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Ma allora uno potrebbe chiedersi: “Come mai il sangue nei capillari scorre più lentamente che non
nei grandi vasi?” Una domanda giusta da farsi, visto che la loro sezione è più piccola rispetto agli
ultimi.
Non c'entra nulla la resistenza, ma la sezione totale, che è data dalla somma della sezione dei singoli
vasi che compongono quel distretto. La sezione complessiva massima la troviamo nel distretto
capillare. La sezione complessiva massima la troviamo nel distretto capillario, che è intorno ai 3000
cm2. Questa formula vale solo per liquidi ideali: liquidi privi di viscosità, laminari e quindi non
abbiamo dispersione di energia (perdite di carico) a causa della viscosità. Questo dimostra come il
sangue scorre attraverso le differenti sezioni del sistema circolatorio, e obbedisce a questa legge della
Fisiologia II, Lezione 12 – Principi di biofisica 09/11/2010
continuità.
Liquidi reali
Nel caso di un liquido reale o Newtoniano dobbiamo prendere in considerazione la viscosità.
Abbiamo una perdita di carico e la velocità non è uguale in tutto il condotto: il foglietto di liquido che
scorre lungo la parete del condotto ha velocità praticamente nulla, mentre il liquido che scorre al centro
ha velocità massima. Diminuisce man mano che ci avviniamo alla parete del condotto, dove si quasi
anulla. Si parla del profilo parabolico della velocità. Di fatto, questa legge la posso applicare. Però,
nel nostro caso allora usiamo la velocità media, ovvero la media delle singole velocità che misuro dal
centro del condotto fino alle pareti. Questo profilo parabolico della velocità si misura attraverso una
formula: la formula di Pouseille.
- |ΔP| = valore assoluto della pressione a monte meno la pressione a valle, valore assoluto della
perdita di carico. Questo è un valore negativo, quindi prendo il nome assoluto.
- la pressione a valle minore di quella a monte perchè c’è perdità di carico dato che il sangue è un
fluido reale e dunque è viscoso
- r = raggio dal centro alla parete interna del vaso
Dimostriamo la legge di Poiseuille. Questa ci dice che piccole variazioni della sezione del vaso si
traducono come grandi variazioni della portata. I vasi muscolari sono quelli che hanno la capacità di
variare sensibilmente il loro raggio, in particolare le arteriole. Il raggio di un'arteriola allo stato di
massima vasocostrizione ha un raggio di circa 8 micron, relativamente piccolo, mentre un'arteriola in
uno stato di massima dilatazione ha un diametro massimo di circa 32 micron. Significa che la portata
varia di 256 volte – legge della quarta potenza! Il rapporto tra il raggio minimo e il raggio massimo. È
un rubinetto estremamente efficiente. Quindi le arteriole hanno proporzionalmente la maggiore capacità
di cambiare la portata.
La legge di Poiseuille vale solo se il flusso è laminare (quando le singole lamine scorrono in
parallelo); se la velocità di scorrimento è superiore ad un certo valore limite, il flusso diventa
turbolento. Abbiamo un flusso turbolento dove il rapporto tra sezione e velocità è particolarmente
basso (quindi se la velocità è oltre a una certa soglia), come al livello delle valvole semilunari. Il flusso
di sangue attraverso le valvole è turbolento, infatti aldilà della valvola si formano dei vortici in
prossimità dei seni di Valsalva.
Un altro principio che tra poco studieremo che si basa sul flusso turbolento è il metodo di
misurazione di pressione arteriosa è il cosidetto metodo di Riva-Rocci: viene costretta un'arteria in
modo da ottenere un flusso turbolento, e sulla base dei rumori che ne derivano (un flusso turbolento
genera rumori) possiamo ricavare la pressione arteriosa. Quindi possiamo iniziare a parlare del concetto
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di pressione arteriosa.
anche se c'è un range abbastanza vasto fisiologico, ma oltre a questi limiti si parla di ipertensione se
è troppo alta e ipotensione se è troppo bassa. Come si misura? Abbiamo metodi invasivi e diretti, per
esempio si inserisce un catetere in un arteria o nell'aorta con un barometro all'estremità – questo
solamente in terapia intensiva, non sono metodi usuali; e metodi non invasivi e indiretti, che sono
quelli usuali. Importante tenere in mente la differenza tra metodi diretti e indiretti, perché quelli
indiretti sono dipendenti da certe condizioni.
