas oreja peluda domina sobre oreja desnuda
conejo color del pelo negro domina sobre leonado
gallina (raza menorca) plumaje plumaje blanco y plumaje negro, herencia intermedia
LOS ÁRBOLES GENEALÓGICOS

Los porcentajes o frecuencias que se dan en la exposición de los
experimentos de Mendel, hacen referencia a la probabilidad mate-
mática de que aparezca un determinado carácter. En las especies
en que de cada cruzamiento se obtiene mucha descendencia,
como las plantas o los insectos, el porcentaje en que aparecen los
distintos caracteres se acerca mucho a la frecuencia teórica de las
leyes de Mendel, pero si se obtiene poca descendencia del cruza-
miento, los porcentajes obtenidos no tienen por qué coincidir con
Fig. 3.1.
los teóricos.
Esto es lo que sucede en el caso de la especie humana, pues de cada cruzamiento se obtiene un sólo descendiente
(aunque a veces sean dos o pocos más). Por eso, para estudiar la herencia en la especie humana se recurre a la cons-
trucción de árboles genealógicos que representan cómo son los caracteres de una familia generación tras generación.
En la figura adjunta se presenta un árbol genealógico de una familia en que se presenta la sordomudez. Estúdialo y
razona qué se puede predecir sobre la descendencia del matrimonio señalado en la fila III.
a) Un varón de cabello rizado se casó con una mujer también de pelo rizado. Tuvieron dos hijos: uno de pelo rizado y otro de pelo
liso. Decir cuáles serán los genotipos de los padres y de los hijos.
b) Un cerdo con orejas peludas se cruza con dos cerdas, una de orejas desnudas y otra de orejas peludas. Del cruce con la cerda
de orejas desnudas se obtiene un 50% de la descendencia de orejas peludas y un 50% de orejas desnudas. Predecir cómo será
la descendencia del cruce con la cerda de orejas peludas.

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LIGAMIENTO Y RECOMBINACIÓN mas homólogos se unen formando las tétradas, y en

4 CROMOSÓMICOS este punto puede tener lugar una soldadura entre las
cromátidas contiguas de los dos cromosomas homólo-
Genes ligados. Un ser vivo tiene muchísimos más gos, soldadura que recibe el nombre de quiasma (fig.
genes que cromosomas, así que es muy probable que 4.2).
dos genes distintos se encuentren localizados en el
mismo cromosoma. En ese caso, al transmitirse ese cro-
mosoma de un individuo a su descendencia, los dos
genes se transmitirán ligados o asociados, como puede
verse en el esquema de la figura 4.1 referido a los genes
de la mosca Drosophila que determinan el color del
cuerpo (G, gris; g, negro) y la longitud de las alas (V, lar-
gas; v, vestigiales). En general, se dice que dos genes
están ligados cuando, por estar en un mismo cromoso-
ma y muy próximos entre sí, se transmiten asociados de
generación en generación.
Entrecruzamiento cromosómico. En las células ger-
minales, durante la profase de la meiosis, los cromoso-
En la 2ª generación filial, las proporciones fenotípicas obteni-

das son: 3/4 GV, 1/4 gv. Estas proporciones son las corres-
pondientes a la 2ª Ley de Mendel, y no a la 3ª.
Fig. 4.2. Esquema
del proceso de entre-
cruzamiento cromo-
sómico durante la
primera profase de la
meiosis.
Por el quiasma, las cromátidas se rompen e intercam-

bian sus fragmentos, de manera que ahora en las tétra-
das hay dos cromátidas mixtas, pues poseen un frag-
mento de un cromosoma homólogo y otro fragmento
del otro cromosoma homólogo.
Cuando después de la segunda división meiótica se
formen los cuatro gametos derivados de la célula ger-
minal, la mitad de ellos poseerán un cromosoma mixto,
que lleva genes procedentes de un cromosoma homólo-
go y genes procedentes del otro cromosoma homólogo
de la célula germinal. Se dice que estos gametos son
recombinados, o que poseen cromosomas recombina-
dos (ver esquema de la figura 4.3).
Recombinación genética. Por el fenómeno del entre-
cruzamiento y recombinación cromosómica, dos genes
que estaban presentes en un mismo cromosoma pueden
transmitirse de forma independiente, de manera que
en la descendencia de un cruce de dos dihíbridos para
Fig. 4.1. Cruzamiento de moscas del vinagre atendiendo a esos genes, se obtienen individuos con los genes ligados
dos caracteres regidos por dos genes que se encuentran en el
e individuos con los genes recombinados, que reciben el
mismo cromosoma. G=cuerpo gris; g=cuerpo negro; V=alas
nombre de individuos recombinantes.
largas; v=alas vestigiales.

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Interfase antes A A
A a de la meiosis L L
alto liso
B b
Apareamiento
en la profase
AA temprana I
aa
B
B
b b
Entrecruzamiento
en la profase I a a
AA a
l l
a
B S
quiasma b enano pubescente
B
Anafase I
P A A a a Fig. 4.4.
AA
l l
B
b
L L Cruzamiento prue-
aa
alto enano
B
liso pubescente ba entre una planta

A a
Fig. 4.3. L
gametos
l
de tomate alta y de
Interfase entre
Metafase II AA la primera y a Aparición de fruto liso heteroci-
gótica y otra enana
a
la segunda A a x a a
B división gametos recom- F1
b L l l l y de fruto pubes-
meiótica binantes cuando
B
b
se da entrecruza- cente. Para averi-
A A a a miento cromo- gametos guar la frecuencia
Final s sómico en una A A a a a de recombinación
meiosis B b x
b B meiosis. L l L l l entre los dos genes
se cuenta el núme-
{
tipo paterno recombinantes tipo paterno

ro de descendientes
recombinantes y el
A a A a a a a a
F2 número total de
L l l l L l l l
descendientes.
La frecuencia con que aparecen individuos recombi- alto alto enano enano
liso pubescente liso pubescente
nantes depende de la frecuencia de recombinación, o
{
recombinantes
tanto por uno de gametos recombinados (que será de 1/2
como máximo), que tiene un valor determinado para cada
dos genes. del cromosoma, se recombinarán siempre que ocurra
La frecuencia de recombinación entre dos genes puede algún quiasma en cualquier punto intermedio entre los
averiguarse por medio de un retrocruzamiento o cruzados (fig. 4.5).
miento prueba con un homocigótico doble recesivo, como Por lo dicho anteriormente, los experimentos que
puede observarse en el esquema de la figura 4.4 para el determinan la frecuencia de recombinación entre dos
caso de dos caracteres ligados del tomate. En este ejem- genes del mismo cromosoma, están obteniendo en reali-
plo, puesto que partimos de individuos altos y lisos y de dad un mapa de la situación relativa de los genes en ese
individuos enanos y pubescentes, la descendencia recom- cromosoma. Así se han determinado las posiciones de
binante será la que presente al mismo tiempo los caracte- numerosos genes en los cromosomas de organismos suje-
res de alto y pubescente y los que presenten a un tiempo tos a experimentación. En la figura 4.6 pueden verse los
los caracteres de enano y liso; la frecuencia de recombina- mapas cromosómicos de la mosca del vinagre (Drosophila
ción será el cociente entre el número de descendientes melanogaster).
recombinantes y el número total de descendientes. La distancia entre los genes se mide por una unidad lla-
Mapas cromosómicos. La frecuencia de recombinación mada Morgan, en honor del genetista que inició los expe-
de dos genes determinados será tanto mayor cuanta rimentos genéticos de este género. Esta distancia se obtie-
mayor sea la distancia entre los dos genes en el cromoso- ne multiplicando por 100 la frecuencia de recombinación.
ma en que se encuentren: dos genes contiguos sólo se Por tanto, la distancia máxima entre dos genes es de 50
recombinarán cuando el quiasma se produce justo entre Morgans (ya que la frecuencia máxima de recombinación
ellos, mientras que dos genes colocados en los extremos es 1/2).
244
2 4 4Tema 14 Las leyes de la herencia
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{
bent wing
cubitus veins
0.0 shaven hairs
grooveless scut.
eyeless
yellow body
0.0 scute bristles
1.5 white eyes
3.0 facet eyes net veins 0.0 roughoid eyes
0.0 aristaless antena 0.2 veinlet veins
5.5 echinus eyes
7.5 ruby eyes 1.3 star eyes
4.0 held-out wings
13.7 crossveinless wings
20.0 cut wings 13.0 dumpy wings 19.2 javelin bristles
21.0 singed bristles 16.5 clot eyes
26.0 sepia eyes
27.7 lozenge eyes 26.5 hairy body
33.0 vermilion eyes

36.1 miniature wings 41.0 dichaete bristles
48.5 black body 43.2 thread arista
43.0 sable body 51.0 reduced bristles 44.0 scarlet eyes
44.0 garnet eyes 54.5 purple eyes 48.0 pink eyes
54.8 bristle short 50.0 curled wings
55.0 light eyes
56.7 forked bristles 57.5 cinnabar eyes 58.2 stubble bristles
57.0 bar eyes 58.5 spineless bristles
59,5 fused veins 66.7 scabrous eyes 58.7 bithorax body
62.5 carnation eyes 67.0 vestigial wings 62.0 stripe body
66.0 bobbed hairs 72.0 lobe eyes 63.0 glass eyes
75.5 curved wings 66.2 delta veins
69.5 hairless bristles
70.7 ebony body
74.7 cardinal eyes
100.5 plexus wings

104.5 brown eyes 91.1 rough eyes
Fig. 4.5. Esquema explicativo de la mayor frecuencia de 107.0 speck body
recombinación cuanto mayor sea la distancia entre los genes. 100.7 claret eyes
106.2 minute bristles
Los números indican la distancia

Los mapas cromosómicos obtenidos por frecuencia relativa entre los genes.
de recombinación han constituido una ayuda para la
lectura de los genomas de las especies. La obtención
de los genomas se ha hecho posible con las modernas
Fig. 4.6. Mapa cromosómico de Drosophila melanogaster
técnicas de secuenciación del DNA (ver tema 16). obtenido por las frecuencias de recombinación entre los genes.
Desde 2001 se conoce el genoma de Drosophila
melanogaster.
Actividades
a) Los granos de maíz pueden ser coloreados o blancos, lisos o rugosos. Cada una de estas características está determinada por
un par de genes situados en el mismo cromosoma. Al cruzar una cepa homocigótica coloreada y rugosa (Ccss) con una cepa
homocigótica blanca y lisa (ccSS) se obtiene una F1 coloreada y lisa. Se hace un cruzamiento prueba de esta F1 con una cepa
blanca y rugosa y se obtiene una F2 con los siguientes caracteres: 21.370 plantas coloreadas y rugosas; 21.096 plantas blancas
y lisas; 638 plantas coloreadas y lisas, y 672 plantas blancas y rugosas. ¿Qué frecuencia de recombinación existe entre estos
dos genes?
b) Dados dos genes ligados con un 20 % de recombinación, determina los genotipos y su proporción en la descendencia del siguien-
te cruzamiento: AB/ab x ab/ab (la notación “AB/ab” significa que un cromosoma homólogo tiene los dos alelos dominantes y el
otro cromosoma homólogo tiene los dos alelos recesivos; en el caso “ab/ab”, los dos cromosomas homólogos son idénticos en
cuanto a esta dotación genética).

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Determinación fenotípica. En muchas especies, la

5 HERENCIA Y SEXO dotación genética no determina totalmente el tipo de
sexo, y las condiciones ambientales influyen dicha deter-
La diferenciación sexual es la expresión fenotípica de minación.
un conjunto de factores genéticos que determinan que el Muchas plantas superiores que producen normalmen-
individuo sea capaz de producir uno u otro tipo de célu- te flores hermafroditas, pueden masculinizar o feminizar
las sexuales. Los individuos machos o de sexo masculino, sus flores cuando se las trata con alguna fitohormona,
son los productores de espermatozoides; los individuos como las giberelinas o las citoquininas; por eso, no es de
hembras o de sexo femenino, son los productores de óvu- extrañar que en determinadas condiciones naturales
los, y los individuos hermafroditas son capaces de produ- pueda variar la sexualidad de las flores de estas plantas.
cir los dos tipos de gametos. En muchas especies de ranas y sapos, los machos son
Muchos de los factores genéticos necesarios para la hermafroditas en su fase juvenil, y las hembras adultas
expresión de la sexualidad son comunes a los dos sexos, pueden pasar a hermafroditas e incluso a machos. En
pero siempre habrá unos cuantos que sean diferentes en Rana temporaria, las larvas genéticamente hembras que
cada sexo, y que serán los responsables de la diferencia- se desarrollan a más de 28ºC dan lugar a machos, y las lar-
ción sexual. vas genéticamente machos que se desarrollan a menos de
En algunas especies de plantas, la diferenciación 10ºC dan lugar a hembras (fig. 5.2).
sexual es producida por un gen con varios alelos. Este es
el caso de algunas Cucurbitáceas, como el pepinillo del
diablo (Ecbalium elaterium) (fig. 5.1), en el que se dan
tres alelos posibles para la sexualidad. Pero lo más común
es que sean más numerosos los factores que producen la
diferenciación.
Fig. 5.2. Rana temporaria.
Determinación cromosómica. El caso más común de

diferenciación sexual en los animales es aquél en el que
b los genes que determinan la sexualidad se reúnen en
unos determinados cromosomas, que reciben el nombre
de cromosomas sexuales, de manera que el tipo de sexo
viene determinado por el modo de presentarse dichos
cromosomas. Los cromosomas no sexuales reciben el
nombre de autosomas.
En los mamíferos, y por tanto en la especie humana, las
c hembras tienen dos cromosomas sexuales idénticos, deno-
minados X, y los machos tienen un cromosoma X y un cro-
mosoma Y más pequeño. El cromosoma Y determina la
Fig. 5.1. Pepinillo masculinidad. En el caso concreto de la especie humana,
del diablo. a) Plantas existen veintidós parejas de autosomas más la pareja de
monoicas (flores de cromosomas sexuales (fig. 5.3). Como puede verse en la
los dos sexos), b) figura 25, esta determinación de la diferenciación sexual
plantas femeninas y
garantiza que la frecuencia con que pueden presentarse
c) plantas masculi-
los sexos en la especie es de 1/2 para cada sexo.
nas.
246
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determina que los individuos sean de sexo femenino,

aunque la ausencia de un cromosoma X determina este-
rilidad, escaso desarrollo de los ovarios y falta de madu-
ración en los caracteres sexuales secundarios propios de
la mujer. Este síndrome es menos frecuente aún que el
anterior.
En las aves, reptiles y lepidópteros la determinación cro-
mosómica del sexo sigue un mecanismo opuesto; el sexo
masculino tiene dos cromosomas sexuales idénticos (que
suelen denominarse VV), y el sexo femenino presenta dos
cromosomas sexuales distintos (que suelen denominarse VZ).
En muchos grupos de invertebrados, el sexo viene deter-
minado por la proporción entre autosomas y cromosomas
sexuales del tipo X. Como indicio del escaso papel del cromo-
soma Y en la determinación sexual de estas especies, cabe
citar que en muchas de ellas (Nemátodos, Odónatos,
Ortópteros) el macho solamente posee un cromosoma X, sin
ningún cromosoma que haga las veces de homólogo del
sexual. Se dice en estos casos que la dotación cromosómica
Fig. 5.3. Cariotipo de la especie humana. del sexo masculino es X0.
La influencia del cromosoma Y en la masculinidad se ha

comprobado con el estudio de dos alteraciones cromosómi- Actividades
cas conocidas:
a) En los invertebrados, el mecanismo de determinación del
• El síndrome de Klinefelter se debe a que el individuo sexo es muy variado. En la mosca Drosophila, los machos
es portador de dos cromosomas sexuales X y uno Y. La son XY, pero el cromosoma Y es más grande que el X; en las
presencia de Y determina que los individuos sean del arañas, hay varias parejas de cromosomas sexuales; en las
sexo masculino, aunque la presencia de dos cromoso- abejas y hormigas, los machos tienen la mitad de cromoso-
mas (número haploide) que las hembras (número diploide),
mas X determina cierta feminización: los testículos se
y no se aprecia diferencia entre cromosomas sexuales y
desarrollan poco y se desarrollan las glándulas mama- autosomas. Observa el esquema explicativo de este último
rias. Este síndrome se presenta en el 0,2 % de los varo- caso en la figura 25 y trata de explicar la ventaja que puede
nes nacidos. suponer para estos insectos el hecho de que con este meca-
• El síndrome de Turner se da en personas que portan sola- nismo los sexos no se distribuyan automáticamente al 50%.
mente un cromosoma X. La ausencia de cromosoma Y
b d
Fig. 5.4. Cuatro modalidades de determinación del sexo.

BAXX5124_14 10/6/09 17:01 Página 248
6 HERENCIA LIGADA AL SEXO
Los cromosomas sexuales son portadores de muchos

genes aparte de los implicados en los caracteres sexuales.
Segmentos diferenciales. Hay una zona del cromosoma
X en los mamíferos cuyos genes son homólogos de los del
cromosoma Y, de manera que los individuos poseen un par
de alelos de esos genes, como pasa con el resto. Pero existe
una zona del cromosoma X cuyos genes no tienen otra
forma alélica en el cromosoma Y; es el llamado segmento a
diferencial del cromosoma X. También hay una zona del
cromosoma Y cuyos genes no tienen otra forma alélica en
el cromosoma X, el llamado segmento diferencial del cro-
mosoma Y, que en la especie humana es mucho más peque-
ño que el del cromosoma X (fig. 6.1).
b
Fig. 6.1. Región homóloga y segmentos diferenciales de los
cromosomas sexuales en la especie humana.
Genes ligados al sexo. Los seres vivos heredan los distin-
tos genes de los cromosomas sexuales ligados a los genes
propiamente sexuales. Cuando se trata de genes situados
en el segmento diferencial de cualquiera de los cromoso-
mas sexuales, el comportamiento en la herencia de dichos
genes será distinto que en el caso de los genes normales,
pues se trata de genes que presentan un solo alelo en el
individuo masculino.
Se llama herencia ligada al sexo a la transmisión de los
genes situados en los segmentos diferenciales de los cromo-
somas sexuales.
c
Ejemplos. La hemofilia se caracteriza por la dificultad de
los individuos en coagular la sangre. La enfermedad viene
determinada por un gen presente en el segmento diferen-
cial del cromosoma X que es recesivo respecto a su alelo
normal.
Como se trata de un gen poco frecuente, apenas se
conocen casos de mujeres hemofílicas, pues han de presen-
tar este gen en homocigosis, cosa estadísticamente muy
improbable; pero existen mujeres fenotípicamente sanas
portadoras del gen en heterocigosis. En cambio, los varones
que reciben el gen en el cromosoma X procedente de la
madre portadora, al no presentar un alelo normal en el cro-
mosoma Y, desarrollan la enfermedad, y por eso esta enfer- Fig. 6.2. Diferentes casos de herencia de la hemofilia ligada
medad sí que es conocida entre los varones (ver figura 6.2). al sexo.
248
BAXX5124_14 10/6/09 17:01 Página 249
Otro ejemplo de herencia ligada al sexo, para el caso

de genes presentes en el segmento diferencial del cromo- 7 CARACTERES INFLUIDOS POR EL SEXO
soma X, es el daltonismo o ceguera para los colores.
En el caso de los genes presentes en el segmento dife- Algunos genes situados en los autosomas, o en las
rencial del cromosoma Y, estos sólo pueden transmitirlos zonas homólogas de los cromosomas sexuales, se expre-
y manifestarlos los individuos machos. Uno de los escasos san de manera distinta según se presenten en los machos
ejemplos en la especie humana es el gen que determina o en las hembras. Generalmente, este distinto comporta-
las orejas intensamente peludas, como una continuación miento se debe a la acción de las hormonas sexuales mas-
del cuero cabelludo (fig. 6.3). culinas.
Como ejemplo de estos caracteres en los animales,
podemos citar la cornamenta de algunas razas ovinas, y
en el hombre, podemos citar la calvicie. En la tabla
adjunta se resumen los dos casos:
GENOTIPO FENOTIPO
HH con cuernos en los dos sexos
especie con cuernos en el macho, sin cuernos

Hh
ovina en la hembra
hh sin cuernos en los dos sexos
BB hombres y mujeres calvos
especie
Bb hombres calvos, mujeres normales
humana
bb hombres y mujeres con pelo normal
Fig. 6.3. Herencia de un gen ligado al cromosoma Y.
La testosterona, u hormona sexual masculina, atraviesa la membrana de las células diana y se fija en receptores
intracelulares. Estos receptores son proteínas inactivas que se activan en contacto con la hormona, y entonces se unen
a determinadas regiones del DNA nuclear provocando que un gen, o un grupo de genes, que estaba inactivo, pase a
estar activo y producir un carácter; o al revés, el gen estaba activo y pasa a desactivarse, y no se producen determina-
dos carácteres.
El conjunto de células activadas o desactivadas por la testosterona es muy grande, y se sabe, por ejemplo, que la
testosterona actúa sobre la maduración del cerebro durante el desarrollo embrionario.
Existen casos muy raros de personas genéticamente XY que carecen de receptores de testosterona como conse-
cuencia de una mutación y se desarrollan como hembras.
Actividades
a) Dos personas con visión normal tienen una hija con visión normal y un hijo daltónico. Si cada uno de estos individuos de la pri-
mera generación filial forma una familia con otra persona de visión normal, ¿en cuál de las dos familias hay probabilidades de
que aparezcan hijos con daltonismo? Justifica la respuesta.
b) Si una mujer cuyo padre sufre de hemofilia se casa con un hombre normal, ¿cuál es la probabilidad de que los hijos de este matri-
monio sean hemofílicos?

BAXX5124_14 10/6/09 17:01 Página 250
Las leyes de la herencia

Resumen

BAXX5124_14 10/6/09 17:01 Página 251
1 Señala cuáles de las siguientes frases son verdaderas o 7 En la mosca del vinagre, el tipo normal dominante pre-
falsas, y justifica tu respuesta: senta el cuerpo gris y las alas normales, existiendo for-
a) Los genes fueron observados por primera vez por mas mutantes de tipo recesivo con el cuerpo negro y
Gregor Mendel. las alas vestigiales. Al cruzar dos moscas dihíbridas de
b) Morgan fue el primero que afirmó que los genes se caracteres normales, se obtienen 324 individuos.
encontraba en los cromosomas. Predecir cuántos serán de cada clase fenotípica.
c) Los genes están compuestos químicamente de pro- 8 En el ganado bovino, la falta de cuernos C, domina
teínas. sobre la presencia de cuernos c. Un toro sin cuernos
Actividades
d) Mendel publicó sus estudios sobre la genética del se cruza con tres vacas:
guisante en 1866. • La vaca 1, que tiene cuernos, pare un ternero con
e) Los alelos son genes que están presentes en distinto cuernos.
cromosoma. • La vaca 2, que tiene cuernos, pare un ternero sin
f) Los alelos son genes que están presentes en distinta cuernos.
célula. • La vaca 3, que no tiene cuernos, pare un ternero
g) Los alelos son genes que determinan el color de los con cuernos.
ojos. Indica cuál es el genotipo de las vacas, del toro y de
h) Los alelos son genes que determinan un mismo los terneros que se citan en los cruzamientos.
carácter pero de diferente manera.
9 Un cruzamiento entre un cobaya de pelo rizado y otro
i) En la llamada herencia dominante, solamente se de pelo liso ha dado ocho crías todas de pelo rizado.
manifiesta uno de los dos alelos diferentes presentes En otro cruzamiento entre un cobaya de pelo rizado
en un individuo. con otro de pelo liso se han obtenido seis crías de pelo
2 Una vaca de pelo rojo, de raza pura, se cruza con un toro rizado y una de pelo liso. ¿Cuál es el genotipo de los
de pelo negro cuyos padres tienen pelo negro uno de padres en los dos casos?
ellos y pelo rojo el otro. ¿Cuál es el genotipo de los anima- 10 El pelo rizado en los perros domina sobre el pelo liso.
les que se cruzan? ¿Y el fenotipo de la descendencia? Una pareja de pelo rizado tuvo un cachorro de pelo
3 Un hombre de cabello rizado y miope y una mujer tam- también rizado, del que se quiere saber si es heteroci-
bién de pelo rizado pero de visión normal, tuvieron dos gótico. ¿Con qué tipo de hembras tendrá que cruzarse?
hijos: uno de pelo rizado y miope, y otro de pelo rizado Razónese dicho cruzamiento.
y visión normal. Decir los genotipos de los padres y de 11 Un agricultor pretende obtener una variedad de plantas
la descendencia. de tomate de tallo enano y fruto con pulpa de color rojo.
4 Un varón sordomudo se casa con una mujer normal Para hacerlo, cruza una planta de tamaño normal y
para dicho carácter. La madre de la mujer era sordomu- fruto con pulpa de color rojo, homocigótica dominante
da y el padre normal. Del matrimonio nace un hijo nor- para los dos caracteres, con otra planta de tamaño
mal. Razona como será el genotipo de todos los indivi- enano y fruto con pulpa de color amarillo, homocigótica
duos citados. recesiva para los dos caracteres. ¿Conseguirá obtener
dicha variedad? ¿En qué generación se producirá? ¿Con
5 Un cruzamiento entre dos plantas de calabaza con fru-
qué proporción aparecerá?
tos blancos ha dado en la siguiente generación: 38
plantas con calabazas blancas y 14 plantas con calaba- 12 El pelo corto de los gatos siameses domina sobre el pelo
zas amarillas. ¿Cuáles son los genotipos de las plantas largo de los gatos persas, pero el color negro de estos
progenitoras? gatos persas domina sobre el rojizo de los gatos siame-
6 ses. Si cruzamos un ejemplar de gato persa con uno
Se cruzaron plantas puras de guisante con longitud de
siamés, los dos de raza pura para los caracteres que
tallo alto y flor blanca con plantas de longitud de tallo
hemos considerado, ¿Qué aspecto tendrían los anima-
enano y flor roja. Sabiendo que el carácter de tallo alto
les obtenidos en la F1? Si dos de estos animales de la
es dominante sobre el tallo enano y la flor blanca es
F1 se cruzaran, ¿qué probabilidad habría de obtener un
dominante sobre la roja, predecir como será el fenotipo
gato de pelo largo y rojizo?
de la F1 y de la F2.

BAXX5124_14 1/9/10 08:34 Página 252
Interpreta si se trata de un gen recesivo ligado al sexo o

13 En el maíz, la aleurona coloreada (R) es dominante
de un gen autosómico dominante que sólo se expresa
sobre la incolora (r) y el color amarillo de las plantas (y)
en los varones.
es recesivo respecto al verde (Y). Si los dos genes se
encuentran en el mismo cromosoma y la frecuencia de
recombinación es 0,2, ¿qué fenotipos, y en qué propor-
ciones, se esperan en un cruzamiento de plantas RY/ry
con plantas homocigóticas de aleurona incolora y ver-
des?
14 En los conejos, el alelo para la piel moteada es domi-
Actividades
nante sobre el alelo para color uniforme, y el alelo para

pelo corto es dominante sobre el alelo para pelo largo.
Se aparea una coneja de Angora de pelo largo y color 18 El color de los ojos de tipo salvaje de Drosophila es rojo,
uniforme con un conejo inglés moteado de pelo corto, y
y existe una mutación de ojos blancos (w). El gen para
a continuación se efectúa el retrocruzamiento de los
el color de los ojos se halla situado en el cromosoma X.
animales de la F1 con la cepa de Angora de color uni-
El color del cuerpo se rige por un gen autosómico, y la
forme. Si en la F2 se obtienen 26 moteados de Angora,
mutación de cuerpo negro (e) es recesiva respecto al
144 de color uniforme de Angora, 157 moteados de
color salvaje. Realiza un cruzamiento entre una hembra
pelo corto y 23 de color uniforme y pelo corto, ¿cuál es
homocigótica de ojos blancos y cuerpo normal y un
la frecuencia de recombinación entre ambos genes?
macho homocigótico de ojos normales y cuerpo negro,
15 La ceguera para los colores se debe a un gen recesivo determinando las proporciones de los genotipos y feno-
situado en el cromosoma X. Dos personas con visión tipos resultantes. Realiza a continuación un cruce F1 x
normal tienen cuatro hijos: la primera es una hija con F1.
visión normal que tiene tres hijos, dos de ellos con
19 En Drosophila, las alas vestigiales (v) son recesivas con
ceguera para los colores; la segunda es una hija con
visión normal que tiene cinco hijos, todos con visión respecto a las alas normales (V), y los genes para este
normal; el tercero es un hijo con ceguera para los colo- carácter no están en el cromosoma X. El cuerpo amari-
res que tiene dos hijos, todos con visión normal; el cuar- llo (y) es recesivo con respecto al color normal del cuer-
to es un hijo con visión normal que tiene cuatro hijos, po (Y), y este gen está ligado al sexo. Si una hembra
todos con visión normal. ¿Cuáles son los genotipos pro- homocigótica amarilla vestigial se cruza con un macho
bables de los progenitores originales, los hijos, las espo- normal, ¿cuál será el aspecto de las progenies F1 y F2?
sas de los hijos y de los nietos? 20 Ocasionalmente, el ovario de una gallina no llega a des-
16 El siguiente árbol genealógico representa la herencia de arrollarse o pierde su función y en su lugar se desarro-
la distrofia muscular (símbolos sombreados) en una llan testículos. Se sabe de “gallinas” de sexo invertido
familia formada por dos matrimonios consecutivos de que han producido descendencia como gallos. ¿Qué
una misma mujer. Describe qué tipo de gen es respon- tipo de progenie se espera cuando una gallina de sexo
sable de dicho defecto: dominante o recesivo, ligado al invertido se cruza con una gallina normal?. Si los hue-
sexo o autosómico. vos VV no se desarrollan, ¿cuál será la progenie de los
sexos?
21 En el pepinillo del diablo, las plantas monoicas (herma-

froditas) son clasificadas en la variedad elaterium, y las
plantas dioicas (masculinas o femeninas) en la variedad
dioicum. ¿Qué clases de plantas, y en qué proporción,
se pueden producir en los siguientes cruces:
hembra macho
var. dioicum x var. elaterium
17 El siguiente árbol genealógico representa la herencia de var. elaterium x var. elaterium
un carácter poco frecuente (símbolos sombreados). var. dioicum x var. dioicum

BAXX5124_14 1/9/10 08:34 Página 253
Los experimentos de Mendel

Gregor Mendel, monje agusti- Obtenidos los resultados
no del monasterio de Brno, en la numéricos de los cruzamientos de
actual República Checa, realizó los primeros años, Mendel pasó a
sus experimentos con plantas de interpretarlos. Como en su tiem-
guisante entre 1856 y 1863, culti- po eran escasos los conocimientos
vando las plantas en el huerto de sobre la estructura celular,
su monasterio. Mendel no podía aventurar nada
Escogió variedades de plantas sobre la situación y naturaleza de
Ampliación
que diferían entre sí en algún los factores hereditarios. Supuso
carácter, como por ejemplo, plan- que en las razas puras existiría un
tas que tienen las semillas verdes sólo tipo de células sexuales que
y plantas que las tienen amarillas; aportaban el único tipo de gen
plantas con la flor roja y plantas que poseían, mientras que en las
con la flor blanca; etc. En la tabla razas híbridas se producirían dos
adjunta se recogen todas las tipos de células sexuales, cada
variantes estudiadas. uno portador de uno de los dos
Procedió a hibridar entre sí las tipos de gen que portaba la plan-
plantas que diferían en un sólo ta. Esta explicación se basa en la
carácter, y observó la herencia de idea del gen como factor constan-
ese carácter, prescindiendo de te que no se mezcla ni altera en años sin llegar a conclusiones.
todos los demás. Este tratamiento los cruzamientos, y en que exis- Mendel se tropezó con ese
era pionero en su tiempo, pues los ten genes dominantes que impo- reto, pues tales plantas no presen-
naturalistas solían estudiar el nen la expresión de su carácter tan una reproducción sexual nor-
aspecto general de las plantas en sobre los recesivos. mal, y la descendencia toma sus
los experimentos de hibridación. Comprobadas las hipótesis con caracteres exclusivamente de la
Mendel no se limitó a unos nuevos cruzamientos, Mendel planta madre.
pocos cruzamientos que conside- presentó sus trabajos en febrero Los trabajos pioneros de Men-
rara significativos, sino que llegó de 1865 en la Sociedad Botánica del pasarían desapercibidos hasta
a utilizar 300 000 semillas de de Brno, y fueron publicados en 1900, fecha en que tres científi-
27 000 plantas de 34 variedades. los Anales de la Sociedad en 1866. cos, Hugo de Vries (Holanda),
El seguimiento de los resultados Para dar a conocer sus trabajos, se Karl Correns (Alemania) y Erich
obtenidos fue posible gracias al comunicó con Karl von Nägeli, Tschermak (Austria) los volvieron
uso de los cálculos matemáticos, destacado naturalista de Munich, a publicar, avalándolos con sus in-
de manera que Mendel iba dedu- quien retó a Mendel a que com- vestigaciones, que habían desem-
ciendo en cada caso las frecuen- probara sus conclusiones en cru- bocado en el redescubrimiento de
cias con que se presentaban los zamientos con plantas del género las mismas leyes de la herencia
distintos caracteres. Este recurso Hieracium, hierba campestre en biológica que Mendel dedujera 34
al cálculo matemático fue tam- la que él había estudiado durante años antes.
bién pionero en su tiempo, y fue
un hito importante para el acerca- Generación F2
Experimento de Mendel con las plantas de guisante
miento de los naturalistas al rigor
matemático de la experimenta- Carácter Dominante Dominante Recesivo Recesivo Total
ción moderna. Si se observa la Forma de la Lisa 5474 Rugosa 1850 7324
tabla adjunta, antes referida, se semilla
puede comprobar que en todos los Color de la Amarilla 6022 Verde 2001 8023
semila
cruzamientos para la obtención Posición de la
de una segunda generación de Axial 651 Terminal 207 858
flor
híbridos (F2) se cumple una pro- Color de la flor Roja 705 Blanca 224 929
porción de 3/4 de individuos con
Forma de la
carácter dominante frente a 1/4 vaina Ancha 882 Estrecha 299 1181
de individuos con carácter recesi- Color de la Verde 428 Amarilla 152 580
vo, siendo insignificantes las des- vaina
viaciones. Longitud del Alta 787 Enana 277 1064
tallo

BAXX5124_15 11/6/09 13:53 Página 254
15 LOS GENES Y SU FUNCIÓN
ADENINA
BASES NITROGENADAS DE LOS NUCLEÓTIDOS
CITOSINA GUANINA TIMINA URACILO

Hidrógeno
Oxígeno
Carbono
Nitrógeno
A C G T A T T T G T T G A G T A G A G C G G G C G T A A C G G G C
T G C A T A A A C A A C T C A T C T C G C C C G C A T T G C C C G
A C G U A U U U G U U G A G U A G A G C G G G C G U A A C G G G C
H H O H H O H H O H H O H H O H H O H H O H H O H H O H H O H H O
N C C N C C N C C N C C N C C N C C N C C N C C N C C N C C N C C
H C OH CH2 CH2 CH2 CH2OH CH2 CH3 H CH H C OH H
CH3 CH CH CH2 CH3 CH3 CH3 Glicina
Alanina Glicina
Serina
CH3 CH3 CH3 CH3 CH2
Treonina Valina Treonina
NH
OH Leucina Leucina
C
Tirosina NH2 NH
Arginina
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Cuando Watson y Crick presentaron a la comunidad cientí-

o fica su modelo de la doble hélice, no sólo mostraron la com-
plejidad de una estructura única, sino también una propues-
ta de cómo el DNA se replica para producir dos moléculas
o hijas idénticas. Se aclaraba así el mecanismo básico de la auto-
perpetuación de la vida.
Hebra Quedaban no obstante muchos puntos que resolver para

C G C G G A G
codificadora elucidar el fundamento mismo de la herencia biológica. ¿Cuál
era la clave genética? ¿Cómo podía traducirse esa clave? ¿Era
posible expresar directamente el DNA o era necesaria alguna
clase de transcripción?
La respuesta a esas preguntas se produjo en los años 50 y
DNA 60 del pasado siglo y constituye una de las épocas más glorio-
sas de la Biología. Nombres como Ochoa, Kornberg, Khorana,
Lederberg, Tatum, Luria, Delbrück, Jacob, Monod,... y muchos
otros de primera magnitud forman las constelaciones de los
premios Nóbel de Medicina y Química, durante esas décadas.
Es entonces cuando se enuncia el Dogma Central de la
Hebra molde
Biología Molecular, que establece que el DNA se transcribe en
G C G C C T C
RNA y se traduce a proteínas, las moléculas más plásticas y
próximas de la vida.
TRANSCRIPCI N
C G C G G A G mRNA
1 La replicación semiconservativa del DNA

TRADUCCI N
2 El mecanismo de la replicación
3 La expresión del mensaje genético
O H H O H H O
Proteína 4 El mecanismo de la transcripción
C N C C N C C
5 El mecanismo de la traducción
CH3 CH2 6 Regulación de la expresión del mensaje genético
a Alanina CH2 7 Los genes y los caracteres del organismo
C
H 2N O Resumen
Glutamina Actividades
Ampliación
Redefinición del concepto de gen
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LA REPLICACIÓN SEMICONSERVATIVA cadena del DNA, actuando a modo de molde, diera ori-
1 DEL DNA gen a una molécula bicatenaria por construcción de la
hebra complementaria.
En sentido amplio, un gen es un fragmento de DNA La sugerencia de Watson y Crick implica que la repli-
que contiene una información cuya expresión determi- cación del DNA es semiconservativa, es decir, que cada
na algún aspecto del funcionamiento del organismo. molécula hija está formada por una cadena de la molé-
El mensaje genético ha de estar escrito en la molé- cula madre, que actúa como molde, y una cadena recién
cula de DNA en la única variable que presenta esta sus- formada (fig.1.2). Se confirmó dicha hipótesis, gracias a
tancia, que es la secuencia de bases nitrogenadas, pues un clásico experimento llevado a cabo por Meselson y
la sucesión de las cuatro bases es variable a lo largo de Stahl en 1958.
toda la molécula y diferente de unas moléculas a otras.
Los problemas que plantea la anterior afirmación
son cómo se transmite dicho mensaje íntegro de una
generación del organismo a la siguiente, y cómo se
expresa dicho mensaje en los caracteres biológicos del
organismo. La transmisión del mensaje genético se con-
sigue con la replicación del DNA. Sobre la expresión de
+
dicho mensaje genético hablaremos más adelante.
Cuando Watson y Crick describieron la estructura del
DNA en 1953, incluyeron en su comunicación una suge-
rencia sobre el modo de duplicar el material genético.
Las bases nitrogenadas se encuentran enfrentadas
Fig. 1.2. Replicación semiconservativa del DNA.
específicamente debido a la complementariedad de sus
puentes de hidrógeno (A-T, G-C); es fácil suponer que, si Estos investigadores cultivaron la bacteria
las dos cadenas de DNA se separan en un momento Escherichia coli en un medio con 15N, un isótopo con
dado, sobre cada una de ellas se pueden ensamblar mayor masa que el del nitrógeno normal en la natura-
específicamente los nucleótidos complementarios: fren- leza, que es el 14N. El DNA de las bacterias cultivadas
te a A se situaría T, frente a C, G, etc. (fig. 1.1). Sólo que- por Meselson y Stahl tenía, pues, una densidad superior
daría formar los enlaces fosfodiéster para que cada a la normal.
Fig. 1.1. La idea inicial de

Watson y Crick sobre el
mecanismo de la replica-
ción. Las dos cadenas del
DNA se separarían y, fren-
te a cada una de ellas, se
irían colocando los nucleó-
tidos complementarios. Si
después se forma el enlace
fosfodiéster, cada hebra del
DNA dará lugar a una
molécula completa.
256 Tema 15 Los genes y su función

BAXX5124_15 11/6/09 13:53 Página 257
E. coli, cultivado en 15N incorpora E. coli, cultivado en 14N incorpora este isótopo más ligero a su DNA.
este isótopo pesado a su DNA.
Fig. 1.3. Interpretación de los experimentos de Meselson y Stahl, que demuestran la validez de la hipótesis semiconservativa.
Pasaron después el cultivo a un medio normal, con de dos generaciones en presencia de 14N, el DNA de la
14N. Al cabo del tiempo requerido para que se formara bacteria se separaba por centrifugación en dos bandas:
una nueva generación de células, analizaron por centri- una de densidad intermedia y otra correspondiente a la
fugación el DNA, lo que permite separar las diferentes de las moléculas con 14N. La única interpretación posi-
moléculas según su densidad. Pues bien, el DNA de las ble de estos resultados es la que se da en la figura 1.3,
células hijas poseía una densidad intermedia entre la con lo que queda demostrado que la replicación es un
propia del DNA normal y la del DNA con 15N. Después proceso semiconservativo.
A mediados del siglo XX, se pensaba que los genes heredable. En 1944, Avery, McLeot y McCarty publicaron
serían de naturaleza proteica. Pero los experimentos de el resultado de sus investigaciones; descubrieron que la
Oswald Avery y sus colaboradores demostraron que el materia que podía pasar de unas células a otras transfor-
portador de la herencia es el DNA. mando sus caracteres era una sustancia fibrosa, y se
La historia se remonta a 1928, cuando un bacteriólogo esforzaron en su análisis; fueron desechando sucesiva-
inglés, Fred Griffith encontró que había una sustancia mente los hidratos de carbono, lípidos y proteínas como
que podía transformar con carácter hereditario los neu- responsables de los factores hereditarios, pues en su
mococos S (no virulentos) en neumococos R (virulentos). ausencia seguía observándose la transmisión de caracte-
res de unas células a otras, y en cambio, el DNA resulta-
Avery y sus colaboradores se propusieron encontrar
ba imprescindible.
cuál era ese componente que transmitía un caracter
Otros investigadores sugirieron una hipótesis conservativa, según la cual, cuando la molécula de DNA se duplica lo que hace es
producir una molécula completamente nueva, de manera que una de las células hijas heredaría la misma molécula de DNA que la
célula madre, y la otra célula hija heredaría una nueva molécula de DNA cuyo mensaje genético sería copia del mensaje de la molé-
cula originaria.
a) Dibuja un esquema similar al de la figura 1.2 para explicar esta hipótesis conservativa.
b) Indica qué resultados de los experimentos de Meselson y Stahl te parecen definitivos para desechar esta hipótesis (fíjate en los
datos sobre la densidad del DNA de bacterias cultivadas en medios con 14N).
c) Tal como se explica en el recuadro de ampliación de esta página, antes de 1944, año de los experimentos de Avery y compañe-
ros, la comunidad científica suponía que los genes debían estar compuestos por proteínas. ¿Qué propiedades de las proteínas
son adecuadas para suponer que pueden constituir el material hereditario?
III. Metaboliso y autoperpetuación 257

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2 EL MECANISMO DE LA REPLICACIÓN a
Modo de acción de las DNA polimerasas

Las DNA polimerasas son las enzimas que se encargan
de catalizar la formación de los enlaces éster entre nucleó-
tidos consecutivos. Añaden secuencialmente, al extremo 3’
de una cadena, los nucleótidos complementarios a los de
la otra cadena, que actúa como molde. Como sustrato
emplean los trifosfatos de los desoxirribonucleósidos
correspondientes, con la consiguiente liberación de piro-
fosfato inorgánico (PPi). Es decir, para la polimerización de
los nucleótidos es preciso un aporte de energía. Para cada
adición, la reacción es:
(DNA)n + dNTP → (DNA)n+1 + PPi
Donde (DNA)n es la cadena de n nucleótidos a la que
se añade uno más por su extremo 3’.
En E. coli se han descrito tres DNA polimerasas distin-
tas, denominadas Pol I, Pol II y Pol III. Las más conocidas
son las Pol I y la Pol III.
Son enzimas procesivas, es decir, avanzan sobre la
hebra molde, sin soltarse de ella, mientras catalizan la
reacción adicionando nucleótidos al extremo 3’ de la otra
cadena. Requieren, pues, la existencia previa de un ceba-
dor, un fragmento de cadena preexistente, al que añaden b
los nuevos nucleótidos (fig. 2.1). Su acción podría aseme-
jarse a la de una máquina que fuera construyendo uno de
los carriles de una vía férrea, adicionando raíles en un
lado mientras que se desliza por el otro carril construido.
Las enzimas Pol I y Pol III tienen varios centros activos,
uno para su actividad polimerasa, y otros para desempe-
ñar una acción de exonucleasa, es decir, para romper
enlaces fosfodiéster.
La pol III es la enzima que realmente se encarga de la
replicación in vivo. Es enormente activa, ya que puede lle-
gar a adicionar del orden de 1000 nucleótidos por segun- Fig. 2.1. Mecanismo de la replicación. a) Adición de nuevos
do. nucleótidos. b) Acción procesiva de la DNA polimerasa III. Se
Pol III no actúa sola en la replicación, sino asociada a representa sólo el centro activo con actividad de polimerasa,
otras muchas enzimas y proteínas que forman un comple- con sus dos localizaciones: en morado, la que une el nuevo
nucleósido trifosfato; en amarillo, la región catalítica, encarga-
jo aparato para asegurar que la replicación no sólo se
da de formar el enlace éster.
produzca, sino que se dé sin errores. Cabe mencionar las
siguientes:
• Girasas. Actuan desenrollando el DNA. Actividades
• Helicasas. Separan las dos hebras del DNA. a) Explica las diferencias que encuentras entre el modo de
• Proteínas SSB. Estabilizan el DNA monocatenario actuación de las DNA polimerasas y la hipótesis inicial de
mientras se completa el replicación. Watson y Crick sobre el mecanismo de replicación del DNA.
• Primasa. Sintetiza el RNA cebador. b) La replicación del DNA es un proceso endergónico, pues se
• Ligasa. Suelda los fragmentos adyacentes formando pasa de compuestos sencillos (nucleótidos) a compuestos
un enlace éster. complejos (ácidos nucleicos). ¿Cuál es la fuente de energía
para llevar a cabo esta reacción?

