Você está na página 1de 5

A seguir Morgan cruzou descendentes de F1 com duplo-

Ligação Gênica (Linkage) recessivos (ou seja, realizou cruzamentos testes). Para
Morgan, os resultados dos cruzamentos-teste
A descoberta de que os genes estão situados nos revelariam se os genes estavam localizados em
cromossomos gerou um impasse no entendimento da 2º cromossomos diferentes (segregação-independente) ou
Lei de Mendel. Como vimos, segundo essa lei, dois ou em um mesmo cromossomo (linkage).
mais alelos segregam-se independentemente, desde Surpreendentemente, porém, nenhum dos resultados
que estejam localizados em cromossomos diferentes. esperados foi obtido. A separação e a contagem dos
Surge, no entanto, um problema. Mendel afirmava que descendentes de F2 revelou o seguinte resultado:
os genes relacionados a duas ou mais características
sempre apresentavam segregação independente. Se • 41,5% de moscas com o corpo cinza e asas
essa premissa fosse verdadeira, então haveria um longas;
cromossomo para cada gene. Se considerarmos que • 41,5% de moscas com o corpo preto e asas
existe uma infinidade de genes, haveria, então, uma vestigiais;
quantidade assombrosa de cromossomos, dentro de
• 8,5% de moscas com o corpo preto e asas
uma célula, o que não é verdade. Logo, como existem
longas;
relativamente poucos cromossomos no núcleo das
• 8,5% de moscas com o corpo cinza e asas
células e inúmeros genes, é intuitivo concluir que, em
vestigiais.
cada cromossomo, existe uma infinidade de genes,
responsáveis pelas inúmeras características típicas de
Ao analisar esse resultado, Morgan convenceu-se de
cada espécie. Dizemos que esses genes presentes em
que os genes P e V localizavam-se no mesmo
um mesmo cromossomo estão ligados ou em linkage e
cromossomo. Se estivessem localizados em
caminham juntos para a formação dos gametas.
cromossomos diferentes, a proporção esperada seria
outra (1: 1: 1: 1). No entanto, restava a dúvida: como
Assim a 2ª lei de Mendel nem sempre é
explicar a ocorrência dos fenótipos corpo cinza/asas
obedecida, bastando para isso que os genes
vestigiais e corpo preto/asas longas?
estejam localizados no mesmo cromossomo,
A resposta não foi difícil de ser obtida. Por essa época
ou seja, estejam em linkage.
já estava razoavelmente esclarecido o processo da
meiose. Em 1909, o citologista F. A. Janssens (1863-
GENES UNIDOS NO MESMO 1964) descreveu o fenômeno cromossômico conhecido
CROMOSSOMO como permutação ou crossing over, que ocorre
durante a prófase I da meiose e consiste na troca de
T. H. Morgan e seus colaboradores trabalharam com a fragmentos entre cromossomos homólogos.
mosca da fruta, Drosophila melanogaster, e realizaram
cruzamentos em que estudaram dois ou mais pares de
genes, verificando que, realmente, nem sempre a 2ª Lei Formação do ‘Quiasma’ > 1ª divisão > 2ª divisão > 2
de Mendel era obedecida. Concluíram que esses genes
não estavam em cromossomos diferentes, mas, sim,
encontravam-se no mesmo cromossomo (em linkage).

células com combinações parentais(ab e AB) e 2


Em um dos seus experimentos, Morgan cruzou moscas recombinantes (aB e Ab)
selvagens de corpo cinza e asas longas com mutantes
de corpo preto e asas curtas (chamadas de asas Em 1911, Morgan usou essa observação para
vestigiais). Todos os descendentes de F1apresentavam concluir que os fenótipos corpo cinza/asas vestigiais e
corpo cinza e asas longas, atestando que o gene que corpo preto/asas longas eram recombinantes e devido
condiciona corpo cinza (P) domina o que determina a ocorrência de crossing-over.
corpo preto (p), assim como o gene para asas
longas (V) é dominante sobre o (v) que condiciona
surgimento de asas vestigiais.
COMO DIFERENCIAR SEGREGAÇÃO
INDEPENDENTE (2ª LEI DE MENDEL) DE
LINKAGE?
Quando comparamos o comportamento de pares de
genes para duas características para a segunda lei de
Mendel com a ocorrência de linkage e crossing-
over em um cruzamento genérico do tipo AaBb X aabb,
verificamos que em todos os casos resultam quatro
fenótipos diferentes:

• Dominante/dominante
Podemos descrever esses arranjos, usando um traço
• Dominante/recessivo duplo ou simples para descrever o cromossomo, ou
• Recessivo/dominante mais simplificadamente, o arranjo pode ser descrito
• Recessivo/recessivo. como AB/ab para Cis e Ab/aB para trans. O arranjo
cis e trans dos alelos no duplo-heterozigoto pode ser
A diferença em cada caso está nas proporções obtidas. facilmente identificado em um cruzamento teste. No
No caso da 2ª lei de Mendel, haverá 25% de cada caso dos machos de Drosófila, se o arranjo for cis
fenótipo. No linkage com crossing, todavia, os dois (PV/pv), o duplo heterozigoto forma 50% de
fenótipos parentais surgirão com frequência maior do gametas PV e 50% de gametas pv. Se o arranjo for
que as frequências dos recombinantes. trans (Pv/pV), o duplo heterozigoto forma 50% de
A explicação para isso reside no fato de, durante a gametas Pv e 50% de pV.
meiose a permuta não ocorrer em todas as células, Nas fêmeas de Drosófila, nas quais ocorrem
sendo, na verdade, um evento relativamente raro. Por permutações, o arranjo cis ou trans pode ser
isso, nos cruzamentos PpVv X ppvv, da pagina identificado pela frequência das classes de gametas. As
anterior, foram obtidos 83% de indivíduos do tipo classes mais frequentes indicam as combinações
parental (sem crossing) e 17% do tipo recombinantes parentais e as menos frequentes as recombinantes.
(resultantes da ocorrência de permuta).
Frequentemente, nos vários cruzamentos realizados do
tipo AaBb X aabb, Morgan obteve os dois fenótipos
parentais (AaBb e aabb), na proporção de 50% cada.
EXERCÍCIOS
Para explicar esse resultado, ele sugeriu a hipótese
que os genes ligados ficam tão próximos um do 1. (UNICAMP-2013) Considere um indivíduo
outro que dificultam a ocorrência de crossing over heterozigoto para dois locos gênicos que estão em
entre eles. Assim, por exemplo, o gene que determina linkage, ou seja, não apresentam segregação
a cor preta do corpo da drosófila e o gene que independente. A representação esquemática dos
condiciona a cor púrpura dos olhos ficam tão próximos cromossomos presentes em uma de suas células
que entre eles não ocorre permuta. Nesse caso se somáticas em divisão mitótica é:
fizermos um cruzamento teste entre o duplo- a)
heterozigoto e o duplo-recessivo, teremos nos
descendentes apenas dois tipos de fenótipos, que serão
correspondentes aos tipos parentais.

OS ARRANJOS “CIS” E “TRANS” DOS b)


GENES LIGADOS
Considerando dois pares de genes ligados, como, por
exemplo, A/a e B/b, um indivíduo duplo heterozigoto
pode ter os alelos arranjados de duas maneiras nos
cromossomos: c)

Os alelos dominantes A e B se situam em um


cromossomo, enquanto os alelos recessivos a e b se
situam no homólogo correspondente. Esse tipo de
arranjo é chamado de Cis. O alelo dominante A e o
alelo recessivo b se situam em um cromossomo, d)
enquanto o alelo recessivo a e o alelo dominante B, se
situam no homólogo correspondente. Esse tipo de
arranjo é chamado de Trans.
2. (UNICAMP-2011) Considere um indivíduo características de frutos de cor verde brilhante e
heterozigoto para três genes. Os alelos dominantes textura rugosa são expressas por alelos dominantes
A e B estão no mesmo cromossomo. O gene C tem em relação a frutos de cor verde fosco e textura lisa.
segregação independente dos outros dois genes. Se Os genes são autossômicos e ligados com uma
não houver crossing-over durante a meiose, a distância de 30 u.m. (unidade de mapa de ligação).
frequência esperada de gametas com genótipo abc
Considere o cruzamento entre as plantas duplo
produzidos por esse indivíduo é de:
heterozigotas em arranjo cis para esses genes com
a) 1/2.
plantas duplo homozigotas de cor verde fosca e
b) 1/4.
c) 1/6. textura lisa.
d) 1/8. Com base nas informações e nos conhecimentos
sobre o tema, considere as afirmativas a seguir,
3. (UESC 2011) A taxa ou frequência de permutação com as proporções esperadas destes cruzamentos.
entre pares de genes que estão ligados é constante
e depende da distância que esses genes se I - 15% dos frutos serão de cor verde fosco e textura
encontram uns dos outros. O geneticista Alfred
rugosa.
Sturtevant imaginou que seria possível construir
mapas gênicos, que mostrariam a distribuição dos II - 25% dos frutos serão de cor verde fosco e
genes ao longo do cromossomo e as distâncias textura lisa.
relativas entre eles. O quadro a seguir mostra um III - 25% dos frutos de cor verde brilhante e textura
exemplo desse tipo de mapa gênico. lisa.
IV - 35% dos frutos serão de cor verde brilhante e
textura rugosa.