I due metodi indiretti più importanti sono quelli di Riva Rocci, le cui iniziali vedete anche sulle
cartelle cliniche, e il metodo oscillometrico, su cui si basano i apparechietti che misurano la pressione
arteriosa. Il metodo Riva Rocci è quasi sempre il metodo di riferimento.
lentamente? dai 2 ai 5 mmHg al secondo). Applico a valle della cuffia un fono endoscopico. Quando la
pressione della cuffia è maggiore della pressione all'interno del vaso, la pressione transmurale è
inferiore a 0, la pressione all'esterno è superiore – il vaso è obliterato, è otturato e quindi nel fono non
sento nulla.
Cominciando a sgonfiare, ad un certo punto la sento perchè la pressione arteriosa è maggiore. La
pressione sistolica supera quella del manicotto, per un breve periodo di tempo. Tuttavia dato che il
lume è ristretto, il moto è turbolento e il rumore che sento è come quello di un soffio (rumore di
Korotkoff, un ufficiale russo che l'ha sentito durante una stenosi), udibile con il fonendoscopio.
Man mano che la pressione del manicotto diminuisce il sangue riesce a scorrere in un orifizio più
grande e ad una velocità più grande. I rumori di Korotkoff, quindi, sono sincroni al ciclo pressorio, e si
fanno di intensità più grande fino ad arrivare ad un valore massimo, poi diminuiscono fino a
scomparire. Quando non li sento più allora siamo alla pressione diastolica. La pressione sistolica
corrisponde alla pressione in cui comincio a sentire i rumori di Korotkoff, mentre la pressione
diastolica corrisponde alla pressione a cui non avverto più i rumori, perché il flusso passa da turbolento
a laminare.
La ragione per i rumori di Korotkoff è la colonna di sangue che deve riuscire a passare attraverso un
diametro minore, e per questo passa con una velocità maggiore (penso anche perché la pressione a
monte è già superiore) causando un flusso temporaneamente turbolento, diverso da un flusso sempre
laminare. I motivi ancora non sono completamente conosciuti. La relazione tra pressione della cuffia e
quella arteriosa non è ancora completamente spiegata.
C'è un accoppiamento tra la pressione della cuffia e quella arteriosa. I fattori che determinano su
questo accoppiamento sono lo spessore del braccio, la grandezza della cuffia e tanti altri fattori. Per
questo è importante prendere la cuffia adatta. Anche questi dettagli tecnici sono importanti. È più
complicato, ma un modo semplice per capirlo è quello che vi ho spiegato qua.
Bisogna distinguere i veri rumori di Korotkoff dai rumori dovuti al sangue che entra a fiotti in un
vaso a sezione ristretta. Molti medici sentono dei colpi che sono i colpi del sangue che entra all'interno
della cuffia ed aumenta il volume della cuffia, che viene utilizzato e misurato nel metodo
oscillometrico.
Indicato su questo schema, anche con una colonnina di mercurio, anche la pressione diastolica e
sistolica oscilla.
Queste iniziano alla pressione sistolica, aumentano, raggiungono un massimo e poi diminuiscono fino
ad arrivare alla pressione diastolica. A partire dalla pressione media, attraverso una formula si ricava
anche la pressione diastolica. Il metodo si chiama oscillometrico perchè varia le oscillazioni. È
importante capire che qua non si tratta dei rumori di Korotkoff, ma di oscillazioni di pressione.
Per questo si chiama metodo oscillometrico, perché è basato sulle oscillazioni di pressione misurati
all'interno della cuffia.
Il calcolo della resistenza periferica totale (TPR) e il
Windkessel aortico sono gli argomenti che saltiamo, che
li tratterete dal Conti. E adesso entriamo su un argomento
davvero centrale per quanto riguarda la fisiologia nel
sistema cardiocircolatorio: i meccanismi di regolazione
della pressione arteriosa. Esistono vari meccanismi, ma il
principale meccanismo di regolazione a breve termine è il
riflesso dei barocettori.
