Stochasticité & dynamique

des populations: impact de

la stochasticité
démographique

Carmen Bessa-Gomes
Ecologie de populations et communautés -
AgroParisTech

Carmen.Bessa_Gomes@agroparistech.fr
 Plan du cours
1. Introduction : les analyses de viabilité
• Rappel des modèles matriciels & analyse de sensibilité
2. Modèles stochastiques
! Stochasticité environnemental
• Risque d’extinction
• Stochasticité demographique
• Processus de branchement
3. Conclusion
 Les deux paradigmes de
la biologie de la conservation

Paradigme des
populations en déclin

30

25

20

15

10

5
Paradigme des populations
0
0 20 40 60 80 100
à faible effectif

G. Caughley (1994)
 Comment éviter l’extinction ?
• Paradigme des populations en déclin
– La population, est-elle en déclin?
– Quels sont les stades du cycle de vie auxquels la dynamique de la
population sont les plus sensibles ?
• Paradigme des populations à faible effectif
– Quelle est la probabilité de persistance d’une population donnée ?
– Combien d’individus sont nécessaires pour que la population ait
une chance raisonnable de persister ?
– Comment augmenter le nombre d’individus ?
 Comment éviter l’extinction ?
• Paradigme des populations en déclin
– La population, est-elle en déclin?
– Quels sont les stades du cycle de vie auxquels la dynamique de la
population sont les plus sensibles ?
• Paradigme des populations à faible effectif
– Quelle est la probabilité de persistance d’une population donnée ?
– Combien d’individus sont nécessaires pour que la population ait
une chance raisonnable de persister ?
– Comment augmenter le nombre d’individus ?
 Le paradigme des populations à
faible effectif

• L’hasard a un fort impact sur l’avenir des

populations à faible effectif
– Stochasticité environnemental
– Stochasticité démographique
– Consanguinité, heterozigotie et fitness
Le paradigme des populations à faible
effectif : stochasticité environnemental
 Variabilité environnementale
Définition :
Perturbations externes à la population, affectant les paramètres
démographiques de l’ensemble des individus d’une même classe
 Susceptibilité à la stochasticité
• Différence avec les modèles déterministes : 1 population dont le taux
d’accroissement est > 1 a une proba. d’extinction non nulle (p. ex. : série de
mauvaises années)

E(N t +1 ) = !ˆ .E(N t )
 Variabilité environnementale

• Fluctuations parfois corrélées dans le temps, ou périodiques

• Amplitude forte et fréquence faible ! CATASTROPHES (sécheresses,

éruptions volcaniques, météorites, etc.)

• Différence avec les modèles déterministes : 1 population dont le taux

d’accroissement est > 1 a une proba. d’extinction non nulle (p. ex. : série de
mauvaises années)
 Variabilité environnementale
Impact sur la croissance des populations
Un exemple :
0.86 avec probabilité 1/2
avec !t =
N t +1 = !t .N t 1.16 avec probabilité 1/2

Moyenne arithmétique
! si la population a toujours ce taux de croissance, elle croit :
! A = 1.01

Pour N0 = 100,
On peut retrouver !t :
N 500 = !500 .N 0 = 14477
1 / 500
N 500
= !t = 1.01
N0
 Variabilité environnementale
Impact sur la croissance des populations
Dans le cas stochastique, on aura !t = 0.86 la moitié du temps et 1.16 l’autre
moitié (en espérance)

Pour N0 = 100,
N 500 = (0.86) 250 .(1.16) 250 .N 0 = 54.8
! la population decroit

Pour retrouver !t, le taux d’accroissement constant qui donnerait cet effectif final:

D’où le déclin de la population

1 / 500
N 500
= !t = 0.9988
N0
 Variation and the long-term
population growth rate
1.1 !A = 1.05
Stochastic population

