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BIOLOGIA VEGETAL – EXAME

A BIODIVERSIDADE E A CLASSIFICAÇÃO BIOLÓGICA

A biodiversidade é a variabilidade dinâ mica (evoluçã o, especiaçã o, extinçã o…) dos


organismos vivos de todas as proveniências, incluindo, inter alia, ecossistemas terrestres,
marinhos e outros aquá ticos e os complexos ecoló gicos de que fazem parte. Considera-se
portanto a diversidade tanto a pequena escala (local ou α-diversidade) como a grande
escala (β e γ-diversidade).

A variaçã o da biodiversidade ocorre no espaço (↕) e no tempo (↑ gradual, ↓


abrupta) e a diversos níveis: infra-específica ou genética; ao nível dos organismos;
ecoló gica.

- BIODIVERSIDADE E DIVERSIDADE
A biodiversidade é uma reserva dinâmica que actua como fundo genético,
fornecendo o substrato potencial para a diversidade existente. A diversidade é a expressã o
activa da biodiversidade. Os segmentos da biodiversidade, ou da reserva de informaçã o
genética, que nã o sã o expressos (menos informaçã o é expressa nos segmentos activos da
biosfera) tornam-se obsoletos e sã o removidos por eventos de extinçã o. Ameaças à
Biodiversidade
A biodiversidade é ameaçada por diversos factores antropogénicos, todos eles em
crescimento, que afectam a capacidade de autorregulaçã o da Terra.
o Factores globais: alteraçõ es climá ticas, acidificaçã o oceâ nica, ozono estratosférico…
o Factores locais e regionais: ciclos do P e do N, acumulaçã o atmosférica de aerossó is,
uso de á gua doce, alteraçõ es no uso do terreno, poluiçã o química…

- CLASSIFICAÇÃO BIOLÓGICA
A biodiversidade é sistematizada através de duas abordagens:
o Taxonomia: Descriçã o (dos caracteres [atributos hereditá rios e descontínuos que
podem ser medidos, contabilizados ou descritos, podendo ser morfoló gicos ou
genéticos] e respectivos estados [diferentes expressõ es]); Identificaçã o (recorrendo a
chaves dicotó micas, fotografias, espécimes, etc.); Nomenclatura e Classificaçã o
(inserçã o num taxon) — DINC.
o Sistemática: É integrativa, pois compreende a taxonomia e a filogenia (estudo das
relaçõ es evolutivas). As bases de dados que permite estabelecer (como a GBIF, Global
Biodiversity Information Facility) têm valor prá tico na conservaçã o da
biodiversidade.

A nomenclatura é o processo de atribuiçã o de nomes. Por exemplo, em Begonia


baccata Hook., Begonia é o género, baccata o epíteto específico, e Hook. é a abreviatura do
autor que nomeou a espécie (Hooker). Este sistema foi estabelecido por Linnaeus, que
também publicou Species Plantarum, e é regulado pela CINB.
- CONCEITO DE «TIPO»
O tipo é o espécime ao qual o nome científico desse organismo é associado.
o Holotipo: espécime designado pelo autor que atribuiu o nome;
o Sintipo: espécimes designados por um autor quando nã o foi designado holó tipo;
o Lectotipo: espécime, escolhido de entre os sintipos, para servir de tipo ú nico;
o Isotopo: duplicados do holó tipo;
o Neotipo: espécime designado quando os restantes foram perdidos.

- CONCEITO DE «ESPÉCIE»
o Filogenético: limite entre a reticulaçã o (organismos que se cruzam) e a divergência
total (ausência de transferência genética).
o Morfológico: menor grupo de indivíduos que se mantém distinto de forma
consistente e persistente.
o Biológico: conjunto de indivíduos que se cruzam entre si e estã o separados de outras
espécies por barreiras reprodutivas:
o Anteriores à fecundaçã o: factores ecoló gicos (desenvolvimento em habitats
distintos); geográ ficos (separaçã o espacial: especiaçã o alopá trica); reprodutores
(floraçã o em épocas distintas, polinizadores distintos…).
o Posteriores à fecundaçã o: pré-zigó ticas (incompatibilidade entre os gâ metas);
pó s-zigó ticas (híbridos estéreis).

- FILOGENIA
Existem diversos tipos de métodos de classificaçã o:
o Fenética: agrupa organismos semelhantes entre si; pode ser arbitrá ria.
o Filogenética: agrupa organismos de acordo com a histó ria evolutiva; nã o é ambígua.
A filogenia teve início nos anos 70 com Henning e Wagner, e permite estudar a
histó ria evolutiva de OTU (Unidades Taxonomicas Operacionais: grupos monofiléticos
em estudo) recorrendo a uma metodologia rigorosa (e.g. o princípio da parcimó nia
determina que o cladograma com menos passos é mais prová vel).

- TIPOS DE CARACTERES
o Ancestral ou Plesiomórfico: pré-existente
o Derivado ou Apomórfico: novo
o Autapomórfico: apomorfia que existe numa ú nica linha evolutiva (diagnosticante)
o Sinapomórfico: apomorfia que existe em diversas linhas evolutivas

- TIPOS DE ESTRUTURAS
o Homologia: estruturas que partilham a mesma origem. Podem ter diferente forma ou
funçã o.
o Analogia ou Homoplasia: evoluçã o convergente de estruturas que nã o partilham a
mesma origem. Revela semelhanças superficiais, devendo ser tratados com cautela na
classificaçã o filogenética.
o Regressão: perda de determinada estrutura ancestral.
- TIPOS DE GRUPOS
o Monofilético ou Clade: inclui o antepassado comum e todos os seus descendentes.
o Parafilético: inclui o antepassado comum e alguns dos seus descendentes.
o Polifilético: nã o inclui um antepassado que seja comum a todos os membros do
grupo.
o Não resolvido ou Politomia: quando se desconhece a ordem pela qual as OTU
surgiram.

- TIPOS DE ESPECIAÇÃO
o Alopátrica: provocada por uma separaçã o geográ fica.
o Simpátrica: dentro da mesma á rea geográ fica. Pode ocorrer por autopoliploidia, em
que um híbrido resulta da fusã o de dois conjuntos de gâmetas (hapló ides); por
duplicaçã o dos cromossomas torna-se um indivíduo polipló ide capaz de gerar
gâmetas dipló ides. Outro processo de autopoliploidia ocorre quando um erro
meió tico impede a disjunçã o, originando gâ metas dipló ides, seguido de
autofertilizaçã o.
o Parapátrica: ao longo de um gradiente geográ fico, criando um cline (variaçã o
morfoló gica gradual ao longo de uma á rea geográ fica).

- SISTEMAS DE CLASSIFICAÇÃO

Aristóteles & Margulis & Schwartz Woese


Haeckel Chatton Copeland Whittaker
Teofrasto; Linnaeus (Super-reinos) (Domínios)
Animalia
Animais Animalia Animalia
Fungi
Eucarió ticos Eukarya Eukarya
Plantae Plantae Plantae
Protoctista Protista
Plantas
Protista Bacteria
Procarió ticos Bacteria Monera Bacteria
Archaea

- CLASSIFICAÇÕES DE CAVALIERS-SMITH
1. Thomas Cavalier-Smith propô s um reino Chromista, contendo as algas com clorofilas a e
c e cloroplastos no RER, e.g. algas castanhas e Heterokontophyta. Sugeriu ainda que os
Protozoa e Animalia sejam sujeitos ao Có digo Internacional de Nomenclatura Zooló gica,
que as bactérias sejam sujeitas ao Có digo Internacional de Nomenclatura Bacterioló gica e
que as Plantae, Fungi e Chromista sejam sujeitas ao Có digo Internacional de Nomenclatura
Botâ nica (embora os Fungi sejam filogeneticamente mais relacionados com os Animalia).
2. Face a novas evidências, Cavalier-Smith dividiu os Eukarya em Unikonta e Bikonta
consoante o nú mero de flagelos. Os Unikonta incluiriam os Opisthokonta (Animalia, Fungi
e Choanozoa) e os Amoebozoa. Os Bikonta incluiriam os Plantae (Viridiplantae,
Rhodophyta, Glaucophyta), diversos filos de protistas, e os Chromalveolata (que inclui os
Chromista e os Alveolata [protozoá rios com alvéolos corticais: Ciliophora, Apicomplexa
(dotados de complexos apicais, como o Plasmodium da malá ria), Dinoflagellata…]).
- ÁRVORE DA VIDA
Dado que todos os organismos descendem de um antepassado comum (conforme
proposto por Erasmus Darwin, tradutor das obras de Linnæus), eles podem ser
organizados num diagrama em á rvore. A primeira á rvore da vida foi desenhada por Ernst
Hæckel.
Lamarck propô s uma explicaçã o para evoluçã o, mas a explicaçã o actualmente
aceite, a Selecçã o Natural, foi desenvolvida por Charles Darwin (ajudado por Gould) e
Alfred Wallace. Hoje em dia, o Neodarwinismo reconcilia a Selecçã o Natural com a
genética e aponta novos conceitos, por exemplo:
o A fusã o de genomas e a transferência horizontal de genes tornam a á rvore da vida
difícil de definir;
o Períodos de estabilidade e episó dios relativamente rá pidos de selecçã o (equilíbrio
pontuado).

- A DIVERSIDADE BOTÂNICA
A botâ nica é o estudo dos organismos fotossintéticos, incluindo plantas, algas e
outros, alguns dos quais se encontram na tabela abaixo (que nã o pretende ser extensiva
nem filogeneticamente rigorosa).
Cyanobacteria ou Cyanophyta (algas verde-azuis

Líquenes (simbioses entre um fungo e uma alga verde ou cianobacté ria)

Rhodophyta (Algas vermelhas)

Glaucophyta (Algas glaucó fitas)


Viridiplantae, Chloroplastida, Chloroblonta ou Plantae (Plantas verdes

Chlorophyta
Algas Verdes
Charophyta

Bryophyta (Musgos)

Lycophyta (Licopó dios)

Equisetophyta (Cavalinha)

Monilophyta Eusporangiados
(Fetos)
Tracheophyta (Vasculares)
Streptophyta

Leptosporangiado
Polypodium
s
Embryophyta
ou Plantae Cycas

Gimnospé rmicas Ginkgo


Spermatophyta
(Plantas com
Pinus
semente)
1 cotilé done
Monocotiledó nea Nervaçã o paralela
Angiospé rmicas
s Peças florais em
mú ltiplos de 3
2 cotilé dones
Nervaçã o
Dicotiledó neas ramificada
Archaeplastida ou Plantae sensu latu (Plastos com dupla membrana: algas e plantas terrestres)

Peças florais em
mú ltiplos de 4/5

- IMPORTÂNCIA DA DIVERSIDADE BOTÂNICA


A botâ nica tem efeitos em diversas á reas, por exemplo:
o Impactos noutros organismos: alimentaçã o (fornecimento de energia e compostos);
alteraçõ es da fisiologia; volá teis (atraem e funcionam como sinais, por exemplo na
fecundaçã o e polinizaçã o); aleloquímicos (afectam outras plantas e microrganismos);
antibió ticos; toxinas; psicoactivos; etc.
o Impactos no ecossistema: modificaçã o da atmosfera (ciclo do O2, ciclo do CO2, ciclo
do H2O, microclimas via ensombramento, alteraçõ es climá ticas…); modificaçã o dos
solos (matéria orgâ nica, fixaçã o do azoto, humidade do solo, salinidade, erosã o…); etc.
o Uso como habitat e matérias-primas: pelo Homem (construçã o, utensílios,
vestuá rio e têxteis, papel, celulose, resinas, amido…) e por outros animais.

CIANOBACTÉRIAS
As Cyanobacteria sã o um filo fotossintético de organismos bacterianos. Muitos
botâ nicos (algologistas/ficologistas) estudam-nas como organismos vegetais
microscó picos, sob o nome Cyanophyceae, devido à s suas semelhanças com as microalgas
(eucariontes).