I recettori per la via afferente sono i barocettori. Questi si trovano concentrati nella parete delle
carotidi, in particolare negli seni carotidei e anche nell'arco aortico, dalle oscillazioni della pressione
arteriosa. Sono dei recettori sensibili allo stiramento della parete dovuta alla pressione interna del
sangue che tende a stirare la parete. I barocettori non sono tanto sensibili alla pressione media, ma al
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valore della pressione istante per istante; la loro attività elettrica varia all'interno del ciclo pressorio,
sono più attivi nel picco sistolico (raggiungono un massimo) e meno attivi nel minimo diastolico
(raggiungono un minimo).
Le fibre nervose che innervano i barocettori arrivano al nevrasse (tutto il cervello + il midollo
spinale) attraverso due nervi cranici.
La via afferente è costituita da due nervi cranici: il nervo glossofaringeo e il nervo vago. Questi
arrivano ad un nucleo del bulbo, detto nucleo integratore di sensibilità viscerale o del tratto solitario,
che riceve afferenze da organi interni come dal cuore, polmoni e sistema digerente. Da questo nucleo
del tratto solitario partono delle connessioni che arrivano ai centri di regolazione sia del simpatico che
del parasimpatico che si trovano nella formazione reticolare del ponte e del bulbo. Vediamo nello
schema i barocettori del seno carotideo che inviano le loro informazioni attraverso il glossofaringeo,
quelli dell'arco aortico attraverso il vago, che poi arrivano al NTS.
Dal NTS partono delle fibre nervose che arrivano ai centri di regolazione sia del simpatico e del
parasimpatico distribuite all'interno della formazione reticolare del ponte e del bulbo. Queste parole vi
sembrano ancora un po' arabo, perché non l'avete ancora studiato. Comunque, essenzialmente, la
formazione reticolare è una network neuronale distribuita nel tronco dell'encefalo (che si dedica al
controllo di funzioni vitali, quindi toccare lì qualcosa è pericolossisimo).
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MAP = GC * TPR.
Quindi, se la pressione scende, interviene questo riflesso in modo da far aumentare la gittata
cardiaca, far aumentare la resistenza periferica, e quindi fare aumentare di nuovo la pressione fino al
valore desiderato. Viceversa, se la pressione arteriosa diventa superiore al valore desiderato, interviene
il riflesso opposto: si inibisce il simpatico e si attiva il parasimpatico, in modo da agire su questi
elementi, i due fattori di equazione per diminuire la pressione arteriosa. Vedendo un po' in dettaglio
vedete che abbiamo afferenze dal seno carotideo attraverso il glossofaringeo, e dall'arco aortico
attraverso il nervo vago al NTS (nervo del tratto solitario). Da qui, il NTS, è connesso intrinsecamente
al tronco encefalico fino ai nuclei del vago. Qui abbiamo l'eccitazione: +*+ = +. Questo porta ad un
rallentamento della frequenza cardiaca.
Per ottenere l'effetto inibitorio occorre un ulteriore sinapsi inibitoria: +*+*-=-. Oltre alla regione
rostroventrolaterale del bulbo abbiamo inanzitutto anche caudoventrolaterale del bulbo. Abbiamo una
inibizione dei nuclei del simpatico, che sono quelli che vanno ad innervare il cuore e i vasi. L'effetto è
che se c'è un innalzamento della prssione arteriosa, i barocettori attivano la loro attività e inibiscono,
che fa diminuire la pressione arteriosa fino a tornare all'effetto desiderato.
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Esperimenti
1) Questo è un esperimento che trovate nei libri: l'effetto dei barocettori può essere osservano
pinzando le due carotidi, a monte dei barocettori. Questo vuol dire che la pressione cala a valle, e
quindi questi barocettori interpretano questo calo come un calo generale, ed attivano il simpatico ed
inibiscono il parasimpatico per
far aumentare la pressione. Però
dato che l'effetto è globale, la
pressione a monte diventa più
grande.
Questa risposta dei barocettori
porta a un aumento molto grande
della pressione arteriosa media.
Entrano in funzione una
manciata di secondi dopo la
chiusura, dopo il pinzamento
delle arterie carotidi.