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Mecanismo de la replicación en cadena a la que añaden nucleótidos por el extremo 3’. En

procariotas efecto, el complejo enzimático incluye una enzima, (la
primasa) capaz de sintetizar una corta cadena de RNA
En experimentos hechos en bacterias, se ha comproba-
que sirva de cebador de la replicación: a partir de ella, se
do que la replicación es bidireccional. Comienza en un
irán añadiendo desoxinucleótidos.
punto dado del DNA que se denomina origen de replica-
El tercer problema a resolver es que las polimerasas
ción (en E. coli se llama, más concretamente, oriC). Se
van construyendo el DNA en el sentido 5’ a 3’; está claro
separan ahí las dos cadenas del DNA, la replicación va
que la replicación avanza desde oriC en ese sentido. Pero
avanzando en los dos sentidos y se copian las dos hebras
dado que las dos cadenas del DNA tienen polaridad
a la vez (fig. 2.2).
opuesta, ¿cómo pueden replicarse ambas hebras en los
Se necesitan, pues, dos complejos enzimáticos que
dos sentidos?
avancen en las dos direcciones, y cada uno de dichos com-
En 1968 Okazaki descubrió que en las células en repli-
plejos copia a la vez las dos cadenas del DNA.
cación abundaban unos fragmentos formados por una
Un primer problema que se plantea es el desmontaje
cadena de RNA de unos 50 nucleótidos y, a continuación,
de la doble hélice del DNA y la separación de las dos
unida a su extremo 3’, otra cadena más larga (1000-2000
hebras; en efecto, un grupo de enzimas del complejo se
nucleótidos) de DNA. La existencia de estas cadenas híbri-
encarga de desenroscar la hélice (para lo cual ha de cor-
das RNA-DNA, denominadas fragmentos de Okazaki, dio
tar los puentes fosfodiéster y volverlos a unir) y de sepa-
la primera pista para resolver lo que hemos denominado
rar las bases nitrogenadas apareadas, y un grupo de pro-
como segundo y tercer problema.
teínas estabilizan las cadenas sencillas de DNA, que de
Como se ve en la fig. 2.3, la doble hélice inicial se va
por sí son menos estables que en su estado habitual de
replicando en los dos sentidos, formándose las llamadas
empaquetamiento.
horquillas de replicación.
Un segundo problema a resolver es que se ha visto que
las DNA polimerasas requieren la preexistencia de una
Fig. 2.3. Horquillas de replicación. Se observa que, en los dos

sentidos, hay una hebra (conductora) que se replica continua-
mente, y la otra (hebra retardada) mediante la formación de
fragmentos de Okazaki. En la ampliación de una horquilla se
representan las principales enzimas y proteínas que intervienen
Fig. 2.2. Formación y avance de las horquillas de replicación en el proceso: 1, girasa; 2, helicasas; 3, proteínas estabilizado-
en E. coli. a) Avance simultáneo de las dos horquillas de repli- ras de las cadenas sencillas; 4, primasa; 5, pol III; 6, pol I; 7,
cación desde oriC. b) Autorradiografía del proceso. ligasa.

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En cada horquilla, una hebra (hebra conductora) se mayor que el de procariotas. Para compensar la mayor
replica continuamente, a medida que avanza la horquilla longitud y menor velocidad, los cromosomas eucarióti-
de replicación; la primasa (enzima que sintetiza el RNA cos cuentan con numerosos puntos iniciales de replica-
cebador) actúa una sola vez. La otra (hebra retardada) ción repartidos a lo largo de la molécula (fig. 2.4).
tiene que hacerlo de forma discontinua, ya que Pol III ha • Hay otras diferencias menores entre la replicación en
de avanzar en sentido contrario. La primasa sintetiza una procariotas y eucariotas. Una de ellas es que las DNA
pequeña cadena de RNA y Pol III añade entonces desoxi- polimerasas son más complejas. Otra diferencia es que
rribonucleótidos a su extremo 3’ hasta completar un frag- el tamaño de los fragmentos de Okazaki es menor que
mento de Okazaki; para avanzar en sentido 5’ a 3’, la en procariotas.
cadena molde de la hebra retardada forma un bucle.
Actúa a continuación Pol I que, gracias a su actividad Reparación del DNA
exonucleásica, hidroliza el RNA cebador al tiempo que, La fidelidad de la replicación es esencial para la supervi-
con su actividad DNA polimerasa, añade al extremo 3’ del vencia de la especie. De hecho, las polimerasas actúan con
DNA recién sintetizado los desoxirribonucleótidos que muy pocos errores, pero alguna vez se comete alguno. Para
sustituyen al fragmento de RNA. Finalmente, una DNA corregirlos existen en las células unos sofisticados sistemas
ligasa forma el enlace fosfodiéster que acaba de unir los de reparación del DNA.
fragmentos de la hebra retardada. Si, por ejemplo, se ha producido el error de introducir C
en vez de T, se encontrarán enfrentadas las bases A-C, que
La replicación en eucariotas no forman apareamiento específico. Una endonucleasa
En lineas generales, la replicación en eucariotas sigue específica reconoce el error en la cadena nueva y escinde el
un mecanismo similar al descrito para E. coli, con las dife- enlace fosfodiéster. La DNA polimerasa I actúa a continua-
rencias que se indican a continuación. ción, con lo que se elimina el nucleótido incorrecto y se
• El DNA eucariótico forma parte de la cromatina (ver añade el correcto. Finalmente, la DNA ligasa cierra la mella.
Tema 5), cuya unidad elemental son los nucleosomas, Los errores no se producen sólo en la replicación. A
que suponen un obstáculo al avance de las horquillas de veces, se pueden producir alteraciones estructurales en el
replicación. El proceso ha de ser más lento, porque se DNA provocadas por radiaciones, o se puede desaminar
han de desmontar también los octámeros de histonas. espontáneamente una citosina, con lo que se convertiría
• Hace falta duplicar el número de moléculas de histona en uracilo. Ambos errores son también reconocidos y repa-
coordinadamente con la duplicación del DNA, para rados por complejos sistemas enzimáticos.
ensamblar nucleosomas sobre el DNA recién sintetizado
y restablecer la estructura de la cromatina. Actividades
• Además, el DNA eucariótico es de longitud mucho a) La siguiente secuencia de bases nitrogenadas corresponde a
un fragmento de DNA monocatenario recién liberado por las
enzimas girasa y helicasa. Escribe, frente a ella, la secuencia
de cinco nucleótidos del cebador que ensamblaría la primasa:
5’-CGGCTACGGATTACGGA-3’
b) Escribe, a continuación del cebador, la secuencia de nucleóti-
dos que ensamblaría la Pol III.
c) Efectúa la sustitución de nucleótidos que realizaría la Pol I.
d) Observa la siguiente secuencia de un fragmento de DNA
recién formado por replicación. Una de las dos hebras es
nueva y la otra es la hebra molde de la molécula madre. ¿Qué
necesitas saber para proceder a la reparación de los errores
que observes?. Explícalo.
–ATTCGGTACGTTGCA–
–TAAACCGTGCAGCGT–
e) La siguiente secuencia de un fragmento de DNA también con-
tiene errores, pero no se han producido en una reciente repli-
cación, sino por reacciones químicas de las bases nitrogena-
das. ¿Cómo puedes reconocer los errores y repararlos?
–ATTUCGGCUTCG–
Fig. 2.4. Replicación de los cromosomas (moléculas de DNA –TAAGGCCMGAGC– M=metilguanosina
eucariótico) a partir de numerosos puntos iniciales.

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LA EXPRESIÓN DEL MENSAJE

3 GENÉTICO Los retrovirus conservan el mensaje genético en
forma de moléculas de RNA, y tienen una enzima
Lo que quiere decir el mensaje genético ha de estar denominada transcriptasa inversa que es capaz de sin-
relacionado con el funcionamiento del organismo, y éste tetizar DNA copiando la información contenida en el
viene regido principalmente por los otros dos tipos de RNA. El DNA sintetizado por esta enzima se integra en
macromoléculas: el RNA y las proteínas. los cromosomas de la célula huesped, y al expresarse
El RNA interviene directamente en la síntesis de prote- produce la enfermedad.
ínas, (e incluso hemos visto que también lo hace en la La actividad de la transcriptasa inversa supone una
replicación del DNA). excepción a todas las reglas generales de funciona-
Las proteínas tienen numerosas funciones activas en el miento de los ácidos nucleicos que se estudian en el
organismo: enzimas, transporte de sustancias, regulación presente tema.
de procesos fisiológicos, construcción de estructuras... Un ejemplo de retrovirus es el virus del SIDA.
(hemos visto también que estabilizan la estructura del
DNA y que intervienen en su replicación). DNA RNA Proteínas
En sentido más restringido, un gen es un fragmento Transcripción inversa
de DNA que determina la síntesis de una molécula de
RNA o de una proteína. Los genes que al expresarse pro-
ducen proteínas suelen llamarse genes estructurales.
La expresión del mensaje genético en forma de molé-
culas de RNA recibe el nombre de transcripción, pues el
RNA tiene también como parte variable de su estructura Los genes estructurales producen proteínas cuya
cuatro tipos diferentes de bases nitrogenadas; por tanto, acción se manifiesta en la producción de caracteres del
transcribimos un mensaje escrito con cuatro letras (ATCG) organismo.
en otro escrito también con cuatro letras (AUCG), con un Los genes reguladores pueden ser de dos tipos:
único cambio: la T por la U. • Pueden producir RNA que no se traduce en proteí-
La expresión del mensaje genético en forma de prote- nas (rRNA, tRNA, moléculas de RNA que se unen a
ínas es más compleja, pues las proteínas constan de vein- segmentos del DNA regulando su acción).
te aminoácidos diferentes, y por tanto hemos de pasar de • Pueden producir proteínas reguladoras que se
un mensaje escrito con cuatro letras a un mensaje escrito unen a segmentos del DNA y que, por tanto, no
con veinte; por eso, a este proceso se le llama traducción. intervienen directamente en la producción de un
La transcripción consta de un solo paso: la síntesis de carácter del organismo.
RNA.
La traducción requiere la transcripción previa del men-
saje genético en forma de RNA. Consiste en la síntesis de
las proteínas siguiendo el mensaje del RNA.
3.1. El dogma central de la Biología Molecular.

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EL MECANISMO DE LA
4 TRANSCRIPCIÓN
La transcripción en procariotas
La enzima responsable de la transcripción es la RNA
polimerasa.
El mecanismo seguido por esta enzima se esquematiza
en la fig. 4.1. La RNA polimerasa es, como las DNA polime-
rasas, una enzima procesiva. Se une al DNA en una región
denominada promotor, que se encuentra antes del inicio
del gen propiamente dicho. Para esa unión es imprescindi-
ble la denominada subunidad σ, que forma parte de la
holoenzima RNA polimerasa.
Una vez comenzada la transcripción, la subunidad σ se Fig. 4.2. Transcripción simultánea de genes por varias molécu-
libera y el complejo formado por las restantes subunidades las de RNA polimerasa. a) Esquema. b) Micrografía electrónica
de la RNA polimerasa va recorriendo la hebra molde del
gen en el sentido 3’ → 5’. Al mismo tiempo que recorre el
gen, la enzima va añadiendo los ribonucleótidos comple-
mentarios de la hebra molde del DNA y
forma así la cadena de RNA en el sentido
5’ → 3’.
Al final del gen se encuentran unas
secuencias de terminación que la RNA poli-
merasa reconoce y se libera del DNA y del
RNA formado. La enzima se encuentra en
condiciones de iniciar una nueva ronda de
transcripción.
La primera síntesis del RNA in vitro

fue lograda por Severo Ochoa, investi-
Se unen al DNA gación que le valió el premio Nobel.
en el promotor Pero la enzima descubierta por Ochoa,
la polinucleótido fosforilasa, no es la
que se encarga de la transcripción in
vivo, sino la RNA polimerasa, descubier-
ta en 1960 por Hurwizt y Weis, de forma
independiente.
Se desprende del DNA
al acabar el promotor
Actividades
En los genes muy activos, la transcripción
puede efectuarse simultáneamente por varias
moléculas de RNA polimerasa. La visualiza-
ción de esos genes al microscopio electrónico
Nucleótidos entrantes presenta un aspecto de pluma de ave (Fig. 10).
a) Interpreta qué representa el eje de la
“pluma”, las “barbas” y los puntos de la base
de las barbas.
Fig. 4.1. Mecanismo de la transcripción en procariotas. A lo largo de su recorri- b) ¿En qué parte de la pluma se encuentran
do, la cadena de RNA naciente permanece unida a la enzima, y se libera cuando las moléculas de RNA más modernas y en
la RNA pol llega al segmento terminador. qué parte están las más antiguas?

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Transcripción en eucariotas • Los genes estructurales suelen poseer intrones,

secuencias que, aunque se transcriben, no contie-
El mecanismo de la transcripción en eucariotas es el
nen información genética para la síntesis de prote-
descrito hasta ahora, pero hay diferencias importantes:
ínas. Así pues, antes de la traducción los intrones
a) Existen tres tipos de RNA polimerasa, I, II y III. La RNA
deben eliminarse. Para ello se combinan previa-
polimerasa I se encarga de transcribir los genes de la
mente con unas proteínas que hacen que el intrón
mayoría de los rRNA. La polimerasa II es la que trans-
adopte una forma de bucle. Después, se escinde
cribe los genes que significan proteínas (es decir, sinte-
enzimáticamente el RNA, con pérdida de los intro-
tiza mRNA) y la polimerasa III transcribe los genes del
nes, y se suelda de nuevo.
tRNA y de un rRNA, el denominado 5S.
b) Los tres tipos de RNA polimerasa actú-
an procesivamente, tal como ocurre en
procariotas (fig. 4.1), pero la iniciación
es diferente en cada caso. También son
diferentes los promotores de los distin-
tos tipos de genes y los complejos de
iniciación que se tienen que formar, en
los que participa la correspondiente
RNA polimerasa y diversos factores pro-
teicos.
c) En los procariotas es muy frecuente que
una sola molécula de mRNA lleve infor-
mación para la síntesis de varias proteí-
nas (mRNA policistrónico), en eucario-
tas cada mRNA lleva información para
una sola proteína (fig. 4.3).
d) El mRNA transcrito inicialmente en las
células eucarióticas debe procesarse
hasta llegar al mRNA maduro. Los prin-
cipales cambios que ocurren durante la
maduración son los siguientes (fig. 4.4):
Fig. 4.4. Procesamiento de un

mRNA eucariótico. Las secuen-
cias que no se traducen, aunque
permanecen en el mRNA madu-
ro, aparecen en color más oscu-
Fig. 4.3. Esquema explicativo de

los conceptos de mRNA policistró-
nico y monocistrónico.

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• Adición de una proteína llamada caperuza en el 1. La transcripción es selectiva, es decir, sólo se trans-
extremo 5’, que lo protege de degradación pre- criben algunas regiones del DNA (los genes, propia-
matura y le sirve de señal para situarse en deter- mente dichos).
minadas localizaciones celulares. 2. Cuando se transcribe un gen, se copia una sola
• En la mayoría de los casos se añade también una hebra del DNA, la hebra molde, con lo que la
cola de ácido poliadenílico en el extremo 3’. La secuencia del RNA sintetizado es equivalente (con la
fig. 4.4 resume el procesamiento del mRNA euca- sustitución de T por U) a la de la hebra que no se
riótico. transcribe, llamada hebra codificadora. Esto no
e) Durante la transcripción hay que proceder al des- quiere decir que todas las secuencias codificadoras
montaje de los nucleosomas, pues la presencia de se encuentren en la misma cadena del DNA. Hay
las histonas supone un obstáculo para la acción de genes que se transcriben de una hebra y otros, en
las RNA polimerasas. Por eso se considera que las otras regiones del DNA, que lo hacen de la contra-
histonas pueden intervenir en muchas ocasiones en ria.
la regulación de la transcripción de los eucariotas. 3. La transcripción es reiterativa, es decir, un gen
puede transcribirse muchas veces, mientras que la
Diferencias entre la transcripción y la replicación sólo ocurre una vez antes de la división
replicación celular.
Presenta tres diferencias fundamentales con respec-
to a la replicación:
Los intrones son segmentos de DNA que se transcri- También son ribozimas algunas moléculas de rRNA.
ben en RNA pero que después no se traducen en poli- Los exones son segmentos de DNA que se transcri-
péptido, porque en el proceso de maduración del ben en RNA y se traducen en polipéptido.
mRNA, las regiones correspondientes a los intrones son
Sin embargo, los intrones y exones de un gen no son
eliminadas con el mecanismo conocido como “splicing”.
inamovibles, sino que puede ocurrir que en determina-
Las moléculas esféricas que en la figura 4.4 apare- das condiciones ambientales un exón pase a funcionar
cen con el nombre snRNP, son complejos formados como intrón, o al revés, o que se modifiquen los límites
principalmente por RNA. Este tipo de RNA forma parte de exones o intrones.
de una familia amplia de moléculas de RNA que cum-
Este fenómeno es lo que se conoce como “splicing
plen funciones catalizadoras de reacciones químicas, y
alternativo”.
que reciben el nombre de ribozimas.
Actividades
a) Un investigador consigue averiguar la secuencia de bases nitrogenadas del gen responsable de la producción de una enzima en
una bacteria, pero ha perdido los datos correspondientes a los nucleótidos centrales y sólo conserva los de los extremos, según se
indica a continuación:
TTACACTAACGTATTAGATGCTTTTGCA—1682 nucleótidos—AAAAGCCATAAAGCC
¿Qué datos podemos suministrar para recostruir el mRNA que codifique la enzima en cuestión?
b) Para reconocer el fragmento de DNA responsable de la síntesis de una proteína, se procede al aislamiento del mRNA productor de
la misma, muy abundante en las células especializadas en la producción de dicha proteína; posteriormente, se mezclan las solucio-
nes de DNA y mRNA, y las moléculas de mRNA se fijan sobre las de DNA en la región en que las bases nitrogenadas sean com-
plementarias, que será lógicamente la que haya servido de molde para la producción del mRNA.
Al realizar esta prueba con el mRNA de una proteína de una célula animal, se obtuvo el siguiente apareamiento imperfecto:
AATTACGGGGCCCCTACAAAATTTCGAGGCGCCATTT
UGCCCCGGAUGUUUUAAAGCUUAAA
Explica a qué se debe este resultado y reconstruye al máximo la secuencia del gen productor de este mRNA.
264264Tema 15 Los genes y su función

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El código genético
5 EL MECANISMO DE LA TRADUCCIÓN
Se conoce con este nombre la relación entre la secuen-
cia de bases en el mRNA y la secuencia de aminoácidos en
La traducción es un proceso metabólico muy comple- la proteína.
jo que consiste en la síntesis de proteínas de acuerdo Es evidente que, habiendo sólo 4 tipos de bases en el
con las instrucciones contenidas en el mRNA. La clave mRNA, una sola base no es capaz de especificar la coloca-
del proceso consiste en descifrar la información conte- ción de un aminoácido: si fuera así, sólo se daría cuenta
nida en la secuencia de nucleótidos del mRNA para de 4 de los 20 aminoácidos. Dos bases también resultan
determinar la secuencia de aminoácidos que forman la insuficientes (sólo existen 42 = 16 posibles modos de agru-
proteína. par las cuatro bases de dos en dos, con lo que habría
En la traducción intervienen: los ribosomas, el ambigüedad en el mensaje genético). Por ello se pensó
mRNA, el tRNA, los aminoácidos y varias enzimas. Es un que la unidad de codificación (codón) estaría compuesta
proceso anabólico y, por consiguiente, requiere ener- por tres nucleótidos.
gía. Descifrar el código genético equivalía a conocer que el
triplete AUC por ejemplo, especifica isoleucina y que el
codón GGC corresponde a la glicina. La tarea de estable-
La biosíntesis de proteínas es muy rápida. Se calcu- cer esa relación en los 64 (43) codones posibles represen-
la que la bacteria Escherichia coli sintetiza 1400 molé- tó uno de los más brillantes hitos de la investigación bio-
culas de proteína por segundo, lo que representa la química moderna. En 1966, tras cinco años de investiga-
formación de alrededor de medio millón de enlaces ción, estaba descifrado el código genético.
peptídicos por segundo. Esto supone un gasto energé- La tabla I recoge el código genético universal, ya que
tico de aproximadamente el 80% de la energía consu- es común para todos los organismos. Cada codón tiene un
mida por una célula viva. único significado, pues codifica un único aminoácido,
pero cada aminoácido puede ser significado por más de
un codón. Por ello se dice que es “degenerado”. Existen
tres codones, UAA, UAG y UGA, que no corresponden a
ningún aminoácido; como se verá en el apartado siguien-
te, pertenecen a señales de terminación.
Tabla I. El código
genético. Los nombres
de los aminoácidos se
indican con las tres pri-
meras letras del nombre
en inglés. Por ejemplo,
la alanina (Ala) viene
determinada por los tri-
pletes GCU, GCC,
GCA y GCG.

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Formación del aminoacil-tRNA

+
OH NH3
A CH CH3
CO
O
Adenina
+ O P O CH2
O O
GGC OH OH
AMP
+
O CO CH NH3
A CH3
GGC
Fig. 5.1. Resumen de la formación del aminoacil- tRNA. El pro-

ceso tiene lugar en dos fases.
Antes de iniciarse la traducción, los aminoácidos se

han de unir al correspondiente tRNA. El proceso, que
tiene lugar en dos fases, está catalizado por las enzimas
aminoacil-tRNA sintetasas. Fig. 5.2.
1ª fase. Activación del aminoácido. La subunidad menor recorre el mRNA hasta el primer
aa + ATP aa–AMP + PPi codón AUG; en ese mismo punto se ensambla el primer
tRNA, portador del aminoácido metionina (Met), cuyo
2ª fase. Transferencia del aminoácido activado
anticodon es complementario del codon de iniciación
aa- AMP + tRNA aa- tRNA + AMP AUG (en el caso de las células procarióticas, un derivado
de éste, formilmetionina, fMet). A continuación después
La especificidad de las aminoácido tRNA ligasas es muy
de un complejo proceso en el que participan proteínas
estricta, pues cada aminoácido se puede unir solamente
denominadas factores de iniciación, se une la subunidad
con un tipo determinado de tRNA en función de su anti-
mayor, que posee tres localizaciones, E, A y P para el alo-
codón, o de lo contrario se producirían errores importan-
jamiento de los aminoácidos. El primer aminoacil-tRNA
tes en la traducción, ya que, a partir de este momento, el
queda alojado en la localización o sitio P (fig. 5.2 c).
aminoácido se deja llevar por el tRNA, que es quien lo
coloca en el lugar correcto de la proteína. Fase de elongación
El ensamblaje de los aminoácidos en El tRNA que transporta la metionina es el único que
ha entrado en el ribosoma, y se encuentra situado en el
la biosíntesis de proteínas
sitio P de la subunidad ribosomal mayor. Al sitio A, vacío,
La traducción transcurre en los ribosomas cuyas se une el siguiente aa–tRNA (fig.5.3 a). Su naturaleza
subunidades están separadas antes del proceso. viene determinada por la secuencia del siguiente codón,
Fase de iniciación enfrentado al sitio A, ya que cada tRNA posee un anti-
codón complementario del codón correspondiente.
El mRNA se fija a la subunidad menor de un riboso-
Entonces se transfiere la metionina al aminoácido que
ma. Previamente, un tRNA portador de metionina se ha
ocupa el sitio A por medio de una reacción catalizada
unido a la subunidad menor (fig. 5.2 a y b).

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por la peptidiltransferasa, que es una ribozima de la La cadena polipeptídica, alargada en un aminoácido,

subunidad mayor del ribosoma (fig. 5.2 b). queda unida al tRNA sobre el sitio A. En este momento,
con la ayuda de los factores de elongación (proteínas),
el ribosoma se desplaza sobre el mRNA (primero la
subunidad mayor y luego la menor). Como consecuen-
cia del desplazamiento, el peptidil-tRNA pasa a situarse
sobre el sitio P y queda el sitio A disponible para la
entrada del próximo aa–tRNA. El primer tRNA queda
alojado en el sitio E, ya sin aminoácido, listo para su
expulsión (fig. 5.3 c). El proceso descrito se repite cada
vez que se incorpora un nuevo aminoácido a la cadena.
Durante la fase de elongación el ribosoma avanza
sobre el mRNA, recorriéndolo en el sentido 5’ a 3’. La
cadena polipeptídica creciente permanece unida a un
tRNA (fig. 5.3 d).
El desplazamiento del ribosoma consume energía,
que es directamente aportada por el GTP.
Fase de terminación
Cuando el ribosoma llega a un codón de terminación
(UAA, UAG o UGA) no se une ya a ningún aminoacil-
tRNA, sino a unas proteínas, factores de terminación, que
Fig. 5.3. Fig. 5.4.

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dan lugar al desprendimiento de la cadena polipeptídica Procesamiento de las proteínas

completa. El mRNA se separa de la subunidad menor y
El hecho de que en la biosíntesis de proteínas el pri-
ésta de la mayor, que quedan disponibles para iniciar un
mer aminoácido incorporado sea una metionina no sig-
nuevo ciclo de traducción (fig. 5.4 a y b).
nifica que todas las proteínas comiencen por este ami-
Normalmente un mRNA es recorrido simultánea-
noácido. La cadena polipeptídica sufre un proceso de
mente por varios ribosomas por lo que se pueden obser-
maduración en el que se suelen perder algunos amino-
var los denominados polisomas o poliribosomas, en los
ácidos del extremo N-terminal. En eucariotas, la madu-
que los ribosomas parecen cuentas de un collar ensarta-
ración de proteínas es más compleja. Las proteínas que
das por el mRNA (fig. 5.5).
se han de translocar a otros orgánulos celulares o se
han de exportar fuera de la célula se sintetizan en ribo-
somas unidos a membranas del retículo endoplásmico
Un poliribosoma es el conjunto de ribosomas que leen un
rugoso, y normalmente la maduración es paralela a la
mRNA y producen varias cadenas polipeptídicas.
translocación.
Fig. 5.5. El ciclo de los

Met
ribosomas durante la
síntesis de proteínas. a)
5' 3' mRNA
Esquema. b) Micrografía
AUG electrónica.
ELONGACIÓN
TERMINACIÓN
INICIACIÓN
Polipéptido
Actividades
Observa la secuencia de bases nitrogenadas de la siguiente molécula de mRNA (se trata de una simulación simplificada, pues diji-
mos en su momento que un mRNA puede estar formado por miles de nucleótidos) y contesta las cuestiones que se proponen a
continuación:
ACAGAUGUUACAUAUCGGGCGCAUUACGUAAAGU
a) Haciendo uso del código genético, escribe la secuencia de aminoácidos del polipéptido (que puedes escribir haciendo uso sola-
mente de las iniciales que aparecen en el código genético) que resulta de la traducción de dicha molécula.
b) Escribe los anticodones de los tRNA que intervendrán en la traducción de dicho mRNA.

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REGULACIÓN DE LA EXPRESIÓN DEL

6 MENSAJE GENÉTICO
Si bien el DNA lleva el mensaje necesario para la sín-

tesis de numerosas moléculas de RNA y de proteínas, no
siempre las está sintetizando. El caso más evidente
puede ser el de los seres pluricelulares: todas las células
del organismo tienen el mismo mensaje genético, por-
que derivan del zigoto que se multiplica por mitosis, y
sin embargo, no todas las células producen las mismas
sustancias; por ejemplo, la mucina de la saliva es produ-
cida únicamente por las células de las glándulas saliva-
res.
Hace falta unos mecanismos de regulación que indi-
quen en qué momentos han de expresarse unos genes u
otros, y en qué células del organismo han de desempe-
ñar su función unos genes u otros.
Fig. 6.2. Jacob y Monod autores de la teoría del operón.
La investigación de estos mecanismos de regulación
de la expresión genética supone uno de los mayores
retos de la investigación biológica, y a nuestro nivel Jacob y Monod postularon en 1961 un mecanismo de
vamos a considerar solamente un caso sencillo. regulación de la transcripción en procariotas, que deno-
Resulta muy práctico para la célula realizar la regu- minaron la teoría del operón. Este modelo se ha mos-
lación de la síntesis de una proteína a nivel de la trans- trado válido para numerosos genes en todos los orga-
cripción, ya que hemos estudiado que durante dicho nismos, y lo dedujeron del estudio de un caso concreto:
proceso se producen numerosas moléculas de mRNA a la síntesis del aminoácido triptófano en la bacteria
partir de un sólo gen. Las moléculas ya existentes se Escherichia coli.
degradan con facilidad, con lo que si se dejan de produ- La biosíntesis del triptófano tiene lugar mediante
cir, la proteína correspondiente dejará de sintetizarse cinco reacciones enzimáticas sucesivas. Las cinco enzi-
pronto, y si se comienza a producir el mRNA, en poco mas que catalizan dichas reacciones son codificadas por
tiempo se obtendrán numerosas moléculas de la prote- cinco genes que se agrupan consecutivamente en el
ína deseada (fig. 6.1). DNA bacteriano; este agrupamiento recibe el nombre
de operón.
En la región promotora previa a la región de DNA
que será transcrita en mRNA, existe una secuencia de
DNA que recibe el nombre de operador. A esa secuen-
cia puede unirse específicamente una proteína represo-
ra que impida la unión de la RNA polimerasa, y por
tanto la transcripción de los genes estructurales.
La proteína represora es producida por otro gen que
no forma parte del operón, que recibe el nombre de
gen regulador. El gen regulador codifica la síntesis de
dicha proteína represora que puede estar en dos con-
formaciones: una conformación activa que puede unir-
se al operador, impidiendo la transcripción de los genes
estructurales, y una conformación inactiva que no
puede unirse al operador.
El gen regulador sintetiza la proteína represora en
su forma inactiva, y para pasar a la forma activa, ésta ha
Fig. 6.1. Ventajas de la regulación a nivel de transcripción: se de unirse al triptófano. Así pues, un exceso de triptófa-
amplifican los efectos en muy poco tiempo. no conduce a la inhibición de su síntesis, y su ausencia

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conduce a la síntesis de este aminoácido (ver esquema • Hay regiones del DNA, como el operador que no tie-
en figura 6.3). nen como función expresarse mediante la síntesis de
De la teoría del operón deducimos varias enseñanzas RNA o proteínas, sino regular el funcionamiento de
válidas para todas las posibilidades de regulación de la los genes estructurales o de otros genes.
expresión genética: • Hay proteínas como las represoras, que se unen
• Hay genes como los reguladores, cuya expresión no específicamente a determinadas regiones del DNA
influye directamente en los caracteres del organis- regulando el funcionamiento de los genes.
mo, sino en la regulación del funcionamiento de los Fuera de estos principios elementales, los mecanis-
demás genes. mos de regulación de la expresión genética son muy
variados y en muchos casos muy complejos.
Fig. 6.3. Regulación de la transcripción en el operón trp de E. coli. Como se ve, el triptófano regula el funcionamiento de los genes de
producción del triptófano.
Actividades
Un gen de una célula eucariótica tiene la región del operador en el fragmento de DNA que envuelve al octámero de histonas del
nucleosoma.
a) ¿Afectará esta situación a la acción de la RNA polimerasa para transcribir el gen?
b) ¿Qué paralelismo hay entre la proteína represora del modelo del operón y el octámero de histonas de este caso?
c) ¿Por qué Jacob y Monod no citaron a las histonas en su modelo del operón extraído de un ejemplo en E. coli?

BAXX5124_15 11/6/09 13:53 Página 271
LOS GENES Y LOS CARACTERES DEL esta oxidación es la formación del pigmento a partir de la
7 ORGANISMO dioxifenilalanina (DOPA), y esta reacción está catalizada
por la enzima dopaoxidasa. La ausencia de esta enzima
produce la ausencia de coloración en la piel, en el cabello
Un gen - una enzima y en el iris, carácter que se conoce con el nombre de albi-
A lo largo del tema hemos visto los genes como frag- nismo, que se debe a una inactivación del gen productor
mentos de DNA capaces de determinar la síntesis de de la dopaoxidasa (fig. 7.1).
moléculas de RNA y de proteínas, o bien regulando el Al principio "un gen - una enzima" se llegó también
funcionamiento de otros genes. Ahora pasamos a pre- con los experimentos de Beadle y Tatum con el moho
guntarnos qué relación tiene esta concepción del gen con Neurospora crassa. La forma silvestre del moho es capaz
el concepto de gen de la Genética tradicional, según la de producir sus aminoácidos a partir de azúcar y sales
cual un gen es un factor hereditario que determina un minerales; pero existen individuos mutantes que presen-
carácter del organismo. tan algún gen inactivado y en consecuencia carecen de
La relación entre las dos concepciones del gen la pos- algunas de las enzimas necesarias para la producción de
tularon Beadle, Tatum y Horowitz en 1941, con el princi- los aminoácidos (fig. 7.2).
pio "un gen - una enzima".
Según este principio, los caracteres que presenta el
organismo son resultado de reacciones químicas, y las
reacciones químicas se hacen posible por la acción de las
enzimas; las enzimas son proteínas, por tanto están codi-
ficadas por genes; este es el modo como los genes deter-
minan la presencia de los caracteres en el organismo, de
manera que el principio antes expuesto puede ampliarse
a "un gen - una enzima - una reacción - un carácter".
Un ejemplo en que se ve claramente este principio
ampliado es el carácter de la coloración de la piel, de los Fig. 7.2.
Experimentos de
ojos y del cabello, que se debe a la presencia del pigmen-
Beadle y Tatum.
to melanina. La melanina se produce por la oxidación
mutantes
sucesiva del aminoácido fenilalanina; el último paso de forma
dependientes
silvestre
de arginina
medio nutritivo sin arginina
a b
Fig. 7.1. a) Esquema de la producción de melanina, pigmento

responsable de la coloración de la piel. b) Persona con albinis-
mo, producido por inactivación del gen responsable de la pro-
ducción de melanina.