- REGISTO FÓSSIL E HISTÓRIA EVOLUTIVA


Durante o pré-câ mbrico (4600 Ma – 540 Ma), os estromató litos (estruturas
formadas pela acreçã o de biofilmes de microrganismos) eram comuns e muitos registam a
presença de cianobactérias. Os estromató litos sã o hoje raros (presentes, por exemplo, em
Shark Bay, Austrá lia).
o 2700 Ma: Os mais antigos fó sseis revelando actividade fotossintética sã o fó sseis
moleculares de 2α-metilopanó ides (característicos das cianobactérias). Desta forma, o
surgimento da fotossíntese antecedeu (e causou) a alteraçã o dramá tica de uma
atmosfera redutora para uma atmosfera oxidante (2400 Ma).
o 2500 – 2000 Ma: Divergiu a clade heterocística. De acordo com os dados da filogenia
molecular, por sequências 16S rRNA, todas as formas com diferenciaçã o celular sã o
monofiléticas.
o 1900 Ma: Formas unicelulares e filamentosas nã o heterocísticas, ou microfó sseis.

- FOTOSSÍNTESE OXIGÉNICA
As cianobactérias sã o os mais antigos organismos fotossintéticos oxigénicos, ou
seja, usam á gua como dador de electrõ es e produzem oxigénio como um produto
secundá rio (embora algumas, e.g. Oscillatoria limnetica, possam ser induzidas a usar H2O
com libertaçã o de S). Dió xido de carbono é reduzido para formar hidratos de carbono
através do ciclo de Calvin.
A maquinaria necessá ria para a fotossíntese oxigénica está associada a
invaginaçõ es da membrana chamadas tilacó ides (geralmente isolados no citoplasma ou
em anéis concêntricos na periferia). Estes sã o dotados de pigmentos fotossintéticos que
capturam a luz necessá ria ao processo, doando-a aos fotossistemas, PS onde ocorre a
transferência de electrõ es. Os fotossistemas funcionam graças a uma enzima (centro de
reacçã o, RC) que usa a luz para reduzir moléculas. Há dois tipos de fotossistemas: tipo I e
tipo II, que sã o reactivos a comprimentos de onda diferentes e usam diferentes receptores
finais de electrõ es. Alguns organismos que nã o sã o cianobactérias também usam
fotossistemas simplificados, como Chlorobi e Heliobacteria (PS I) ou Proteobacteria e
Chloroflexi (PS II).

- PIGMENTOS FOTOSSINTÉTICOS
Os principais pigmentos utilizados sã o as clorofilas b e d e, nos RC, a e d; os
carotenos; e as ficobiliproteínas (ficoeritrina, azul com fluorescência vermelha, e
ficocianina, com fluorescência azul). Há ainda outros pigmentos, usados pelas bactérias
nã o-oxigénicas, como as bacterioclorofilas a a e.
o Cianobactérias com clorofila a: Estas cianobactérias sã o as ú nicas em que os
tilacó ides nã o estã o empilhados. Nelas, as ficobiliproteínas associam-se, com péptidos
de ligaçã o, em agregados hemidiscoidais: os ficobilissomas ou antenas fotossintéticas,
responsá veis pelo aporte de energia luminosa para os RCs do PS II. As antenas
localizam-se ordenadamente na face citoplasmá tica dos tilacó ides e sã o constituídas
por um core (nú cleo) e diversos rods (bastõ es) com ficocianina proximal e ficoeritrina
distal. O nú cleo em si é composto por aloficocianina e localiza-se sobre os PS II com
clorofila a. Os ficobilissomas aumentam a eficiência da transferência energética, dado
que os comprimentos de onda de má xima absorçã o sã o sucessivamente crescentes,
desde a ficoeritrina (550 nm) até à clorofila a (670 nm). Adicionalmente, os
ficobilissomas podem ser degradados sob limitaçã o de nutrientes – N e S – com a
perda dos bastonetes periféricos que sã o degradados da periferia para o centro.
o Cianobactérias com clorofila a+b: Em alguns géneros, como os Prochloron
(endossimbionte de ascídias), Prochlorococcus e Prochlorothrix, nã o há
ficobilissomas, usando em vez disso clorofila b. Nã o sã o monofiléticos.
o Cianobactérias com clorofila a+d: A sua posiçã o taxonó mica é incerta. Nã o têm
ficobilissomas (mas têm rods de ficobilinas acopladas ao PS II nos tilacó ides).
Incluem, por exemplo, a Acaryochloris marina, endossimbionte de ascídias. Fazendo
fotossíntese nos comprimentos de onda da radiaçã o que atinge as bactérias através
do corpo da ascídia.

- REGULAÇÃO LUMINOSA
O ambiente luminoso fornece informaçã o para além de energia. Essa informaçã o
pode ser aproveitada por sistemas de regulaçã o fotossensíveis de modo a acomodar
variaçõ es do comprimento de onda e intensidade. Por exemplo, na adaptaçã o cromá tica
complementar, muitas cianobactérias reestruturam os ficobilissomas, aumentando as
quantidades relativas de ficocianina e ficoeritrina em resposta, respectivamente, a um
aumento da luz vermelha ou verde.

- TAXONOMIA
A taxonomia das cianobactérias é difícil porque os dados moleculares nã o
coincidem com a taxonomia fenotípica clá ssica (baseada na morfologia e de nomenclatura
muito arbitrá ria). Assim, sã o comummente usados, no lugar de taxa lineanos, diversos
tipos morfoló gicos:

Unicelulares Reprodução apenas por fissão binária Secção I


(solitárias ou
coloniais Reproduçã o por fissã o mú ltipla Secçã o II
Apenas cé lulas vegetativas Secçã o III
Reproduçã o por Divisã o num plano
Filamentosas Secçã o IV
fragmentaçã o (ou por Presença de ú nico
(tricomas)
outros mé todos) heterocistos Divisã o em vá rios
Secçã o V
planos

Um exemplo é Stigonema, presente em rochas e solo hú midos, formando tufos ou


em líquenes. É composta por tricomas multi-seriados e ramificados (originá rios pelo plano
de divisã o perpendicular ao eixo longitudinal do filamento). Logo, pertence à secçã o V.

DOMÍNIOS CELULARES

- REVESTIMENTO E MATRIZ EXTRACELULAR


O domínio extracelular e de revestimento têm mú ltiplas funçõ es: adesã o,
deslocaçã o (por gliding, graças à s microfibrilhas que promovem fototaxis positiva — em
mutantes, observa-se fototaxis negativa ou ausente) e comunicaçã o (por
microplasmodesmos).
Membrana celular: Dupla, semelhante à s Gram-negativas. Porém, a sua camada de
peptidoglicanos é mais espessa e, tal como as Gram-positivas, tem maior crosslinking a
polissacarídeos específicos. Entre vá rias células adjacentes de cianobactérias filamentosas
existe continuidade citoplasmá tica, estabelecida pelos microplasmodesmos (visíveis em
microscopia electró nica de freeze-etching).

- CITOPLASMA
Principais substâ ncias de reserva:
o Amido cianófito: um poliglicano linear
o Grânulos de cianoficina: um polímero de Asp e Arg.
o Grânulos de polifosfato
o Gotas lipídicas
o Nutrientes em excesso, acumulados em inclusõ es citoplasmá ticas, que sã o ú teis por
poderem ser metabolizados no caso de as fontes exó genas se tornarem limitantes.

No citoplasma há também microcompartimentos chamados carboxissomas


contendo enzimas envolvidas na fixaçã o de carbono, nomeadamente a anidrase carbó nica
e a RuBisCo (um corpo poliédrico, ribulose-bifosfato carboxilase).
Há ainda aeró topos: numerosas vesículas de gá s (e.g. em Anabaena têm a forma de favo),
que mantêm as bactérias a uma profundidade adequada na á gua.

- ESPECIALIZAÇÃO CELULAR
Heterocistos: Os heterocistos ou heteró citos sã o células especializadas em fixaçã o
de azoto atmosférico (N2). Sã o micro-oxigénicas e nã o fotossintéticas, porque a
fotossíntese produz oxigénio, e a nitrogenase só funciona em anaerobiose. Conforme
indicado em § Registo Fó ssil e Histó ria Evolutiva, apareceram há cerca de 2100 Ma.

Acinetos: Células maiores que as vegetativas, com um citoplasma granulado


devido à elevada presença de reservas de glicogénio e cianoficina. Estas células,
dormentes, servem como estruturas de sobrevivência que resistem ao frio e à
desidrataçã o (mas sã o menos resistentes e mais metabó licas que os endó sporos das
bactérias Gram+).

- ESPECIALIZAÇÃO CELULAR NO CICLO DE VIDA DE NOSTOC


Os Nostoc sã o cianobactérias filamentosas, Sob sinais externos, desenvolvem-se
nalguns pontos dos filamentos células mortas chamadas necrídias (por apoptose). É por
estas células que se dá preferencialmente a fragmentaçã o (reproduçã o assexuada).
Os fragmentos sã o hormogó nios e têm mobilidade por gliding. Sã o formados por
acinetos que conferem dormência metabó lica durante o tempo suficiente para a Nostoc
entrar em simbiose com uma planta hospedeira. A diferenciaçã o de hormogó nios em
filamentos vegetativos envolve a formaçã o de heterocistos (bem como de uma bainha),
começando assim uma simbiose funcional com a planta.
- MULTICELULARIDADE
As cianobactérias nã o sã o multicelulares, mas partilham muitas características
com estes: células aderentes (nas formas filamentosas uni- e multi-seriadas),
especializaçã o celular (heterocistos, acinetos, hormogó nios), comunicaçã o intercelular
(microplasmodesmos) e padrõ es de desenvolvimento com morte celular programada
(hormogó nios).

- ENDOSSIMBIOSES E EVOLUÇÃO PLASTIDIAL


Com poucas excepçõ es, todos os eucariotas fotossintéticos extantes descendem de
um organismo que resultou da endossimbiose entre um eucariota nã o fotossintético
ancestral e uma cianobactéria. Esta endossimbiose primá ria implicou a transferência
genética endossimbió tica (TGE) de material genético da bactéria para o hospedeiro e
consequente perda de autonomia da mesma, tornando-se um plasto primá rio (rodeado de
duas membranas: fagossoma e membrana bacteriana). Todos os Archaeplastida
(glaucó fitos, algas vermelhas, algas verdes e plantas terrestres) mantêm esta organizaçã o
plastidial. Um caso notá vel é o da Paulinella, um organismo em que está a ocorrer uma
nova endossimbiose primá ria (as cianelas deste organismo sã o cianobactérias).
Contudo, nalgumas linhagens, verificou-se que este eucariota fotossintético (alga)
foi incorporado num novo hospedeiro nucleado: endossimbiose secundá ria. Tal como na
endossimbiose primá ria, o nú cleo do organismo ingerido sofre eliminaçã o por TGE (a
excepçã o sã o os criptomonados, da linhagem das algas vermelhas, e os cloraracnió fitos, da
linhagem das algas verdes, que retêm um nucleomorfo reduzido). Na maioria das
endossimbioses secundá rias (caso dos heterocontes, apicomplexos, criptomonados,
cloraractió fitos…) o nú mero de membranas dos plastos assim formados é geralmente
quatro (fagossoma do hospedeiro, membrana da microalga e as duas membranas do
invó lucro do plasto da microalga). Nalguns casos, porém, uma destas quatro membranas
perdeu-se (e. g. dinoflagelados e euglenó ides). Uma endossimbiose secundá ria em curso
verifica-se na Hatena arenicola, que ingere algas verdes, mantendo o seu plasto e usando-o
para realizar a fotossíntese. Porém, o plasto nã o se divide aquando a multiplicaçã o do
hospedeiro.
Nalguns organismos deu-se mesmo uma endossimbiose terciá ria. Por exemplo, os
dinoflagelados abandonaram o seu endossimbionte, tendo-o substituído por um
endossimbionte secundá rio (por exemplo, por um criptomonado ou por uma diatomácea).
-

LÍQUENES
Um líquen (ou fungo liquenizado) é uma associaçã o simbió tica entre um fungo
(micobionte) e um organismo fotossintético (fotobionte, que pode ser uma alga ou uma
cianobactéria). O fungo fornece suporte e protecçã o; o fotobionte fornece nutrientes
produzidos pela fotossíntese.
A taxonomia dos líquenes é baseada na do micobionte, por este ser específico de
cada espécie liquénica.
Estudos filogenéticos mostram que a simbiose liquénica é bastante antiga, anterior
ao aparecimento das primeiras plantas vasculares, e que a formaçã o de líquenes é uma
estratégia que surgiu independentemente vá rias vezes na histó ria evolutiva dos fungos. Da
mesma forma, a perda de simbiose liquénica é frequente (e.g. Penicillum e Aspergillus).

