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SUCESSÃO ECOLÓGICA: CONCEITOS, MODELOS E PERSPECTIVAS

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Jean Carlos Miranda


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SaBios: Rev. Saúde e Biol., v.4, n.1, p.31-37, Jan-Jun, 2009
ISSN 1980-0002

Revisão
Ar tigo de
SUCESSÃO ECOLÓGICA: CONCEITOS, MODELOS E
PERSPECTIVAS
1
Jean Carlos Miranda

RESUMO
Sucessão Ecológica é um dos mais antigos e importantes conceitos em Ecologia. Pode ser definido como um processo
ordenado de mudanças no ecossistema, resultado da modificação do ambiente físico pela comunidade biológica, culminando
em um tipo de ecossistema persistente: o clímax. Este trabalho apresenta o histórico e o desenvolvimento deste conceito,
seus principais modelos e perspectivas.
Palavras-chave: Sucessão Ecológica, Modelos, Revisão.

ECOLOGICAL SUCCESSION: CONCEPTS, MODELS AND PERSPECTIVES

ABSTRACT
Succession is one of the oldest and most important concepts in ecology. It may be defined as an orderly process of changes in
the ecosystem that results of modification of physical environment by biological community. This process culminates in a
persistent type of ecosystem: the climax. This paper presents the history and development of this concept, including its main
models and perspectives.
Key words: Succession, Models, Review.

INTRODUÇÃO Em seu trabalho de revisão sobre o


tema, Johnson (1) traça um histórico sobre
sucessão e o divide em quatro períodos,
O termo sucessão ecológica é usado durante os quais o conceito de sucessão foi
para descrever processos de alteração na profundamente modificado. O primeiro período
vegetação sobre várias escalas, como ocorreu entre 1859 e 1900 e foi meramente
temporal, espacial ou vegetacional. Sucessão formativo, durante o qual a maior parte da
Ecológica é um dos mais antigos e arquitetura da teoria foi planejada. Após esse
fundamentais conceitos em ecologia e período, ocorreu a elaboração e o
compreender sua dinâmica é necessário para desenvolvimento da teoria, durante os anos de
o entendimento das comunidades (1, 2, 3). No 1900 a 1930. Este segundo período foi
entanto, para a compreensão da dinâmica da denominado por Cowles e Clements, de
sucessão, duas questões precisam ser período “clássico”. O terceiro período, de 1930
respondidas: (i) o que determina quando cada a 1947, pode ser denominado intervalo
espécie se torna estável após um dado escolástico. Depois de 1947 (quarto período)
distúrbio? E (ii) o que determina quando cada houve uma perda de credibilidade no conceito
espécie deixa a seqüência sucessional? Os de sucessão.
processos sucessionais são essencialmente
geográficos e apresentam complexas relações Johnson (1) sugere ainda, que um
entre os ambientes físicos e bióticos. Tais quinto período iniciou-se, e daí o título do seu
processos interferem na estrutura e trabalho “Sucessão, uma revolução
funcionamento da comunidade, bem como, do inacabada”. Nesse período houve o
ecossistema. desenvolvimento de uma nova visão sobre a

1Programa de Pós-Graduação em Biologia, Universidade do Estado do Rio de Janeiro.


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dinâmica das comunidades, profundamente como campos de agricultura abandonados