BAXX5124_15 11/6/09 13:53 Página 272
El proteoma y la proteómica mRNA son diferentes; es decir, que un mRNA maduro

puede presentar todos lo exones, o sólo algunos de ellos,
El principio "un gen - una enzima" puede ser una sim-
o porciones de diferentes exones. Según las condiciones
plificación, porque hay genes que codifican más de una
celulares, un mismo gen puede producir diferentes pro-
enzima, y hay enzimas para cuya síntesis requieren la
teínas.
acción de más de un gen, además de que hay caracteres
Los cambios postraduccionales hacen referencia al
que requieren la acción de varias enzimas y enzimas que
procesamiento de los polipéptidos producidos en la tra-
desencadenan más de un carácter. Todo esto nos lleva a
ducción. Como señalamos en el apartado 5, el polipépti-
pensar que para conocer los caracteres de un organismo
do sufrirá los plegamientos necesarios para adquirir sus
no basta con conocer sus genes, sino que habrá que
estructuras secundaria y terciaria, se unirá a otros poli-
conocer también sus proteínas.
péptidos para adquirir una estructura cuaternaria, se
De la misma manera que hablamos del genoma como
unirá a glúcidos, o a lípidos, o a otros compuestos, per-
el conjunto de genes presentes en un organismo, se
derá aminoácidos del extremo N-terminal... Todos estos
habla actualmente de proteoma como el conjunto de
cambios pueden ser diferentes en diferentes condiciones
proteínas presentes en un organismo.
de la vida celular.
No existe una correspondencia biunívoca entre los
Los dos fenómenos anteriores nos informan de que
genes y las proteínas. Por ejemplo, si en la especie huma-
un mismo individuo puede presentar proteínas diferen-
na se estima que hay 23.000 genes, también se estima
tes en etapas diferentes de su vida. El tercer fenómeno
que hay del orden de 108 (cien millones) de proteínas
(genes polimórficos) nos habla de variabilidad de proteí-
diferentes.
nas entre los distintos individuos de una especie, ya que
La razón de que haya más proteínas que genes es tri-
los diferentes individuos pueden presentar variaciones
ple: los splicing alternativos, los cambios postraducciona-
en la secuencia de nucleótidos que no afectan a la fun-
les y los genes polimórficos.
cionalidad de las proteínas que codifican, pero sí a la
Se conoce con el término splicing la eliminación de los
secuencia de aminoácidos.
fragmentos de mRNA correspondientes a los intrones
La proteómica es la ciencia que estudia el proteoma
que tiene lugar en la maduración del mRNA en los orga-
de los organismos. Se encuentra en sus inicios, pues nece-
nismos eucarióticos (ver apartado 4). Pues bien, se ha
sita mejorar los procedimientos de análisis de proteínas
descubierto que dependiendo de las condiciones fisico-
para poder abarcar la gran variabilidad de estas molécu-
químicas en que se encuentre la célula (que se traducirá
las que presentan los organismos y obtener resultados a
en los reguladores y metabolitos presentes en el citosol y
gran velocidad.
en el jugo nuclear), los fragmentos eliminados en el
Fig. 7.3. Esquema que explica

las razones por las que un orga-
nismo presenta más proteínas
diferentes que genes.
Actividades
a) Mendel trabajó con genes que determinan caracteres morfológicos del guisante, como el color y la forma de la semilla, el color de
la flor, o la longitud del tallo. Explica cómo podrían relacionarse estos caracteres con la presencia de determinadas proteínas.

BAXX5124_15 11/6/09 13:53 Página 273
Los genes y su función
Resumen
Met
5' 3' mRNA

AUG
ELONGACIÓN
TERMINACIÓN
INICIACIÓN
Polipéptido

BAXX5124_15 11/6/09 13:53 Página 274
cripción de este fragmento de DNA, suponiendo que

1 Define los siguientes conceptos:
el promotor del gen está a la izquierda de la secuen-
duplicación semiconservativa, horquilla de replicación, cia escrita.
gen estructural, gen regulador, operón, intrón, exón,
f) Suponiendo que se trata de una célula procariótica,
codón, anticodón, polisoma.
escribe ahora la secuencia de aminoácidos codifica-
2 ¿Qué quiere decir que las DNA polimerasas son enzimas da por el gen transcrito anteriormente. Habrás de
procesivas? ¿Lo son todas las enzimas que intervienen en hacer uso del código genético y tener en cuenta lo
la replicación y en la transcripción? Cita, si hay alguna, un estudiado sobre el modo de inicio de la traducción.
ejemplo de enzima no procesiva que intervenga en estos g) Si se tratara de una célula eucariótica, ¿qué más
procesos. cosas necesitarías conocer para obtener la secuencia
Actividades
3 ¿Tiene el ser humano el mismo código genético que una del polipéptido codificado por el gen transcrito ante-
bacteria? ¿y el mismo mensaje genético? riormente? (recuerda lo estudiado sobre la madura-
ción del mRNA).
4 Observa el cuadro del código genético. ¿Qué significa el h) Escribe los anticodones de las moléculas de tRNA
codón GCU? ¿y el codón GCG? ¿cuántos codones signi- que intervienen en la traducción del gen transcrito.
fican el mismo aminoácido que el codón GCU? ¿Por qué
i) ¿Qué compuestos suministran la energía necesaria
se da esa repetición de significados?
para la polimerización de los aminoácidos que com-
5 Según el código genético, el codón AAA significa “Lys”, ponen el polipéptido? ¿en qué momentos de la tra-
que son las iniciales del aminoácido lisina. Indica el tri- ducción actúan?
plete de bases nitrogenadas del DNA que producirá el 7 Al principio del apartado correspondiente a la trans-
codón AAA (al que se le suele denominar codógeno).
cripción se hace una comparación entre la replicación
Indica también el anticodón del tRNA que transportará
y la transcripción. Siguiendo un esquema semejante,
lisina para colocarlo frente al codón AAA. ¿Existe algún
redacta tú una comparación entre la transcripción y la
otro tRNA con anticodón diferente que pueda transpor-
traducción.
tar al aminoácido lisina? Explícalo.
6 8 El año 1935, Ephrussi y Beadle efectuaron unos famo-
Observa la secuencia de bases nitrogenadas del
sos experimentos con la polilla de la harina (Ephestia
siguiente fragmento de DNA, y su orden de colocación:
khueniella). Esta especie de mariposa presenta indivi-
5’-AAATTATGCCCCCGTTAATCTGAT-3’ duos albinos, debido a una mutación, que son incolo-
3’-TTTAATACGGGGGCAATTAGACTA-5’ ros en la fase de larva y tienen el cuerpo blanco y los
a) Suponiendo que el punto OriC (inicio de la replica- ojos rojos en la fase de adulto, mientras que las larvas
ción) se encuentra a la izquierda de la secuencia normales están pigmentadas y los adultos normales
escrita, indica cuál de las dos hebras (superior o infe- presentan dibujos oscuros en su cuerpo y los ojos
rior) dará lugar, durante la replicación, a la hebra negros. Al trasplantar a una larva albina un fragmento
conductora y a la hebra retardada. (Has de recordar del cuerpo de una larva normal, la larva albina des-
el sentido en el que avanzan las enzimas procesivas arrolla un adulto normal, mientras que al hacer el
de la replicación). transplante recíproco (un trozo de cuerpo de larva
albina en una larva normal), el animal no sufría cam-
b) Indica el nombre de algunas enzimas que interven-
bio alguno. Ephrussi y Beadle obtuvieron los mismos
gan en la replicación de este fragmento de DNA.
resultados cuando inyectaban a la larva albina un
c) Suponiendo que el promotor de un gen presente en
extracto del cuerpo de una larva pigmentada, y llega-
el fragmento escrito esté a la izquierda de la secuen-
ron a aislar del extracto los compuestos químicos pre-
cia, ¿cuál de las dos hebras se podrá transcribir?
cursores de la pigmentación y las enzimas responsa-
(también aquí has de recordar el sentido de avance
bles de las reacciones químicas. Relaciona estos
de las enzimas procesivas de la transcripción).
datos con la hipótesis “un gen – una enzima”.
d) Indica el nombre de la enzima que podrá realizar la
transcripción en el caso de tratarse de una célula
procariótica y en el caso de tratarse de una célula
eucariótica.
e) Escribe la secuencia del RNA producido por la trans-

BAXX5124_15 1/9/10 08:41 Página 275
Redefinición del concepto de gen

PROCARIOTAS
El concepto de gen ha ido evo-
lucionando conforme se han hecho Activador RNA polimerasa
progresos en el conocimiento cien- DNA Gen 1 Gen 2 Gen 3
tífico.
Avery demostró en 1944 que el
Secuencias Regin transcrita
DNA era la sustancia química por- reguladoras
tadora de los factores hereditarios, y promotoras
y el descubrimiento de la estructu-
Ampliación
ra del DNA en 1953 consolidaron la EUCARIOTAS
idea de que esta sustancia cumplía Secuencias potenciadoras
con las propiedades que se atribuí-
an al material hereditario. Desde
entonces, los genes se asocian a
fragmentos de DNA. Maquinaria
transcripcional
En la década de los 60 del siglo RNA polimerasa
XX, se concretó más el concepto de Exn 1 Exn 2
gen: un fragmento de DNA capaz
de transcribirse en RNA y traducir-
Gen Secuencias Regin transcrita
se en una proteína, y los descubri- interadyacente reguladoras
mientos sobre los mecanismos de y promotoras
regulación del gen, ampliaron el
concepto de gen a un fragmento de los genes. En ocasiones, en la sínte- regiones muy separadas según la
DNA capaz de transcribirse y tra- sis de RNA extragénico participan secuencia de bases nitrogenadas
ducirse y a los fragmentos de DNA fragmentos de DNA que contienen (ver figura).
asociados, mediante los cuales el lo que se consideraba como genes Por último, no podemos olvidar
gen autorregula su expresión. "muertos", es decir, regiones con la los fenómenos epigenéticos, es
estructura de un gen, pero que en decir, las alteraciones químicas que
Pero hoy día tenemos dos herra-
la actualidad no presentan activi- pueden sufrir diversas regiones del
mientas de las que antes carecía-
dad ninguna, como si se tratara de DNA (como por ejemplo la metila-
mos. Por una parte se han secuen-
restos inactivos de los cambios evo- ción de sus bases nitrogenadas) y
ciado genomas completos (el geno-
lutivos. que inactivan los genes presentes
ma humano se acabó de secuenciar
en 2003) de organismos, y por otra También el RNA transcrito por en dichas regiones, o las alteracio-
parte, contamos con la posibilidad regiones extragénicas sufre el fenó- nes de las histonas de la cromatina,
de usar la transcriptasa inversa meno del splicing (eliminación de que pueden permitir o impedir la
(descubierta en los retrovirus) regiones correspondientes a intro- expresión de los genes presentes
capaz de sintetizar DNA a partir de nes o zonas de DNA que no se tra- en diferentes regiones de las molé-
sus transcritos en RNA. Pues bien, ducen) e incluso del splicing alter- culas de DNA.
al realizar la transcripción inversa nativo, es decir, que según las con- Todos estos fenómenos cuestio-
de todas las moléculas de RNA diciones fisiológicas de la célula, nan que se pueda definir un gen
encontradas en una especie con el son unas regiones u otras del RNA como una secuencia de bases en
genoma conocido, se observa que las que se eliminan. una región particular de una molé-
muchas moléculas de RNA han sido Además, hoy sabemos que a cula de DNA, y justifica el ambicio-
transcritas por regiones de DNA veces las regiones de DNA que so proyecto ENCODE, nacido en
que caen fuera de las regiones que actúan como reguladoras de los 2007, que pretende identificar y
se pueden definir como genes genes, no se encuentran pegadas al catalogar todos los elementos fun-
según el concepto de gen ampliado gen estructural, sino a decenas de cionales presentes en el genoma
(incluyendo los fragmentos regula- miles de pares de bases de distan- humano. El proyecto nace como
dores). No se conoce la función del cia; lo que ocurre es que el DNA, en fruto de una colaboración interna-
RNA codificado fuera de los genes, su fase de cromatina, presenta cional y comenzó con el estudio de
aunque se sospecha que participan numerosos plegamientos que pue- un 1 % del genoma total (30 millo-
en la regulación de la expresión de den permitir el acercamiento entre nes de bases).

BAXX5124_16 11/6/09 17:38 Página 276
16 MUTACIONES Y
MANIPULACIONES
GENÉTICAS
BAXX5124_16 12/6/09 08:35 Página 277
Desde el mismo momento en que se tuvo conocimiento de

cómo estaba escrito el mensaje de la vida, los científicos se plan-
tearon la posibilidad de modificar y reescribir determinados men-
sajes e incluso la de escribir mensajes completamente nuevos.
La posibilidad de modificar un mensaje genético requiere
conocerlo con detalle previamente. En esa línea se inserta el
Proyecto Genoma Humano que ha permitido descifrar en tiempos
recientes el mensaje genético contenido en los cromosomas de la
especie humana.
La tremenda potencia de la ingeniería genética es evidente:
diagnóstico y prevención de enfermedades del hombre y de otros
seres vivos, producción masiva y más barata de medicamentos de
origen biológico, obtención de alimentos de origen animal y
vegetal más nutritivos....etc. También la modificación de la forma
y el tamaño de algunos frutos con objeto de facilitar su envasado
y comercialización.
Ante una herramienta tan poderosa se hace imperiosa la nece-
sidad de disponer de códigos éticos que regulen las actividades
relacionadas con la intervención en los genomas.
1 Concepto de mutación
2 Mutaciones cariotípicas
3 Mutaciones cromosómicas
4 El mecanismo de la transcripción
5 Frecuencia de las mutaciones naturales
6 Algunos fenómenos naturales resultado de las mutaciones
7 Las mutaciones y la evolución de los seres vivos
8 Mutaciones experimentales
9 Los DNA recombinantes y la ingeniería genética
10 Manipulaciones genéticas en eucariotas
Resumen
Actividades
Ampliación
Células madre cancerosas
BAXX5124_16 11/6/09 17:38 Página 278
1 CONCEPTO DE MUTACIÓN
Las mutaciones son cambios que se producen en el

genotipo, y que por tanto son heredables, que pueden
manifestarse en el fenotipo, dando lugar a variaciones
medibles en los caracteres de los individuos de una especie.
El primero en utilizar este término fue Hugo de Vries
en 1901, que lo aplicó a los cambios bruscos en los caracte-
res de una especie. Las investigaciones de Morgan en la
mosca Drosophila mostraron que existen numerosas muta- Fig. 1.1.
ciones que pueden provocar cambios tan pequeños que evolución biológica cuando en una población se ha acumu-
son difícilmente apreciables. Desde entonces, el concepto lado suficiente cantidad de mutaciones como para conside-
de mutación no se restringe a los cambios bruscos, sino a rar a dicha población como de una especie diferente a
cualquier cambio heredable del fenotipo. En concreto, las aquella a la que pertenecían sus predecesores.
variaciones alélicas de los genes estudiadas hasta ahora
Según el mecanismo que ha provocado el cambio de
(colores de los guisantes, color de las plumas de las gallinas,
material genético, se suele hablar de tres tipos de mutacio-
color del pelo de ratón, etc.), son mutaciones del gen más
nes:
primitivo en la especie, que suele llamarse gen silvestre.
• Mutaciones cariotípicas, son cambios en el número de
Otra consecuencia de las mutaciones es la evolución
cromosomas propio de la especie.
biológica; si las especies de organismos hubieran manteni-
do siempre sus genes inalterados, no se habría dado la evo- • Mutaciones cromosómicas, son cambios en la ordena-
lución biológica y la diversificación de las especies que hoy ción de los genes en los cromosomas.
conocemos. • Mutaciones génicas, son cambios en la estructura de los
Conviene aclarar que no siempre que hablamos de genes.
mutación estamos hablando de evolución biológica esta- Se tiende a considerar como mutaciones verdaderas
ble, pues muchas mutaciones son reversibles, o pueden solamente las génicas, mientras que los otros tipos se sue-
desaparecer los individuos que las portan; hablamos de len denominar alteraciones cromosómicas.
Actividades
a) Las hortensias son plantas ornamentales que producen flores rosas cuando se cultivan en tierras ácidas y flores azules cuando
se cultivan en tierras básicas (fig.1.1.). Cuando se trasplanta una hortensia de flores rosas a una maceta de tierra básica o alca-
lina, cambia el color de sus flores, que al poco tiempo se hacen azules.
1. Si siembras semillas de una planta de hortensias de flores rosas en una maceta con tierra ácida, ¿de qué color serán las flo-
res?
2. Si siembras semillas de la misma planta en una maceta de tierra básica, ¿de qué color serán las flores?
3. ¿ Puede considerarse el cambio del color de las flores de hortensia como una mutación?. Razónalo
b) Observa las fotos adjuntas.
1. Señala al menos tres caracteres para los que los dos individuos presentan variantes diferen-
tes. Imaginemos que se debe a que presentan alelos diferentes del mismo gen.
2. Razona si las tres diferencias pueden estar relacionadas con alguna mutación respecto al tipo
de perro primitivo.
3. Razona si se puede considerar que ha habido una evo-
lución desde el perro primitivo hasta estos tipos de perro.
278 Tema 16 Mutaciones y manipulaciones genéticas

BAXX5124_16 11/6/09 17:38 Página 279
cromosoma de alguna de las parejas de homólogos, y se

2 MUTACIONES CARIOTÍPICAS dice que el individuo presenta monosomía.
La aneuploidía se debe a un error en la distribución de
Se distinguen dos grandes tipos: la poliploidía y la aneu- cromosomas durante la meiosis de los gametos, de manera
ploidía. que a uno de los gametos pasa una pareja de cromosomas
Poliploidía. Consiste en que la serie haploide de cromo- homólogos, mientras que a la otra no pasa ningún cromo-
somas se repite más de dos veces; si los individuos poseen soma de esa pareja (fig. 2.2). En la especie humana, las
tres series haploides (3n) se llaman triploides; si poseen cua- aneuploidías suelen ser causa de trastornos importantes.
tro series haploides (4n), tetraploides, y así sucesivamente. Veamos algunos ejemplos:
La poliploidía se produce porque en la formación de las

células sexuales no tiene lugar la meiosis, con lo que apare-
cen gametos diploides. Al fecundarse dos gametos diploi-
des, se obtiene un individuo tetraploide, y al fecundarse un
gameto haploide y otro diploide, se forma un individuo tri-
ploide (fig. 2.1).
Fig. 2.2.
Esquema expli-
cativo de la
formación de
una trisomía
(el síndrome de
Down).
Síndrome de Down, también conocido como mongolis-

Fig. 2.1. Esquema
mo, se debe a que el individuo afectado presenta tres cro-
explicativo de la for-
mación de individuos mosomas del par 21 del cariotipo normal (fig. 2.3), lo que
poliploides. origina un desequilibrio genético que actúa durante el des-
arrollo embrionario, produciendo las manifestaciones pato-
lógicas conocidas: desarrollo defectuoso del sistema nervio-
Los individuos con un número impar de series haploides
so central, retraso mental, hipotonía muscular, repliegue de
son estériles, pues no pueden realizar una meiosis en la que
la piel en el ángulo interno del ojo, etc.. Este síndrome se
se reduzca a la mitad el número de series haploides de cro-
presenta en el 0,15% de los nacimientos, pero si la madre es
mosomas.
mayor de 40 años, la frecuencia aumenta a valores entre el
La poliploidía es relativamente frecuente en los vegeta- 1 y el 2,5% de los nacimientos.
les superiores, y a veces se provoca experimentalmente,
También las alteraciones estudiadas en la detrminación
pues los efectos de este tipo de mutación suelen ser benefi-
del sexo son casos de aneuploidía: el síndrome de
ciosos, obteniéndose variedades agrícolas más productivas
Klinefelter (individuos XXY) es una trisomía, y el síndrome
o resistentes a las enfermedades. El efecto más apreciable
de Turner (individuos XO) es una monosomía.
de estas mutaciones es el aumento de tamaño de los indivi-
duos.
Aneuploidía. Consiste en que existe algún cromosoma
de más o de menos respecto a la dotación cromosómica
normal de la especie. Si el individuo tiene algún cromosoma Fig. 2.3.
de más, tendrá tres cromosomas homólogos de alguno de Cariotipo de un
los tipos, y se dice que el individuo presenta trisomía. Si el individuo con
individuo tiene algún cromosoma de menos, tendrá un sólo síndrome de
Down.

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Las deleciones pueden ser letales o producir importantes

3 MUTACIONES CROMOSÓMICAS trastornos en el organismo, ya que suponen la pérdida de
muchos genes.
Los agentes mutagénicos, especialmente las radiaciones, Las duplicaciones suministran al organismo nuevo mate-
pueden provocar roturas en los cromosomas. Después de la rial genético, por lo que pueden facilitar la evolución bioló-
rotura, los fragmentos de DNA pueden volver a soldarse, gica. Se considera, por ejemplo, que los genes responsables
pero de forma errónea, cambiándose la composición gené- de la elaboración de anticuerpos y mensajeros de inmuni-
tica de los cromosomas (fig. 3.1). dad tienen su origen en este tipo de mutaciones.
Este fenómeno, conocido con el nombre de mutaciones Durante la meiosis de células germinales portadoras de
cromosómicas se produce más habitualmente como conse- mutaciones cromosómicas, pueden producirse apareamien-
cuencia de accidentes durante el proceso de recombinación tos anómalos de cromosomas homólogos (fig. 3.3). Esto
genética. Por ello se detectan con frecuencia en células que hace que se produzcan gametos con información genética
sufren meiosis. insuficiente, y por tanto que gran parte de la descendencia
Las inversiones y translocaciones (figura 3.2) no suelen sea inviable. Por eso puede decirse que, en general, las
alterar el genoma de una célula, aunque en ocasiones sí, mutaciones cromosómicas afectan principalmente a la ferti-
pues recuérdese que los genes estructurales van precedidos lidad de los mutantes.
de fragmentos promotores y seguidos de fragmentos termi-
nadores; un cambio de lugar de un gen, puede provocar
que sea inviable su transcripción.
Deleción
A B C D E F G H A B C E F G H
Duplicación
A B C D E F G H A B C B C D E F G H
Inversión pericéntrica
A B C D E F G H A B C G H
F E D
Inversión paracéntrica
A B C D E F G H A E F G H
D C B Fig. 3.2. En el apareamiento de cromosomas homólogos en la

profase I de la meiosis, se produce la fusión de cromátidas sola-
Translocación recíproca mente en los segmentos que tienen información genética homó-
A B C D E F G H M N O C D E F G H loga. En este caso uno de los dos cromosomas homólogos ha
sufrido una mutación cromosómica (inversión paracéntrica), por
M N O P Q R A B P Q R
lo que el apareamiento es imperfecto.
Actividades
Translocación no recíproca (transposición)
A B C D E F G H A D E F BC G H Observa la figura 3.2 y contesta las siguientes cuestiones:
a) Indica los genes (usando las letras que aparecen en la figura)
que estarán presentes en los cuatro gametos que producirá la
A B C D E F G célula germinal portadora de los cromosomas que se indican
en la figura.
A
Fusión B M b) ¿Cuántos gametos pueden producir individuos viables?
C N
D O c) ¿Cuántos gametos pueden transmitir la mutación cromosómi-
M N O P Q R Fisión E P ca a la descendencia?
F Q
G R d) Los individuos que hereden la mutación que se representa en
la figura, ¿tendrán a su vez problemas de fertilidad?
Fig. 3.1. Modalidades de mutaciones cromosómicas.

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En el caso de la adenina forma imino A*, duplicación

4 MUTACIONES GÉNICAS de la pareja A*/T:
Alteracin Duplicacin Reparacin
Cuando se habla de la estructura de un gen, se hace
C G A* G C G G G
referencia a su secuencia de bases nitrogenadas, ya que ésta
es la que determina el tipo de RNA o de proteína que se ha G C C C G C C C
de sintetizar. C G A G C G A* G
G C T C G C T C DNA mutado
Alteración en la composición de alguna base G A G
C
Los agentes mutagénicos, sean radiaciones, sean com-
DNA inicial G C T C
puestos químicos, pueden alterar la composición química
de las bases nitrogenadas. Veamos dos ejemplos:
DNA inalterado
• La adenina, que lleva normalmente un grupo amino
(–NH2) en el carbono 6, en determinadas condiciones Como se ve en el esquema, una de las dos moléculas
ambientales (concentración de iones, temperatura...) hijas está intacta; pero la otra molécula hija será porta-
puede pasar a presentar el grupo imino (–NH–) (fig. 4.1). dora de una mutación.
H H • En el caso de la desaminación de la citosina, duplica-
N N H N H
ción de la pareja G/U:
H
C + HNO2 Duplicacin Reparacin
C C C C
N A T U A A T T A
C N H N C H
T A A T T A A T
N CH C N A T C A A T U A
O T A G T T A G T DNA mutado
Adenina forma imino Citosina A T C A
Fig. 4.1. Apareamiento específico entre la adenina forma imino DNA inicial G T
T A
(A*), y la citosina.
DNA inalterado
• La citosina, que lleva un grupo amino en el carbono 4, si
También en este caso, aparece una molécula hija
reacciona con el ácido nitroso se desamina y se convier-
intacta y otra portadora de una mutación.
te en uracilo, que lleva un grupo cetona ( C=O) en el
carbono 4 (fig. 4.2). Efectos de la alteración de una base nitrogenada
H Para comprender estos efectos hay que recordar el
C N H C O mecanismo de la traducción de los genes. Supongamos
C C C C el siguiente fragmento de DNA. La hebra superior codi-
çcido nitroso fica el siguiente polipéptido: Tyr – Pro – Val – Ala
N N N N
C C
A T G G G C C A C C G A
O O
T A C C C G G T G G C T
Citosina Uracilo
Fig. 4.2. Desaminación de la citosina por el ácido nitroso. Tyr Pro Val Ala
Los mecanismos de reparación del DNA actuarán eli-

En caso de una sustitución errónea de bases nitroge-
minando las bases erróneas y sustituyéndolas por las
nadas, según los mecanismos antes estudiados, una de
adecuadas para mantener el mensaje genético. Pero si
las moléculas hijas quedaría con la siguiente secuencia
tiene lugar una replicación antes de que haya tenido
de bases nitrogenadas:
lugar la reparación de las bases erróneas, se inducirá un
error en la replicación:

BAXX5124_16 11/6/09 17:38 Página 282
TIPOS DE
AGENTES EFECTOS
A C G G G C C A C C G A AGENTES
T G C C C G G T G G C T · Eliminación de bases nitroge-

nadas
· Formación de dímeros de timi-
radiaciones
na
Cys Pro Val Ala ultravioletas
· Rotura de cadena de nucleóti-
FÍSICOS
dos y formación de puentes
La hebra superior codifica ahora el siguiente polipépti- cruzados entre las dos cadenas
do es: Cys – Pro – Val – Ala rayos X, γ, y partí- · Formación de radicales oxida-
Las consecuencias del cambio en la secuencia de amino- culas radiactivas tivos que facilitan la altera-
ácidos del polipéptido dependen de si el aminoácido en (α y β) ción de las bases nitrogenadas
cuestión es el responsable del establecimiento de alguna Compuestos aro-
· Intercalaciones y supresiones
máticos (benzopi-
interacción que estabilice la estructura de la proteína o si de bases nitrogenadas
reno, PCB, MAV...)
simplemente es un eslabón más de la cadena polipeptídica.
Nitritos, nitrosami-
Otros errores durante la replicación del DNA nas y compuestos · Desaminaciones y alquilacio-
alquilantes (ciclo- nes que cambian la naturaleza
Algunos agentes mutagénicos, como los colorantes de
fosfamida, cisplati- de las bases nitrogenadas
acridina, se insertan entre dos bases púricas vecinas de una QUÍMICOS no...)
hebra del DNA, provocando una intercalación o una supre- Toxinas naturales
sión de nucleótidos durante la replicación de dicha hebra. (dactinomicina,
· Activación de enzimas natura-
Si estos errores no son corregidos por los mecanismos aflatoxina...) y
les que provocan alteraciones
de reparación, las consecuencias en la alteración de la compuestos inor-
en los mecanismos de repara-
gánicos (arsénico,
secuencia de los polipéptidos codificados es aún mayor que ción de errores en el DNA
asbesto, berilio,
en el caso de la alteración de alguna base nitrogenada. cadmio, cromo...)
Para comprenderlo mejor utilizaremos el DNA del caso
anterior, cuya cadena superior codificaba Tyr-Pro-Val-Ala. Tabla I. Agentes mutagénicos.
Si se produce la supresión de un nucleótido, el polipép-
Actividades
tido codificado por la hebra superior será: Ser –Arg –Trp.
O
H H
C H C
N N
N C N C
çcido nitroso
C C
C C C C
N N
N N
Adenina Hipoxantina
Si se produce la intercalación de un nucleótido, la
hebra superior codificará el polipéptido: Tyr-Pro-Gly-Gly.
Fig. 4.3. Desaminación de la adenina por acción del ácido
nitroso.
A T A G G G C C A C C G A El ácido nitroso puede actuar también sobre la adenina pro-
duciendo una desaminación y transformándola en la base
T A T C C C G G T G G C T nitrogenada denominada hipoxantina (H) (fig. 4.3). La hipo-
xantina se aparea específicamente con la citosina. Explica
qué puede suceder si la siguiente secuencia de bases nitro-
Tyr Pro Gly Gly genadas de DNA sufre una desaminación de sus adeninas de
la hebra superior:
Como puede verse, en estos casos los efectos de la TTACGGGACTTGC

mutación són más drásticos, pues se altera todo el mensa- AATGCCCTGAACG
je genético a partir del par de nucleótidos intercalado o Recuerda que para explicar los efectos de la mutación has de
suprimido. hacer uso del código genético.

BAXX5124_16 11/6/09 17:38 Página 283
FRECUENCIA DE LAS MUTACIONES Fig. 5.1. Mutación

5 NATURALES somática. En esta
planta de tabaco, una
célula de la base de
En la Naturaleza se producen mutaciones espontáneas
una hoja ha experi-
con mucha frecuencia, pero la frecuencia de manifesta-
mentado una muta-
ción de las mutaciones es muy baja, por las siguientes ción que provoca una
razones: pigmentación más
• En muchas ocasiones, los mecanismos de reparación intensa.
del DNA actúan adecuadamente y eliminan los efectos
de la mutación.
• En otras ocasiones, la alteración de la secuencia de La frecuencia de las mutaciones depende de los
bases nitrogenadas no afecta a la secuencia de amino- siguientes factores:
ácidos de la proteína codificada, ya que, como se • De la frecuencia de la división celular, pues hemos
recordará del estudio del código genético, muchos visto que las mutaciones se producen especialmente
aminoácidos son codificados por más de un codón. durante la replicación del DNA, que es previa a la divi-
Ejemplo: sión celular. Las células que se reproducen con fre-
DNA: –TGTGAT– → mutación → –TGCGAT– cuencia, como los microorganismos, las células germi-
Traducción: –Thr–Leu– –Thr–Leu– nales de los pluricelulares, las células de la piel, las pre-
• Muchas veces, la alteración de la secuencia de amino- cursoras de las células sanguíneas, etc., tendrán unas
ácidos no afecta a la funcionalidad de la proteína, por- tasas más elevadas de mutación.
que se trata de aminoácidos que no intervienen en la • De la secuencia de bases nitrogenadas del gen, pues hay
estabilización de la estructura secundaria, terciaria o combinaciones de parejas de nucleótidos que son más
cuaternaria de la proteína. estables que otras. En general, los pares C-G son más
• Algunas veces se dan mutaciones inversas, por las cua- estables que los pares A-T, pues en el primer caso las dos
les un gen mutado vuelve a su forma silvestre o ante- bases se unen por tres puentes de hidrógeno, y en el
rior a la mutación. Este tipo de mutaciones sólo ocu- segundo solamente por dos puentes de hidrógeno.
rren cuando se trata de revertir cambios en una o unas En todas las especies se pueden distinguir genes esta-
pocas bases nitrogenadas. bles y genes que mutan con facilidad; en estos últimos
• Otras veces, los efectos de la mutación de un gen conse dan también con facilidad las mutaciones inversas.
sisten en convertir en inactiva una determinada prote- • De los factores ambientales, es decir, de la exposición
ína activa, y esos efectos quedan ocultos por el hecho de las células a los agentes mutagénicos (ver cuadro
de que otro gen diferente (sea en el cromosoma en página anterior) que pueden existir en la
homólogo, para el caso de los organismos diploides, Naturaleza en concentración variable: radiaciones
sea en otra localización diferente) produce otra prote- ultravioleta (procedentes del sol, principalmente),
ína con la misma función que la inactivada. rayos X y γ y partículas β (radiactividad natural), sus-
Este último caso explica que la mayoría de las mutacio- tancias químicas mutagénicas (ácido nitroso, por ejem-
nes originan alelos recesivos respecto al gen silvestre, lo plo), etc.
cual disminuye la frecuencia de manifestación de las
mutaciones, pues han de presentarse en homocigosis Actividades
para que se manifiesten en el fenotipo.
Se afirma que es mayor la frecuencia de mutaciones en los
• Por último, conviene recordar que las mutaciones sólo genes de la especie humana que en los genes de las bacterias.
se manifiestan en las células hijas de la que ha padeci- Pero también se ha afirmado que es mayor la frecuencia de
do la mutación; por eso, en el caso de los organismos mutación en las células que más se reproducen, y es sabido que
pluricelulares, si la célula mutada es somática y no ger- el ritmo de reproducción de las bacterias es mayor que en nues-
tra especie. ¿Cómo se pueden compaginar estas dos afirmacio-
minal, sólo el grupo de sus células hijas manifestará la
nes?.
mutación (fig. 5.1).
Para responder ten en cuenta que se habla de individuo mutado
Por todo lo dicho, con ser la mutación un fenómeno cuando todas sus células son portadoras de la mutación, porque
relativamente frecuente en la Naturaleza, su manifesta- ésta estaba presente en las células sexuales que dieron lugar al
ción es relativamente escasa. zigoto del que procede el individuo.

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ALGUNOS FENÓMENOS NATURALES Genes letales

6 RESULTADO DE LAS MUTACIONES Reciben este nombre aquellos genes que en estado de
homocigosis originan la muerte del individuo que los
posee, generalmente en el periodo embrionario.
Alelos múltiples La presencia de estos genes modifica las proporciones
Se interpreta que la presencia de variedades alélicas de los cruzamientos esperados según las leyes de Mendel,
en los genes se debe a mutaciones, es decir, cambios en como puede verse en el siguiente ejemplo para el color del
la composición química del gen que son heredables. Así, pelo del ratón.
en principio todas las plantas de guisante producían las El alelo A produce muerte en homocigosis y color ama-
semillas del mismo color, pero si una planta sufre una rillo en heterocigosis.
mutación, aparece un nuevo color de semilla que puede El alelo a produce el color negro.
ser heredado por la descendencia de dicha planta. Por Al cruzar dos ratones amarillos, se produce una descen-
eso existen guisantes verdes y amarillos. dencia con la siguiente proporción de caracteres: 2/3 ama-
Pues bien, un gen puede sufrir más de una mutación, rillos y 1/3 negros, lo cual no coincide con la segunda ley de
con lo que se puede dar una mayor variación de alelos Mendel. En el esquema adjunto se explica el porqué de
de un determinado gen. Pero cada individuo seguirá esta proporción.
portando una sola pareja de alelos de dicho gen.
Fig. 6.2. Herencia de genes letales en el ratón de pelaje ama-

rillo.
Fig. 6.1. Tarjeta con aglutininas para determinar el grupo
sanguíneo.
Actividades
a) Una mujer de grupo sanguíneo A tiene un hijo de grupo B.
Un ejemplo de esto lo constituye el gen que deter- Se duda de la paternidad entre los dos varones, uno del
mina los grupos sanguíneos del sistema AB0 en el hom- grupo AB cuyo padre era del grupo B, y otro del grupo 0
cuyo padre era del grupo B. Resuelve la cuestión.
bre, que presenta tres alelos: IA, IB y i.
Las combinaciones alélicas posibles y los grupos que b) Una mujer de grupo sanguíneo A tiene un hijo de grupo 0.
Los abuelos paternos del niño tienen los dos el grupo san-
determinan son las siguientes:
guíneo B. Determinar el grupo sanguíneo del padre.
• IAIA y IAi determinan el grupo A
• IBIB y IBi determinan el grupo B c) Se utilizó el polen de una cepa pura de tomates virescentes
(amarillos a causa de una deficiencia en clorofila) para
• IAIB determina el grupo AB
fecundar una planta verde normal. Se obtuvieron plantas
• ii determina el grupo 0 híbridas de los dos tipos, y al cruzar dos de dichos híbridos
Otros ejemplos de alelos múltiples pueden verse en de color verde normal se obtuvo una progenie formada por
la sección correspondiente a las Actividades. 122 plantas verdes y 62 virescentes.
• ¿Qué fenómeno puede explicar esos resultados?
• ¿Qué otras pruebas realizarías para probar tu hipótesis?

