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Aptidão

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Aptidão, valor adaptativo ou fitness

(muitas vezes denotada em modelos
de genética populacional) é um conceito
central na teoria da evolução. O valor
adaptativo de um fenótipo é uma medida
simples de sucesso reprodutivo, onde
aqueles que sobrevivem e produzem
maior número de prole capaz de se
reproduzir, garantem a manutenção do
fundo genético da sua população. O
valor adaptativo (ou fitness) individual
pode ser definido como sendo a
proporção do gene de um indivíduo
deixado para o fundo genético da
próxima geração, ou seja, a contribuição
de um indivíduo perante todo o conjunto
de genótipos existentes dentro da
população em que está inserido.[1]

Os organismos produzem descendência

em número maior do que o ambiente é
capaz de suportar. Como consequência
há uma tendência natural nas
populações naturais ao surgimento de
uma intensa competição pelo uso de
recursos e a reprodução, resultando
respetivamente, na seleção natural e
seleção sexual.[2][1]

Os organismos de uma população

variam na sua capacidade de
competição e consequentemente em seu
sucesso reprodutivo (aptidão) em função
da variação morfológica, fisiológica ou
comportamental existente entre os
indivíduos de uma população. Quando
essa variação pode ser herdada, um
processo de seleção natural ou sexual
passa a atuar, favorecendo a
manutenção e expansão da
característica mais bem adaptada as
condições ambientais num determinado
momento, ou seja, as características que
possuem maior aptidão.[1][2]

A aptidão é muitas vezes confundida

com adaptação, estando apenas
relacionados. A adaptação é o caractere
fenotípico que confere aptidão. A aptidão
de um organismo é geralmente referida
em termos genéticos e é mais difícil de
ser medida do que um caractere
fenotípico como o tamanho corporal, e,
por isso, existe um número muito menor
de observações na variação do sucesso
reprodutivo, do que de observações de
variação fenotípica.

O conceito de valor adaptativo de um

fenótipo atual é um conceito de
caractere numérico, sendo propenso de
tratamento aritmético ou estatístico para
sua obtenção. Da mesma forma, a
intensidade de seleção sobre um
determinado fenótipo pode também ser
estudada através do mesmo modelo.
Embora de difícil acesso, os valores de
fitness podem ser calculados através de
uma medida relativa da mudança na
frequência gênica ao longo das
gerações.

Calculando a aptidão
individual
Duas diferentes medidas de intensidade
de seleção foram elaboradas, sendo o
cálculo do valor adaptativo (ou valor
seletivo) (W) uma delas. A outra medida
foi chamada de Coeficiente de Seleção e
é representada por (s) e comporta-se
como um cálculo complementar ao
conceito de valor adaptativo, podendo
ser simplesmente definido como a
“redução proporcional da contribuição de
um determinado genótipo às gerações
futuras, comparado a um genótipo
padrão (geralmente o mais favorecido),
cuja distribuição geralmente é tida como
sendo a unidade base para comparação”
[3]. As duas medidas estão relacionadas
e podem ser obtidas pelo cálculo:

W=1-s

Assim poderíamos considerar uma

população hipotética onde s=0.1
(W=0.9). Isto significa que, para cada 100
descendentes reprodutivamente
maduros produzidos pelo genótipo mais
favorecido somente 90 são produzidos
pelo genótipo que sofre ação de seleção.
Quando o genótipo é letal ou estéril,
então s=1.0 e o valor adaptativo é zero
(W=0).[3]

Na primeira parte desse cálculo é

necessário conhecer a frequência dos
genótipos antes e depois de um efeito de
seleção (no caso de ambientes naturais
basta apenas quantificar a frequência de
geração em geração já que dificilmente
uma população não estará sendo
afetada pela Seleção Natural). A partir do
conhecimento prévio das frequências
gênicas podemos compará-la com as
modificações ocorridas e
consequentemente obter os valores
adaptativos dos genótipos envolvidos.

Exemplo

Genótipos AA AB BB

Frequência antes da seleção 0.15 0.35 0.50

Frequência depois da seleção 0.30 0.40 0.30

Neste exemplo estamos considerando

três possíveis genótipos para um loco
autossômico com dois alelos na
população, o fitness pode então ser
medido pela proporção de descendentes
produzidos de uma geração para a outra
respectivamente para cada um dos três
genótipos envolvidos.