- PRINCIPAIS FORMAS DE CRESCIMENTO


Há três tipos morfoló gicos principais de formas de crescimento de líquenes. Estes tipos
nã o têm valor filogenético:
o Foliáceos – Líquenes de forma laminar, que aderem ao substrato por um ou mais
pontos ou através de rizinas.
o Frutiliculosos – O Talo converge para um ú nico ponto que os une ao substrato, como
se fossem arbustos.
o Crustáceos – Crescem fortemente unidos ao substrato (rocha), sendo difícil separá-
los do mesmo sem o destruir.

- ANATOMIA DO TALO
o Homómero: fotobionte uniformemente distribuído pelo talo.
o Heterómero: fotobionte distribuído numa camada bem diferenciada em relaçã o à s
camadas do micobionte. Camadas:
o Có rtex superior: hifas compactas
o Camada algal
o Medula: hifas laxas
o Có rtex inferior: hifas compactas

REPRODUÇÃO

- REPRODUÇÃO VEGETATIVA
o Por sorédios: sorédios sã o propá gulos compostos de hifas fungais enroladas ao redor
de fotobiontes. Sã o libertados por aberturas no có rtex superior.
o Por isídios: isídios sã o excrescências da superfície do talo (contendo o có rtex),
estruturas colunares, consistindo de hifas e de células do fotobionte. Sã o estruturas
frá geis e podem quebrar-se por acçã o do vento ou da chuva, disseminando as células.

- REPRODUÇÃO SEXUADA
É exclusiva do fungo; depois de germinar, o esporo tem de se associar a um fotobionte
compatível de modo a formar um novo líquen.
o Por ascocarpos (ascomas): corpo reprodutivo composto por hifas e ascos. Um asco é
uma célula contendo oito ascosporos (esporos) produzidos por meiose seguida de
mitose.
o Por apotécios: estrutura em forma de taça, em que a camada fértil é livre, pelo
que muitos esporos podem-se disperar simultaneamente.
o Por peritécios: estrutura semelhante a um apotécio mas mais fechado, estandoem
contacto com o exterior apenas por um pequeno ostíolo no topo, pelo qual os
esporos podem passar apenas um a um.

- DISTRIBUIÇÃO
Os líquenes desenvolvem-se em quase todos os ambientes (bosques, pinhais,
montanhas, costas, cidades e mesmo ambientes extremos), dado que podem colonizar
habitats que seriam impossíveis de colonizar para a alga ou o fungo em separado. Alguns
factores limitantes sã o a luz, o pH e a humidade atmosférica.
- IMPORTÂNCIA DOS LÍQUENES
A nível do ecossistema, os líquenes têm os seguintes papéis:
o Colonizaçã o, formaçã o e estabilizaçã o o Produçã o de biomassa
de solos o Alimentaçã o
o Combate à erosã o o Mimetismo
o Reciclagem de nutrientes

Também têm diversas utilizações pelo Homem:


o Biomonitores de poluiçã o o Bio-remediaçã o (e. g. minas
atmosférica e aquá tica abandonadas)
o Bioindicadores climá ticos
o Indicadores geoquímicos (presença o Tinturaria
de metais…) o Perfumaria
o Liquenometria o Gastronomia

- A CONQUISTA DO MEIO TERRESTRE


O meio terrestre foi ocupado pelas plantas há cerca de 600 Ma. Este é um ambiente
significativamente diferente do aquá tico (tabela). Para possibilitar a conquista do meio
terrestre, três condiçõ es tiveram de ser concretizadas:

1. Condições apropriadas e estáveis próximo de ambientes aquáticos:


Entre o Câ mbrico (540–490 Ma) e o Ordovício (490–440 Ma) a actividade tectó nica levou
à fragmentaçã o da Rodínia, formaçã o da Laurá sia e colisã o da Gondwana oriental e
ocidental, culminando na colisã o da Gondwana, Laurá sia e outras placas: formaçã o da
Pangea (300 Ma). Estes acontecimentos foram acompanhados de alteraçõ es do nível do
mar por degelos e, no final do Ordovício, glaciaçõ es.

2. Formação de solos:
As superfícies terrestres até ao final do Ordovício nã o apresentavam oxidaçã o de matéria
orgâ nica. Eram desprovidas de material hú mido e minerais, impedindo a colonizaçã o por
plantas.
A actividade metabó lica de cianobactérias, bactérias, algas e líquenes teria contribuído
para a desagregaçã o da matéria rochosa e libertaçã o de minerais (Fe, P…) que
enriqueceram o solo. Em simultâ neo, os organismos fotossintéticos que proliferavam
devido ao CO2 atmosférico teriam aumentado o conteú do hídrico dos solos. Por fim, o CO2
atmosférico terá promovido a precipitaçã o á cida, desintegrando as superfícies minerais.

3. Condições atmosféricas apropriadas


A fixaçã o de CO2 pelos organismos fotossintéticos terá levado à sua diminuiçã o e ao
aumento de carbono orgâ nico. Ao mesmo tempo, mares pouco profundos envolviam
regiõ es continentais.
Até cerca de 600 Ma a atmosfera tinha níveis de UV elevados que impediam a vida à
superfície (excepto Archaea, Bacteria e eventualmente líquenes e fungos). Estes níveis
vieram a reduzir-se com a emissã o de oxigénio, que por reacçõ es na atmosfera originou
uma camada de ozono, pelos organismos fotossintéticos, possibilitando a vida à superfície.

- EVIDÊNCIAS FÓSSEIS DA COLONIZAÇÃO DO MEIO TERRESTRE


O registo fó ssil mostra:
o Células especializadas para o transporte de á gua e nutrientes (diferenciaçã o de
estruturas que fazem lembrar os hidró ides dos musgos e os traqueídos das plantas
vasculares actuais), protecçã o contra a desidrataçã o, suporte mecâ nido e reproduçã o
mais independente da á gua.
o Tétradas de esporos (esporos com marca trilete resultante da meiose) que
evidenciam a diferenciaçã o de uma fase esporofítica no ciclo de vida. O esporó fito é
mais independente da á gua, dado que o gametó fito requer á gua para deslocaçã o dos
gâmetas masculinos. O esporó fito é a forma dominante nas traqueó fitas; nos brió fitos
o esporó fito é dependente do gametó fito.
o Esporos resistentes à desidrataçã o (bem como a micró bios, abraçã o e outros danos)
por esporopolenina. Esta cutícula limita, no entanto, as trocas gasosas.
o Plantas com caules curtos e largos (forma achatada com diferenciaçã o
dorsoventral): optimizaçã o da intersecçã o de radiaçã o luminosa e trocas gasosas.
Para o desenvolvimento de caules mais longos, que permitam o crescimento
longitudinal, é necessá rio o desenvolvimento de tecidos de suporte (colênquima),
compartimentando as funçõ es (fotossíntese e suporte mecâ nico).
o Sistemas radiculares: primeiras evidências correspondem a sistemas dicotó micos.

Em síntese, evoluíram diversos mecanismos que permitiram a colonizaçã o


terrestre, como diferenciaçã o tecidular, sistemas radiculares, caules, reproduçã o
independente da á gua, etc. Em adiçã o teria havido uma evoluçã o química: síntese de
flavonó ides fornecendo protecçã o contra UV prejudicial; enzimas com papel importante
na fotorrespiraçã o; ciclo de vida em que o gâ meta feminino e o zigoto sã o retidos no
gametó fito (fornecimento de nutrientes e protecçã o contra a desidrataçã o), etc.

- ANCESTRAIS DAS PLANTAS TERRESTRES


Os dados bioquímicos, morfoló gicos e moleculares apontam representantes das
Charophyta (e. g. Coleochaete) como antepassados das plantas terrestres. Algumas
semelhanças:
o Enzima glicolato oxidase com um papel importante na respiraçã o.
o Esporopolenina nas paredes dos zigotos.
o Estrutura rígida semelhante à cutícula de algumas Charophyta.
o Divisã o do zigoto em camadas celulares.
o Plantas terrestres fó sseis possuiriam um talo pseudoparenquimatoso semelhante ao
de Charophyta actuais.
o Oogamia e matrotrofia (células de transferência que fornecem nutrientes ao zigoto).

As mais importantes apomorfias dos embrió fitos sã o: alternâ ncia de geraçõ es,
cutícula, parênquima, anterídeo, arquegó nio.

BRIÓFITOS

Tal como algas verdes, os pigmentos sã o a clorofila a e b. A principal reserva, a


celulose, é depositada nos cloroplastos. As plantas formam um fragmoplasto e uma placa
celular na divisã o celular. Do mesmo ancestral, mostram uma alternâ ncia de geraçõ es
heteromó rficas distintas, a geraçã o gametó fita – hapló ide e dominante – e a geraçã o
esporó fita – dió ica de curta duraçã o. Formam embriõ es e têm gametâ ngios multicelulares.
Os brió fitos incluem 3 grandes grupos – hécticas, antocerotas e musgos – plantas
muito distintas e simples em que os gametó fitos ao contrá rio dos esporó fitos sã o
independentes nutricionalmente destes.

o Hepá ticas – Plantas muito distantes e simples, com ausência de estomas e células
condutoras especializadas.
o Antocerotas – Carecem de células condutoras especializadas mas apresentam
estomas.
o Musgos – Apresentam células condutoras associadas aos gametó fitos e esporó fitos.

Os 3 grupos partilham um nú mero de caracteres nã o especializados, os


gametó fitos por exemplo estã o associados ao substrato através de rizó ides – servem
apenas para fixaçã o uma vez que a absorçã o de á gua e iõ es ocorre ao nível do gametó fito.

Os ó rgã os sexuais masculinos, anterídios, e femininos, arquegó nios, têm uma


camada externa estéril. O arquegó nio possui uma oosfera e nos anterídios sã o formados
vá rios anterozó ides livres-nadantes e biflagelados. Apresentam um crescimento
vegetativo, segundo vá rios planos, de uma ú nica célula apical. Existem espécies dió icas e
monó icas e a reproduçã o sexuada é dependente da á gua, uma vez que para o anterozó ide
fecundar a oosfera necessita de um meio aquoso. Nos brió fitos ocorre também reproduçã o
vegetativa em que através de fragmentos se pode originar novos seres.

- IMPORTÂNCIA DOS BRIÓFITOS


A nível ecoló gico:
o Pioneiros na colonizaçã o (formaçã o de solos)
o Capacidade de retençã o de á gua
o Reciclagem de nutrientes, produçã o de biomassa e fixaçã o de carbono
o Constituintes de turfeiras
o Habitat para muitos invertebrados
o Alimento a mamíferos e aves

A nível humano:
o Biomonitorizaçã o (os brió fitos sã o sensíveis ao meio ambiente, devido à ausência de
cutícula, paredes ricas em polissacarídeos, ausência de sistema condutor, elevada
longevidade e actividade contínua ao longo do ano.)
o Uso científico (modelos experimentais, compostos como terpenó ides e flavonó ides…)
o Uso industrial para perfumes, cosméticos…
o Importâ ncia econó mica
- CONSERVAÇÃO
A biodiversidade dos brió fitos é ameaçada por:
o Destruiçã o de habitats
o Agricultura moderna
o Colheita indiscriminada
o Poluiçã o
- Hepáticas: Hepatophyta

Formam tapetes largos em ambientes favorá veis e pelo facto de nã o possuírem


tecidos condutores, cutícula e estomas, as hepá ticas sã o as mais simples de todas as
plantas vivas.