BAXX5124_16 11/6/09 17:38 Página 285
Procesos cancerosos otras células, reguladores directos del ciclo celular (espe-
cialmente del paso de la fase G1 a la fase S, y del paso de
Se conoce con el nombre de cáncer un conjunto de
la fase G2 a la mitosis), reguladores de la reparación de
enfermedades caracterizadas por la proliferación incon-
errores durante la replicación del DNA.
trolada de determinados tipos celulares, que invaden el
Generalmente, los oncogenes amplifican los efectos
organismo.
de los protooncogenes sanos, o actúan sin regulación, con
El primer efecto de la proliferación de células cancero-
lo que las células afectadas pasan a proliferar de forma
sas es la formación de tumores o masas de células en cre-
acelerada y sin control. Esto se debe a que las mutaciones
cimiento incontrolado; en los llamados tumores benignos,
afectan al fragmento promotor o regulador que precede
estas células no presentan capacidad de invasión de otros
a los genes, de manera que pasan a expresarse sin con-
tejidos, mientras que en los llamados tumores malignos,
trol, o a que se trata de mutaciones cromosómicas que
las células cancerosas pueden invadir otros tejidos a veces
aumentan el número de ejemplares del protooncogén.
muy alejados del tumor; si una célula cancerosa se des-
Las células cancerosas presentan mutaciones cromosómi-
prende de un tumor y provoca un nuevo tumor en otro
cas con mucha frecuencia.
tejido, se habla de metástasis.
Los genes supresores de tumores (TSG) son genes que
En los cánceres de células sanguíneas (leucemias y lin-
despiertan los mecanismos de apoptosis o muerte celular
fomas) puede no haber formación de tumores, y son
programada, que se activan cuando las células rompen el
enfermedades que se tratan de forma muy distinta a los
equilibrio deseado para el buen funcionamiento del
demás tipos de cáncer.
organismo. Las células de los tumores deberían desenca-
El origen del cáncer está directamente relacionado
denar su propia muerte celular, pero alguna mutación
con las mutaciones. De forma simplificada, se puede con-
que desactiva alguno de los TSG impide este mecanismo
siderar que son dos las posibles causas de aparición de
regulador.
células cancerosas: la aparición de oncogenes, y la desac-
Los cánceres producidos por este tipo de mutaciones
tivación de los genes supresores de tumores (TSG).
son en principio menos frecuentes, pues se requiere la
Los oncogenes son genes producidos por mutación de
mutación de los dos alelos de estos genes que portan las
protooncogenes. Estos últimos son genes normales que
células; pero por contra, los tumores producidos por este
regulan alguno de los aspectos del desarrollo del ciclo
mecanismo son más agresivos, pues las células no cesan
celular: productores de reguladores de crecimiento, pro-
de multiplicarse por más que se les provoquen daños con
ductores de las proteínas de membrana que reciben las
los tratamientos de quimioterapia o de radioterapia.
señales de los reguladores de crecimiento producidos por
Puntos de verificacin Clula tumoral

TSG Apoptosis
Reguladores
Reguladores M
de otras clulas
G2
Seales para
Receptores el ciclo celular
de seales
CICLO CELULAR
Membrana
plasmtica Tumor
Reguladores G1
Punto de
Protoncogenes S verificacin
Reguladores
Fig. 6.3. Resumen de las causas del cáncer

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LAS MUTACIONES Y LA EVOLUCIÓN

7 DE LOS SERES VIVOS
El Neodarwinismo es la escuela científica más aceptada

hoy día en su explicación de los mecanismos que han dado
lugar a la evolución de las especies de seres vivos. Según esta
escuela, los fenómenos que explican la evolución biológica
son tres: la mutación, la selección natural y la especiación.
Mutación.- Las mutaciones son las responsables de la
variabilidad entre los individuos de una especie: variaciones
en el color, el peso, la estatura, la velocidad de movimientos,
etc.
La mutación otorga a la evolución el carácter de fenóme-
no que depende en gran parte del azar, ya que hemos estu-
diado que las mutaciones se producen imprevisiblemente:
las que han ocurrido, podrían no haber ocurrido, o haber
ocurrido de otra manera.
Selección natural.- Es la eliminación que hace el medio
ambiente de los individuos portadores de las variantes
genéticas menos aptas para la supervivencia. Los individuos
con variantes más aptas para la supervivencia, vivirán más
tiempo, y por eso tendrán más probabilidades de obtener
descendencia, por lo que las sucesivas generaciones tendrán
mayor abundancia de individuos con caracteres aptos para
la supervivencia.
Según algunos teóricos del Neodarwinismo, la selección
natural otorgaría a la evolución biológica un cierto orden
dentro del desorden que generaría el puro azar de la muta-
ción; es decir, la evolución no sería ciega, sino que iría bus-
cando algo: la supervivencia de los organismos.
Sin embargo, el ambiente donde viven los organismos es
cambiante: los caracteres que durante un tiempo fueron
favorables en un ambiente, con el tiempo pueden pasar a
ser desfavorables.
Un ejemplo de esto último es el caso de la mariposa del
abedul (fig. 7.1). Antes de la revolución industrial (principios
Fig. 7.1. Cambios en la abundancia de las distintas varieda-
del siglo XIX), en los bosques de Alemania y Gran Bretaña
des de mariposa del abedul a causa de las modificaciones
apenas existían mariposas oscuras, pues al posarse sobre los
ambientales, sin que las variedades lleguen a desaparecer.
troncos claros de los abedules, los pájaros insectívoros las
descubrían con facilidad y se las comían. Con el principio de
la revolución industrial, los troncos de los abedules ennegre- sucesiva de las diferentes variantes, si no fuera porque la
cieron por la contaminación, y la variedad de mariposa clara selección natural es un fenómeno lento, ya que muchos
pasó a ser la escasa, pues los insectívoros descubrían ahora alelos, considerados desfavorables, pueden ser recesivos, y
con más facilidad los ejemplares claros. A finales de siglo XX, por tanto no manifestarse en los individuos portadores,
con las medidas correctoras de la contaminación industrial, pero sí en la descendencia.
los troncos de los abedules volvieron a ser claros, y de nuevo Además, los genes no están aislados, sino que los orga-
pasaron a ser las mariposas oscuras las más escasas, por ser nismos presentan conjuntos de miles de genes, algunos de
las más fácilmente descubiertas por los insectívoros. ellos favorables y otros desfavorables. En resumen, la selec-
Estas alteraciones de las condiciones ambientales podrí- ción natural imprime a la evolución biológica una cierta
an llevar a la desaparición de las especies, por eliminación dirección, pero sin que por ello la evolución biológica deje
286286Tema 16 Mutaciones y manipulaciones genéticas

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de ser un hecho aleatorio: ha sucedido así, pero podría dos poblaciones, que ya pueden considerarse como de
haber sucedido de otra manera. especies diferentes: al intentar cruzar individuos de las dos
Especiación.- El mecanismo de especiación consiste en poblaciones, no se obtiene descendencia fértil.
que dos poblaciones de una misma especie pasan a vivir Las causas del aislamiento entre dos poblaciones pue-
durante mucho tiempo aisladas la una de la otra, sin posi- den ser variadas: distribución en lugares geográficos aisla-
bilidad de realizar intercambios genéticos por reproduc- dos (Fig. 7.2), especialización en aparearse en horas dife-
ción sexual. Cada una de las poblaciones sufrirá mutaciones rentes del día, mutación cromosómica que hace inviables
y experimentará una selección natural seguramente en los híbridos, mutación que afecta al tamaño de los genita-
sentidos diferentes, que llevará a la eliminación, en cada les o a las proteínas que permiten la unión entre esperma-
caso, de determinadas variedades genéticas. Al cabo de tozoide y óvulo, etc.
mucho tiempo puede haber ocurrido que se han acumula- Los mecanismos de especiación explican que la evolu-
do tantas diferencias genéticas entre los individuos de las ción sea un proceso divergente (Fig. 7.3), un proceso lento,
y que se considere que lo que evolucionan son las poblacio-
nes y no los individuos.
Fig. 7.3.
Esquema explica-
tivo de la evolu-
ción como proce-
so divergente.
Actividades
a) Existe una corriente dentro del Neodarwinismo, llamada
Neutralismo, según la cual no debería hablarse de variantes
de alelos favorables y desfavorables, sino que todas serían
neutras, es decir, contribuirían por igual al proceso de la evo-
lución biológica. Plantea argumentos a favor y en contra de
esta corriente.
b) Muchos naturalistas consideran las adaptaciones extremas
como auténticas trampas de la evolución. Piensa qué les ocu-
rriría a los insectos-hoja si en su ambiente desaparecieran los
árboles de hojas verdes, o en lo que les pasaría a los osos
hormigueros si en su medio desaparecieran las hormigas.
Redacta una explicación de la teoría de dichos naturalistas.
c) Existen tres especies de mosquitos del género Anopheles que
en estado adulto son morfológicamente idénticos, pero unos
transmiten la malaria y otros no. Se ha descubierto que una
de las diferencias entre dichas especies radica en el lugar
donde se desarrollan sus larvas: una especie necesita agua
salobre, otra, agua dulce corriente, y la otra, agua dulce estan-
Fig. 7.2. Formación de dos especies de bóvidos a partir de cada. Elabora una hipótesis sobre el origen de estas tres
dos poblaciones aisladas geográficamente. especies a partir de un Anopheles ancestral.

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Las irradiaciones de bacterias y levaduras han permiti-

8 MUTACIONES EXPERIMENTALES do la obtención de mutantes que manifiestan la depen-
dencia de un determinado nutriente orgánico, dependen-
Se puede aumentar la frecuencia de mutaciones some- cia que no presentan los individuos silvestres (fig. 8.2).
tiendo los organismos a una gran concentración de agen- Estos mutantes facilitan el estudio del modo en que los
tes mutagénicos, sean físicos o químicos (ver tabla I del genes expresan su mensaje genético.
apartado 4). Por ejemplo, se calcula que la frecuencia
natural de mutaciones en los ratones es de 5x10-6 game-
tos mutados por generación, pero sometidos los gametos
a un tratamiento moderado con compuestos alquilantes,
la frecuencia de mutación se multiplica por 10.
Naturalmente, la tasa de mutaciones aumenta mucho
más si se aumenta la intensidad del tratamiento mutagé-
nico, pero hay que tener en cuenta que la mayor parte de
las mutaciones obtenidas son letales para los organismos
o muy perjudiciales para su supervivencia. Por eso, las
dosis altas de agentes mutagénicos se usan principalmen-
te en la lucha contra las plagas agrícolas de insectos: o
bien se consiguen numerosas mutaciones cromosómicas
que hacen estériles a los individuos, o bien numerosas
mutaciones letales que hacen inviables los embriones o
las larvas de la descendencia.
Los primeros experimentos de inducción de mutacio-
nes se hicieron con la mosca del vinagre (Drosophila mela-
nogaster), sometiéndolas a radiaciones X. Se obtuvieron
cepas mutantes (fig. 8.1) que permitieron estudiar a Fig. 8.2. Obtención de bacterias mutantes dependientes de
fondo las leyes de la herencia de genes complejos que no nutrientes
seguían el comportamiento de los genes mendelianos, o
los fenómenos de ligamiento y recombinación genéticos
Otro objetivo de la obtención de bacterias y virus
al cruzarse los mutantes con los individuos de caracteres
mutantes es la obtención de vacunas contra determina-
silvestres.
das enfermedades; por ejemplo, hay cepas bacterianas
que resisten las defensas inmunitarias por presentar cáp-
sulas protectoras; si se obtienen mutantes que carezcan
ssa Cy de dichas cápsulas, al inocularlas en un organismo sano,
su sistema inmunitario desarrollará defensas orgánicas
contra las bacterias silvestres sin peligro de que se des-
arrolle la enfermedad. Lo dicho de las cápsulas bacteria-
nas, sirve también para el caso de otras proteínas de la
pared bacteriana o de la envoltura de los virus que sean
vg B las responsables de la virulencia de los microorganismos.
Los tratamientos mutagénicos de plantas de cultivo
permiten acelerar la selección de variedades mejoradas;
tradicionalmente se estaba atento a la aparición de muta-
ciones favorables espontáneas, para seleccionar y multi-
plicar a los individuos portadores de la misma; esto se ace-
lera con tratamientos mutagénicos, obteniéndose por
Fig. 8.1. Diversos mutantes de Drosophila melanogaster: este procedimiento variedades de cereales resistentes a
ssa – antenas transformadas en ptas algún parásito, o de tallo más alto, o de grano más grue-
Cy – alas rizadas so, etc. (ver cuadro de variedades obtenidas por mutacio-
vg – alas vestigiales
nes inducidas en arroz). Los individuos mutados serán
B – ojos barrados

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mutantes obtenidos son comparados con los individuos

silvestres, obteniéndose información sobre el modo en
que un determinado gen puede perder actividad o puede
llegar a expresar su mensaje genético. En muchas ocasio-
nes, estos mutantes ofrecen más información que los
ratones knockout (ver apartado de manipulación genéti-
ca en eucariotas), en los que, por manipulación genética,
se inactiva completamente un gen.
Fig. 8.3. Cultivos de plantas “in vitro”.
siempre pocos, pero como las plantas se multiplican rápi-

damente por cultivo "in vitro", en poco tiempo se saca
rendimiento del hallazgo de una nueva variedad mejora-
da.
Los tratamientos mutagénicos en animales tienen
objetivos más relacionados con la investigación, pues no
es fácil multiplicar vegetativamente los mutantes obteni-
dos. Por ejemplo, existen criaderos de ratones donde se
busca la aparición de mutantes que posean algún gen con
poca actividad respecto a los silvestres, búsqueda que se
acelera con la aplicación de agentes mutagénicos. Los Fig. 8.4. Ratones mutados.
Nombre de la variedad Ciclo de maduración Principales características
· Resistencia a Pyricularia grisea

IA Cuba 21 Medio
· Buena calidad del grano
· Alto potencial de rendimiento agrícola
IACuba 22 Medio
· Tolerancia a las bajas temperaturas

IA Cuba 27 Corto
· Tolerancia al síndrome del vaneado del grano

IACuba 28 Medio · Tolerancia al síndrome del vaneado del grano
· Resistencia a Pyricularia grisea
Tabla II. Variedades de arroz obtenidas por inducción y selección de mutantes.
Actividades
a) Irradiando machos de una cepa de Drosophila melanogaster con distintas dosis de Dosis de rayos X (r) Percentatge de letals
rayos X (expresadas en r = roentgen), se encontró los siguientes porcentajes de genes 0 0,18
letales recesivos ligados al sexo: 3 000 6,01
Representa gráficamente los resultados y calcula la frecuencia de letales que se espera 5 000 10,73
para 6000 r
b) Algunas plagas agrícolas de insectos presentan hembras que sólo se aparean una vez. Considerando que las dosis altas de rayos
X producen genes letales dominantes pero que no afectan a la fertilidad de los machos en muchos insectos, ¿Qué tipo de progra-
ma sería efectivo para eliminar dichas plagas?

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LOS DNA RECOMBINANTES Y LA

9 INGENIERÍA GENÉTICA
transposón ap
IS1 su
Transformaciones genéticas naturales
En los estudios genéticos de bacterias cultivadas en sm
laboratorio, se descubrió que a veces tenía lugar una
transformación genética de algunas bacterias porque asi- R km
milaban algunos genes procedentes de otras bacterias
muertas y fragmentadas. El fenómeno es poco frecuente,
incluso cuando las bacterias se cultivan en condiciones IS1 cm
óptimas, pero es más frecuente el paso de genes de unas
bacterias a otras transportados por virus o por plásmidos,
que son moléculas autónomas de DNA que coexisten con
el DNA bacteriano, como si fueran virus benignos que se tc
propagan de unas bacterias a otras. De estos fenómenos
hablaremos más detenidamente en el tema de Biología Fig. 9.2. Los transposones aparecen como bucles, cerrados en
de los Microorganismos. su base. El bucle puede separarse, al tiempo que se ligan los
También se han descubierto casos de transformación extremos de la cadena grande de DNA y del bucle.
genética en células eucarióticas; el primer caso descrito
fue el producido en la zanahoria por la bacteria
Agrobacterium tumefasciens, que se desarrolla en la raíz La ingeniería genética
de la planta. Esta bacteria inocula en las células de la raíz Los fenómenos naturales de transformación genética
un gen que induce a las células a producir un nutriente llevaron a pensar en la posibilidad de introducir artificial-
que la bacteria necesita para desarrollarse. La inoculación mente nuevos genes en las bacterias, suministrando a un
del gen se lleva a cabo por plásmidos, que pasan de las cultivo de estos microorganismos fragmentos de DNA que
células bacterianas a las vegetales (fig. 9.1). contengan genes útiles para los intereses humanos; si la
Tanto en bacterias como en células eucarióticas (en el bacteria asimila dichos fragmentos de DNA, comenzará a
maíz, en cultivos in vitro de células animales...) se ha des- expresar esos genes como si fueran propios. A esta técni-
cubierto la existencia de genes susceptibles de trasladarse ca se le dio el nombre de ingeniería genética.
de unas células a otras que reciben el nombre de transpo- En un principio se escogió a las bacterias como mate-
sones (fig. 9.2) rial de trabajo por las enormes ventajas biológicas que
presentan:
ZANAHORIA
Accin de los
factores sobre Produccin
la bacteria de factores de
Genes presentes crecimiento para
en un plsmido la bacteria
DNA
bacteriano
Genes
del plsmido
integrados en
el DNA celular
BACTERIA Plsmido que se

Agrobacterium transfiere a la clula
Fig. 9.1. Inoculación de plásmido de Agrobacterium a zana-

horia. Fig. 9.3. Cultivo de bacterias en una placa de agar.

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• Sólo poseen un cromosoma; los genes se pueden fragmentos que no se transcriben, y además, los corres-
expresar siempre sin el peligro del fenómeno de los pondientes fragmentos promotores y terminadores de la
alelos recesivos propio de los eucariotas diploides. transcripción. Por eso ha supuesto un gran avance el uso
• Se reproducen rápidamente, duplicando su número de los DNAc, o DNA complementarios, que son moléculas
cada veinte minutos en condiciones óptimas. de DNA sintetizados a partir del mRNA por la transcripta-
sa inversa (enzima descubierta en los retrovirus) (fig. 9.4).
• Se reproducen asexualmente por bipartición, de
Estas moléculas de DNA actúan como genes carentes de
manera que la información genética pasa íntegramen-
intrones, promotores y terminadores, que por tanto no
te a la descendencia sin la recombinación propia de los
funcionarían en la célula eucariótica originaria, pero sí en
eucariotas con reproducción sexual y meiosis.
una bacteria, cuyos genes carecen de intrones, siempre y
• Se almacenan, trasladan y alimentan con más comodi- cuando sean intercalados entre cualquier promotor y
dad que cualquier otro organismo (fig. 9.3) cualquier terminador de los genes bacterianos.
Por razones parecidas, se utilizan a veces levaduras
para la ingeniería genética, pues comparten con las bac- Aislamiento de los genes e inserción en el DNA
terias la facilidad de su cultivo y su velocidad de reproduc- bacteriano.
ción, y se trata de organismos haploides de pocos cromo- Cortar el gen desde el cromosoma originario y pegar-
somas; además, también las levaduras contienen habi- lo en la molécula de DNA bacteriana, ha supuesto dos
tualmente plásmidos en sus células. avances tecnológicos importantes.
Los secuenciadores de DNA son aparatos que obtie-
Obtención de DNA recombinantes nen rápidamente la secuencia de bases nitrogenadas de
La puesta en marcha de la ingeniería genética ha una molécula, combinando el uso de marcadores específi-
supuesto el desarrollo de técnicas sofisticadas, como vere- cos para las bases nitrogenadas, las técnicas de análisis
mos ahora en sucesivos pasos. por espectrometría y la velocidad de interpretación de
datos de la informática (fig. 9.5).
Reconocimiento de los genes deseados
Las células productoras de una determinada proteína,
son ricas en el mRNA productor de dicha proteína (por
ejemplo, las células β del páncreas serán ricas en el mRNA
productor de la insulina). Una vez purificado el mRNA
correspondiente, puede ser fácil identificar el fragmento
de DNA que los ha producido, pues por afinidad química,
el mRNA se agregará sobre el DNA que lo ha codificado.
Sin embargo, en ocasiones esto no resulta tan sencillo,
pues un mRNA puede haber sido codificado por fragmen-
tos de diferentes genes, y además, ya vimos en el tema
anterior, que los genes de eucariotas contienen intrones,
DNA genmico clonado

DNA
genmico 100 kb
Intrones
Exones
TRANSCRIPTASA DNAc clonado

INVERSA
RNAm DNAc 10 kb
Fig. 9.5. Técnica de secuenciación. Se construyen moléculas

Fig. 9.4. Obtención del DNA complementario. de DNA con bases marcadas.

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La multiplicación del gen se puede hacer por clona-

ción, que consiste en las mismas técnicas que hemos
explicado hasta ahora: inserción en un plásmido y multi-
plicación del plásmido incluido en una bacteria (fig. 9.7).
Una vez conseguida una masa aceptable de ejemplares
del gen, se puede estudiar mejor y pasar a su aprovecha-
miento a nivel industrial.
Fig. 9.6. Enzima de restricción e inserción en DNA bacteriano.
Conocida la secuencia de un fragmento de DNA, otro

avance importante fue el descubrimiento de las enzimas
de restricción, enzimas que cortan las cadenas de DNA por
secuencias específicas. El uso de estas enzimas permite
cortar la molécula de DNA por los lugares adecuados para
que incluyan toda la información del gen y para insertar-
los después en la molécula de DNA bacteriana (fig. 9.6).
La inserción del gen inoculado en el DNA bacteriano es
necesaria, pues si el fragmento de DNA carece de un fac-
tor de iniciación de la replicación, no se replicará; la bac-
teria se reproduciría, pero el gen inoculado permanecería
solamente en una de las bacterias hijas. Esta inserción es
fruto del azar, y a veces se da, pero la mayor parte de las
veces no se da.
Afortunadamente, se descubrió que las probabilidades
de inserción de los genes inoculados aumentaba cuando
las bacterias portaban plásmidos; estas moléculas autóno-
mas de DNA muestran facilidad para asimilar genes y tam-
bién para traspasarlos a otras células, como se ha comen-
tado en el caso de la infección de la raíz de zanahoria por
la bacteria Agrobacterium tumefasciens (ver fig. 9.1). Los
plásmidos contienen factores de replicación del DNA, se
replican al mismo ritmo que la duplicación bacteriana y se
reparten entre las células hijas (fig. 9.7). También en las
células de levadura se comportan de manera análoga.
Multiplicación de los genes seleccionados

Una vez seleccionado un gen para inocularlo en micro-
organismos, puede ser interesante multiplicarlo y obtener
una gran masa de ejemplares de dicho gen, bien para Fig. 9.7. Multiplicación de un gen mediante su implantación
poder investigar con él, bien para afrontar los ensayos de en una bacteria. Una vez obtenida una gran masa del gen dese-
inoculación con mayor garantía de éxito. ado, puede utilizarse para cualquier otra investigación

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calentar las solución del DNA, mezclar la solución

denaturalizada con moléculas de cebador (peque-
ñas moléculas de DNA) complementarias de los
extremos y con moléculas de DNA-polimerasa I,
que procederá automáticamente a duplicar las
hebras de DNA a partir del cebador. Esta técnica
se repite varias veces y en poco tiempo se obtiene
gran cantidad de fragmentos de DNA que contie-
nen el gen seleccionado (en 20 ciclos se obtienen
miles de millones de ejemplares del gen).
El descubrimiento científico que permitió la
técnica de PCR fue el aislamiento de la DNA-poli-
merasa termoestable de la bacteria Thermus
aquaticus, habitante habitual de las aguas terma-
les entre 50 y 70 ºC.
Aplicaciones de la ingeniería
genética
En el sentido más restringido (transformación
genética de bacterias y levaduras), podemos
citar las siguientes aplicaciones:
Aplicaciones básicas
Las técnicas desarrolladas para la obtención
de DNA recombinantes han mejorado el conoci-
miento de los mecanismos de regulación genéti-
ca, de expresión y represión de genes y de meca-
nismos de acción de las enzimas. Además,
muchas de estas técnicas han tenido después uti-
lidad en otras ramas del saber:
Fig. 9.8. Multiplicación de un gen mediante la técnica PCR. • El desarrollo de los secuenciadores de DNA ha permiti-
do llegar hasta el conocimiento de los genomas com-
También existe otro procedimiento de multiplicación del pletos de muchas especies: en 1995 se obtiene se obtie-
gen previo a la inserción en un plásmido o bacteria, que ne el primer genoma completo, el de la bacteria
consiste en la llamada técnica de Reacción en Cadena de la Haemophilus influenziae (1,8 millones de nucleótidos)
Polimerasa (PCR) (fig. 9.8). La técnica consiste básicamente y en febrero de 2001 el primer borrador fiable del
en aislar un fragmento de DNA que contenga el gen dese- genoma humano (tres mil millones de nucleótidos); la
ado y unos cuantos nucleótidos más en los dos extremos, versión definitiva se publica en 2003: 23.000 genes (fig.
desnaturalizar el DNA (es decir, separar las dos hebras) al 9.9). A partir de este conocimiento, se progresa en la
Fig. 9.9. Calendario de genomas

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• Diagnóstico de enfermedades de origen genético,

mediante la multiplicación de los genes que se sospe-
cha son responsables de las mismas; la identificación
de los genes resulta más fácil cuando se cuenta con
muchos ejemplares.
Aplicaciones industriales
• Producción masiva de antibióticos, o de proteínas ali-
mentarias, inoculando los genes responsables en bac-
terias o levaduras fáciles de cultivar.
• Obtención de cepas de bacterias que degraden resi-
duos industriales, o inmovilicen contaminantes del
suelo, inoculando genes de microorganismos que tie-
nen esas propiedades pero requieren condiciones más
Fig. 9.10. Test para diagnosticar una enfermedad genética: la delicadas de supervivencia, o introduciendo genes de
fenilcetonuria.
plantas o animales que sean capaces de degradar o
asimilar las moléculas contaminantes.
localización de las funciones de cada uno de los genes,
lo cual da una gran esperanza para la diagnosis y tra-
tamiento de muchas enfermedades de carácter genéti- Fig. 9.11. Geno-
co (fig. 9.10) ma de una bacteria
• El desarrollo de la técnica del PCR (reacción en cadena patógena, Yersinia
de la polimerasa) ha permitido poner a disposición de pestis, productora
los científicos grandes cantidades de un fragmento de de la peste. El co-
DNA, facilitando su investigación con fines muy varia- nocimiento de los
dos, como es el caso de la medicina forense: a partir de genes de patóge-
nos permite plan-
pequeñas cantidades de muestras biológicas, se puede
tear mejor la bús-
llegar a conocer con seguridad la identidad de los auto-
queda de vacunas
res de crímenes o violaciones (una gota de sangre, o de para combatir las
semen, o de piel del agresor encontrados en la vícti- enfermedades.
ma). Las identificaciones se realizan por las ligeras
variaciones del genoma respecto del tipo general.
Actividades
Aplicaciones médicas
• Obtención de vacunas; conocida la naturaleza química a) A partir de la siguiente lista de técnicas relacionadas con la
ingeniería genética, ordena la secuencia apropiada para la
de las toxinas de un agente patógeno, se puede bus-
obtención de DNA recombinantes:
car el gen productor de alguna de las toxinas, cuya - PCR
presencia sea suficiente para que el organismo invadi- - Obtención de mRNA para una determinada proteína.
do produzca anticuerpos contra el agente patógeno, - Secuenciación de un gen.
pero insuficiente para producir la enfermedad; a con- - Clonación de un gen.
tinuación se aísla el gen, se inocula en una bacteria - Inserción de un gen en un plásmido.
inocua y ésta pasa a producir dicha toxina, que puede - Aislamiento de un gen mediante enzimas de restricción.
servir de vacuna contra el agente patógeno (fig. 9.11). - Cultivo de bacterias.
• Obtención de anticuerpos para luchar contra enferme- - Identificación del fragmento de DNA portador de un gen.
dades infecciosas o para realizar análisis clínicos. - Obtención de DNA complementarios.
• Obtención de hormonas (como la insulina humana y la b) ¿Por qué es mejor insertar genes en plásmidos que en
hormona del crecimiento) y factores de crecimiento moléculas de DNA bacteriano? ¿Qué tipos de organismos
(como la eritropoyetina, que induce la formación de son portadores habituales de plásmidos?
glóbulos rojos). Se consiguen así sustancias que no c) ¿Qué fenómenos naturales llevaron a pensar en la posibili-
provocan reacciones alérgicas, porque se parte de los dad de desarrollar la ingeniería genética?
mismos genes que producen dichas sustancias en las d) ¿Qué relaciones hay entre la ingeniería genética y el desci-
células humanas. framiento del genoma humano?

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10 MANIPULACIONES GENÉTICAS EN a núcleo de la

célula de arroz
EUCARIOTAS
cromosoma 11
Tal como comentamos en el capitulo anterior, los
eucariotas presentan mayores dificultades para la
obtención de DNA recombinantes, por el hecho de que
presentan dotación diploide y los genes insertados pue-
den ser recesivos respecto a otras variantes silvestres
presentes en los cromosomas, y por el hecho de que al b
presentar reproducción sexual se da la recombinación
genética propia de la meiosis, que puede hacer que los
genes insertados no se transmitan a toda la descenden-
cia. Sin embargo, se han desarrollado algunas técnicas células
bacterianas
prometedoras en la manipulación genética de los orga- píldoras de
nismos eucarióticos. oro cubiertas
c con DNA que
contienen
Plantas transgénicas Xa21
Las plantas se pueden reproducir fácilmente median-

te reproducción vegetativa; por tanto, aunque el por-
centaje de éxito en la inserción de genes en una planta
sea muy bajo, una vez obtenido un individuo transfor- cañón
mado genéticamente, éste puede producir una descen- d
dencia idéntica en muy poco tiempo.
Para inocular genes en células vegetales se han células de
arroz
seguido dos procedimientos: recombinar previamente
el gen en la bacteria Agrobacterium tumefasciens,
conocida ya por su facilidad para inocular genes en una
plantas
planta hospedadora, o multiplicar previamente el gen transformadas
por ingeniería genética y unirlo a partículas metálicas
que son bombardeadas a núcleos de células vegetales
meristemáticas. Entre la descendencia de las plantas
sometidas a estas técnicas, se seleccionan aquellas plan-
tas que parece que presentan los caracteres que se per- infección con
Xoo
seguía introducir en la planta, y se multiplican vegeta-
tivamente (fig. 10.1). e
Las variedades genéticas conseguidas son resistentes
plantas susceptibles
a la infección por determinados microorganismos, o a
determinados insectos parásitos, o adelantan la madu-
f
ración, o mejoran alguna cualidad de la planta (ver cua-
dro adjunto).
Las plantas transgénicas han generado polémicas planta resistente
por motivos de seguridad (pueden transmitir resisten- Xa21
cias contra enfermedades o contra herbicidas a malas
hierbas que crezcan junto a ellas), o por motivos econó-
Fig. 10.1. Esquema explicativo de la obtención de plantas de
arroz transgénicas que expresan un gen que les confiere resis-
micos (pueden hacer poco competitiva la agricultura de
tencia a una enfermedad bacteriana. a) reconocimiento del gen
países que no pueden acceder a las nuevas tecnologías)
en células de variedad resistente a una bacteria patógena; b)
o sanitarias (pueden generar nuevas alergias). Pero lo aislamiento del gen con enzimas de restricción; c) inoculación
cierto es que, tomando las debidas precauciones, cons- del gen en una bacteria y multiplicación; d) inoculación del
tituyen una interesante aportación al desarrollo huma- gen en células meristemáticas de arroz; Xa21: gen que confie-
no. re resistencia a la bacteria patógena; X00: bacteria patógena
contra la que se quiere dar protección.

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Productos transgénicos ya comercializados tegido por patentes industriales; grosso modo

consiste en añadir o eliminar fragmentos de
Producto Nuevo rasgo DNA en un gen ya secuenciado y multiplicado
mediante las técnicas de ingeniería genética. El
Tomate Maduración lenta nuevo gen transformado es inoculado en células
Calabacín Resistencia a virus de un embrión en desarrollo; algunas de las célu-
Achicoria Resistencia a herbicida las lo asimilan en su DNA, y si con suerte algunas
Colza Alto contenido de ácido láurico de las células transformadas son germinales, la
Tomate Retraso en la maduración transformación pasará a la descendencia; en la
Maíz Resistencia al barrenador(1) europeo primera generación el gen no se manifestará,
Maíz Resistencia al herbicida glufosinato pues permanece activo el alelo silvestre, pero
Algodón Resistencia al herbicida sulfonilurea mediante cruces entre los heterocigóticos, se
Algodón Resistencia a gusanos parásitos pueden lograr individuos homocigóticos para el
Patatas Resistencia al escarabajo de la patata gen inactivado.
Soja Resistencia al herbicida Roundup Los ratones in se obtienen de la misma mane-
Maíz Esterilidad de las plantas masculinas ra, pero en este caso se introduce un nuevo gen
Tomate Piel más gruesa, pectina alterada en los animales que no está presente en el geno-
ma original de la especie, y se investiga el com-
Fuente: The Gene Exchange. (1) El barrenador es un insecto. portamiento de dicho gen.
Terapia génica
Animales transformados genética- Consiste en inocular genes productores de sustancias
mente curativas, o que remedian deficiencias, en algunas células
Es más difícil obtener cepas de animales transforma- de un organismo adulto. Las probabilidades de que un gen
dos genéticamente porque no se da en ellos la multiplica- se incluya en el DNA de un célula y se exprese son bajas,
ción vegetativa. Se debe recurrir a la transformación de pero la experimentación va encontrando las condiciones
células embrionarias para obtener embriones clónicos a más adecuadas para aumentar el porcentaje de éxito de la
partir de ellas. No se han conseguido muchos éxitos en terapia.
este campo, pero la puerta está abierta a la investigación. Por ejemplo, cuando se quiere inocular un gen en un
Son ya conocidos clones de cerdos portadores de un gen determinado tipo celular, se usan como vectores virus espe-
que evita el rechazo en el trasplante de tejidos a huma- cíficos de dicho tipo celular; los virus se han transformado
nos, y clones de cabras y vacas que producen una leche previamente con las técnicas de la ingeniería genética para
enriquecida en proteínas terapéuticas (fig. 10.2). que sean portadores del gen que se quiere inocular.
Ratones knockout y ratones in (fig. 10.3)
Los ratones knockout son animales en los que se ha
inactivado algún gen ya identificado, pero cuya función se
desconoce con exactitud; la comparación entre el animal
íntegro y el animal knockeado proporcionará información
sobre el papel del gen íntegro.
El knockeado o inactivación de un gen suele estar pro-
Fig. 10.2. Becerras clonadas a partir de células somáticas

adultas. Fig. 10.3. Ratones knockout y ratones in.

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Mutaciones y manipulaciones genéticas
Resumen

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también dos grupos sanguíneos según que los glóbulos

1 Define los siguientes conceptos: mutación, polipoidía,
rojos presenten o no el factor rh (una glicoproteína) en su
aneuploidía, deleción, translocación, mutación inversa,
membrana; la presencia del factor rh determina el grupo
gen estable, gen letal, oncogén, especiación.
Rh+, y la ausencia del factor rh determina el grupo Rh-.
2 ¿Por qué se suelen llamar mutaciones verdaderas sola- Este sistema de grupos sanguíneos viene determinado por
mente a las mutaciones génicas? dos alelos: el alelo R determina el grupo Rh+, y el alelo r
3 ¿Por qué se dice que la poliploidía suele ser favorable para determina el grupo Rh-, y R domina sobre r. Teniendo en
la especie mientras que la aneuploidía suele ser desfavo- cuenta esta información, y la que proporciona el texto del
rable? tema sobre el sistema AB0, determina los fenotipos, y sus
proporciones, en los cruzamientos siguientes:
Actividades
4 Se dice que las mutaciones cromosómicas suelen afectar

a) IAi Rr x IBIB rr; b) ii Rr x IAi rr
principalmente a la fertilidad de los individuos. ¿Por qué
8 Completa el siguiente cuadro comparativo de los dos
ocurre esto?
mecanismos principales de formación de procesos cance-
5 Tenemos una molécula de DNA que presenta en una rosos tachando la palabra que no proceda:
región la siguiente secuencia de bases nitrogenadas: Tipo de gen
Expresiónd el gen Ciclo celular
ATTGCCCTA responsable
TAACGGGAT El gen mutado es Amplificación /
Oncogenes: muta-
Sometemos la molécula a la acción del ácido nitroso dominante / rece- Desactivación de
ción de protoonco-
(recuerda la acción mutagénica sobre la citosina y sobre sivo sobre el alelo la función del gen
genes
la adenina explicada en el tema). normal normal
El gen mutado es Amplificación /
a) Indica cómo quedaría la secuencia de bases nitrogena- Mutación de TSG
dominante / rece- Desactivación de
das del fragmento de DNA antes de que se produjera (genes supresores
sivo sobre el alelo la función del gen
ninguna reparación, suponiendo que se han alterado de tumores)
normal normal
todas las citosinas, pero no las demás bases.
b) Si después de los cambios que tú has señalado tiene 9 Algunos tipos de cáncer se asocian a infecciones de virus.
lugar la duplicación del DNA, indica cómo quedaría la Por ejemplo, el cáncer de cuello de útero puede estar pro-
secuencia de bases nitrogenadas de las dos moléculas vocado por el virus del papiloma humano. Estos virus se
hijas. insertan en el DNA humano y pueden provocar la apari-
c) Indica ahora cómo quedarían las secuencias de bases ción de oncogenes. ¿Puede existir alguna forma de preve-
nitrogenadas después de los mecanismos de repara- nir este tipo de cánceres?
ción, y compáralas con la secuencia original. 10 ¿Qué diferencias encuentras entre la obtención de nuevas
variedades de plantas como consecuencia de la inducción
6 Se obtiene la secuencia de bases nitrogenadas de un frag-
de mutaciones y selección de los mutantes, y la obtención
mento de DNA, que resulta ser la siguiente:
de variedades de plantas transgénicas?
CGCTCGAGC
11 Se dice que uno de los riesgos de la utilización de varieda-
GCGAGCTCG
des transgénicas en agricultura es la disminución de la
Se somete la molécula de DNA a la acción del ácido nitro-
biodiversidad. ¿Qué significa eso?
so, y se averigua que este ácido ha provocado la desami-
nación de la adenina pero que no ha afectado a la citosina. 12 En la obtención de un animal transgénico, del tipo de los
a) Escribe las secuencias de fragmentos de DNA mutados ratones in, han de pasar tres generaciones hasta obtener
que se obtendrían tras la replicación del fragmento de una cepa de transgénicos:
DNA en cuestión (sin que haya reparación previa). a) animal resultante del desarrollo del embrión manipulado
b) Determina si las mutaciones que has obtenido pueden b) descendientes del cruce entre el animal transformado y
afectar significativamente a las proteínas codificadas otro de la misma especie sin transformar, que serán
por la cadena superior y a las determinadas por la portadores de un ejemplar del gen inoculado
cadena inferior del DNA (para eso has de hacer uso del c) descendientes del cruce entre dos animales de la gene-
código genético). ración anterior, que serán ya homocigóticos para dicho
7 En el presente tema se ha estudiado el comportamiento gen.
de los tres alelos que determinan el grupo sanguíneo del Indica cuáles de los pasos dependen del azar y cuáles
sistema AB0. Con independencia de este grupo, se dan siguen las leyes conocidas en la Genética mendeliana.

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Células madre cancerosas

Desde 1994 hasta la actualidad ilimitada, y sus descendientes here- las específicamente con los fárma-
se ha puesto en evidencia que en darán el oncogén activado. cos adecuados, o que permitan des-
varios tipos de cáncer no todas las Cuando se tratan los tumores arrollar defensas inmunitarias con-
células de los tumores presentan la con quimioterapia o radioterapia tra las células portadoras de dichas
misma capacidad para propagar la que provoca la muerte de las célu- características moleculares.
enfermedad. Este es el caso, entre las en división, no se logra erradi- Un equipo de la Universidad de
otros, de la leucemia mieloide car la enfermedad mientras perma- Rochester, que consiguió en 2002
aguda, el cáncer de mama y el cán- nezca viva alguna de las células identificar las características mole-
cer de próstata.
Ampliación
madre cancerosas, que serán capa- culares de las células madre malig-
La interpretación de este hecho ces de regenerar el tumor de nas responsables de la leucemia
pasa implica que también existen nuevo. Además, estas células mieloide agua; posteriormente, en
células madre cancerosas. madre desprendidas de los tumo- 2005, descubrieron que un com-
Los organismos pluricelulares res, pueden ser la causa de la apa- puesto procedente de la planta
tienen en varios lugares del cuerpo rición de tumores en otros lugares matricaria (Tanacetum parthe-
reservorios de células con capaci- del organismo: la metástasis. nium) induce a estas células a sui-
dad de reproducción ilimitada y con Con esta perspectiva, la investi- cidarse, dejando intactas las células
capacidad de diferenciarse en gación ha de centrarse en producir madre normales.
varios tipos celulares adultos, la muerte de las células
dependiendo del ambiente (tejidos madre cancerosas, en vez de
circundantes) donde se desarro- procurar la muerte de todas Clula Clula Clula Clula
madre progenitora diferenciada de tejido
llen. Son las conocidas células las células tumorales; las cancerosa cancerosa cancerosa diferenciado
madre de adulto, precursoras de las células de los tumores que
células de la piel, o de las células no sean células madre, aca- Tejido Tumor
sanguíneas, o de las neuronas, etc. barán muriendo por sí mis-
Estas células madre de adulto mas.
gozan de buena prensa, pues a dife- Las células madre cance-
rencia de las células madre embrio- rosas han de reconocerse por
narias, que solamente sirven con algunas características mole-
fines de investigación básica, pero culares que permitan atacar-
que no han logrado ser aplicadas
con fines terapéuticos, las madres
AÑO DE
de adulto se han aplicado con éxito TIPO DE CÁNCER
IDENTIFICACIÓN
en tratamientos para la curación de
numerosas enfermedades degene- Leucemia mieloide aguda 1994
rativas, pues aunque su capacidad
Leucemia linfoblástica aguda 1997
de diferenciación sea menor que el
de las células embrionarias, resul- Leucemia mielógena crónica 1999
tan ser suficientemente plásticas De mama 2003
como para producir numerosos Mieloma múltiple 2003
tipos celulares cuando se reprodu-
De cerebro 2004
cen en un ambiente adecuado.
De próstata 2005
Sin embargo, los descubrimien-
tos citados al principio, engendran
la sospecha de que no todas las 1. Indica algunos lugares del organismo donde sean abundantes las
células madre de adulto resultan células madre de adulto o células pluripotentes.
Cuestiones
ser tan bondadosas. Al menos en

2. ¿Qué diferencia hay entre un célula madre maligna y una célula madre
algunos tipos de cáncer, el origen
embrionaria? ¿Qué característica tienen en común?
debe buscarse en células madre
que expresan algún oncogén. Por 3. El documento habla del reconocimiento de algunas señales molecula-
tratarse de células madres, conser- res específicas de las células madre cancerosas. ¿En qué lugar de la
van su capacidad de reproducción célula se localizarían esas señales moleculares?