Estes valores já são os valores

adaptativos ou medidas da capacidade
dos diferentes genótipos de doarem
genes às gerações futuras. Entretanto,
como o valor adaptativo em si não
significa muito, a não ser quando
comparado com outros, normalmente
convertemos estes valores em valores
adaptativos relativos. A divisão dos
valores acima mencionados por 2,00
(isto é, o valor adaptativo do mais
favorecido) nos fornecerá o W, e usando
W=1-s teremos os seguintes valores de
s.

Genótipos AA AB BB

W 1.00 0.57 0.30

s 0.00 0.43 0.70

Devemos ter mente que quando s=0 não

significa que a seleção não atua nesse
genótipo, no entanto, a seleção atua
mais severamente contra os genótipos
que obtiveram valores maiores para o
coeficiente de seleção, sendo a
intensidade de seleção definida pelo
mesmo.
O conceito de valor adaptativo nos
permite fazer previsões com relação à
composição genética de populações
naturais, desde que aplicadas a modelos
matemáticos adequados. Supondo um
sistema de cruzamento ao acaso (pode-
se modelar com outros sistemas, sendo
que a sequência de procedimentos é a
mesma). Supõe-se também um loco com
dois alelos e com valores adaptativos
constantes ao longo do tempo, que seria
o cenário evolutivo mais simples
possível. [4]

Temos:
Genótipos AA AB BB Total

Valores adaptativos W1 W2 W3 -

Frequências antes da seleção p² 2pq q² 1

Contribuição proporcional p² W1 2pqW2 q² W3

Frequências após seleção 1

Na terceira linha, “contribuição

proporcional”, tem-se um valor inferior a
1,00, e essa nova quantidade é denotada
por : que é o valor adaptativo médio
do grupo selecionado. A partir das
frequências genotípicas, na última linha,
podemos calcular a frequência gênica
(q1) após a seleção.
A alteração na frequência gênica, Δq, ao
cabo de uma geração de seleção é:

Exemplo …
 Biston betularia
f. typica forma
clara.

Biston betularia
f. carbonaria
forma
melânica.

Um dos melhores exemplos de estudo

do coeficiente de seleção provém dos
estudos realizados por H.B.D Kettlewell
em 1955 com a espécie Biston betularia
na Inglaterra. Esta espécie de mariposa
apresenta duas formas distintas, uma
clara e uma mais escura (melânica).
Kettlewell observou que à frequência da
forma melânica nas coleções de museus
mudaram de 1% para 90% em algumas
áreas, em menos de um século e meio
desde o início da revolução industrial.

A partir da taxa de variação da

frequência alélica, Kettlewell calculou o
coeficiente de seleção do genótipo
responsável pelo fenótipo claro em
relação ao genótipo responsável pelo
fenótipo escuro e obteve uma estimativa
de 0.32, o que aponta para uma
vantagem seletiva do genótipo melânico
em áreas de intensa poluição, pois elas
estariam mais bem camufladas nos
troncos de árvores agora cinzentos pelo
acúmulo de fuligem.

Pressupostos do modelo
Em tese, a frequência alélica permanece
estável na população, a não ser que
alguma influência externa a perturbe.
Essas influências seriam: uma nova
mutação; a seleção natural; migrações; e
flutuações ao acaso. Sendo assim, é
muito difícil, se não impossível, encontrar
a completa ausência desses fatores em
populações naturais.

Entretanto, o que podemos esperar é que

a frequência de um alelo “inferior” seja
gradualmente reduzida pela ação da
Seleção Natural. No entanto, a medida
que os alelos vão chegando aos
extremos de suas frequências gênicas
possíveis 1.0 (fixado) ou 0.0 (extinto), a
frequência gênica se altera mais
lentamente, apesar de o mesmo valor de
s estar atuando contra o genótipo
“inferior”. Sendo assim, sem a
variabilidade genética a seleção natural
não atuará de forma muito efetiva. Em
outras palavras, a seleção natural
maximiza o valor adaptativo, originando
o processo de adaptação
Dez simulações de flutuações aleatórias na
frequência gênica de um único alelo com uma
frequência inicial de 0.5 mensurado ao decorrer de
50 gerações. Nessa simulação, alelos se perdem e
fixam (frequencia de 0.0 ou 1.0) apenas em
pequenas populações.