diferente de sucessão. Os primeiros estudos (10).
descritivos de sucessão em dunas de areia,
florestas, litorais e outros locais e as mais Comunidades em equilíbrio, podem se
recentes considerações funcionais têm desestabilizar devido a perturbações no
conduzido para uma teoria básica incluída na ambiente. Após este período as comunidades
definição sobre alguns dados. tendem a se reconstruírem, ainda que
lentamente, em uma sequência de mudanças
nas quais as espécies competem por espaço e
recursos.
SUCESSÃO ECOLÓGICA
As mudanças ocorrem durante o
E O CLÍMAX desenvolvimento da sucessão no ecossistema
até atingir um estado de equilíbrio, que é
Sucessão é o processo ordenado de usualmente chamado de clímax. O clímax
mudanças no ecossistema, resultante da exibe a mais completa forma de exploração de
modificação do ambiente físico pela recursos ambientais e a ocupação de todos os
comunidade biológica, culminando em um tipo nichos disponíveis (11).
de ecossistema persistente – o clímax. Este
processo tem sido um dos assuntos mais Segundo Clements, (12) a idéia de um
estudado em ecologia (4). clímax no desenvolvimento da vegetação foi
sugerida por Hult em 1885. Depois disso
Segundo Odum, (5) essas mudanças vários outros autores trabalharam este tema.
também ocorrem na estrutura das espécies e Clements (13) foi um dos primeiros
nos processos da comunidade ao longo do especialistas no estudo das sucessões.
tempo. Begon e colaboradores (6) definem Segundo ele, as sucessões teriam um estágio
sucessão como um esquema contínuo, de equilíbrio e que em uma determinada
direcional e não estacional de colonização e região haveria somente uma verdadeira
extinção das populações de espécies em uma comunidade clímax, o ponto final de todas as
comunidade. Margalef (7) afirma que a sucessões. Esta visão de Clements foi muito
sucessão consiste na ocupação de espaços discutida por vários autores. Whittaker (14)
“novos” e no desenvolvimento paulatino dos sumariou várias visões que discutiam o
ecossistemas. A sucessão é definida por conceito de clímax, o estágio terminal ou
Odum (8) seguindo três parâmetros: (i) é um estável da sucessão, de acordo com o
processo ordenado de desenvolvimento da proposto por Clements (13). Neste trabalho foi
comunidade, sendo por esta razão direcional e proposta a sua hipótese, considerando a
previsível; (ii) é resultado da modificação do existência de um conjunto de tipos de clímax,
ambiente físico feita pela própria comunidade, que variam ao longo dos gradientes
isto é, a sucessão é controlada pela ambientais e que não necessariamente podem
comunidade, embora o ambiente físico ser separados em clímaxes distintos. A
determine o padrão, taxa de mudança e tendência para a hipótese de clímax tem sido
frequentemente o conjunto limitado de como o acompanhada por algumas revisões de idéias
desenvolvimento deve seguir; e (iii) culmina na concernentes aos conceitos de sucessão.
estabilidade do ecossistema.
Vários autores têm realizado trabalhos
As mudanças sucessórias são que visam discutir a sucessão primária e
chamadas seres (9). As seres classificam-se sucessão secundária. Chapin III e
em dois grupos de acordo com suas origens: colaboradores (15) realizaram um estudo
sobre sucessão primária após uma
• Seres primárias são aquelas que ocorrem deglaciação em Glacier Bay, Alaska, para
em locais previamente desocupados, testar a hipótese de que um maior efeito da
habitats recém-formados como dunas de fixação de nitrogênio pelas espécies
areia, campos de lava, rochas erodidas ou colonizadoras, facilitaria o estabelecimento das
geleiras recuadas. espécies tardias da sucessão e que outras
causas possibilitariam as mudanças
• Seres secundárias são aquelas que sucessionais. Foi observado que, as condições
ocorrem em locais ocupados anteriormente, iniciais do ambiente influem na taxa de
por uma comunidade logo após uma mudanças e no estágio final da composição e
perturbação. Podendo ocorrer em áreas produtividade da comunidade. Este resultado