Assinale a alternativa CORRETA.


a) Somente as afirmativas I e IV são corretas.
b) Somente as afirmativas II e III são corretas.
c) Somente as afirmativas III e IV são corretas.
d) Somente as afirmativas I, II e III são corretas.
e) Somente as afirmativas I, II e IV são corretas.
Com base nas informações contidas no quadro, é
possível afirmar que os valores corretos para as
6. (UFPE-2007) Na elaboração de mapas genéticos,
taxas de permutação em X e Y são,
respectivamente, utiliza-se o teste dos três pontos. Para isso, são
a) 5% e 20% avaliadas as frequências das classes fenotípicas na
b) 15% e 20% descendência de cruzamento entre indivíduos
c) 15% e 5% heterozigóticos (ABC//abc), para três locos ligados,
d) 20% e 15% e indivíduos homozigóticos recessivos (abc//abc),
e) 20% e 5% para os mesmos locos (cruzamento teste). Tomando
por base os dados fornecidos no quadro a seguir,
4. (UNEMAT 2010) Numa espécie animal, os analise as proposições seguintes.
indivíduos normais apresentam o conjunto
cromossômico 2n = 8. A análise citogenética de um
indivíduo revelou o cariótipo esquematizado abaixo.

Considerando os dados acima, pode-se afirmar que


o indivíduo é:
a) Trissômico.
b) Haploide. ( ) Os fenótipos 3 e 4 resultaram de recombinação
c) Triploide. genética entre os locos A e B.
d) Monossômico.
( ) A recombinação entre os locos B e C, embora em
e) Tetraploide.
diferentes frequências, ocorreu nos genótipos 5, 6,
5. (UEL-2009) Na cultura do pepino, as 7 e 8.
( ) Os fenótipos 7 e 8 resultaram de recombinação fenotípicas (casos 1 e 2) que poderiam resultar do
genética apenas entre os locos C e B. cruzamento de dois indivíduos AaBb.
( ) A sequência dos alelos no cromossomo em
questão é A -------B-------C.
( ) No mapa genético, a distância entre os locos A e B
é maior que a distância entre os locos B e C.

7. (UFPE-2006) Analise as proposições a seguir,


considerando a seguinte situação: Em uma amostra
de 100 (cem) espermatogônias, de um organismo
genotipicamente (AB//ab), ocorreu permutação
meiótica entre os locos A e B, em 20 (vinte)
espermatogônias, tendo sido observada uma
segregação gamética como ilustrado na figura.

Identifique qual dos dois casos tem maior


probabilidade de representar dois locos no mesmo
cromossomo. Justifique sua resposta.
_____________________________________________
_____________________________________________
_____________________________________________
_____________________________________________
_____________________________________________
_____________________________________________
_____________________________________________
_____________________________________________
( ) O número de gametas AB deverá ser idêntico ao
_____________________________________________
de gametas ab. _____________________________________________
( ) A frequência de gametas recombinantes deverá _____________________________________________
ser igual à de gametas não recombinantes. ____________________________________________
( ) Trezentos e sessenta gametas não recombinantes
são esperados. 9. (UFPE-2006) Dois fenótipos de interesse
( ) Vinte gametas recombinantes são esperados no econômico, em milho, são determinados,
respectivamente, pelos locos A e B, ambos com
caso descrito. dominância completa. Plantas homozigóticas,
( ) A taxa de recombinação no caso citado é de 10%; fenotipicamente (AB), foram cruzadas com plantas
logo, os locos A e B distam de 10 unidades de de fenótipo (ab). A F1, fenotipicamente (AB), foi
mapa. retrocruzada com o pai duplo-recessivo, obtendo-se
uma F2 como mostrado no quadro. Analise as
8. (UFRJ-2006) Um pesquisador está estudando a proposições a seguir quanto à correção.
genética de uma espécie de moscas, considerando
apenas dois locos, cada um com dois genes alelos:

loco 1 - gene A (dominante) ou gene a (recessivo);


loco 2 - gene B (dominante) ou gene b (recessivo).