1
growth rate !G

0.9
!A = 0.95
0.8

0.7

0.6
0 0.2 0.4 0.6 0.8 1
Standard deviation of !
 Variabilité environnementale
Modélisation :
1 - Matrices multiples
• Estimation des paramètres démographiques sur plusieurs
années
• Variation inter annuelles
! 1 matrice par année ou évènement particulier (ex : El
Niño/années normales)

' 0 2.4 3 $ ' 0 2.8 3.1 $ ' 0 2.1 2 $

% " % " % "
% 0.5 0 0 " ! % 0.6 0 0 " ! % 0.45 0 0 " !K
% 0 0.5 0.6 " % 0 0.6 0.65 " % 0 0.4 0.5 "#
& # & # &
 Variabilité environnementale

1 - Matrices multiples

• Tirage aléatoire à chaque pas-de-temps

• Tirage toujours dans le même ordre ! autocorrélation de

l’environnement

• Tirage dans un ordre particulier ! périodicité de l’environnement

(ex : crues ou feux provoqués)
 Variabilité environnementale
Matrices multiples, exemple :
Viabilité du Milan des marais (Snail kite)
dans les Everglades (Floride)

www.mbr-pwrc.usgs.gov/
Rostrhamus sociabilis

• Modèle à 3 classes
(poussins, subadultes, adultes)
• Environnement cyclique à 3 états (sec,
intermédiaire, humide)
• Variation de la probabilité d’occurrence des
sécheresses et impact sur le risque
d’extinction
 Variabilité environnementale

1 - Matrices multiples

Particularité :
Il y a toujours corrélation entre les paramètres de la matrice au sein d’1
même année
! toujours biologiquement réaliste

Inconvénients :
• Ne permet pas de tester de nouvelles combinaisons
• Peu représentatif si on a peu d’années de données
 Variabilité environnementale

2 - Paramètres variables

• Une seule matrice, mais à chaque pas-de-temps, les paramètres

sont tirés au sort dans une loi de probabilité (normale, log-normale,
beta, gamma)

• Loi de probabilité paramétrée avec la moyenne et la variance des

paramètres estimés sur le terrain (plusieurs années de données)
 Variabilité environnementale

2 - Paramètres variables

• Fécondités : gaussienne tronquée

0.12
0.1
0.08
Probabilité

0.06
"
0.04
0.02
0
-10 -5 0 5 10 15 20
Fécondité
 Variabilité environnementale
2 - Paramètres variables

• Survies : loi beta

• utile pour les paramètres
bornés entre 0 et 1
• Forme en cloche ou en U
 Variabilité environnementale
2 - Paramètres variables

• Autre possibilité : à chaque pas-de-temps, tirer au sort les paramètres

dans la liste des valeurs estimées sur le terrain
(cf. matrices multiples)

• Différence avec la méthode des matrices multiples : fécondité et survie

de 2 années différentes peuvent se trouver associées

• Dans les deux cas, possibilité de forcer la corrélation entre paramètres

d’une même année, l’auto-corrélation temporelle ou la périodicité
 Variabilité environnementale
2 - Paramètres variables
Corrélation inter- et intra-années :
Diminution du taux de croissance et augmentation de sa variance
Résultat :
 Adding Environmental Stochasticity

•We estimate temporal variations in vital rates from past observations

and use these to predict future population sizes.

•At each time step, before doing the matrix multiplication, we randomly
sample the matrix elements (or vital rates) from statistical
distributions with appropriate means and standard deviations.
Tableau 1. Valeurs des paramètres démographiques

Paramètres Démographiques “Vera” “Acebuche”

Survie
«!Chattons!» (sf0) 0.5 (±0.11) 0.4
Juvéniles (Sub - adults) (sfj = smj) 0.7 (±0.04) 0.5
«!Erratiques!» (sfe = sme) 0.7 (±0.19) 0.6
Résidents (sfr = smr) 0.9 (±0.06) 0.7
Fécondité (fec) 2.9 (±0.87) 2.5 s0" g fec sfr
Taux de Reproduction [g (pop. saturé, gsat)] 0.8 (±0.12) 0.6 (±0.12)