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foi corroborado pela visão de Egler (16), de desenvolvimento de novas espécies. Cada
que as condições iniciais têm impacto durável estágio da sucessão fomenta o estágio
sobre a composição da comunidade, seguinte, fornecendo condições para que
significando que tanto os estágios inicial e final outras espécies se estabeleçam. Esse
da sucessão são determinados principalmente mecanismo é um importante componente da
pelas mudanças ocorridas. Como conclusão sucessão primária, na colonização de um novo
desse trabalho os autores afirmam que um só substrato (23), onde as condições não são
fator ou mecanismo não explica a sucessão favoráveis. Porém, vários autores discutem a
primária em Glacier Bay, e sim um conjunto de possibilidade da facilitação ocorrer também
fatores atuando juntos para o desenvolvimento durante a sucessão secundária, em lugares,
da comunidade. como por exemplo, campos de agricultura
abandonados (24). A resolução dessa
Whittaker e colaboradores (17) discussão é provavelmente a determinação de
analisaram o processo de sucessão em uma relativa importância desse mecanismo
Krakatau Islands. Foi feita uma descrição do durante a sucessão secundária e as causas
desenvolvimento da vegetação desde a básicas de ambos os modelos – de facilitação
“esterilização” da ilha em 1883. Christensen & e de inibição.
Peet (18) discutiram sobre a convergência
sucessional durante a sucessão secundária e O modelo de inibição sugere que todas
apresentaram vários conceitos de as espécies resistem a invasão de
convergência de composição de espécies competidores. Os invasores iniciais (16)
utilizando dados de florestas dos piemontes da regulam a sucessão de modo a não permitir a
Carolina do Norte. Segundo os autores, a invasão e o crescimento de outras espécies
convergência sucessional tem sido definida sem prejuízo para as espécies iniciais. As
muito vagamente. Neste estudo, a espécies de clímax inibem as espécies de
convergência sucessional na composição das estágios iniciais, as últimas não podem invadir
comunidades foi examinada em termos de três as comunidades clímax, exceto após uma
questões: (i) para um dado local há uma perturbação. Nesse modelo, a sucessão após
contínua troca na composição em direção às o estabelecimento de uma espécie por outra
características do clímax? (ii) a variação na ocorre somente através da morte ou
composição da comunidade ao longo do substituição das espécies. Assim, a mudança
gradiente ambiental aumenta ou diminui sucessional leva ao predomínio das espécies
durante a sucessão?; (iii) até que ponto a de vida mais longa.
composição de espécies ao longo do gradiente
sucessional é determinada pelas O modelo de tolerância afirma que a
características locais antes que por fatores ao sucessão conduz a uma comunidade
acaso? composta daquelas espécies mais eficientes
na exploração de espaço e recursos,
Hipóteses que consideram a natureza da presumivelmente cada uma delas
convergência sucessional foram revisadas especializada em diferentes tipos ou
com bases nestas três questões. Os proporções de recursos. As mudanças podem
resultados obtidos pelos autores são coerentes ocorrer em função das diferentes formas de
com a hipótese de que a função dos fatores ao exploração de recursos pelas espécies.
acaso diminui com o período sucessional. Tolerância é a habilidade de indivíduos
Mathews (19) encontrou resultados que não (particularmente os jovens) em sobreviverem
suportam a hipótese de que a sucessão tende em ambientes com poucas condições
para a convergência, o tema central no modelo ambientais, sendo resultado da alta densidade
clássico de sucessão de Clements (12, 13). de outros indivíduos (10). A discussão sobre
tolerância é um tanto quanto complicada
MODELOS DE porque o termo pode ser interpretado de duas
maneiras. Por um lado, refere-se à habilidade
SUCESSÃO ECOLÓGICA de um organismo sobreviver em locais com
baixos níveis de recursos. Por outro lado,
O modelo de facilitação parte do refere-se ao “turnover” sucessional, devido às
princípio de que as espécies pioneiras da diferentes necessidades apresentadas pelos
sucessão possam alterar as condições e/ou a organismos, além da diferenças apresentadas
disponibilidade de recursos em um habitat de durante o seu desenvolvimento, como quando
maneira que favoreça a entrada e o espécies de vida longa e baixa taxa de