Cruzando indivíduos AABB com indivíduos aabb,


foram obtidos 100% de indivíduos AaBb que,
quando cruzados entre si, podem formar indivíduos
( ) Trata-se de um caso de ligação gênica. A geração
com os genótipos mostrados na Tabela 1.
P é genotipicamente (AB//AB) x (ab//ab).
Sem interação entre os dois locos, as proporções
fenotípicas dependem de os referidos locos estarem ( ) Em 60% das células formadoras de gametas da
ou não no mesmo cromossomo. F1, ocorreu permutação entre os locos A e B.
Na Tabela 2, estão representadas duas proporções ( ) A taxa de recombinação no caso mostrado é de
30%. GABARITO
( ) Os locos A e B distam entre si de 35 unidades de
mapa. 1:[A]
( ) Em 35% das células gaméticas da F1 ocorreu A representação esquemática dos cromossomos
recombinação. duplicados que apresentam os genes A e B ligados e
em heterozigose está indicada corretamente na
alternativa [A].
10. (UFPEL-2006) Uma determinada espécie vegetal
apresenta variação para cor da flor - roxo e branco -, 2:[B]
cor do hipocótilo - roxo e verde - e pilosidade no O genótipo heterozigoto é representado por AB/ab Cc.
cálice da flor - com (piloso) e sem (glabro). A cor Dessa forma, considerando o princípio da segregação
roxa da flor e do hipocótilo e a presença de independente, serão formados quatro tipos de gametas:
pilosidade são dominantes. Em todos os ABC, ABc, abC e abc. A frequência do gameta abc é,
cruzamentos realizados entre plantas portanto, igual a ¼.
fenotipicamente diferentes e após avaliações em
várias gerações segregantes, foi observado que 3:[E]
todas as plantas que apresentavam flores roxas, o A taxa de recombinação entre os genes ligados varia
hipocótilo era roxo e todas as plantas que diretamente com a distância em que estão situados no
apresentavam flores de cor branca, o hipocótilo era cromossomo. Dessa forma, a taxa de permuta entre os
verde (situação 1). Entretanto, ao cruzarem um genes A e B é igual a 20% (X) e entre os genes B e C é
duplo heterozigoto para os caracteres cor da flor e igual a 5% (Y).
pilosidade no cálice da flor com um duplo-
recessivo, foi observada na progênie a seguinte 4:[A]
proporção (situação 2): A trissomia é um tipo de alteração cromossômica
numérica. Ocorre quando as células diploides do
indivíduo afetado possuem um cromossomo extra.
Nesse caso, o indivíduo apresenta três exemplares do
cromossomo número 3, em vez de apresentar apenas
um par deles.

5:[A]

6:V V F V V
Com base no texto e em seus conhecimentos é 7:V - F - V - F - V
correto afirmar que
a) a primeira situação pode representar um caso de 8:O caso 2, que ocorre quando os dois locos estão no
pleiotropia e a segunda mostra um caso de ligação mesmo cromossomo, com permuta gênica entre eles. A
gênica. proporção fenotípica 9:3:3:1 (caso 1) só ocorre quando
b) a primeira situação pode representar um caso de os dois locos estão em cromossomos diferentes.
pleiotropia e a segunda evidencia uma segregação
independente dos genes. 9:V - V - V - F - F
c) a primeira situação evidencia ligação gênica e a
segunda mostra a segregação independente dos 10:[A]
genes.
d) em ambas as situações ficou evidenciado o efeito
pleiotrópico entre os genes.
e) em ambas as situações ficou evidenciada a ligação
gênica, sendo que na segunda, a ligação é mais forte
do que na primeira, o que mostra uma distância
menor entre os genes.