BAXX5124_17 12/6/09 14:25 Página 300
17 BIOLOGÍA DE
LOS MICROORGANISMOS
BAXX5124_17 12/6/09 14:25 Página 301
Los microorganismos no son solamente los seres vivos más

pequeños. Su reducido tamaño implica también una organiza-
ción más simplificada pero autosuficiente. Esto es especialmente
notable en dos grupos de microbios: las bacterias y los virus.
Las bacterias responden a la estructura conocida como célula
procariótica, carente de núcleo definido, de la compleja red del
citoesqueleto y de orgánulos tan sofisticados como los que con-
tiene la célula eucariótica. Sin embargo, en algunos aspectos pre-
sentan una complejidad estructural y funcional que asombra a
los estudiosos de estos microorganismos.
Los virus son aún más simples, pues ni siquiera alcanzan la
categoría de células. Cuentan solamente con aquello estricta-
mente necesario para transmitir su genoma de generación en
generación, valiéndose de la estructura de las células que invade,
y rodeándose de una envoltura que les proteja en su fase de vida
fuera de la célula, cuando viajan para invadir nuevas víctimas.
Esta simplicidad ha facilitado el estudio de sus detalles estruc-
turales y funcionales, y ha permitido avanzar en el conocimiento
del funcionamiento de los genes. Considerados en principio
como microorganismos perjudiciales por su condición de parási-
tos obligados, prestan de este modo un gran servicio a la Ciencia,
y además, se está aprendiendo a utilizarlos como herramientas
que faciliten la manipulación genética de muchos organismos.
1 Los microorganismos y la microbiología

2 Los virus
3 Las bacterias
4 La reproducción y la recombinación genética en
las bacterias
5 Otros microorganismos procarióticos
Resumen
Actividades
Ampliación
Recombinación genética bacteriana en la naturaleza
BAXX5124_17 12/6/09 14:25 Página 302
LOS MICROORGANISMOS Y La importancia del reino de los Moneras estriba en

1 LA MICROBIOLOGÍA que constituyen el grupo biológico con mayor número de
individuos del planeta, adaptados a todas las posibles
Se denominan microorganismos o microbios los seres condiciones de vida. Se agrupan en más de cinco mil espe-
vivos de tamaño tan pequeño que no pueden ser obser- cies que actualmente suelen reunirse en los siguientes
vados a simple vista, sino con artefactos ópticos que con- grupos:
siguen una imagen aumentada de los mismos. • Eubacterias, cuya estructura responde al tipo general
Se denomina Microbiología la ciencia que estudia los de célula procariótica. Se agrupan a su vez en bacte-
microorganismos. Es una rama de la Biología con caracte- rias, cianobacterias y micoplasmas (o organismos
rísticas especiales por los métodos de estudio que requie- PPLO).
ren los microorganismos. • Arqueobacterias, descubiertas más recientemente,
El único criterio que hemos utilizado para definir a los con características estructurales y funcionales muy sin-
microbios, ha sido su tamaño; pero se suele hacer una res- gulares.
tricción al concepto de microorganismo, que es conside-
rarlos como los organismos de tamaño microscópico que
son materia de estudio de la Microbiología, y esto exclu-
ye de este grupo a los animales pluricelulares de tamaño
microscópico, como los Copépodos o crustáceos microscó-
picos que forman parte del plancton del mar y de los
lagos (por ejemplo, las pulgas de agua), o muchos Nemá-
todos o gusanos microscópicos, que viven en el suelo jun-
to a las raíces de las plantas, o muchos Ácaros, que son
arácnidos diminutos que viven sobre la superficie de
muchos objetos, entre las partículas de polvo. Estos ani-
males son estudiados por las correspondientes ramas de
la Zoología, y por eso no son considerados habitualmen-
te como microorganismos.
Teniendo en cuenta la anterior restricción, podemos
agrupar los microorganismos en los siguientes grupos Fig. 1.1. Moho de la naranja, un ejemplo de microorganismo
que aparecen en el recuadro. pluricelular
En el presente tema, vamos a estudiar los microorga- Actividades
nismos de los dos últimos grupos, procariotas y acelula-
res, pues su estructura y modo de vida es muy diferente A veces de habla de microorganismos beneficiosos y de
de la vida celular estudiada en temas anteriores. microorganismos perjudiciales. Pon ejemplos de cada uno de
estos tipos.
• Organismos pluricelulares, que pueden pertenecer a dos reinos:

o Protoctistas, especialmente al grupo de los Mixomicetos, como los parásitos de las plantas conocidos como mil-
dius y royas blancas.
o Hongos, como los mohos, las levaduras, las micorrizas (que se asocian a las raíces de muchas plantas) y parásitos
de las plantas y de la piel de los animales. Las levaduras, en algunas condiciones, pueden aparecer como organis-
mos unicelulares.
• Organismos unicelulares eucarióticos, que pertenecen al reino de los Protoctistas:
o Protozoos, heterótrofos de vida libre en aguas dulces y marinas.
o Protofitas, o algas unicelulares, que forman parte del plancton del mar y de los lagos.
• Organismos unicelulares procarióticos, que pertenecen al reino de los Moneras.
• Organismos acelulares, es decir, con una estructura tan sencilla que no pueden considerarse ni siquiera células,
situados en la frontera entre lo vivo y lo inerte. El grupo más conocido es el de los virus.
302 Tema 17 Biología de los microorganismos

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a
2 LOS VIRUS
Estructura
Son entidades biológicas que poseen únicamente lo
necesario para reproducirse dentro de células hospedado-
ras y para trasladarse de una célula hospedadora a otra.
Carecen de metabolismo o de cualquier otra función de
autoconservación, e incluso en su reproducción, aprove-
chan la maquinaria molecular de replicación de los ácidos
nucleicos de la célula hospedadora. Son, por tanto, parási-
tos intracelulares obligados. b
Su estructura consta básicamente de dos componentes

(figura 2.1):
• Una molécula de ácido nucleico, que puede ser DNA o
RNA, pero solamente uno de los dos tipos. Algunas
especies presentan varias moléculas de ácido nucleico,
pero siempre de un único tipo.
• Una envoltura proteica que recibe el nombre de cápsi-
da. La cápsida está formada por la reunión de unas pie-
zas proteicas llamadas capsómeros, que pueden ser de
uno o de unos pocos tipos, y que encajan perfectamen- Fig. 2.1.Virus: a) con envoltura membranosa; b) sin dicha
te, de manera que los virus aparecen como formas geo- envoltura.
métricas siempre idénticas: cada especie de virus repro-
duce siempre una forma geométrica, como si se tratara
de cristales de sustancias inertes.
Algunos virus poseen una membrana lipoproteica, de la
misma estructura que una membrana plasmática celular,
que envuelve a la cápsida. Esta envoltura no se presenta en
todas las especies, siendo más común en los virus que infec-
tan células animales, y es en realidad un resto de la célula
hospedadora de donde ha salido el virus. A veces destacan
en ella proteínas transmembrana relacionadas con su capa-
cidad de infección.
La partícula viral perfectamente constituida que puede
abandonar la célula se denomina virión. Por ello, el virión
está formado por el ácido nucleico, la cápsida y, a veces, por
otras envolturas.
Esta estructura tan sencilla hace de los virus organismos
de muy pequeño tamaño, del orden de los 10 a 100 nm,
mientras que las bacterias tienen un tamaño medio entre l y
10 μm (es decir, cien veces mayores) (figura 2.2). Esto explica
que los primeros virus se conocieran como virus filtrables,
pues se comportaban como agentes infecciosos que atrave-
saban los filtros de porcelana que retenían a las bacterias. Fig. 2.2. Comparación de tamaños entre un virus y una bac-
teria.
Actividades
a) Qué diferencia hay entre un virus y un virión?
b) ¿De dónde proceden las proteínas transmembrana de la membrana lipoproteica de los virus?
IV. Microbiología y autoconservación 303

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Clasificación
Los virus se han clasificado en una treintena de grupos
basados en la presencia o no de membrana lipoproteica,
en el tipo de cápsida, en el tipo de ácido nucleico, y en el
tipo de célula infectada. No vamos a estudiar esta clasifi-
cación, un poco compleja, sino simplemente los criterios
en que se basa, poniendo ejemplos de especies o de gru-
pos de virus que responden a cada uno de los tipos.
Clases de virus según el tipo de cápsida:
• Virus poliédricos o icosaédricos, cuya cápsida tiene
forma de poliedro, generalmente un icosaedro (20
caras triangulares); también reciben a veces el nombre
de esféricos, porque las primeras imágenes de estos
virus daban una apariencia esférica, sobre todo cuan- Fig. 2.3. Adenovirus, icosaédricos.
do se trata de virus con membrana lipoproteica. En el
interior de la cápsida aparece el ácido nucleico apelo-
tonado. (Fig. 2.3)
• Virus cilíndricos, cuya cápsida tiene forma cilíndrica,
con un sólo tipo de capsómeros que se montan
siguiendo la línea helicoidal del ácido nucleico que
está en su interior. (Fig. 2.4)
• Virus bacteriófagos complejos, que presentan una
cabeza de aspecto poliédrico que contiene el ácido
nucleico, una cola cilíndrica, con un ensanchamiento o
collar junto a la cabeza, y una placa basal, con unas
varillas y unos pinchos que parecen jugar un papel
importante en la fijación del virus sobre la superficie
de la célula infectada. (Fig. 2.5)
Clases de virus según el tipo de ácido nucleico:
• Virus con DNA de doble cadena, como los miovirus,
grupo que abarca la mayor parte de los virus que Fig. 2.4. Virus del mosaico del tabaco, helicoidales.
infectan bacterias y presentan cápsida compleja (cabe-
za, cola y placa basal) (fig. 2.6), o los adenovirus, que
provocan el resfriado en nuestra especie.
• Virus con DNA monocatenario, como los inovirus, gru-
po de virus de cápsida cilíndrica que infectan bacterias
(fig. 2.7).
• Virus con RNA de doble cadena, como los reovirus,
grupo de virus de cápsida icosaédrica que infectan
plantas y animales (fig. 2.8).
• Virus con RNA monocatenario, como el virus de la gri-
pe (fig. 2.9) y los retrovirus. Este último grupo se
caracteriza porque además del RNA monocatenario,
contiene en su interior algunas moléculas de la enzi-
ma transcriptasa inversa, capaz de transcribir su molé-
cula de RNA en una copia de DNA, ya en el interior de
la célula infectada, y es esta copia en DNA la que diri-
ge la reproducción del virus. Fig. 2.5. Virus bacteriofagos de morfología compleja.
304304Tema 17 Biología de los microorganismos

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Clases de virus según el tipo de célula infectada:

• Virus que infectan células de plantas (abreviadamente,
“virus vegetales”); la mayoría son sin membrana lipo-
proteica, de cápsida cilíndrica y de RNA monocatena-
rio, como el grupo de los tobamovirus, que incluye el
virus del mosaico del tabaco, el virus X de la patata y
muchos otros (fig. 2.10). También pueden citarse algu-
nos reovirus, sin membrana lipoproteica, de cápsida
icosaédrica y RNA de doble cadena.
• Virus que infectan bacterias, denominados bacteriófa-
gos o simplemente “fagos”; destaca el grupo de los
miovirus, sin membrana lipoproteica, de cápsida com-
pleja y DNA de doble cadena. También pueden citarse
los inovirus, de cápsida cilíndrica y DNA monocatena-
rio.
• Virus que infectan células animales (abreviadamente
“virus animales”); la mayoría presentan membrana
lipoproteica, por su modo de penetrar y salir de las Fig. 2.9. Virus de la gripe, con RNA monocatenario.
células infectadas; también la mayoría son de cápsida
icosaédrica. En cuanto al tipo de ácido nucleico, desta-
tobamovirus
can los de RNA monocatenario, como el virus de la gri-
virus del mosaico
pe o los retrovirus, y los de DNA bicatenario, como los del tabaco
virus del herpes (fig. 2.11) y de la hepatitis. También Fig. 2.10. Virus de RNA
pueden citarse algunos virus sin membrana lipoprotei- monocatenario.
ca, como los adenovirus, de los resfriados (fig. 2.12), y
los papovirus, de las verrugas, los dos grupos de cápsi-
da icosaédrica y DNA de doble cadena.
Fig. 2.6. Virus de DNA

bicatenario.
inovirus
patógenos
de bacterias
Fig. 2.7 Fig. 2.11. Virus del Fig. 2.12. Virus de los resfria-
Virus de DNA monocatenario. herpes. dos.
Actividades
reovirus
patógenos de plantas a) ¿Piensas que podría hacerse una clasificación de los virus
y animales según su modo de vida? Explícalo.
b) Después de estudiar la clasificación de los virus, ¿piensas
que puede definirse un virus como un ácido nucleico rode-
Fig. 2.8. Virus de RNA bicatenario. ado de proteínas? Piensa en los grupos de virus que no
responderían a esta descripción.

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Ciclo Vital Etapa de entrada. El virus penetra en la célula hospeda-

dora por diversos procedimientos.
La vida de los virus puede considerarse dividida en dos
fases: una extracelular y una intracelular. • En el caso de virus sin membrana lipoproteica, perfo-
rando la membrana celular, para lo cual los virus han
En la fase extracelular, el virión no presenta ninguna
de presentar alguna enzima entre los capsómeros de la
actividad, es como una partícula inerte compuesta de pro-
cápsida. El virus puede inyectar dentro solamente el
teínas y ácidos nucleicos, con o sin membrana lipoproteica.
ácido nucleico (caso de los bacteriófagos complejos),
En la fase intracelular, el virus se autoreplica, aprove- quedando fuera la cápsida, o puede introducir dentro
chando la materia prima de la célula infectada y su maqui- el virión completo.
naria para la síntesis de proteínas y ácidos nucleicos (ribo-
• En el caso de los virus con membrana lipoproteica, esta
somas, enzimas, ácidos nucleicos, nucleótidos, aminoáci-
puede fundirse con la membrana de la célula e intro-
dos...).
ducirse el resto del virus en el citoplasma, generalmen-
Existen diversos procedimientos por los que los virus se te, por mecanismos de endocitosis.
introducen en las células, se replican y salen de las células
• En el caso de las células vegetales, los virus penetran
para invadir a otras, pero en general, se pueden considerar
por los poros de la pared celular. La transmisión de virus
una serie de etapas comunes al ciclo vital de todos los virus:
de una planta a otra se realiza por vectores, es decir,
fijación, entrada, eclipse, autoreplicación, autoensamblaje
por la picadura de algún insecto portador de virus.
y liberación (fig. 2.13).
Etapa de eclipse. Tras la entrada, el virus desaparece apa-
Etapa de fijación. El virus ha de fijarse a la superficie de la
rentemente, sin que se pueda descubrir su presencia ni
célula hospedadora. Para ello debe existir una cierta com-
con la observación microscópica ni con la aparición de sín-
plementariedad entre las proteínas de la cápsida o de la
tomas de infección en el funcionamiento celular. Pero en
membrana lipoproteica del virus, y las proteínas de la
esta etapa tienen lugar acontecimientos muy importan-
membrana de la célula. Esta complementareidad es la que
tes:
marca la especificidad de la infección, es decir, cada virus
solamente puede infectar una determinada especie celu- • Si la penetración fue del virus completo, hay un desen-
lar, o incluso un determinado tipo celular dentro de la samblaje de la cápsida, liberándose el ácido nucleico.
especie; así, el virus de la peste porcina no afecta a nuestra • El ácido nucleico del virus realiza la síntesis de nume-
especie, ni el que nos produce a nosotros el resfriado afec- rosas moléculas de RNA mensajero cuyo mensaje es la
ta a los gatos, y hay virus que infectan células intestinales, síntesis de proteínas víricas, o sea, proteínas que nece-
y otros que infectan neuronas, etc. sita el virus para su autoduplicación.
Fig. 2.13. Ciclo vital general de los virus.

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Etapa de autoreplicación. Los mRNA comienzan la síntesis • A continuación describiremos tres modalidades de ciclo
de las proteínas víricas aprovechando los ribosomas, RNA vital vírico que destacan por su frecuencia e importan-
transferentes y aminoácidos de la célula, lo cual tiene cia entre todos los casos posibles descritos anterior-
como consecuencia la aparición de numerosos capsóme- mente.
ros y de copias del ácido nucleico vírico, ya que cuenta
ahora con las enzimas necesarias para su autoduplicación. Ciclo lítico de un bacteriófago
Etapa de autoensamblaje. No está separada en el tiempo Estudiamos ahora el caso concreto del ciclo lítico de
de la anterior, sino que conforme aparecen los capsóme- un bacteriófago (fig. 2.14).
ros y los ácidos nucleicos víricos, van ensamblándose las La fijación se realiza por los pinchos de la placa basal
piezas para producir nuevos virus infecciosos. sobre glicoproteínas específicas de la pared bacteriana.
La entrada es por perforación de la pared bacteriana
Etapa de liberación. Los virus salen de la célula infectada
e inyección del DNA vírico.
en busca de nuevos hospedadores. Esto puede realizarse
de dos maneras principales: La fase de eclipse es muy breve, pues no se necesita
desensamblaje de la cápsida, que permanece pegada a
• La infección provoca la muerte celular por agotamien-
la superficie del hospedador, y el DNA bicatenario pro-
to de su recursos, tras lo cual, se rompe la membrana y
duce rápidamente moléculas de mRNA vírico aprove-
se liberan los virus presentes en el citoplasma. Se suele
chando la maquinaria de la bacteria.
denominar liberación por lisis.
La autoduplicación y autoensamblaje son también
• La infección no provoca la muerte rápida de la célula,
rápidas y provocan la muerte celular por agotamiento
y los virus nuevos van abandonando la célula progresi-
de su recursos.
vamente mientras ésta permanece viva. La liberación se
realiza por mecanismos de exocitosis o por gemación, La liberación se produce por lisis o rotura de la pared
arrastrando una porción de la membrana celular, que celular, liberándose numerosos nuevos ejemplares de
constituye su membrana lipoproteica. Se suele denomi- virus listos para nuevas infecciones.
nar liberación persistente.
Fig. 2.14. Ciclo lítico de un bacteriófago.

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Ciclo lisogénico de un bacteriófago

Fue descubierto entre los virus bacteriófagos, pero se Determinados cambios en los factores ambientales
puede dar también en virus que infectan células animales. inducen la separación del DNA vírico del bacteriano y
Describiremos principalmente el caso de los bacteriófagos, entra en el ciclo lítico que supone la duplicación del
comparándolo con el ciclo lítico ya descrito (figura 2.15). DNA, transcripción y síntesis de las proteínas víricas.
La característica principal del ciclo lisogénico es la exis- Se han descrito numerosos casos de ciclos lisogénicos
tencia de una etapa de eclipse de duración indefinida. El en virus animales, tratándose en muchos casos de virus
DNA vírico recién inyectado en la bacteria, se integra en que desencadenan procesos cancerosos cuando salen
el DNA bacteriano, pasando a ser como un grupo de de la fase de eclipse, por activar algunos oncogenes; o
genes de la bacteria. Cuando la célula se duplica, las dos también se dan ciclos lisogénicos en algunos virus de las
células hijas reciben una copia del DNA vírico, y éste ni se verrugas y en algunos retrovirus.
transcribe ni se traduce, pudiendo comportarse así duran-
te numerosas generaciones.
Fig. 2.15. Ciclo lisogénico de un bacteriófago.

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Fig. 2.16. Ciclo biológico del virus de la inmunodeficiencia humana (VIH), como ejemplo de retrovirus.
Ciclo de los retrovirus Origen de los virus

La importancia del estudio de este ciclo estriba en que Sobre el origen de los virus, se plantean dos posibili-
el virus del SIDA pertenece a este grupo. La fijación y dades contrapuestas:
entrada se realiza por fusión de la membrana lipoprotei- • Se trata de las primeras formas de vida, anteriores a la
ca del virus y de la membrana de la célula hospedadora, formación de las primeras células.
ya que son de la misma naturaleza. El resto del virus (cap-
• Se originaron a partir de células primitivas como una
sida + RNA) penetra en la céula.
especialización para la vida parasitaria.
En la fase de eclipse se desmonta la cápsida y quedan
La primera posibilidad es poco probable, puesto que
libres en el citoplasma el RNA del virus y moléculas de
los virus necesitan parasitar células para vivir, por lo que
transcriptasa inversa. Se realiza la transcripción inversa y
parece más probable que las primeras células fueran
el DNA producido se introduce en el núcleo celular, se
anteriores a la aparición de los virus.
integra en el DNA celular y comienza la síntesis de molé-
culas de mRNA. La segunda posibilidad es coherente con el modo de
vida de la mayor parte de las especies parásitas, que sue-
En las fases de autoreplicación y autoensamblaje, se
len perder estructuras innecesarias para su supervivencia
van produciendo RNA víricos y capsómeros que van
en el interior de los organismos hospedadores; por ejem-
ensamblándose en el citoplasma. La célula hospedadora
plo, las solitarias y otros parásitos del tubo digestivo care-
permanece viva, mientras van produciéndose nuevos
cen de aparato digestivo, pues toman el alimento ya
viriones. Estos se liberan por gemación, arrastrando par-
digerido por el hospedador.
te de la membrana plasmática de la célula, que constitu-
ye la membrana lipoproteica del virus (fig. 2.16).
Viroides y priones, los agentes
infecciosos más sencillos
Actividades
Existen otras formas acelulares parasitarias que pue-
a) En las células eucarióticas infectadas, ¿dónde se sintetizan
den considerarse como precursores de los virus, antes de
las proteínas de la cápsida, en el núcleo o en el citoplasma?
¿y dónde se producen los ácidos nucleicos víricos? que adquirieran la cápsida que garantiza la supervivencia
en la fase extracelular, o como formas procedentes de los
b) Los vectores son necesarios para la entrada de los virus en
virus en su proceso de simplificación para la vida parasi-
una planta. ¿Por qué estos vectores no son imprescindibles
en el caso de las bacterias y los animales? taria. Estas formas son las siguientes:

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Viroides, pequeñas moléculas de RNA que infectan se manifiesta por un desarrollo anormal y la limitación
células vegetales provocando enfermedades por alterar de crecimiento de la planta.
el normal funcionamiento de los ácidos nucleicos en el Mención aparte merecen los priones, moléculas de
núcleo. proteína que producen la encefalopatía espongiforme,
Estas pequeñas moléculas de RNA infecciosas (varios más conocida como “enfermedad de las vacas locas”
cientos de nucleótidos) causan errores en los sistemas (fig. 2.17). Aunque los efectos de su acción son simila-
reguladores que controlan el crecimiento de las plan- res a una infección, los priones no se reproducen como
tas. Típicamente una enfermedad causada por viroides lo hacen los ácidos nucleicos; se trata de formas defec-
tuosas de una proteína que normalmente producen las
neuronas, y que se eliminan por digestión en el interior
de la célula; pero la forma defectuosa no se puede
digerir, y se acumula, produciendo la muerte celular. La
a producción de los priones no se debe a una autodupli-
cación de las moléculas defectuosas, sino a una trans-
formación de las proteínas normales en proteínas
defectuosas, probablemente por contacto con el prión,
que actuaría como si fuera un molde al que se acopla la
proteína normal.
3 LAS BACTERIAS
Morfología y distribución
Las bacterias son microorganismos celulares procario-
tas. Su tamaño más habitual oscila entre 1 y 10 μm, o sea,
diez veces más pequeñas que las células animales y vege-
b tales; pero ciertas bacterias del suelo y del plancton miden
alrededor de 0,2 μm (el límite de resolución del microsco-
pio óptico) y hay bacterias filamentosas que alcanzan los
60 μm.
Su morfología puede ser esférica, en cuyo caso se
denominan cocos, o en forma de bastoncito, y se denomi-
nan bacilos, o en forma de coma, denominadas vibrios, o
en forma más o menos helicoidal, y se denominan espiri-
los (fig. 3.1). Pueden encontrarse aisladas o reunidas en
grupos de diversa morfología, como se aprecia en la figu-
ra 3.1. Algunas bacterias del suelo, como los actinomice-
tos, pueden vivir en forma de bacilos aislados o agruparse
en largos filamentos de un solo citoplasma que incluye
muchas unidades de material nucleoide.
Las bacterias han colonizado toda la biosfera. Existen
especies que pueblan la superficie de mares y lagos, for-
mando parte del plancton, o viven sobre la superficie de
las rocas cubiertas por el agua, formando el periliton, o se
desarrollan en el suelo, o en los fondos marinos o de agua
dulce, o sobre la superficie de plantas o animales, o en las
cavidades de los animales (flora intestinal, o bucal, o del
estómago, o vaginal...), o crecen sobre materia orgánica
en descomposición, o incluso se encuentran en lugares
Fig. 2.17. a) “Vaca loca”, con indicación de las zonas donde recónditos de condiciones límites para la vida, como los
abundan más priones. b) proteína sana y alterada (prión). surtidores de aguas termales, o los suelos helados.

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1 2 3 5
7
6 11
9 10
1. Cocos. 2. Diplococos. 3. Estreptococos. 4. Octetos de cocos. 5. Estafilococos.

6. Bacilos. 7. Bacilos filamentosos. 8. Cadenas de bacilos. 9. Vibriones. 10. Espirilos. 11. Espiroquetas.
Fig. 3.1. Morfología bacteriana.
Estructura eucariotas (ribosomas 70S, frente a los 80S de los eucario-

tas). Algunas bacterias contienen inclusiones, que pueden
Responde a la estructura general de las células proca-
ser gránulos de reserva de glucógeno, o de polifosfato, o
rióticas ya estudiada, con algunas características peculia-
de otras sales o proteínas que la bacteria acumula como
res que destacaremos (fig. 3.2).
reserva. Las bacterias del plancton pueden contener
En cuanto al material genético, que se encuentra dis- vacuolas gasíferas que les ayudan a flotar, y las fotosinté-
perso en la región central del citoplasma, consiste en ticas pueden contener vesículas de reserva de pigmentos
una única molécula de DNA cíclico muy plegada y ape- fotosintéticos, llamados clorosomas; pero tanto las vacuo-
lotonada. Algunas bacterias contienen otras pequeñas las gasíferas como los clorosomas poseen membranas pro-
moléculas de DNA, también cíclico, que son en realidad teicas diferentes en composición a la membrana plasmáti-
plásmidos. ca. Por eso se dice que, en general, las bacterias carecen
En cuanto al citoplasma, contiene ribosomas, que son de orgánulos rodeados de membrana (mitocondrias, clo-
más pequeños que los ribosomas del citosol de las células roplastos, vacuolas, lisosomas... de eucariotas).
Fig. 3.2. Estructura de

la célula bacteriana.

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Fig. 3.3.
Estructura de la
pared celular
bacteriana.
En cuanto a la membrana plasmática, destacan unas les de pared bacteriana, que se diferencian fácilmente
invaginaciones, que recuerdan a las crestas mitocondriales, por admitir o no una tinción usada en microbiología lla-
llamadas mesososmas, que contienen entre las proteínas mada tinción de Gram (fig. 3.3). Las bacterias que admi-
transmembrana algunas enzimas y proteínas transporta- ten la tinción de Gram (que aparecen al microscopio de
doras; por ejemplo, los iniciadores de la replicación del color violeta claro) se llaman grampositivas, y las que no
DNA; también las proteínas y enzimas responsables de la admiten la tinción de Gram (que aparecen al microscopio
fosforilación oxidativa y de la fotosíntesis; por eso las bac- de color morado oscuro) se llaman gramnegativas.
terias aerobias y fotosintéticas tienen los mesosomas más La pared de las bacterias grampositivas tiene una
numerosos y más desarrollados que las bacterias anaero- gruesa capa de mureína enriquecida con otras sustancias
bias y heterótrofas, y en muchas ocasiones presentan rami- de naturaleza glicídica, adquiriendo un grosor de unos 13
ficaciones (fig. 3.2). En muchas bacterias fotosintéticas, las a 15 nm. La pared de las bacterias gramnegativas tiene
membranas de los mesosomas portadoras de pigmentos una capa de mureína más delgada (de 3 a 4 nm) pero
fotosintéticos se desgajan del mesosoma formando vesícu- externamente aparece una segunda membrana lipopro-
las dispersas en la superficie del citoplasma, que son tilacoi- teica rica en polisacáridos enlazados a las proteínas y a los
des homólogos a los de los cloroplastos. lípidos de membrana (fig. 3.3). En resumen, la pared
grampositiva es más gruesa y más rica en glúcidos, y la
Pared celular bacteriana gramnegativa es más fina y más rica en lípidos.
Es una estructura rígida externa a la membrana plas- Algunas especies de bacterias enriquecen la pared con
mática que confiere a las bacterias una gran resistencia sustancias proteicas que les confieren resistencia al calor
mecánica, lo cual les permite vivir en medios muy hipotó- o a las radiaciones.
nicos o muy hipertónicos respecto a su citosol.
Otras especies de bacterias presentan una cápsula
La rigidez se debe a la mureína, una sustacia de natu- externa a la pared, formada por polisacáridos, que pue-
raleza glicoproteica (peptidoglicanos) que adquiere una den ser una defensa contra los fagocitos de los animales
estructura tridimensional en la que unas moléculas se a los que infectan (caso de los pneumococos, productores
engarzan con otras a modo de malla muy resistente. Ade- de la neumonía), o facilitar la adherencia de las bacterias
más de la mureína, la pared contiene otras sutancias, y al sustrato sobre el que viven (paredes del tubo digestivo,
según dichas sustancias se distinguen dos tipos principa- superficie de las rocas...).

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Un caso especial lo constituyen las esporas de resisten- miento que imprimen los anillos de la base del flagelo.
cia que presentan algunas especies: ante factores ambien- Estos anillos son estructuras proteicas complejas incrustadas
tales adversos (desecación, altas temperaturas, radiacio- en la membrana plasmática y pared celular (fig. 3.5). Según
nes...), las bacterias concentran su citosol y se envuelven el sentido del giro y la posición del flagelo en la superficie
de nuevas membranas y capas de la pared celular que con- celular (fig. 3.6), las bacterias pueden presentar diferentes
tienen proteínas que confieren resistencia frente a esas movimientos en las masas de líquidos donde habitan.
condiciones adversas (fig. 3.4). No todas las bacterias poseen flagelos para el movimien-
to. Alguna bacterias filamentosas se deslizan sobre las
superficies de los sustratos sobre los que viven. Otras bacte-
rias son inmóviles.
Otra estructura bastante común en las bacterias la cons-
tituyen las fimbrias, que son filamentos proteicos algo más
finos que los flagelos (de 4 a 8 nm de diámetro) repartidos
por la superficie bacteriana; sirven para la fijación de la bac-
teria al sustrato sobre el que viven, o para el reconocimien-
to de otras células con la que se relacionen.
Fig. 3.4. Forma-
ción de una espo- 1 2 3
ra en un bacilo.
Flagelos bacterianos
Son orgánulos filamentosos de estructura y composición
muy diferente a los cilios y flagelos eucarióticos. El filamen-
to, en la región externa a la membrana, es rígido, compues-
to por la proteína flagelina, de un grosor comprendido
entre los 12 y los 18 nm, aunque algunos presentan una vai-
na que alcanza un grosor de unos 30 nm. Presentan un aco-
damiento próximo a la pared bacteriana, llamado gancho 4
flagelar, y su único movimiento posible es giratorio, movi- 5
1. Polar monótrica.
2. Polar lofótrica.
3. Polar anfítrica.
4. Lateral umbilical.
5. Perítrica.
Fig. 3.6. Posición de los flagelos.
Actividades
a) Teniendo en cuenta los orgánulos bacterianos estudiados,
¿pueden presentar síntesis de proteínas las bacterias? ¿y
fotofosforilación? Justifica tus respuestas.
b) Señala las principales diferencias que observas en la
estructura y composición de la pared celular bacteriana y la
de las células vegetales.
c) Señala las principales diferencias entre los flagelos bacte-
rianos y los flagelos de las células eucarióticas.
Fig. 3.5. Estructura del flagelo bacteriano.

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Metabolismo de las bacterias suelo, y Rhizobium, que vive en las raíces de las plantas
leguminosas.
En el siguiente cuadro resumimos la inmensa variedad
de formas de metabolismo que presentan las bacterias:
• Bacterias autótrofas
o fotosintéticas
o quimiosintéticas
• Bacterias heterótrofas
o aerobias
o anaerobias
– con fermentaciones
– con respiración anaerobia
Las bacterias autótrofas pueden fijar el dióxido de car-

bono y transformarlo en materia orgánica. Las bacterias
heterótrofas han de nutrirse de materia orgánica.
Las bacterias fotosintéticas aprovechan la energía Fig. 3.7. Pseudomonas aeruginosa, bacteria aerobia habitan-
lumínica para la fijación del dióxido de carbono. realizan te habitual de los suelos aireados.
la fotofosforilación bacteriana, estudiada en los temas de
metabolismo. Son verdes, rojas o púrpuras, según la natu-
raleza de los pigmentos fotosintéticos. Necesitan vivir en Las bacterias anaerobias presentan diferentes com-
lugares iluminados y ricos en compuestos donadores de portamientos frente al oxígeno. Algunas especies no pue-
electrones, como el sulfuro de hidrógeno. Forman parte den tolerar la presencia de oxígeno, se llaman anaerobios
del plancton o del periliton de aguas ricas en estos com- estrictos, y son comunes entre las bacterias que habitan
puestos, bien cerca de emisiones volcánicas o bien junto en los tubos digestivos de los animales. Otras pueden vivir
a materia orgánica en descomposición, donde otras bac- en presencia de oxígeno, se llaman anaerobios aerotole-
terias son las responsables de la formación del sulfuro de rantes, es el caso de las bacterias que realizan la fermen-
hidrógeno o de gases orgánicos. tación láctica del yogur y los quesos (fig. 3.8). Finalmente,
Las bacterias quimiosintéticas aprovechan la energía los anaerobios facultativos son los que pueden presentar
de la oxidación de sustancias inorgánicas para la fijación metabolismo aerobio o anaerobio según que crezcan en
del dióxido de carbono. Viven en el suelo o en fondos de medios con oxígeno o sin oxígeno, es el caso del Escheri-
mares o lagos donde hay abundancia de los compuestos chia coli, principal habitante del intestino grueso huma-
necesarios para las reacciones de oxidación propias de la no (fig. 3.9).
quimiosíntesis. Por ejemplo, las bacterias nitrificantes
(que oxidan las sales nitrogenadas hasta nitratos) viven
en el suelo, y las sales nitrogenadas proceden de la des-
composición de materia orgánica que realizan otras bac-
terias. Hay bacterias quimiosintéticas que pueden vivir en
grandes fondos marinos, porque no necesitan la presen-
cia de luz.
Las bacterias aerobias presentan respiración aerobia,
con las mismas reacciones que las mitocondrias de los
eucariotas. Son habitantes comunes en los suelos bien
aireados (fig. 3.7).
Hay un grupo peculiar de bacterias aerobias que son
las fijadoras del nitrógeno, que utilizan parte de la ener-
gía producida en la respiración aerobia para reducir el
nitrógeno del aire hasta incorporarlo en las proteínas.
Destacan los géneros Azotobacter, que vive libre en el Fig. 3.8. Lactobacillus y Streptococcus.

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LA REPRODUCCIÓN Y
LA RECOMBINACIÓN GENÉTICA
4 EN LAS BACTERIAS
La reproducción bacteriana
Las bacterias se reproducen por bipartición simple. Esto
significa que cuando la bacteria ha adquirido un tamaño
adecuado y cuenta con los nutrientes necesarios, se alarga
y se segmenta en dos células iguales, al mismo tiempo que
en su interior la molécula de DNA se duplica en dos molé-
culas idénticas que se reparten entre las dos células hijas
(figura 4.1).
La replicación del DNA bacteriano comienza en un
Fig. 3.9. Escherichia coli en un
mesosoma, donde se ubica el complejo enzimático de repli-
proceso de conjugación.
cación necesario para separar las dos hebras de DNA en el
Las bacterias que presentan fermentaciones producen punto oriC e intercalar los complejos enzimáticos en las hor-
materia orgánica degradada: ácidos (láctico, butírico, quillas de replicación (recordar el tema de la replicación del
propiónico...) y gases (dióxido de carbono, metano, sulfu- DNA).
ro de hidrógeno...). Viven en fangos, en suelos mal airea- Las células hijas son genéticamente idénticas, ya que
dos y en el intestino de los animales. todo su material genético es una única molécula de DNA
Las bacterias que presentan respiración anaerobia que sufre replicación. Por eso, desde una única bacteria, al
reducen compuestos inorgánicos oxidados, como los cabo de sucesivas divisiones se forma una colonia de bacte-
nitratos, sulfatos y fosfatos. Viven en suelos poco airea- rias idénticas, que recibe el nombre de clon.
dos y compiten con las plantas por los nutrientes inorgá- La bipartición bacteriana es un proceso muy rápido: en
nicos: las plantas los absorben por las raíces para incorpo- condiciones óptimas de temperatura y alimentación, las
rarlas a la materia orgánica, y las bacterias las reducen bacterias se duplican cada veinte minutos.
para obtener energía para su metabolismo.
Actividades
a) En el texto aparecen en varias ocasiones asociaciones
entre diversos tipos de bacterias, con metabolismos dife-
rentes, de manera que unas bacterias aprovechan los
compuestos producidos por otras. Trata de rellenar el
siguiente cuadro indicativo de dichas asociaciones,
teniendo en cuenta que en muchos casos se pueden
citar varios grupos de bacterias en los huecos correspon-
dientes:
bacterias bacterias
compuestos
productoras consumidoras
sulfuro
fermentadoras
de hidrógeno
anaerobias
nitratos
desnitrificadoras
dióxido
de carbono
b) Se han citado grupos de bacterias cuyo metabolismo es

beneficioso para las plantas, y grupos de bacterias cuyo
metabolismo puede ser perjudicial para las plantas. Escri-
be a qué grupos de bacterias nos referimos en uno y en
otro caso. Fig. 4.1. Bipartición.

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Fig. 4.2. Esquema de conjugación.
La recombinación genética en dad), y que hoy se identifica como un plásmido. Son las
bacterias llamadas bacterias F+. Las bacterias receptoras carecen del
factor F y por eso se llaman F–. El factor F se reproduce
No existe en las bacterias recombinación genética
antes de la duplicación bacteriana y pasa un ejemplar a
semejante a la que presentan los organismos eucariotas
cada célula hija.
con reproducción sexual, pues no presentan meiosis ni
entrecruzamiento cromosómico. Sin embargo, si existen La conjugación consiste en que dos bacterias de dife-
fenómenos de recombinación genética de tipo horizontal, rente tipo se aproximan, y la F+ emite un puente citoplas-
es decir, no por razón de la reproducción, de miembros de mático en forma de pelo, denominado pelo sexual, hasta
la generación paterna a miembros de la generación filial la bacteria F–. A través de dicho puente, pasa un factor F
(por lo que podría llamarse recombinación vertical), sino de la bacteria dadora a la receptora, que pasa a ser tam-
entre individuos cualesquiera no necesariamente ligados bién F+, sin que la dadora deje de serlo, pues el factor F se
por parentesco. Estos fenómenos son principalmente tres: ha duplicado previamente a la conjugación. (Fig. 4.2)
conjugación, transformación y transducción. En ocasiones, previamente a la conjugación se da en
las bacterias dadoras una fusión entre el factor F y el DNA
Conjugación bacteriana bacteriano, por un mecanismo similar al entrecruzamien-
El estudio de este fenómeno data de 1946, con los to cromosómico; a estas bacterias se les denomina Hfr.
experimentos de Lederberg y Tatum en Escherichia coli, Durante la conjugación pasa a la bacteria receptora un
bacteria habitual en nuestro intestino grueso (fig. 3.9). Se fragmento de DNA que contiene genes del plásmido y
descubrieron dos tipos de bacterias, que por analogía se genes de la bacteria dadora, los cuales son asimilados por
denominaron tipos sexuales: las bacterias dadoras o mas- la molécula de DNA de la bacteria receptora, aunque
culinas, y las receptoras o femeninas. algunos genes sean eliminados. Ahora la bacteria F– pre-
Las bacterias dadoras poseen una pequeña molécula senta un genoma nuevo que incluye genes de la bacteria
de DNA cíclico al que se llamó factor F (factor de fecundi- dadora. (Fig. 4.3)
Fig. 4.3. Bacterias Hfr.

BAXX5124_17 12/6/09 14:25 Página 317
Fig. 4.4.
Transformación
bacteriana.
Transformación bacteriana
Consiste en el hecho de que un fragmento de DNA de denomina profago) en el DNA bacteriano, pasando con la
una bacteria muerta penetra en otra bacteria viva, escapa a reproducción bacteriana a las células hijas generación tras
los procesos de digestión del citoplasma bacteriano, y llega generación. A veces, cuando el profago se activa y se sepa-
a incorporarse al DNA de la segunda bacteria. Es un fenó- ra del DNA bacteriano para seguir un ciclo lítico de multipli-
meno poco frecuente que se cación, arrastra algunos genes de la bacteria, y cuando los
descubrió en cultivos bacteria- virus producidos infectan una nueva bacteria, al integrar el
nos de laboratorio donde se profago en el DNA de la nueva bacteria, le aportan genes
habían hecho tratamientos de de la bacteria anteriormente infectada. (Fig. 4.5).
rotura de las bacterias para
Trascendencia de los fenómenos de recombina-
extraer moléculas de DNA.
ción genética en las bacterias
Pero incluso en condiciones
óptimas de cultivo, la frecuen- Los tres fenómenos de recombinación genética bacteria-
cia más grande de transfor- na estudiados, se descubrieron como casos curiosos poco
mación ha sido de un 10% en frecuentes, pero hoy día no se tiene la misma visión del
bacterias de la especie Diplo- fenómeno.
coccus pneumoniae. (Fig. 4.4) La conjugación es un fenómeno natural muy frecuente
entre las bacterias. Muchas bacterias tienen en su interior
Transducción bacteriana plásmidos, que se replican independientemente del DNA-
Es un fenómeno ligado a bacteriano y son portadores de algunos genes. Los plásmi-
la actividad de los virus bacte- dos pasan de unas células a otras por fenómenos de conju-
riófagos que presentan ciclo gación, generalmente entre bacterias de la misma especie,
lisogénico. Estos virus, des- pero existen también plásmidos promiscuos que son capa-
pués de infectar una bacteria, ces de pasar de bacterias de una especie a otra, o incluso de
integran su DNA (que se bacterias a levaduras y células vegetales.
Fig. 4.5. Transducción.

