BOTÀNICA CBA 06

I.A. D.Sc. Fredy Alexander Rodríguez Cruz

ORIGEN DE LAS SEMILLAS

Evolutivamente y anterior al origen de las gimnospermas leñosas, las clases de plantas vistas hasta
ahora tienen como características que, una vez liberadas las esporas, están germinan y dan origen a
gametofitos de vida libre. En general tanto las esporas que darán origen al gametofito masculino
como aquellas que darán origen al gametofito femenino son muy similares morfológicamente,
siendo denominadas como HOMÒESPORAS.

Sin embargo, en el genero de musgos llamado Selaginella, se presentan HETERÒSPORAS. Las

esporas que darán origen al gametofito femenino son denominadas MEGASPORAS
(macrosporas) y aquellas que darán origen al gametofito masculino son llamadas
MICRÒSPORAS. Es evidente que existe una diferencia de tamaño entre las esporas.

Otra característica de este genero de musgos es que una vez fecundadas las megasporas, los
gametofitos permanecen con las paredes de la espora, es decir el gametofito no es de vida libre. Sin
embargo, el gametofito femenino está rodeado de tejidos que no tienen la capacidad de
suministrarle alimento. En este genero de musgo aún se depende del agua liquida para que la
microspora nade hasta alcanzar la megaspora.

Este es un paso evolutivo, pues el gametofito femenino va a permanecer dentro de un

MEGASPORANGIO del ESPOROFITO y que el viento lleva el esperma (microsporas) para
cumplir la fecundación.

De este modo se prepara el escenario para la aparición de las plantas con semillas. Como parte de
la evolución las microsporas y los gametos femeninos se convertirán en granos de polen, en los
cuales el proceso de desarrollo del esperma se retrasa hasta que el viento o un organismo (insectos,
pájaros, murciélagos) lo transportan al estigma de la flor. El gametofito femenino se desarrolla en
el ovario de la flor, de esta manera se logró la evolución de plantas con semillas.

Primeras plantas con semillas: Las Gimnospermas

La primeras y mas antiguas plantas con semillas son las CONÍFERAS. Haciendo parte de las
GIMNOSPERMAS, plantas en las cuales las semillas no están encerradas dentro de un ovario.

Los pinos son clasificados como CONIFERALES, siendo considerados plantas MONOICAS, es
decir el mismo árbol presenta conos (estróbilos) femeninos y masculinos, a diferencia de las
llamadas plantas DIOICAS, en las cuales la parte femenina y masculina se presentan en plantas
diferentes.

Los conos masculinos se desarrollan en ramas laterales, las escamas del cono son
MICROSPOROFILOS y dos MICROSPORANGIOS se encuentran en la parte inferior de
cada escama (Figura 1). La ccélula madre de las microsporas mediante meiosis da origen a
microsporas haploides. La microspora es un grano Inmaduro de polen que posee una pared de dos
capas: la externa compuesta por EXINA y la Interna compuesta por INTINA. La capa de exina
genera sacos de aire, los cuales a la dispersión del polen por el viento. Varias divisiones nucleares
ocurren antes de la maduración del polen, generando dos células pròtalicas, una célula generativa y
una célula del tubo, una vez ha sucedido este proceso, el microsporangio se abre y el polen es
liberado.

Entretanto, en los conos femeninos, el megasporangio está en la superficie del megasporofilo

(Figura 2). Cada megasporangio la célula madre de las megàsporas por meiosis produce cuatro
megàsporas. Solo una de ellas se convertirá en MEGAGAMETÓFITO, las demás se degradan.
Al madurar el megagametófito se forman entre dos y cinco arquegonios, cada uno de ellos contiene
solo una ovocélula. Esta característica de formar arquegonios en plantas con semillas es única de las
gimnospermas y es una característica evolutiva que comparten con las plantas sin semillas.
Figura 1. Izquierda: corte longitudinal del cono masculino de un pino. Derecha: Microsporangio

con microsporas.

La figura 3 muestra el desarrollo del gametofito femenino de un pino. Entretanto, la figura 4

muestra el ciclo vital de un pino.
Figura 2. Izquierda: corte longitudinal del cono femenino de un pino. Derecha: Megasporangio
con detalle de una megaspora.

Figura 3. Desarrollo del gametofito femenino e inicio de la formación del embrión en pino.
Las angiospermas

Una gran característica de estas plantas es la presencia de flores (figura 5). Como en todas las
plantas, el ciclo sexual de las plantas con flores implica la alternancia de generaciones entre
esporófitos y gametófitos. En los Briófitos, el gametófito es dominante, y el esporófito está unido
y es dependiente del mismo. En las plantas vasculares sin semillas, el esporófito y el gametófito
suelen ser vegetales independientes, y el esporófito es mayor y siempre fotosintético. En las
Gimnospermas y Angiospermas, los esporófitos son mayores, fotosintéticos y dominantes. Las
estructuras reproductoras especializadas del esporófito están agrupadas y proceden de hojas
modificadas.

El desarrollo de los gametófitos dentro de las micrósporas y megásporas es endospórico, y con el

tiempo el megagametófito se convierte en parte de una semilla. No obstante, a diferencia de las
Gimnospermas, los óvulos de las plantas con flores se encuentran en el interior de ovarios que se
convertirán en frutos.