Entender os fatores a qual uma

população natural está exposta é parte
importante da avaliação do fitness de um
genótipo. Alguns pressupostos desse
modelo devem estar claros para o seu
uso consciente e compreensão de suas
variações.

1. Os geneticistas de população
geralmente usam valores
adaptativos constantes, ou seja,
pressupõe-se que o ambiente é
constante e homogêneo;
2. Os modelos geralmente envolverão
somente um loco gênico com dois
alelos. Toda variação genética que
não se refira ao loco considerado é
ignorada. Pressupõe-se que
qualquer modificação do valor
 adaptativo produzida pelo resto do
genoma afeta igualmente os três
genótipos. Quando dizemos que o
valor adaptativo de AA=1-s, isto
significa, na realidade, que estamos
tirando uma média do valor
adaptativo que inclui a influência de
todo o genoma;
3. População mendeliana;
4. Sem sobreposição de gerações;
5. Sem migração;
6. Sem mutação;
7. constante e igual para ambos os
sexos;
8. Um locus com dois alelos
A mudança evolutiva na qual a seleção
natural favorece uma mutação rara em
um único loco e a conduz até a fixação
(um dos pressupostos desse modelo) é
uma das formas mais simples de
evolução e consequentemente não se
deve esperar encontrar essa condição
com muita frequência nas populações
naturais. Também temos de considerar a
seleção em termos de chances de
sobrevivência diferentes desde o
nascimento até a vida adulta; mas a
seleção também pode atuar por meio de
diferenças na fertilidade se indivíduos de
um genótipo diferente – após eles terem
sobrevivido até a vida adulta –
produziram um número diferente de
descendentes. O modelo prevê
cruzamentos aleatórios entre os
genótipos, mas os cruzamentos podem
não ser aleatórios (e frequentemente não
serão). Além disso, o valor adaptativo de
um genótipo pode variar no tempo e no
espaço e depende de quais genótipos
estão presentes em outro loco. Muitas
das mudanças evolutivas provavelmente
consistem em um ajustamento nas
frequências dos alelos em locos
polimórficos, uma vez que os valores
adaptativos variam ao longo do tempo,
em vez da fixação de novas mutações
favoráveis.
Essa complexidade não invalida o
modelo de valor adaptativo e coeficiente
de seleção, ainda sim, esses modelos
contribuem para a compreensão e
respostas de temas centrais dentro da
evolução, ecologia e etologia.

Valor adaptativo inclusivo

O conceito de “fitness inclusivo” foi
inicialmente proposta pelo biólogo
britânico W. D. Hamilton a partir da
compreensão que a formalização e sua
forma matemática foram propostas,
permitindo assim a exploração de novos
campos através dos modelos propostos,
entre esses campos, a etologia e a
ecologia comportamental, que tiveram
diversas hipóteses passíveis de serem
testadas, através dos modelos de fitness
propostos, principalmente o altruísmo
em diversos grupos taxonômicos além
de outros aspectos intrigantes do
comportamento animal.

Uma vez que o fitness obtido pela

reprodução direta (fitness direto) e o
fitness alcançado pela ajuda na
sobrevivência de parentes não
descendentes (fitness indireto) podem
ser expressos em unidades genéticas
idênticas, podemos somar a contribuição
de genes total de um indivíduo para uma
próxima geração, criando uma medida
quantitativa que pode ser chamada de
fitness inclusivo

O cálculo do fitness inclusivo não é

medido apenas pela adição da
representação genética de sua prole
mais aquela de todos os seus parentes.
Em vez disso, o que conta é o efeito que
o próprio indivíduo exerce sobre a
propagação genética dos genes (1)
diretamente pela prole sobrevivente,
possível de ser transferido apenas por
meio da hereditariedade do material
genético dos pais, e não pelos esforços
dos outros, e (2) indiretamente, via
parentes não descendentes que não
teriam existido sem a assistência do
mesmo indivíduo.