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OTROS MICROORGANISMOS
5 PROCARIÓTICOS
Cianobacterias
También llamadas cianofíceas o algas verdeazula-
das. Son algo mayores que las bacterias (entre 5 y 50
μm), de formas esféricas o alargadas que se agrupan en
largos filamentos (fig. 5.1).
En cuanto a su estructura, presentan una pared
gramnegativa recubierta de una vaina viscosa de poli-
sacáridos, que puede estar impregnada de pigmentos
rojizos. La parte más externa del citoplasma es rica en
tilacoides, pues se trata de organismos fotosintéticos
que, además de las clorofilas propias de los cloroplas-
tos, presentan un pigmento azulado (ficocianina) al Fig. 5.1. Filamento de cianobacterias con dos heterocistos,
que se debe el nombre del grupo. que son células capaces de fijar nitrógeno.
Viven aisladas o agrupadas en colonias filamentosas
o globulares en las aguas dulces y saladas, o en lugares
muy húmedos. Realizan la fotosíntesis del mismo modo Arqueobacterias
que los cloroplastos, y como durante más de mil qui- Hasta hace pocos decenios se les consideraba como
nientos millones de años fueron los organismos más bacterias adaptadas a condiciones extremas, como
abundantes del planeta (a juzgar por los restos fósiles), aguas muy saladas o muy calientes (entre 40 y 60 ºC).
se les considera las responsables del enriquecimiento Sin embargo, los estudios bioquímicos han revelado
progresivo en oxígeno de nuestra atmósfera, hasta diferencias notables con las bacterias: la pared celular es
hacerse posible el desarrollo de los organismos aero- más rica en proteínas y la membrana plasmática posee
bios. hidrocarburos en vez de fosfolípidos. En cuanto al fun-
Muchas especies de cianobacterias presentan tam- cionamiento de su DNA, sus mecanismos genéticos son
bién la capacidad de fijar el nitrógeno atmosférico más similares a los propios de los eucariotas que a los de
incluyéndolo en las proteínas. Esto contribuye a la gran las bacterias. Por eso, en la actualidad se les sitúa en la
difusión de estos organismos por la biosfera. En muchas base del árbol genealógico de los organismos: de las pri-
especies, son sólo algunas células de los filamentos (lla- meras arqueobacterias derivarían por una parte bacte-
madas heterocistos) las que realizan esta función de rias y cianobacterias, y por otra parte los organismos
fijar el nitrógeno; son células más grandes e incoloras. eucarióticos.
Hay especies que realizan asociaciones simbióticas
con hongos (los líquenes), o con helechos, o con proto-
zoos.
Micoplasmas
También llamados PPLO (pleuropneumoniae like
organismes). Carecen de pared celular, lo cual les confie-
re una gran variabilidad de morfología, y también esca-
sa resistencia a los cambios de condiciones ambientales.
Son anaerobios y no presentan más orgánulo celular
destacable que el material nucleoide y los ribosomas
(fig. 5.2). Son muy pequeños (inferiores a 0,5 μm) y la
mayoría viven como parásitos de animales, que pueden
provocar enfermedades de poca entidad (pleuropneu-
monía del ganado) o ser prácticamente inocuos.
Fig. 5.2. Micoplasma.

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Biología de los microorganismos
Resumen

BAXX5124_17 12/6/09 14:25 Página 320
1 Define los siguientes conceptos: coco, bacilo, vibrio, 10 Para cultivar una determinada especie de bacteria se
espirilo, grampositiva, virión, cápsida, capsómero, bac- recomienda el siguiente medio de cultivo:
teriófago, retrovirus. Por litro de agua desionizada:
2 Ordena, de menor a mayor tamaño, los siguientes • extracto de carne bovina, 2,0 g
microorganismos: micoplasma, virus de la gripe, ciano- • hidrolizado ácido de caseína, 17,5 g
bacteria, viroide, bacilo, ameba.
• extracto de levadura, 3,0 g
3 Rellena, con pocas palabras, el siguiente cuadro com- • almidón, 1,5 g
parativo de los tipos de ciclo vital de virus estudiados:
• NAD, 30,0 mg
Actividades
FASE LÍTICO LISOGÉNICO RETROVIRUS • hemina, 15,0 mg

FIJACIÓN • timidina fosforilasa, 100 U.I.
ENTRADA • agar, 17,0 g
ECLIPSE • pH = 7,28 a 7,32
LIBERACIÓN Razona si se trata de un microorganismo autótrofo o

heterótrofo, aerobio o anaerobio.
4 Explica las diferencias en la morfología de un virus en 11 Observa la siguiente gráfica que representa la evolución
fase extracelular y del mismo virus en fase intracelular. típica de un cultivo bacteriano (número de bacterias a
lo largo del tiempo) en un medio líquido.
5 Explica las principales diferencias entre la pared de las
bacterias grampositivas y la de las bacterias gramnega- a) ¿Responde esta curva al crecimiento que se ha indi-
tivas. Indica también cuál es la función de la mureína cado en el apartado de la reproducción de las bacte-
en los dos tipos de pared. rias (una duplicación cada veinte minutos)? Intenta
representar gráficamente un crecimiento de un culti-
6 Las bacterias anaerobias facultativas y las anaerobias vo que duplicara su número de células cada veinte
tolerantes, pueden vivir en presencia de oxígeno. ¿En minutos.
qué se diferencian entre sí?. Pon ejemplos de cada uno
b) ¿A qué se deben las diferencias entre la evolución
de los tipos.
típica de un cultivo bacteriano y la curva teórica que
7 Según el procedimiento de reproducción por biparti- has intentado construir en la cuestión anterior?
ción, todas las bacterias hijas de una misma bacteria, c) ¿A qué puede deberse la aparición de una fase esta-
son genéticamente idénticas: forman un clon o cepa. cionaria en la que el cultivo no aumenta de número
¿Por qué se dan diferencias genéticas entre bacterias de individuos?
de la misma especie?.
8 ¿Qué utilidad tiene, para la vida de las bacterias, los
fase de crecimiento fase estacionaria
fenómenos de recombinación genética?.
número de bacterias
9 Intenta resumir las diferencias estructurales entre los

diferentes tipos de procariotas rellenando el siguiente
cuadro:
bacteria cianobacteria micoplasma arqueobacteria
cápsula o
vaina
pared
celular
membrana
plasmática
modo de 0 1 2 3 4 5 6
vida tiempo (en horas)
320 Tema 17 Biología de los microorganismos

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Recombinación genética bacteriana en la

naturaleza
A partir de 1980, con el desarro-
llo de las técnicas de ingeniería
genética, surgieron numerosos pro-
yectos de usar bacterias transfor-
madas genéticamente fuera del
Ampliación
laboratorio: para la degradación de
los residuos industriales, o para pro-
teger los cultivos de la acción de
parásitos.
Surgió entonces la duda de si los
mecanismos de recombinación
genética en las bacterias estudia-
dos en el presente tema (conjuga-
ción, transformación, transduc-
ción) son o no exclusivos de las con- Imagen al microscopio electrónico de virus bacteriófagos invadiendo una bacteria
diciones óptimas de los
laboratorios. DNA en la pared celular pueden medio ambiente, se incorporen al
Son numerosos los medios natu- captar moléculas de DNA del medio DNA bacteriano y no a un plásmi-
rales donde se puede dar una alta exterior, e incluso en ellas, las molé- do.
concentración de bacterias o de res- culas captadas son degradadas al En cuanto a la protección contra
tos de bacterias: suelos agrícolas, introducirse en la célula, con lo que la transducción, no se ha visto muy
superficie de las plantas (especial- la frecuencia de asimilación de necesaria, porque los bacteriófagos
mente de los frutos), sedimentos genes por esta vía es muy baja. son muy selectivos en cuanto a las
de lagos o mares poco profundos, La elevada frecuencia de la con- cepas de bacterias que infectan, y
epiliton (capa gelatinosa que recu- jugación y de la transducción preo- por eso difícilmente invadirán
bre las piedras de los ríos), tubos cupa a la comunidad científica, cepas de laboratorio, pero además,
digestivos de los animales, zonas de pues pudiera ser que los genes ino- los expertos en ingeniería genética
tratamiento de aguas residuales y culados en bacterias transformadas estudian la manera de impedir que
vertederos de productos orgánicos. que son soltadas al medio ambien- los genes inoculados en una bacte-
Se sabe hoy que la conjugación te, pasaran a otras bacterias por ria puedan ser transportados a otra
es un fenómeno muy extendido en una de estas vías, y se podría oca- por la vía de la transduccion.
la naturaleza, y que se da con rela- sionar una invasión de bacterias
tiva frecuencia en ambientes acuá- transformadas en la naturaleza,
1. Comenta la influencia que han
ticos a temperaturas entre 5 y 15 con el consiguiente daño ecológico.
podido tener los mecanismos
ºC (muy inferior a la que hasta aho- Por todo esto, los expertos en de recombinación genética en
ra podía considerarse como tempe- ingeniería genética estudian los bacterias en el ritmo de evolu-
ratura óptima para la vida de las modos de proteger sus productos ción de estos microorganis-
bacterias). También se sabe que en de manipulación genética de las mos.
Cuestiones
el epiliton de los medios de agua vías de recombinación. Se sabe que

dulce hay una gran concentración 2. A la vista de la información de
los plásmidos transformados tienen
de virus bacteriógrafos que por este Documento, ¿piensas
una vida muy corta en las bacterias
tanto se dan frecuencia fenómenos que son excesivas las caute-
silvestres, porque son eliminados
de transducción. En cambio, la las que se tienen a la hora de
por la bacteria cuando no les repor-
transformación sigue considerándo- desarrollar la ingeniería gené-
tan ningún beneficio a su modo de
se un fenómeno poco frecuente, tica, o por el contrario piensas
vida habitual. Aun así, lo normal es
pues solamente las especies de bac- que aún se debería ir más len-
que los genes que se inoculan en
terias que presentan receptores de to en su aplicación?
bacterias que han de ser soltadas al

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18 MICROBIOLOGÍA APLICADA
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Los microorganismos son los seres vivos con mayor núme-

ro de individuos del planeta, sólo en la superficie de los
océanos hay más de 500.000 por cm3.
Su actividad es trascendental para la vida del planeta: la
cantidad de oxígeno liberado y de materia orgánica produ-
cida por los microorganismos autótrofos es mayor que la
debida a las plantas y a las algas pluricelulares.
Pero además, numerosos microorganismos facilitan la
vida de las plantas, suministrándoles nutrientes, y de los
animales, facilitando la digestión de los alimentos.
El ser humano aprendió a aprovechar la acción de los
microorganismos aún antes de conocer su existencia, usán-
dolos en la fabricación de muchos alimentos.
Hoy la Ciencia ha aprendido a manejar los microbios con
mucha más eficiencia, con lo que las perspectivas de los
beneficios de la actividad microbiana se han ampliado: pro-
ducción de defensas contra las infecciones, remediación de
ecosistemas contaminados, material de investigación bio-
médica, producción industrial de alimentos…
1 Modos de vida de los microorganismos

2 Microorganismos autótrofos y biosfera
3 Microorganismos del suelo
4 Microorganismos patógenos
5 Los microorganismos y los alimentos
6 Otras aplicaciones industriales de los microorganismos
Resumen
Actividades
Ampliación
Bacterias oceánicas y regulación del clima
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MODOS DE VIDA DE LOS Los microorganismos simbióticos se asocian a otros

1 MICROORGANISMOS organismos, de los que obtienen materia orgánica a cam-
bio de algún beneficio que aporta la actividad microbia-
Según el modo de nutrirse, podemos considerar los na a la especie asociada. Tienen gran importancia para la
siguientes tipos de microorganismos: autótrofos, saprofi- biosfera, pues facilitan la expansión de numerosas espe-
tos, simbióticos y parásitos. cies animales y vegetales.
Los microorganismos autótrofos producen su propia Las microorganismos parásitos obtienen la materia
materia orgánica a partir del dióxido de carbono atmos- orgánica de otros organismos produciéndoles enfermeda-
férico o disuelto en el agua, bien sea por fotosíntesis, des. Este grupo es perjudicial, tanto cuando provoca
bien por quimiosíntesis. Tienen una gran importancia en enfermedades humanas, como cuando las produce en
la biosfera, pues constituyen la base de la alimentación de plantas y animales destinados a las actividades humanas.
la mayor parte de los organismos, y la principal fuente de
MICROORGANISMOS AUTÓTROFOS Y
oxígeno, necesario para los organismos aerobios 2 BIOSFERA
Los microorganismos saprofitos viven sobre cadáve-
res, excrementos u otros restos de organismos, descompo- Los microorganismos autótrofos desempeñan un impor-
niendo la materia orgánica para absorberla e incorporar- tante papel en la Biosfera, pues constituyen la fuente de
la a su organismo. Este grupo es, en general, beneficioso, materia orgánica para todos los organismos. Cierran el ciclo
pues gracias a él se recicla la materia orgánica en la bios- del carbono (fig. 2.1), pues toman el dióxido de carbono
fera, que de otra manera se iría acumulando y dificultan- producido por los organismos en la respiración y lo transfor-
do el desarrollo de los organismos. Pero cuando crecen man en materia orgánica.
sobre productos preparados para nuestra alimentación,
Esta función la desempeñan las bacterias fotosintéticas,
los alteran y resultan perjudiciales. Algunos de estos
las cianobacterias y las algas eucarióticas unicelulares (pro-
microorganismos son aprovechados por nuestra especie
tofitas) que viven en la superficie del mar y de los lagos,
para la transformación de los alimentos, y para otros usos
constituyendo el fitoplancton; pero también las bacterias
industriales.
quimiosintéticas que pueden vivir en los fondos marinos o
a b
c d
Fig. 2.1. Microorganismos autótrofos fotosintéticos: a) Alga unicelular flagelada; b) Algas diatomeas; c) Cianobacterias;
d) Bacterias fotosintéticas del azufre.
324 Tema 18 Microbiología aplicada

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lacustres, donde constituyen la fuente primaria de materia

orgánica, pues no llega luz a estos lugares y no pueden vivir 3 MICROORGANISMOS DEL SUELO
los organismos fotosintéticos. En la figura 2.2 se aprecian
chimeneas volcánicas de los fondos marinos, donde viven En el suelo vive un conjunto heterogéneo de microor-
bacterias quimiosintéticas que aprovechan las emisiones de ganismos, mayoritariamente hongos y bacterias, que pre-
compuestos químicos que ellas oxidan para obtener la ener- sentan modos de vida muy variados: saprofitos, simbióti-
gía necesaria para la producción de materia orgánica. cos que viven en las raíces de las plantas, quimiosintéticos
y también parásitos. En conjunto tienen una gran impor-
tancia para la Biosfera, pues interaccionan con las plantas
influyendo en el ciclo del carbono y en el del nitrógeno
(fig. 3.1). Se suelen estudiar de manera asociada, pues los
productos del metabolismo de unos sirven como sustratos
para el metabolismo de otros, de manera que la actividad
de estos microorganismos y de las plantas aparece como
una compleja red de interacciones.
En suelos aireados
Abundan las bacterias y los hongos aerobios sapro-
fitos, que descomponen totalmente la materia orgánica
de los cadáveres y restos orgánicos, liberando el azufre
y el fósforo de los compuestos orgánicos que puede ser
Fig. 2.2. Húmeros del fondo oceánico en los que se localizan absorbido por las plantas en forma de sales minerales,
abundantes bacterias. para ser de nuevo incorporados a las biomoléculas.
Las cianobacterias y las algas eucarióticas unicelulares Actividades

constituyen también la fuente del oxígeno que es necesario a) Las bacterias fotosintéticas son abundantes en costas con
para la respiración de los organismos aerobios. El rendimien- grandes acumulaciones de excrementos de aves y en
to de la fotosíntesis de los microorganismos es mayor que el lagunas de aguas sulfurosas o ferrosas. ¿Qué nutrientes
de las plantas pluricelulares, por tanto estos microorganis- encuentran esas bacterias en esas aguas que sean nece-
mos fotosintéticos son los principales responsables del enri- sarios para su metabolismo?
quecimiento en oxígeno de nuestra atmósfera. b) Las acumulaciones de las bacterias citadas en la cuestión
anterior forman muchas veces costras de color rojizo ¿A
Las nitrobacterias, o bacterias quimiosintéticas que oxi-
qué puede deberse esa coloración?
dan el amonio y los nitritos hasta nitratos, son habitantes
habituales de los suelos aireados, y de ellas hablaremos en
el siguiente apartado. Fig. 3.1. Ciclo del nitrógeno.
N2 del aire
Industria
Fijación Tormentas
directa
Restos
Nitrificación NH4+ NO – NO3– NH4+
2
Bacterias fijadoras Bacterias

Descomponedores
desnitrificantes NO3 del suelo
Desnitrificación

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También están presentes las nitrobacterias quimio-

sintéticas, que oxidan el amonio liberado en la descom-
posición de la materia orgánica (procedente de los ami-
noácidos) y lo oxidan a nitratos, que pueden ser absor-
bidos por las plantas, de manera que se recicla el nitró-
geno en la materia orgánica.
Las bacterias del género Azotobacter, que viven
libres en el suelo, las del género Rhizobium, que viven
en simbiosis en las raíces de las plantas leguminosas, y
muchos actinomicetos, que viven en simbiosis en las raí-
ces de ciertas plantas, fijan el nitrógeno atmosférico y
lo incorporan a sus proteínas (o a las de las plantas aso-
ciadas), o lo oxidan a nitratos, que pueden absorber las
plantas (fig. 3.2).
Fig. 3.3. Micrografía electrónica del micelio de una micro-

rriza en el seno de una raíz.
También se desarrollan bacterias anaerobias del tipo

de las desnitrificantes, que utilizan los nitratos como
compuesto oxidante, reduciéndolos a nitritos o a amo-
nio, con lo que privan a las plantas de estos nutrientes.
En el subsuelo continúan las transformaciones fer-
mentativas de los restos orgánicos, que acaban trans-
formados en hidrocarburos y gases orgánicos (carbón,
petróleo, gas natural).
Fig. 3.2.
Nódulos de una leguminosa producido por bacterias fijadoras de
nitrógeno del género Rhizobium.
Las micorrizas son hongos que viven en simbiosis en

las raíces de casi todas las plantas y les facilitan la absor-
ción de agua y nutrientes del suelo (fig. 3.3).
En suelos no aireados y en el subsuelo

En suelos no aireados, como lo son los encharcados
permanentemente, abundan las bacterias anaerobias.
Las bacterias que presentan metabolismo fermentativo,
producen ácidos y gases como productos finales que
resultan perjudiciales para las raíces de las plantas, por
lo que en estos medios solamente crecen plantas espe-
cializadas en estas condiciones (fig. 3.4). Fig. 3.4. Nenúfar, planta especializada en suelos inundados.
Actividades
a) ¿Podrían vivir las plantas en suelos estériles, o sea, libres de microorganismos? Explícalo.
b) Si en el texto se afirma que en el subsuelo hay bacterias que producen hidrocarburos por fermentaciones anaerobias, ¿por qué
hay preocupación por el agotamiento de las reservas de combustibles fósiles?

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4 MICROORGANISMOS PATÓGENOS
Entre los microorganismos parásitos, que viven a costa

de otros organismos, destacan por su importancia los
denominados patógenos, es decir, que con su actividad
producen tantos perjuicios al organismo hospedador, que
se dice que producen una enfermedad.
Existen especies patógenas entre los protozoos, los
hongos, las bacterias, los micoplasmas y los virus, y las
enfermedades las pueden sufrir plantas, animales y
humanos. Vamos a centrar este apartado en el caso de las
bacterias y virus que producen enfermedades en la espe-
cie humana, dadas las repercusiones que las enfermeda-
des bacterianas y víricas tienen en la vida social, y los
muchos recursos que la sociedad ha invertido en comba-
tirlas. El estudio de las enfermedades infecciosas en el ser
humano, es un campo de la Medicina, aunque sus méto-
Fig. 4.2. Robert Koch.
dos de trabajo sean comunes a otros estudios dentro de
la en un individuo sano, desarrolla la enfermedad; los ani-
la Microbiología o estudio de los microorganismos.
males infectados desarrollan defensas inmunitarias especí-
ficas contra dicho microorganismo.
Conceptos de Microbiología médica
Se denomina infección la invasión de un organismo por
Fue Louis Pasteur el primer científico que afirmó que
microorganismos parásitos; la aparición de unos cuantos
determinadas enfermedades se debían a la actividad de
individuos microbianos no tiene importancia, pues las
determinados microbios; se considera a este científico fran-
defensas inmunitarias del organismo los pueden combatir;
cés el fundador de la Microbiología. En 1877 consiguió cul-
pero cuando los microorganismos se introducen en gran
tivar los microorganismos responsables del carbunco
número, se establece una lucha entre el parásito y el hos-
(enfermedad del ganado y también de los humanos) extra-
pedador, y si el parásito no desaparece en poco tiempo,
ídos de animales enfermos.
aparece la enfermedad.
Paralelamente a estos estudios, el médico alemán
Se denomina contagio al traspaso de microorganismos
Robert Koch descubrió el agente causante de la tuberculo-
patógenos desde un organismo enfermo a uno sano; suele
sis (el bacilo de Koch), y estableció los postulados para que
ser el mecanismo más frecuente de transmisión de las
se pudiera afirmar que una enfermedad era producida por
enfermedades infecciosas.
un determinado microbio, y que podemos resumir en las
siguientes ideas: el microorganismo se encuentra siempre Se denomina patogenicidad a la capacidad del microor-
en los individuos enfermos; si el microorganismo se inocu- ganismo de llegar a producir una enfermedad en el hospe-
dador; y si el microbio es patógeno, se denomina virulen-
cia a la mayor o menor intensidad de la enfermedad pro-
ducida por ese agente infeccioso.
A veces, la virulencia de un agente patógeno no viene
dada por la actividad del microorganismo, sino por las sus-
tancias venenosas que produce el microorganismo, que se
denominan toxinas, y que pueden permanecer en la san-
gre del hospedador aunque haya logrado eliminar a los
agentes productores de las toxinas. Este es el caso, por
ejemplo de la enfermedad del tétanos, debida a la acción
de una toxina que produce la bacteria Clostridium tetani
cuando se desarrolla en las heridas profundas, y que afec-
Fig. 4.1. Louis ta al sistema nervioso central, aunque el microbio sea eli-
Pasteur. minado por las defensas del organismo. Se denomina toxe-
mia a la acumulación de toxinas en el organismo.

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Lucha contra los microorganismos: • Son procedimientos químicos:

asepsia y antisepsia - el lavado de los objetos con detergentes ten-
Los organismos cuentan con mecanismos de lucha contra sioactivos.
las infecciones, llamadas defensas inmunitarias, de las que - el tratamiento con sustancias esterilizantes, como
hablaremos en el siguiente tema. En muchas ocasiones, la el formaldehído o la lejía, que destruyen también
defensa contra los microorganismos consiste en reforzar o las esporas de resistencia.
facilitar esos mecanismos. Pero además, las defensas inmuni- La antisepsia es la eliminación de microorganismos
tarias pueden complementarse desde fuera del organismo en el cuerpo de los pacientes. Para ello deben usarse
con las prácticas de asepsia y antisepsia. productos químicos antimicrobianos que no dañen al
La asepsia es la eliminación de microorganismos en organismo que se pretende curar. Entre las sustancias
los objetos que empleamos, en prevención de que pue- antimicrobianas, podemos destacar:
dan estar presentes las especies patógenas. Esto es
especialmente importante en las condiciones hospitala-
rias, donde se trata con enfermos en riesgo de contraer
alguna infección, y es una de las grandes aportaciones
de Pasteur a la Medicina; pero es también importante
en la vida cotidiana, para evitar los riesgos de infeccio-
nes por contacto o inhalación.
La asepsia en la vida cotidiana se consigue con las
medidas de higiene habituales en nuestra cultura: lavar
ropa y utensilios con jabones o detergentes, lavarnos
Fig. 4.4.
las manos antes de comer, el aseo personal... En los
Alexander Fleming,
medios hospitalarios se exigen condiciones más drásti-
descubridor de la
cas de asepsia en ropa y utensilios, lo cual se puede penicilina en su
lograr por procedimientos físicos o químicos: laboratorio.
• Son procedimientos físicos:
- el uso del autoclave, donde los objetos se intro-
- Antisépticos, son sustancias que se aplican sobre
ducen en agua a 120 ºC y dos atmósferas de pre-
la piel o las heridas, pero que no se pueden inge-
sión durante al menos 15 minutos. Sólo resisten a
rir, pues pueden dañar los tejidos del paciente.
este tratamiento algunas esporas de bacterias.
Por ejemplo, el alcohol, el agua oxigenada, el
- el uso del horno de Pasteur, donde los objetos se jabón, la tintura de yodo... Actúan contra todos
someten a 200 ºC en seco. Este tratamiento elimi- los microorganismos en general.
na todas las esporas.
- Bacteriostáticos, sustancias sintetizadas en labo-
- la irradiación con rayos γ o rayos ultravioletas. ratorio que impiden el crecimiento de las bacte-
Este tratamiento se aplica a habitaciones especia- rias; los más conocidos son las sulfamidas.
les, como los quirófanos. Aunque algunos pueden ser ingeridos, general-
mente se usan en infecciones externas.
Suero fisiolgico
- Antibióticos, sustancias producidas por microorga-
Desinfectante Jabn
yodado Pauelo grande nismos (hongos o bacterias) que impiden el creci-
miento de las bacterias y son inocuos para los orga-
nismos infectados. Se descubrieron principalmente
entre los microorganismos del suelo, los cuales
Paracetamol segregan este tipo de sustancias para limitar el cre-
Tiritas Vendas cimiento de las especies competidoras. El primer
Pinzas antibiótico usado médicamente fue la penicilina,
Gasas Tijeras descubierto en 1928 por el Dr. Fleming, pero que
no empezó a usarse hasta 1941. La penicilina es
Esparadrapo Pomada
Azcar antiquemaduras producida por Penicillium notatum, conocido como
Fig. 4.3. En un botiquín hay instrumentos asépticos y com- moho verde de las naranjas.
puestos antisépticos.

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La investigación sobre los antibióticos sigue abierta,

descubriéndose continuamente nuevos productos y
derivados químicos, para tratar de evitar el fenómeno
conocido como resistencia a los antibióticos, que con-
siste en que las bacterias adquieren genes que produ-
cen enzimas que inactivan los antibióticos. Estos genes
aparecen por mutación, de forma espontánea, pero se
propagan rápidamente entre las bacterias que habitan
un determinado organismo (flora intestinal, estomacal,
bucal...), pues viven muy próximas unas a otras y pue-
den experimentar los fenómenos de recombinación
genética estudiados en el tema anterior (conjugación,
Fig. 4.5. Antibiograma. La extensión de las calvas en el cul- transformación y transducción).
tivo bacteriano muestra la potencia de esos antibióticos fren- Cuando se trata de una enfermedad infecciosa con
te a ese microbio. antibióticos, sólo sobreviven las bacterias resistentes a
esos antibióticos, y como los supervivientes encuentran
Los antibióticos pueden impedir el crecimiento bac- menos competencia para alimentarse, invaden rápida-
teriano bloqueando la formación de la pared bacteria- mente el organismo, y cuando vuelve a darse la enfer-
na, o pueden producir directamente la muerte de las medad infecciosa, es más difícil el tratamiento con anti-
bacterias. No tienen ningún efecto sobre hongos, pro- bióticos, pues la mayor parte de las bacterias son resis-
tozoos y virus. tentes (fig. 4.6).
Hay antibióticos específicos de bacterias grampositi- - Antivirales, sustancias sintetizadas en laboratorio o

vas, como la penicilina o la eritromicina; otros son espe- extraídas de células especializadas, que se han des-
cíficos de bacterias gramnegativas, como la estreptomi- arrollado recientemente como fruto de la lucha
cina (producida por un actinomiceto habitante del contra el S.I.D.A.. Normalmente se suministran en
suelo, el Streptomyces) y la amoxicilina; otros se deno- forma conjunta, para neutralizar el desarrollo del
minan de amplio espectro, porque actúan sobre bacte- virus por diversos caminos, pues un sólo tipo de
rias de todo tipo, como las tetraciclinas y el cloramfeni- producto parece insuficiente, y puede producir
col, que sin embargo tienen un cierto grado de toxici- efectos dañinos en el organismo infectado.
dad para el organismo, y así las tetraciclinas se contrain- Los primeros utilizados fueron los antirretrovirales,
dican para niños menores de 12 años, y el cloramfenicol que impiden la acción de la transcriptasa inversa, de
se usa sólo para infecciones de la piel. manera que el virus no se puede reproducir. También
suelen emplearse sustancias que impiden el ensamblaje
de las cápsidas en el interior de las células infectadas,
con lo que la infección no puede propagarse a las célu-
las vecinas. Otras sustancias impiden la unión de los
virus sobre los receptores de las células diana, con lo
que la infección no puede iniciarse, y otras impiden la
integración del DNA vírico en las moléculas de DNA
celular, impidiendo la multiplicación del virus.
Actividades
a) ¿Se podría curar una enfermedad infecciosa sometiendo
al paciente a una radiación ultravioleta? Razónalo.
b) ¿Qué diferencias observas entre los antisépticos, los bac-
teriostáticos y los antibióticos?
c) ¿Piensas que los médicos deberían recetar antibióticos
Fig. 4.6. Tres estirpes de bacterias resistentes a muchos anti- para curar todo tipo de enfermedades infecciosas? ¿Por
bióticos: a) Enterococcus fecalis; b) Mycobacterium tubercu- qué?
losis y c) Pseudonomas aeruginosa.

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Infecciones transmitidas por vía

respiratoria.
Tuberculosis, enfermedad de larga duración en la que
el agente infeccioso (la bacteria Mycobacterium tubercu-
losis o "bacilo de Koch") invade los pulmones y destruye
los alveolos, produciendo las conocidas "cavernas", visi-
bles en las radiografías. La enfermedad acababa frecuen-
temente con la muerte del paciente antes del descubri-
miento de la estreptomicina y otros antibióticos adecua-
dos. Recientemente ha vuelto a aumentar la incidencia de
la enfermedad, especialmente entre la gente joven, por la
extensión de costumbres poco higiénicas y por la malnu-
trición debida a la búsqueda obsesiva de pérdida de peso.
Existe también una variante de la enfermedad que afecta
al tejido óseo.
Fig. 4.8. Meningococo, un poco de los agentes causales de la
meninitis.
Gripe, enfermedad producida por virus (ortomixovi-

rus), caracterizados por presentar el material genético en
varias moléculas de RNA, lo que explica que los virus
muten con mucha facilidad y cada año aparezcan nuevas
cepas. Los síntomas afectan a las vías respiratorias y tam-
bién a dolores musculares, y la infección puede ir asocia-
da al desarrollo de otras infecciones bacterianas o víricas.
Resfriado, enfermedad de las vías respiratorias en la
que participan diversos agentes infecciosos, muchos de
los cuales son bacterias que forman parte de la flora habi-
tual de la boca o la faringe, como la Neisseria catarralis,
que ante un descenso de las defensas inmunitarias se
reproducen en exceso; pero el agente más importante
son los adenovirus, virus de gran tamaño cuyo material
Fig. 4.7. Mycobacterium tuberculosis responsable de la genético es de DNA bicatenario.
tuberculosis.
Neumonía, también conocida como pulmonía, enfer-

medad de acción rápida que congestiona los lóbulos pul-
monares. Existen diversas variantes producidas por diver-
sos agentes, pero el más frecuente es la bacteria
Streptococcus pneumoniae. La enfermedad se puede pre-
venir con medidas de higiene y se combate con antibióti-
cos contra las bacterias grampositivas, como la penicilina.
Meningitis, enfermedad grave por las lesiones que
puede provocar en el sistema nervioso. El agente infeccio-
so parasita a las células presentes en el líquido cefalorra-
quídeo, produciendo la inflamación de las meninges
(membranas que envuelven el sistema nervioso central).
La modalidad más peligrosa es la producida por la bacte-
ria Neisseria meningitidis, conocida como "meningoco-
co", pero existen también meningitis producidas por Fig. 4.9.
otras bacterias y por virus (citomegalovirus). Salmonella sp.

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Infecciones transmitidas por vía Infecciones por contacto directo

intestinal (o entérica) Enfermedades de transmisión sexual, transmitidas
Gastroenteritis, es una inflamación del estómago o del especialmente por el contacto sexual. Hay enfermedades
intestino provocada por algún microorganismo infeccio- de origen bacteriano conocidas desde antiguo, como la
so. Algunas bacterias del género Salmonella provocan la sífilis (producida por Treponema pallidum) y la gonorrea
llamada salmonelosis, caracterizada por una prolongada (producida por Neisseria gonorrhoeae). La prevención de
diarrea. El Escherichia coli, habitante normal del intestino estas enfermedades consiste en evitar el contacto sexual
grueso, puede invadir las células de sus paredes y provo- con personas que las padecen, pues no se ha descubierto
car disentería, caracterizada por el dolor abdominal y las ninguna vacuna eficaz. La sífilis puede transmitirse tam-
heces con sangre y pus. También algunos enterovirus pue- bién de la madre al feto.
den causar gastroenteritis víricas. Más reciente es el caso del S.I.D.A., provocado por un
Fiebre tifoidea, provocada por la bacteria Salmonella retrovirus, y que ha llegado a alcanzar proporciones de
typhi, es una gastroenteritis especialmente grave, con fie- pandemia (epidemia a nivel mundial) (fig. 4.10). Se trans-
bre, dolor abdominal y erupciones en la piel. Antes del mite también en la lactancia y a través de transfusiones
descubrimiento de los antibióticos, la enfermedad era de sangre. No se ha conseguido una vacuna eficaz, pero
frecuentemente mortal, y los supervivientes quedaban se están desarrollando eficaces tratamientos antivirales
inmunizados durante muchísimo tiempo. que retrasan el avance de la enfermedad.
Cólera, otra gastroenteritis muy grave provocada por Tétanos y gangrena, son enfermedades producidas
la bacteria Vibrio cholerae. Las diarreas son muy fuertes y por bacterias del género Clostridium (C. tetani y C. per-
es muy importante la reposición de agua y sales minera- fringens) que penetran en el organismo a través de heri-
les. Se ha desarrollado una vacunación para prevenir epi- das profundas, y producen toxinas que son en realidad las
demias de esta enfermedad, que se sigue dando en luga- causantes de los síntomas de la enfermedad. Se tratan
res con pocas condiciones higiénicas, especialmente por con vacunas y antitoxinas específicas.
contaminación de las aguas potables con aguas fecales. Herpes y varicela, son enfermedades víricas transmiti-
Poliomelitis, es una enfermedad provocada por el das por contacto con individuos portadores del virus y se
virus poliovirus, que afecta al sistema nervioso central y al manifiestan con erupciones en la piel. El herpes tiene
desarrollo óseo en los niños, pero se transmite por vía varias modalidades, alguna de ellas provoca dolores
intestinal. Actualmente la enfermedad está muy controla- importantes por inflamación de los nervios. La varicela es
da por las campañas de vacunación de los niños. más frecuente en niños y se considera una enfermedad
benigna.
Fig. 4.10.
Mapa mundi de
incidencia del
SIDA.

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Enfermedades contagiadas por cientemente esterilizadas o por transfusiones de sangre,

vectores mientras que la hepatitis A también puede transmitirse
por vía intestinal (fig. 4.13). También el S.I.D.A. puede
En numerosas enfermedades infecciosas, es un animal
transmitirse por jeringuillas o por transfusiones (fig. 4.14).
o un objeto, o sea, un vector, el responsable de la intro-
ducción del agente patógeno en el organismo.
Como ejemplo de enfermedades transmitidas por ani-
males, podemos citar la rabia, enfermedad vírica que
afecta al sistema nervioso, transmitida por la mordedura
de mamíferos portadores, como el perro o el lobo; el tifus
exantemático, caracterizado por fiebre y trastornos ner-
viosos, siendo los piojos los transmisores de la Rickettsia,
bacteria responsable de la enfermedad (fig. 4.11); las pul-
gas eran las transmisoras de la peste, enfermedad que
asoló Europa en la Edad Media, producida por la bacteria
Yersinia pestis; en los países tropicales, hay mosquitos
transmisores de protozoos (como el productor del palu-
dismo) y parásitos (como las filarias) (fig. 4.12).
Como ejemplo de enfermedades transmitidas por ins- Fig. 4.13. Virus de la hepatitis A.
trumentos, se puede citar la hepatitis, enfermedad vírica
que afecta al hígado, de la que hay algunas variantes; las
hepatitis B y C sólo se transmiten por jeringuillas insufi-
Fig. 4.14. Virus del SIDA

emergiendo de un leucocito
infectado.
Actividades
Fig. 4.11. Pedículus humanus, ectoparásito del ser humano
que se alimenta de la sangre. Actúa a su vez como vector de a) Hay muchas enfermedades bacterianas y víricas que no
otras enfermedades. se han citado en los apartados anteriores, por tratarse de
enfermedades de menor incidencia en la población, bien
por padecerse una vez en la vida, bien por haberse prácti-
camente erradicado de las sociedades desarrolladas por
las campañas de vacunación, bien por tratarse de enfer-
medades benignas. Cita un ejemplo de cada uno de estos
tres casos y busca información sobre el agente infeccioso
y sobre el tratamiento de la enfermedad.
b) ¿Cuáles son las principales precauciones que tomarías
para evitar una enfermedad transmitida por vía respirato-
ria? ¿y para prevenir enfermedades transmitidas por vía
intestinal?
c) La prevención de enfermedades de transmisión sexual
requiere en ocasiones el cambio de determinados hábitos
sociales. ¿Piensas que esa es una diferencia con las otras
Fig. 4.12. Detalle al microscopio de barrido de la cabeza de enfermedades estudiadas, o se trata del mismo tipo de
prevención?
un mosquito.

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LOS MICROORGANISMOS Y Fabricación del pan

5 LOS ALIMENTOS A la masa de harina se le añade una porción de leva-
dura (fig. 5.1), que es un microorganismo del grupo de
Los microorganismos saprofitos pueden resultar per- los hongos, que digiere el almidón de la harina, y con la
judiciales para los intereses de nuestra especie cuando glucosa obtenida, realiza la fermentación alcohólica; en
crecen sobre los alimentos reservados para el consumo esta fermentación se produce alcohol y dióxido de car-
humano, pues los alteran con su actividad, o incluso bono; el alcohol se evapora en el proceso de cocción en
producen ácidos y sustancias nocivas como fruto de las el horno, siendo aquí el dióxido de carbono el produc-
fermentaciones. Es el caso del botulismo, intoxicación to útil, pues hincha la masa y produce un pan esponjo-
producida por la ingestión de ácido botulínico, produci- so (fig. 5.2).
do por la bacteria Clostridium botulinum cuando crece En la antigüedad se obtenía la levadura de masa de
en las conservas. harina vieja que se guardaba; en la actualidad la leva-
Para evitar estos peligros, los alimentos deben con- dura se produce industrialmente en las fábricas de cer-
servarse en condiciones que dificulten el crecimiento de veza, pues las mismas especies de levadura se usan para
microorganismos, con procedimientos físicos, como la el pan y para las bebidas alcohólicas (fig. 5.2).
refrigeración, la congelación, la pasteurización (calen-
tar el producto a 60 ºC durante un tiempo), la esterili-
zación (calentar el producto a 120 ºC y dos atmósferas
de presión durante al menos 15 minutos) o la irradia-
ción (ver Actividad de página siguiente).
En otras ocasiones, los microorganismos saprofitos
son buscados a propósito para transformar los alimen-
tos y enriquecerlos en nutrientes o simplemente mejo-
rar sus cualidades organolépticas (sabor, aroma...). Este
es el caso de las levaduras usadas para la fabricación de
bebidas alcohólicas o del pan, y de las bacterias usadas
para la fabricación del yogur y del queso. Como la pro-
ducción de alimentos ha adquirido en el último siglo la
categoría de actividad industrial, este capítulo entra
dentro de la denominada Microbiología industrial.
Fig. 5.1. Levaduras del género Saccharomyces. Varias de

ellas se encuentran en proceso de germación. La especie S. Fig. 5.2. Proceso simplificado de la fabricación del pan.
cerevisiae interviene en la fabricación de pan, del vino y de la
cerveza.