Em alguns grupos de hepá ticas, os gametó fitos sã o talos dorsi-ventrais achatados –


hepá ticas talosas – no entanto a maioria das hepá ticas apresentam um gametó fito folhoso.

o Hepá ticas talosas – O talo do gametó fito apresenta vá rias células espessas e é bem
diferenciado, a zona dorsal/superior é rica em clorofila e a ventral/inferior, mais
espessa, é incolor. A Marchantia apresenta ramificaçõ es dicotó micas e os gametâ ngios
sã o facilmente visíveis pelas estruturas, os anterídios presentes em estruturas em
forma de disco – anteridió foros – e os arquegó nios presentes em estruturas em forma
de chapéu-de-chuva – arquegonió foros. A geraçã o esporó fita neste género consiste
num pé/haste, o esporogó nio. O esporogó nio além dos esporos maduros, contém
elatérios, células que ajudam na dispersã o dos esporos por acçã o da humidade. A
reproduçã o assexuada pode observar-se pela formaçã o de gemas em estruturas
especializadas, os conceptáculos.

o Hepá ticas folhosas – Gametó fito folhoso com ramificaçã o variá vel, os filídios das
hepá ticas sã o frequentemente bilobados. Em Frullania, os filídios possuem um lobo
dorsal largo e um pequeno lobo ventral. Nas hepá ticas folhosas, os anterídios formam
o androceu, que se desenvolve na porçã o inferior do filídio modificado. O
desenvolvimento do esporó fito, bem como do arquegó nio, ocorre na zona superior, no
perianto.

- Antocerotas: Anthocerotophyta

Os gametó fitos de antocerotas superficialmente lembram os das hepá ticas talosas,


no entanto, em cada célula de antocerotas existe somente um grande cloroplasto que
contém um pirenó ide. Ao contrá rio das hepá ticas, os antocerotas apresentam estomas que
permanecem abertos durante mais tempo no desenvolvimento.

Os gametó fitos dos antocerotas apresentam um forte achatamento dorso-ventral.


Apresentam internamente as cavidades cobertas com mucilagem frequentemente
habitadas por Nostoc sp. Os gametó fitos de algumas espécies sã o monó icos e outros
dió icos. Os anterídios e arquegó nios sã o encontrados na superfície dorsal do gametó fito,
com o anterídio incluso em câ maras.

Numerosos esporó fitos podem desenvolver-se sobre o mesmo gametó fito. O esporó fito é
uma estrutura alongada que aquando a maturaçã o dos esporos e libertaçã o ocorre a
deiscência da cá psula por linhas longitudinais.

- Musgos: Bryophyta
Os musgos sã o muito sensíveis à poluiçã o do ar, e em á reas altamente poluídas
estã o ausentes. No entanto, sã o capazes de resistir a longos períodos de temperaturas frias
bem como a temperaturas altas.

Nos musgos os gametó fitos podem desenvolver-se geralmente erectos, com eixo
principal de crescimento limitado e um esporó fito geralmente terminal – musgos
acrocá rpicos – ou entã o gametó fito geralmente prostrado, com eixo principal de
crescimento ilimitado e esporó fito geralmente lateral – musgos pleurocá rpicos.

Esta divisã o consiste em 3 classes: Bryidae, Sphagnidae, Andreacidae. Sã o grupos distintos


uns dos outros.

o Classe Bryidae – Os gametó fitos de todos os musgos sã o representados por duas fases
distintas: Protonema que se origina de um esporo germinativo, e o gametó fito folhoso.
As células do protonema ocorrem em uma camada simples e a ramificaçã o lembra
uma alga filamentosa. Os gametó fitos folhosos desenvolvem-se de uma estrutura
globosa sobre os protonemas, e apresenta um achatamento dorsi-ventral. Os
gametó fitos dos musgos todos têm rizó ides multicelulares e os filídios têm uma célula
de espessura. Os caulídios e esporó fitos dos musgos têm um filamento central de
células condutoras de á gua, hidró ides – células alongadas permeá veis à á gua. Em
isolamento do arquegó nio formam-se esporó fitos, aquando a maturaçã o e antes da
dispersã o dos esporos o opérculo da cá psula cai e a rodear encontra-se um anel de
dentes, peristó mio, que dependendo das condiçõ es atmosféricas liberta gradualmente
os esporos. O peristó mio é uma característica da classe Bryidae.

o Classe Sphagnidae – Constituem um grupo muito distinto, os caulídios do gametó fito


de Sphagnum produzem tufos de ramos que se originaram de um protonema taloso
que dã o origem a um gametó fito folhoso. Neste género os filídios consistem em
células mortas rodeadas por uma fileira de células vivas, estas células contêm poros e
espessamentos com capacidade de absorçã o de á gua, acima de 20x o seu peso seco. Os
esporó fitos de Sphagnum sã o distintos, as cá psulas avermelhadas sã o globosas e estã o
sobre uma haste, o pseudopó dio, quando a haste seca ocorrem vá rias modificaçõ es na
pressã o do ar em seu interior, fazendo com que a tampa se desprenda e os esporos
sejam eliminados com o ar. As características mais distintas desta classe sã o a falta de
peristó mio e a morfologia do gametó fito.

o Classe Andreacidae – Esta classe consiste em musgos pequenos, verde-escuros ou


castanho-avermelhados escuros em tufos sobre rochas. Embora o gametó fito lembre
o de musgos Bryidae, estes surgem de um estrutura espessa e nã o de um filamento -
protonema. O esporó fito é elevado acima dos filídios através de uma haste ou
pseudopó dio, as quatro valvas resultantes sã o muito sensíveis à humidade do ar,
abrindo quando ele está seco. A dispersã o dos esporos ocorre por acçã o do vento e
estes saem pelas fendas na cá psula.

Os brió fitos podem existir tanto em zonas hú midas bem como em desertos.
Conseguem completar o ciclo de vida independentemente do meio, encontram-se
adaptadas à s condiçõ es do meio ambiente, apresentam: diversas estratégias de vida,
formas de vida e de crescimento.
1. Formas de crescimento – Em zonas altas, diversas temperaturas as plantas tendem a
formar coló nias que protegem as zonas interiores (musgos e líquenes). Formas
rastejantes e pendentes

2. Estratégias de vida – Fugitiva, colonizadora (rá pido ciclo de vida com rá pida produçã o
de esporó fitos  Esporos); Diferentes estratégias de vida, as quais permitem à s
diferentes espécies uma melhor adaptaçã o à s condiçõ es ambientais nas comunidades
que integram.

3. Espécies perenes; Espécies esporá dicas de vida longa (reproduçã o assexuada bem
como reproduçã o por esporos).

INTRODUÇÃO ÀS PLANTAS VASCULARES


As plantas vasculares, ou traqueó fitos, sã o plantas terrestres (embrió fitos) com
tecidos vasculares (xilema e floema) para conduçã o de á gua e nutrientes.

- CARACTERÍSTICAS DAS PLANTAS VASCULARES


o Esporó fito independente: ao contrá rio dos brió fitos (hepá ticas, musgos e
antocerotas), as plantas vasculares têm esporó fitos dominantes.
o Caules: esporó fito ramificado com mú ltiplos esporâ ngios e com folhas.

o Vasos condutores: verdadeiro xilema e floema.

o Tecidos de suporte: paredes celulares secundá rias lenhificadas; esclerênquima.

o Raízes

- ANATOMIA DAS PLANTAS VASCULARES


Nos rebentos e nas pontas das raízes em crescimento localizam-se meristemas
apicais, tecidos merismá ticos completamente indiferenciados.

Meristema Apical

Meristema
Protoderme (exterior) Procâmbio (central)
Fundamental

Medula (Parênquima,
Tecido Vascular Câmbio Vascular
epiderme Periciclo Colênquima,
(XIlema e Floema 1º) Fascicular
Esclerênquima)

Câmbio
Câmbio Vascular
Xilema e Floema 2º Suberofelodérmico
Interfascicular
ou Cortical

Periderme (Súber +
Xilema e Floema 2º Feloderme + Câmbio
Cortical)

A partir do meristema apical, originam-se os meristemas primários (camadas, do


exterior para o centro: protoderme, meristema
Legenda fundamental e procâmbio).
Meristema apical Deles se originam todos os tecidos da planta.
Meristemas 1.os
Tecidos 1.os O embriã o contido numa semente, por
Meristemas 2.os diferenciaçã o dos seus meristemas, dá
Tecidos 2. os origem a um jovem esporó fito, ou plâ ntula.
A plâ ntula tem três principais domínios:
1. Cotilédones: “folhas”; o seu nú mero determina se a planta é uma
monocotiledó nea ou uma dicotiledó nea.

2. Hipocótilo: “caule”; já se diferenciaram os tecidos primá rios.

3. Raiz primária
- PRINCIPAIS TECIDOS DAS PLANTAS VASCULARES

Tecido fundamental mais comum e versá til. Forma, por exemplo o


có rtex dos caules e raízes; a medula dos caules; o mesó filo das folhas
(fotossíntese – clorê nquima) e o endosperma das sementes; pode ser
Parênquimas (← meristema Parê nquima em paliçada e
fotossinté tico, de acumulaçã o, de secreçã o, etc. Sã o cé lulas vivas que
fundamental) parê nquima lacunoso
podem ser meristemá ticas. Tê m paredes finas e flexíveis de celulose.
Tê m grandes vacú olos centrais. A forma varia, de quase esfé rica a
angulosa, de muito agregadas a separadas por lacunas.

Cé lulas vivas alongadas, de paredes espessas, que providenciam


suporte estrutural, particularmente em rebentos e folhas em
Colê nquima crescimento. Pode ser angular/aristal (espessamentos nos â ngulos
de encontro entre trê s ou mais cé lulas) ou lacunar/parietal
(espessamento na porçã o voltada para os espaços intercelulares).

Tecidos de suporte
(← meristema fundamental)

Cé lulas com paredes de celulose, hemicelulose e lenhina, que actuam


como suporte em tecidos que completaram o alongamento. Muitas
destas cé lulas estã o mortas devido à espessura das suas paredes
Esclerê nquima secundá rias.
Podem ser fibras/blastos (longas, finas, em feixes, podem ter lenhina)
ou escleritos (células esclerenquimatosas muito reduzidas, com
paredes lenhificadas altamente espessadas).

O xilema promove o transporte de água e alguns nutrientes.

Tipo de cé lula Funçã o


Elementos Cé lulas mortas para conduçã o de á gua e
traqueais minerais. Podem ter placas perfuradas
Xilema primá rio
(traqueídos e (traqueias) ou simples aberturas (traqueídos).
traqueias) Podem ter espessamentos anelares ou
helicoidais. Paredes lenhificadas
Fibras Suporte, por vezes reserva
Parê nquima Reserva
Tecidos de transporte
primários (← procâmbio) O floema transporta sacarose. É composto por tubos crivosos
(separados entre si por placas crivosas) ladeados por cé lulas de
companhia, que desempenham papé is metabó licos. Paralelamente,
há ainda vasos xilé micos e fibras.

Tipo de cé lula Funçã o


Floema primá rio
Elementos crivosos (cé lulas Conduçã o de substâ ncias
crivosas; tubos crivosos com
cé lulas de companhia)
Esclerê nquima (fibras: Suporte, por vezes reserva
escleritos)
Parê nquima Reserva
De particular destaque sã o os estomas, constituídos por cé lulas
estomá ticas ladeando um ostíolo e ladeadas por cé lulas
Epiderme (estrutura 1ª) companheiras. A entrada de á gua e iõ es K+ para as cé lulas
(← protoderme) estomá ticas promove a sua abertura, regulando a transpiraçã o.
Outros elementos importantes sã o os tricomas, que podem ser pê los
ou, se sintetizarem e armazenarem substâ ncias, glâ ndulas.