2) Esiste anche un altro esperimento: una situazione sperimentale nel ratto, dove si applicano delle
dosi cumulative di adrenalina (fenilefrina) in modo da far aumentare la pressione arteriosa. Mano
mano che aumenta la dose cumulativa, c'è un aumento della pressione cumulativa, in corrispondenza
della dose cumulativa che applico, e la risposta della frequenza cardiaca risponde in maniera opposto:
un abbassamento della frequenza sempre più netto.
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Questo è un effetto quasi paradossale: l'adrenalina dovrebbe far aumentare la frequenza cardiaca.
Questo infatti succederebbe se io la aplicassi topicamente, ma qua si tratta di un organismo.
Vedete quanto è potente questo riflesso, che prevale su un effetto farmacologico, per cui effetti
questo effetto globale prevale su un fattore locale. In caso di emergenza, come nell'arresto cardiaco
l'applicazione di adrenalina arriva, ma qua siamo in condizioni sperimentali.
Quello a sinistra è un ratto normale, Wistar. Quello a sinistra è un ratto spontaneamente ipertensiva
(SHR – spontaneously hypertensive rat). Questo ratto ha una risposta differente – la sua pressione
arteriosa media è molto elevata di base. Il ratto Wistar ha una pressione di 85 mmHg. Questo qua
invece ha una pressione media di attorno 140 mmHg. Effettivamente è un ratto iperteso. Lui ha una
risposta normale di aumento della pressione indotto dall'applicazione di adrenalina, dosi cumulative,
ma guardate il riflesso dei barocettori visto sulla base della frequenza cardiaca. La frequenza cardiaca,
vediamo un riflesso dei barocettori lo vediamo soltanto su dosi elevati. Una spiegazione perché i ratti
sono ipertesi quindi è che il loro riflesso dei barocettori è meno sensibile rispetto ai wild type.
Nelle slides si vede dove l'adrenalina può agire. Le frecce rosse solide indicano dove agisce, e la
freccia che indica il cuore, tratteggiata, scompare. Di fatto, il suo effetto scompare davanti al riflesso
dei barocettori.
Questo schema fa vedere come i barocettori rispondono sia alla pressione media, con l'aumento della
pressione media, da 50 fino a 200, guardate come aumenta la frequenza di scarica – questi singoli
trattini rappresentano singoli spike nelle fibre afferenti (glossofaringeo e vago).
Vedete anche un altro aspetto importante – non solo sono sensibili alla pressione media, non soltanto
una risposta statica, ma hanno anche una risposta dinamica, che varia nel ciclo pressorio, e poi sono
disattivati quando abbiamo la diminuzione di pressione fino ad arrivare al minimo diastolico. Non sono
solo recettori statici, ma anche dinamici. Ci sono variazioni nel tempo di queste.
Infatti, si vede che la loro
sensibilità può essere misurata
come rapporto fra frequenza di
scarica e intensità dello stimolo.
Ovviamente questo vuol dire
che un recettore che scarica
molto a parità di intensità dello
stimolo rispetto a uno che
scarica meno è più sensibile.
Questi barocettori sono
praticamente silenti attorno a
60, poi la loro attività aumenta
per raggiungere un massimo
all'intorno ai 100 mmHg, in
corrispondenza del valore
medio fisiologico. Poi invece va
saturando la risposta, per cui
oltre 160mmHg sono molto meno sensibili. Questa curva qua ci spiega anche quello che abbiamo visto
prima con il ratto spontaneamente ipertensivo. Aveva una pressione media di circa 80 mmHg, vicino al
range dove i recettori sono più sensibili. Invece il ratto SHR è adattato intorno ai 130 mmHg. Quindi
evidentemente siamo in questo range, di curva di sensibilità. La pressione di base era troppo elevata.
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sezionati, e vedete come di fatto abbiamo delle oscillazioni di pressione media molto più intense. La
pressione media mostra delle oscillazioni molto più grandi. Questo dimostra bene la funzione del
riflesso dei barocettori, che è quella di tamponare le oscillazioni che ci sarebbero se non ci fosse
questo sistema di regolazione fine se non ci fosse un sistema di regolazione. Questo avviene nei
pazienti con traumi spinali. Possono mostrare variazioni di oscillazione molto più grandi.