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Fabricación de bebidas alcohólicas deseadas (viscosidad o cuerpo, acidez, color, aroma...);

por eso, el primer mosto se trata con oxidantes, como
Para producir vino se usa el mosto o jugo de uva
los sulfitos, que eliminen la levadura silvestre, y pasa a
madura. Normalmente, la piel de la fruta ya lleva leva-
inocularse el cultivo seleccionado.
dura, de manera que al prensar la uva, la levadura cae
con el mosto al lagar o primer depósito de fermenta- En este proceso general, hay variantes; los llamados
ción. Las especies de levadura presentes en la uva son vinos de mesa adquieren graduaciones de alcohol entre
muy variadas, aunque la más importante sea la ya cita- 10 y 14 % en volumen (o grados); los vinos especiales de
da levadura de cerveza (Saccharomyces cerevisae). Cada aperitivo pueden alcanzar cerca del 20 %. A partir de
fabricante de vino prepara su cultivo particular de leva- este contenido alcohólico, las levaduras mueren, por lo
duras que proporcionen al producto las características que las bebidas de mayor graduación se obtienen por
destilación del vino, obteniéndose produc-
tos más ricos en alcohol (aguardientes) a los
molienda que se da sabor y aroma por los procedi-
A
A D
D BA mientos de reposo o por el añadido de
A E
EB C plantas aromáticas.
C
preparación de la malta Se fabrican también otras bebidas alco-

Cebada hólicas por fermentación de otros zumos de
fruta, como la sidra, que parte del zumo de
maceración manzana.
Agua
Las cervezas se preparan por fermenta-
ción de infusiones de granos germinados
eliminación
AZUCAR de residuos de cereales, generalmente de cebada,
Azúcar según el procedimiento que se detalla en el
«cerveza nueva»
y ebullición esquema adjunto. El diferente color de las
cervezas puede deberse al diferente grado
de tostado del grano de cebada antes de
Lúpulo (aromatizante) molerse.
residuos Fermentaciones lácticas

La fermentación láctica es un tipo de
enfriamiento
metabolismo anaerobio en el que el pro-
Levadura ducto final del catabolismo de los azúcares
es el ácido láctico. Las bacterias que presen-
tan esta fermentación son usadas para la
obtención de alimentos muy variados: el
fermentación y yogur, procedente de la fermentación de la
clarificación
leche, los encurtidos de vegetales, las coles
ácidas y el queso.
Las especies de bacteria usadas en la
pasteurización fabricación del yogur son Streptococcus
residuos para la bulgaricus y Lactobacillus acidofilus. Hay
fabricación de también otros productos similares que se
levadura
comprimida diferencian en las especies de bacteria utili-
filtración y
almacenamiento carbonatación zadas.
y envasado
La fabricación del queso es más comple-
ja (fig. 5.4); la fermentación láctica puede
ser la responsable del cuajado de la leche,
★★★
aunque también se puede conseguir el cua-
jado añadiendo a la leche el cuajo, que es
★★★ ★★★ ★★★
Fig. 5.3. Proceso simplificado de la fabrica- el estómago ácido de los rumiantes. La cua-
ción de la cerveza

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jada obtenida es rica en la proteína case-

leche esterilizada y cultivo inicial ína, y sobre ella puede crecer una gran
homogeneizada inoculación variedad de bacterias y hongos cuyos
bacteriana o
adición de cuajo productos finales de fermentación dan
los diversos sabores y texturas de los dife-
rentes tipos de queso; por ejemplo, el
Propionibacterium es el responsable prin-
suero cipal de los quesos "Emmental", caracte-
rizados por sus grandes agujeros, y el
requesón moho Penicillium roqueforti es el princi-
pal responsable de los quesos
"Roquefort", con su aspecto enmoheci-
do.
requesón
cocido en el
El cuajo se coloca suero antes de Fue en el siglo XVIII cuando empe-
en moldes para su ser secado
secado. zó a obtenerse la levadura de cerveza
de forma industrial y a usarse esta
levadura para la fabricación del vino
y del pan.
Depósito de Este hito marcó también la separa-
requesón cocido en
vasijas de secado. ción de dos oficios: el panadero y el
Eliminación del pastelero. El primero usaba levadura
suero por métodos
industrial o industrial para hinchar la masa, y el
artesanal. segundo usaba otros procedimientos
para dar textura a la masa.
quesos blandos (de

untar) que deben ser
consumidos
rápidamente
el queso puede ser

sembrado con
esporas de hongos,
aromatizado con
hierbas, o sometido a
otros tratamientos. Fig. 5.4. Proceso simplificado de la fabricación
de queso.
Actividades
a) ¿Por qué la adición de azúcar o de sal impide el crecimiento de los microor-
ganismos? Conservación de los alimentos
b) ¿Qué procedimientos conoces para deshidratar los alimentos? Tratamientos físicos Tratamientos químicos
Ahumado Salazón
c) Los alimentos refrigerados se estropean cuando se sacan de la nevera.
¿Por qué? Deshidratacion
d) ¿Qué tipos de radiaciones pueden matar microorganismos? ¿Afectarían Pasteurización Adición de azúcar
también a nuestras células?
Esterilización
Antifermentativos
Refrigeración
Irradiación Antioxidantes

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OTRAS APLICACIONES INDUSTRIALES

6 DE LOS MICROORGANISMOS
Obtención de productos
quimiofarmacéuticos
El ejemplo más tradicional es el de la fabricación de
antibióticos. El cultivo masivo de los microorganismos
productores de estas sustancias antimicrobianas, ha pues-
to al alcance de la medicina grandes cantidades de anti-
bióticos con los que combatir eficazmente muchas enfer-
medades bacterianas (fig. 6.1). Fig. 6.2.
Instalación
industrial de cul-
tivo de microor-
ganismos.
Cepas de microorganismos aerobios son usadas en tra-

tamientos de aguas residuales para hacer desaparecer la
contaminación orgánica, pues los restos orgánicos sirven
de alimento a estos microorganismos; a su vez, los fangos
producidos en estos tratamientos, por crecimiento de los
microorganismos, son utilizados como fertilizantes, por
ser ricos en nutrientes inorgánicos (sales amónicas, sulfa-
tos, fosfatos...).
Cepas de microorganismos seleccionadas capaces de
digerir los hidrocarburos, son usadas para la eliminación
de las mareas negras o las acumulaciones de aceites
Fig. 6.1. Penicillium, un hongo productor de penicilina, al industriales. Otros microorganismos son usados en suelos
microscopio de barrido. contaminados por su capacidad de absorber metales
pesados, como el cadmio, cobre, zinc o níquel, quedando
El uso de la ingeniería genética ha ampliado las posi- así atrapados en su cuerpo y no a merced de la disolución
bilidades de esta aplicación de los cultivos de bacterias. de las aguas superficiales o subterráneas.
Inoculando los genes convenientes en bacterias o levadu- Estas aplicaciones de los microorganismos se han visto
ras, se obtienen cepas productoras de hormonas. Por también ampliadas por el uso de la ingeniería genética,
ejemplo, la mayor parte de la insulina fabricada hoy día pues se pueden inocular en las bacterias genes que amplí-
procede de cepas de la bacteria Escherichia coli en las que en sus propiedades de digestión de hidrocarburos o de
se ha inoculado el gen productor de esta hormona; lo fijación de metales pesados, como las bacterias portado-
mismo sucede con la hormona del crecimiento humano, ras de un gen de ratón que inmoviliza el cadmio.
producida por cepas de levadura que portan el gen pro-
ductor de esta sustancia; también muchos antibióticos y
vacunas son producidos por microorganismos modifica-
dos genéticamente.
Tratamientos de residuos
La gran variedad de metabolismos que presentan las
especies de microorganismos habitantes del suelo induce a
pensar que siempre será posible encontrar alguna especie
de microbio capaz de digerir o degradar los residuos agrí-
colas, industriales o urbanos que se acumulan en determi-
nadas áreas y amenazan con contaminar el entorno.
Fig. 6.3. Biorremediación de un escape de petróleo.

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Microbiología aplicada
Resumen

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1 La mayor parte de las bacterias habitantes del plancton gripe

(superficie del mar y de los lagos no contaminados)
están adaptadas a vivir en bajas concentraciones de tétanos
nutrientes. ¿A qué nutrientes nos referimos?, es decir, salmonelosis
¿qué sustancias necesitan dichas bacterias para vivir?
fiebre tifoidea
2 Las bacterias fotosintéticas (diferentes a las cianobacte-
tifus
rias) sólo son abundantes en aguas enriquecidas en
sulfuros o en sales ferrosas, sea en el litoral, sea en exantemático
lagos interiores. ¿Qué microorganismos fotosintéticos resfriado
Actividades
ocupan su lugar en mar abierto o en lagos no contami-

nados? herpes
3 En el suelo abundan muchos microorganismos benefi- hepatitis

ciosos para los ecosistemas y para la especie humana en peste
particular, por beneficiar a las plantas o por ser fuente de
rabia
productos farmacéuticos. Indica de qué grupos de
microorganismos estamos hablando y qué medicamen- gangrena
tos pueden proceder de microorganismos del suelo. sífilis
4 Define los siguientes conceptos: microorganismo pató- S.I.D.A.
geno, infección, contagio, toxemia, asepsia, antisep-
sia, virulencia, vector.
5 ¿Qué es la resistencia a los antibióticos? ¿Por qué pre-
8 Haz una clasificación de los alimentos obtenidos por
ocupa este fenómeno a las autoridades sanitarias?
fermentación, según si el alimento incluye el microor-
6 La lepra es una enfermedad de la piel producida por ganismo vivo, o si el alimento ya no incluye el micro-
la bacteria Mycobacterium leprae o bacilo de Hansen. organismo que lo ha producido:
Fue importante y temida en la antigüedad, pero hoy con/ sin microorganismo
día su extensión se restringe a países poco desarrolla- alimento
vivo
dos y con deficientes políticas sanitarias, especial- pan
mente la India. Busca información sobre esta enfer- queso Roquefort
medad y contesta las siguientes cuestiones:
yogur
a) ¿En qué grupo de enfermedades, según la vía de
cerveza
transmisión, colocarías la lepra?
vino
b) ¿Qué medidas sanitarias piensas que han favoreci-
do su erradicación de los países desarrollados y de queso Emmental
muchos otros lugares? encurtido
7 Clasifica las siguientes enfermedades según que sean sidra
producidas por bacterias o por virus, y según la vía de aguardiente
contagio: cuajada
Enfermedad bacteriana/ vírica vía de contagio
9 Se denomina biogás al metano producido por microor-
tuberculosis ganismos que fermentan residuos orgánicos. Este pro-
poliomelitis ducto constituye una de las fuentes de energía reno-
vable y existen ya plantas de producción de electrici-
cólera
dad a partir de la combustión de biogás. ¿Qué venta-
neumonía jas tiene, para el cuidado del medio ambiente, el con-
meningitis sumo de biogás sobre el consumo de gas natural, que
es metano fósil, acumulado en yacimientos?
varicela

BAXX5124_18 12/6/09 14:43 Página 339
Bacterias oceánicas y regulación del clima

Se ha comentado ya la abun- Algunas bacterias del género
dancia de bacterias* en los océa- Roseobacter poseen pigmentos
nos: unas 500.000 por cm3 en la fotosintéticos (bacterioclorofila a y
zona fótica (bacterioplancton) y carotenoides) con los que produ-
unas 100.000 por cm3 por debajo cen ATP en presencia de luz, y aun-
de la zona fótica. Esto supone una que no presenten fotsíntesis, en el
gran biomasa que tiene una enor- sentido de fijar el CO2 y producir
me importancia sobre los principa- materia orgánica, disminuyen así
les ciclos biogeoquímicos (espe- sus necesidades de oxidar materia
Ampliación
cialmente los del nitrógeno, el azu- orgánica para producir ATP. Un
fre y el carbono) y, puesto que comportamiento similar lo poseen
algunos de estos ciclos afectan a la otro grupo de bacterias oceánicas,
regulación del efecto invernadero, los Bacteroidetes, que utilizan el
también una gran influencia en el pigmento rodopsina para generar
clima del planeta. ATP a partir de la energía lumíni-
ca; hay que recordar que este es el
El ciclo del azufre. mismo pigmento que usan las célu-
El sulfuro de dimetilo (DMS) es atmósfera sería de 3 a 4 ºC supe-
las de la retina de los vertebrados
uno de los compuestos responsa- rior. La cantidad de DMS presente
para transformar la luz en impul-
bles del característico "olor a mar"; en la atmósfera se regula por un
sos nerviosos.
cada año escapan del mar a la mecanismo de retroalimentación:
atmósfera 100 millones de tonela- a menos DMS, más radiación solar, Existen también arqueobacte-
das de este gas, y si bien una con lo que las algas unicelulares rias en el plancton cuyo metabolis-
pequeña porción de esta sustancia producen más DMSP y aumenta la mo es poco conocido, porque no se
es emanada por los volcanes, la producción de DMS; al aumentar han conseguido cultivar en el labo-
mayor parte se produce por trans- éste, disminuye la radiación solar ratorio, pero que se ha demostrado
formaciones biológicas. y por tanto la producción de DMSP. que son capaces tanto de consumir
materia orgánica como de fijar el
Las algas unicelulares poseen en El ciclo del carbono. CO2, y que presentan menor
su organismo gran cantidad de Las cianobacterias realizan la
dimetilsulfoniopropionato (DMSP), dependencia de la luz que las cia-
fotosíntesis como las algas y las
sustancia orgánica que regula la nobacterias.
plantas, por lo que disminuyen la
presión osmótica, contrarrestando cantidad de CO2 atmosférico (prin- 1. En el ciclo del DMS (sulfuro de
los efectos del exceso de sal en las cipal gas de efecto invernadero) y dimetilo) descrito en el artícu-
algas marinas. Esta sustancia supo- aumentan el contenido en O2. Se lo, intervienen otros microor-
ne el 10 % de la biomasa de las ganismos además de las bac-
calcula que la actividad de las cia-
algas, y el 75 % del azufre que con- terias. ¿A cuáles nos referi-
nobacterias marinas supone el 50
tienen. Cuando mueren o son mos?
% de la fotosíntesis del planeta.
depredadas, el DMSP es liberado en 2. Se dice que las bacterias
También cabe destacar el papel de
el mar, y las bacterias lo metaboli- Roseobacter y Bacteroidetes
Cuestiones
las cianobacterias del género

zan, produciendo DMS, que se eva- son heterótrofas, porque con-
pora a la atmósfera.
Trichodesmium que asimilan el
nitrógeno atmosférico y ponen a sumen carbono orgánico y no
En la atmósfera, el DMS es oxi- disposición de los demás organis- pueden fijar el carbono inorgá-
dado por la radiación ultravioleta y mos nitratos, amonio y proteínas, nico, y sin embargo tienen un
se forman aerosoles de sulfatos, aunque esto se refiera al ciclo del mecanismo para producir ATP
que condensan la humedad y nitrógeno y no al que aquí estamos a partir de la energía lumínica.
aumentan la densidad de las considerando. Podríamos decir que presen-
nubes. Las nubes más densas limitan solamente una de las dos
Pero además, otras bacterias
tan la radiación solar que llega al fases de la fotosíntesis. ¿Qué
heterótrofas influyen indirecta-
planeta: se calcula que, en ausen- fase de la fotosíntesis poseen
mente en el ciclo del carbono.
cia de DMS, la temperatura de la y qué fase no poseen?
* En el presente artículo se usa el término “bacterias” como sinónimo de moneras o procariotas.

BAXX5124_19 11/6/09 18:50 Página 340
19 INMUNOLOGÍA
BAXX5124_19 11/6/09 18:50 Página 341
De acuerdo con los conocimientos actuales los científicos han

enunciado un concepto ampliado de inmunidad, según el cual
ésta consistiría en un complejo mecanismo por el que el organis-
mo reconoce todos sus tipos celulares y establece un equilibrio
entre ellos, rechazando aquellos tipos celulares que perturban el
equilibrio.
Este concepto ampliado de la inmunidad sería exclusivo de los
animales superiores, pues sólo en los vertebrados se han hallado
indicios del citado complejo mecanismo, mientras que en los ani-
males más simples y en los vegetales sólo se habrían desarrollado
los mecanismos de rechazo de los elementos extraños.
La ciencia de la inmunidad o Inmunología ha experimentado
un enorme desarrollo desde que Jenner descubriera la vacuna
contra la viruela. En la actualidad los inmunólogos buscan no sólo
nuevas vacunas y sueros contra enfermedades, sino también res-
puestas cada vez más precisas a preguntas tan acuciantes, como
¿de qué forma puede evitarse el rechazo al trasplante de órga-
nos? ¿Cómo puede un individuo que ha sufrido el sarampión hace
treinta años permanecer inmune a él? ¿Podremos fabricar vacu-
nas eficaces contra el cáncer? ¿Está preparado el sistema inmuni-
tario para responder a cualquier tipo de agresión microbiana?
1 Concepto y tipos de inmunidad.

2 Defensas innatas
3 Células y órganos del sistema inmunitario
4 Inmunidad adquirida: la respuesta inmunitaria
5 El reconocimiento del antígeno por los linfocitos B y T
6 Los anticuerpos
7 Desarrollo de los linfocitos: Selección clonal
8 Dos respuestas inmunitarias: humoral y celular
9 Inmunidad natural frente a la infección
10 Inmunidad inducida artificialmente
11 Transtornos del sistema inmunitario
12 Trasplante de órganos Resumen
Actividades
Ampliación
Anticuerpos monoclonales
BAXX5124_19 11/6/09 18:50 Página 342
1 CONCEPTO Y TIPOS DE INMUNIDAD 2 DEFENSAS INNATAS
La función del sistema inmunitario es proteger al Externas: barreras físicas y químicas

organismo tanto de las agresiones de otros seres vivos
Los animales presentan una barrera externa, que se
(microorganismos patógenos) como de las células pro-
opone a la penetración de microorganismos, formada
pias alteradas (células cancerosas).
básicamente por la piel. Además, las glándulas sebáceas
El concepto más restringido de inmunidad, el más de la piel segregan ácidos grasos y ácido láctico que dis-
tradicional, considera a ésta como la capacidad de un minuyen el pH de la piel e impiden la colonización de bac-
organismo u hospedador de resistir a la infección. terias patógenas. Pero a veces se desarrollan colonias de
Implica la interacción entre distintos tipos de células y bacterias o de hongos sobre la piel; por eso los animales
sus productos para defenderse de la invasión e infec- han creado mecanismos de descamación periódica de la
ción de los patógenos. barrera externa.
En un sentido más general, la inmunidad es la pro- Los animales presentan orificios naturales, recubier-
piedad de los organismos de rechazar cualquier cuerpo tos por mucosas, necesarios para las funciones de nutri-
extraño que pretenda invadirlos. ción y respiración, o para los órganos de los sentidos;
Existen dos tipos de defensas: innatas y adquiridas. para impedir que estos orificios se conviertan en lugares
• Las defensas innatas o inespecíficas son mecanismos de fácil acceso a los microorganismos, las aperturas se
generales que protegen el cuerpo de muchos pató- encuentran siempre impregnadas de sustancias (saliva,
genos. Así la piel actúa como una barrera impidien- lágrimas, mucosidades, cerumen...) que, además de rete-
do que los microorganismos patógenos penetren en ner a los microorganismos, contienen sustancias que los
el organismo. La mayoría de los animales y de las destruyen, como la lisozima.
plantas tienen defensas innatas. Los animales también presentan otras barreras en el
• Las defensas adquiridas o específicas están dirigidas tubo digestivo, como es el ácido clorhídrico del estóma-
sólo hacia un determinado microorganismo. Por go, que destruye la mayor parte de los microorganismos,
ejemplo los anticuerpos sólo se producen contra un o la flora bacteriana del intestino, o de la boca y la farin-
determinado virus o bacteria y se unen a él para ge, que impide la implantación de cualquier colonia
destruirlo. Las defensas específicas sólo las tienen extraña de microorganismos. En muchas ocasiones, las
los vertebrados. infecciones sobrevienen porque una desnutrición, o un
cambio de hábito en la ingestión de alimentos, o un
Los dos tipos de defensas actúan juntas y de mane-
enfriamiento provocan un desequilibrio en la flora bacte-
ra coordinada. Las defensas inespecíficas están siempre
riana habitual del individuo (fig. 2.1).
presentes y dispuestas a actuar rápidamente ante los
diferentes patógenos, mientras que las respuestas Cuando se abre una brecha en la barrera externa, el
específicas son más lentas y complejas. Éstas últimas se organismo puede sufrir una infección local, o invasión
caracterizan porque en ella intervienen los linfocitos localizada de microorganismos. Para combatir la infec-
que reconocen a un antígeno (molécula extraña) y ción se desencadenan reacciones inflamatorias en la
actúan sólo contra él. piel, lo cual constituye ya parte de las defensas internas.
Además, los animales tienen mecanismos para cicatrizar
las heridas.
LAS DEFENSAS DE LOS VERTEBRADOS

Inmunidad innata o inespecífica Inmunidad adquirida
· Respuestas rápidas a una amplia variedad de microorganismos · Respuesta más lenta a microorganismos
específicos
· Intervienen los linfocitos
Defensas externas: barreras físicas y Defensas internas: respuesta Respuesta humoral:
químicas inflamatoria · Anticuerpos
· Piel · Células fagocíticas
· Mucosas · Proteínas antimicrobianas Respuesta celular:
· Secreciones · Células natural killer · Linfocitos citotóxicos
342 Tema 19 Inmunología

BAXX5124_19 11/6/09 18:50 Página 343
Internas: respuesta inflamatoria

La inflamación es una reacción inespecífica que se pro-
duce cuando los microorganismos superan las barreras
externas y penetran en el organismo, por ejemplo a través
de una herida en la piel. La respuesta inflamatoria produ-
ce hinchazón, dolor y calor en la zona donde se localizan
los microorganismos extraños.
En estas defensas internas intervienen principalmente
los leucocitos, llamados fagocitos, que ingieren a los micro-
organismos y, además, producen proteínas antimicrobianas
que desencadenan una respuesta inflamatoria localizada.
También intervienen los mastocitos, presentes en los teji-
dos conectivos, que cuando se lesionan, liberan histamina
que produce la dilatación y el aumento de la permeabili-
dad de los capilares cercanos, contribuyendo, por tanto, a
la inflamación del tejido lesionado. Por último, los fagoci-
tos estimulan a la siguiente línea de defensa.
Las defensas innatas ayudan a evitar que los microorga-
nismos se extiendan por el cuerpo, antes de que se produz-
ca la respuesta inmunológica específica, que es más lenta.
En la defensa innata o inespecífica interviene otro

tipo de leucocitos no fagocitos, llamados células
natural killers (células asesinas), que destruyen a las
células infectadas por virus y a células tumorales.
También intervienen proteínas del llamado sistema
del complemento (que se estudiarán más adelante),
una de cuyas funciones es marcar a los microorganis-
Fig. 2.1. Defensas innatas. Barreras externas físicas y químicas mos para que sean fagocitados.
para impedir la infección
Fig. 2.2. La respuesta inflamatoria local

BAXX5124_19 11/6/09 18:50 Página 344
CÉLULAS Y ÓRGANOS DEL SISTEMA Los fagocitos se encargan de ingerir y digerir micro-
3 INMUNITARIO organismos, fragmentos celulares y aglutinaciones de
sustancias potencialmente tóxicas. Los más importantes
Las células componentes del sistema inmunitario for- son los neutrófilos, los monocitos o macrófagos y las
man parte del llamado medio interno del organismo, es células dendríticas.
decir, son células que se distribuyen por los líquidos del Los linfocitos son especialmente abundantes en la
cuerpo, principalmente, la sangre, la linfa y el plasma linfa, de ahí su nombre, pero también están presentes
intersticial. en la sangre. Hay dos tipos: linfocitos B y linfocitos T.
Estas células se forman en la médula ósea roja que Ambos se originan en la médula ósea.
rellena el tejido esponjoso de los huesos. En ella se Los linfocitos T maduran en el timo, órgano linfoide
encuentran unas células madre que tienen capacidad situado bajo el esternón. Por su función se distinguen a
para diferenciarse en los distintos tipos de células del su vez dos tipos:
medio interno (fig. 3.1). Entre ellas hay algunas que no • Linfocitos Th o T4, también llamados colaboradores
tienen función inmunitaria, como los glóbulos rojos y las o de ayuda (en inglés helper), son los auténticos
plaquetas. Los glóbulos blancos si que son importantes coordinadores del sistema inmunitario, para lo cual
para las defensas del organismo y pueden abandonar el elaboran sustancias, que actúan de mensajeros. Se
sistema circulatorio y pasar a los espacios extracelulares denominan T4 porque tienen en su membrana una
donde estén los patógenos. proteína llamada CD4.
Podemos agrupar a los glóbulos blancos en tres gru- • Linfocitos Tc o T8, también llamados citotóxicos,
pos principales: fagocitos, linfocitos y asociados a la reconocen a las células infectadas por virus y las des-
inflamación. truyen; actúan segregando sustancias químicas. Se
Fig. 3.1. Células sanguíneas.

BAXX5124_19 11/6/09 18:50 Página 345
denominan T8 porque tienen en su membrana una

proteína llamada CD8.
• Los linfocitos B maduran en la médula ósea y circulan
por la sangre y por la linfa. Fabrican proteínas llamadas
anticuerpos que se unen específicamente a los antíge-
nos o sustancias extrañas al organismo.
Las células asociadas a las reacciones inflamatorias
tienen en el citoplasma gránulos o vesículas de sustan-
cias relacionadas con las reacciones inflamatorias.
• Granulocitos basófilos, con gránulos que se tiñen con
colorantes básicos. Segregan histamina (importante
en la respuesta inflamatoria) y heparina (anticoagu-
lante).
• Mastocitos, son células similares a las anteriores en
morfología y función, pero más grandes, y se encuen-
tran en el plasma intersticial, generalmente junto a
los capilares sanguíneos. Liberan histamina.
• Granulocitos eosinófilos, con gránulos que se tiñen
con el colorante eosina. Intervienen en las reaccio-
nes alérgicas. Libera sustancias antiinflamatorias.
También son fagocitos aunque poco eficaces y eliminan
parásitos pluricelulares recubiertos de anticuerpos.
Fig. 3.2. El sistema de defensa humano
Órganos linfáticos
Los tejidos linfáticos, que incluyen el timo, el bazo, la
médula ósea, los ganglios linfáticos y el tejido linfoide Hay dos tipos de linfocitos Th: los Th1 y los Th2.
asociado a las mucosas (amígdalas, adenoides y placas • Los linfocitos Th1 intervienen en la respuesta
de Peyer en el intestino) son, junto con la sangre y la inmunitaria celular y participan en la activación de
linfa, componentes esenciales de nuestro sistema de los macrófagos y de los linfocitos T citotóxicos.
defensa. • Los linfocitos Th2 intervienen en la respuesta
Se consideran órganos linfáticos primarios aquellos inmunitaria humoral y participan en la activación
en los que se originan y maduran los linfocitos, que son de los linfocitos B.
la médula ósea roja y el timo. El resto son los órganos lin- Los linfocitos T y los macrófagos segregan citoci-
fáticos secundarios y en ellos los linfocitos maduros nas que son proteínas solubles que actúan como
entran en contacto con las moléculas extrañas y se desen- mensajeros químicos. Estas citocinas se unen a sus
cadena la respuesta inmunitaria. Así, los ganglios linfáti- células diana alterando su comportamiento. Así, dife-
cos, que se encuentran a lo largo de los vasos linfáticos, rentes citocinas activan macrófagos, linfocitos B y lin-
contienen distintos tipos de glóbulos blancos y a medida focitos T.
que la linfa pasa a través de ellos atrapan moléculas y
partículas extrañas (fig. 3.2).
Actividades
a) Relaciona las medidas de higiene tradicionales con lo aprendido sobre las barreras externas de inmunidad: lavarse las manos,
limpiarse los dientes, higiene íntima…
b) Cita las defensas químicas externas que presentan los animales para impedir la invasión e infección de los patógenos.
c) ¿Qué es una infección local?
d) ¿Quién produce las inflamaciones, los microorganismos invasores o el sistema inmunitario?
e) Si las inflamaciones son molestas, porque elevan la temperatura del cuerpo, producen picores, hinchazones, e incluso dificulta-
des respiratorias, ¿por qué se estudian como un fenómeno de defensa del organismo?

BAXX5124_19 11/6/09 18:50 Página 346
INMUNIDAD ADQUIRIDA: Un linfocito reconoce y se une sólo a una pequeña

4 LA RESPUESTA INMUNITARIA parte de un antígeno que se denomina determinante
antigénico o epítopo. Así, si el antígeno es una proteí-
La inmunidad adquirida es específica y se basa en la na el determinante antigénico es un pequeño péptido o
capacidad que tiene el hospedador de reconocer y des- secuencia de aminoácidos.
truir un microorganismo o sus toxinas. Los linfocitos son Un antígeno suele tener varios determinantes anti-
las células especializadas en la respuesta específica y génicos diferentes, cada uno de ellos capaz de producir
están programados para reconocer un antígeno en el una respuesta en los linfocitos que lo reconocen (fig.
patógeno. 4.1).
La respuesta inmunitaria comienza con el reconoci- Los anticuerpos secretados por los linfocitos B en res-
miento del microorganismo patógeno y termina con su puesta a los antígenos, se unen también a los determi-
destrucción. Presenta las siguientes características: espe- nantes antigénicos.
cificidad, memoria inmunológica, distinción entre lo Cuando un antígeno provoca una reacción alérgica,
propio y lo extraño, y diversidad. recibe el nombre de alergeno.
Especificidad. Los antígenos

Un antígeno es una molécula extraña que es recono- Algunas moléculas de pequeño tamaño, como la
cida de forma específica por los linfocitos generando penicilina, no son capaces por sí solas de desencadenar
una respuesta inmunitaria. una respuesta inmunitaria, pero si lo son si se unen a una
macromolécula, como por ejemplo a una proteína trans-
La mayoría de los antígenos son macromoléculas,
portadora. Estas moléculas se denominan haptenos.
proteínas o polisacáridos, que están en la superficie de
los microorganismos patógenos, de las células cancero-
sas y de las células trasplantadas. Otros antígenos son
solubles como las toxinas segregadas por las bacterias. Memoria inmunológica
Después de producirse una respuesta contra un
determinado antígeno, el sistema inmunológico lo
recuerda y en una exposición posterior al mismo antíge-
no la respuesta es más rápida y más intensa.
La memoria inmunológica permite al hospedador
resistir a los patógenos con los que ya ha tenido contac-
to, evitando que vuelva a padecer la misma enferme-
dad.
La vacunación contra las enfermedades se basa en
que el sistema inmunitario recuerda los antígenos (en
este caso los inoculados) con los que ya ha estado en
contacto.
Distinción entre lo propio y lo extraño

Un organismo tiene diferentes tipos de células con
antígenos en su superficie y también diferentes proteí-
nas capaces de desencadenar una respuesta inmunita-
ria.
El sistema inmunitario de un individuo reconoce los
antígenos propios y no los ataca. Cuando un organismo
fracasa en esta distinción y, considera lo propio como
extraño, su sistema de defensa ataca a su propio cuer-
po, desencadenándose una enfermedad llamada
autoinmune (fig. 4.2).
Fig. 4.1. Antígenos y determinantes antigénicos.

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a EL RECONOCIMIENTO DEL ANTÍGENO

5 POR LOS LINFOCITOS B Y T
Los linfocitos B y T reconocen a los antígenos median-

te receptores específicos situados en su membrana plas-
mática (cada linfocito tiene unos 100 000 receptores idén-
ticos en su membrana).
Los receptores de los linfocitos B

Los linfocitos B tienen en su membrana receptores
para antígenos, denominados también anticuerpos de
b
membrana, ya que su estructura es similar a la de los anti-
cuerpos que segregan estas mismas células cuando madu-
ran. Son proteínas con forma de Y que están formadas
por cuatro cadenas (dos pesadas y dos ligeras). Se unen
por la región del pie a la membrana plasmática, y en los
extremos de los brazos de la Y tienen dos lugares de
unión a un antígeno (fig. 5.1 a).
Los receptores de los linfocitos T

Los receptores de membrana de los linfocitos T (RCT)
para un antígeno específico están formados por dos
cadenas polipeptídicas diferentes (una cadena α y otra β),
unidas por un puente disulfuro. Por un extremo se unen
a la membrana y por el otro extremo las dos cadenas tie-
c
nen una región variable que constituye el lugar de unión
a su antígeno específico (fig. 5.1 b).
Fig. 4.2. Características de la respuesta inmunitaria.
Diversidad
El sistema inmunitario está capacitado para responder
a una gran diversidad de antígenos: moléculas extrañas,
virus, bacterias, protoctistas y parásitos pluricelulares.
Además, cada tipo de agente patógeno puede tener
varias especies o cepas con diferentes antígenos en su
superficie y, como hemos visto anteriormente, cada antí-
geno tiene también varios determinantes antigénicos.
Por todo ello, se cree que un individuo puede respon-
der específicamente a unos 10 millones de determinantes
antigénicos diferentes.
Fig. 5.1. Receptores de antígenos: a) de los linfocitos B y b) de
los linfocitos T.

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Los receptores o anticuerpos de membrana de los lin- han formado dentro de la célula. Una célula cancerosa
focitos B reconocen antígenos intactos, mientras que los o una célula infectada por un virus puede presentar
receptores de los linfocitos T sólo reconocen fragmentos estos antígenos en sus moléculas CMH clase I, que serán
de antígenos, que están unidos a proteínas de la membra- reconocidos por los linfocitos T citotóxicos.
na plasmática de las células normales, llamadas proteínas Proteínas del CMH de clase II. Sólo están en las célu-
del complejo mayor de histocompatibilidad (CMH). las presentadoras de antígenos (células dendríticas,
macrófagos y linfocitos B). Estas células se denominan
Las proteínas del CMH así porque fagocitan antígenos extraños y presentan sus
Se llaman así porque están codificadas por un con- fragmentos (péptidos), unidos a las proteínas del CMH
junto de genes denominados complejo mayor de histo- de clase II, a los linfocitos T helper o colaboradores.
compatibilidad. Son proteínas que están presentes en Un linfocito T no puede reconocer un antígeno
todas las células del organismo, aunque cada tipo celu- extraño a menos que sea presentado por una proteína
lar tiene las suyas propias; constituyen las señas de iden- del CMH (fig. 5.3). Una vez que ya ha sido reconocido un
tidad de cada tipo celular. antígeno por un linfocito T, el sistema inmunitario res-
Las proteínas del CMH se sintetizan en el RE, se unen ponde activando nuevos linfocitos específicos contra él.
allí con un fragmento de un antígeno proteico (pépti-
do), y a continuación lo llevan a la membrana plasmáti-
ca, proceso que se denomina presentación del antígeno.
Los linfocitos T se unen a las proteínas del CMH por su
RCT y entonces pueden reconocer los antígenos extra-
ños que estos presentan (fig. 5.2).
Hay dos tipos de proteínas CMH y cada una de ellas
presenta fragmentos de antígenos a un tipo de linfoci-
to T.
Proteínas del CMH de clase I. Se encuentran en casi
todas las células con núcleo del organismo, presentan
fragmentos (péptidos) de antígenos extraños que se
Fig. 5.3. Los linfocitos T reconocen fragmentos de antígenos

presentados por las proteínas del CMH. a) Proteínas del CMH
Fig. 5.2. Las células presentadoras de antígenos. clase I y b) proteínas del CMH clase II.

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La base de la Y determina el tipo de anticuerpo (IgA,

6 LOS ANTICUERPOS IgD, IgE, IgG, IgM), y los extremos variables de las cadenas
determinan los dos lugares de unión con el antígeno.
Son proteínas sintetizadas por los linfocitos B que se La estructura de las IgD, IgE e IgG responde a lo dicho
unen específicamente a los antígenos: cada antígeno hasta aquí. Las IgA están formadas por dos unidades
tiene su anticuerpo específico. como las descritas unidas por una pieza proteica, y las IgM
Los anticuerpos son proteínas del grupo de las glo- están formadas por cinco unidades estructurales unidas
bulinas de la sangre, llamadas también inmunoglobuli- también por piezas proteicas.
nas (Ig). Las moléculas de Ig están formadas por una Las IgM son los anticuerpos producidos por los linfoci-
unidad que puede repetirse dos o cinco veces, o no tos B después del primer contacto con un antígeno. En los
repetirse. sucesivos contactos con el antígeno, los linfocitos B segre-
gan IgG. Estos dos tipos de anticuerpos son los que for-
Estructura de los anticuerpos man aglomeraciones con las células infecciosas.
La unidad estructural de un anticuerpo está formada Las IgE son anticuerpos que intervienen principalmen-
por cuatro cadenas proteicas, dos ligeras y dos pesadas, te en las reacciones inflamatorias. Las IgA están presentes
unidas por puentes disulfuro, que adoptan la forma de y en la leche materna, y confieren una inmunidad pasiva
una Y (fig. 6.1). Las dos cadenas ligeras, llamadas L, son o al lactante, y las IgD son de función desconocida.
idénticas y lo mismo ocurre con las dos cadenas pesadas,
llamadas H. Cada una de las cuatro cadenas tiene una
región constante y una región variable. La región varia- Se ha observado que la estructura de los anticuerpos
ble de una cadena ligera se une a la región variable de es similar a la de las proteínas del complejo mayor de his-
una cadena pesada constituyendo el lugar de unión del tocompatibilidad (CMH) y a los receptores que tienen los
antígeno. Por tanto, cada molécula de anticuerpo tiene linfocitos para reconocer los antígenos, lo cual hace pen-
dos lugares de unión del antígeno. sar en una superfamilia de proteínas propias del sistema
inmunitario.
Fig. 6.1. Estructura de un anticuerpo.

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La reacción antígeno-anticuerpo
Cada antígeno provoca la secreción de un anticuer- unirse a determinantes antigénicos de dos bacterias
po específico que se une selectivamente a él por las diferentes.
regiones variables de su molécula. La unión del anti- • Precipitación. En un proceso similar al anterior, los
cuerpo al antígeno marca a los agentes patógenos para anticuerpos se unen a antígenos solubles en el plas-
inactivarlos y que sean destruidos. ma y, a continuación, actúan los macrófagos, que
Existen cuatro mecanismos diferentes para eliminar fagocitarán el precipitado.
a los antígenos (fig. 6.2): • Activación del sistema del complemento y forma-
• Neutralización. Los anticuerpos se unen a los antíge- ción de poros en la membrana de las células extra-
nos de la superficie de virus y bacterias patógenas y ñas. A continuación se estudia el sistema del comple-
bloquean la capacidad que tienen dichos microorga- mento.
nismos de unirse al hospedador.
• Aglutinación. Si el antígeno es una célula (bacterias, El sistema del complemento
por ejemplo); se provocan aglomeraciones de bacte- El sistema del complemento está formado por un
rias que facilitan la acción de los fagocitos (macrófa- conjunto de unas 20 proteínas disueltas en el plasma
gos y neutrófilos). La aglutinación se produce por- sanguíneo que constituye una defensa contra las bacte-
que cada molécula de anticuerpo tiene, al menos, rias o células extrañas. En ausencia de infección estas
dos lugares de unión para el antígeno que pueden proteínas están inactivas. Para realizar su acción, han de
Fig. 6.2. Funciones de los anticuerpos y del sistema del complemento.