Tecidos de protecção

Conjunto de tecidos que substituem a epiderme, particularmente em


caules e raízes, ou em tecidos lesionados; tê m suberina.
Periderme (estrutura 2ª)
É composto de sú ber (cortiça), do câ mbio subero-felodé rmico e da
(← câ mbio suberofelodé rmico)
feloderme. A periderme forma-se a partir do câ mbio subero-
felodé rmico, um meristema lateral.

O câ mbio vascular (originá rio do procâ mbio, tal como os tecidos de


transporte primá rios) é composto por cé lulas apenas parcialmente
especializadas que constituem um meristema lateral no tecido
vascular. Dele se originam o xilema secundá rio (para dentro, na
Câ mbio vascular
Meristemas secundários direcçã o da medula) e o floema secundá rio (para fora), estando
(← procâ mbio e periciclo)
localizado entre estes tecidos no caule e na raiz. Pode ser fascicular
(originá rio do procâ mbio) ou interfascicular (originá rio do periciclo
— parte do parê nquima intervascular — e presente entre os feixes
vasculares).

Meristema cujas cé lulas que se formam do lado exterior tê m paredes


Câ mbio subero-felodé rmico ou
espessas e, por vezes, reforçadas com suberina, originando a
cortical ou felogé nio
periderme («casca» das á rvores e outras plantas).
(← periciclo)

PRINCIPAIS ESTRUTURAS DAS PLANTAS VASCULARES

- RAIZ
Sistema radicular
o Pivotante ou aprumado: a raiz primá ria cresce directamente para baixo, dando
origem a ramificaçõ es (raízes laterais, das quais as mais recentes estã o mais pró ximas
do á pice). Típico das gimnospérmicas e das dicotiledó neas.
o Fasciculado: a raiz primá ria tem vida curta e o sistema é formado por um feixe de
raízes adventícias. Típico das monocotiledó neas.

Organização apical
O á pice da raiz é coberto por uma coifa (rootcap, massa de células que protege o
meristema apical). As três camadas concêntricas de células (meristemas primá rios:
procâ mbio, meristema fundamental e protoderme) podem organizar-se de duas formas:
o Organizaçã o apical fechada: convergem para um ponto comum, formando uma
organizaçã o de camadas horizontais (de baixo para cima: coifa, protoderme,
meristema fundamental e procâ mbio).

o Organizaçã o apical fechada: as três camadas nã o convergem para um ponto comum,


sendo as três fileiras de células contínuas com as fileiras da coifa. A coifa, o có rtex e os
tecidos vasculares surgem de um grupo comum de células do meristema apical.

Estrutura primária
A organizaçã o da raiz é em camadas concêntricas. Do interior para o exterior:
o Sistema vascular: xilema e floema primá rios

o Sistema fundamental: có rtex (parênquima)

o Sistema dérmico: epiderme (pode ter pêlos)

Os tecidos vasculares organizam-se num cilindro central compacto. A camada mais


exterior do cilindro central é o periciclo (que dará origem ao câ mbio interfascicular nas
estruturas secundá rias). O xilema organiza-se em feixes radiais alternos (distinguindo-se o
metaxilema, mais central (centripto) e de maior diâ metro, do periférico (exarco)
protoxilema).
A camada mais exterior do có rtex chama-se exoderme; a mais interior chama-se
endoderme. A endoderme ajuda a regular o movimento de substâ ncias para dentro ou fora
do sistema vascular, estando portanto impermeabilizada por espessamentos de suberina
(barreiras ao apoplasto). Estes podem ser em bandas de Caspary (dicots) ou em U
(monocots); em qualquer caso, as trocas gasosas sã o possibilitadas por lenticelas (células
de passagem). Em muitas angiospérmicas, a exoderme também constitui sú ber primá rio
com bandas de Caspary.
Nas raízes aéreas, a epiderme pode desenvolver-se num revestimento multi-
estratificado: velame.

Crescimento secundário
O crescimento secundá rio (que nã o existe nas raízes de monocots e de dicots
herbá ceas) consiste na formaçã o de (1) tecidos vasculares secundá rios a partir do câmbio
vascular e (2) periderme, composta principalmente de sú ber (cortiça), a partir do câmbio
subero-felodérmico.

1. O processo tem início com a estrutura primá ria da raiz.


2. As células de parênquima que, na medula, separam o xilema primá rio do floema
primá rio permanecem meristemá ticas (procambiais).

3. Por divisõ es destas células (e de algumas do periciclo), cria-se um câ mbio vascular


interfascicular que rodeia a massa central de xilema, separando-a do floema primá rio.

4. O câ mbio vascular produz xilema secundá rio para o lado de dentro.

5. O câ mbio vascular começa agora a produzir floema secundá rio para o lado de fora. Em
simultâ neo, células parenquimatosas estendem-se formando raios.

6. O periciclo (camada exterior do cilindro central) origina, para fora, o câmbio subero-
felodérmico. Este produz sú ber para o lado externo e feloderme para o interno. O conjunto
— sú ber, câmbio subero-felodérmico e feloderme — chama-se periderme.

7. Todos os tecidos exteriores à periderme (nomeadamente o có rtex e a epiderme) sã o


eliminados (morrem por estarem separados do suprimento de á gua e minerais pela
barreira impermeá vel que é a periderme), sendo substituídos na sua funçã o de
revestimento externo pelo sú ber (casca).

8. Ao final do primeiro ano de crescimento, os seguintes tecidos estã o presentes numa raiz
lenhosa (de fora para dentro): possíveis remanescentes de epiderme e có rtex, periderme
(sú ber, câ mbio subero-felodérmico, feloderme), periciclo, floema primá rio, floema
secundá rio, câmbio vascular, xilema secundá rio e xilema primá rio.

- CAULE
O sistema caulinar é constituído pelo caule e pelas folhas. No á pice do caule em
crescimento é possível distinguir primó rdios foliares (folhas rudimentares) rodeando uma
zona central meristemá tica organizada em duas regiõ es: a tú nica é uma camada periférica
com células que se dividem perpendicularmente à superfície do meristema e contribuem
para o crescimento em superfície; o corpus é uma massa de células inferiores à tú nica que
aumenta o volume do caule (organizaçã o tunica-corpus).

Estrutura primária
O xilema e o floema aparecem na forma de feixes colaterais (i.e., emparelhados,
com o floema mais externo e o xilema mais interno). Dispõ em-se como um cilindro oco
dentro do tecido fundamental, separando o có rtex (exterior) da medula (interior).
Feixe colateral fechado: entre o xilema e o floema nã o há câ mbio vascular (intrafascicular).
Ocorre em dicots e gimnospérmicas.
Feixe colateral aberto: entre o xilema e o floema há câmbio vascular
(intrafascicular). Ocorre em monocots.
O cilindro oco pode ser quase contínuo ou, como no caso da imagem, constituído
por feixes separados por regiõ es interfasciculares de tecido fundamental. Nas monocots,
os feixes podem nã o estar organizados em cilindro, estando espalhados pelo tecido
fundamental, caso em que é impossível distinguir có rtex de medula.
Comparação das estruturas primárias da raiz e do caule
Raiz Caule
Feixes radiais alternos Feixes colaterais
Protoxilema exarco, metaxilema centripto Protoxilema endarco, metaxilema centrífugo
Có rtex grande, cilindro central pequeno Có rtex pequeno, cilindro central grande
Endoderme bem distinta Endoderme pouco nítida ou inexistente
Epiderme sem estomas; pêlos unicelulares Epiderme com estomas; pêlos pluricelulares
Esclerênquima como tecido de suporte Colênquima e esclerênquima

Crescimento secundário
Nas gimnospérmicas e dicots arbó reas, o caule continua a crescer em espessura em
regiõ es onde nã o ocorre mais alongamento (crescimento secundá rio) por efeito dos
meristemas laterais (câ mbio vascular e câ mbio subero-felodérmico).
1. O processo tem início com a estrutura primá ria do caule.

2. Origina-se a partir de tecido procambial um anel de câ mbio vascular entre o xilema e o


floema (câmbio fascicular e interfascicular, consoante esteja dentro dos feixes vasculares
ou nos raios medulares).

3. Tal como na raiz, o câmbio vascular origina xilema para dentro e floema para fora;
contudo, sobrevive muito mais xilema secundá rio do que floema secundá rio. O xilema
desenvolve-se em nítidos anéis anuais.

4. Diferencia-se o câmbio subero-felodérmico, o qual cria sú ber para fora e feloderme para
dentro. Juntos, os três tecidos formam a periderme. Esta substitui a epiderme. Dado que a
periderme é altamente impermeá vel, as trocas com o meio sã o realizadas por porçõ es da
mesma que apresentam numerosos espaços intercelulares: as lenticelas (ou lentículas).

5. Ao final do primeiro ano de crescimento, os seguintes tecidos estã o presentes no caule


(fora para dentro): restos da epiderme, periderme (sú ber, câ mbio subero-felodérmico,
feloderme), có rtex, floema primá rio, floema secundá rio, câ mbio vascular, xilema
secundá rio, xilema primá rio, medula.

PRIMEIRAS PLANTAS VASCULARES

- EVOLUÇÃO DO ESPORÓFITO, DA ESTELA E DAS FOLHAS


Conforme já vimos, ao contrá rio dos brió fitos, as plantas vasculares têm um
esporó fito (2n) dominante. A teoria antitética ou de intercalaçã o sugere que este processo
teria ocorrido pelo retardamento da meiose apó s a fecundaçã o.
Os esporó fitos das primeiras plantas vasculares apresentavam ramificaçã o
dicotó mica e nã o teriam raízes nem folhas. A especializaçã o evolutiva levou à
diferenciaçã o de sistemas de tecidos — dérmico, vascular e parenquimatoso — bem como
folhas, caules, raízes, crescimento primá rio e secundá rio, etc.
A evoluçã o da organizaçã o do cilindro central (estela) do esporó fito elucida a
respeito dos diferentes tipos de folhas:
Existem dois tipos distintos de folhas, micró filos e megá filos.
Os micró filos sã o mais pequenos e contêm um ú nico feixe de tecido vascular: estã o
associados a caules com protostelas, como os dos Lycophyta. Terã o evoluído a partir de
enaçõ es.
Os megá filos sã o maiores e estã o associados a caules com sifonostelas ou eustelas.
Têm lacunas foliares, interrupçõ es no sistema vascular. A sua lâmina tem um sistema
complexo de nervuras. Têm pecíolo.

- SISTEMAS REPRODUTIVOS
Todas as plantas sã o oogâ micas com alternâ ncia de geraçõ es heteromó rficas. O
esquema seguinte sintetiza o ciclo de vida de uma planta vascular típica:
A oogamia é preferida nas plantas uma vez que, desta forma, apenas um dos tipos
de gâ metas (anterozó ide) deve navegar através do meio externo hostil. Nas plantas
vasculares, como vimos, o esporó fito é a fase dominante.
As primeiras plantas vasculares eram homospó ricas (apenas produzem um tipo de
esporo como resultado da meiose); actualmente, o mesmo acontece nas Sphenophyta,
Psilophyta, algumas Lycophyta e quase todos os Pteridophyta (fetos). Apó s a germinaçã o,
tais esporos produzem gametó fitos bissexuados (i.e. que produzem o dois tipos de
gametâ ngios – anterídios e arquegó nios).
Nas restantes plantas (todas as plantas com sementes, algumas Lycophyta e uns
poucos fetos) verifica-se heterosporia: produçã o de megá sporos e micró sporos em
megasporâ ngios e microsporâ ngios. Os micró sporos originam gametó fitos masculinos
(microgametó fitos); os megá sporos originam gametó fitos femininos (megagametó fitos).
Estes gametó fitos unissexuados sã o muito reduzidos em tamanho, desenvolvendo-se no
interior de um invó lucro formado pela parede do esporo. De facto, o gametó fito está tã o
reduzido nas plantas «superiores» que, nas angiospérmicas, os gametâ ngios (anterídios e
arquegó nios) estã o ausentes.
Nas plantas com sementes, o gametó fito é nutricionalmente dependente do
esporó fito. A semente é uma estrutura que contém o embriã o, um tegumento resistente e
reservas alimentares.