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crescimento dominam depois que as espécies têm maneiras bastantes particulares de


de vida curta e rápido crescimento morrem. explorar as algas. Foram comparados os
efeitos dessas diferentes formas de pastagem
As espécies tardias da sucessão são durante a sucessão primária e relacionados
mais capazes de suportar baixos níveis de com a sucessão sem ocorrência de pastagem,
recursos que as espécies iniciais. Assim, elas visto que as diferentes espécies de peixes que
podem invadir e crescer na presença das habitam a região exploram áreas diferentes e
espécies que as precedem na colonização de de formas diferentes. Outros autores também
um substrato. verificaram os efeitos de consumidores sobre
a taxa de sucessão. Farrel (3) encontrou
Para analisar os efeitos do balanço entre resultados que suportam um modelo geral que
inibição e facilitação, determinando os efeitos avalia os efeitos dos consumidores sobre as
da competição sobre o crescimento das taxas de sucessão.
plantas, Berkowitz e colaboradores (23)
procuraram observar em comunidades Herbívoros podem influenciar a
vegetais que modelo poderia ser aplicado para sucessão não só através da predação, mas
testar duas hipóteses de interação (facilitação também por afetarem parâmetros ambientais
e inibição) entre comunidades de plantas. Não como disponibilidade de nutrientes.
foram detectadas diferenças consistentes,
entre comunidades, na intensidade dos efeitos Uma das questões mais importantes em
da competição sobre o crescimento de novas ecologia de comunidade é: “Qual é a relativa
plantas. Como conclusão, os autores afirmam importância dos três modelos de sucessão?”.
que ambas hipóteses têm mérito quando Os trabalhos de Connell & Slatyer (20)
cuidadosamente aplicadas. indicavam que o modelo de inibição era o
modelo dominante. Vários autores (e.g. 26)
Pickett e colaboradores (24) discutiram a corroboram com esta ideia, sendo indicado
aplicação dos modelos de Connell & Slatyer que é realmente o processo mais frequente.
(20) em seres mais complexas e a
testabilidade destes modelos. Esse trabalho Um só modelo pode não ser suficiente
visou esclarecer conceitos fundamentais para explicar a sucessão. Os mecanismos
acerca da trajetória, do mecanismo e do podem se alternar durante o processo, em
modelo na sucessão ecológica e analisou a determinado momento pode ocorrer
utilidade e aplicações desses modelos por facilitacão, em outro pode ocorrer inibição (2).
meio de exemplos que enfocaram a atuação Um simples modelo pode ser resultado de um
de cada mecanismo em vários tipos de grande número de mecanismos.
diferentes sistemas. Para tanto, foram
testadas hipóteses que proporcionaram um SUCESSÃO E
avanço nas teorias de sucessão para auxiliar
estudos futuros, sendo esta uma necessidade
EVOLUÇÃO
apontada também por Finegan (10).
Margalef (7) em seu artigo sobre
A maioria dos modelos de sucessão sucessão e evolução afirma que “a sucessão é
ecológica não inclui a herbivoria como um um fenômeno fundamental em ecologia,
agente de mudanças sucessionais (25). Os também para entender como funciona o marco
trabalhos de Connell & Slatyer (20) ignoram a ecológico de toda evolução”. Segundo ele, a
influência dos consumidores sobre a biosfera é o que impulsiona a evolução e que
sucessão. Potencialmente, os herbívoros os ecossistemas são a máquina da evolução.
podem afetar a sucessão de três modos: (i) Sucessão e evolução andam sempre juntas,
acelerando ou (ii) desacelerando a taxa de porque se as espécies mudam é porque muda
sucessão, na qual a sequência de espécies é também o entorno ou porque as espécies
inalterada; (iii) defletindo a sucessão em uma mudam de consumo (coevolução), com o qual,
nova trajetória, em que a composição de por sua vez, impõe certas mudanças em todo
espécies dominantes torna-se muito mais o ecossistema até em seu entorno. Para
diferente que durante uma sucessão sem Margalef (7) é difícil separar sucessão de
pastagem. Hixon & Brostoff (25) realizaram um evolução, ou seja, a sucessão representa um
estudo com algas bentônicas de recifes de comportamento dinâmico dos ecossistemas e
corais no Hawai que sofrem predação por um dos resultados do funcionamento dos
diferentes espécies de peixes “pastadores”. As ecossistemas é a evolução das espécies que
espécies de peixes que ocorrem nestes recifes os formam.