Por exemplo, se um animal foi bem

sucedido na criação de um filhote e
também adotou outros três filhotes de
seus irmãos, então sua aptidão direta
seria 1 X 0,5 = 0,5, e seu valor adaptativo
indireto seria 3 X 0,25 = 0.75; a soma
desses dois resultados fornece uma
medida da aptidão inclusiva ou o
sucesso genético (0,5 + 0,75 = 1,25).

O conceito de fitness inclusivo, contudo,

é tipicamente usado não para assegurar
as medidas absolutas das contribuições
genéticas ao longo da vida dos
indivíduos, mas para nos ajudar a
comparar as consequências evolutivas
(genéticas) das duas estratégias
hereditárias alternativas, ou seja, o
fitness inclusivo se torna importante
como meio para determinar o sucesso
genético relativo de duas ou mais
estratégias competidoras que promovam
respectivamente o altruísmo ou a
reprodução individual.

Podemos esperar então, que, para uma

determinada estratégia altruísta ser
adaptativa, o fitness inclusivo dos
indivíduos altruístas tem que ser maior
do que se esses indivíduos tentassem a
reprodução pessoal. Um alelo raro “para”
o altruísmo se tornará mais comum
apenas quando o fitness indireto obtido
pelo altruísta for maior do que o fitness
direto que ele perderia como um
resultado de seu comportamento de
autossacrifício. Este argumento é
frequentemente apresentado como
Regra de Hamilton

Superfície adaptativa e
Paisagens adaptatativas
Exemplo de paisagem adaptativa. Pode-se ver
picos e vales representando o fitness de um
fenótipo

Uma maneira de representar

graficamente o processo de seleção é
pelo uso de superfícies adaptativas ou
Paisagens adaptatativas. Estes são
modelos gráficos em que o valor
adaptativo médio de uma população é
representado pela elevação do terreno
em um determinado ponto. A extensão
da superfície é fornecida por todas as
possíveis combinações genotípicas que
a população possa ter.

À medida que a frequência do alelo

“inferior” diminui e o valor de aumente,
a população subirá mais e mais em
direção ao pico adaptativo. A parte
íngreme da superfície adaptativa indica a
velocidade de alteração da frequência
gênica e podemos ver que a seleção
contra um gene recessivo prosseguirá
mais rapidamente do que contra um
gene dominante, em frequências baixas,
mas menos rapidamente em frequências
baixas.
Evolução do conceito de
fitness

John Burdon Sanderson Haldane (5 de novembro

de 1892, Oxford - 1 de dezembro de 1964)

Darwin utilizou-se do termo “fitness” e

“fitted” várias vezes na primeira edição
do livro A Origem das Espécies. No
entanto, o conceito de fitness
permaneceu vago até a década de 30
quando geneticistas de populações
começaram a se debruçar sobre esse
tema, sendo J.B.S. Haldane
provavelmente o primeiro a propor um
conceito mais objetivo e
matematicamente mensurável para o
termo.

Herbert Spencer (27 April 1820 - 8 December 1903)

Filósofo Inglês.
Durante o tempo em que o termo fitness
esteve sem uma definição concisa, ele
foi apropriado pelo sociólogo Britânico,
Herbert Spencer, dando origem às
teorias do Darwinismo social, através da
definição dada por Spencer
“Sobrevivência dos mais adaptados”, no
seu trabalho em 1964 “Principles of
Biology”.

Houve um grande empenho para

dissociar a biologia das formas
apresentadas do Darwinismo social
especialmente da eugenia. Dentre esses
esforços a própria elaboração de novos
termos para substituir o termo fitness foi
criado, como por exemplo, “valor
adaptativo”. O geneticista T. Dobhzanski
raramente utilizava o termo fitness,
preferindo o uso do termo “valor
adaptativo” ou mesmo “valor de
sobrevivência”. Haldane tentou distinguir
entre as formas de uso do termo fitness
na biologia e no Darwinismo social,
propondo que fitness no consenso
darwniniano tratava do número médio de
prole deixado para as próximas
gerações.

Referências