- HISTÓRIA DAS PRIMEIRAS PLANTAS VASCULARES


As ancestrais de todas as plantas vasculares sã o as Protracheophyta,
poliesporangiadas sem semente que existiram no Silú rico. No início do Devó nico deu-se
uma rá pida diversificaçã o, com surgimento de ó rgã os, estruturas reprodutoras e
vasculares, etc. Entre o Silú rico e o Devó nico havia três classes principais de plantas
vasculares de pequeno porte sem folhas nem raízes dentro da divisã o das traqueó fitas:
o Trimeropsida: vieram dar origem, por um lado, aos fetos (Pteridophyta) e, por outro,
no final do Devó nico, à s Progymnospermae, que radiaram para as gimnospérmicas
actuais durante o Pérmico. Homospó ricas. O grande feixe vascular era capaz de
suportar uma planta de grandes dimensõ es e, ao contrá rio dos outros dois grupos,
nã o era dicotomicamente ramificado. Sã o o mais derivado dos três grupos. Inclui o
Psilophytum.

o Rhyniopsida: tinha tecido vascular simples. Homospó ricas. Inclui a Cooksonia (mais
antiga planta vascular conhecida, com caules aéreos e esporâ ngios globosos) e a
Rhynia (caules aéreos presos a um rizoma, i.e., caule subterrâ neo, com tufos de
tricomas; revestida de cutícula com estomas).
o Zosterophyllopsida: formam um grupo irmã o dos ancestrais dos licó fitos vivos. Os
seus ramos estavam revestidos de enaçõ es (estruturas semelhantes a pequenas folhas
sem tecido vascular, de valor fotossintético) e dividiam-se dicotomicamente. Tinham
cutícula e os ramos superiores (que nã o estariam imersos na lama) tinham estomas.
Os esporâ ngios, ao contrá rio dos restantes, nã o eram terminais mas sim laterais e
com pedicelos. Homospó ricas. Apresentavam deiscência lateral. Inclui
Zosterophyllum.

Os descendentes destas plantas — Pteridophyta, Progymnospermae e Lycophyta


— que dominaram entre o Devó nico e o Carbó nico, sã o conhecidos como plantas da idade
do carvã o. Estas plantas atingiam mais de 35 m. Neste período temporal a Laurá sia e
Gondwana juntaram-se à s restantes massas terrestres (deslocando-se para norte climas
quentes e hú midos dã o lugar a climas frios com glaciaçõ es, as quais contribuem para a
formaçã o de carvã o), originando a Pangea. A vasta expansã o de plantas vasculares levou a
um declínio dos níveis globais de CO2 e por conseguinte ao arrefecimento global.

- PLANTAS VASCULARES SEM SEMENTE


As primeiras plantas vasculares, já abordadas, nã o tinham semente. Hoje em dia, o
mesmo se verifica para diversos taxa, especificamente licó fitos e fetos (pteridó fitos).

Protalo
Divisão Classe Representação Folhas
(gametófito
Lycophyta n/a Poucos extantes; Talo subterrâ neo,
Psilotopsida grande registo Micró filos nã o fotossintético,
Sphenopsida fó ssil com microrrizas
Pteridophyt
a Muitos Talo
Macró filos
Pteridopsida representantes fotossintético, à
ou Megá filos
extantes superfície

- LYCOPHYTA
Os licó fitos constituem a mais antiga divisã o extante de plantas vasculares. Alguns
sã o homospó ricos, outros heterospó ricos (nomeadamente os que têm uma lígula, uma
excrescência escamiforme pequeno de funçã o secretora de á gua e mucilagem, pró ximo da
base da superfície superior de cada micró fila). Têm geralmente protoestela.
Admite-se que descendem dos zosteró filos. Os licó fitos extintos incluíam
herbá ceos e á rvores de elevadas dimensõ es e tinham heterosporia, formando estró bilos.
As raízes formavam-se por prolongamentos subterrâ neos do caule.
Género representativo: Lepidodendron.

- LYCOPODIUM
Do seu protalo desenvolve-se um rizoma ramificado (microrrizas) a partir do qual
se diferenciam caules aéreos e raízes. Os micró filos (folhas) dispõ em-se espiraladamente;
aqueles em cuja base da superfície superior se sustentam os esporâ ngios, chamadas
esporó filos, agrupam-se em estró bilos. Este é um género isospó rico e homospó rico, com
gametó fitos bissexuados. A á gua é necessá ria à fecundaçã o (o anterozó ide é biflagelado).
- SELAGINELLA
O ú nico género da família Selaginellaceae, Selaginella contém a maioria das
espécies de Lycophyta actuais. Tal como os Lycopodiaceae, apresentam micró filos e os
esporó filos organizam-se em estró bilos; diferentemente, porém, possuem lígula, sendo
portanto heterospó ricos, com gametó fitos unissexuados. Existem dois tipos de esporó filo:
megasporó filo, que produz megasporâ ngios (amarelos, pouco numerosos); e
microsporó filo, que produz microsporâ ngios (vermelhos, muito numerosos) na superfície
superior da base. Ambos ocorrem no mesmo estró bilo. Tal como em Lycopodium, é
necessá ria á gua para a fecundaçã o. O gametó fito feminino é rico em nutrientes,
sustentando o desenvolvimento do embriã o.

- ISOETES
Aparentado com os Lycophyta do Carbó nico. O seu esporó fito tem um caule
subterrâ neo (cormo) que pode diferenciar tecidos secundá rios; acima do cormo,
desenvolvem-se os micró filos, abaixo as raízes. Heterospó ricos.

- PTERIDOPHYTA
Dentro da divisã o Pteridophyta (fetos no sentido lato) incluem-se diversas classes
também tratadas na literatura como divisõ es.

- PTERIDOPSIDA
Sã o os fetos no sentido mais estrito. Ao contrá rio de todas as restantes plantas
vasculares sem semente, têm megá filos (chamados frondes) e os seus protalos
(gametó fitos) sã o fotossintéticos e superficiais. Os fetos dividem-se em dois tipos,
consoante a estrutura e desenvolvimento dos seus esporâ ngios:
o Fetos eusporangiados
Os esporâ ngios aparecem a partir de células epidérmicas, superficiais, do tecido a partir
do qual o esporâ ngio é produzido. Desenvolvem uma parede com poucas camadas de
espessura; as células-mã e dos esporos formam um tapetum dentro do qual prolifera um
grande nú mero de esporos.
Os fetos eusporangiados incluem as ordens Ophioglossales (uma fronde por ano, com uma
porçã o vegetativa e um segmento fértil, originando duas fileiras de eusporâ ngios) e
Marattiales (inclui os fetos arbó reos extintos, tendo frondes isospó ricas com uma porçã o
fértil e uma porçã o estéril).
o Fetos leptosporangiados
Os esporâ ngios aparecem a partir de uma ú nica célula, que primeiro produz um pedicelo e
depois uma cá psula. Esta tem um tapetum nutritivo e está revestida por um annulus com
uma só camada de células irregulares, que se rasga conduzindo à libertaçã o dos esporos
(em pequeno nú mero). Os esporâ ngios estã o frequentemente revestidos com um indú sio
(se este for apenas uma dobra da margem da folha, como em Adiantum, diz-se falso).
A maioria dos fetos sã o leptosporangiados, e a maioria destes pertence à ordem Filicales;
outros leptosporangiados sã o os fetos aquá ticos (ú nicos fetos heterospó ricos).

- POLYPODIUM
Um género representativo da ordem Ficales é o Polupodium. Embora haja raiz, esta
degenera rapidamente, sendo a maioria das raízes adventícias originando-se dos rizomas
com sifonostela pró ximos à base das frondes. Estas frondes têm elevada proporçã o
á rea/volume: os fetos sã o as ú nicas plantas vasculares sem semente com megá filos. As
frondes sã o compostas: a lâmina divide-se em folíolos, presas por uma rá quis, extensã o do
pecíolo. Os esporâ ngios (recorde-se que, à excepçã o dos aquá ticos, todos os fetos sã o
homospó ricos) agrupam-se em soros (esferas amarelas) na superfície inferior das frondes.
Os esporos dã o origem ao gametó fito bissexuado fotossintético cordiforme (protalo),
dotado de rizó ides e, logo, de vida livre.

Fetos aquáticos
Os fetos aquá ticos sã o leptosporangiados e sã o os ú nicos fetos heterospó ricos. Incluem
duas ordens:
o Marsileales: as folhas assemelham-se à s de um trevo de quatro folhas. Os
esporâ ngios (micro e macro) agrupam-se em soros e encerram-se em estruturas
resistentes: esporocarpos.
o Salviniales: plantas pequenas que flutuam na á gua. Têm esporocarpos. Além do
género Salvinia (verticilos de três folhas, uma das quais imersa e lancinada) inclui o
género Azolla, cujas espécies fazem associaçõ es simbió ticas com a cyanobacteria
Anabaena, que fixa azoto atmosférico.

- PSILOTOPSIDA
As Psilotopsida têm uma estrutura simples.

Psilotum nudum
A espécie representativa, Psilotum nudum, é um protostelo homospó rico sem
raízes (tem rizomas subterrâ neos com rizó ides) nem folhas, cujo esporó fito é
dicotomicamente ramificado. Os esporâ ngios sã o globulares, formando-se sobre as
terminaçõ es de curtos ramos laterais. Há enaçõ es (pequenos apêndices escamiformes) ao
longo do ramo.
O gametó fito é bissexuado, subterrâ neo, assemelhando-se a um rizoma; os seus
anterozó ides sã o biflagelados e dependentes da á gua.

- SPHENOPSIDA
As cavalinhas estã o representadas por um ú nico género, Equisetum.

Equisetum
Têm sílica nas paredes celulares, dando uma textura á spera aos caules. Os seus
pequenos micró filos escamiformes sã o verticilados em nó s. Quando presentes, os ramos
surgem lateralmente nos nó s. O caule é complexo, em sifonostela e com uma medula oca
(adaptaçã o ao clima hú mido).
As cavalinhas sã o homospó ricas. Os esporâ ngios formam-se no estró bilo que se
encontra no á pice superior do caule. O estró bilo é formado por dezenas de pequenas
estruturas em forma de guarda-chuva (esporangió foros) que sustentam os esporâ ngios.
Os esporos têm elatérios, fitas espiradaladas que se desenrolam, ajudando à dispersã o dos
esporos. Os gametó fitos sã o verdes e de vida livre, produzindo anterozó ides
multiflagelados e dependentes da á gua.

GIMNOESPÉRMICAS
Uma das mais importantes inovaçõ es que apareceram durante a evoluçã o das
plantas vasculares foi a semente. A semente foi um dos factores de dominâ ncia das
espermató fitas – plantas com semente – isto porque a semente tem a capacidade de
sobrevivência, de dispersã o e oferece protecçã o ao embriã o bem como os nutrientes
disponíveis, isto dá à s espermató fitas uma maior vantagem selectiva sobre os outros
grupos.

Todas as espermató fitas sã o heterosporadas. O


megagametó fito, muito reduzido, está inserido no
megá sporo e por sua vez este encontra-se incluído no
megasporâ ngio/nucelo, ao contrá rio das plantas
vasculares sem semente o megasporâ ngio nas plantas
com semente é envolvido por uma ou duas camadas de
tecido, os tegumentos, que envolvem completamente o
megasporâ ngio excepto na regiã o apical, micró pila. A
estrutura inteira denomina-se por ó vulo e apó s a
fecundaçã o é o ó vulo que origina a semente.