J E R
sfj sse
Propriétés Sensibilité sfr
• Growth rate lambda = 1.108252 • lambda = 1.108252
• Intrisic rate of increase r = 0.1028 • Sensitivities:
• Cohort generation time Tc = • 0.1366 0.0863 0.2900
12.0000 • 0.2162 0.1366 0.4591
• Reproductive value Stable age • 0.3423 0.2162 0.7268
distribution • Elasticities:
• 1 0.1965 0.2663 • 0.0000 0.0000 0.1366
• 2 0.3111 0.1682 • 0.1366 0.0000 0.0000
• 3 0.4925 0.5654 • 0.0000 0.1366 0.5903
 Example: Cheetah conservation1

•Lack of genetic variation initially considered main threat.

•More recent ideas that ecological factors more important, especially

cub survival (<5% at Serengeti).

•Developed age-structured matrix models to evaluate importance

of different life stages to conservation.

•Parameterized models using long-term data from Serengeti Park,

Tanzania.

1Crookset al. 1998. New insights on cheetah conservation through

demographic modeling. Conservation Biology 12:889-895.
 Leslie Matrix for cheetahs

•time interval of 6 months plus composite adult stage

•Lambda was 0.956 based on mean matrix projection

•Conducted sensitivity analysis of vital rates

•Previous results for deterministic model using mean matrix

•Also conducted simulations with environmental stochasticity

•Adult survivorship explained most of the variation in lambda

Lambda Adult survivorship
(r2 = 0.75)

Newborn & young cub

survivorship
(r2 = 0.025)
Lambda

Survivorship
 “Extinction”
• Extinction means no individuals left
• Quasi-extinction: population goes below
some non-zero threshold
• Set QE thresholds to control for
– Allee effects
– Inbreeding depression
– Trigger for more intensive management
– Models that can’t reach zero population size
 Measures of extinction risk

• Probability of extinction by a given time

• Mean time to extinction
• Median time to extinction
– Time at which extinction probability is 0.5
• Modal time to extinction
– Single most likely time
 Modèles stochastiques
• Stochasticité démographique:
• Toutes les trajectoires
sont différentes les unes
des autres :
– A gauche une seule
réalisation
– A droite, 50 réalisations
du même processus
 PDF & CDF of extinction

1
Probabilty density function

Cumulative distribution function

0.028
0.9
0.024 0.8
0.7
0.02
0.6
0.016
0.5
0.012 0.4
0.3
0.008
0.2
0.004 0.1
0 0
0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100
Time (years) Time (years)
 Estimation du risque d’extinction
Population size

• La Probabilité d’extinction :

nb traj. éteintes
pext =
nb traj. simulées
Préciser l’horizon de temps !
Extinction
• Le Temps moyen
d’extinction
= temps moyen au bout duquel les
trajectoires se sont éteintes

Time (yrs)
 Mesure du risque d’extinction
• Inconvénient de la moyenne du temps
d’extinction :
Souvent biaisée car distribution log-
normale des tailles de populations (les pop. de
grande taille «!tirent!» la moyenne vers le haut)
moyenne
• La distribution du temps d’extinction
–Informations sur la médiane ou le mode, et
sur la variance
–Mais difficile à obtenir (temps de
simulation très grand)

• Seuil de quasi-extinction
–Seuil minimal de taille de population
La stochasticité environnementale
Def: Variance dans le taux de croissance d'une population qui
résulte de différences inter-annuelles dans la distribution de
probabilité décrivant le nombre de descendants et/ou la
probabilité de survie des individus.

« bonnes et mauvaises années »

Variations précipitations, température, prédation,
compétition, parasitisme…
Les catastrophes
Def: Variations environnementales rares et ponctuelles
affectant les paramètres démographiques.