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activarse las proteínas en una secuencia o cascada acentúa con la unión del anticuerpo al antígeno,
característica, lo cual puede ocurrir de dos formas: debido a que los macrófagos, tienen receptores de
• por contacto directo con sustancias de la superficie anticuerpos. Por eso, el proceso fagocítico se incre-
de las bacterias, o menta con la unión del anticuerpo y se potencia aún
más con la unión del complemento. La potenciación
• por contacto con complejos antígeno-anticuerpo
de la fagocitosis se denomina opsonización.
sobre la superficie de bacterias o células extrañas.
• La lisis o rotura de la bacteria. La presencia de com-
El complemento activado puede producir:
plejos antígeno-anticuerpo en la superficie de una
• La activación de la respuesta inflamatoria y la atrac- célula extraña o de una bacteria desencadena las
ción de los fagocitos al lugar de la infección. reacciones en cascada del complemento (una proteí-
• La estimulación de los fagocitos, facilitando la adhe- na activa a la siguiente y así sucesivamente) que ter-
rencia de los microorganismos patógenos a la mem- minan con la formación de poros en la membrana de
brana del fagocito. Normalmente la fagocitosis se dichas células (fig. 6.2).
Características de las diferentes clases de anticuerpos

LUGARES DE UNIÓN AL
CLASE DE Ig DISTRIBUCIÓN PROPIEDADES
ANTÍGENO
IgG · Es la Ig circulante más abundante.
(monómero) Dos lugares de unión al Fluido extracelular, sangre y · La única que atraviesa la placenta.
antígeno linfa. · Promueve la neutralización y aglutina-
ción de los antígenos.
IgM · Es la primera Ig que se segrega des-

(pentámero) pués de la exposición inicial a un antí-
Sangre y linfa. Superficie de
Diez lugares de unión al geno.
linfocitos B (como monóme-
antígeno. · Promueve la neutralización y aglutina-
ro).
ción de los antígenos. Es muy efectiva
en la activación del complemento.
IgA
(dímero) Presente en las secreciones
Cuatro lugares de unión al
como, lágrimas, saliva, moco Confiere inmunidad pasiva al lactante.
antígeno.
y leche materna.
IgD
(monómero) Es el Ig circulante que está en menor
Dos lugares de unión al Sangre y linfa. Superficie de
proporción.
antígeno linfocitos B vírgenes.
No se conoce bien su función.
IgE
(monómero) Sangre y linfa. Se puede unir
Dos lugares de unión al
a la superficie de los mastoci- Participa en las reacciones alérgicas.
antígeno
tos.
Actividades
a) ¿Qué tipos de anticuerpos son los que favorecen las aglutinaciones?

b) ¿Qué tipo de anticuerpos son los que activan a los mastocitos?
c) Indica qué tienen en común y qué tienen de diferente en su composición los anticuerpos citados en las cuestiones anteriores.
d) Indica también qué tienen en común y qué tienen de diferente dos anticuerpos del mismo tipo dirigidos contra antígenos diferentes.

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DESARROLLO DE LOS LINFOCITOS: niendo la capacidad de distinguir lo propio de lo no

7 SELECCIÓN CLONAL propio. Por eso el sistema inmunitario responde sólo
contra los antígenos extraños.
El sistema inmunitario está formado por muchos clo- Cuando un antígeno penetra en el organismo se
nes de linfocitos B y T diferentes. Los de un mismo clon encuentra con muchos clones de linfocitos B diferentes,
tienen idéntico tipo de receptores en su membrana y se pero sólo se une y activa a aquel clon que tiene los
unen al mismo antigénico específico. receptores específicos.
Durante el proceso de maduración de los linfocitos B La selección de un linfocito B por un antígeno hace
y T en la médula ósea y en el timo, respectivamente, que dicho linfocito se active y prolifere dando lugar a
aquellos que reaccionan con los antígenos propios son dos clones de células:
eliminados. Cuando luego los linfocitos maduros emi- • células efectoras, de vida corta, que en este caso se
gran a los órganos linfáticos secundarios siguen mante- denominan células plasmáticas y son secretoras de
anticuerpos específicos contra el antígeno.
• células memoria, de vida larga, que intervendrán y
responderán con rapidez cuando se produzca la
siguiente exposición al mismo antígeno (fig. 7.1).
La teoría que explica este proceso se denomina
selección clonal, ya que es el antígeno el que selecciona
y activa sólo a un clon de linfocitos que además ya esta-
ba destinado a responder ante él. La selección clonal
explica también la memoria inmunológica debido a
que, tras la primera exposición a un antígeno se forman
células memoria de vida larga que responderán con
rapidez en las siguientes exposiciones al mismo antíge-
no.
Memoria inmunológica. Respuesta

primaria y secundaria
El sistema inmunológico es capaz de recordar. Por
ello, tras estar expuestos a determinados virus o bacte-
rias desarrollamos una inmunidad para toda la vida.
Este fenómeno se puede comprobar exponiendo a
un organismo ante unos determinados antígenos A y B.
Para ello, se le inocula a un individuo por primera vez
el antígeno A y como se observa en la gráfica (fig. 7.2)
la respuesta inmunitaria tarda unos 10 días en producir-
se.
A partir de los 10 días de la inoculación la produc-
ción de anticuerpos aumenta rápidamente para luego
disminuir de forma más gradual. Esta es la respuesta
inmunitaria primaria que se produce cuando el organis-
mo se expone por primera vez a un antígeno y la mayo-
ría de los anticuerpos que se producen son IgM, de baja
afinidad por el antígeno.
Si una vez superada la enfermedad y al cabo de un
tiempo, en este caso unos 40 días, se le vuelve a inyec-
tar al individuo el mismo antígeno A se producirá una
respuesta inmunitaria secundaria, diferente a la ante-
rior. La respuesta secundaria es más rápida ya que se
Fig. 7.1. Selección clonal de los linfocitos B. produce a los 2 ó 3 días, más intensa ya que produce

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Fig. 7.2. Respuesta primaria y secundaria.

Dado que hay millones de clones de linfocitos B también hay
millones de anticuerpos específicos diferentes. Esta diversidad de
mucha mayor cantidad de anticuerpos y más anticuerpos se genera por un proceso de recombinación genética.
prolongada en el tiempo. Además, en este No hay un gen que codifique cada anticuerpo sino que éstos
caso se segregan anticuerpos IgG que tienen están codificados por numerosos fragmentos de DNA. Las porcio-
una mayor afinidad por el antígeno. Todo ello nes constantes de las cadenas pesadas y ligeras están determina-
se debe a que las células memoria que quedan das por unos pocos fragmentos, mientras que las porciones varia-
después de la primera exposición a un antíge- bles están determinadas por un centenar de fragmentos de DNA;
no responden rápidamente formando un cuando se sintetiza el mRNA que ha de producir los anticuerpos
nuevo clon de células efectoras muy eficaces (proteínas), se combinan algunos fragmentos de porción cons-
que responden rápidamente. Sin embargo, si tante con algunos fragmentos de porción variable, lo cual supo-
se le inocula un antígeno diferente B la res- ne miles de combinaciones diferentes para cada molécula de
puesta será primaria (fig. 7.2). anticuerpo, y eso explica que pueda haber un anticuerpo dife-
rente para cada antígeno.
Actividades
a) ¿En qué consiste la selección clonal de los linfocitos?
b) Señala las características de la repuesta primaria y de la secundaria. ¿Qué tipo de anticuerpos se produce en cada caso?
c) ¿Qué diferencias hay entre los dos clones de células que se forman a partir de un linfocito virgen cuando éste se encuentra con su
antígeno específico?

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DOS RESPUESTAS INMUNITARIAS: Los linfocitos Th

8 HUMORAL Y CELULAR Los linfocitos Th desempeñan un papel crucial en la
respuesta inmunitaria, interviniendo tanto en la respues-
Existen dos respuestas inmunitarias contra los ta inmunitaria humoral como en la celular.
microorganismos patógenos: la humoral y la celular. Los linfocitos Th se denominan también T4 debido a
Ambas actúan juntas y comparten muchos mecanismos. que tienen en su membrana una proteína llamada CD4,
La respuesta inmunitaria celular se produce contra que actúa como correceptor, en su unión a la célula pre-
antígenos que se han establecido dentro de una célula sentadora de antígenos (CPA). Son los segundos en inter-
del hospedador. Detecta células infectadas por virus, venir en los procesos infecciosos.
células cancerosas (mutadas) y células trasplantadas, y Las primeras células que intervienen en la respuesta
las destruye. En ella intervienen los linfocitos Th del inmunitaria son los macrófagos o CPA. Los linfocitos Th se
tipo Th1 y los linfocitos Tc. activan cuando un macrófago les presenta un antígeno y
La respuesta inmunitaria humoral se produce se unen ambas células. Para ello, los receptores de la
mediante la secreción de anticuerpos. Estos reaccionan membrana del linfocito Th toman contacto con las prote-
con los determinantes antigénicos situados sobre los ínas del CMH clase II de un macrófago (CPA) que a su vez
agentes patógenos en la sangre, en la linfa y en el líqui- presentan en su superficie un fragmento del antígeno
do intersticial. En esta respuesta intervienen los linfoci- que ha sido digerido por el macrófago. En esta unión
tos Th del tipo Th2 y los linfocitos B, estos últimos son interviene la proteína CD4.
los que al activarse se transforman en células plasmáti- La función de los linfocitos Th activados es múltiple:
cas secretoras de anticuerpos. (fig. 8.1).
• Sintetizan citocinas para estimular la acción de aque-
llas células inmunitarias que hayan tomado contacto
con el mismo antígeno que ha participado en su acti-
vación.
• Estimulan a los macrófagos y otros fagocitos haciendo
Protena CMH Fragmentos más eficaz su fagocitosis, fenómeno que recibe el
Receptor de de clase II de antgeno
clula Th nombre de opsonización.
CD4
• Estimulan la proliferación y acción de los linfocitos Tc
Linfocito T (fig. 8.2).
helper (Th)
• Estimulan la proliferación y la fabricación de anticuer-
pos de los linfocitos B específicos para el antígeno
Macrfago
reconocido (fig. 8.3).
Citocinas
Activacin
Linfocito Th1 Linfocito Th2
Linfocito T Linfocito B
citotxico (Tc)
INMUNIDAD CELULAR INMUNIDAD HUMORAL
Fig. 8.1. Inmunidad celular y humoral. Fig. 8.2. Macrófago presentando antígenos a dos linfocitos.

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Inmunidad celular. Linfocitos Tc Inmunidad humoral. Linfocitos B

Los linfocitos Tc son activados también por su contac- Los linfocitos B se unen a los antígenos intactos median-
to con las células infectadas por virus que les presentan te sus receptores de membrana, pero esto no es suficiente
algún fragmento de antígeno unido a las proteínas del para que se activen. Su activación requiere:
CMH clase I (en esta unión interviene una proteína llama- • Su unión al antígeno y la presentación de un fragmento
da CD8, que actúa como correceptor); además, son esti- del mismo a un linfocito Th tipo Th2 activo. El linfocito
mulados después por las citocinas que producen los linfo- Th se activa tras su unión a un macrófago que le presen-
citos Th1 activados contra el mismo antígeno (fig. 8.2). ta el mismo antígeno que el linfocito B.
Los linfocitos Tc activados producen: • Cuando el linfocito B se une al linfocito Th2 activo libe-
• Sustancias que producen la muerte de las células infec- ra citocinas que lo activan.
tadas por el virus, entre ellas perforina que forma Los linfocitos B activados por el antígeno y por las citoci-
poros en la membrana de la célula infectada y enzimas nas proliferan y se convierten en las llamadas células plas-
proteolíticas que inician el proceso de apoptosis o sui- máticas que son células especializadas en la secreción de
cidio celular que termina con la muerte de la celula. anticuerpos contra dicho antígeno y en células memoria de
• Interferón que es una sustancia que da a las células vida larga (fig. 8.3).
una mayor resistencia contra las infecciones de deter- Cuando las células plasmáticas dejan de recibir por un
minados tipos de virus. tiempo citocinas procedentes de los linfocitos Th2, cesan en
su producción de anticuerpos.
Protena CMH
de clase II Microorganismo
CD4 Fragmentos Receptor de
de antgeno clula Th
Macrfago
Linfocito T
helper (Th)
Linfocito T
helper (Th)
Macrfago CD4
Receptor de
clula Th
Citocinas
Activacin
Protena CMH
de clase I
Perforina
Linfocito Th
Linfocito T activado
citotxico (Tc)
activado Linfocito B
Clula
Enzimas CD8 infectada Citocinas
proteolticas Clon de
linfocitos B Clon de clulas
Poro de memoria plasmticas
Apoptosis
Linfocito Tc
liberado
Muerte
celular Anticuerpos
Fig. 8.3. Inmunidad celular. Fig. 8.4. Inmunidad humoral.

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INMUNIDAD NATURAL FRENTE A LA respuesta inmune es mucho más rápida y el microorganis-

9 INFECCIÓN mo no tiene ocasión de multiplicarse.
Según la enfermedad de que se trate, la inmunidad
adquirida puede durar toda la vida del individuo, o unos
Inmunidad congénita años, o períodos cortos de tiempo.
Hay especies que no pueden ser infectadas por deter- La inmunidad natural también puede adquirirse de
minados microorganismos que producen enfermedades forma pasiva sin que intervengan los linfocitos B y T del
en otras especies; así, por ejemplo, el hombre no puede individuo. En su lugar se transfieren anticuerpos de otro
padecer la peste porcina, ni el caballo puede padecer la individuo que podrán intervenir inmediatamente en la
fiebre aftosa de los rumiantes. eliminación de los microorganismos. La inmunización
En otras ocasiones, una raza no padece enfermedades natural pasiva se produce cuando los anticuerpos pasan
propias de las demás razas de la especie; por ejemplo, las de la madre al hijo a través de la placenta o a través de la
ovejas argelinas son resistentes al carbunco, enfermedad leche materna.
propia de la especie ovina; en la especie humana, la raza
blanca es más susceptible que las demás para contraer la
tuberculosis.
En ocasiones, algunos individuos demuestran una
resistencia especial a adquirir enfermedades propias de su
especie y de su raza.
Esta inmunidad congénita (de especie, de raza o de
individuo) puede deberse a alguno de los dos fenómenos
siguientes:
• A la facilidad que puede presentar una especie, raza o
individuo para sintetizar anticuerpos contra un micro-
organismo. Este es el caso del caballo, inmune al téta-
nos (enfermedad bacteriana) porque segrega gran
cantidad de anticuerpos contra la bacteria responsable
de la enfermedad, y contra sus toxinas.
• A la dificultad de un microorganismo para fijarse en la
superficie de las células de la especie, raza o individuo,
ya que dicha fijación es la primera fase de una infec-
ción. Para que se produzca dicha fijación, ha de haber
una cierta correspondencia entre las proteínas de la
envoltura del microbio y las proteínas (principalmente
las glicoproteínas) de la membrana de las células del
hospedador.
Inmunidad adquirida
Es la que contrae un organismo contra una enferme-
dad infecciosa después de haber padecido esa misma
enfermedad. También se denomina inmunidad natural
activa y se debe a la memoria inmunológica.
La inmunidad adquirida se debe a que, antes de pade-
cer la enfermedad, cuando el organismo tomó contacto
por primera vez con el microbio, hubo de diferenciar una
cepa de linfocitos B capaces de sintetizar anticuerpos
específicos contra los antígenos microbianos. Pero en el
segundo contacto, ya existe una cepa de linfocitos B pro- Fig. 9.1. Fijación de una bacteria a la membrana de una célula
ductores de los anticuerpos necesarios, y en muchos casos por afinidad entre las glicoproteínas de la pared bacteriana y de
quedan incluso anticuerpos en el plasma, con lo que la la membrana celular.

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inmunológicas contra el suero, con desarrollo de numero-

10 INMUNIDAD INDUCIDA
ARTIFICIALMENTE sas reacciones inflamatorias.
Hoy día se purifica del suero la fracción de las inmuno-
globulinas, disminuyéndose así el riesgo de reacciones
Las vacunas. Inmunización activa inmunológicas indeseables. Incluso en tratamientos espe-
Son una aplicación práctica del fenómeno de la inmuni- cializados se puede hacer una purificación de las inmuno-
dad adquirida. El nombre deriva de su descubrimiento, en globulinas aislando únicamente el anticuerpo deseado.
1796, por el Doctor Jenner, que observó que las personas (Ver Ampliación al final del Tema).
que ordeñaban vacas con viruela vacuna desarrollaban
pústulas de varicela (enfermedad benigna similar a la
viruela) en las manos, pero quedaban inmunizados contra
la viruela humana.
La técnica consiste en inocularle al paciente los antíge-
nos del microorganismo contra el que se quiere proteger,
sea fragmentos celulares, sea toxinas inactivadas, sea
microorganismos atenuados. El sistema inmunitario forma-
rá anticuerpos contra dichos antígenos, y cuando el micro-
organismo quiera invadir al paciente, antes de que se
pueda desarrollar en su interior, quedará neutralizado por
los anticuerpos producidos o por el sistema inmune previa-
mente sensibilizado, capaz de responder rápidamente a la
agresión.
Recientemente se ensayan las llamadas vacunas de

DNA; se inocula en el paciente fragmentos de DNA de las
células infecciosas; algunos de dichos fragmentos son asi-
milados por alguna célula del organismo, que pasará a
producir proteínas codificadas por esos fragmentos de
DNA, es decir, proteínas del agente infeccioso; a conti-
nuación, el sistema inmunitario del paciente pasará a
sensibilizarse contra la invasión del microorganismo
infeccioso.
Fig. 9.1.
Los sueros. Inmunización pasiva Comparación del
Los sueros contienen anticuerpos (inmunoglobulinas); momento de apli-
se inoculan para conferir al paciente una inmunidad pasi- cación de las vacu-
nas y sueros.
va contra la enfermedad infecciosa.
Tradicionalmente estos tratamientos han recibido el
Actividades
nombre de sueros, porque se inoculaba en el enfermo el
suero de un animal inmune contra la enfermedad en a) Explica qué tipos celulares, además de los linfocitos B, son
cuestión; por ejemplo, se usaba el suero de caballo para los responsables de la inmunidad adquirida naturalmente.
combatir el tétanos, pues este animal contiene en su san- b) ¿Intervienen los mismos tipos celulares en la creación de la
gre gran cantidad de anticuerpos contra el bacilo del inmunidad congénita? Explícalo.
tétanos. c) Tradicionalmente se ha dicho que las vacunas constituyen
Pero este tratamiento tradicional presentaba muchos una defensa activa y los sueros una defensa pasiva contra
inconvenientes, pues junto a los anticuerpos deseados, se las infecciones. Razónalo.
inoculaban en el paciente numerosas proteínas propias d) También se ha dicho que las vacunas tienen una función de
del suero del animal, extrañas todas ellas al sistema inmu- prevención de las enfermedades, mientras que las γ-globuli-
nas tienen la función de curar la enfermedad cuando ésta ya
ne del paciente, por lo que se podían generar respuestas
se ha desarrollado. Explica por qué.

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Los mastocitos poseen en su superficie receptores pro-

11 TRANSTORNOS
INMUNITARIO
DEL SISTEMA
teicos para anticuerpos de la clase IgE, que son produci-
dos por los linfocitos B cuando toman contacto por prime-
Alergia y anafilaxia ra vez con un alergeno. Cuando los IgE se fijan a los
Una reacción alérgica es una reacción inflamatoria receptores, los mastocitos quedan sensibilizados y cuando
generalizada por todo el organismo, como consecuencia el alergeno penetra en el organismo por segunda vez, al
de una hipersensibilización del sistema inmunitario a entrar en contacto con los IgE de la superficie de los mas-
algún antígeno que en sí es inofensivo para el organismo. tocitos, se desencadena la liberación de las sustancias de
sus gránulos. Entre estas sustancias destaca la histamina
La causa de las alergias es discutida. Algunos hacen
que provoca dilatación y aumento de la permeabilidad de
notar que los mecanismos alérgicos son idénticos a las
los capilares (fig. 11.1).
defensas contra los parásitos (insectos, ácaros, lombri-
ces...); en ausencia de contactos habituales con parásitos, La histamina y las otras sustancias inflamatorias de los
el mecanismo inmunitario se especializa en actuar contra gránulos producen los síntomas típicos de las alergias:
sustancias inocuas. hinchazones y pústulas en el cuerpo, pruritos, estornudos,
secreción nasal, lagrimeo, trastornos digestivos y dificul-
A favor de esta explicación está el dato de que las aler-
tades respiratorias.
gias son más comunes en los países occidentales, donde
prácticamente se han erradicado los parásitos; además, la Cuando la reacción alérgica alcanza una elevada
alergia al polvo está causada por la reacción inmunitaria intensidad, se dice que el individuo padece un shock ana-
frente a los excrementos de ácaros. filáctico, que puede desencadenar la muerte del indivi-
duo pocos minutos después de la exposición al alergeno.
Los alérgenos, o sustancias que provocan las reaccio-
nes alérgicas, son de tal naturaleza que invaden con faci-
lidad el organismo introduciéndose por las vías respirato- Hay reacciones alérgicas en las que el antígeno se une
rias (sustancias volátiles, polvo, polen...), o por el tubo a anticuerpos IgM o IgG, entrando entonces en juego la
digestivo (proteínas de pescado, o de trigo, o de frutas...), acción del complemento. Esto puede provocar la rotura
o por inoculación (medicamentos), con lo que se extiende algunos glóbulos rojos, que accidentalmente se unan
den rápidamente por todo el medio interno. al punto de aglutinación antígeno-anticuerpo, o que se
unan por afinidad al antígeno (caso de algunas alergias
En las alergias más frecuentes las células plasmáticas
contra medicamentos), y esto provoca erupciones cutáne-
segregan gran cantidad de anticuerpos de la clase IgE que
as de color púrpura y fatiga similar al estado de anemia.
se unen por su pie a los mastocitos presentes en el tejido
conectivo.
Fig. 11.1. Los mastocitos y las IgE intervienen en los procesos alérgicos.
Actividades
a) Además de los mastocitos, ¿hay algún otro tipo celular responsable de la secreción de histamina?
b) ¿Por qué las alergias son más frecuentes en los países occidentales?
c) Explica brevemente cómo se desencadena y qué ocurre en una reacción alérgica.

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Autoinmunidad Inmunodeficiencia
Los linfocitos tienen que discriminar entre los antí- Se debe a la carencia de alguno de los factores del
genos extraños (no propios) y los antígenos propios que sistema inmunitario, lo cual produce una excesiva facili-
forman parte de nuestro organismo. Eso significa que dad para adquirir enfermedades infecciosas.
deben desarrollar tolerancia o ausencia de respuesta La inmunodeficiencia puede ser congénita, debida a
frente a los antígenos propios. Por tanto, el organismo la falta de maduración de alguno de los elementos celu-
tiene que seleccionar los linfocitos que interaccionan lares implicados en el sistema inmunitario, o adquirida,
únicamente con los antígenos extraños. por alguna enfermedad o desnutrición que impida la
Durante el proceso de maduración de los linfocitos B maduración de los elementos celulares de la inmuni-
y T en la médula ósea y en el timo, respectivamente, dad.
aquellos que reaccionan con los antígenos propios son A los pacientes que han sufrido un trasplante de
eliminados. Cuando luego los linfocitos maduros emi- órganos, se les ha de provocar una inmunodeficiencia
gran a los órganos linfáticos secundarios siguen mante- para impedir que el sistema inmunitario ataque a las
niendo la capacidad de distinguir lo propio de lo no células del nuevo órgano, que tienen unas proteínas del
propio. Por eso el sistema inmunitario responde sólo CMH distintas de las del propio organismo, y por tanto
contra los antígenos extraños. son reconocidas como extrañas por las células inmunita-
La autoinmunidad consiste en que el sistema inmu- rias.
nitario toma como extraño a algún tipo celular o algu-
na proteína propios del organismo, ejerciendo contra él El síndrome de inmunodeficiencia adquirida
todas las acciones propias del rechazo de una infección. Tiene especial actualidad el denominado síndrome
de inmunodeficiencia adquirida (SIDA), provocado por
El mecanismo que desencadena la autoinmunidad
la infección de un retrovirus, virus de inmunodeficiencia
puede ser un fenómeno de mimetismo de algunos
humana (VIH), que destruye selectivamente a los linfoci-
agentes patógenos. Es decir, algunos antígenos foráne-
tos Th o T4, ya estudiados.
os pueden ser tan similares a algunas proteínas del
organismo, que los linfocitos activados contra el micro- Dado el papel tan decisivo que tienen los linfocitos
organismo infeccioso reaccionan también contra células Th en el desarrollo de la respuesta inmunitaria específi-
del propio cuerpo. ca, los enfermos de SIDA tienen disminuidas tanto la res-
puesta inmunitaria humoral como la celular. Por ello, los
Entre las enfermedades autoinmunes podríamos
enfermos padecen con frecuencia infecciones oportunis-
citar:
tas y ciertos cánceres poco frecuentes.
• El lupus o lupus eritematoso sistémico en el que el
El VIH entra en las células uniéndose a la proteína
sistema inmunitario reacciona frente a muchas molé-
receptora CD4 que abunda en la membrana de los linfo-
culas propias, entre ellas las histonas y el DNA. Se
citos Th y se encuentra en menor cantidad en los macró-
caracteriza por erupciones en la piel, fiebre, artritis
fagos y en otras células. Una vez dentro de la célula, el
reumatoide y mal funcionamiento renal.
VIH forma a partir de su RNA un DNA que se integra en
• La diabetes mellitus infantil insulinodependiente en el genoma de la célula hospedadora, donde puede que-
la que los linfocitos citotóxicos destruyen las células dar latente durante un tiempo más o menos largo. Sin
beta productoras de insulina del páncreas. Los embargo ya en las primeras etapas de la infección, los
pacientes se tienen que inyectar insulina todos los linfocitos B forman anticuerpos contra los antígenos del
días. virus. La presencia de estos anticuerpos en la sangre de
• La esclerosis múltiple en la que los linfocitos T des- un individuo sirve para diagnosticar la enfermedad y se
truyen la vaina de mielina que envuelve los axones dice entonces que el individuo es seropositivo.
de algunas neuronas. Produce pérdida de sensibili- La transmisión del VIH se realiza por contacto entre
dad y parálisis. líquidos corporales que contienen células infectadas, de
• La anemia hemolítica autoinmunitaria se caracteriza varias maneras:
por la formación de anticuerpos contra proteínas de • a través de la sangre, por medio de agujas contami-
la membrana de los glóbulos rojos, lo que produce nadas,
su destrucción.
• en las relaciones sexuales cuando el semen o los flui-
• También se pueden citar entre otras: la enfermedad dos vaginales entran en contacto con la sangre a tra-
de Crohn, la enfermedad de Addison, etc. vés de una herida, y

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• a través de la sangre de una madre seropositiva a su

hijo. El VIH puede atravesar la placenta o realizarse el 12 TRASPLANTE DE ÓRGANOS
contagio durante el nacimiento.
Actualmente, el SIDA no se puede curar, pero se trata Un trasplante o injerto consiste en la transferencia de
con varios fármacos que hacen que la enfermedad avan- órganos o tejidos de un individuo a otro, aunque a veces
ce lentamente. Entre estos fármacos están: también puede realizarse dentro del mismo individuo.
• los inhibidores de la fusión del virus con la células hos- Los linfocitos T reconocen a los antígenos del comple-
pedadora, jo de histocompatibilidad propios (CMH) y no reaccionan
• los inhibidores de la transcriptasa inversa que es una ante ellos. Pero cuando los linfocitos T de un individuo se
enzima necesaria para la reproducción del virus, ponen en contacto con antígenos del CMH diferentes a
• los inhibidores de la integrasa, una enzima necesaria los propios, como es el caso del trasplante de órganos o
para que el DNA del virus se integre en el DNA de la injertos, reaccionan ante ellos y se produce el rechazo del
célula hospedadora y órgano o tejido trasplantado.
• los inhibidores de la proteasa que bloquean la produc- Por ello, antes de realizar un trasplante hay que tener
ción de las proteínas virales. en cuenta las siguientes características del donante y del
receptor:
Uno de los principales problemas de cara al tratamien-
to del SIDA es que el VIH muta con frecuencia lo que • Que sus grupos sanguíneos (ABO) sean compatibles.
puede dar lugar a cepas resistentes a los fármacos. Por • Que sea elevado el grado de semejanza entre las pro-
eso la enfermedad se trata con un combinado o cóctel de teínas del CMH de ambos.
diferentes fármacos y así los virus resistentes a uno de los • Comprobar que el receptor no posee anticuerpos con-
fármacos pueden ser combatidos por los otros. La fre- tra las proteínas del CMH del donante.
cuencia de las mutaciones del VHI es la causa de que toda- Una vez realizado el trasplante, para reducir al míni-
vía no haya una vacuna eficaz. mo el rechazo, el receptor debe tomar medicamentos
inmunosupresores que disminuyan su respuesta inmuni-
taria. Este tratamiento puede tener efectos secundarios
indeseables que hay que controlar medicamente.
Se pueden producir los siguientes tipos de trasplantes:
• Xenotrasplantes. Cuando el donante y el receptor son
de especies diferentes.
• Alotrasplantes. Si el donante y el receptor son de la
misma especie pero genéticamente diferentes. Es el
tipo de trasplante más frecuente.
• Isotrasplantes. Cuando el donante y el receptor son
gemelos idénticos, por lo que no se producirá rechazo.
• Autotrasplantes. El tejido que se transfiere procede
del propio receptor. Se utiliza en los casos de injertos
de piel y de médula ósea. Igual que en el caso anterior
Fig. 13.2. El virus del SIDA se fija específicamente en los recep- no hay rechazo.
tores de antígenos de los linfocitos T, con lo que además de infec-
tarlos, los inactiva.
Actividades
a) El virus del SIDA ataca específicamente a los linfocitos Th. Explica las consecuencias que tiene para el organismo la destruc-
ción de estas células. ¿Se verán también afectados los linfocitos B y Tc?
b) ¿Por qué los enfermos de SIDA padecen infecciones oportunistas y ciertos tipos de cánceres poco frecuentes?
c) ¿Por qué se produce el rechazo de los órganos trasplantados? ¿Qué células de las estudiadas intervienen en el rechazo?
d) Busca información en Internet sobre los xenotrasplantes que se realizan en la actualidad y los que se podrían realizar en un
futuro.

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Inmunología
Resumen

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1 Define los siguientes términos: opsonización, citoci- 15 Observa la siguiente figura y explica todos los proce-
na, vacunación, alergia, neutralización, aglutinación, sos que están teniendo lugar. ¿Qué ocurrirá a conti-
sistema del complemento, antígeno y anticuerpo. nuación?
2 Señala las principales diferencias en la función de los
diferentes tipos de glóbulos blancos.
3 ¿Por qué los linfocitos T y B necesitan la cooperación
de los macrófagos para desempeñar sus funciones?
¿De qué manera potencian los linfocitos T la acción
de los macrófagos?
Actividades
4 Señala los distintos tipos de inmunoglobulinas y expli-

ca qué parte de la molécula es responsable de su
especificidad respecto al antígeno.
5 ¿A qué se llama memoria inmunológica? ¿A qué se
debe este fenómeno?
6 ¿Qué es el complemento y en qué tipo de reacciones
inmunológicas actúa?
7 Indica cuáles son los tipos celulares inmunitarios más 16 Observa la siguiente figura e indica las siguientes par-
importantes que actúan en una infección de un virus. tes de la misma: cadenas pesadas, cadenas ligeras,
Indica también las defensas químicas que actuarán regiones variables, regiones constantes, lugares de
en dicha infección. unión al antígeno, región bisagra, pie y brazos.
8 Indica los tipos celulares y las defensas químicas más

importantes que actúan en una infección bacteriana.
9 ¿Qué es un alérgeno? ¿En qué se diferencia este con- S
S
S S
S
S
S S
cepto del de antígeno?
10 ¿Qué tienen en común las proteínas del CMH, los
anticuerpos y los receptores de antígenos de los linfo-
citos?
11 Los linfocitos Tc o citotóxicos son también llamados
células asesinas, pues provocan la muerte de células 17 ¿Qué diferencia hay entre los antígenos que se unen a
del propio organismo. ¿Cómo explicas que se consi- los receptores de los linfocitos T y los que se unen a
deren componentes del sistema de lucha contra las los receptores de los linfocitos B?
agresiones del exterior en vez de considerarse como
18 Señala las diferencias entre el modo de activarse de
células dañinas para el organismo?
los linfocitos Th, Tc y B.
12 Si un linfocito B toma contacto con un determinante 19 ¿Cómo se explica que los linfocitos B y las células plas-
antigénico de una bacteria patógena, ¿comienza a máticas sean capaces de sintetizar tanta variedad de
elaborar anticuerpos contra dicha bacteria, o han de proteínas (receptores de membrana y anticuerpos)?
suceder otros acontecimientos? Explícalo.
20 DEl CMH está presente en todas las células del orga-
13 ¿Cómo se puede neutralizar la acción de las células nismo. Sin embargo, los macrófagos y linfocitos B pre-
plasmáticas que elaboran anticuerpos contra una sentan un tipo especial de estas proteínas con el que
infección que ya ha sido superada? presentan los fragmentos de antígeno al resto de célu-
14 ¿Cómo se puede neutralizar la acción de los mastoci- las inmunitarias. ¿Se te ocurre alguna explicación a la
tos y granulocitos basófilos cuando han sido neutrali- necesidad de que los antígenos sean presentados
zados los antígenos que provocaron su acción? junto a estas proteínas, en vez de ser presentados de
forma aislada?

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Anticuerpos monoclonales
La respuesta inmunitaria Obtención de anticuerpos mono- soluciones de anticuerpos especí-
humoral ante un antígeno com- clonales ficos contra esas toxinas o virus,
plejo activa a diferentes clones de Los anticuerpos monoclonales siempre que dichos anticuerpos
linfocitos B y cada uno de ellos se obtienen a partir de un clon de vayan unidos a moléculas marca-
produce anticuerpos contra uno linfocitos B que produce el anti- doras que generen determinada
de sus determinantes antigéni- cuerpo deseado. coloración.
cos. Por tanto, el suero resultante La obtención del clon de linfo- Sin embargo, los anticuerpos
contendrá una mezcla de diferen- citos B se hace inyectando el antí- monoclonales no han dado los
tes anticuerpos que se denomina geno (toxina, microorganismo, resultados esperados en las prue-
Ampliación
anticuerpos policlonales. fragmento celular...) en ratones bas clínicas. Se apunta como
Los anticuerpos monoclonales de laboratorio. Al producir el ani- causa de la falta de éxito el hecho
son idénticos ya que son produci- mal una gran cantidad de linfoci- de que las proteínas de los anti-
dos por un solo clon de linfocitos tos B contra el antígeno inocula- cuerpos conseguidos son de
B y, por tanto, específicos para un do, se pueden aislar estos linfoci- ratón, no humanas, y eso siempre
solo determinante antigénico. La tos con facilidad, y cultivarlos, puede distorsionar el sistema
producción de estos anticuerpos para lo cual se hacen híbridos inmunitario del paciente, que
monoclonales que se unen especí- celulares entre estos linfocitos y puede dar alguna respuesta con-
ficamente a una molécula es de linfocitos cancerosos, que se tra el anticuerpo inoculado. Esto
gran utilidad en Bioquímica, reproducen ilimitadamente. Se se está intentando solucionar por
Biología molecular y Medicina. habla entonces de linfocitos la vía de la ingeniería genética,
inmortalizados. inoculando en bacterias (E. coli)
los genes humanos responsables
El futuro de los anti- de la producción de determina-
cuerpos monoclona-
El ratón inmunizado les dos anticuerpos, y las bacterias
produce células que producen dichas inmunoglobuli-
generan anticuerpos El interés por
obtener gran canti- nas a mayor velocidad que los
dad de anticuerpos cultivos celulares de linfocitos
purificados abarca la inmortalizados y además con pro-
lucha contra el cán- teínas humanas.
cer (las células can- Otra investigación para mejo-
Célula
productora de cerosas presentan rar los resultados del uso de anti-
Cultivo de células
tumorales
anticuerpos diferencias en las cuerpos monoclonales, es la
proteínas del com- mayor selección de los anticuer-
plejo mayor de histo- pos, dado que en algunos casos
Célula compatibilidad, (sobre todo en las células cance-
tumoral CMH, con lo que es rosas), la diferencia entre el antí-
posible combatirlas geno y las proteínas del organis-
Clonación con anticuerpos sufi- mo sano son muy pequeñas. Para
de células tumorales La célula tumoral
productoras se fusiona con la cientemente selecti- esto se está recurriendo al uso de
de anticuerpos célula productora vos), contra las virus bacteriófagos que infecten
de anticuerpos
enfermedades infec- las bacterias transformadas por-
ciosas, y técnicas tadoras de los genes de anticuer-
auxiliares de labora- pos, los cuales pueden incluir en
Anticuerpos torio, por ejemplo, en su genoma dichos genes, e intro-
monoclonales los análisis de ali- ducir en sus cápsidas las proteí-
aislados
mentos, o de sangre, nas de anticuerpo, de manera
o de orina, donde se que el propio cuerpo del virus
Anticuerpos puede reconocer rápi- actúa de test para reconocer las
monoclonales damente la presencia proteínas de anticuerpo más efi-
Célula productora de una toxina, o de caces contra un determinado
de anticuerpos
un virus, usando antígeno.

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Josep Furió Egea

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Mariano García Gregorio

Fotografía:Archivo ECIR / Istockphoto / Fotolia / Age Fotostock.

Cualquier forma de reproduc-

Villa de Madrid, 60 - 46988 - P. I. Fuente del Jarro - PATERNA (Valencia)

A los alumnos y a las alumnas:

• Actividades de lápiz y papel , que os plantearán problemas interesan-

El libro del alumno viene acompañado de un Cuaderno de Investigaciones y Téc-

I. LAS MOLÉCULAS DE LA VIDA

1 BIOELEMENTOS Y BIOMOLÉCULAS INORGÁNICAS

5 NUCLEÓTIDOS Y ÁCIDOS NUCLEICOS

II. ESTRUCTURA Y FUNCIÓN CELULAR

9 RIBOSOMAS Y SISTEMAS DE ENDOMEMBRANAS

11 NÚCLEO. MITOSIS Y MEIOSIS

El núcleo.............................................. 174 Citocinesis............................................ 182

III. METABOLISMO Y AUTOPERPETUACIÓN

12 INTRODUCCIÓN AL METABOLISMO. ATP Y ENZIMAS

Concepto de metabolismo .............................. 194 Las enzimas ........................................198

14 LAS LEYES DE LA HERENCIA

15 LOS GENES Y SU FUNCIÓN

Regulación de la expresión del DNA

El mecanismo de la replicación............ 258 mensaje genético .................................. 269

organismo .............................................. 271

MUTACIONES Y MANIPULACIONES GENÉTICAS

IV. MICROBIOLOGÍA Y AUTOCONSERVACIÓN

17 BIOLOGÍA DE LOS MICROORGANISMOS

Los microorganismos y la microbiología .......................................................................... 302

Modos de vida de los microorganismos .......................................................................... 324

Concepto y tipos de inmunidad............ 342 Desarrollo de los linfocitos: selección

La materia viva está formada por elementos químicos que

1 Los elementos de la vida

1 LOS ELEMENTOS DE LA VIDA

Una de las características de la vida es su composición

Los elementos más abundantes

12 Tema 1 Bioelementos y biomoléculas orgánicas

Los elementos marcados en

Los elementos marcados Los elementos marcados en

Fig. 1.3. Localización de los bioelementos en la tabla periódica.

I. Las moléculas de la vida 13

14 Tema 1 Bioelementos y biomoléculas orgánicas

Oligoelementos El cobre forma parte (junto con el hierro) de una

Se han podido aislar varias decenas de oligoelementos

I. Las moléculas de la vida 15

2 LAS BIOMOLÉCULAS 3 EL AGUA

16 Tema 1 Bioelementos y biomoléculas orgánicas

El porcentaje de agua varía también a lo largo de la

Estructura de la molécula del agua

I. Las moléculas de la vida 17

Propiedades físicoquímicas del agua: Regulación de la temperatura

Fig. 3.3. Representación molecular de los estados físicos del agua.

18 Tema 1 Bioelementos y biomoléculas orgánicas

Los solutos cambian algunas propiedades del agua:

I. Las moléculas de la vida 19

Cohesión y tensión superficial Determinadas sustancias, al disolverse en agua, pue-

aumento de la acidez aumento de la basicidad

zumo de vinagre zumo de leche agua de mar

contenido del estómago humano Fig. 3.5.

2020 Tema 1 Bioelementos y biomoléculas orgánicas

4 LAS SALES MINERALES

Los organismos presentan en su composición muchas

I. Las moléculas de la vida 21

Propiedades de las dispersiones La difusión puede ocurrir también a través de una

El diámetro de los poros de la