Todas as plantas com sementes possuem


macró filos e incluem 4 divisõ es: Cycadophyta, Ginkgophyta, Coniferophyta, Ginetophyta. As
progimnospérmicas terã o sido os ancestrais das gimnospérmicas.

- PROGIMNOSPÉRMICAS

Embora as progimnospérmicas se reproduzissem por esporos dispersos


livremente, elas produziam xilema secundá rio similar ao das gimnospérmicas. Foram
também as ú nicas que no Devó nico apresentavam aspecto lenhoso e floema secundá rio.
Archaeopteris possuía ramos dispostos espiraladamente e folhas laminares, um caule com
uma anatomia semelhante ao das gimnospérmicas actuais e com evidências de anéis de
crescimento. No entanto, reproduziam-se por esporos tal como os fetos e os licopó dios.
Eram á rvores que podiam atingir 8 m de altura e caules até 1,5 m de diâ metro

- GIMNOSPÉRMICAS EXTINTAS

Simultaneamente com as plantas produtoras de esporos e com as


progimnospérmicas, desenvolveram-se dois grupos de plantas com semente:
Pteridospermó fitos (fetos com semente) e Cordaites.
Medullosa, um pteridospermó fito ou feto com semente, possuía folhagem
semelhante aos fetos mas reproduzia-se por sementes. Podiam atingir 10 m de altura e as
frondes de megá filos eram ramificadas e pinadas. A estela possuía estrutura complexa. Os
ó vulos podiam atingir 11 cm sendo envolvidos por um Fetos com semente tegumento
espesso, assemelhando-se aos das Cycas actuais. Os grã os de pó len formavam-se em
ó rgã os polínicos nos ramos férteis.

As Cordaites, um importante grupo de espécies arbó reas produtoras de sementes,


que se desenvolveram entre o Carbó nico e o Pérmico, tendo-se extinguido no Triá sico.
Eram á rvores e arbustos que ocupavam diferentes habitats, do tipo mangal ou terrenos
mais secos. Os troncos podiam atingir 30 m de altura e 1 m de diâmetro, as folhas podiam
atingir 1 m de comprimento ligando-se directamente ao ramo, tendo forma semelhante à s
de Cordaites algumas gimnospérmicas actuais como os géneros Agathis e Podocarpus. As
estruturas reprodutoras masculinas eram constituídas por escamas dispostas em espiral,
assemelhando-se a cones de coníferas. As estruturas reprodutivas femininas possuíam
forma de pinha, sendo constituídos por escamas estéreis e férteis que terminavam em
ó vulos. Cada semente era envolvida por um tegumento com 3 camadas

- GIMNOSPÉRMICAS ACTUAIS

Uma das principais características das plantas pertencentes à s 4 divisõ es de


gimnospérmicas é os seus ó vulos e sementes serem expostos à superfície dos esporó filos.

O gametó fito feminino pode produzir vá rios arquegó nios e consequentemente


mais de uma oosfera é fecundada, no entanto, somente um embriã o sobrevive e bem
poucas sementes atingem o seu desenvolvimento. Nas plantas vasculares sem sementes, a
á gua era necessá ria para que o anterozó ide fecundasse a oosfera; nas gimnospérmicas a
á gua nã o é mais necessá ria, o gametó fito masculino – grã o de pó len – é transferido
integralmente para dentro do ó vulo, apó s a polinizaçã o o gametó fito masculino produz
uma estrutura tubular, o tubo polínico.

Nas coníferas e gnetó fitas, os gâ metas sã o imó veis, e sã o os tubos polínicos que os
conduzem directamente para o arquegó nio. Nas cicadá ceas e em Ginkgo, a fecundaçã o é
intermediá ria os anterozó ides nadam livremente ou entã o sã o imó veis; os gametó fitos
masculinos absorvem os nutrientes do ó vulo e embora o tubo polínico seja produzido, ele
nã o penetra no arquegó nio em vez disso liberta anterozó ides multiflagelados e um deles
fecundará a oosfera.

- CONÍFERAS: CONIFEROPHYTA

É o maior filo de gimnospérmicas e existe


desde o Carbó nico. Composto por á rvores de
elevadas dimensõ es (e.g. Sequoiadendron
giganteum). As folhas sã o em forma de agulha ou
escama.

As estruturas reprodutoras femininas sã o estró bilos chamados pinhas.


Pinus – Nas plâ ntulas, as folhas em forma de agulha (aciculares: reduçã o da á rea de
contacto com o exterior hostil, seco e frio) dispõ em-se espiraladamente em volta do caule;
apó s alguns anos de vida, dispõ em-se em fascículos, em braquiblastos (ramos pequenos
que se ramificam de ramos principais, ou macroblastos, que também possuem folhas
escamiformes; os braquiblastos sã o ramos de crescimento determinado, crescendo apenas
um nú mero específico de folhas cada um). Além da forma das folhas, outras adaptaçõ es ao
clima incluem a espessa cutícula, as células sub-epidérmicas de paredes espessadas
(hipoderme), entre outros. O mesó filo (tecido fundamental) é atravessado por ductos
resiníferos. Os vasos sã o rodeados por tecido de transfusã o (parênquima vivo e traqueídos
mortos) que conduz materiais entre o mesofilo e os feixes vasculares.

Domina o meristema apical, suprimindo a formaçã o de gemas laterais (tronco nã o


ramificado e vertical).

Os microsporâ ngios e os megasporâ ngios/nucelos nascem sobre estró bilos na


mesma á rvore bissexuada: os microstró bilos nos ramos inferiores e os megastró bilos (ou
cones ovulados) nos ramos terminais. Embora sejam bissexuais, nã o praticam geralmente
a autofertilizaçã o.

Os microstró bilos sã o relativamente pequenos (1–2 cm) e compostos por muitos


microsporó filos, arranjados espiraladamente: cada microsporó filo produz
microsporâ ngios. Cada microsporâ ngios contém muitos microsporó citos (células-mãe de
micró sporos), cada um dos quais sofre meiose e origina quatro micró sporos hapló ides.
Cada micró sporo desenvolve-se num grã o de pó len (gametó fito masculino jovem) alado,
composto por quatro células: duas células protalares, uma célula geradora e uma célula do
tubo.

Já os megastró bilos (ou estró bilos ovulados) sã o muito maiores e mais complexos.
Sã o protegidos por um escudo de escamas ovulíferas (megasporó filos). Cada escama porta
dois ó vulos na superfície superior e uma brá ctea na inferior. Os ó vulos têm a estrutura já
apresentada: no interior do megasporâ ngio/nucelo há um ú nico megasporó cito, que
origina quatro megá sporos, três dos quais degeneram.

A gota polínica desenvolve-se perto do micró pilo na Primavera, altura do ano em


que as escamas da pinha se encontram abertas. O grã o de pó len entra em contacto com o
nucelo na câmara polínica. Só entã o se dá a meiose feminina, originando os quatro
megá sporos, dos quais um sobrevive e origina, lentamente, o megagametó fito. Apenas ao
fim de 15 meses o megagametó fito diferencia dois ou três arquegó nios na câ mara
arquegonial. Entretanto, o grã o de pó len produziu um tubo polínico e a célula geradora
produziu dois nú cleos espermá ticos, completando-se a maturaçã o do gametó fito
masculino. Nã o há formaçã o de anterídios. Finalmente, o tubo polínico encontra a oosfera
de um arquegó nio, dando-se a fertilizaçã o (o nú cleo espermá tico extra degenera). Se mais
de um embriã o se desenvolver (poliembrionia, por fecundaçã o das oosferas de vá rios
arquegó nios) tende a degenerar.

Cada escama ovulífera tem duas sementes aladas na sua base, e uma brá ctea.

- CICLO DE VIDA: PINUS


- CICADÁCEAS: CYCADOPHYTA

Sã o plantas semelhantes à s palmeiras. A maioria das cicadá ceas sã o plantas


grandes, algumas atingindo 18 m ou mais de altura. Muitas têm um tronco distinto que é
densamente coberto pelas bases das folhas ligadas. Diferentemente das palmeiras, as
cicadáceas apresentam um crescimento secundá rio; a porçã o central dos troncos consiste
numa medula e sã o frequentemente muito tó xicas.

As unidades reprodutivas sã o folhas mais ou menos reduzidas, com esporâ ngios


unidos a elas e que sã o agrupados em estruturas semelhantes a estró bilos no á pice da
planta. Os estró bilos portadores de pó len e os portadores de sementes nascem em plantas
separadas e os anterozó ides sã o imó veis.

- GINKGO: GINKGOPHYTA

A Ginkgo biloba é facilmente reconhecível pelas folhas flageladas, ramos abertos e


nervaçã o dicotó mica. As folhas da Ginkgo antes de caírem, no Outono, tornam-se
douradas.

Como as cicadáceas, a Ginkgo possui os ó vulos e microsporâ ngios em indivíduos


separados. Os ó vulos nascem aos pares no á pice de ramos curtos e no Outono produzem
sementes carnudas. O gametó fito masculino forma um sistema haustorial muito
ramificado que se desenvolve a partir de um tubo polínico nã o ramificado. Ligado a este
sistema está uma estrutura saciforme que contém os nú cleos do tubo.
- GNETOPHYTA: GINETOPHYTA

As Gnetophyta compreendem 3 géneros vivos: Gnetum, Ephedra e Welwitschia.

o Gnetum – É um género onde se incluem á rvores e trepadeiras com folhas grandes e


cartá ceas que lembram a das dicotiledó neas.

o Ephedra – Sã o arbustos muito ramificados, com folhas difíceis de se perceber,


pequenas e escamiformes. Com as folhas pequenas e caules aparentemente
articulados lembram o género Equisetum.

o Welwitschia – Maior parte da planta encontra-se enterrada. As partes expostas


consistem em um disco cô ncavo, maciço e lenhoso que produz apenas duas folhas
longas com os ramos portadores de estró bilos.

No género Ephedra ocorre dupla fecundaçã o – processo que envolve a fusã o de um


segundo nú cleo espermá tico com um nú cleo gametó fito feminino – considerada como
característica exclusiva das angiospérmicas (evoluçã o de um ancestral comum ou
evoluçã o paralela).

A polinizaçã o pelo vento dentro do grupo é muito efectiva, porém, os insectos têm
também um papel importante na polinizaçã o destas plantas.

ANGIOSPÉRMICAS
As angiospérmicas constituem-se na divisã o Anthophyta e sã o de longe a maior
divisã o de organismos fotossintetizantes. Em termos da histó ria evolutiva, as
angiospérmicas sã o um grupo de plantas com sementes que apresentam algumas
características especiais: flores, frutos e diversos ciclos de vida.

A divisã o Anthophyta inclui duas classes:

o Monocotiledóneas – Incluem plantas semelhantes a gramíneas, lírios, íris, antú rios e


palmeira.
o Dicotiledóneas – Incluem quase todas as á rvores e arbustos e a maioria das ervas

Características Dicotiledó neas Monocotiledó neas

Partes florais Mú ltiplos de 4 ou 5 Mú ltiplos de 3


Pó len C/ 3 sulcos ou poros C/ 1 sulco ou poro

Cotilédones 2 1

Nervaçã o da folha Usualmente em rede Usualmente paralela

Feixes vasculares Em anel Disposiçã o complexa


primá rios do caule
Crescimento secundá rio Presente Ausente

- FLOR

A flor é uma estrutura que suporta os esporofilos. A estrutura definitiva da flor é o


carpelo – megá filo especializado que contém os ó vulos, os quais se desenvolvem em
sementes apó s a fecundaçã o.

As flores podem estar agrupadas de vá rias maneiras, em inflorescências – conjunto


de flores com uma disposiçã o definida. A parte final nas quais todas as partes da flor estã o
fixadas é denominada de receptáculo, que consiste em nó s e entrenó s. As sépalas (cá lice) e
pétalas (corola) sã o dois apêndices diferentes que se fixam ao receptáculo abaixo dos
estames e carpelos. Juntos, cá lice e corola formam o perianto.