« très très mauvaises années »

Sécheresse, tempête, feu, épidémie, invasion de
prédateurs ou compétiteurs…
Les catastrophes

Arcese et al. 1992 Ecology

Keller et al. 1994. Nature

Melospiza melodia

-Population résidente de moineaux sur Mandarte

Island (British Colombia)

-Monitoring depuis 1975

-Hivers sévères en 1980 et 1989 : crash de pop 90%

de mortalité
 St. environnementale
Catastrophes

Catastrophes = « queue de distribution de la stochasticité

environnementale » (Reed et al. 2003)

Distribution des perturbations environnementales:

Fréquence

Sévérité
 St. environnementale
Catastrophes

Catastrophes = « queue de distribution de la stochasticité

environnementale » (Reed et al. 2003)

Distribution des perturbations environnementales:

Catastrophes
Fréquence

Sévérité
Classe d’incertitude et taille de population

Temps environnementale
d’extinction

catastrophes

Taille de population K

D’après Shaffer (1987)

 2e) taille de réserves: exemple de l’éléphant d’Afrique

A Population Viability Analysis for African Elephant (Loxodonta africana): How

Big Should Reserves Be? ARMBRUSTER & LANDE 1993 Cons Biol

- données issues de savo National Park Kenya

-Description complète du cycle de vie, taux âge et
sexe-spécifiques
-pas de temps =5 ans
-analyse des tx de précipitation sur plusieurs dizaines
d’années
-incorporation de stochasticité environnementale:
sécheresse
-sécheresse assez sévère (ts les 10 ans)
-sécheresse sévère (ts les 50 ans)
-sécheresse vachement sévère (= 3
années consécutives avec faibles précipitations; ts
les 250 ans)

.
_ taille de réserve >1000 miles2 pour avoir Pext<1% sur 1000
ans
Meffe and Carroll 1997
Meffe and Carroll 1997
Classe d’incertitude et taille de population

démographique

Temps environnementale
d’extinction

catastrophes

Taille de population K

D’après Shaffer (1987)

Stochasticité démographique et extinction

•Decline began in 1940 when DDT was sprayed on the marshes for the control of
mosquitoes. This pesticide entered the birds food chain which caused the population
to go from 2,000 to 600 breeding pairs.
•When Merritt Island was flooded with the goal of reducing the mosquito population
around Kennedy Space Center, the sparrows' nesting grounds were devastated, and
their numbers plummeted.
•Later, the marshes surrounding the river were likewise drained, to facilitate highway
construction; this was a further blow.
•By 1979, only six dusky seaside sparrows were known to exist — all of whom were
males; a female was last sighted in 1975.

déséquilibre du sex-ratio:
Dusky Seaside Sparrow (Bruant maritime)
(Ammodramus maritimus nigrescens)
Stochasticité démographique

probabilités

...
t t+1
 Processus de branchement:
Etude par simulation

3 avantages de ce méthode :

• Individus entiers ! extinction définie sans ambiguïté

• Dynamique réellement stochastique

• Possibilité de complexifier facilement les modèles

(stochasticité environnementale, densité dépendance,
plusieurs classes d’âge, dynamique spatiale, etc.)
 Modèles stochastiques
• Stochasticité démographique:
• Toutes les trajectoires
sont différentes les unes
des autres :
– A gauche une seule
réalisation
– A droite, 50 réalisations
du même processus
 Adding Demographic Stochasticity

•We use same approach as for models without age structure:

determine whether each individual survives or reproduces using
statistical distributions such as binomial or Poisson.

•But now we must track fate of individuals separately within age

classes.
Survival of 3-year olds
 Stochasticité démographique
Concrètement :

• Cas des survies : tirées selon une loi binomiale

• Cas des fécondités : nombre entier de descendants tirés selon une

loi de Poisson :
0.2

0.15 mx
Px = e ! m
Probabilité

0.1 x!
0.05

0
0 5 10 15 20
Taille de ponte
 Stochasticité démographique

• Effets des 2 types de stochasticité

• Probabilité d’extinction sur 50 ans

1 1
S. demo S. demo
0.9 0.9
S. env+demo S. env+demo
0.8 0.8

Probabilité d'extinction
Probabilité d'extinction

S. env S. env
0.7 0.7
0.6 0.6
0.5 0.5
0.4 0.4
0.3 0.3
0.2 0.2
0.1 0.1
0 0
0 50 100 150 200 0 10 20 30 40 50
Effectif initial Temps
Exemple : Aletes humilis
• Plante rare et endémique (Colorado)
• Cycle à 5 classes de taille