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A sucessão tem sido muito eficaz em ambientais estão mudando


estimular e dirigir a evolução das espécies. continuamente de tamanho, posição e
MacArthur & Wilson (27) revisaram estágios relação geográficas, conforme o regime
de colonização de ilhas, que fornece paralelos de distúrbio. Isso apresenta um padrão
com estágios na sucessão ecológica em dinâmico de seleção que pressiona a
continentes. Eles registraram que espécies paisagem, permitindo uma variedade de
com altas taxas de reprodução e crescimento espécies em diferentes posições
são mais prováveis de sobreviverem no início sucessionais.
da sucessão. Em contraste, a pressão da
seleção favorece as espécies com Pickett (28) propõe o desenvolvimento
crescimento inferior, mas, com melhor de uma interpretação evolutiva da sucessão
capacidade para sobrevivência competitiva. que pode ser a base de um modelo
contemporâneo. Um modelo contemporâneo
As espécies que apresentam menor de sucessão poderia suavizar a confusão em
capacidade de dispersão e crescimento lento afirmar o papel da sucessão em ecologia
tornam-se dominantes nas fases finais da teórica.
sucessão enquanto que as espécies que tem
crescimento rápido e altas taxas de dispersão AGRADECIMENTOS
são aquelas que predominam nas fases
iniciais da sucessão. As espécies pioneiras
estão mais submetidas a uma seleção do tipo À Dra. Ana Angélica Monteiro de Barros
r, e as espécies de áreas já estabelecidas, e ao Msc. Luiz José Pinto pelas oportunas
seleção do tipo k (5,7). Podemos afirmar que a sugestões. À Daniele Almeida pela revisão do
seleção-r predomina no início da sucessão, abstract.
com seleção-k predominante à medida que
mais e mais espécies e indivíduos tentam
colonizar a área.

Segundo Pickett (28), uma interpretação


evolutiva da sucessão inclui os seguintes
pontos:

1) Uma determinada população pode estar


bem adaptada a um determinado conjunto
de condições, podendo não estar
adaptada a outras condições. Há um
limite entre largura do nicho e do habitat
que uma população pode realmente
explorar. A seleção preserva essa única
adaptação e favorece a junção da
população com o ambiente.

2) A sucessão produz um complexo


gradiente de ambientes físicos e bióticos,
análogos ao gradiente espacial, para o
qual as espécies respondem no tempo
ecológico e evolutivo. A seleção ajusta as
populações no gradiente sucessional da
mesma forma que são ajustados os
gradientes espaciais.

3) A estratégia evolutiva que envolve


duração do ciclo de vida, período
reprodutivo e o grau de recombinação são
os determinantes básicos para se afirmar
a posição das espécies nos gradientes
espacial e sucessional.

4) Os sinais de diferentes sucessões

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Jean Carlos Miranda


E-mail: jeanmiranda@gmail.com
Doutor em Ecologia - UERJ (2005-2009)
Laboratório de Ecologia de Peixes
Departamento de Ecologia
Universidade do Estado do Rio de Janeiro, Instituto de Biologia Roberto Alcantara Gomes.
Rua São Francisco Xavier, 524
Maracanã
20550-013 - Rio de Janeiro, RJ - Brasil
Recebido em 22/01/09
Revisado em 10/05/09
Aceito em 25/06/09

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