Las dos generaciones que alternan en el ciclo de las gimnospermas están aún más modificadas en
las Angiospermas. Los gametófitos son más reducidos en cuanto a tamaño y a número de células.
En las Gimnospermas, el microgametófito inmaduro, el grano de polen, posee cuatro células
cuando es liberado. En las plantas con flores, sólo posee dos o tres células cuando es liberado. En
las Gimnospermas, el microgametófito maduro posee seis células, incluidas dos células
espermáticas. En las plantas con flores, sólo posee tres células, incluidas dos células espermáticas.
El megagametófito es mucho más reducido. En las Gimnospermas, está compuesto de entre varios
cientos y varios miles de células, entre las que generalmente se incluyen los arquegonios, como en
el caso del pino. En la mayoría de las ocasiones, el megagametófito de las plantas con flores posee
ocho núcleos o bien siete células, y carece de arquegonios. En algunas especies, consta de sólo cuatro
células. Como los gametófitos de las Angiospermas, en particular el megagametófito, son más
pequeños que los de las Gimnospermas, se invierte menos energía en producirlos, lo que podría ser
una ventaja selectiva. Esto es, podría incrementar las probabilidades de supervivencia de una planta
por selección natural.
Figura 4. Esquematización del ciclo de vida de un pino.
Figura 5. Flor típica de una angiosperma mostrando las diferentes partes que la componen.

En la mayoría de las especies de Angiospermas, los gametófitos masculinos y femeninos se

encuentran en la misma planta y en la misma estructura: una flor bisexual. Las flores bisexuales
poseen estambres (que producen microgametófitos) y carpelos (que producen megagametófitos).
Las especies que poseen flores unisexuales, que carecen de estambres o carpelos, suelen ser
monoicas, y cada planta cuenta con flores con estambres (masculinas) y con carpelos (femeninas).
No obstante, algunas especies de Angiospermas son dioicas, y las flores con estambres y carpelos se
localizan en plantas separadas.

En el ciclo de una angiosperma (figura 6), las etapas clave de la reproducción son la meiosis y la
fecundación, el crecimiento se da por mitosis. Comenzando por la parte superior derecha, se
observa cómo un estambre produce granos de polen, o microgametófitos. Cada estambre posee una
antera, la cual suele contener cuatro microsporangios, también conocidos como sacos polínicos.
Dentro de cada microsporangio, cada microsporocito (célula madre de las micrósporas) sufre
meiosis y produce cuatro micrósporas haploides. Cada micróspora crece hasta convertirse en un
grano de polen inmaduro, que posee una célula del tubo (aquella que producirá el tubo polínico) y
una célula generativa (la que producirá dos células espermáticas). Antes de ser liberado de la antera,
cada grano de polen desarrolla una pared externa protectora, denominada exina, y una pared
interna, denominada intina. El desarrollo final del grano de polen maduro lleva consigo el
crecimiento del tubo polínico, que se produce después de que el grano de polen sea haya depositado
en el estigma receptivo de una flor.

Entretanto, los megasporangios forman parte de los óvulos y se encuentran en el interior del ovario,
que contiene uno o múltiples óvulos. Cada óvulo está formado por un megasporangio, también
denominado nucela, que se encuentra rodeado por uno o dos tegumentos. Los tegumentos se juntan
en el micrópilo, la abertura por la que penetrará el tubo polínico del grano de polen. Dentro de
cada megasporangio, un megasporocito (célula madre de las megásporas) sufre meiosis y forma
cuatro megásporas haploides. Tres de las megásporas suelen desintegrarse, y la más lejana al
micrópilo es la que sobrevive para convertirse en el megagametófito. En aproximadamente dos
tercios de las especies de Angiospermas, el megagametófito en desarrollo produce ocho núcleos.
Cuatro núcleos se agrupan en cada extremo, y a continuación un núcleo de cada extremo migra
hacia el centro. Los dos núcleos que se mueven hacia el centro se conocen como núcleos polares.
Los tres núcleos restantes en cada extremo forman células, mientras que una gran célula central
contiene los núcleos polares.

En cada extremo cerca del micrópilo, la célula del centro es la ovocélula, flanqueada por dos células
de corta vida, denominadas sinérgidas, que tomarán parte en el proceso de fecundación. Las tres
células del extremo opuesto, conocidas como antípodas, carecen de función conocida. El
megagametófito maduro, que está formado por ocho núcleos en siete células, también se conoce
como saco embrionario, pues el embrión se desarrollará dentro de él tras la fecundación. Este
proceso se detalla en la figura 7.
Figura 6. Esquematización del ciclo de vida de una angiosperma.
En la mayoría de Angiospermas, el megagametófito se desarrolla completamente antes de la
polinización. El estigma de una flor puede recibir polen de diversos individuos y de diversas
especies. Sin embargo, varias proteínas y otras moléculas aseguran que sólo germine el polen de la
misma especie. La superficie del estigma contiene iones de calcio, necesarios para la germinación
del grano de polen, así como hormonas que estimulan el crecimiento del tubo polínico. Después de
que el grano de polen entra en contacto con el estigma, el tubo celular se alarga y produce un tubo
polínico, que crece desde unas horas hasta varios días. Entretanto, en la mayoría de las
Gimnospermas, el proceso tarda más de un año en completarse. El tubo crece a través del llamado
tejido de transmisión del estilo y hacia el interior de una de las sinérgidas, que puede producir
sustancias que atraen al tubo polínico en crecimiento. Las dos células espermáticas pasan a través
del tubo polínico hacia el interior de la sinérgida.

Figura 7. Esquematización de la generación del gametofito femenino en una angiosperma.