Aletes humilis

nst+1 = Pois(f2, n2t) + Pois(f3, n3t)+ Pois(f4, n4t)

n1t+1 = Binom(nst, ps1) + Binom(n1t, p11) + Binom(n4t, p41)

n2t+1 = Binom(nst, ps2) + Binom(n1t, p12) + Binom(n2t, p22) + Binom(n3t, p32) + Binom(n4t, p42)

n3t+1 = Binom(n2t, p23) + Binom(n3t, p33) + Binom(n4t, p43)

n4t+1 = Binom(n2t, p24) + Binom(n3t, p34) + Binom(n4t, p44)

L’impact de la reproduction sexuelle sur la
dynamique des populations
Cas particulier : sex-ratio et système d’appariement

• Prise en compte relativement récente dans les analyses de viabilité (1994)

• Modèles classiques basés sur des cycles femelles :
Fec.s0.".c

Fec.s0.".c

J sj A
sa

• Hypothèse : il y a toujours suffisamment de mâles pour féconder les femelles

 L’impact de la reproduction sexuelle sur la
dynamique des populations
Sex-ratio et système d’appariement
Prise en compte de la dynamique des mâles :
Fec.s0.".c

Fec.s0.".c
" : sex-ratio à la naissance
J A Femelles c : taux de reproduction des femelles :
sj
r = [Min(nfr, h*nmr)]/nfr
sa
avec nfr = nb de femelles
Fec.s0.(1-").c Fec.s0.(1-").c reproductrices, nmr = nb de mâles
reproducteurs, h = système
d'appariement
J Sj. #j A Mâles (Monogamie pour h = 1, polygynie
pour h > 1)
Sa. #a
Potentiel reproducteur & système
d’appariement

Monogamie

Number
of pairs
formed
h=1
0
0 0.5 1

Tertiary Sex-Ratio
male biased female biased
Potentiel reproducteur & système
d’appariement

Polygynie

h=5
Number
of pairs h=2
formed
h=1
0 2 5
0 0.5 3 6 1

Tertiary Sex-Ratio
male biased female biased
Expected female mating rate E[r]

"min" function

1
0,9
0,8

0,7
female mating rate

0,6 n/ sex
Monogamy
0,5
Bigamy
0,4 Polygyny (h = 5)
0,3
0,2

0,1
0
0 0,25 0,5 0,75 1
sex ratio
 Stochasticité démographique et
système d’appariement
Hypothèse : il y a toujours suffisamment de mâles pour féconder les
femelles
• Même si un seul mâle suffit à fertiliser tous les femelles, il suffit
l’extinction d’un seul sexe pour que la population s’éteigne

Sex-ratio et système d’appariement

• " tiré selon une loi binomiale ! variations possibles par rapport à
l’équilibre théorique (0.5)
• Effet du sex-ratio sur le taux d’appariement des femelles :
Stochasticité démographique et
système d’appariement

N = 10, " = 0.5

Stochasticité démographique et
système d’appariement

N = 10, " = 0.5

Stochasticité démographique et
système d’appariement
1 h=5

h=2 0.95
^r(n) h=1
0,8

0,6

0,4

0,2

0
1 10 100 1000 10000

Log(n)
 Le système d’appariement augment le
risque d’extinction

1
• Et compromet le succès 0,9

d’introduction 0,8
0,7
Monogamie + choix du
Introduction Success
Oiseaux: Extinction
0,6
partenaire Search
Probabilité
Prob.
0,5 Monogamie
p = 0,018; N = 416 Extinction 0,4
Choice
Null
0,3

0,2

0,1
Nul
0
0 50 100 150 200
Initial Population Size
Taille initiale (propagule)