Os estames (androceu) sã o microsporofilos. O estame é constituído por uma


haste/filete, que sustenta uma antera bilobada, contendo 4 microsporâ ngios/sacos
polínicos.

Os carpelos (gineceu) sã o megasporofilos qua abrigam um ou mais ó vulos. Uma


flor pode conter um ou mais carpelos. Se mais de um carpelo está presente, eles podem
estar separados ou fundidos.

Na maioria das flores, os carpelos estã o diferenciados em uma parte inferior


(ová rio) e em outra mais ou menos alongada (estilete). O ová rio encontrado nas flores
com carpelos fundidos é dividido em dois ou mais ló culos – câmaras do ová rio que contêm
os ó vulos – que está relacionado com o nú mero de carpelos do gineceu.

A porçã o do ová rio de onde os ó vulos se originam e permanecem fixados


denomina-se de placenta. O arranjo das placentas varia e pode ser:

o Parietal – Os ó vulos estã o fiados na parede do


ová rio.

o Axial – Os ó vulos estã o fixos em uma coluna


central do tecido do ová rio dividido, com ló culos
quantos forem os carpelos.
o Central-livre – Os ó vulos estã o fixos num eixo central de tecido nã o ligado à s paredes
do ová rio.

o Basal – Existe um ú nico ó vulo fixo à base do ová rio unilocular.

Uma flor, esta pode ser monó ica, se na mesma estrutura florar se encontrem
estames e carpelos, como por exemplo no milho. Ou entã o pode ser dió ica, se os estames e
carpelos nã o tiverem presentes na mesma estrutura florar, como por exemplo no
salgueiro.

O nível de inserçã o das sépalas, pétalas e


estames pode variar em relaçã o ao nível do
ová rio. Se o ová rio se situa acima das peças florais
diz-se que é sú pero e a flor é hipó gina. Com o
ová rio sú pero, as sépalas, pétalas e estames estã o
fundidos entre si, forma-se uma estrutura
denominada de hipanto e as flores sã o períginas.
Se o ová rio se situar abaixo das peças florais, denomina-se ová rio ínfero e as flores sã o
epíginas.

- CICLO DE VIDA DAS ANGIOSPÉ RMICAS


Os gametó fitos das angiospérmicas sã o de tamanho muito reduzido. O
microgametó fito maduro consiste em apenas 3 células e o megagametó fito em 7 células. A
polinizaçã o é indirecta, ou seja, o pó len é depositado no estigma. Depois, o tubo polínico
conduz dois nú cleos espermá ticos até ao gametó fito feminino. O gametó fito feminino de
uma angiospérmica é chamado saco embrioná rio que contém 8 nú cleos quando maduro,
um dos quais é a oosfera. Ambos os nú cleos espermá ticos funcionam na fecundaçã o, um
deles se une com a oosfera, produzindo um zigoto dipló ide, e o outro se une com dois ou,
à s vezes, mais nú cleos polares, dando origem ao nú cleo primá rio do endosperma. O nú cleo
divide-se produzindo um tecido nutritivo, o endosperma. Apó s fecundaçã o, o ó vulo
desenvolve-se em semente, a qual está inclusa no ová rio.

A xenogamia/fecundaçã o cruzada nas angiospérmicas é promovida pela dioicia ou


pela monoicia. Se os estames e os carpelos nã o amadurecerem ao mesmo tempo, a sua
separaçã o pode levar à xenogamia. Outra maneira de as plantas promoverem a xenogamia
é através da dicogamia, uma condiçã o na qual os estames e carpelos atingem a maturidade
em tempos diferentes embora ocorrem juntos na mesma flor; se os estames amadurecem
antes que os estigmas apresentam protandria, no caso de os estames amadurecerem
primeiros que os estigmas apresentam protoginia.

Outra forma de estratégia é a separaçã o espacial dos estames e estigmas na mesma


flor. Desta maneira, o pó len derivado dos estames raramente irá encontrar os estigmas da
mesma flor, mesmo que as estruturas apresentem amadurecimento simultâ neo.

EVOLUÇÃO DAS ANGIOSPÉRMICAS

- ANCESTRAIS DAS ANGIOSPÉ RMICAS


A maneira mais simples para discutir relaçõ es filogenéticas é aquela que envolve
apenas 3 tipos de plantas: Samambaias, Cycadophyta, Pinus (pinheiros).

Todos possuem xilema com traqueídos, e isto sugere que no passado tinham um
ancestral comum que possuía traqueídos. Cycadophyta e pinheiros têm ambos sementes e
madeira (xilema secundá rio) o que nã o acontece nas Samambaias. Este tipo de
características que foram herdadas de um ancestral, sã o designadas homólogas.
Os abetos possuem madeira e sementes, no entanto, homologicamente têm mais
relaçã o com os pinheiros do que com as Cycadophyta, uma vez que pinheiros e abetos
possuem ductos resiníferos nas folhas, o que sugere que dividiram um ancestral comum.

As relaçõ es filogenéticas levam a um padrã o de grupos dentro de outros grupos,


hierarquia. Cada grupo/clado é definido por uma ou mais homologias e inclui
descendentes de um ancestral comum. As plantas vasculares formam um clado, dentro do
qual as plantas formam outro clado, dentro do qual as coníferas formam ainda outro clado.

As estruturas podem nã o ter evoluído a partir de um ancestral comum, e nã o


podem ser usadas para definir um clado, tais estruturas sã o análogas. As Cycadophyta,
pinheiros e abetos possuem cones ovulados, no entanto, nã o apresentam similaridade e
por isso, nã o podem definir um clado.

- ORIGEM DAS ANGIOSPÉRMICAS


Os fó sseis mais antigos das angiospérmicas sã o grã os de pó len do Cretáceo
Inferior. Apresentavam apenas um poro, semelhantes a esporos de Samambaias e pó lenes
de gimnospérmicas.

As flores mais antigas de angiospérmicas possuem brá cteas, sã o pistiladas e


simples. Uma dicotiledó nea que foi considerada como possível forma ancestral e pode ter
sido semelhante à s actuais plantas da pimenta-do-reino (Piperaceae).

- EVOLUÇÃO DA FLOR
As flores fó sseis do Cretáceo pertencem a dois grupos:
1º. Apresentam poucas partes florais, e as flores sã o unissexuais. Fó sseis até cerda de 110
Ma e parecem ser um dos grupos mais velhos de angiospérmicas.

2º. Este segundo grupo consiste em plantas com flores grandes, robustas, hermafroditas
e com muitas partes livres, arranjadas espiraladamente em um eixo alongado.

- AS PARTES DA FLOR

PERIANTO
O perianto nas angiospérmicas primitivas nã o era dividido em cá lice e corola,
havia uma transiçã o gradual. Nos nenú fares, as pétalas parecem ser derivadas das sépalas.
As pétalas podem ser vistas como folhas modificadas que se especializam na atracçã o
polinizadora. Noutras divisõ es, as pétalas sã o derivadas, provavelmente, de estames que
perderam os esporâ ngios e adquiriam um novo papel. Nas pétalas, e sépalas, os feixes
vasculares normalmente ramificam-se.

Fusã o de pétalas ocorreu durante a evoluçã o de muitos grupos, resultando na


corola tubular. Quando a corola tubular está presente, os estames normalmente fundem-se
a ela.
ANDROCEU
Os estames nas angiospérmicas primitivas sã o grandes e vistosos e têm como
funçã o a atracçã o de agentes polinizadores. Nas angiospérmicas mais avançadas esse
papel de polinizaçã o é ausente.

Em algumas flores, os estames fundem-se e formam estruturas colunares, ou


podem estar fundidos à corola. Noutras famílias, alguns dos estames ficaram
secundariamente estéreis e perderam os esporâ ngios transformando-se em nectá rios –
glâ ndulas que segregam néctar que atrai polinizadores.

CARPELO
Carpelos menos especializados sã o foliá ceos, sem á reas especializadas para a
deposiçã o dos grã os de pó len. Nas flores primitivas os carpelos sã o livres entre si e o pó len
nã o entra em contacto com os ó vulos. Nas modernas, os carpelos sã o frequentemente
fundidos entre si, e estã o diferenciados em estigmas, estiletes e ová rios.

- AGENTES DA EVOLUÇÃO
As primeiras plantas portadoras de sementes, eram polinizadas passivamente, os
grã os de pó len eram levados pelo vento, libertando grande quantidade de pó len, os ó vulos
libertavam gotas de seiva pelo micró pilo para fixar o pó len. Em muitas Cycadophyta
modernas e algumas Gnetophyta, os insectos alimentam-se do pó len e de outras partes
florais, e assim transferem o pó len de uma planta para outra. Este mecanismo é mais
eficiente do que a polinizaçã o passiva pelo vento, permitindo uma polinizaçã o mais exacta.

O fechamento do carpelo, do ponto de vista evolutivo, pode ter sido um meio de


protecçã o dos ó vulos contra a predaçã o. Cada grupo de animal visitante está associado a
um grupo de características florais relacionadas aos sentidos visual e olfactivo dos
animais.

Plantas polinizadas pela á gua possuem grã os de pó len filamentosos que flutuam
até à s flores submersas, ou transmitem o pó len através da superfície da á gua.

Outro desenvolvimento evolutivo importante foi o aparecimento da flor


hermafrodita. A presença de carpelos e estames em uma ú nica flor oferece uma vantagem
selectiva. Os insectos influenciaram profundamente o curso de evoluçã o das
angiospérmicas e contribuíram para a diversificaçã o. Se uma certa espécie é polinizada
por apenas um ou poucos polinizadores, a selecçã o favorece a especializaçã o relacionada
à s características desses visitantes.

- COR DAS FLORES


As variadas cores das flores evoluíram relacionadas com os sistemas de
polinizaçã o, e em geral sã o avisos para determinados tipos de animais.
A cor das flores é determinada principalmente pelos carotenó ides – pigmentos
lipossolú veis amarelos que ocorrem nos cloroplastos e agem como pigmentos acessó rios
na fotossíntese – e por flavonó ides – compostos hidrossolú veis presentes nos vacú olos.
- FRUTOS
Os frutos sã o tã o diversificados quanto as suas flores. Os frutos sã o ová rios
maduros, mas se as estruturas florais estã o retidas na estrutura, sã o denominados frutos
acessó rios.
o Frutos simples sã o derivados de um carpelo, ou de um grupo de carpelos fundidos.

o Frutos agregados sã o derivados dos carpelos livres de uma ú nica flor.

o Frutos mú ltiplos derivam da fusã o de gineceus de vá rias flores.

Os frutos deiscentes abrem-se para libertar as sementes, enquanto os indeiscentes


nã o se abrem.

Frutos e sementes dispersos pelo vento sã o leves e frequentemente alados ou


possuem pêlos que auxiliam a sua dispersã o. Alguns frutos e sementes sã o levados pela
á gua e, neste caso, podem ser flutuantes e ter uma cobertura impermeá vel. Outros sã o
disseminados por aves ou mamíferos e desenvolveram uma cobertura carnosa. Outros
aderem à pelagem dos animais sendo assim dispersos. As formigas dispersam as sementes
e frutos de muitas plantas, estas estruturas possuem o elaiossomo, que é consumido pelas
formigas.

- CO-EVOLUÇÃO BIOQUÍMICA
Foi um aspecto importante do sucesso evolutivo e diversificaçã o das
angiospérmicas. Determinados grupos de angiospérmicas desenvolveram vá rios
metabó licos secundá rios, como alcaló ides, que as protegem da maioria dos herbívoros.
Entretanto, certos herbívoros sã o capazes de se alimentar destas plantas e sã o
regularmente encontrados associados a estas.

Competidores potenciais sã o excluídos destas plantas, pois nã o possuem a


capacidade de neutralizar as toxinas. Este padrã o indica a ocorrência de um padrã o
contínuo de interacçã o co-evolutiva.

As plantas desenvolveram defesas químicas, como o mimetismo. Em que a planta


adopta padrõ es de cores comuns a uma espécie animal e assim evitam predadores no
futuro